Plantas - Biologia y Biotecnologia Reproductiva de Las Plantas

BIOLOGA Y BIOTECNOLOGA
REPRODUCTIVA DE LAS PLANTAS
www.FreeLibros.org
Jos M ara Segu Sim arro
BIOLOGIA Y BIOTECNOLOGIA
www.FreeLibros.org
E D IT O R IA L
U N IV E R S IT A T P O L IT C N IC A D E V A L E N C IA
P rim e ra e d ic i n , 2 0 1 0
d e La p re se n te e d ic i n :
E d ito ria l U n iv e r s it a t P o lit c n ic a d e V a l n c ia
J o s M a ra S e g u S im a rro
d e la s im g e n e s: s u s a u t o r e s
Im p rim e : F u st a b lo c S.L.
m p re so e n E sp a a
C c r tm c a d o P E F C
E P X J < X *0
p c o c a io d e t o u t jc t
P EFC~
PEfCM4-33-OOa
co-itiolyjM
www.FreeLibros.org
IBERPAPEL
w w w p a fe o g
NDICE
PR LO G O 1
BLO Q U E 1: BIO LO G A R EPR O D U CT IVA D E LA S PLAN TAS
T E M A 1. Ciclos biolgicos y alternancia de g e n e ra c io n e s..........................9
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
Tipos de plantas superiores........................................................... 9

La alternancia de generaciones.................................................. 10
R esum en................................................................................. 15
Informacin adicional................................................................ 15
T EM A 2. Reproduccin en p la n ta s........................................................ 17
2.1. Reproduccin se xu a l................................................................. 17
2.1.1. A logam ia........................................................................... 19
2.1.2. A u to g a m ia .......................................................................... 20
2.2. Reproduccin asexual................................................................. 20
2.2.1. Multiplicacin v e g e ta tiv a ...................................................... 22
2.2.2. A p o m ix is.............................................................................23
2.3. R esum en.................................................................................. 25
2.4. Informacin a d ic io n a l................................................................ 25
T EM A 3. La f l o r .................................................................................. 27
3.1. Diversidad floral........................................................................ 27
3.2. Posicin de la or en la planta.....................................................27
3.3. Anatom a o r a l......................................................................... 30
3.3.1. Anatom a del perianto.......................................................... 32
3.3.2. Anatom a de androceo y g in e c e o .............................................33
3.4. Sexualidad y tipos o ra le s.......................................................... 34
3.5. Control gentico de la sexualidad................................................ 39
3.6. Control hormonal de la sexualidad............................................... 41
3.7. Inflorescencias.......................................................................... 41
3.8. Tipos de inflorescencias.............................................................. 43
3.8.1. Inflorescencias sim p le s......................................................... 46
3.8.2. Inflorescencias com puestas................................................... 49
3.9. R esum en.................................................................................. 52
3.10. Informacin ad icio n al............................................................... 53
TEM A 4. Induccin de la flo ra c i n ........................................................ 55
4.1. Etapas del ciclo vital de las plantas..............................................55
56
4.2. La transicin hacia flo ra c i n .............................................
4.3. Factores inductores de la flo ra c i n .............................................. 59
4.3.1. Estacionalidad .................................................................... 61
www.FreeLibros.org
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
4.3.2. T e m p e ra tu ra ....................................................................... 62
4.3.3. L u z................................................................................... 62
4.3.4. La base qum ica del fotoperiodo.............................................64
4.3.5. Disponibilidad de nutrientes.................................................. 66
4.3.6. Vernalizacin....................................................................... 67
4.3.7. Reguladores de cre cim ie nto.................................................. 68
4.4. R e sum en.................................................................................. 69
T E M A 5. C ontrol gen tico del d e sarrollo floral.......................................73
5.1. Control gentico del tiempo de floracin......................................73
5.1.1. Ruta de promocin por fotoperiodo........................................ 74
5.1.2. Ruta a u t n o m a ................................................................... 76
5.1.3. Ruta de vernalizacin........................................................... 76
5.1.4. Ruta de las g ib e re lin a s......................................................... 77
5.2. Genes de identidad del m eristem o ve ge ta tivo ............................... 78
5.3. Genes de identidad del m eristem o f lo r a l......................................79
5.3.1. Estudios con m utantes para los genes LFY y A P 1 ....................... 79
5.3.2. Estudios de expresin constitutiva de los genes LFY y A P 1
79
5.3.3. Integracin de las rutas de tiempo de floracin con la
respuesta floral de los genes LFY y AP1 .................................. 80
5.4. Genes de identidad de rgano flo ra l.............................................80
5.4.1. Genes hom eticos y M A D S-box............................................... 81
5.4.2. El modelo ABC de identidad de rgano flo ra l............................82
5.4.3. Mutantes florales afectados en los genes A B C .......................... 85
5.4.4. Revisiones del m odelo ABC: genes D y E .................................. 86
5.5. Genes c a ta stra le s......................................................................87
5.6. M odelo de la induccin floral en A ra b id o p sis................................. 88
5.7. Senescencia y a b sc isi n ..............................................................89
5.7.1. S e n e sce n cia ........................................................................ 89
5.7.2. Control de la senescencia......................................................91
5.7.3. A b scisin ............................................................................ 91
5.7.4. Control de la a b sc isi n ......................................................... 92
5.8. R e sum en .................................................................................. 92
T EM A 6. Clulas germ inales, e sp o ra s y g a m e to s.................................... 95
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
6.5.
6.6.
6.7.
Clulas som ticas y germ inales....................................................95

Clulas m adre de microspora y m e g a sp o ra ................................... 96
M itosis......................................................................................97
M e io sis................................................................................... 100
Esporas y g a m e t o s ................................................................... 105
R e sum en .................................................................................107
Informacin a d ic io n a l.............................................................. 107
www.FreeLibros.org
n dice
T EM A 7. A n d ro c e o y form acin del gam eto m a sc u lin o ........................ 109

7.1. E sta m b re s.............................................................................. 109
7.1.1. Evolucin de los estam b res.................................................. 111
7.1.2. Histologa de la a n te ra ........................................................112
7.1.3. El ta p e tu m ........................................................................114
7.2. M icrosporognesis.................................................................... 115
7.3. M icrogam etognesis................................................................. 117
7.4. Expresin gnica durante la m icrosporognesis y la
m icrogam etognesis................................................................. 120
7.5. Dehiscencia de la an te ra........................................................... 122
7.6. Palinologia...............................................................................124
7.6.1. Estructura y composicin de la cubierta del grano de pole n
125
7.6.2. Unidades p o ln ic a s............................................................. 128
7.7. R esum en................................................................................. 128
7.8. Informacin adicional................................................................129
T EM A 8. G ineceo y form acin del gam eto f e m e n in o .......................... 131
8.1. El g in e c e o ...............................................................................131
8.1.1. Anatom a del pistilo............................................................ 132
8.1.2. Evolucin del g in e c e o ......................................................... 134
8.2. El e stig m a .............................................................................. 135
8.3. El e stilo .................................................................................. 136
8.4. El o v a rio ................................................................................. 137
8.5. El v u lo .................................................................................. 142
8.6. Megasporognesis y m egagam etognesis......................................144
8.7. El saco em brionario.................................................................. 146
8.8. Megasporognesis y megagam etognesis en gim nosperm as............ 147
8.9. R esum en................................................................................. 147
8.10. Informacin ad icio n al............................................................. 148
TEM A 9. T ip os de p olinizacin ......................................................... 149
9.1. A u toga m ia ...............................................................................150
9.1.1. Cleistogamia y c a sm o g a m ia ................................................. 151
9.2. A logam ia................................................................................. 152
9.2.1. D ic o g a m ia ......................................................................... 153
9.2.2. H e rco g a m ia .......................................................................153
9.2.2.1. Hercogamia de aproxim acin.......................................... 154
9.2.2.2. Hercogamia revertida.................................................... 154
9.2.2.3. Heterostilia ................................................................. 155
9.2.2.4. Hercogamia interoral o m onoecia.................................. 157
9.2.2.5. D io e c ia ........................................................................157
9.2.2.6. Enantiostilia ................................................................157
9.2.2.7. Dimorfismo estigm tico altitudinal ................................. 158
9.2.3. Presentacin secundaria del p o le n ........................................ 159
9.2.4. D iclinia............................................................................. 160
www.FreeLibros.org
iii
9.2.5. Autoincom patibilidad......................................................... 160

9.2.1.1. Gentica de la autoincom patibilidad................................161
9.2.1.2. Autoincom patibilidad gam etoftica.................................. 161
9.2.1.3. Autoincom patibilidad esporoftica................................... 162
9.2.1.4. Pseudocom patibilidad e incompatibilidad p a r c ia l............. 164
9.3. R e sum en .................................................................................164
9.4. Informacin a d ic io n a l.............................................................. 164
T E M A 10. Vectores de p o lin iza c i n ................................................... 167
10.1. Vectores a b i tic o s.................................................................. 168
10.1.1. Anem ofilia........................................................................168
10.1.2. H id ro filia .........................................................................169
10.2. Vectores biticos: zoofilia........................................................171
10.2.1. Seales y recom pensas.......................................................171
10.2.2. Requisitos de un vector bitico de polinizacin .................... 173
10.2.3. Entom ofilia.......................................................................173
10.2.3.1. Colepteros: can taro filia ............................................. 173
10.2.3.2. Dpteros: m io filia ........................................................174
10.2.3.3. Himenpteros: m e lito filia ............................................ 177
10.2.3.4. Lepidpteros: psicofilia, esfingofilia y falenofilia..............181
10.2.4. Aves: o rn ito filia ................................................................185
10.2.5. Quirpteros: quiropterofilia................................................186
10.2.6. Otros a n im a le s.................................................................187
10.3. Importancia ecolgica de la polinizacin................................... 188
10.4. Resum en................................................................................190
10.5. Informacin adicional..............................................................191
T EM A 11. Fecundacin y e m b r io g n e s is ........................................... 193
11.1. G erm inacin.......................................................................... 193
11.2. Emisin del tubo polnico.........................................................194
11.3. La doble fe c u n d a c i n ............................................................. 196
11.4. Embriognesis en dicotiledneas...............................................198
11.4.1. Control gentico y horm onal.............................................. 202
11.5. Formacin del e n d o sp e rm o ..................................................... 203
11.5.1. Endospermo nuclear..........................................................203
11.5.2. Endospermo c e lu la r ..........................................................204
11.5.3. Endosperm o h e lo b ia l.........................................................204
11.6. Embriognesis en m onocotiledneas.........................................204
11.7. Em briognesis en gim n ospe rm as.............................................. 207
11.7.1. Proem briognesis............................................................. 207
11.7.2. Em briognesis tem prana.................................................... 208
11.7.3. Embriognesis t a rd a .........................................................208
11.8. Resum en............................................................................... 209
www.FreeLibros.org
iv
n dice
T E M A 12. La s e m illa ........................................................................ 213

12.1. Morfologa externa de la se m illa .............................................. 214
12.2. Estructura de la sem illa de a n g io sp e rm a s.................................. 216
12.2.1. El e m b ri n ...................................................................... 216
12.2.2. La cubierta s e m in a l.......................................................... 218
12.2.3. Tejidos de re se rv a ............................................................ 220
12.2.4. Composicin de las re se rv a s...............................................221
12.3. Estructura de la semilla de gim n o sp e rm a s................................. 223
12.4. Maduracin, reposo y latencia.................................................. 224
12.4.1. Causas de la latencia......................................................... 225
12.4.2. Longevidad.......................................................................226
12.5. Dispersin de las se m illa s........................................................227
12.5.1. Dispersin por v ie n to .................................................... 228
12.5.2. Dispersin por agua....................................................... 230
12.5.3. Dispersin por anim ales................................................. 230
12.5.4. Otros mecanismos de dispersin ..........................................232
12.6. G erm inacin..........................................................................232
12.7. Control hormonal del desarrollo del embrin y la se m illa ............ 234
12.8. Resum en................................................................................236
12.9. Informacin a d ic io n a l............................................................. 237
T EM A 13. El f r u t o ........................................................................... 239
13.1. Morfologa externa del fru to .................................................... 240
13.2. Anatom a del f r u t o ................................................................. 242
13.3. Tipos de f r u t o ........................................................................243
13.3.1. Frutos sim p le s.................................................................. 244
13.3.1.1. Frutos carnosos........................................................... 244
13.3.1.1.1. B a y a .................................................................... 245
13.3.1.1.2. Drupa................................................................... 247
13.3.1.1.3. P o m o ................................................................... 248
13.3.1.2. Frutos secos d e h isc e n te s..............................................248
13.3.1.2.1. Legum bre............................................................. 248
13.3.1.2.2. Silicu a .................................................................. 250
13.3.1.2.3. C p su la ................................................................250
13.3.1.2.4. F o lcu lo ................................................................251
13.3.1.3. Frutos secos ind e hisce nte s........................................... 251
13.3.1.3.1. A q u e n io ................................................................251
13.3.1.3.2. A n to c a rp o ............................................................ 252
13.3.1.3.3. Caripside o g ra n o ................................................. 253
13.3.1.3.4. Esquizocarpo o fruto fragm entable........................... 254
13.3.1.3.5. Sm ara................................................................. 254
13.3.1.3.6. U trculo................................................................255
13.3.1.3.7. N uez.................................................................... 256
13.3.2. Frutos agregados o c o le c tiv o s............................................ 258
13.3.3. Frutos m ltiples................................................................259
13.4. Desarrollo del f r u t o ................................................................260
www.FreeLibros.org
v
13.5. Pa rte n oca rp ia ........................................................................262

13.6. Maduracin del fruto y c lim a te rio ............................................ 263
13.6.1. Etileno y m aduracin.........................................................264
13.7. Senescencia y abscisin del f r u t o ............................................. 265
13.8. Dispersin de los fru to s........................................................... 266
13.9. Resum en................................................................................267
13.10. Inform acin adicional............................................................ 268
B L O Q U E 2: B IO T E C N O L O G A D E L A R E P R O D U C C I N
T E M A 14. Los fu n d a m e n to s de la biotecnologa v e g e t a l...................... 271
14.1.
14.2.
14.3.
14.4.
14.5.
El cultivo in vitro de te jid o s.................................................... 272

La regeneracin de plantas a partir de clulas individuales
276
La enferm edad de la agalla en c o ro n a ...................................... 277
Otros m todos de transformacin g e n tic a ................................279
Panorama actual de la transformacin gentica de explantes y
regeneracin de plantas tran sg n icas...................................... 281
14.6. Resum en................................................................................283
14.7. Informacin a d ic io n a l............................................................. 283
T E M A 15. Biotecnologa de la re p ro d u cci n asexual.

El cultivo in v i t r o .............................................................. 2 8 7
15.1. Tcnicas de reproduccin asexual en plantas............................. 288
15.2. Concepto de cultivo in v it r o .................................................... 289
15.3. Panormica general del cultivo in v it r o ..................................... 290
15.4. Aplicaciones del cultivo in vitro de clulas y tejidos ve ge ta le s
291
15.4.1. Estudios b sic o s............................................................... 292
15.4.2. Plantas libres de p atge n os............................................... 293
15.4.3. Conservacin de germ oplasm a............................................ 294
15.4.4. Propagacin clonal............................................................ 295
15.4.4.1. Cultivo de yem as a x ila r e s ............................................ 295
15.4.4.2. Induccin de organognesis.......................................... 297
15.4.4.3. Em briognesis s o m t ic a .............................................. 297
15.4.5. Obtencin de m etabolitos de in te r s................................... 298
15.4.6. Fitorrem ediacin.............................................................. 300
15.4.7. Mejora v e g e t a l.................................................................300
15.5. Presente y futuro del cultivo in v itro ......................................... 302
15.6. Resum en................................................................................302
T E M A 16: Biotecnologa del desarrollo flo ra l...................................... 305
16.1. Aplicaciones b io te c n o lo g a s del control de la induccin
a floracin............................................................................. 305
16.2. Aplicaciones b io te c n o lo g a s del desarrollo floral........................307
16.2.1. Desarrollo de los p t a lo s .................................................. 307
www.FreeLibros.org
vi
n d ic e
16.2.2. Forma de flores y plantas orn am e n tale s...............................310

16.2.3. Senescencia floral ............................................................ 310
16.3. Otras aplicaciones biotecnolgicas de inters o rn a m e n ta l........... 311
16.4. Resum en................................................................................311
16.5. Informacin adicional............................................................. 312
TEM A 17. Biotecnologa del polen ( I ) ................................................ 315
17.1. A nd roesterilid ad .................................................................... 315
17.1.1. Androesterilidad gnica .................................................... 317
17.1.2. Androesterilidad a m b ie n ta l................................................319
17.1.3. Androesterilidad fu n c io n a l................................................. 320
17.1.4. Androesterilidad cito p l sm ic a ............................................ 321
17.1.5. Androesterilidad gnico-citoplsm ica.................................. 321
17.2. Transporte de polen y flujo gnico............................................ 324
17.3. Aplicaciones de la p a lin o lo g a .................................................. 325
17.3.1. Paleontologa................................................................... 326
17.3.2. Exploraciones petrolferas.................................................. 326
17.3.3. Melisopalinologa.............................................................. 327
17.3.4. Criminologa y medicina fo re n se ......................................... 328
17.3.5. Alergias y aeropalinologia.................................................. 329
17.4. Biotecnologa de los determ inantes alergnicos del p o le n
329
17.5. El polen com o producto com ercial............................................ 331
17.5.1. El polen com o suplem ento d ie t tic o ................................... 332
17.5.2. Propiedades teraputicas del p o le n .................................... 332
17.5.3. La industria de los suplem entos de polen............................. 333
17.6. Resum en................................................................................334
17.7. Informacin adicional............................................................. 335
TEM A 18. Biotecnologa del polen (II): C onse rvacin y c a lid a d ............. 3 3 7
18.1. Conservacin del p o le n ........................................................... 337
18.1.1. Almacenamiento a baja temperatura y h u m e d a d .................. 338
18.1.2. Conservacin por congelacin y se c a d o ................................ 339
18.1.3. Criopreservacin...............................................................340
18.1.4. Alm acenam iento en disolventes o rg n ic o s ........................... 340
18.2. Pruebas de viabilidad del p o le n ................................................341
18.2.1. Produccin de frutos y sem illas............................................ 342
18.2.2. Germinacin del polen y crecim iento del tubo polnico en
el pistilo .........................................................................342
18.2.3. Tinciones no v it a le s .......................................................... 343
18.2.4. Otras pruebas de uso limitado ........................................... 344
18.2.5. Tincin de te trazolio ......................................................... 344
18.2.6. Germinacin in v i t r o ...........
346
18.2.7. Diacetato de fluorescena ................................................. 346
18.3. Pruebas de vigor del p o le n .......................................................348
18.3.1. Germinacin in v it r o ......................................................... 348
18.3.2. Tcnica semi-in v i v o ......................................................... 349
www.FreeLibros.org
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
18.3.3. Germ inacin del polen in vivo y crecim iento del tubo polnico 349
18.4. Resum en................................................................................350
T E M A 19. H aploides y doble haploides (I). A n d r o g n e s is ..................... 353
19.1. Haploides y doble h a p lo id e s.................................................... 353
19.2. Utilidad de los doble haploides.................................................356
19.3. Obtencin de haploides y doble h a p lo id e s.................................357
19.4. Las distintas rutas a n d ro g n ic a s.............................................. 358
19.5. El concepto original de andrognesis.........................................359
19.6. Em briognesis de m icrosporas.................................................. 360
19.6.1. Tcnicas de cultivo in vitro para la induccin de
em briognesis de m icrosporas............................................ 361
19.6.2. Factores que influyen en la induccin de em briognesis
363
19.6.2.1. Condiciones de la planta donante.................................. 363
19.6.2.2. Condiciones de aislam iento e induccin de la microspora . 364
19.6.2.3. Condiciones de cultivo ............................................... 365
19.6.3. Cam bios en la microspora em briognica.............................. 366
19.6.4. Cam bios en la expresin g n ic a .......................................... 366
19.6.4.1. Respuesta celular al e str s........................................... 368
19.6.4.2. Supresin del programa g a m e to ftic o ............................ 368
19.6.4.3. Expresin del programa e m b rio g n ic o ........................... 368
19.6.5. Panorama actual de la em briognesis de m icrosporas............ 370
19.7. Callognesis derivada de m eiocitos........................................... 371
19.8. La duplicacin del genoma haploide.......................................... 373
19.9. Tcnicas de anlisis de los callos y regenerantes andrognicos
376
19.9.1. Tcnicas de anlisis de la p lo id a ........................................376
19.9.2. Anlisis m ediante m arcadores m oleculares........................... 379
19.10. R e su m e n ............................................................................. 380
19.11. Informacin adicional............................................................ 381
T EM A 20. H aploides y doble haploides (II).
A ltern ativas a la a n d ro g n e sis........................................... 385
20.1. G inognesis........................................................................... 385
20.2. Ginognesis inducida por p o lin iza c i n .......................................388
20.2.1. Estrategias de polinizacin in vitro para gin o g n e sis............. 389
20.2.1.1. Polinizacin estigm tica in v i t r o ................................... 389
20.2.1.2. Polinizacin placentaria in v itro .................................... 389
20.2.2. Estrategias de inactivacin del polen para ginognesis .......... 390
20.2.2.1. Polen irra d ia d o ........................................................... 390
20.2.2.2. Polen de triploides.......................................................391
20.3. Hibridacin interespecfica...................................................... 392
20.3.1. El mtodo bulbosum ..........................................................392
20.3.2. El uso de polen de maz como polinizador le ja n o .................. 393
20.4. Resum en............................................................................... 394
20.5. Informacin adicional.............................................................. 395
www.FreeLibros.org
v iii
ndice
T EM A 21. Superacin de barreras re p ro d u c tiv a s................................. 39 7

21.1. Concepto de especie y especiacin........................................... 398
21.1.1. Especiacin gradual o cladognesis .................................... 398
21.1.2. Especiacin in sta n t n e a .................................................... 399
21.1.3. Hibridacin...................................................................... 401
21.2. Barreras a la hibridacin interespecfica.................................... 402
21.2.1. Barreras prezigticas.........................................................402
21.2.1.1. Aislam iento ecolgico o de h b ita t................................402
21.2.1.2. Aislam iento te m p o ra l..................................................402
21.2.1.3. Aislam iento por especificidad de polinizadores................403
21.2.1.4. Aislam iento g a m tic o ..................................................403
21.2.2. Barreras postzigticas........................................................403
21.3. Barreras a la hibridacin intraespecfica.................................... 404
21.4. Superacin de barreras reproductivas........................................405
21.4.1. Superacin de barreras fsicas y te m p o ra le s.........................405
21.4.2. Superacin de otras barreras prezigticas............................ 406
21.4.2.1. Aplicacin de reguladores de crecim iento y
otros agentes q u m ic o s............................................... 406
21.4.2.2. Uso de polen mentor ..................................................407
21.4.2.3. Polinizacin de la y e m a ................................................408
21.4.2.4. Polinizacin de estilos incom pletos................................408
21.4.2.5. Injerto estilar............................................................. 409
21.4.2.6. Cruces p u e n te ............................................................ 410
21.4.2.7. Polinizacin estigm tica in v i t r o ................................... 411
21.4.2.8. Polinizacin intraovrica.............................................. 411
21.4.2.9. Polinizacin ovular in v it r o ........................................... 411
21.4.2.10. Polinizacin placentaria in v i t r o .................................. 413
21.4.2.11. Fecundacin in v it r o .................................................. 413
21.4.3. Superacin de barreras postzigticas................................... 415
21.4.3.1. Rescate de em briones.................................................. 415
21.4.3.2. Cultivo in vitro de vulos fe c u n d a d o s............................ 417
21.4.4. Obtencin y fusin de protoplastos..................................... 418
21.5. Resumen................................................................................419
21.6. Informacin adicional..............................................................420
T EM A 22. Biotecnologa de la sem illa y el f r u t o ...................................42 3
22.1. Obtencin de frutos y semillas con cualidades organolpticas
o nutracuticas m e jo ra d a s..................................................... 423
22.1.1. Los tom ates Flavr Savr ..................................................... 425
22.1.2. Otras lneas de investigacin en to m a te .............................. 425
22.1.3. El arroz d o ra d o .................................................................427
22.1.4. Otros e je m p lo s.................................................................428
22.1.5. Panorama de la modificacin gentica de sem illas y frutos ....430
22.2. Obtencin de frutos sin se m illa s...............................................430
22.2.1. Pa rte n oca rp ia .................................................................. 431
22.2.2. Estenosperm ocarpia.......................................................... 431
www.FreeLibros.org
ix
B io lo g a / b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e fas p la n ta s
22.2.3. Obtencin de individuos triploides...................................... 432

22.3. Obtencin de h a r in a s .............................................................433
22.4. Obtencin de aceites y biocom bustibles................................... 434
22.5. Obtencin de bioplsticos.......................................................436
22.6. Obtencin de materiales te x tile s.............................................436
22.7. Resum en................................................................................437
INDICE DE TRM IN O S......................................................................... 441
www.FreeLibros.org
PR LO G O
Este libro nace motivado por la necesidad de encontrar una referencia biblio
grfica que englobe todos los contenidos que conform an el tem ario de la asig
natura Biologa Reproductiva de las Plantas, del Mster de Mejora Gentica
Vegetal que se im parte en el COMAV, Universidad Politcnica de Valencia. Sin
embargo, conform e se iban com pletando los temas se consider interesante
incluir determ inados conceptos que si bien no tienen una gran relevancia en
el contexto de la mejora gentica vegetal, s son relevantes desde el punto de
vista de la reproduccin. Por tanto, si bien no se pretende que este libro sea el
compendio ms exhaustivo sobre los distintos aspectos de la reproduccin ve
getal y su utilizacin biotecnolgica (de hecho no lo es), s es intencin del au
tor dar una imagen global de las distintas vertientes de la reproduccin, desde
sus aspectos ms genticos y moleculares, hasta sus im plicaciones ecolgicas
y evolutivas, y de cmo se pueden aprovechar en beneficio de la sociedad. De
este modo, se pretende que el lector disponga de una panorm ica de los dis
tintos procesos que de forma secuencial se encadenan para hacer posible que
una planta tenga descendencia y de cmo pueden usarse estos procesos, en su
totalidad o en parte, para obtener productos, servicios o tecnologas de inters
para la sociedad. Por esta razn este libro se ha estructurado dos grandes blo
ques diferenciados. La primera parte del libro se centrar exclusivamente en
los aspectos biolgicos de la reproduccin de las plantas. En la segunda parte,
en los aspectos biotecnolgicos.
En la primera parte se irn exponiendo los distintos procesos implicados en la
reproduccin conform e van sucedindose durante el desarrollo natural de la
flor y el fruto. Dedicaremos el tema 1 a una exposicin, a modo de introduc
cin, de los ciclos biolgicos y la alternancia de generaciones que caracterizan
la biologa vegetal. No se puede entender la com plejidad del desarrollo repro
ductivo vegetal si no se entiende antes el peso que en ciclo vital de las plantas
tiene la fase gametofitica.
En el tema 2 se tratar otro aspecto claram ente diferente de la reproduccin
vegetal frente a la animal. Se trata de la reproduccin asexual, que en las plan
tas tiene relevancia como mecanismo alternativo a la sexual en determinadas
circunstancias, y que sobre todo permite un enorme abanico de aplicaciones
biotecnolgicas basadas precisamente en esta capacidad de las plantas para
multiplicarse sin necesidad de sexualidad.
A partir del tema 3 y hasta el final de la primera parte del libro los temas se
centrarn en la reproduccin sexual. El tema 3 describe la flor como elemento
central de este tipo de reproduccin. Es en ella donde se desarrollan los gam e
tos y tienen lugar todos los procesos sexuales. Es tam bin la flor la que acaba
transformndose en fruto. Este tema tambin tratar las inflorescencias en que
se agrupan las flores de ciertas especies.
www.FreeLibros.org
Los temas 4 y 5 se refieren a aspectos sobre todo genticos de la induccin de
la floracin y el desarrollo floral. En el tema 4 se vern los distintos factores
B io lo ga y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
endgenos y exgenos que influyen en que una planta, o mejor dicho un meristemo tome la decisin de abandonar su desarrollo vegetativo y pase a trans
formarse en una flor o inflorescencia. El tema 5 ofrece una panormica del
control gentico que regula el desarrollo de la flor, entendiendo como tal las
rutas gnicas que controlan la transformacin de distintas seales endgenas y
exgenas en la activacin de los grupos de genes que permiten el desarrollo de
los rganos florales.
Los temas 6, 7 y 8 se refieren a la form acin de los gametos. El tema 6 define
el concepto de gametos, de clulas somticas y germinales, y de los procesos
que median las divisiones celulares somticas y el paso de una clula somtica
a gamtica. Nos referim os a la mitosis y a la meiosis, respectivamente. El tema
7 versar sobre el desarrollo de los gametos masculinos, los gametfitos en los
que son transportados (el polen), y sus precursores (las microsporas). Todo ello
dentro del contexto del rgano floral en el que son generados (la antera). El
tema 8 versar sobre el desarrollo de los gametos femeninos, los gametfitos
en los que son albergados (el saco embrionario), y sus precursores (las megasporas). Todo ello dentro del contexto del rgano floral en el que son generados
(el pistilo).
Los temas 9 y 10 se dedicarn al fenmeno de la polinizacin. El transporte
del polen desde la antera al estigm a receptor tiene una serie de implicaciones
desde genticas hasta ecolgicas, que verem os en el tema 9, junto con los m e
canismos que desarrollan las plantas para favorecer la polinizacin entre indivi
duos diferentes (alogamia) como base para generacin de variabilidad gentica
y por tanto el xito evolutivo de la especie. El tema 10 expondr los diferentes
mtodos que adoptan las plantas para conseguir el transporte efectivo del po
len de una a otra flor. Se describirn mtodos que implican transporte por parte
de vectores abiticos (agentes fsicos) y biticos (animales de distinto tipo).
En los ltim os tres tem as se tratarn los temas dedicados a la fecundacin,
formacin y desarrollo del embrin (tema 11), a la semilla donde crece y se de
sarrolla el embrin (tema 12), y al fruto donde crece, se desarrolla y se dispersa
la semilla y por tanto el embrin (tema 13). Al acabar estos 13 temas habremos
completado el ciclo reproductivo de un vegetal, que comienza cuando un meristemoi vegetativo se transform a en floral, y termina cuando el embrin con
tenido en la semilla proveniente de dicha flor, germina y da lugar a una nueva
planta en fase de crecimiento vegetativo.
En la segunda parte del libro vam os a tratar diferentes aspectos de la biotec
nologa vegetal relacionados con la reproduccin de las plantas. Esta parte no
pretende ser un com pendio exhaustivo ni detallado de todo lo que se puede ha
cer con una flor, una semilla o un fruto para obtener productos de utilidad para
la sociedad. Esto sera una tarea ingente que dara lugar a varias obras, y de un
nivel muy superior al que se pretende para un libro de texto como este. Ade
ms, desde el momento de su publicacin quedara automticamente desfasa
do, pues es bien conocido que los avances biotecnolgicos se estn produciendo
a una velocidad vertiginosa. Al ritmo que avanzan las mejoras tecnolgicas,
www.FreeLibros.org
P r lo g o
muy probablemente este libro om itir algn aspecto biotecnolgico concreto

tan pronto como llegue a las manos del lector. Esta parte pretende nicamente
ser un compendio que ilustre las principales facetas de la reproduccin ve
getal tiles para solucionar problemas dentro de diversos mbitos cientficos,
industriales o agrcolas, y de las principales tcnicas que gracias a estas ca
ractersticas se han desarrollado. Como en cualquier otra disciplina cientfica,
es evidente que para un conocim iento profundo, detallado o completamente
actualizado es necesario acudir a publicaciones cientficas peridicas (revistas
o portales web).
A la hora de plantear una clasificacin de las aplicaciones biotecnolgicas del
desarrollo reproductivo vegetal, hay que tener en cuenta dos posibles alterna
tivas. Podemos por una parte agrupar las aplicaciones en base a qu propiedad,
proceso o estructura reproductiva se aprovecha para sacar partido de ella. En
este contexto podramos hablar por ejem plo de biotecnologa floral, o de bio
tecnologa de la fructificacin, de aplicaciones biotecnolgicas del desarrollo
gametoftico, etc... Por otra parte, podram os basarnos en la utilidad o el m
bito de aplicacin de las diferentes herram ientas biotecnolgicas. En este caso
hablaramos por ejem plo de aplicaciones biotecnolgicas a la mejora gentica,
o de tcnicas biotecnolgicas de multiplicacin vegetativa, o de obtencin de
lneas puras mediante doble haploides andrognicos. Es decir, podemos distin
guir entre qu utilizam os y para qu lo utilizamos. Cualquiera de las dos vas
es vlida para m ostrar una panorm ica de las posibilidades biotecnolgicas que
nos ofrece la biologa reproductiva vegetal. En cualquiera de los dos casos, al
descender al detalle se llegara a la misma aplicacin tcnica concreta. En este
libro vamos a utilizar la primera de ellas, con el objetivo de tratar de estable
cer una relacin con el orden que hemos seguido en la primera parte del libro
para exponer los procesos reproductivos.
Sin embargo, en el primero de los temas de este bloque dedicado a la m ani
pulacin biotecnolgica de los procesos reproductivos, haremos una pequea
excepcin. Muchas de las aplicaciones biotecnolgicas de la reproduccin se
basan, al igual que la gran mayora de las aplicaciones biotecnolgicas de las
plantas, en dos grandes pilares: la transgnesis y el cultivo in vitro. Dicho de
otro modo, se basan en la capacidad de las plantas para ser transformadas m e
diante la tecnologa del ADN recombinante, y en la totipotencia de las clulas
vegetales, que permite regenerar in vitro plantas completas a partir de tan solo
un fragmento original o incluso de una nica clula. Por ello, dedicarem os el
tema 14 a dar una visin general de las tcnicas de transformacin gentica de
clulas vegetales y el cultivo in vitro, y cmo se han conseguido utilizar para
manipular la biologa vegetal hasta unos niveles jam s antes imaginados.
A continuacin, y ya centrndonos en la biotecnologa de la reproduccin, ha
remos una distincin entre aplicaciones de la reproduccin asexual y de la
sexual. No hay que olvidar que las plantas poseen la capacidad de reproducirse
asexualmente (ver tema 2). Y no solo eso, sino que es precisam ente esta capa
cidad la base de una serie de tcnicas agrcolas que han servido para propagar
www.FreeLibros.org
3
asexualm ente plantas a lo largo de la historia de la agricultura. Las veremos al

comienzo del tema 15. Pero adems, la capacidad de reproduccin asexual es
tambin la base de una de las herram ientas biotecnolgicas m s poderosas, el
cultivo in vitro. En el tema 15 tam bin verem os con ms detalle este conjun
to de m etodologas basadas en el cultivo in vitro, de claro inters aplicado a
distintos m bitos biotecnolgicos. Sin embargo, solo trataremos del cultivo in
vitro de explantes somticos, no relacionados con la reproduccin. La razn es
que las aplicaciones biotecnolgicas de las distintas clulas, tejidos y rganos
reproductivos los verem os en tem as dedicados expresam ente a cada uno de
ellos.
Dentro de la reproduccin sexual, existen distintas estructuras y procesos sus
ceptibles de ser utilizados con fines biotecnolgicos. En el tema 16 veremos
algunos aspectos biotecnolgicos del desarrollo floral, pero centrndonos fun
dam entalmente en los ptalos y la senescencia, los ms interesantes dentro de
la biotecnologa floral y ornamental.
Los rganos frtiles (androceo y gineceo), y principalmente el desarrollo de
los gametos y los gametfitos all form ados tienen muchas ms posibilidades
biotecnolgicas, sobre todo en el contexto de la mejora vegetal, pero no solo
en ese mbito. Concretando an ms, el desarrollo del gametfito masculino es
la base de muchas de las principales aplicaciones de la biotecnologa reproduc
tiva. Veremos algunas de ellas en el tema 17, dedicado a diversos aspectos del
aprovecham iento biotecnolgico del gametfito masculino (el grano de polen).
Sin duda, el desarrollo de este gametfito es el proceso de la reproduccin
que m s posibilidades biotecnolgicas tiene. Siguiendo con la biotecnologa del
polen, en el tema 18 verem os las posibilidades que ofrece el polen para su
conservacin en lugares especializados, los bancos de polen. Esto tiene im por
tantes ventajas en el cam po de la conservacin de recursos fitogenticos y la
mejora gentica, para la superacin de barreras espaciales y temporales a la
hibridacin. Estrechamente ligada a la conservacin del polen est la evalua
cin experim ental de su calidad, entendiendo como tal su viabilidad y su vigor
germinativo. Veremos tam bin estos aspectos en el tema 18. Adem s de los
que verem os en el tema 17, hay un proceso que por sus gran potencial merece
mencin aparte. Nos referim os al desvo de las microsporas y granos de polen
de su desarrollo gametoftico, y su reprogram acin hacia la andrognesis. Por
su relevancia, dedicarem os a estas rutas experim entales el tem a 19.
El tema 20 englobar otra serie de aplicaciones del desarrollo gametoftico
para la obtencin de plantas haploides y doble haploides, pero en este caso
centrndonos principalm ente en el gametfito femenino. Se vern en este tema
aspectos com o la obtencin de doble haploides por vas ginognicas y mediante
hibridaciones interespecificas, o mediante el uso de polen mentor. Se tratar
tambin la obtencin de individuos triploides y sus ventajas.
En el tema 21 se tratar la hibridacin, la piedra angular de la mejora ge
ntica. Fundam entalm ente se desarrollaran todas aquellas tcnicas no vistas
hasta ahora y que tengan una clara aplicacin para la superacin de barreras
www.FreeLibros.org
4
P r lo g o
reproductivas. A la hora de generar nuevos genotipos, la hibridacin interespecifica o intergenrica tiene un gran potencial. En otros casos, lo que interesa
es conseguir semillas de autofecundacin, pero esto no es posible debido a la
autoincompatibilidad. En am bos casos, la naturaleza de la reproduccin sexual
impone una serie de barreras a la hibridacin que sera deseable evitar, y m e
diante tcnicas biotecnolgicas es posible. De hecho hay un amplio abanico
de ellas disponibles para ello. Algunas se habrn visto ya en tem as anteriores,
aunque aplicadas a otros aspectos de la biotecnologa, y otras se vern en el
tema 21.
En el caso de las aplicaciones tratadas en los temas 18, 19, 20 y 21 e s conve
niente rem arcar la dificultad que a veces existe a la hora de clasificar algunas
de estas aplicaciones. As, desde el punto de vista tcnico muchas de estas
aplicaciones se basan en tcnicas de cultivo in vitro muy sim ilares a las que se
vern en el tema 15. Es por ello que podran perfectamente haber sido engloba
das dentro de este tema, que de este modo ocupara una gran parte del libro.
Pero por otro lado, se utiliza como material de partida para el cultivo in vitro
gametfitos masculinos o femeninos, o sus precursores, o estructuras del gineceo, o del androceo, o embriones. Y esta es la razn por la cual se ha optado
por su inclusin dentro del dedicado a la biotecnologa de las correspondientes
estructuras im plicadas en la reproduccin sexual, tratando de seguir la pauta
expresada al principio de este tema.
Finalmente, la biotecnologa del fruto y la sem illa ser tratada en el tema 22.
En este tema se ver principalm ente cmo se ha utilizado la tecnologa de
transformacin gentica para la obtencin de plantas con frutos o sem illas con
cualidades mejoradas, o directam ente nuevas. Hay otras aplicaciones biotec
nolgicas de la sem illa y el fruto que no implican manipulacin gentica, pero
son minoritarias en com paracin con las primeras. No obstante, tambin las
veremos.
Despus de estos 22 temas, se espera que el lector tenga una visin global que
le permita conocer y entender las distintas form as y m ecanism os que utilizan
las plantas para reproducirse, y cm o el ser humano puede aprovecharse de
estas para generar productos y procesos de inters para la sociedad mediante
tcnicas biotecnolgicas.
www.FreeLibros.org
Bloque 1
BIOLOGA
REPRODUCTIVA
www.FreeLibros.org
T E M A 1. C ic lo s b io l g ic o s y a lt e r n a n c ia d e g e n e r a c io n e s
1.1. Tipos de plantas superiores

Las plantas superiores (Sperm atophyta, plantas vasculares con semilla) se di
viden en gim nosperm as y angiospermas. Las gim nosperm as son aquellas que
presentan sem illas desnudas. De hecho, la palabra gim nosperm a quiere decir
semilla desnuda, a la vista, pues proviene de la com binacin de los trmi
nos griegos Yupvq (gymnos, que significa desnudez), y on p pa, (sperm a,
semilla). As, las sem illas de estas plantas no se form an en un ovario cerrado
(esto es, un pistilo con uno o m s carpelos fusionados que evolucionan a un fru
to, como ocurre en las angiospermas), sino que estn desnudas en las escamas
de los conos. El ejem plo m s tpico de este grupo de plantas son las coniferas
(pinos, etc...), aunque hay tambin otros ejem plos conocidos com o el ginkgo
(Ginkgo biloba), o las cicadas, de entre las que destaca por su valor ornamental
la cica (Cycas revoluta, Figura 1.1), una especie de palm era pequea muy
comn en los jardines y terrazas mediterrneos. Pese a su notable parecido
externo, no hay que confundir las cicas (gim nosperm as) con las verdaderas pal
meras (arecceas), pues son genticam ente bastante distantes, hasta el punto
de que estas ltim as ni tan siquiera pertenecen a las gim nosperm as, sino que
son angiospermas, el grupo que veremos a continuacin.
Angiosperma, por el contrario, quiere decir sem illa cubierta, envasada, y
proviene de la combinacin de las palabras griegas o y y sio v (angon, vaso,
nfora, recipiente) y onppa (sperm a, semilla). Asi, este trm ino hace refe
rencia a que sus vulos (y las semillas que de ellos se deriven) estn encerrados
por la hoja frtil (carpelo) portadora de los vulos. De esta forma, para que
el grano de polen fecunde al vulo, primero debe ser depositado sobre una
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 .1 : C ic a (C y c a s re vo lu ta ),
g im n o sp e rm a .
Imagen de Segu Simarro.
F ig u r a 1 .2 : F lo r e s d e m e m b rillo
(C y d o n ia o b lo n g a ), a n g io sp e rm a .
superficie del carpelo especialm ente preparada para ello (el estigma), en lugar
de contactar directam ente sobre el vulo, que es lo que sucede en gimnospermas. Ejem plos de este grupo son la gran mayora de vegetales que utiliza el
ser hum ano com o alim ento (cereales, solanceas, cucurbitceas, leguminosas,
etc.), muchas leosas fuente de materias prim as y productos naturales, y en
general todas aquellas plantas que presentan flores estructuradas en vertici
los (verticiladas). Este grupo com prende un gran nmero de especies, la gran
mayora de las que tienen inters agronmico, como las hortalizas, cereales,
ornamentales, legum inosas o frutales (Figura 1.2).
Las angiosperm as se caracterizan por poseer una enorme diversidad de hbitos,
y por ocupar prcticam ente todos los nichos ecolgicos posibles. Por ejemplo,
podemos encontrar especies angiosperm as marinas, costeras, acuticas, terres
tres, tropicales, de alta montaa, pantanosas o desrticas.
Adems de sus diferencias en el recubrimiento de la semilla, tan fundam enta
les como para dar nom bre a estos dos grupos, existen otra serie de diferencias
tambin im portantes entre ellas que nos permiten distinguirlas visualmente.
Por ejemplo, las gim nosperm as suelen tener frutos sin cubierta carnosa y hojas
en forma de aguja o espina (como las de los pinos), mientras que la angiosper
m as suelen producir frutos con una cubierta carnosa rodeando la semilla y hojas
planas, con venaciones, y a veces coloreadas.
1.2. La alternancia de generaciones

La reproduccin sexual en los organism os eucariotas se caracteriza por una
alternancia de dos fases (Figura 1.3). En cada fase, los ncleos de las clulas
que componen el organism o tienen distinta carga cromosmica, y el paso de
una a otra fase est m ediado por un evento concreto. As, cuando una clula diploide sufre una meiosis, da lugar a clulas haploides. Al dividirse, estas darn
lugar a ms clulas haploides, incluso a un organism o com pleto haploide. Esta
sera la fase haploide. Al final de esta fase, algunas de las clulas haploides se
convierten en gametos, y la fusin de dos de ellos dara lugar a un zigoto diploide. Sucesivas divisiones mitticas permitiran el desarrollo de un organismo
diploide, con lo que se com pletara la fase diploide, cerrndose as el ciclo de
la alternancia de generaciones.
Por tanto, la alternancia de generaciones consistira en la aparicin de dos fases
o generaciones en el ciclo vital de un organism o de reproduccin sexual. Una
de estas generaciones sera la diploide o esporoftica, en la que el individuo
diploide (esporfito) crece y se desarrolla de form a vegetativa, multiplicando
sus clulas por mitosis, hasta que alcanza un estadio de madurez reproductiva
en la que se desarrollan unas estructuras denom inadas esporangios. En los e s
porangios, algunas de esas clulas diploides, esporofticas, en lugar de dividirse
mediante la habitual mitosis, se dividen a travs de meiosis, un proceso por el
cual se generan clulas haploides. ste es el comienzo de la generacin haploi
de, o gametoftica.
www.FreeLibros.org
10
Tem a 1. C iclo s b io l g ic o s y a lte rn a n cia d e g e n e ra cio n e s
F ig u r a 1 .3 : A lt e r n a n c ia d e g e n e r a c io n e s h a p lo id e y
d ip lo id e d u ra n te el c ic lo v it a l d e u n o rg a n ism o .
Esta generacin com ienza con la produccin de esporas haploides (n), todava
dentro del esporangio, que se multiplican mediante mitosis para dar lugar a c
lulas genticamente idnticas, y por tanto, tambin haploides, que conforman
el gametfito. Al final de esta generacin, en todos los casos se producen unas
estructuras especializadas llamadas gam etangios, dentro de las cuales se desa
rrollan unas clulas haploides especiales, los gametos. Los gametfitos pueden
ser bisexuales o unisexuales. Los bisexuales darn lugar a gam etangios y final
mente gametos de am bos sexos, mientras que los unisexuales darn lugar a un
solo tipo de gametangios y gametos. Asi, dentro de los unisexuales se distinguen
los gametofitos femeninos, que poseen gam etangios fem eninos (arquegonios)
en los que se producen gam etos femeninos, y los gametofitos masculinos que
poseen gametangios masculinos (antedios)y en los que se generan los gametos
masculinos. Una vez desarrollados ambos tipos de gametos, stos estn desti
nados a fusionarse con los del sexo opuesto para dar lugar al zigoto, ya diploide
por tanto, que dar comienzo a una nueva generacin esporoftica.
Las generaciones gametoftica y esporoftica pueden tener una duracin mayor
o menor dependiendo de la especie de eucariota de que se trate. Pero esta
distinta duracin no es algo casual. M uy al contrario, parece haber una clara
tendencia evolutiva hacia la reduccin del gametfito en cuanto a su duracin,
complejidad celular y autonoma, conform e escalam os en el rbol evolutivo.
Por ejemplo, en el caso de los musgos (Figura 1.4) la generacin gametoftica
se prolonga durante mucho ms tiempo que la esporoftica, siendo el gam et
fito haploide la estructura adulta, verde y con hojas que se observa de forma
www.FreeLibros.org
11
Ciclo vital de los musgos

Fecundacin
E s p o r f it o
E sp e rm a
Anteridios
C a lip tra
E m b r i n
. P a re d d e l
Utero
C a b e z a anteridial
tero
Cpsula
a r q u e g o n io
P a re d
e n g ro sa d a
del t e r o \
C u e llo
E s p o r f it o
d ip lo id e
C a b e z a A rq u e g o n ia l
tero
C a lip tra
G am etofitos M a d u ro s
O p r c u lo
Cpsula/vN
M e io sp o ra s
^ -^ (e sp o ra s)
Filidios /
Hojas No-vasculares
P ro to n e m a
Gametfitos
jvenes
Caulidio
Tallo No-vascular
Rizoides
Masculino
Femenino
Rizoides
M e io sis
F ig u r a 1 .4 : C ic lo v ita l d e lo s m u sg o s.
Adaptacin de contenido libre, de dominio pblico,
de Wikimedia Commons. (http://commons.wikimedia.org).
www.FreeLibros.org
12
Tema 1. C iclo s b io l g ic o s y a lte rn a n cia d e g e n e ra cio n e s
predominante durante el ciclo vital del individuo. El esporfito diploide se de

sarrolla sobre el gametfito slo durante un momento concreto de su ciclo vital
para dar lugar a tas esporas haploides que darn lugar a un nuevo gametfito.
Otros ejemplos de ciclos predom inantem ente haploides pueden encontrarse en
algunas algas verdes y en la mayora de los hongos ficomicetos, en los que el
organismo adulto, unicelular o pluricelular, es haploide y la fase diploide de su
vida slo se presenta en el zigoto diploide, que sufre inmediatamente meiosis
para dar cuatro o ms clulas haploides que darn origen a igual nmero de
individuos haploides adultos.
Cuando tanto el gametfito como el esporofito son observables a sim ple vista
como pasa en los musgos, se dice que hay una alternancia manifiesta de ge
neraciones. Esto es tambin lo que sucede en los helchos, aunque en este
caso el gametfito no es la estructura claram ente dom inante (Figura 1.5). En
los helchos, la fase esporoftica (diploide) com ienza con la aparicin de una
plntula en el prtalo, que acaba dando lugar la planta con hojas que consti
tuye el esporfito en s. En el envs de estas hojas es donde se desarrollan los
esporangios, rganos donde se producen las esporas, que dan comienzo a la
fase gametoftica (haploide). Las esporas germ inan y dan lugar al gametfito
(denominado prtalo), pequeo (pocos centm etros), verde y auttrofo, pero
Fase esporoftica (diploide)

m
-
V
E s p o r a n g io
E m b ri n
A n te rid io
Plntula
P r ta lo
A rq u e g o n io
E sp o ra s
F ig u r a 1 .5 : C ic lo v ita l d e h e l c h o s.
Adaptacin con imgenes de contenido libre, de dominio pblico,
www.FreeLibros.org
13
efmero. En la cara inferior del prtalo se encuentran los arquegonios y los

anteridios, rganos donde se form an los gametos femeninos y masculinos res
pectivamente. Al fundirse am bos (fecundacin), se form a un embrin (diploide
ya) sobre el prtalo, que crece y germina dando lugar a la plntula (esporfito),
y a una nueva fase esporoftica.
Fase esporoftica (diploide)

Estigm
Estilo
M iC foesporangio
Antera
O v a r io
Perianto
Ptalo:Corol<
Spalo:Cliz
lamento
s Eje floral
Nectario
Articulacin
Clula madre
de la
microspora
Meiocii
M E IO S IS
M E I O S IS
M ITO SIS
M IT O SIS
Microspora
Ncleo
polares
C u b ie rta sem inal
C ig o to
Endospermo
Mlcrogametotlto
(polen)
(so co e m b rio n a rio )
Embrin
Grano de polen
Espermtidas (gametos masculinos)
Tubo polnico
Tubo polnico
Ncleo vegetativo
Polinizacin y fertilizacin
F u s i n d e g a m e t o s
F ig u r a 1 .6 : C ic lo v it a l d e a n g io sp e rm a s.
Adaptacin de contenido lbre, de dominio pblico,
www.FreeLibros.org
Tem a 1. C iclo s b io l g ico s y a lte rn a n c ia d e ge n e ra cio n e s
En eucariotas superiores com o los animales, la fase esporoftica es am pliam en

te dominante, ocupando la gran mayora del ciclo vital de la especie. Sobre o
dentro del organism o diploide se desarrollan los gametfitos (sonadas), m ascu
linos o femeninos, normalm ente pequeos, reducidos a su mnim a expresin y
exclusivamente destinados a producir los gam etos respectivos. En el caso que
nos ocupa, el de las plantas, sucede algo parecido en cuanto que el esporfito
es la estructura dominante, que prevalece durante todo el ciclo vital, y dentro
de la cual se forman los gametfitos masculino y femenino. La mxima expre
sin de esta tendencia la encontramos en las angiosperm as (Figura 1.6), donde
las hojas frtiles (carpelos), modificadas, que van a dar lugar a los gametfitos,
solo aparecen cuando la planta alcanza un cierto tamao indicativo de su esta
do de madurez reproductiva. Entonces aparecen las ores, dentro de las cuales
est el m esasporansio o esporangio fem enino (pistilo) y los m icrosporansios o
esporangios masculinos (estambres). En ellos se da la meiosis para la form a
cin de las esporas. Las esporas crecen y se desarrollan internamente, dando
los gametfitos fem enino (saco embrionario) y masculino (el grano de polen).
La fusin del gam eto fem enino (clula huevo) con el m asculino (clula espermtida). Dar lugar a un embrin diploide, y por tanto a un nuevo esporfito
independiente y predominante. A lo largo de los prxim os temas verem os con
mucho mayor detalle y profundizarem os en todos los aspectos de las fases esporofticas y gam etofiticas del ciclo vital de las plantas superiores relacionados
con la formacin de gam etos y la reproduccin.
1.3. Resumen
En este tema hem os visto que existen dos tipos de plantas superiores, las an
giospermas y las gimnospermas, con im portantes diferencias entre ellas. Tam
bin hemos visto que tanto angiosperm as como gimnospermas, al igual que los
musgos o los helchos y en general todas las plantas, experim entan una alter
nancia de generaciones durantes su ciclo vital. A la generacin esporoftica,
diploide, le sucede la gametofitica, haploide, en la que se forman, maduran
y dispersan los gametos. Al fusionarse el masculino y el femenino, comenzar
una nueva generacin esporofitica. La preponderancia y com plejidad de cada
una de estas fases van a estar ligadas a la posicin de cada especie en la escala
evolutiva.
1.4. Informacin adicional.
Reproduccin sexual
- Hipertextos del
www.biologia.edu.ar/reproduccion/sexual.htm
rea
de
la
Biologa.
El reino vegetal. Alternancia de generaciones. Biblioteca de agro

noma, Universidad Centrooccidental Lisandro Alvarado, Venezuela.
http://bibagr.ucla.edu.ve
www.FreeLibros.org
15
T E M A 2. R e p ro d u c c i n en p la n ta s
Podemos definir en concepto reproduccin com o la capacidad de todos los seres
vivos de engendrar a partir de ellos, otros seres sem ejantes a ellos, en algn
momento de su vida. A partir de esta definicin, que podra englobar a las
distintas formas de reproduccin conocidas y a los distintos organism os que se
reproducen, se podra com enzar a matizar y a especificar las distintas variantes
o particularidades reproductivas que cada organism o posee com o propias.
Para los seres humanos, el modo de reproduccin m s fam iliar e s el sexual. En
tre otras razones, porque e s el nico posible en nuestra especie, as com o en las
especies ms cercanas a nosotros, los mamferos. Todos tenem os muy asimilado
que en humanos, vacas, cerdos o gatos no hay reproduccin sin sexo. Entin
dase como sexo la existencia de dos tipos de individuos en una misma especie,
los de sexo m asculino y los de sexo femenino, cada uno portador de caracteres
sexuales distintos y complementarios, siendo en trminos reproductivos el ms
importante de estos caracteres la capacidad de producir gam etos masculinos y
femeninos, respectivamente. Esto es lo que se conoce com o dimorfismo sexual.
En el caso de las plantas, esto tambin es asi. Pero no solo as. Hay ms varian
tes dentro de la reproduccin sexual. Y tam bin hay variantes fuera de la repro
duccin sexual. Es posible reproducirse sin sexo. En definitiva, hay muchas ms
variantes reproductivas en el reino vegetal. Estas variantes reproductivas se
pueden englobar en dos grandes grupos: las variantes de reproduccin sexual, y
las de reproduccin asexual. A lo largo de este tema verem os las caractersticas
principales de estos dos tipos de reproduccin.
2.1. Reproduccin sexual

La reproduccin sexual es aquel tipo de reproduccin en el que se da la fusin
de gametos haploides (singam ia) de distinto sexo (m asculinos y fem eninos) para
producir, m ediante un proceso denom inado fecundacin, un zigoto diploide. El
zigoto al desarrollarse form ar un em brin y ste a su vez un nuevo individuo
adulto (esporfito), que volver a generar gam etos (haploides), con los que se
posibilitar una nueva generacin de reproduccin sexual. Es decir, la reproduc
cin sexual viene definida en prim er lugar por un fenm eno exclusivo de ella, la
fecundacin (Figura 2.1), o fusin de gametos haploides provenientes de ambos
progenitores. En el tema 11, dedicado a la fecundacin y la embriognesis,
abordaremos este concepto con ms detalle. Gracias a la fecundacin, se forma
un zigoto en el que se com binan caracteres paternos y maternos, resultando el
zigoto genticamente sim ilar a sus progenitores y a la vez diferente a cada uno
de ellos. Este hecho es una de las grandes ventajas de la reproduccin sexual.
Pero de donde vienen estos gam etos haploides? La respuesta a esta pregunta
es la segunda gran caracterstica de la reproduccin sexual: la meiosis para
formar gametos reducidos, haploides (Figura 2.1). Para que a partir de las c
lulas somticas (diploides) se originen gam etos haploides, ha de tener lugar en
algn momento del ciclo vital una divisin reduccional: una meiosis. Mediante
www.FreeLibros.org
Gameto
m asculino
Gameto
femenino
F E C U N D A C I N
Planta adulta: esporflto
M E IO S IS
F ig u r a 2 .1 : El c ic lo r e p r o d u c tiv o se x u a l v ie n e d e t e r m in a d o fu n d a m e n t a lm e n te
p o r d o s e v e n to s: la m e io s is y la fe c u n d a c i n .
Imagen de Segui Simarro.
meiosis se producen a partir de cada clula madre cuatro clulas hijas con el
nmero crom osm ico reducido a la mitad (nmero gamtico). Si esto no suce
diera, y los gam etos tuvieran el mismo nmero de cromosomas que las clulas
somticas o vegetativas, el nmero de crom osom as de los individuos de una
especie se ira duplicando con cada generacin, lo cual sera inviable para la
especie. Por tanto, la meiosis es un m ecanism o de mantenim iento de la cons
tancia en la carga crom osm ica de los individuos de una especie. Pero tambin
sirve para generar variacin natural. Durante la meiosis, adem s de segregarse
los cromosomas de cada complemento haploide (lo verem os con ms detalle en
el tema 6), tambin se da un proceso denominado recombinacin, por el cual
los cromosomas se intercam bian inform acin (genes) entre ellos, dando lugar a
cromosomas con nuevas com binaciones de genes. Esto permite la aparicin de
nuevos genotipos, y por tanto nuevos fenotipos tambin. Es decir, es un meca
nismo de generar variabilidad gentica.
Por tanto, la principal ventaja que presenta la reproduccin sexual, desde un
punto de vista evolutivo, es que e s un modo de reproduccin que permite la
variacin por recombinacin de caracteres. Esto facilita la aparicin de nuevos
www.FreeLibros.org
Tem a 2. R e p ro d u cci n e n p la n ta s
fenotipos, con caractersticas nuevas, algunas de las cuales pueden ser bene
ficiosas para la especie, y quedar fijadas por seleccin natural. No obstante,
esta va reproductiva tiene tambin sus desventajas. Por ejemplo, que los or
ganismos que se reproducen por esta va lo hacen ms lentamente que aquellos
que optan por reproducirse asexualmente. No es esta la mejor forma de ser
los primeros en colonizar un nuevo hbitat. Por tanto, la reproduccin sexual,
en el corto plazo, no debe ser entendida como el mejor modo de reproduccin
posible, sino como un modo ms, con sus ventajas e inconvenientes, de modo
que en unas circunstancias puede ser la ms favorable pero no en otras. Sin
embargo, la reproduccin sexual s se ha dem ostrado como la mejor opcin en
el largo plazo, a escala evolutiva. Se cree que la reproduccin sexual ha sido
la clave de muchas especies para generar variacin y adaptarse a los entornos
terriblemente cambiantes a los que han tenido que enfrentarse a travs de las
distintas eras geolgicas.
Al principio del tema hemos com entado que, al contrario que en mamferos,
dentro de la reproduccin sexual las plantas tienen varias alternativas. Estas
alternativas vienen dadas por el hecho de que puede haber individuos vegetales
hermafroditas, con presencia de aparatos reproductores funcionales femeninos
y masculinos en el mismo individuo. Por tanto, una planta hermafrodita puede
cruzarse con otra, como hacemos los animales, o hacerlo consigo misma, es
decir, autofecundarse. A estas dos opciones es a lo que se denom ina alogamia y
autogamia, respectivamente.
2.1.1. A logam ia
La alogamia (xenogam a o fecundacin cruzada) es un mecanismo reproductor
por el que un individuo, aun siendo hermafrodita, se autoim pone barreras de
distinta naturaleza, para im pedir que pueda fecundarse a s mismo. Dicho de
otro modo, un individuo algam o ha de cruzarse obligatoriam ente con otros
individuos para form ar semilla. En muchas especies, la alogamia es obligada
cuando las flores hemafroditas son autoincom patibles, desarrollando barreras
anatmicas, genticas y fisiolgicas que impiden o bien la germ inacin del pro
pio polen o bien el desarrollo del tubo polnico. De entre las barreras antes
mencionadas, destacan en las angiosperm as las numerosas adaptaciones flo
rales que han desarrollado a lo largo de su evolucin para favorecer la aloga
mia. De entre ellas podemos mencionar la dicogam ia (separacin temporal de
sexos), la hercogam ia (separacin espacial de sexos), la presentacin secunda
ria de polen, la diclinia y la autoincompatibilidad. Las verem os en el tema 9.
La alogamia es el sistem a de reproduccin sexual vegetal ms conocido, y des
de un punto de vista evolutivo, es el que mejor garantiza el xito de una espe
cie, pues elimina la posibilidad de endogamia, favorece la aparicin de nuevas
combinaciones allicas dentro de una poblacin, y en definitiva es una fuente
de variabilidad gentica en la especie, garantizando la posibilidad de sobrevivir
a los cambios de medio ambiente.
www.FreeLibros.org
19
2.1.2. A u togam ia
La autogam ia (o autofecundacin) es un sistema de reproduccin sexual en el
que un individuo preferentemente se fecunda a si mismo. Al contrario que la
alogamia, la autogam ia es un sistem a preferente, pero no exclusivo. Muy rara
mente la autogam ia es el nico mecanismo. De hecho, todas las especies des
critas com o autogam as obligadas poseen unos niveles muy bajos de alogamia.
Esto es necesario para asegurar un flujo gnico entre poblaciones y garantizar
la unidad de la especie. Es fcil intuir que si una especie fuera exclusivamente
autogama, a la larga estara condenada al fracaso por no intercam biar genes
con el resto. Sera lo m s parecido a una reproduccin asexual, pese a haber
fecundacin. Por ello, cuando se habla de especies autogamas, en realidad nos
referimos a especies predom inantem ente autogamas, pero siempre con un cier
to grado de alogamia. Cuando la alogamia no es rara se dice que son autogam as
facultativas u opcionales.
A pesar de sus inconvenientes com o modo nico de reproduccin, la autogamia
es una estrategia til en un m om ento dado cuando existe un pequeo nmero
de individuos por rea, ya que es ms im portante asegurarse el xito de la pro
pagacin que la produccin de nuevos genotipos. Y es que la autogamia asegura
una mxima eficiencia en la reproduccin, ya que el polen no ha de recorrer
grandes distancias, ni estar sometido a inclemencias atmosfricas o al capricho
del polinizador. En el mejor de los casos, tan solo ha de caer de la antera al
estigma que hay justo debajo, sin que la flor se llegue ni tan siquiera a abrir
(cleistogamia). Aunque sea a costa de la variabilidad gentica, es pues la mejor
manera de asegurar la produccin de semilla. Por esta razn, las plantas de
especies autogam as son por lo general anuales, con flores pequeas, inconspicuas, con m enor cantidad de polen, con piezas florales reducidas, (reduccin
en el nmero y tam ao de los estam bres y modificaciones del perianto) y sin
atraccin alguna para los agentes polinizadores, ni fragancia ni nctar. No lo
necesitan.
La autogamia est muy difundida entre malezas, plantas pioneras y especies
insulares, que necesitan la fructificacin de individuos aislados, que utilizan
esta herramienta gentica para que los individuos mejor adaptados colonicen
nuevos nichos ecolgicos. Se da tambin en gramneas (cereales) o violetas.
2.2. Reproduccin asexual.

La reproduccin asexual es un tipo de reproduccin en el que no se forman
gametos, ni zigotos, ni hay meiosis, ni fecundacin. Generalm ente ocurre con
la multiplicacin de clulas som ticas (de origen no gamtico), que generan
nuevas clulas som ticas mediante divisiones mitticas (sin recombinacin).
Al no haber fusin de gam etos ni recombinacin, los descendientes son gen
ticamente idnticos (clones) al nico parental (excluyendo que ocurra alguna
mutacin).
www.FreeLibros.org
20
Tem a 2. R e p ro d u c ci n e n p la n ta s
La capacidad de las plantas para reproducirse asexualm ente tiene su base en el

concepto biolgico de la totipotencia celular. La totipotencia es la potenciali
dad de una clula para especializarse en virtualm ente cualquier tipo celular de
un organismo. Una clula totipotente sera com o un libro en blanco. En funcin
de quien lo escriba podr acabar como un libro de poemas, un libro de texto,
una novela, un cmic o un ensayo. La capacidad totipotente de una especie
est ntimamente relacionada con la de reproducirse asexualmente. Por eso,
las plantas pueden reproducirse asexualm ente porque tienen la enorme ventaja
de que cualquiera de sus clulas, aunque ya est diferenciada para ser parte
de una hoja, raz o tallo, es capaz de revertir el proceso de diferenciacin ori
ginal y volver a un estado em brionario, totipotente, si se dan las condiciones
adecuadas.
Igual que hem os visto que la reproduccin sexual tiene ciertas ventajas y des
ventajas, la asexual tiene tam bin de ambas. Desde un punto de vista biolgi
co, la va asexual suele ser ms rpida que la sexual, de modo que es til a cor
to plazo para colonizar un nuevo hbitat antes que las especies competidoras.
Se acaba antes propagndose vegetativam ente que esperando a ser polinizada
y fecundada, form ar fruto y semilla dentro de l, y despus dispersar y germ i
nar la semilla. Bajo el prisma aplicado de la mejora vegetal, la reproduccin
asexual permite una velocidad mayor de generacin, con lo que podemos ob
tener plantas adultas y productivas con menos recursos y en menos tiempo.
Esto es especialm ente til en especies en las que la reproduccin sexual, por
semilla, es especialmente complicada. Es el caso de la patata (Solanum tuberosum). Desde hace siglos, el cultivo de la patata se basa en trocear patatas de
modo que en cada trozo haya un pequeo brote (yema) y en sem brar los trozos
para que cada uno regenere una nueva mata. Adems, la va asexual permite
mantener invariables aquellos caracteres de inters a travs de generaciones.
Esta es la base para la reproduccin de muchas especies vegetales de inters
agronmico que, adem s de permitirnos perpetuar los caracteres de inters a
lo largo de generaciones y evitar que se diluyan en la descendencia, resultan a
menudo mucho ms baratas de reproducir por va vegetativa (asexual) que por
va sexual.
En cuanto a las desventajas, la reproduccin asexual tiene sobre todo una,
pero trascendental. Evolutivamente, las especies que adoptaran este modo de
reproduccin de form a exclusiva estaran condenadas al fracaso. Al no haber
recombinacin ni fusin de gametos procedentes de individuos diferentes, no
habra mezcla de caracteres, ni aparicin de nuevas combinaciones. No ha
bra capacidad de adaptacin, en definitiva. Mientras la poblacin o la especie
permaneciera en las condiciones a las que est adaptada, y estas condiciones
se mantuvieran invariables, todo ira bien. Pero tan pronto estas cambiaran
(cosa que lo largo de los siglos sucede frecuentem ente) y supusieran un nuevo
reto biolgico, la especie comenzara su extincin, por ser incapaz de hacerle
frente.
www.FreeLibros.org
21
Hay numerosas form as de reproduccin asexual, desde el desarrollo de una

clula sexual no fecundada hasta la fragmentacin del organismo en varias
partes. Estas distintas formas pueden agruparse en dos grandes bloques, en
funcin de que haya o no embriognesis: multiplicacin (propagacin) vegeta
tiva (sin em briognesis) y apom ixis (con embriognesis). Veremos cada uno de
ellos a continuacin. Sin embargo, antes es necesario hacer una aclaracin. Con
frecuencia se utiliza indistintam ente los trminos multiplicacin vegetativa y
"reproduccin asexual. Pero lo cierto es que estos dos conceptos no son sin
nimos: como verem os a continuacin, la reproduccin vegetativa es una forma
de reproduccin asexual que se da en partes de la planta (tallos, hojas, ra
ces...) no involucradas en la reproduccin sexual. Pero la reproduccin asexual
tambin engloba a la apomixis, que es asexual porque no hay fecundacin de
por medio, pero no es un mtodo de multiplicacin vegetativa por no estar im
plicadas partes vegetativas de la planta, sino partes, rganos, implicados en la
reproduccin, com o verem os en el punto 2.2.2.
2.2.1. M u ltip lica ci n ve getativa
Consiste en la regeneracin (clnica) de una nueva planta directam ente m e
diante el desarrollo de estructuras vegetativas especializadas a partir de los
tejidos som ticos de la planta madre. La multiplicacin vegetativa es posible
gracias a la totipotencia celular, que permite que unas clulas, inicialmente
diferenciadas, reviertan a un estado desdiferenciado, y luego se rediferencien
para form ar la estructura reproductora vegetativa. Este tipo de reproduccin
se da en muchas plantas de forma natural. Entre las estructuras naturales invo
lucradas en la multiplicacin vegetativa se encuentran los:
Estolon es: tallos largos y delgados que al crecer a ras del suelo enrazan
de forma espontnea. Ejemplo: fresas (Figura 2.2) y fresones (gnero
Fragaria), o Chlorophytum.
www.FreeLibros.org
F ig u ra 2 .2 : E sto l n d e fre sa (F r a g a r ia sp.).
22
Tem a 2. R e p ro d u c c i n e n p la n ta s
R izom as: tallos engrosados subterrneos. Se da en gramneas y juncos.

Algunas como el sorgo de Alepo (Sorghum halepense) se transforman de
este modo en malezas muy invasivas.
Bulbos y tubrculos: engrasam ientos de la raz que adem s de alma

cenar reservas se usan en la reproduccin. Ejemplos: patata (Solanum
tuberosum), ajo (Allium sativum), cebolla (Allium tuberosum), Pancratium (Figura 2.3A) o chufa (Figura 2.3B).
F ig u ra 2 .3 : B u lb o s y tu b rc u lo s. A : B u lb o d e P a n c r a t iu m p a rv iflo ru m .
B: tu b r c u lo d e c h u fa (C y p e r u s e sc u le n tu s).
Imgenes de Wkimedia Commons (http://commons.wikimedia.org). A, de Gideon Pisanty,
bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported
(http://creativecommons.org), y B, del Dr. Stanley Kays, es reproducida con permiso.
Yem as d e tallos su b terrneos. Ejemplo: plataneros (carecen com ple

tam ente de reproduccin sexual, los frutos son partenocrpicos, se for
man sin fecundacin). Tambin se observan en el m anzano y los sauces.
2.2.2. A pom ixis

La apomixis, en angiosperm as se define com o la form acin de sem illa por va
asexual, a partir de los tejidos m aternos del vulo y m ediante embriognesis,
pero evitando la meiosis y la fertilizacin. La apom ixis fue descubierta al ob
servarse que una sola planta hembra de Alchornea ilicifolia (originaria de Aus
tralia) de los jardines de Kew, en Inglaterra, produca sem illas continuamente
sin disponer de polen para ser fecundada. En 1908, W inkler introdujo el trmino
apomixis para definir la sustitucin de la reproduccin sexual por un proceso
de multiplicacin asexual sin fusin nuclear y celular . Por esta razn, algunos
autores han utilizado el trm ino apom ixis para describir cualquier forma de
reproduccin asexual en plantas. Actualm ente, esta interpretacin del trmi
no ya no se acepta por la com unidad cientfica, y el trm ino apom ixis se usa
como sinnim o del trm ino agam osperm ia. Dado que solo producen semillas
www.FreeLibros.org
23
B io lo ga y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
las plantas superiores (angiospermas y gimnospermas), el trm ino apom ixis se

aplica solo a ellas, y no a procesos sim ilares que puedan observarse en plantas
inferiores. Lejos de ser un fenm eno raro, la apom ixis se ha descrito en ms
de 400 especies, de ms de 40 fam ilias distintas, tanto monocotiledneas como
dicotiledneas. Hasta hoy no se conoce en gimnospermas, por eso la definicin
actual se aplica de momento a angiospermas.
Hay distintas variantes de la apomixis, con desarrollo del saco embrionario
(diplosporia y aposporia) y sin desarrollo de saco embrionario (embriona ad
venticia). En la diplosporia, la clula madre del saco em brionario o gametfito
femenino se desarrolla directam ente en un embrin. La clula madre no llega
a entrar en meiosis, y el embrin resultante se deriva directam ente de ella. Es
por tanto, diploide, genticam ente idntico a cualquier clula som tica de ese
individuo. A este proceso se le conoce tambin como partenognesis diploide.
En la aposporia, el saco em brionario tiene su origen en una clula somtica,
diploide, de las mltiples que rodean la clula madre del saco embrionario (n
cela). El embrin es por tanto tambin diploide. Tanto en la aposporia como en
la diplosporia se desarrolla un gametofito, aunque ste no haya sufrido meiosis.
Por esta razn se llama tam bin a este fenmeno apom ixis gametoftica. En
cambio, en la em briona adventicia no se desarrolla saco embrionario. El em
brin se desarrolla a partir de clulas del esporofito diploide (el integumento,
por ejemplo).
,, EL diente de len (Taraxacum officinale, Figura 2.4) es un ejemplo de especie
que utiliza la apom ixis como modo natural de reproduccin. Otros ejemplos
www.FreeLibros.org
F ig u r a 2 .4 : D ie n te d e le n (Taraxacum officinale).
Imagen de Pollo, de contenido libre, en Wikimedia Commons. (http://commons.wikimedia.org).
24
Tem a 2. R e p ro d u c c i n e n p la n ta s
pueden encontrarse en ciertas familias com o las poceas, las rosceas y las
compuestas. En estas ltim as la apom ixis es un tipo de reproduccin obligada
en gneros como Achitlea, Brachycome, Crepis, Parthenium, Hieracium, Erigeron, Conyza o el mencionado Taraxacum. En gramneas, la apom ixis se ha
identificado en cientos de especies de los gneros Poa, Setaria, Capillipedium,
Themeda, Heteropogon, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, y Cenchrus.
Tambin se da de forma natural en ctricos (Citrus sp.).
2.3. Resumen
En este tema hem os definido el concepto de la reproduccin, y hemos visto
que las plantas pueden reproducirse a travs de dos vas independientes, la
sexual y la asexual. La gran diferencia de la sexual frente a la asexual es que
en la primera se pasa por una meiosis que reduce el nmero de cromosomas a
un nmero gamtico, mitad del som tico y generalm ente haploide. La segunda
gran diferencia es la fecundacin, por la cual se funden los gam etos de ambos
sexos, se mezclan sus crom osom as y se restituye en el zigoto el nmero de cro
mosomas que tenan sus progenitores.
La gran ventaja de la reproduccin sexual es precisam ente la generacin de
variabilidad gentica que estos dos procesos proporcionan. Dentro de la repro
duccin sexual podremos encontrarnos con alogamia (fecundacin cruzada) y
autogamia (autofecundacin). En la autogamia, aunque se den todos los pasos
de la reproduccin sexual, no tendrem os tanta variabilidad porque no hay mez
cla de cromosomas de individuos distintos.
La reproduccin asexual se basa en la capacidad totipotente de las clulas ve
getales. En esta va reproductiva no se da ni la meiosis ni la fecundacin, por
lo que no hay ms fuente de variabilidad que la que puedan proporcionar las
mutaciones espontneas, si las hay. A pesar de ello, este tipo de reproduccin
puede ser ventajoso para una especie en ciertas situaciones evolutivas. Las
plantas tienen distintas estrategias para reproducirse de form a asexual en su
entorno natural. De hecho, en m uchas especies coexisten la va sexual y la
asexual, y la planta utiliza una u otra segn le interese.
2.4. Informacin adicional
Cubero, J.l. 2003. Introduccin a la mejora gentica vegetal, 2a edicin.

Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, Espaa.
Reproduccin sexual y asexual de las plantas (recurso online).

http://www.itescam.edu.mx/principal/sylabus/fpdb/recursos/r23336.PPT.
Segu-Simarro, J.M. 2009. Dos sexos para qu?: Aspectos celulares, genti
cos y agronmicos de la reproduccin asexual de las plantas. In: Un breve
viaje por la ciencia. Universidad de La Rioja Press, Logroo, La Rioja, Espa
a. Pp 63-69. ISBN: 978-84-96487-46-8.
www.FreeLibros.org
25
T E M A 3. La f lo r
La flor es la parte de la planta que alberga los rganos reproductores, tanto
masculinos como femeninos. Es, por tanto, la flor la que alberga la fase gametoftica del ciclo vital de las plantas superiores, y donde se van a llevar a cabo
todos los procesos esenciales que tengan que ver con la reproduccin sexual.
De entre ellos destacan la m eiosis, la formacin de gametos, y la fecundacin.
Cabe deducir de todo esto que es la or la piedra angular sobre la que gira
toda la biologa reproductiva sexual de la planta. Por esta razn, en este tema
veremos sus aspectos anatmicos ms relevantes, sus distintas tipologas y su
relacin con la sexualidad, el control gentico y el control hormonal. Por ltimo
veremos las distintas formas en las que las flores se pueden agrupar formando
conjuntos de ellas denominados inflorescencias.
3.1. Diversidad floral

La presencia de flores es el carcter distintivo del grupo de plantas denom i
nadas espermatofitas. Dentro de l encontram os a las angiosperm as y a las
gimnospermas. Las flores de angiosperm as se caracterizan por poseer verticilos
o espirales ordenadas. Se conocen actualm ente ms de 250.000 especies de
angiospermas, por lo que es fcil deducir que en su conjunto, las flores de las
angiospermas constituyen uno de los mayores ejemplos, sino el mayor, de diver
sidad natural de formas, tam aos y colores (Figura 3.1).
La combinacin de estas tres caractersticas en flores concretas les confiere
adems un enorme grado de especializacin a la hora de desem pear su funcin
biolgica, la reproduccin. As, podemos encontrar flores especializadas en ser
polinizadas por
determinados tipos de insectos y no otros, o por factores abiticos como el aire
o el agua, o flores especializadas en la autofecundacin, o en justo lo contrario,
la alogamia, o flores adaptadas a ambientes sum am ente hostiles, fros, o secos,
o flores modificadas para evitar ser devoradas por determ inados animales.
En definitiva, hay un innum erable abanico de morfologas y especializaciones
segn sean las caractersticas de la especie en la que est presente la flor, y el
entorno en el que sta se desarrolle. Desde un punto de vista ms all del bio
lgico, las combinaciones de formas y colores de algunas flores han hecho que
sean consideradas en m bitos artsticos como el pictrico o el literario como
paradigmas de la belleza y fuentes de inspiracin a lo largo de la Historia.
3.2. Posicin de la flor en la planta

Comnmente las flores aparecen en la axila de las hojas, provenientes de la
transformacin de un m eristem o vegetativo axilar en inflorescente o floral,
como se ver en el Tema 4. Algunas flores se encuentran en la axila de los
www.FreeLibros.org
27
F ig u r a 3 .1 : E je m p lo s d e la d iv e r s id a d flo ra l e n a n g io sp e rm a s. A : M y o s o t is a rv e n sis;
B: A s t e r a lp in u s ; C : G a ilta rd ia sp .; D: P a s s if lo r a c a e r u le a ; E: A n a g a llis m o n e lli;
F: H ib is c u s r o sa -sin e n sis; G: O s t e o sp e r m u m fr u tic o su m ; H: C it r u s sp .; I: L a v a t e r a m a rtim a ;
J: C a l n d u la o ffic in a lis; K: C a r p r o b o t u s a c in a cifo rm is.
Imgenes de dominio pblico, en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org), salvo D (de Quinet) y
G (de Lenny Montana), ambas en Flickr.com bajo licencia Creative Commons Attribution.
www.FreeLibros.org
28
Tem a 3. La flo r
nomfilos (las hojas vegetativas de la planta, las verdes). Es el caso, entre

muchos otros, de las especies del gnero Impatiens, como Im patiens zombensis
(Figura 3.2).
F ig u r a 3 .2 : Im p a t ie n s z o m b e n sis.
Imagen de dominio pblico en Wikimedia Commons
(http://commons.wikimedia.org).
A veces, la form a o el color de los nomfilos se modifica, al pasar del estado

vegetativo al estado floral. Entonces se les denominan brcteas o hipsfilos. Las
brcteas suelen estar en la proximidad de las flores, y se diferencian de los n o
mfilos y de las piezas florales. Generalm ente las brcteas suelen ser coloridas,
como las brcteas am arillas de Pachystachys ltea (Figura 3.3), o las de color
rojo de la poinsettia (Euphorbia pulcherrim a; Figura 3.4).
F ig u r a 3 .3 : P a c h y s t a c h y s lte a.
Imagen de Karel Jakubec, de Wikimedia Commons.
Contenido libre, de dominio pblico.
F ig u r a 3 . 4 : P o in s e tt ia (E u p h o r b ia p u lc h e rrim a ).
Imagen de Gustavo Serrano en Flickr.com bajo licencia
Creative Commons Attribution.
www.FreeLibros.org
29
Adems de las bracteas, las flores e inflorescencias suelen ir acompaadas de

profilos o bractolas. Son las primeras brcteas de las ramas axilares, y se
disponen en el lado opuesto a los nomofilos. Suele haber generalm ente solo
uno en monocotiledneas, adosado al eje que lleva la rama y dos dispuestos
lateralmente en dicotiledneas.
3.3. Anatoma floral

Anatmicamente, la flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan los antfilos o piezas florales, hojas m o
dificadas para cum plir con una funcin concreta. Existen cuatro tipos distintos
de piezas florales, los spalos y los ptalos, cuya funcin es protectora, y los
estambres y los carpelos, de funcin reproductora. La flor est unida al tallo
por un eje, el pednculo o pedicelo floral, que se ensancha en su parte superior
para formar el receptculo, en el que las piezas de un mismo verticilo floral se
insertan en un mismo nudo. En la base del receptculo, adems, algunas e s
pecies tienen unas glndulas (los nectarios) que producen el nctar, sustancia
azucarada de gran valor como estrategia para favorecer la polinizacin, como
veremos en el tema 10.
A diferencia de las gim nosperm as, las angiosperm as se caracterizan por tener
flores en las que las piezas florales se disponen siguiendo un patrn altamente
estructurado. En algunos casos se disponen siguiendo un patrn espiralado, en
el que las piezas se insertan consecutivam ente y a diferentes niveles, descri
biendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas vegetativas
C liz
(s p a lo s )
cP Qj
C o r o la
( p t a lo s )
A n d roce o
(e s ta m b re s )
G in e c e o
(c a rp e lo s )
www.FreeLibros.org
F ig u ra 3 .5 : D isp o sic i n c o n c n tr ic a d e lo s v e rtic ilo s.
30
Tem a 3. L a flor
(nomfilos) se insertan en el tallo. Este es el caso por ejem plo de Magnolia

grandiflora, Victoria cruziana u Opuntia ficus-indica. Sin embargo, la disposi
cin de las piezas florales m s comn e s la verticilada o cclica (Figura 3.5). En
este caso, cada uno de los distintos tipos de antfilos se estructuran formando
crculos concntricos o verticilos, insertados en torno al eje floral. De fuera
hacia adentro, se distinguen los siguientes cuatro verticilos (Figuras 3.5 y 3.6):
el cliz, form ado por el conjunto de todos los spalos; la corola, formada por
todos los ptalos; el androceo, form ado por todos los estambres; y el gineceo,
formado por los carpelos. Al conjunto de los dos primeros verticilos (spalos
+ ptalos), estriles y de funcin protectora, se le denom ina perianto. El an
droceo y el gineceo son las piezas frtiles, las directam ente encargadas de la
reproduccin, generando los gam etos masculinos en los estam bres (en el andro
ceo), o los fem eninos en los vulos, dentro del ovario (gineceo). En el caso del
gineceo, adems, se dar en su seno la fecundacin, se formar el zigoto y se
desarrollar el nuevo embrin.
Estigm a
Estilo
O vario
Corola: Btalos
Cliz:
Eje floral
Nectario
Ftedicelo
F ig u r a 3 .6 : A n a t o m a d e u n a flo r tp ic a en se c c i n lo n g itu d in a l.
Adaptacin de imagen de Mariana Ruiz, de dominio pblico, en Wikimedia Commons.
{http://commons.wikimedia.org)
Esta estructuracin en verticilos concntricos y ordenados con los de protec

cin en la parte exterior y los reproductivos en el interior (Figuras 3.5 y 3.6)
es una caracterstica prcticamente inam ovible en las angiosperm as conocidas.
Sin embargo, esta invariabilidad en el orden de las piezas no implica que la
forma, la funcin y la fisiologa de dichas piezas est igualm ente conservada.
De hecho, las angiospermas se caracterizan por presentar una enorme diversi
dad morfolgica, funcional y fisiolgica entre piezas equivalentes de distintas
www.FreeLibros.org
31
B io lo g a y b io te c n o lo g a r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
especies. Esto genera un nm ero prcticam ente infinito de com binaciones de

formas, tam aos y colores de cliz, corola, androceo y gineceo, que genera
formas tan bellas, exticas o curiosas como las que se muestran, a modo tan
solo de ejemplo, en la Figura 3.1.
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre s. Es lo que se denomina co
hesin, y sucede en ores como las del gnero Nicotiana, en las que los ptalos
se fusionan para form ar con ello una especie de recipiente al que las mariposas
acceden para libar el nctar. En otros casos, los de algunas solanceas como el
tomate (Solanum lycopersicum ) y sus especies relacionadas, se fusionan los e s
tambres com o m ecanism o para favorecer la autogam ia (autofecundacin), pues
el polen se vierte siem pre dentro del cono formado por la fusin de las anteras,
que adem s impide la entrada de polen forneo. Las fusiones pueden darse
tambin entre piezas de distintos verticilos, com o los spalos y los ptalos. En
este segundo caso, m s infrecuente, se hablara de adnacin.
3.3.1. A n a to m a del p e ria n to
Como hemos com entado antes, el perianto com prende al cliz y a la corola.
Am bos son estriles y, en principio, tienen una funcin protectora del resto de
estructuras de la or. En algunos casos, esta funcin sim ilar hace que ambos
tengan una m orfologa tam bin similar. Cuando no hay diferencias morfolgicas
entre los dos verticilos de proteccin, las piezas reciben el nombre de tpalos.
Sin embargo, e s m uy frecuente que sean los spalos del cliz los que adopten
principalmente esta funcin, y que los ptalos de la corola se especialicen en
la atraccin de polinizadores, y para ello adopten formas, tamaos, fragancias
y sobre todo colores atractivos para ellos.
Los spalos (Figura 3.6) muy frecuentem ente son verdes, y su estructura es la
que ms recuerda a la de los nomfilos de las partes vegetativas de la planta.
El mesfilo de los spalos est form ado generalm ente por parnquima clorofiliano (fotosinttico por ende) homogneo. Generalm ente en cada especie, los
spalos presentan el mismo patrn de venacin que se observa en los nomfilos,
lo cual contribuye tam bin a su semejanza. No es extrao por tanto que en al
gunas especies am bos tipos foliares puedan llegar a confundirse. Sin embargo,
en la mayora de las especies suelen diferenciarse de stos adem s de por su
localizacin, por su forma y tamao. En algunos casos, tambin por el color.
Por ejemplo, en una solancea como Physalis atkekengi (Figura 3.7), en ores
fecundadas los ptalos caen pero los spalos comienzan a crecer y a cambiar
de color conform e se desarrolla el fruto, de tipo baya. Cuando el fruto madura,
los spalos forman una envoltura rojiza en algunas variedades (Figura 3.7C),
que suelen ser las de fruto comestible. En otras desaparece el tejido foliar y
persisten tan solo las venaciones (Figura 3.7D), dando lugar a un fruto de valor
ornamental.
La estructura de los ptalos e s sim ilar a la de los spalos. Sin embargo, en m u
chos casos su aspecto y nm ero es muy diferente. En la Figura 3.1 tenemos tan
www.FreeLibros.org
32
Tem a 3. L a flo r
F ig u r a 3 .7 : F lo r e s y fr u t o s d e P h y sa lis a lk e k e n g i.
Imgenes de Snak (A), Zeca Baronio (B), Superfantastic (C) y Gimli_36 (D), en Flickr.com,
bajo licencia Creative Commons Attribution.
solo una muestra de la gran disparidad de forma, tamao, nm ero y color de los
ptalos de las flores en angiospermas. Adems, existen otras diferencias a nivel
celular entre ptalos y spalos. En prim er lugar, el mesfilo de los ptalos gene
ralmente no presenta parnquim a clorofiliano, sino parnquim a fundamental.
Las paredes de las clulas epidrm icas frecuentem ente son convexas o de tipo
papiloso. En la epiderm is de los ptalos hay tam bin osmforos, clulas espe
cializadas que contienen aceites esenciales que im parten la fragancia caracte
rstica a las flores. Pero de todas, la caracterstica m s distintiva de los ptalos
es la presencia de distintos colores y tonalidades. Esta caracterstica, junto con
la presencia de fragancia y en algunos casos la forma, tiene una clara funcin
de atraccin de anim ales polinizadores, para asegurarse un transporte de polen
suficiente entre ores para perpetuar la especie.
El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. Son tpicos los
pigmentos carotenoides presentes en los cromoplastos, que proporcionan to
nalidades que oscilan del rojo al am arillo pasando por el anaranjado. Tambin
pueden haber presentes en los ptalos betalinas como las betacianinas (rojoazul) o las betaxantinas (amarillo), o antocianinas com o las cianidinas, que
presentan un rango de color que oscila entre el rojo y el azul pasando por el
morado, o la pelargonidina (rojo), detfinidina (azul) o los flavonoles (amari
llos). Aparte de estos pigm entos coloreados, muchas flores presentan ptalos
de color blanco. Esto es debido al fenmeno de reflexin total de la luz que se
da en su superficie.
3.3.2. A n a to m a d e a n d ro ce o y gineceo
El androceo es el aparato reproductor masculino. Est form ado por las anteras
y el filamento que las sostiene (Figura 3.6). El filamento suele variar mucho en
longitud dependiendo de la especie, desde ser varias veces m s largo que la an
tera, hasta ser prcticamente inexistente. La antera es el receptculo donde se
generan las clulas de la lnea germ inal masculina. Estas clulas sufrirn meiosis,
y darn lugar al microsporocito (la microspora). La microspora se transformar
www.FreeLibros.org
33
B io lo ga y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
en el microgametofito (el grano de polen), el cual a su vez finalmente generar

y albergar en su seno los gam etos masculinos, las espermtidos.
El gineceo (Figura 3.6) es el aparato reproductor femenino. Est form ado por
un nmero variable segn la especie de hojas carpelares (carpelos) que se co
hesionan para form ar una estructura en form a de botella que se denomina p is
tilo. Externamente, en el pistilo se pueden distinguir tres partes: el estigma, la
parte superior, donde se depositar el polen durante la polinizacin, el estilo,
un cuello ms o menos largo que conecta el estigm a con el resto del pistilo,
y el ovario, la parte baja de la botella, donde se dar la formacin del gam e
to fem enino (megagametognesis), la fecundacin y el desarrollo del embrin
(embriognesis) y la semilla. Dada la estrechsim a relacin entre la anatoma
de androceo y gineceo con estos procesos de desarrollo, se ha considerado
oportuno no avanzar en la anatom a ms all de lo visto en esta seccin, y pro
fundizar en los detalles anatm icos de estos verticilos posteriormente, en los
temas dedicados a la form acin de gametos masculinos (tema 7) y femeninos
(tema 8), y a la fecundacin y em briognesis (tema 11).
3.4, Sexualidad y tipos florales

La reproduccin sexual de las plantas superiores, al igual que la de los anim a
les, se caracteriza por el dimorfismo sexual. Es decir, por la presencia de sexos
diferenciados, el m asculino y el femenino. Pero a diferencia de los animales,
en la mayora de las plantas las diferencias ligadas al sexo no se manifiestan en
la morfologa externa de todo el individuo, sino tan solo de una parte de l, la
flor. As, hay distintos tipos florales segn sea la flor masculina, femenina, her
mafrodita o neutra. Otra diferencia con los anim ales es que los distintos tipos
sexuales pueden convivir en el mismo individuo. Estas dos caractersticas son
las que nos van a servir de base para ver los distintos tipos florales que pode
mos encontrar en las plantas. Pueden haber distintos tipos florales en funcin
de qu tipo de rganos sexuales (los tpicos masculinos o los tpicos femeninos)
estn presentes en una flor. Asimismo, pueden haber tambin distintos tipos
florales en funcin de cmo se distribuyan las flores de los distintos sexos en
uno o varios individuos. A continuacin veremos las tipologas que cada uno de
estos dos criterios nos proporciona.
Segn la presencia de los rganos sexuales en las flores, podemos distinguir:
Flores h e rm a fro d ita s, b ise xu a le s, m onoclinas o perfectas. Son aque

llas que cuentan con androceo y gineceo sobre el mismo eje floral (Fi
gura 3.8). Este suele ser el tipo floral ms frecuente en angiospermas,
estando presente en muchas de las flores que nos rodean en nuestro
entorno rural o urbano ms cercano. Por ejemplo, las de solanceas
como el tomate (Solanum lycopersicum), pimiento (Capsicum annuum)
o berenjena (Solanum m elongena, Figura 3.9).
www.FreeLibros.org
34
Tem o 3. La flor
F ig u r a 3 .8 :
Flor h e rm a fro d ita .
Imagen de Segu
Simarro.
F ig u r a 3 .9 : F lo r h e r m a fr o d it a d e b e re n je n a (So ta n u m m e lo n se n a ).
Imagen de Alain Gilfort, en Wikimedia Commons
{http://commons.wikimedia.org),
bajo licencia Free Art License (http://artlibre.org).
Flores unisexuales, d id in a s o im perfectas. Portan solo uno de los r

ganos sexuales, el masculino o el femenino, pero nunca ambos (Figura
3.10). Si portan solo gineceo se denominan pistiladas. Si portan solo
androceo se denominan estaminadas. Por ejemplo, las del gnero Cu
crbitay como el calabacn (Cucrbita pepo, Figura 3.11).
F ig u r a 3 . 1 0 : F lo r e s u n is e x u a le s m a s c u lin a s y fe m e n in a s.
Flores neutras, la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene

perianto. Suelen encontrarse en la periferia de las inflorescencias. Es
el caso de la hortensia (H ydransea), y las flores de los captulos de m u
chas com puestas com o el girasol (Helianthus annuus, Figura 3.12A) o
la margarita (Beis perennis, Figura 3.12B). En estas especies, una flor
neutra, compuesta nicamente por cliz y corola rodea la inflorescencia
en captulo que se desarrolla en su interior con la presencia de cientos
de flores diminutas.
www.FreeLibros.org
35
B io lo ga y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
F ig u r a 3 . 1 1 : F lo r e s fe m e n in a (A ) y m a s c u lin a (B ) d e c a la b a c n (C u c r b it a p e p o ).
N te se en lo s re c u a d ro s la d ife r e n c ia e n tre el g in e c e o y e l an d ro ce o .
Imgenes de Segu Simarro.
F ig u r a 3 . 1 2 : F lo r e s n e u tr a s d e la in flo re sc e n c ia en c a p tu lo d e l g ira so l
(A, H e lia n t h u s a n n u u s) o la m a rg a rita (B, B e llis p e re n n is).
Imgenes de Luke-sz (A) y Mac Pal (B) en Stock.xchng (www.sxc.hu) bajo licencia sxu.
Segn cmo se distribuyan las flores de los distintos sexos en los individuos de
una poblacin, las plantas (que no las flores) pueden ser:
Monoicas: Son aquellas especies en las que solo hay un nico tipo de
plantas. Es decir, tanto las flores m asculinas como las fem eninas estn
presentes en el mismo pie (Figura 3.13). El ejem plo ms tpico de la
monoecia es el maz (Zea mays, - Figura 3.14). En maz, la inflorescen
cia term inal del pice de la planta nicamente presenta ores de sexo
www.FreeLibros.org
36
Tem o 3. Lo flor
MONOICA
DIOICA
F ig u r a 3 . 1 3 : In d iv id u o s m o n o ic o s y d io ic o s.
F ig u r a 3 . 1 4 . M a z. A : In d iv id u o m o n o ic o . B: In flo re sc e n c ia a p ic a l m a sc u lin a .
C : D e t a lle d e la in flo re sc e n c ia m a sc u lin a , e n la q u e s e v e n la s a n t e ra s c o lg a n d o d e las
flores. D: In flo re sc e n c ia fe m e n in a . E: D e ta lle d e lo s la rg o s e s tilo s q u e so b re sa le n d e la
m a z o rc a fo r m a n d o b a rb a s.
masculino, mientras que el resto de las inflorescencias de la planta,

situadas en las axilas de las hojas a lo largo del tallo, son femeninas.
Dentro de cada una de ellas, cada flor al fecundarse dar lugar a un
grano de maz, y todos juntos darn lugar a las mazorcas. Los pelos
largos que se ven em erger de la mazorca son los estilos, - extrem ada
mente largos, de cada una de las flores individuales.
www.FreeLibros.org
37
Dioicas: Son aquellas especies en las que hay dos tipos diferenciados
de plantas, segn el tipo de o r que porten. Es decir, habrn dos clases
separadas de individuos: unos exclusivamente masculinos y otros exclu
sivam ente fem eninos (Figura 3.13). Es el caso por ejem plo del sauce, la
palmera, la datilera o la papaya (Figura 3.15).
F ig u r a 3 . 1 5 : In d iv id u o s m a s c u lin o (A ) y fe m e n in o s (B) d e p a p a y a (C a r ic a p a p a y a ).
N te se la d ife r e n t e m o rfo lo g a d e lo s tip o s flo ra le s d e c a d a in d iv id u o .
Imgenes de Scott Zona en Flickr.com, bajo licencia Creative Commons Attribution.
En base a los tipos de ores y de individuos vistos, la combinacin de am bos en

la naturaleza da lugar a los siguientes tipos de plantas:
Diclina monoica: la misma planta tiene ores unisexuales masculinas y

femeninas. Por ejemplo, el maz (Figura 3.14).
Diclina dioica: cuando la planta presenta solo ores masculinas que se

encuentran sobre un individuo (masculino) y ores fem eninas sobre otro
individuo (fem enino por tanto). Por ejemplo, la papaya (Carica papaya,
Figura 3.15).
Monoclina monoica: tiene solam ente ores hermafroditas. Por ejem

plo, el tomate.
Polgamas: presentan en un m ism o individuo ores hermafroditas y ade

m s ores unisexuales, bien m asculinas o bien femeninas. Por tanto,
dentro de las polgamas se pueden dar distintas com binaciones (Figura
3.16):
Androm onoicas: ores perfectas (hermafroditas) y masculinas en el

mismo pie (Celtis tala, umbelferas).
Ginomonoicas: flores perfectas y fem eninas en el mismo pie (Compues
tas, liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Colea uni
flora ).
Androdioicas: pies con ores perfectas y pies con flores masculinas
(Polygonum ).
www.FreeLibros.org
Tem a 3. L a flor
Ginodioicas: pies con ores hermafroditas y pies con ores femeninas

(.Merttha).
Trioicas: Pies con ores hermafroditas, pies con ores femeninas, y pies
con ores masculinas (Fraxinus, fresno).
P O L G A M A S M O N O IC A S
*
A ndrom onoica Ginom onoica
P O L G A M A S D IO IC A S
4.
a
\
h .
Ginodioica
Androdioica
Trioica
F ig u r a 3 . 1 6 : E sq u e m a d e in d iv id u o s p o lg a m o s, ta n to m o n o ic o s c o m o d io ic o s o trio ico s.
3.5. Control gentico de la sexualidad

Se sabe que el que una planta desarrolle ores masculinas, o femeninas, o
hermafroditas, e s decir, la determ inacin del sexo en plantas, es un carcter
que est controlado genticamente. Por ejemplo, el hecho de que una planta
sea monoica viene controlada por genes de determ inacin sexual. Estos genes,
y por tanto los mecanismos que controlan pueden ser distintos de una planta
a otra.
www.FreeLibros.org
39
Por ejemplo, en el caso del maz, una especie en la que el control gentico
de la determ inacin sexual es bien conocido, hay dos genes involucrados, los
TASSELSEED1 y 2 (Ts1 y Ts2). Los m utantes ts1 y ts2 se caracterizan por una
ramificacin anormal de sus inflorescencias, tanto la masculina como la fem e
nina, adem s de una fem inizacin de la inflorescencia masculina, la terminal,
que aparece pistilada, y no estaminada, como sera lo normal. La segregacin
en una poblacin de los alelos Ts y ts (mutantes) conducira a una poblacin
ginodioica, en la que coexistiran individuos hermafroditas e individuos exclusi
vam ente masculinos. No se ha descrito lo contrario (la existencia de individuos
con fenotipos solo masculinos adem s o en lugar de los femeninos). Se conoce
otra mutacin (en este caso dominante) que afecta a la determinacin del
sexo, ts5. Esta mutacin produce en la inflorescencia terminal un gradiente de
flores que va desde pistiladas a estaminadas. Otras mutaciones en maz, como
ts4 y ts, causan alteraciones en el desarrollo floral pero no afectan especfica
mente a la determ inacin sexual.
Otro ejem plo sera el meln, donde la sexualidad viene controlada por el gen a,
implicado en la ruta de biosntesis del etileno. La presencia de alelos salvajes
de este gen, no mutados, determ ina la monoecia de la planta. La presencia de
alelos mutados en hom ozigosis determ ina la andromonoecia. En heterozigosis,
la monoecia es dom inante sobre la andromonoecia.
En algunas plantas dioicas, la determinacin sexual puede venir controlada por
la presencia de crom osom as sexuales heteromrficos. Estos cromosomas se c a
racterizan por ser diferentes (por ejemplo, los X e Y en hembras y machos,
respectivamente, de animales), y producen por tanto, dos tipos diferentes de
gametos en cuanto a la presencia de uno u otro crom osom a sexual. Por ejem
plo, en Silene, los m achos son XY y las hembras XX. En Silene, el cromosoma
Y juega un papel clave en la supresin femenina y/o activacin masculina. En
cambio, en el gnero Fragaria el sexo heterogamtico es hembra. Adems,
como un caso inusual de determ inacin del sexo, las especies diploides son
hermafroditas y las poliploides silvestres son dioicas.
En otras especies dioicas, la determ inacin sexual puede venir controlada por la
presencia de crom osom as sexuales homomrficos. As, en esprrago (Asparagus
officinalis), el sexo viene determ inado por el par de cromosomas homomrficos
L5, al cual se han asociado los factores implicados en la determinacin sexual.
La expresin gnica durante el desarrollo de las flores masculinas y femeninas
es muy parecida, al igual que su morfologa. Al parecer, la diferenciacin sexual
vendra ms tarde, durante la etapa de la meiosis, en la que se detectan dife
rentes perfiles de expresin gnica y de niveles hormonales (auxinas fundam en
talmente) entre flores fem eninas y masculinas.
Existen adem s otros sistem as de determ inacin sexual en dioicas ms com
plejos y menos frecuentes. Por ejemplo, el sistema XY1Y2 del gnero Rumex.
En este gnero, las hem bras son XX y los individuos heterogamticos XY1Y2
son machos. Sin embargo, las plantas diploides XXY y XXY1Y2 son hembras f r
tiles. Como vemos, aqu el crom osom a Y no tiene una accin directa sobre el
www.FreeLibros.org
40
Tem a 3. L a flo r
sexo. De hecho, aparte de un pequeo segm ento activo, el Y se considera casi

totalmente inerte. En poliploides de este m ism o gnero, se da un control de
la sexualidad basado en un balance entre crom osom as X y autosomas, de ma
nera que si la relacin X/autosom as es m ayor o igual a 1, aparecen hembras.
Si es menor o igual a 0,5, aparecen machos. Y si est entre 0,5 y 1, aparecen
intersexos (machos/hem bras parciales, o hermafroditas). Hay dos especies del
gnero Humulus que tienen un sistem a sim ilar al de Rumex. Son H. lupulus
(lpulo) y H. japonicus.
3.6. Control horm onal de la sexualidad

En paralelo al control gentico de la sexualidad visto en el punto 3.5, la deter
minacin del sexo en algunas especies (especies dioicas o diclinas monoicas)
puede ser regulada por el ser hum ano mediante la aplicacin exgena de re
guladores de crecimiento (fitohormonas). Por ejemplo, pulverizando auxinas
sobre plantas m asculinas de m arihuana (Cannabis sativa, dioica), se induce la
aparicin de flores femeninas. En algunas variedades diclinas m onoicas de pepi
no, en las que primero aparecen las flores m asculinas y despus las femeninas,
si aplicamos auxinas en las hojas de plantas jvenes, se acelera la transicin
hacia la produccin de ores femeninas. Algo parecido sucede si tratam os con
etileno. En cambio, si aplicam os giberelinas, aum enta la produccin de ores
masculinas. En otras variedades de pepino, en este caso androdioicas, en las
que existen individuos herm afroditas y otros solo con ores masculinas, los
niveles endgenos de auxinas son m s bajos en los individuos masculinos que
en los hermafroditas. En variedades de pepino ginodioicas, en las que existen
individuos hermafroditas y otros nicam ente con flores femeninas, los niveles
endgenos de giberelinas son m s bajos en los individuos fem eninos que en los
hermafroditas. Y si a los individuos fem eninos se les aplican giberelinas, apare
cen tambin ores masculinas.
A la vista de todo esto, parece ser que las auxinas y el etileno favorecen la de
terminacin de sexo femenino, m ientras que las giberelinas parecen favorecer
la determinacin de sexo masculino.
3.7. Inflorescencias
Una inflorescencia es un vstago o sistem a de vstagos portadores de ores.
Desde el punto de vista ecolgico, la reunin de ores en conjuntos mayores
(inflorescencias) tiene una clara ventaja com o atractivo para la polinizacin,
pues la mayora de las ores son pequeas. Pero cuando se renen en un espa
cio concreto, y a menudo rodeadas de brcteas coloreadas, o incluso perianto,
se vuelven ms llamativas y atraen as mejor a los agentes polinizadores biticos. As, tenem os casos com o el de los captulos del girasol o la margarita
(Figuras 3.12A y B), o las espigas de trigo o maz, en los que la inflorescencia se
comporta com o si fuera una flor aunque sea en realidad un conjunto de flores
pequeas, en ocasiones diminutas.
www.FreeLibros.org
41
B io lo ga y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
La inflorescencia suele estar delimitada, con m ayor o menor claridad, respecto

al rea vegetativa de la planta. Se considera que una inflorescencia comienza
justo a partir del punto de insercin del ltimo nomfilo. Desde el punto de
vista estructural, las inflorescencias plurfloras estn constituidas por las flores,
con o sin pedicelo, el raquis o receptculo comn, el pednculo y las brcteas
(Figuras 3.17 y 3.18).
Pednculo
F ig u r a 3 . 1 7 : In flo re sc e n c ia d e C a e s a lp in ia p u tch e rrim a .

Imagen de dominio pblico, en Wikimedia Commons.
(http://commons.wikimedia.org), modificada de Blanco,
FM. Flora de Filipinas, 1880.
El pedicelo es el elem ento que sostiene la flor. En algunas ores, denominadas

sentadas o ssiles, el pedicelo est ausente. En las que s lo tienen, ste puede
tener una longitud variable, en funcin de la especie. El raquis o eje es la parte
alargada del tallo que porta las ram as de la inflorescencia. Es en el raquis donde
se insertan las brcteas, en cuyas axilas nacen las flores, o bien las inflores
cencias secundarias. Puede ser sencillo como en el gladiolo (Gladiolus spp.) o
ramificado como en la vid (Vitis vinifera). En ocasiones, el raquis es corto en
longitud pero muy ensanchado; en forma de plato, y se le denomina recept
culo comn o clinanto. Cuando el eje em erge de una base arrosetada, como en
Arabidopsis thaliana, o de un rgano subterrneo, al eje se le llama escapo. El
pednculo es el punto de unin del raquis con el tallo.
Las brcteas o hipsfilos (Figura 3.18) son hojas modificadas situadas en la
proximidad de las flores, distintas al resto de hojas de la planta por su forma,
color (a veces), consistencia o tamao. Las brcteas nacen sobre el raquis o
acompaan a las flores, y suelen ser menores en tamao que los nomfilos. A
menudo son coloreadas, aunque pueden ser tambin verdes. Sin embargo, a
www.FreeLibros.org
42
Tem a 3. L a flor
pesar de ser verdes en estos casos, su funcin principal no es la fotosntesis,

sino proteger las flores o inflorescencias.
F ig u r a 3 . 1 8 : In flo re sc e n c ia d e B o u g a in v ille a sp e c ta b ilis.

Imagen de Forest & Kim Starr, en Wikimedia Commons
(http://commons.wikimedia.org),
bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported.
Algunas veces las inflorescencias carecen de brcteas, com o en el caso de las

cruciferas. Otras veces presentan bracteolas o profilos. La bracteola o profilo
es la primera brctea de una rama axilar. Est dispuesta del lado opuesto a la
hoja normal. En las m onocotiledneas es bicarenada y por el dorso, cncavo,
se adosa el eje que lleva la rama. En algunos casos reciben nom bres especiales,
tales como glum as y glum elas en las poceas y ciperceas, o espata en las arceas (Figura 3.24). Cuando las brcteolas son hojas tctrices (de recubrim ien
to) de yem as florales, se les denomina tam bin brcteas madre. Son brcteas
madre, por ejemplo, las glum as o la espata. En otros casos las brcteas forman
rganos protectores de las flores (involucros), com o la cpula de Quercus y el
erizo del castao. Las m onocotiledoneas suelen llevar un profilo adosado en
posicin dorsal, y las dicotiledneas suelen contar con dos profilos, al mismo
nivel y en posicin opuesta.
3.8. Tipos de inflorescencias

Las inflorescencias son casos particulares de ramificaciones, que en algunas es
pecies pueden llegar a ser muy com plejas y presentar gran variedad de formas.
Esto hace que se haya desarrollado para ellas una nom enclatura m ucho ms
www.FreeLibros.org
43
rica (y tam bin m s com pleja) que la de las ramificaciones vegetativas. Esta
complejidad y diversidad, que se mantiene invariable para una misma especie,
hacen de este un carcter ideal para clasificaciones botnicas y estudios sis
temticos. A continuacin verem os algunos de los tipos de inflorescencias ms
representativos.
Hay autores que distinguen entre inflorescencias unifloras y plurfloras. Cuando
las ores aparecen de forma individual tanto a partir del pice term inal (como
en el tulipn) com o de las yem as axilares (como en la camelia), algunos autores
consideran que se trata tam bin de una inflorescencia, en este caso uniflora.
Hay quien por el contrario cree que una sola flor, atendiendo a la definicin de
inflorescencia, no se debera considerar inflorescencia en ningn caso. M s all
del debate terminolgico, lo cierto es que aquellas que presentan los rasgos
de complejidad, diversidad e invariabilidad son las plurfloras, que son las que
veremos en esta seccin.
Segn el sentido del crecim iento de la inflorescencia (tomando com o referencia
dnde se sitan tas primeras flores que entran en antesis), las inflorescencias
pueden ser racim osas o cim osas (Figura 3.19). Las inflorescencias racimosas
(tambin llam adas racem osas o abiertas) presentan una ramificacin de tipo
monopodial. Es decir, todas las inflorescencias derivan de un mismo nivel de
ramificacin. Las inflorescencias racim osas tienen un crecim iento indefinido,
y conform e se va alargando el raquis, van apareciendo ms inflorescencias,
que por tanto sern m s jvenes. Esto im plica que el sentido de la antesis ser
acroptalo o centrpeto. Es decir, las flores de la inflorescencia van entrando en
antesis de fuera hacia adentro.
F ig u r a 3 . 1 9 : In flo r e sc e n c ia s r a c im o s a s y c im o sa s. L a s fle c h a s n e g ra s y lo s n m e ro s in d ic a n el
s e n t id o d e la m a d u r a c i n (a n te sis) d e la flor, s ie n d o la 1 la m s v ie j a y la 5 la m s jo v e n .
www.FreeLibros.org
44
Tem a 3. L a flor
Por el contrario, las inflorescencias cim osas (tambin llamadas cerradas) pre
sentan un patrn de ramificacin simpodial. Este sistem a de ramificacin se
caracteriza por un desarrollo determ inado, limitado, del m eristem o vegetativo
del eje principal, que puede transformarse en floral y dar lugar a una flor termi
nal, o incluso interrum pir por com pleto su crecimiento. En paralelo, las ramas
laterales continan creciendo, en ocasiones m s que el eje principal. Las yemas
axilares, generalm ente las superiores, hacen las veces del m eristem o apical y
forman nuevos brotes laterales, que a su vez desarrollan nuevas yem as axilares
y nuevos brotes, con lo que la ramificacin se vuelve m s compleja, habiendo
varios niveles jerarquizados. Esto hace que las inflorescencias cim osas tengan
un sentido de la antesis basipeto o centrfugo. Es decir, que las flores de la
inflorescencia entran en antesis de dentro hacia fuera, siendo la primera en en
trar la flor terminal del pice del eje principal. En algunos casos pueden darse
inflorescencias mixtas en las que hay presentes partes racim osas y cimosas. En
otras ocasiones, de form a excepcional, el pice de la inflorescencia, una vez
determinado y transform ado a floral, puede reanudar el crecim iento vegetati
vo, volviendo a form ar nomofilos, com o ocurre con la pia (Ananas comosus,
Figura 3.20). Este fenm eno recibe el nombre de proliferacin.
F ig u r a 3 . 2 0 : C r e c im ie n t o v e g e t a t iv o d e la
in flo re sc e n c ia t e r m in a l d e la p i a.
Imagen de dominio pblico, en Wikimedia Commons
Segn el grado de ramificacin (y por tanto de com plejidad) de la inflorescen

cia, stas pueden ser sim ples o compuestas. Las inflorescencias sim ples son
las que constan solo de un eje o receptculo com n en el que se encuentran
las flores, todas al mismo y nico nivel. En las com puestas, del eje primario
naceran otras ramificaciones que portaran las flores, o bien daran lugar a un
tercer nivel de ramificacin. Y seran tam bin posibles niveles adicionales de
ramificacin, de tal manera que en el ltim o nivel se encontraran las flores,
y la estructura de ese ltim o nivel se vera reflejada, a m ayor escala, en los
niveles superiores de la ramificacin.
www.FreeLibros.org
45
3.8.1. Inflorescencias sim ples

Dentro de las inflorescencias simples, podemos encontrar el racimo, la espiga, la
espiguilla o espcula, el amento, el espdice, el captulo, la umbela, el corimbo
y el estrbilo.
El racim o (Figura 3.21) est constituido por un eje principal, el raquis, con brc
teas en cuya axila se encuentran ores con pedicelo, que puede tener una lon
gitud variable. Es el caso de Caesalpinia pulcherrima (Figura 3.17), o de Utricularia foliosa.
La espiga (Figura 3.22) es semejante al racimo, pero se diferencia de l en que
las flores que presenta son ssiles o sentadas (sin pedicelo). Por ejemplo, en
Glandularia peruviana; Sacoila, o el gnero Orchidaceae.
La espcula o espiguilla presenta en la base dos brcteas denominadas glumas.
Luego siguen los antecios. Cada antecio est constituido por la lema o brctea
tectriz y la palea, glum ela o glum illa superior. Se trata de un profilo, proceden
te de la unin de los spalos, que encierra la flor. La flor consta de lodculas o
glumlulas, que derivan de los ptalos y que llegado el momento, provocan la
apertura de la flor. En su interior se encuentran el androceo y el gineceo. Esta es
la inflorescencia tpica de las gramneas (poceas).
El am ento es un tipo especial de espiga, tpico de rboles, en el que el eje princi
pal es blando y por tanto colgante. La inflorescencia crecer por tanto en sentido
descendente. Ejemplos: sauces (Salix), nogal o alcornoque (Quercus).
El espdice (Figura 3.23) es asimilable a una espiga con el raquis muy engrosado,
en el que las flores, diminutas, apenas son perceptibles a simple vista. La brctea
(denominada espato) que acompaa la inflorescencia est muy modificada, adop
tando en ocasiones formas, tamaos y colores muy llamativos. Ejemplos: Zantedeschia aethiopica (cala), Anthuum spp., o Dracunculus vulgas (Figura 3.24).
F ig u r a 3 .2 1 :
R a c im o
F ig u r a 3 .2 2 :
E sp ig a
F ig u r a 3 .2 3 :
E sp d ic e
www.FreeLibros.org
46
Imgenes de Segu Sfmarro.
Tem a 3. L a flor
F ig u r a 3 . 2 4 : D r a c u n c u lu s vu lg a ris.
Imagen de Pleinair, en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org),
bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported.
www.FreeLibros.org
47
B io lo g a y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
El captulo (Figura 3.25) sera una form a especial de espdice, pero con el eje
muy corto y dilatado, form ando un receptculo comn. En su base se formara
un involucro com puesto por num erosas brcteas o hipsfilos. La brctea tectriz
de cada or recibe el nom bre de plea. Ejemplos: en la familia Compositae, el
girasol (Helianthus annus, Figura 3.12A) que presenta un captulo ligulioro, o
la m argarita (Bellis perennis, Figura 3.12B), que presenta un captulo radiado,
y algunas asterceas com o la alcachofa (Cynara scolymus), que presentan ca
ptulos cinarocfalos. Cuando el captulo simula la apariencia de una sola or,
como en el girasol o la margarita, se le denomina pseudanto.
La umbela (Figura 3.26) deriva del racimo. Se caracteriza por presentar entrenudos muy cortos y brcteas en forma de roseta formando un involucro.
Todas las ores tienen pedicelos de igual longitud, de form a que todas las flores
parecen em erger de un mismo punto. Ejemplos: Liliceas, Nothoscordum, o el
gnero Allium (cebolla, ajo).
El corimbo (Figura 3.27) e s tam bin sem ejante a un racimo, pero los pedicelos
de las flores presentan distintas longitudes, siendo los inferiores ms largos y
acortndose a medida que se acercan al pice. De esta manera, los verticilos
florales de todas las flores de la inflorescencia quedan a la misma altura, en un
mismo plano. Ejemplos: Spiraea cantoniensis; Prunus; o algunas brasicceas.
F ig u r a 3 .2 5 :
C a p tu lo
F ig u r a 3 .2 6 :
U m b e la
F ig u r a 3 .2 7 :
C o rim b o
Im g e n e s d e S e g u S im a r ro .
El estrbilo o cono (Figura 3.28) es la inflorescencia tpica de las coniferas.

Se trata de una estructura basada en un eje terminal, alrededor del cual se
ordenan en disposicin helicoidal las brcteas tectrices, gruesas e inicialmente
apretadas. En la inflorescencia fem enina (conocida como pia en las pinceas),
sobre cada una de las brcteas se disponen una o varias brcteas seminferas,
portadoras del megasporngio. Los conos masculinos son siempre m ucho ms
pequeos que los fem eninos, solo poseen un tipo de brcteas (polinferas), y se
agrupan alrededor del final de las ramas.
www.FreeLibros.org
48
Tem a 3. La flor
F ig u r a 3 .2 8 : E str b ilo s. In flo re sc e n c ia s fe m e n in a (A ) y m a sc u lin a (B) d e P in u s.

Imgenes de Paddy Patterson (A) y Robert Picco (B) en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org),
bajo licencia Creative Commons Attribution 2.0 Generic.
3.8.2. Inflorescencias com p u estas

Las inflorescencias compuestas son aquellas que estn formadas por combinaciones
de varias inflorescencias simples a varios niveles. Al igual que las simples, las hay
de naturaleza racimoide y cimoide. En las racimoides, monopodiales o racimosas,
el eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brcteas, en
lugar de las flores que presentaran las inflorescencias racimosas simples. A su vez,
estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor nmero de ra
mas laterales florferas. Dentro de las racimosas, podemos distinguir los dibotrios
y las panculas. Los dibotrios incluyen la umbela doble (umbela de umbelas, Figura
3.29), la espiga doble o compuesta (una espiga de espigas), propia de gramneas, o
de las umbelferas o del gnero Daucus, o el racimo doble o pancula (Figura 3.30),
www.FreeLibros.org
F ig u r a 3 . 2 9 : U m b e la d o b le
F ig u r a 3 . 3 0 : P a n c u la
49
que no es sino un racimo de racimos, tpico de las leguminosas, del gnero Vitis o
de las poceas.
En las inflorescencias cimoides, cimosas o simpodiales, se desarrollan una o varias
inflorescencias parciales en las axilas de los profilos, por debajo de la flor termi
nal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios, dicasios, o pleiocasios, segn se
desarrollen, respectivamente, una, dos o ms inflorescencias por debajo de la flor
terminal.
En los monocasios, slo un profilo del nudo es frtil, y de l emerger la nica
inflorescencia de siguiente nivel. Segn la arquitectura de las ram as de la inflo
rescencia se pueden distinguir cim as escorpioides o cird n ad as (todas las ramas
surgen en un m ism o lado del eje principal, Figura 3.31) y cim as helicoides
(las ram as surgen en distintas direcciones con respecto al eje principal, Figura
3.32).
En los dicasios o cim as hiparas (Figura 3.33), los dos profilos por debajo de la
flor terminal son frtiles, y se forman por tanto dos inflorescencias parciales,
cada una de las cuales repite el comportamiento del eje terminal. Es el caso de
muchas especies del gnero Caryophyllaceae como el clavel (Dianthus caryophyllus), o de los jazm ines (gnero Jasm inum ).
F ig u r a 3 . 3 1 : C im a
e sc o rp io id e : d re p a n io .
F ig u r a 3 . 3 2 : C im a
F ig u r a 3 . 3 3 : D ica sio .
h e lic o id e : b strix.
Los pleiocasios (Figura 3.29) presentan tres o ms inflorescencias parciales dis

puestas en un verticilo por debajo de la inflorescencia terminal. Ejemplos: g
neros Sedum, Sem pervivum o Cornus (Figura 3.34).
Existen tambin casos de inflorescencias especiales, que no siguen ningn pa
trn especfico para la ramificacin del eje floral. Son muy raras, y se presentan
slo en algunos gneros m uy concretos. Un ejem plo muy conocido es el sicono
(Figura 3.35). El sicono e s la inflorescencia tpica del gnero Ficus (los higos).
www.FreeLibros.org
50
Tem a 3. La flor
F ig u r a 3 . 3 4 : S e d u m n u ssb a u m e ria n u m .
In flo re sc e n c ia e n p le io c a sio .
Imagen de Michael Wolf en Wikimedia Commons
(http://commons.wikimedia.org), bajo licencia Creative Com
mons Attribution 2.5 Goneric.
En esta inflorescencia, el eje floral es carnoso y envolvente, casi cerrado. En

el caso de los higos; estas caractersticas junto con la acum ulacin de azcares
hacen que a menudo se confunda esta inflorescencia con un fruto. Las ores son
unisexuales pero se presentan en la misma inorescencia en igual nmero. Otro
ejemplo de inflorescencia especial sera el ciatio. En el ciatio, el eje es carno
so; las flores son unisexuales, con un nmero variable de flores masculinas por
debajo de una sola flor femenina central. Se presenta solam ente en el gnero
Euphorbia, como la Poinsettia (Euphorbia pulcherrima, Figura 3.4) o Euphorbia
cyathophora (Figura 3.36).
F ig u r a 3 . 3 5 : S ic o n o d e F ic u s c a r ic a (h igu e ra ).
A , in flo re sc e n c ia jo v e n y B, m a d u ra , fru c tific a d a .
Imgenes de contenido Ubre, de dominio pblico,
de Wikimedia Commons.
www.FreeLibros.org
51
F ig u r a 3 .3 6 : C ia t io s d e E u p h o r b ia c y a th o p h o ra .
Imagen de Junichiro Aoyama en Flickr.com, bajo licencia Creative Commons Attribution.
3.9. Resumen
Este tema lo hemos dedicado integram ente al estudio de la flor como estructura
central de la reproduccin sexual de las plantas superiores. En ella hemos visto
que tienen lugar todos los procesos claves para dar lugar a una nueva planta por
va sexual. Hemos visto que las angiosperm as presentan una increble variedad
en cuanto al tamao, forma, ubicacin, estructura, color e incluso aroma, dado
en gran medida por su especializacin en uno u otro tipo de polinizacin. Sin
embargo, todas ellas mantienen una cierta uniformidad en cuanto al tipo de
rganos que las form an (spalos, ptalos, estam bres y carpelos, y en cuanto a
su disposicin concntrica form ando verticilos. Los dos vercilos ms externos
(cliz y corola) tienen una funcin eminentem ente protectora y de reclamo
hacia los polinizadores, mientras que los dos interiores (androceo y gineceo)
son los directam ente implicados en la produccin y desarrollo de los gametos
masculino y femenino, respectivamente.
Pueden haber flores de distintos tipos en funcin de los rganos sexuales que
alberguen (de un solo sexo, de am bos o de ninguno de ellos), y pueden haber
plantas de distintos tipos en funcin del o de los sexos que alberguen sus flores.
Hemos visto diversos ejem plos de cada uno de ellos. La combinacin de estas
dos clasificaciones puede dar lugar a muy distintos tipos de plantas, lo cual a su
vez tiene im portantes im plicaciones en cuanto a la sexualidad de cada especie
y su mecanismo reproductivo. La sexualidad es un carcter bajo control genti
co y hormonal, de m odo que se puede influir en l si conocem os su mecanismo
de control.
Por ltimo, las flores pueden aparecer en la planta de forma aislada, o agru
padas form ando inflorescencias. La inflorescencia teiene un papel biolgico
www.FreeLibros.org
52
Tem a 3. La flo r
relevante, y consta de estructuras bien definidas. Existen muy distintos tipos de

inflorescencias en funcin de cm o se dispongan las flores que la componen. Se
gn el sentido del crecimiento de la inflorescencia, las inflorescencias pueden
ser racimosas o cimosas. Segn el grado de ramificacin (y por tanto de com
plejidad) de la inflorescencia, stas pueden ser simples o compuestas. Dentro
de las simples existen muchas variantes, cada una con un patrn de disposicin
floral caracterstico. Las com puestas constan de inflorescencias de las cuales
surgen otras inflorescencias, que pueden ser del mismo o de distinto tipo que la
inflorescencia que las engloba. Dentro de las com puestas existen tam bin dis
tintas variantes, en este caso segn la combinacin de inflorescencias simples
que presente, y segn el patrn de ramificacin que siga.
Boualem A., FerganyM ., Fernndez M., TroadecC., Martin A., Morin H., Sari
M.A., Collin F., Flowers J.M., PitratM ., Purugganan M.D., Dogim ontC., Bendahmane A. 2008. A conserved mutation in an ethylene biosntesis enzyme
leads to androm onoecy in melons. Science, 321: 836-838.
Cubero J.l. 2003. Introduccin a la mejora gentica vegetal, 2a edicin.

Ediciones Mundi-Prensa. Madrid.
Dellaporta S.E., Calderon-Urrea A. 1993. Sex D eterm inaron in Flowering

Plants. The Plant Cell, 5:1241-1251.
Gola G., Negri G., Cappeletti C. 1965. Tratado de Botnica. 2da. edicin.
Editorial Labor S.A., Barcelona.
Reproduccin sexual - Hipertextos del rea de la Biologa (recurso online).

http://www.biologia.edu.ar/reproduccion/sexual.htm
Strassburger E. 1994. Tratado de Botnica. 8a edicin. Omega, Barcelona.
www.FreeLibros.org
53
TEM A 4. In d u c c i n de la flo ra c i n
Una vez vistas las partes y estructuras de la flor y la inflorescencia, en este
tema veremos cm o aparecen. M s concretam ente, verem os cmo y porqu la
planta decide en un momento dado de su ciclo vital que ha de com enzar a flo
recer. Analizaremos tambin los distintos factores fsicos y qumicos, externos a
la propia planta, que desencadenan la respuesta de floracin. Veremos tambin
qu cambios sufre un meristemo que hasta el m om ento de la floracin era un
meristemo vegetativo, encargado del crecim iento de la planta y de la form a
cin tan solo de ramas y hojas, y que a partir de ese m om ento se transforma
para producir tan solo flores e inflorescencias.
4.1. Etapas del ciclo vital de las plantas

Desde el punto de vista del desarrollo del individuo vegetal, podemos distin
guir tres etapas en su crecim iento (Figura 4.1): la etapa vegetativa, la etapa
reproductiva, y la etapa de reposo. La etapa de reposo es aquella en la que
el embrin, antes de germinar, se va preparando para ello, com o verem os ms
adelante en el tema 12. La fase vegetativa se inicia con la germ inacin del
embrin y la aparicin de la plntula, y com prende todo el desarrollo de los
rganos de la planta denominados vegetativos, com o las hojas o las races, o la
elongacin del tallo y la aparicin de ramificaciones laterales. En un momento
GERM INACIO N
ETAPA
REPRO DU CTIVA
www.FreeLibros.org
Figura 4.1: L a s tr e s e t a p a s d e l d e s a r r o llo d e u n a p la n ta .
55
dado del ciclo, cuando se alcanza un tamao adecuado y las condiciones am

bientales son favorables, las plantas anuales sufren una transicin irreversible
de su desarrollo vegetativo hacia el reproductivo. Esta transicin es lo que se
conoce como floracin, pues en ella se forman las flores, los rganos vegetales
donde se aglutinan todas aquellas estructuras relacionadas con la reproduc
cin. Es decir, con la formacin de los gametos, la polinizacin, la fecundacin,
la embriognesis, la form acin de sem illa y finalmente de fruto (fructificacin).
Para la planta, asegurarse de que el momento de esta transicin es el adecuado
para una correcta polinizacin y desarrollo de la semilla es crucial para la gene
racin de descendencia. Es decir, para su xito reproductivo como individuo, y
a nivel de especie, para el xito evolutivo de la especie. Por tanto, la transicin
hacia floracin supone uno de los momentos clave dentro del desarrollo de la
planta. Quizs, el momento ms importante.
4 . 2 . La transicin hacia floracin

La transicin hacia floracin (Figura 4.2) se caracteriza por la transformacin
de un meristemo, vegetativo hasta ese momento, en un meristemo inflorescente que generar inflorescencias, o directam ente en un meristemo floral que
generar directam ente una flor. El meristemo vegetativo es una estructura con
un tipo de tejido vegetal especial, meristemtico, que alberga clulas totipotentes, indiferenciadas y por tanto capaces de dar lugar a cualquier otro tipo
de tejido. Entre ellos, el meristemo inflorescente y posteriormente el floral.
El meristemo inflorescente ser una estructura indiferenciada de la cual podrn
diferenciarse nicamente aquellos tejidos y rganos que vayan a estar im pli
cados en la reproduccin, norm alm ente englobados dentro de la flor, y en la
sustentacin de las flores e inflorescencias (pednculo, raquis y pedicelo).
El meristemo floral, por su parte, dar lugar exclusivamente a la flor, con los
rganos que la componen. Adem s de esta, existen otras diferencias entre el
meristemo vegetativo y el floral. En primer lugar, la filotaxis verticilada. Dicho
de otro modo, la ausencia de elongacin del tallo entre los sucesivos verticilos
florales que van surgiendo del primordio o yema floral. Dichos verticilos darn
lugar de fuera hacia dentro a los spalos, ptalos, estam bres y carpelos. Otra
diferencia es que los meristemos florales estn determinados. Es decir, que una
vez se forma la flor, las clulas que la conform an dejan de dividirse.
La transicin hacia floracin se caracteriza por un profundo cambio anatmico
del meristemo vegetativo. El signo ms evidente de este cambio hacia floracin
es que uno o ms pices dejan de producir hojas y yem as axilares y pasan a
producir inflorescencias o flores. Estos cambios macroscpicos tienen su origen
a nivel microscpico. Por lo general, el meristemo vegetativo tiene un aspecto
ligeramente abovedado (Figuras 4.2 y 4.3).
Durante su transformacin a inflorescente, el meristemo vegetativo experim en
ta un significativo aum ento de las divisiones celulares en la zona ms interna
o corpus. Posteriormente las divisiones se extienden hacia las zonas central y
www.FreeLibros.org
56
Tem a 4. In d u c ci n d e lo floracin
Primordio
foliar
Prim ordio
foliar
Meristemo
vegetativo
Etapa de crecim iento vegetativo
Meristemo
inflorescente
Meristemo
* floral
Meristemo
floral
Meristemo
inflorescente
Transicin a floracin
Inflorescencia
Etapa reproductiva
www.FreeLibros.org
F ig u ra 4 .2 : T ra n sic i n d e l m e r is t e m o v e g e t a t iv o h a c ia flo ra c i n .
57
perifrica del meristemo, de form a que ste en general gana en anchura y en

altura, salvo en las inflorescencias en captulo cncavo, en las que se aplana,
como en el caso de la alcachofa o el girasol. En el caso del crisantem o (Figura
4.3), se form a tambin un captulo, pero convexo, lo cual permite el crecim ien
to tambin en altura.
A
B
t'1
yi"'pk/i*' jf'*
.)grajEWS
#V,V
*9
E
D
v *
V ;/ .
i.>
! '
;*
v A -
&E%
f*;}\
\
G
F ig u r a 4 . 3 : D e s a r ro llo d e la in flo re s c e n c ia d e C h ry sa n te m u m .
En la s fig u ra s A -C s e m u e s t ra n lo s c a m b io s a n a t m ic o s q u e su fre e l m e r is t e m o in flo re sc e n te .
En la s fig u ra s D -l s e m u e stra n la a p a ric i n d e m e r is t e m o s flo ra le s s o b re e l in flo re sc e n te (D -F),
y la t r a n sfo rm a c i n d e sto s en p rim o rd io s flo r a le s (G-l).
Im g e n e s d e l p o r t a l w e b A P h o t o L a b o r a t o r y S t u d y o f P la n t a n a to m y
(h t t p : / / w e b . it c t e l. c o m / p la n t a n a t o m y / in d e x . h t m ), r e p r o d u c id a s c o n a u t o r iz a c i n d e l P ro f. G e r a ld A . M y e rs.
A partir de aqu, el patrn de desarrollo del m eristem o floral variar mucho

dependiendo de cada tipo floral o inflorescente, pudiendo adoptar la flor o la
inflorescencia form as finales muy diversas, como vim os en el tema 3. Un claro
ejem plo de las diferencias en el desarrollo de tipos inflorescentes diferentes lo
podemos encontrar com parando el desarrollo de la inflorescencia en captulo
convexo del crisantem o (Figura 4.3) con el desarrollo de la inflorescencia en
espiga com puesta del trigo (Figura 4.4). Como vem os en dicha figura, a partir
de un crecim iento inicial en longitud del raquis, comienzan a desarrollarse a
ambos lados los prim ordios de cada una de las espiguillas que componen la e s
piga compuesta. Dentro de cada espiguilla, se desarrollan en paralelo las flores
que la componen, as com o sus estructuras acom paantes (glumas, lema, plea
y lodculas). Al tiempo, la espiga com puesta continua creciendo a lo largo de su
eje hasta alcanzar el tam ao final.
www.FreeLibros.org
58
Tem a 4. In d u c ci n d e la flo ra ci n
F ig u r a 4 . 4 : D e sa rro llo d e la in flo re sc e n c ia en e sp ig a c o m p u e s ta d e l trig o (T t ic u m sp.).

Imgenes del portal web A Photo Loboratory Study o f Plant onotomy
{http://web.itctel.com/plantanatomy/index.htm), reproducidas con autorizacin del Prof. Gerald A. Myers.
4.3. Factores inductores de la floracin

Desde cerca de 100 aos se sabe que para florecer, las plantas han de percibir
una serie de seales en su entorno, que marcan el m om ento apropiado de la
floracin. Uno de los experim entos pioneros en el estudio del control de la flo
racin consisti en tomar hojas de una planta en floracin e injertarlas en otra
que an no estaba floreciendo. Inmediatamente, sta ltim a com enzaba a pro
ducir flores. Estos resultados claram ente indicaban que las seales de floracin
se perciben a travs de las hojas, y de algn modo, la inform acin que propor
cionan ha de ser transm itida desde las hojas hasta el lugar donde aparecen las
flores, el pice caulinar o los axilares. En un prim er momento, se pens que
www.FreeLibros.org
59
esta transmisin estaba mediada por un interm ediario que se desplazaba desde
el origen de la seal (las hojas), hasta su destino (los pices), para activar el
programa de desarrollo floral. A esta seal se le llam florgeno. Quedaba por
saber cual era la naturaleza qum ica del florgeno. En 2005, dos laboratorios
independientes de Alem ania y Japn ayudaron a descifrar este enigma. Al pare
cer, la floracin en el pice del tallo est mediada por la interaccin de dos pro
tenas, denom inadas FT y FD. Mientras no interaccionen, no hay floracin. FD es
una protena propia de los tejidos del pice caulinar. En cambio, FT parece que
proviene, directa o indirectamente, de las hojas. Es decir, mientras las hojas no
perciban las seales adecuadas, FT no aparecer en el pice. Y mientras FT no
aparezca en el pice, FD por si sola no tendr capacidad de inducir la floracin,
y la planta seguir creciendo vegetativamente.
Como deca Miguel ngel Blazquez, investigador del CSIC con una am plia tra
yectoria en el estudio del control de la induccin de la oracin, en una entre
vista concedida a El Pas el 4 de enero de 2006: "la induccin de la floracin se
parece al funcionam iento de un interruptor, en cuanto a que la floracin slo
se desencadena cuando las dos protenas (FT y FD) estn juntas, por separado
no hacen nada. Se puede decir que la planta integra la inform acin relativa al
cundo florecer, codificada en la protena FT, y la inform acin relativa al dnde
florecer, codificada en la protena FD. De esa manera, la planta se asegura que
no florecer fuera de tiempo ni generar flores en lugares que n o sean el pice.
Es com o una clave de seguridad.
Como estam os viendo, la transicin de un m eristem o vegetativo hacia floracin
es un proceso complejo, regulado por una serie de factores de muy distinta
naturaleza. Muchos de estos factores tienen una naturaleza exgena, es decir,
tienen relacin con el entorno en el que se encuentra la planta. Otros factores
son de naturaleza endgena y dependen por tanto de la propia fisiologa de la
planta, pero puede modularse la oracin aplicando estos factores desde fuera,
de forma exgena.
La mayoria de factores que vam os a ver a continuacin engloban fundam ental
mente aquellos que la planta es capaz de percibir, que provienen del entorno en
el que vive, y que tienen un efecto en su respuesta de induccin de oracin. La
identificacin y el conocim iento de estos factores permite que, en condiciones
controladas, el agricultor los pueda m anipular experim entalm ente para provo
car/inhibir la oracin, de acuerdo con sus intereses. De entre estos factores
podemos citar la temperatura, la luz (intensidad, calidad y sobre todo fotoperodo), la disponibilidad de nutrientes, y la vernalizacin. Cabe m encionar que
no todas las plantas son igual de sensibles a estos factores. As, es frecuente
que distintas especies, expuestas a los mismos factores ambientales, tengan
una respuesta en trminos de oracin com pletam ente distintas. Por ejemplo,
existen plantas de da corto, que necesitan das de pocas horas de luz solar para
orecer, y que en das de muchas horas de luz (por ejemplo, los das de verano)
no lo hacen, mientras que hay otras, las plantas de da largo, que necesitan de
estos das de verano, con muchas horas de luz, para orecer. Veremos esto con
www.FreeLibros.org
60
Tem a 4. In d u cci n d e la flo ra ci n
ms detalle en el punto 4.3.3.1, m s adelante en este tema. Adems, tambin

se sabe que cuanto m s vieja es una planta, m s independiente es de los facto
res ambientales, y menores son sus requerim ientos de presencia de los factores
ambientales adecuados para florecer.
4.3.1. E sta cio n a lid a d
Adems de su efecto aislado, en condiciones controladas, existen algunos de
estos factores que en el entorno natural de la planta ejercen su efecto de forma
combinada. Por ejemplo, la tem peratura y el fotoperiodo (diferencia entre la
longitud del da y de la noche), que se com binan de form a distinta en distintas
pocas del ao. Estaram os pues ante un factor com binado com o sera la e s
tacionalidad. En la naturaleza, el ciclo vital de las plantas viene determinado
principalmente por factores estacionales definidos por temperatura y fotope
riodo. Las plantas tienen una serie de sensores de luz (fotorreceptores) en
las hojas que les permiten percibir cuanta luz reciben y durante cuanto tiempo
la reciben (ver apartado 4.3.4). Las plantas tam bin son capaces de percibir
la temperatura y sus cambios (si dism inuye o aumenta), aunque en este caso
todava no se han identificado los receptores. Es ms, una planta es capaz
de calcular tem peraturas m edias durante una poca determ inada del ao, tal
como lo demuestra el hecho de que las plantas no se dejan engaar por
un da extraordinaria o inusualm ente caluroso de otoo o invierno. Necesitan
que la combinacin calor-luz se mantenga durante varios ciclos da-noche para
darlos com o buenos. Una hiptesis que se maneja a este respecto e s que las
plantas tengan un m ecanism o acum ulativo basado en la m edicin de luz y tem
peratura que, una vez se alcanza un cierto umbral, desencadena el programa
de floracin de form a irreversible.
En base a estas dos mediciones, las plantas perciben en qu estacin del ao se
encuentran y sincronizan germ inacin y floracin con la estacin del ao ms
favorable. De acuerdo con esto, hay plantas, que se denominan de primavera,
cuyas sem illas germ inan en condiciones de tem peraturas tem pladas y das de
duracin media (primaverales), y necesitan condiciones de final de verano para
florecer. Por otro lado, hay plantas (de invierno), cuyas sem illas germ inan a fi
nales de otoo o entrando en el invierno, y necesitan condiciones primaverales
para florecer (Figura 4.5).
plantas anuales
0 N D I E F M A M J ,J A
- d e p rim a v e ra
- d e in v ie rn o
G erm is a c i n
G e r m in a c i n *-
+ d e s a rro llo v e g e ta tiv o
F lo ra c i n
F lo ra c i n
www.FreeLibros.org
F ig u r a 4 .5 : D istin to s tip o s d e p la n ta s (d e p rim a v e ra y d e in v ie r n o ) e n fu n c i n d e las
c o n d ic io n e s e s t a c io n a le s q u e n e c e sita n p a ra g e r m in a r y florecer.
Im a g e n d e S e g u S im a rr o .
61
4.3.2. Tem peratura

Aparte de su efecto com binado en la estacionalidad, la temperatura es un fac
tor que puede manipularse en condiciones controladas (invernaderos, cmaras
de crecim iento) en funcin del proceso que queram os favorecer. Un descenso
de la tem peratura por debajo de la idnea de la especie, como es fcil de
imaginar, inhibe la transicin a floracin, con lo que todos los procesos que
de ello dependen se ralentizarn tambin. Por el contrario, el aum ento de la
temperatura acelera el desarrollo de las yemas, lo cual puede redundar en un
adelanto de la floracin. Pero cuidado, tambin puede tener efectos colatera
les, como una reduccin del cuajado. Por ejemplo, en el caso del albaricoquero
(Prunus arm eniaca L.), se ha estudiado la influencia de las tem peraturas antes
de floracin en el desarrollo floral y el cuajado de frutos, y se ha visto que el
adelanto de la floracin por efecto de la temperatura no supone un adelanto en
el crecimiento del pistilo. Se da una floracin prematura, con flores con pistilos
poco desarrollados, incapaces de generar fruto. Es decir, la consecuencia es una
reduccin en el cuajado. En resumen, tem peraturas bajas inhiben la floracin,
mientras que tem peraturas altas la promoveran, pero con posibilidad de alte
raciones en los pistilos y en el cuajado de los frutos.
4.3.3. Luz
Las plantas son capaces de detectar cambios en la intensidad, composicin
espectral y duracin de la luz, y de generar distintas respuestas fisiolgicas en
virtud de esos cambios. Una de ellas, como ya sabemos, es la induccin de la
floracin en respuesta a la duracin de la luz. Segn el efecto de la duracin del
da (luz) en las plantas, stas se dividen en:
plantas de da corto: inician la floracin cuando la duracin del da est
por debajo de un cierto lmite.
plantas de da largo: inician la floracin cuando la duracin del da est
por encim a de un cierto lmite.
plantas de da intermedio: inician la floracin cuando la duracin del

da est entre un lmite mximo y uno mnimo (slo florecen cuando el
da no es ni muy largo ni muy corto).
plantas neutrales: inician la floracin en respuesta a otros estmulos
ambientales, pero no a la luz.
Como siem pre en la naturaleza, hay casos intermedios. Es el caso de Arabidopsis thaliana. Arabidopsis es una planta facultativa de da largo. Es decir,
puede florecer en un rgimen de das cortos, pero los das largos promueven
una floracin m ucho ms temprana. Por ejemplo, con un rgimen de entre 8 y
10 horas de luz al da, florece en dos meses desde la germinacin. Sin em bar
go, con alrededor de 16 horas de luz por da, florece en tres semanas desde la
germinacin.
www.FreeLibros.org
62
Tem a 4. In d u cci n d e la floracin
De lo visto hasta ahora en cuanto a la term inologa da corto y da largo,

podramos pensar que lo que la planta percibe como seal es la mayor o menor
duracin del da, entendido como horas de luz ininterrumpida. Sin embargo,
mediante un diseo experim ental semejante al utilizado por Hammer y Bonner
con el cadillo (Xonthium strumarium), es posible dem ostrar que esa idea dista
bastante de la realidad (Figura 4.6).
Tres experim entos:
Lirio
(Iris germnica):
planta de da largo
Vara de oro
(S o lid a g o virgaurea)
- Condiciones de da largo
0 :0 0 h
r . 0 scurida i A
6 :0 0 h
1 8 :0 0 h
Luz
1 2 :0 0 h
Condiciones de da corto
0 :0 0 h
1 8 :0 0 h
6 :0 0 h
Luz
1 2 :0 0 h
- Pulso de luz a medianoche

en condiciones de da corto
0 :0 0 h
ILuzj
1 8 :0 0 h
6 :0 0 h
Luz
1 2 :0 0 h
www.FreeLibros.org
F ig u ra 4 .6 : E x p e r im e n to q u e d e te r m in a q u e la s p la n ta s p e rc ib e n el fo t o p e r io d o c o m o la d u ra c i n
in in te r ru m p id a d e la fa s e o sc u ra , y n o d e la fa s e lu m in o sa c o m o s e p o d ra pensar.
63
El experim ento consiste en utilizar una planta de da largo, por ejem plo el
lirio (Iris germ nico) y una de da corto, por ejem plo la vara de oro o vara de
San Jos (Solidago virgaurea) y exponerlas a distintos regmenes lumnicos. El
primero de estos regm enes sim ulara condiciones de da largo, con tan solo 6
horas seguidas de oscuridad, y 18 de luz. Com o cabra esperar, bajo estas con
diciones florecera el lirio, y no la vara de oro. El segundo fotoperiodo simulara
condiciones de da corto, con cerca de 14 horas de oscuridad y tan solo 10 de
luz. De nuevo sucedera lo que se espera, y florecera la vara de oro y no el
lirio. La tercera y definitiva prueba consistira en aplicar las m ism as condiciones
de la segunda prueba (10 horas de luz y 14 de oscuridad), pero aplicando un
fogonazo, un pulso intenso de luz en mitad de la fase oscura, de forma que las
14 horas no fueran ininterrumpidas. En este caso, se observara que pese a que
las horas totales de luz y oscuridad son tpicas de da corto, florecera el lirio,
y no la vara de oro.
Como conclusin de esta experiencia se deduce que lo que determina realm en
te la induccin de la floracin no es el nmero total de horas de luz o de os
curidad, sino la duracin ininterrumpida de la fase oscura, el nmero de horas
seguidas en oscuridad. Se entiende que en la naturaleza, la oscuridad nocturna
no suele verse interrum pida, y eso es lo que las plantas perciben y utilizan para
calcular la longitud del da.
4.3.4. L a b a se qum ica del fo to p e rio d o
La ruta responsable de la induccin de la floracin por fotoperiodo comienza
por la percepcin de la luz en al menos cinco regiones del espectro visible, a
travs de distintos tipos de fotorreceptores (cromoprotenas capaces de activar
una respuesta biolgica al captar luz). Existen varios tipos de fotorreceptores
implicados en diversos procesos relacionados con el fotoperiodismo. En Arabidopsis se han analizado en detalle dos tipos de fotorreceptores, los criptocromos y los fitocromos. De entre ellos destacan los fitocromos en su papel en la
floracin. Los criptocrom os son flavoproteinas que funcionan com o receptores
de luz azul y ultravioleta A. Se conocen dos genes que codifican para criptocro
mos, el CRYPTOCROME 1 (CRY1) y el CRYPTOCROME 2 (CRY2). Los fitocromos son
unas protenas con actividad quinasa, sensibles a las longitudes de onda corres
pondientes al rojo y rojo lejano del espectro. Estn en las hojas y basta un pe
queo estm ulo en un lugar puntual de la hoja para que se transmita por toda la
planta, incluso hasta a los injertos. Los fitocromos vienen codificados por cinco
genes, P H Y A, P H Y B, P H Y C , PHY D y PH Y E, de los cuales PHY A y PHY B son los
ms estudiados y tam bin los que mayor influencia ejercen sobre la floracin.
Cada uno de los fitocrom os (P) puede existir en dos formas (Figura 4.7), la
forma Pr (estable pero inactiva) y la forma Pfi (inestable pero activa). La forma
capaz de generar una respuesta biolgica es la Pfr, pero por ser inestable, pron
to revierte a P. Esta reversin se da durante las fases de oscuridad, o bien por
exposicin a luz de longitud de onda roja lejana (730 nm). La conversin de Pr
a Pfr es facilitada por la exposicin a luz roja (660 nm).
www.FreeLibros.org
64
En base a estas premisas, se elabor una hiptesis sobre el papel del fitocromo
en la floracin. Segn esta hiptesis, la respuesta biolgica desencadenada por el
Pfr sera distinta en plantas de da largo y de da corto. En plantas de da corto,
el Pfr inhibira la floracin, mientras que la estimulara en plantas de da largo.
Por tanto, el mecanismo de actuacin sera tambin algo distinto para cada tipo
de plantas. En las de da corto, el Pfr se acumulara durante la fase luminosa y
se eliminara en la fase oscura. As, cuando las noches fueran lo suficientemente
largas, se eliminara el Pfr (o al menos una cantidad suficientemente importante)
y desaparecera con ello la inhibicin de la floracin. Por el otro lado, en las
plantas de da largo, en las que el Pf[ promovera la floracin, durante las largas
noches de invierno se revertira todo (o gran parte del) Pfr necesario para florecer.
Solo cuando las noches fueran lo suficientemente cortas como para que no diera
tiempo a revertir todo el Pfr, la floracin podra ser inducida.
Respuesta
biolgica
Luz roja lejana

(730 nm)
Luz roja
(660 nm)
Largo periodo
de oscuridad
Sntesis
Precursor
P
www.FreeLibros.org
F ig u r a 4 . 7 : L a b a se q u m ic a d e l fo to p e rio d o : in t e rc o n v e r s i n d e la s fo r m a s r y f r d e l fito cro m o .
65
Esta hiptesis, aunque atractiva, pronto se encontr con un serio obstculo:

experim entos que dem ostraron que en muchas plantas el Pfr desaparece duran
te las primeras tres o cuatro horas de oscuridad. Por corta que sea una noche,
todas duran ms de cuatro horas. Estos y otros datos han llevado a la conclusin
de que la captacin de seales de fotoperiodicidad no est solam ente con
trolado por la interconversin Pfr/Pr. Adem s de esto, para que el fotoperiodo
controle el tiempo de floracin ha de existir un mecanismo endgeno para m e
dir la duracin del fotoperiodo. ste es el reloj circodiano. El reloj circadiano
controla los ritmos diarios en la expresin gnica y en patrones cclicos de com
portamiento, como por ejem plo el del movimiento de las hojas). En el prximo
tema verem os cmo se com binan las seales provenientes del fitocromo con las
del reloj circadiano para generar una respuesta al fotoperiodism o dentro de la
ruta del fotoperiodo.
Independientemente de lo hasta ahora comentado, hay tambin un gran nm e
ro de especies en las que la floracin no se ve muy afectada por la duracin de
la luz, es decir, por el fotoperiodo. Son las denom inadas especies foto-neutras.
Ejemplos de ellas pueden ser el pepino (Cucumis sativus), el tom ate (Solanum
lycopersicum), ciertas variedades de tabaco (Nicotiana tabacum), la patata
(Solanum tuberosum), el haba (Vicia fab a )} la juda (Phaseolus vulgaris) o la
rosa (Rosa spp). En estas especies parece que hay otra serie de mecanismos
internos responsables, entre los que podramos citar la forma y tamao del
pice, la edad de la planta o las influencias provenientes de otros tejidos o
partes de la planta. Es decir, parece que el fotoperiodo, solo o combinado con
la temperatura, no es el nico factor implicado en la induccin de la floracin,
sino que debe haber algn otro mecanismo adicional tambin involucrado.
4.3.5. D isp o n ib ilid a d d e nutrientes
Tradicionalmente, los agricultores han venido comprobando que ciertos abonos
y fertilizantes tienen una clara influencia y un efecto distinto en el equilibrio
entre en desarrollo vegetativo y el reproductivo de las plantas de sus cultivos.
En general, parece ser que hay nutrientes que aceleran un desarrollo de tipo
vegetativo, y otros que ejercen un efecto sim ilar pero sobre la fase repro
ductiva. Se sabe tambin que los que parecen acelerar uno, suelen ralentizar
el otro. Algunos ensayos experim entales con nitrgeno en su forma amnica
(NH3*) parecen confirmar esta teora: bajas concentraciones de NH3' parecen
promover una floracin temprana en plantas de da largo, mientras que altas
concentraciones de NH3* promueven una floracin tarda en el guisante. Por el
contrario, unas concentraciones de NH3* igualmente altas promueven el desa
rrollo vegetativo en rboles frutales. De todos modos, tam poco los nutrientes
parecen ser el factor decisivo para promover la floracin, puesto que todava
hay muchas especies en las que no se ha demostrado un efecto de la nutricin
en la floracin.
www.FreeLibros.org
66
Tem a 4. In d u cci n d e la flo ra ci n
4.3.6. Vernalizacin
Por vernalizacin se entiende el requerimiento de fro de algunas plantas cul
tivadas como condicin previa para germ inar o florecer. De este modo, e s
taramos imitando las condiciones que en su entorno natural necesitan estas
especies para su germinacin, o en el caso que nos ocupa, la induccin de la
floracin. En su entorno natural, estas plantas necesitaran de una exposicin
prolongada al las bajas temperaturas, para poder posteriorm ente florecer en
primavera. El momento del requerimiento de fro vara entre las especies ver
nalizadles. Unas lo requieren durante la germ inacin (en la semilla), mientras
que en otras la vernalizacin ha de darse cuando poseen ya cierto desarrollo fo
liar. En cualquier caso, la parte de la planta que requiere pasar fro es el pice,
y ms concretamente, sus clulas meristemticas. Si se aplica fro a cualquier
otra parte, la planta no lo percibe. Parece evidente que los receptores de la
planta para la vernalizacin estn situados en la zona apical. Las temperaturas
ms efectivas para vernalizar oscilan entre 1o y 9o C. Adems, la venalizacin
ser tanto ms efectiva cuantos ms das de fro se apliquen. Esto no es sor
prendente, si consideram os que estam os tratando de im itar unas condiciones
invernales, que no duran pocos das, sino ms bien al contrario. La vernaliza
cin es en algunos casos reversible, mediante la aplicacin inm ediata de tem
peraturas desvernalizantes , que lgicamente sern altas (en torno a 30 C).
Algunos estudios sugieren que la vernalizacin est relacionada con la desmetilacin del ADN. De hecho, hay algunos ecotipos de Arabidopsis que adelantan
igualmente la floracin m ediante vernalizacin, o mediante tratam ientos con
5-aza-citidina. La 5-aza-citidina es un anlogo de la citosina (base nitrogenada
que se encuentra de forma habitual en el ADN de los seres vivos). Cuando se
trata con 5-aza-citidina a un ser vivo, ste la incorpora en su ADN durante la
replicacin, por ser muy parecida estructuralm ente a su anloga la citosina.
Pero tiene una diferencia fundamental con ella: la im posibilidad de ser metilada. As, cuando se incorpora al ADN 5-aza-citidina en lugar de citosina, ese ADN
no puede ser metilado cuando se necesite. Es considerada pues un agente de
desmetilacin del ADN.
La metilacin - desmetilacin del ADN e s un m ecanism o epigentico que los se
res vivos utilizan para activar o desactivar la expresin de un determ inado gen.
As pues, cuando un gen est metilado no se expresa, y cuando se desmetila, s
puede expresarse. Por tanto, al imposibilitar la 5-aza-citidina la metilacin del
ADN, mantendra al gen o genes donde se ha incorporado (los de la induccin
a floracin, por ejemplo) siem pre activados, expresables. Y en el caso que nos
ocupa, esto mismo consigue la vernalizacin en algunos ecotipos de Arabidop
sis, activar los genes de induccin a floracin. Todo esto ha llevado a la idea
de que el fro vernalizante puede ejercer su accin prom otora precisamente
promoviendo la desmetilacin de los genes im plicados en la induccin a flora
cin (el gen FLC, en concreto, un represor de la floracin), y por tanto la acti
vacin (desrrepresin) de su expresin.
www.FreeLibros.org
67
De todos modos, y al igual que sucede con los otros factores vistos hasta ahora,
no todas las plantas requieren vernalizacin. Y de entre las que lo requieren, no
todas tienen el mismo tipo de requerimiento. Las hay vernalizables que tienen
un requerimiento absoluto o cualitativo. Es decir, que si no son vernalizadas, no
germinan. Ejem plos de este tipo son los cereales de invierno, la zanahoria (Daucus carota), la remolacha (Beta vulgaris), el beleo negro (Hyosciamus niger) o
algunas perennes como Dianthus deltoides, Lolium perenne o Poa supina. Las
hay tambin que tienen un requerimiento de vernalizacin relativo, o cuantita
tivo. Es decir, que cuanto m s tiempo dure el fro, mayor ser la induccin de
la floracin. Por ejemplo, cereales como el centeno (Secale cereale), la avena
(Avena sativa), la cebada (Hordeum vutgare) o el trigo (Triticum aestivum), u
hortcolas com o la lechuga (Lactuca sativa) o las espinacas (Spinacia olercea).
Y por ltimo, hay plantas que no son vernalizables en absoluto, com o las monocrpicas bianuales en roseta o las monocrpicas bianuales caulescentes. Por
tanto, ste tam poco parece que vaya a ser por si solo el estmulo universal de
la floracin, sino que deben haber an ms elementos implicados.
4.3.7. R e g u la d o re s d e crecim iento
Distintas evidencias em pricas indican que la aplicacin exgena de reguladores
del crecimiento vegetal (hormonas vegetales o fitohorm onas) tiene un efecto
en la induccin o inhibicin de la floracin. Es el caso, por ejemplo, de la apli
cacin de giberelinas. En la Figura 4.8 se ilustra un experim ento en el que tres
plantas son som etidas a distintos tratamientos. La primera, control, no sufre
tratamiento alguno. La segunda es tratada con una giberelina, el cido giberlico (GA), a una dosis de 10 g/da, y la tercera es sometida a vernalizacin du
rante 8 das. El resultado de am bos tratam ientos es la induccin de la floracin,
mientras que la planta control permanece en crecimiento vegetativo.
Hoy en da se sabe que la aplicacin exgena de giberelinas acelera la flora
cin y la elongacin de los internodos en determ inadas especies. En concreto,
en aquellas especies que requieren vernalizacin, o en especies de da largo
cuando son m antenidas en condiciones de dia corto. En estas especies, las gibe
relinas parecen sustituir a las condiciones de dia largo o a la vernalizacin. En
cambio, en otras especies las giberelinas solo promueven la elongacin inter
nodal, pero no la floracin. Existen tam bin especies en las que para inducir la
floracin se requiere de la combinacin de varios estm ulos (factores exgenos)
a la vez. Por ejemplo, la com binacin de aplicacin de giberelinas y de verna
lizacin. Y tam bin las hay que no responden a ninguno de estos estmulos, ni
por separado ni combinados.
Aparte de las giberelinas, se conocen otras fitohormonas cuya aplicacin ex
gena parece prom over la floracin. Por ejemplo, auxinas y etileno en pia,
kinetina y adenina en Perilla, zeatina en Wolffia microscpica (planta acutica)
o cido abscisico (ABA), CCC y B.9 en algunas (pocas) especies frutales como
el peral o el manzano. En definitiva, lo que se sabe hasta ahora sobre el con
trol hormonal de la induccin a floracin indica que no parece haber ninguna
www.FreeLibros.org
68
Control
10 g
Vernalizacin
GA,/da
8 das
F ig u r a 4 . 8 : E fe c to c o m p a r a t iv o d e la a p lic a c i n d e g ib e r e lin a s y la
v e r n a liz a c i n en la in d u c c i n d e la flo ra c i n .
combinacin de hormonas que pueda promover por si misma la floracin de

forma universal, sino que deben influir otros factores en la floracin.
4.4. R e su m e n
A lo largo de este tema hem os visto que la induccin de la floracin es el pro
ceso con el que se inicia toda la biologa reproductiva de las plantas superiores.
Una vez se dispara la transicin hacia floracin, el meristemo hasta entonces
vegetativo sufre una serie de cambios que determ inan de form a irreversible su
paso a inflorescente o floral. Este proceso se da en un momento concreto del
ciclo vital de las plantas, cuando se combinan las condiciones am bientales ade
cuadas (luz, temperatura, poca del ao, disponibilidad de nutrientes, etc.).
En general, de lo visto hasta sobre el efecto de factores endgenos sobre la
induccin a floracin, podemos concluir que las plantas son capaces de captar
y procesar inform aciones de muy distinta naturaleza y gran complejidad, antes
www.FreeLibros.org
69
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
de tom ar una decisin tan trascendente para ella com o e s el m om ento idneo
para florecer y reproducirse. Y no slo captan inform acin sobre el fotoperiodo
y la temperatura, sino tam bin sobre la disponibilidad de nutrientes, o sobre
otros factores exgenos que no hemos visto como son la presencia de condicio
nes de estrs, o ataque de parsitos, entre otros. Adems, podemos influir en
la induccin tam bin aplicando fitohormonas.
Sin embargo, no existe ningn estm ulo que por si solo dem uestre ser eficaz
en la induccin de floracin. M s bien al contrario, la induccin debe de ser
controlada por la combinacin de al menos varios de ellos. Entonces cmo
combina la planta la inform acin proporcionada por todos estos estm ulos para
promover su induccin a floracin? En el prxim o tema verem os cm o se inte
gran todas estas seales externas con otra serie de seales (factores) end
genos, en aras de prom over la respuesta de induccin a floracin m ediante la
activacin secuencial de una serie de genes englobados en cuatro rutas gnicas
independientes.
4.5. Inform acin adicional
A Photo Laboratory Study of Plant Anatomy

http://web.itctel.com/plantanatom y/index.htm
(recurso
online).
Abe, M., Kobayashi, Y., Yamamoto, S., Daimon, Y., Yamaguchi, A., Ikeda, Y.,
Ichinoki, H., Notaguchi, M., Goto, K., Araki, T. (2005). FD, a bZIP protein
m ediating signis from the floral pathway integrator FT at the shoot apex.
Science, 309 (5737): 1052-1056.
Bolaos, L. Desarrollo reproductivo. Floracin y gametognesis (recurso
online). http://web.uam .es/personal_pdi/ciencias/bolarios/FisioVegetal/
TeoriaFisioVegetal/Resumenes/tema23.htm
Plant Biology.com. Investigaron of flowering time

http://www.plant-biology.com/flowering-time.php
(recurso online).
Plant Biology.com. The model plant Arabidopsis thaliana and its use in
flowering-tim e studies (recurso online). http://www.plant-biology.com/
model-plant-Arabidopsis-thaliana.php
Raven, P.H., Johnson, G.B. (1996). Biology. 4th edition. W.C. Brown
Publishers.
Special issue on Plant Reproduction. The Plant Cell, Volume 16, supplement. June 2004. Este es un nmero especial de la revista The Plant Cell
donde diversos especialistas en biologa reproductiva aportan revisiones
sobre algunos de los tem as m s relevantes de este campo, incluyendo la
induccin de la floracin.
www.FreeLibros.org
70
Tem a 4. In d u c c i n d e la flo ra ci n
Urbano Terrn, P. 1995. Tratado de Fitotcnia General. 2a edicin. Edicio

nes Mundi-Prensa, Madrid.
Wigge, P.A., Kim, M.C., Jaeger, K. E., Busch, W., Schmid, M., Lohmann, J.
U., Weigel, D. 2005. Integration of spatial and tem poral inform ation during
floral induction in Arabidopsis. Science, 309 (5737): 1056 1059.
www.FreeLibros.org
71
TEMA 5. Control gentico del desarrollo floral

Para asegurar el xito reproductivo, en las angiosperm as el proceso de la tran
sicin floral est regulado por un com plejo circuito de expresin gnica que
integra las mltiples seales am bientales recibidas (fotoperiodo, calidad y can
tidad de luz, temperatura) con otras endgenas y de desarrollo (edad de la
planta, niveles de sacarosa o de distintas fitohormonas) en una serie de rutas de
transmisin de seales que termina en la expresin de los genes d e tiem po de
floracin. De esta manera, se aseguran florecer en el m om ento en que hayan
acumulado las reservas internas suficientes y en que las condiciones am bienta
les sean favorables.
El conocimiento de que se dispone actualm ente al respecto de los genes de
induccin floral se debe en gran medida al trabajo realizado en Arabidopsis
thaliana. Esta planta es considerada modelo para el estudio de muy distintos
aspectos de la fisiologa y la gentica vegetal por la facilidad con la que estos
aspectos pueden ser m anipulados por el ser humano. As, e s muy fcil generar
mutantes en esta planta. Los mutantes son una herram ienta m uy poderosa para
estudios genticos, pues siem pre que sepam os qu gen ha sido mutado, el m u
ante nos revelar la funcin de dicho gen en un determ inado proceso. En el
caso concreto que nos ocupa, la estrategia de estudio de los genes de induccin
a floracin ha sido la siguiente: en primer lugar generar m utantes mediante mutagnesis inducida, y en segundo lugar aislar y caracterizar aquellas mutaciones
que den lugar a fenotipos de floracin tem prana o tarda. En aquellos mutantes
en los que se de una floracin tarda, estarn afectados los genes de activacin
de la floracin. En cambio, en aquellos m utantes en los que se de una floracin
temprana, los genes alterados sern los de la represin de la floracin. Por l
timo, y para ver hasta qu punto los genes identificados pueden tener un papel
ms o menos relevante en estos procesos, se lleva a cabo un anlisis de la va
riacin gentica para el tiem po de floracin tpico de las diferentes poblaciones
naturales (ecotipos). De esta manera se han identificado aproxim adam ente 80
loci que regulan el tiempo de floracin en Arabidopsis. Dado el complejo entra
mado de rutas gnicas en las que intervienen estos genes, que excede en mucho
la complejidad deseable para un texto com o este, en este tema darem os una
visin general de ellos, m encionando tan solo los genes m s relevantes.
5.1. Control gentico del tiem po de floracin

Los genes que regulan cuando ha de darse la floracin se organizan en dos rutas
de respuesta a condiciones am bientales (la ruta de prom ocin p o r fotoperiodo
y la ruta d e la vernalizacin), y otras dos rutas de respuesta a factores endge
nos, independientes de las condiciones am bientales (la ruta autnom a y la ruta
de las giberetinas). A continuacin verem os cada una de ellas.
www.FreeLibros.org
5.1.1. R u ta d e p ro m o ci n p o r fo to p e rio d o
Hemos visto en el apartado 4.3.4 del tema anterior que la ruta responsable de
la induccin de la floracin por fotoperiodo comienza por la percepcin de la
luz por el fitocromo. A partir de ah, se dispara una cascada de transduccin de
seal mediada por los productos de los siguientes genes principales implicados
en la ruta del fotoperiodo: Gl, CO, FD, FE, FHA, F T y FWA. Gl es un gen asociado
al reloj circadiano que acta por encima de CO. De todos ellos, es CO el que
juega un papel central en el control de la floracin por fotoperiodo en Arabidopsis. Se sabe que la proteina codificada por CO tiene como dianas directas y
en paralelo a los genes F T y SUPPRESSOR O F OVEREXPRESSION O F CONSTANS 1
(SO C), que actan por tanto por debajo de CO. SOC1 e s un gen tipo MADS-box
que integra las respuestas frente a fotoperiodo, y tam bin frente a la vernaliza
cin y giberelinas. Diversos experim entos sugieren que adems, podran haber
ms genes de floracin directam ente afectados por la expresin de CO. Por
tanto la principal ruta de activacin de floracin por fotoperiodo sera Gl CO
F T y SO C I. Otro gen que afecta a la ruta del fotoperiodo es FWA, que se cree
que podra reprim ir la interaccin entre los productos de los genes F T y FD, que
como vimos en el tema 4, es necesaria para la floracin. Existen tambin dos
genes que actan com o represores de esta ruta. Son FLM y SHORT VEGETATIVE
PHASE (SVP), que actuaran en una misma va de represin.
Luz
Fotoreceptores
Reloj
circadiano
F ig u r a 5 .1 : In te g ra c i n d e la in fo rm a c i n lu m n ic a y e l re lo j c ir c a d ia n o p o r p a rte d e los
www.FreeLibros.org
fo to rre c e p to re s.
74
Tem a 5. C o n tro l g e n tic o d e l d e sa rro llo flo ra l
Hemos visto tambin que la captacin de seales de fotoperiodicidad no est

solamente controlada por la interconversin entre las formas P(r/Pr del fitocromo, sino que adem s de esto, para que el fotoperiodo controle el tiempo de
floracin ha de existir un mecanismo endgeno para m edir la duracin del
fotoperiodo. ste es el reloj circadiano. El reloj circadiano controla los ritmos
diarios en la expresin gnica y en patrones cclicos de comportamiento, como
por ejemplo el del movimiento de las hojas. Existe una estrecha relacin entre
fotoperiodo y ritmo circadiano, como lo demuestra el hecho de que hay un
grupo de genes de la ruta del fotoperiodo que form an tam bin parte del reloj
circadiano. Estos son CIRCADAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1), LATE ELONGATED
HYPOCOTYL (LHY), EARLY FLOW ERING 3 (ELF3), TIMING O F CAB1 (TOC1), ZEITLUPE (ZTL), FKF1 y Gl. Mutaciones en cualquiera de estos genes provocan una
floracin temprana.
En base a todo esto se ha propuesto un modelo (Figura 5.1) en el que por una
parte la luz solar proporcionara la informacin sobre da y noche, y por otra el
reloj circadiano actuara como medidor en la respuesta fotoperidica. En medio
de ambos, los foto r recepto res estaran controlando el acoplamiento del reloj
circadiano y los ciclos diarios de luz y oscuridad, mediante la captacin de in
formacin asociada a la calidad y cantidad de luz ambiental, y la generacin de
seales que interaccionen con los com ponentes de dicho reloj. Los fotoreceptores envan seales al reloj circadiano que le permiten oscilar con periodo de 24
horas. Pero a pesar de esta influencia, es an ms im portante la coordinacin
entre el ritmo del reloj y la luz.
As, en el modelo de coincidencia externa, por el que se explica cmo se mide
la longitud del da en el control de la floracin, la duracin del fotoperiodo se
mide por una interaccin entre la seal generada por la luz y la del ritmo circa
diano. En este proceso, la percepcin de la luz desempeara dos funciones. En
primer lugar, sincronizara los ritmos circadianos con los ciclos diarios de luz y
oscuridad. En segundo lugar, la luz interactuara con el ritmo circadiano prom o
viendo o reprimiendo la floracin si la planta es expuesta a la luz en una fase
determinada del ritmo circadiano. 0 sea, el modelo de coincidencia externa
propone que hay una fase del reloj circadiano sensible a la luz, durante la cual
se puede promover la floracin si se expone la planta a la luz.
Esto se ha comprobado experim entalm ente al verse que las plantas de Arabidopsis son capaces de distinguir entre longitudes de fotoperiodo diferentes,
gracias a la integracin del reloj circadiano con los niveles de expresin del
gen CO. As, cuando las plantas crecen en condiciones de da largo, aproxim a
damente 12 horas despus del am anecer aparece un alto nivel de expresin de
CO, que se mantiene alto hasta poco antes del prxim o amanecer. En cambio,
en condiciones de crecimiento de da corto, este patrn cambia. A las 12 horas,
hay un menor pico de expresin que desaparece rpidamente, y le sigue un pico
mayor 20 horas tras el amanecer. Por tanto, el reloj circadiano regula la ex
presin de CO de modo que en das largos se expresa durante la fase luminosa,
mientras que en das cortos se expresa durante la fase oscura. Adems, hay un
www.FreeLibros.org
75
segundo nivel de regulacin de las protenas de CO, en funcin de su estabilidad

frente a la luz. Esta regulacin tam bin desem pea un papel im portante en la
percepcin de la duracin del da. De hecho, la estabilidad de la protena del
gen CO est fuertem ente influenciada por la luz. Se degrada rpidamente en la
oscuridad, y por tanto slo las plantas que crecen en condiciones de fotoperiodo de da largo tienen protena CO estable.
5.1.2. R u ta au tnom a
A diferencia de las otras rutas vistas hasta ahora, existe una ruta que no depen
de de los estm ulos externos que reciba la planta. Hay una serie de genes como
el FCA, FY, FPA, FVE, LD y FLD que cuando son mutados hacen que la planta
florezca m s tarde, tanto bajo fotoperiodos inductivos de floracin com o no
inductivos. De forma por tanto independiente del fotoperiodo. Es decir, tienen
una clara influencia en el tiempo de floracin, y adem s los productos corres
pondientes a los genes silvestres promueven la floracin de manera indepen
diente del fotoperiodo. Por este motivo a esta ruta se le ha dado en llam ar ruta
de prom ocin autnoma. Los m utantes en algunos genes de esta ruta, adems,
presentan una fuerte respuesta a la vernalizacin, lo cual ha hecho deducir
que la ruta de promocin por vernalizacin y la ruta de promocin autnoma
actuaran, al menos en parte, de form a redundante.
La ruta autnoma controla los niveles de ARNm de un represor floral, FLC. De
esta manera, reprim iendo o activando a un represor, se influye sobre la induc
cin de la identidad de m eristem o floral. Esta ruta com prende tres genes que
codifican protenas de unin al ADN (FCA, FPA y FLK), uno que codifica un factor
de procesado del ARN (FY), y otros dos que lo hacen para dos factores, FVE y
FLD, que regularan FLC epigenticamente. De este modo, la combinacin de
un control post-transcripcional y un control epigentico de FLC proporcionara
precisin a la regulacin de FLC y por tanto del tiempo de floracin.
5.1.3. Ruta d e ve rn a liza ci n
En el tema anterior hem os visto que la vernalizacin tiene un papel funda
mental en algunas especies. Pues bien, las seales vernalizantes que recibe la
planta son integradas en el control del tiempo de floracin m ediante la accin
coordinada de una serie de genes integrados en la denominada ruta de verna
lizacin. Los genes implicados en esta va fueron identificados, como muchos
otros de este tipo de procesos, estudiando la floracin de mutantes, en este
caso de floracin tarda, que siguen manifestando este fenotipo incluso tras un
tratamiento de vernalizacin. Los m utantes vernalization 1 and vernalization
2 (vrn1 y vrn2) fueron identificados sobre un fenotipo ya mutante (f c a l ) para
el gen FCA, im plicado en la ruta autnoma, y por tanto en la represin de FLC.
En los mutantes dobles vrn l fc a l y en los vrn2 fc a l la accin represora de la
floracin de FLC se reduce al vernalizar, pero no se mantiene a esos bajos nive
les cuando las plantas son devueltas a un am biente ms clido. Se deduce por
www.FreeLibros.org
76
Tem a 5. C o n tro l g e n tic o d e l d e sa r r o llo floral
lo tanto que los genes VRN1 y VRN2 estarn involucrados en el m antenim ien
to, pero no en el inicio de la accin represora de FLC. La clonacin de ambos
genes VRN ha m ostrado que VRN1 codifica una protena nuclear con capacidad
de unin al ADN y con dom inios B3, relacionados con factores de transcripcin
especficos de plantas. VRN2 codifica una protena nuclear con un motivo del
tipo dedo de zinc, y muestra cierta sim ilaridad con las proteinas del tipo
Polycomb, que en plantas y anim ales sueles estar im plicadas en procesos de
remodelacin de la crom atina a travs de modificacin (metilacin) de las histonas asociadas al gen FLC. Esto encaja perfectamente con lo que vimos en
el tema anterior, donde plantebam os el efecto desm etilador de FLC de la
vernalizacin. Ahora sabemos que este efecto vendra mediado por la funcin
de los genes VRN, que provocaran cambios en la metilacin de las histonas en
dominios concretos del gen FLC, los dom inios K9 y K27 de la histona H3. Esta
idea viene refrendada por el hecho de que en los m utantes vrn no se observan
estos cambios en la metilacin de la histona H3 de FLC. Se sabe tam bin que
VRN1 acta por detrs de VRN2, y que los niveles de expresin de am bos no se
alteran al com ienzo de la vernalizacin.
Sin embargo, hay un tercer gen im plicado en la represin de FLC por vernaliza
cin (denominado VERNALIZATION INSENSITIVE 3 (VIN3), que s ve alterados sus
niveles. VIN3 se expresa en los meristemos apicales del tallo y la raz, donde
la planta percibe las bajas temperaturas. La expresin de VIN3 aum enta con
la aparicin de temperaturas vernalizantes, lo cual lleva a una dism inucin de
los niveles de FLC. Cuando las plantas son expuestas de nuevo a temperaturas
ms templadas, la expresin de VIN3 disminuye. Sin embargo, y a pesar de lo
dicho, en los mutantes vin3 no se observa represin de FLC. VIN3 por tanto,
sera esencial para la represin inicial de FLC en la respuesta a vernalizacin.
En base a todo lo visto, la idea actual sobre la regulacin de la vernalizacin
propone que VIN3 reprim e la expresin de FLC reduciendo el grado de acetilacin de sus histonas. La posterior metilacin de esas histonas por parte de VRN1
y VRN2 asegurara que la expresin de FLC se mantenga en un estado estable
y reprimido cuando las plantas vuelven a estar sometidas a tem peraturas ms
clidas.
5.1.4. Ruta d e las gib e re lin a s
Ya hemos visto que las giberelinas aplicadas de form a exgena tienen un claro
papel en la induccin de la floracin. Pero adems, los niveles de giberelinas
producidos de forma endgena por la planta son capaces de generar una seal
que parece jugar un papel esencial en prom over la floracin bajo fotoperiodos
no inductivos. Por ejemplo, los m utantes de Arabidopsis que no sintetizan gi
berelinas, o que son insensibles a esta hormona, nunca florecen en condiciones
de da corto.
www.FreeLibros.org
77
El estudio de m utantes dobles, en este caso con mutaciones que provocan de

ficiencias en la biosntesis de GA (m utaciones en los genes g a l, g a l y ga3),
junto con m utaciones en genes de la ruta del fotoperiodo o la autnoma, han
permitido analizar las interacciones entre giberelinas, fotoperiodo y la ruta
autnoma. Estos anlisis evidenciaron que las giberelinas ejercen su efecto
a travs de una ruta diferente a la ruta autnoma o la de internalizacin del
fotoperiodo. Se trata pues de una ruta independiente, denominada ruta de las
giberelinas. No obstante, en determ inadas condiciones, como por ejem plo las
de da largo, existe una redundancia entre la ruta de promocin por giberelinas
y la dependiente del fotoperiodo.
Dentro de esta ruta, de nuevo el estudio de m utantes ha permitido identificar
una serie de genes involucrados en la transduccin de la seal de las gibe
relinas, com o el SPINDLY (SPY o GAS1), que al parecer codifica una protena
represora de esta ruta, pues los m utantes sp y presentan un fenotipo sim ilar al
resultante de aplicar giberelinas exgenas. Otros genes como el GA-INSENSITIVE
(GAI o RGA2) y el RGA o GRS (Repressor o f the ga1-3 mutant) tendran un papel
opuesto, puesto que los mutantes gai y rga presentan fenotipos sim ilares a los
de los mutantes en genes de la ruta de biosntesis de las giberelinas.
5.2. Genes de identidad del m eristemo vegetativo

Hasta ahora hem os visto una serie de factores, que en ltimo trm ino modulan
la expresin de una serie de genes que determ inan donde y cuando florecer (los
genes de regulacin del tiem po de floracin). Pero una vez eso est determ i
nado, el siguiente paso ha de ser la iniciacin del desarrollo floral en s. Para
esto hacen falta otra serie de genes. En definitiva, los genes de regulacin del
tiempo de floracin controlan otro grupo, mucho ms reducido, de genes de
iniciacin floral.
Para que se de la iniciacin floral (formacin de los meristemos florales) se
requiere la accin antagonista de dos tipos de genes: los genes de identidad
del meristem o vegetativo y los genes de identidad de meristem o floral, que a
continuacin veremos. Am bos grupos de genes son activados por los genes de
tiempo de floracin com o consecuencia de la induccin floral, y de la interac
cin entre ellos surgir el fenotipo final, vegetativo o floral.
Por un lado los genes de identidad del meristemo vegetativo reprimen la expre
sin de los genes de identidad de meristemo floral impidiendo su expresin en
el meristemo apical. De esta forma, mientras los genes de identidad del m eris
temo vegetativo mantengan su expresin, sta impedir la expresin de los de
identidad de meristemo floral.
Dentro de este grupo, el m s relevante es TERMINAL FLOW ER 1 (TFL1). Este
gen especifica el crecim iento indeterm inado y no floral del m eristem o inflorescente apical, m antenindolo como vegetativo mientras permanezca activa su
expresin. A esta conclusin se ha llegado al evidenciarse que (1) en mutantes
tfll, el m eristem o inflorescente apical acaba desarrollando una flor, y (2) que
www.FreeLibros.org
78
Tem a 5. C o n tro l g e n tic o del d e sa rro llo flo ra l
la expresin ectpica de TFL1 convierte en vegetativos los meristemos florales

laterales.
5.3. Genes de identidad del m eristem o floral

Los genes de identidad de m eristem o floral son los que especifican el destino
floral de los nuevos m eristem os laterales. Es decir, determ inan si estos m e
ristemos desarrollarn flores en lugar de hojas o ramas. Entre ellos podemos
citar los genes LEAFY (LFY), APETALA 1 (A P1), CAULIFLOW ER (CAL), FRUITFULL
(FUL, previamente llam ado AGL8), APETALA2 (AP2) y UNUSUAL FLORAL ORGANS
(UFO). De entre ellos, los que parecen jugar un papel principal en la especifi
cacin de los m eristem os florales son L F Y y AP1, m ientras que los otros juegan
un papel secundario.
5.3.1. E stu d io s con m utantes p a r a los genes L F Y y AP1
Como vimos al com ienzo de este tema, la gran mayora de datos de que se
disponen sobre los genes que intervienen en el desarrollo floral provienen del
estudio de m utantes de Arabidopsis en los que se inactiva la funcin del gen
objeto de estudio. As, se ha observado que las mutaciones en L F Y y AP1 afec
tan a la identidad del m eristem o de manera que las flores son reemplazadas
por estructuras sim ilares a inflorescencias, cuyo carcter inflorescente se va
atenuando progresivam ente cuanto m s cerca estn de las posiciones apicales
del tallo. En plantas mutantes hom ozigotas para los alelos fuertes Ify, en el
lugar donde apareceran las prim eras flores en la inflorescencia silvestre (wild
type), se desarrollan inflorescencias secundarias sustentadas por hojas. En los
mutantes fuertes a p i, en el lugar donde en el individuo silvestre (wild type) de
beran aparecer las flores bsales de la inflorescencia, aparecen inflorescencias
secundarias no sustentadas por hojas. Adems, los dobles m utantes Ify api,
independientemente de la fuerza de los alelos m utantes combinados, muestran
una fuerte intensificacin de las transform aciones de flores a inflorescencias,
aunque finalmente llegan a producir algunas estructuras florales.
Todos estos fenotipos mutantes sugieren que los genes LFY y A P I interaccionan
para especificar la identidad del m eristem o floral, y que tienen funciones par
cialmente redundantes. Adems, L F Y y AP1 se regulan positivam ente de forma
recproca, pues se ha visto que en los m utantes Ify, el inicio de la expresin de
AP1 se retrasa, y en plantas que expresan constitutivam ente AP1, L F Y se expre
sa prematuramente en meristemos inflorescentes, que pasan a transformarse
en florales.
5.3.2. E stu d io s d e e x p re si n co n stitu tiva de los gen es L F Y y AP1
Otra estrategia muy til para estudiar la funcin de un gen es hacer que se ex
prese de forma constitutiva. Es decir, disear una planta transgnica en la que
el gen objeto de estudio est bajo el control de un promotor que se exprese
www.FreeLibros.org
79
siempre, en cualquier m om ento y en cualquier tejido. Para ello, una de las m e

jores opciones e s utilizar el prom otor 35S. El prom otor 35S e s tam bin conocido
como prom otor CaMV, pues es el prom otor del virus del m osaico de la coliflor
(CaMV), que provoca la enferm edad del mosaico de la coliflor en varias hortali
zas, como la coliflor, el brculi, la col y la colza. Pues bien, cuando diseamos
plantas que, bajo el control del prom otor 35S, expresan constitutivam ente los
genes LFY (plantas 35S::LFY) o AP1 (plantas 35S::AP1), se produce una dram
tica aceleracin de la transicin floral. Es decir, se forman flores en todos los
meristemos disponibles, apicales y laterales. Adems, las plantas 35S::LFY y
35S::AP1 florecen antes que las plantas silvestres, tanto bajo condiciones de
dia largo com o de dia corto. Estos datos sugieren que am bos genes son sufi
cientes para especificar los m eristem os florales en el contexto de un meristemo
silvestre.
Un paso ms en el estudio del papel de estos genes en la identidad del meriste
mo floral sera estudiar qu pasara en aquellas plantas m utantes para uno de
estos genes y que a la vez sobreexpresaran el otro. Esto tam bin se consigui,
y los resultados fueron bastante clarificadores en cuanto a la posicin de ambos
genes en la ruta gnica. Se vio que en las plantas 35S::APf Ify (LFY no funciona
pero AP1 se sobreexpresa), los meristemos laterales se convertan a meristemos
florales. En cambio, las plantas 35S::LFY a p i (AP1 no funciona pero LFY se so
breexpresa) seguan m ostrando los defectos tpicos del mutante a p i. En pocas
palabras, estos datos indicaban que AP1 acta por detrs de LFY.
5.3.3. In te gracin d e la s ru ta s d e tiem po de floracin con la respuesta
floral d e los gen es L F Y y AP1
Aunque acabam os de ver que los efectores directos de la respuesta floral son
LFY y AP1, hay otros genes que actan por encima de ellos, integrando las se
ales de las diferentes rutas involucradas en la transicin a floracin vistas en
el tema anterior. Estos genes son FLOW ERING LOCUS T (FT), FLOW ERING LOCUS
C (FLC) y SUPRESSOR O F OVEREXPRESSION O F CONSTANS (SOC). Como podemos
ver en la Figura 5.2, las diferentes rutas im plicadas en la transmisin de las
seales externas relativas al fotoperiodo o a la vernalizacin, junto con la ruta
autnoma y la de las giberelinas, terminan en estos genes FT, SOC, y FLC que
son los que actan inm ediatam ente por encim a de AP1 y LFY. En el caso de
FLC, la accin de este gen es represora, inhibiendo la expresin de F T y SOC, y
actuando por tanto indirectam ente sobre L F Y y AP1. En el caso de FT y SOC, su
efecto sera activador, directam ente sobre LFY y A P1.
5.4. G e n e s d e id e n tid a d d e r g a n o flo ral

Como acabamos de ver en la Figura 5.2, la expresin de LFY yA P 1 termina con
la especificacin de las caractersticas del m eristem o floral. Lo que queda aho
ra es que se desarrolle la flor. Para ello, es necesario el concurso de un nuevo
conjunto de genes, denom inados genes de identidad de rgano floral. Estos
www.FreeLibros.org
80
Tem a 5. C o n tro l g e n t i c o d e l d e sa rro llo floral
genes codifican para protenas que en general actan como factores de trans
cripcin que a su vez regulan la expresin de muchos otros genes implicados
en aspectos ms concretos del desarrollo floral. En esta seccin verem os cuales
son los genes de identidad de rgano floral y de qu manera ejercen su funcin
regulatoria de este proceso.
A u t n o m a
E s p e c ific a c i n
d e m e riste m o
floral
F ig u ra 5 .2 : In te g ra c i n d e la s p r in c ip a le s ru ta s d e in d u c c i n d e flo ra c i n c o n lo s g e n e s d e id e n t i
d a d d e m e r is t e m o flo ra l L F Y y A P 1 p a ra la e sp e c ific a c i n d e d ic h a id e n tid a d .
5.4.1. Genes h om eticos y M A D S-box

Llegados a este punto, se hace necesario definir un concepto com o el de genes
hometicos. Los genes hometicos, tam bin denom inados hom eogenes o genes
homeobox, son aquellos genes implicados en el desarrollo de un organismo,
sea animal o vegetal. Por tanto, sern los genes responsables de establecer la
www.FreeLibros.org
81
arquitectura del desarrollo de las plantas y los animales, influyendo sobre la

expresin de otros genes. Es fcil intuir que una mutacin en los genes horneticos podria originar la aparicin ectpica de rganos, es decir que surgieran
rganos en lugares inadecuados. Aunque no existe casi ninguna similitud entre
las secuencias de los genes hometicos de animales y vegetales, su mecanismo
de actuacin es el mismo, y es por eso por los que se les considera conjunta
mente. Centrndonos en el caso que nos ocupa, en las plantas muchos de estos
genes hometicos de identidad de rgano floral pertenecen al grupo denom ina
do genes M ADS-box .
Los genes MADS-box tienen una secuencia de nucletidos caracterstica que co
difica protenas con una secuencia denominada dom inio M ADS. Esta secuen
cia permite a estas protenas unirse a secuencias especficas de ADN, regulando
su transcripcin. El resto de la secuencia de los genes MADS-box es distinta
para cada gen, segn la funcin reguladora que vaya a ejercer. La presencia de
genes MADS-box controlando la identidad floral es comn a muchas especies,
incluso genticam ente lejanas. De hecho, los genes MADS-box ortlogos (que
comparten una misma funcin) de especies muy distantes genticam ente se
parecen ms entre s que los genes MADS-box de la misma especie pero con
funciones distintas. Esto tiene una gran significacin evolutiva, pues indica que
los mecanismos de la identidad floral en plantas estn altamente conservados,
por lo que posiblem ente aparecieran al principio de la historia evolutiva de las
plantas.
Como ya sabem os del tema 3, la mayora de las plantas cuentan con cuatro c a
pas concntricas de hojas modificadas o verticilos (Figura 3.5), el verticilo 1o o
cliz (el ms externo, formado por spalos), el verticilo 2 o corola (compuesta
por los ptalos), que rodea al verticilo 3o o androceo (agrupa a los estambres),
y finalmente el verticilo 4o o gineceo (el ms interior, con los carpelos fem e
ninos que forman el pistilo). Pues bien, lo que va a determ inar que una clula
del meristemo floral se convierta en spalo, ptalo, estam bre o carpelo, ser
la expresin de toda una serie de genes hometicos, de acuerdo con un modelo
denominado modelo ABC que verem os con ms detalle a continuacin.
5.4.2. El m o d e lo A BC d e id e n tid a d d e rg a n o floral
En 1991, Coen y M eyerow itz publicaron en Nature un nuevo modelo de inte
raccin gnica que explicaba de manera bastante elegante cm o la expresin,
conjunta o no, de determ inados grupos de genes es la responsable de la dife
renciacin de cada uno de los verticilos florales. A este modelo se le conoce
como el M odelo ABC. Hasta la fecha, es el modelo que mejor explica lo que
hasta ahora se sabe sobre los mecanismos de formacin de la flor.
Se le denomina modelo ABC porque los genes intervinientes se clasifican en tres
grupos: A, B y C. Cada grupo de genes se expresara nicamente en dos de los
cuatro verticilos florales, bajo las siguientes premisas:
www.FreeLibros.org
Tem a 5. C o n tro l g e n tic o det d e sa r r o llo floral
Los genes A se expresaran en los dos verticilos externos

Los genes B en los dos verticilos intermedios
Los genes C en los dos verticilos internos
Los genes A y los C son mutuamente excluyentes. Es decir, la expresin
de genes de uno de estos grupos bloquea la del otro, de modo que los
dos no pueden expresarse al m ism o tiempo.
Segn la combinacin de genes que se expresen a la vez, se desarrollar un ver
ticilo u otro, de acuerdo con el esquem a m ostrado en la Figura 5.3. All donde
se expresen nicam ente genes del grupo A, aparecern spalos. All donde co
incida la expresin de genes de los grupos A y los B aparecern ptalos. Donde
coincidan los grupos B y C se desarrollarn estambres. Finalmente, si solo se
expresan genes del grupo C, se generarn carpelos.
Q
q
w
<
C
VERTICILIO
spalo
ptalo
estambre
carpelo
F ig u ra 5 .3 : E x p re s i n d e lo s d is t in to s r g a n o s flo ra le s e n fu n c i n d e la c o m b in a c i n d e g e n e s A B C
q u e s e d e e n c a d a v e rtic ilo .
Combinando estas premisas con las distintas regiones (verticilos) del incipiente
meristemo floral, se llega a las siguientes conclusiones (Figura 5.4):
Como hemos dicho que los genes del grupo A se expresan en los dos ver
ticilos ms externos, lo normal es que el primer verticilo est formado
por spalos.
Puesto que los A se expresan en los dos verticilos ms externos y los B en
los dos verticilos medios, la expresin de los A y los B coincidir en el se
gundo verticilo. Por tanto, se formarn ptalos en el segundo verticilo.
Puesto que los B se expresan en los dos verticilos medios y los C en los
dos verticilos ms internos, la expresin de los B y los C coincidir en el
tercer verticilo. Por tanto, se formarn estam bres en el tercer verticilo.
Por ltimo, los genes del grupo C se expresan en los dos verticilos ms
internos, y en el ms interno de todos, su expresin es exclusiva. Por
tanto, es de esperar que el ltimo verticilo, el cuarto, est formado por
spalos.
www.FreeLibros.org
83
C a rp e lo s
F ig u ra 5 .4 : M o d e lo A B C d e d e sa rr o llo floral.
A d a p ta c i n d e la fig u ra o rig in a l d e M a d e le in e P ric e Ball, d e d o m in io p b lico ,
d e W ik im e d ia C o m m o n s. (h t t p :/ / c o m m o n s .w ik im e d ia .o r g )
Como ejemplos de genes de los grupos ABC podemos citar en Arabidopsis thaliana los APETALA1 (AP1) y APETALA! (AP2) como ejem plos del grupo A, los A PE
TALAS (AP3) y PISTILLATA (Pl) como ejem plos del grupo B y los AGAM OUS (AG)
como ejemplos del grupo C. Salvo A P I , el resto de genes de identidad de rgano
floral son de tipo MADS-box, muy relacionados adems entre s tanto estructural
como funcionalmente. En Antirrhinum m ajus, otra especie muy utilizada en el
estudio de los genes de desarrollo floral, tenemos los genes SQUAMOSA (SQUA),
LIPLESS1 (LIP1) y LIPLESS2 (LIP2) com o ejemplos de genes del grupo A, los DEFICENS (DEF) y GLOBOSA (GLO) como ejem plos del grupo B, y los PLENA (PLE) y
FARINELLI (FAR) como ejem plos del grupo C.
www.FreeLibros.org
84
Tem o 5. C o n tro l g e n tic o d e l d e sa rro llo floral
5.4.3. M u tontes flo ra le s a fe c ta d o s en los g e n e s A BC

Una de las cualidades de un buen modelo terico es que sea capaz de predecir
qu pasara si se modificara alguna de sus prem isas bsicas. Y esto precisamente
es lo que sucede con el modelo ABC. Teniendo presentes sus reglas bsicas, este
modelo permite predecir qu fenotipo tendra una flor si se mutaran, elim inan
do su funcin, los genes de alguno de los grupos A, B o C de desarrollo floral. Es
fcil suponer que si se desactiva la expresin de uno de estos genes hometicos,
aparecern combinaciones raras de rganos florales. Pero cules?
Por ejemplo, si desactivram os el gen APETALA2 (AP2, tipo A), segn las re
glas establecidas en el modelo ABC tendram os una prediccin como la que se
muestra en la Figura 5.5. En ella podemos observar com o la expresin de los
genes B se da donde debe, pero al no haber expresin de los A, y teniendo en
cuenta que los A y los C son mutuamente excluyentes (la no expresin de uno
en un verticilo dado permite la del otro), no hay inconveniente ya en que los C
se expresen tambin en el primer y segundo verticilo, adem s de en los suyos
propios (tercero y cuarto). Por tanto tendremos las siguientes combinaciones:
Verticilo 1: carpelos
Verticilo 2: estambres
Verticilo 3: estambres
Verticilo 4: carpelos
o
9
h
VJ
<
C
VERTICILIO
carpelo
estam bre
estam bre
carpelo
Figura 5.5: M o d e lo A B C d e d e sa rr o llo flo ra l p a ra u n m u t a n t e e n g e n e s d e l g r u p o A.

Es decir, carpelos en vez de spalos y estam bres en vez de ptalos, con el si

guiente orden: carpelo-estam bre-estam bre-carpelo. Esta sera el fenotipo predicho por el modelo ABC, y este tambin ha sido el fenotipo observado experi
mentalmente por aquellos investigadores que han conseguido mutar genes del
grupo A, como los APETALA2.
Pongamos otro ejemplo. Si desactivram os el gen AGAM OUS (AG, tipo C), ten
dramos una prediccin como la que se muestra en la Figura 5.6. En ella pode
mos observar como la expresin de los genes B se da donde debe, pero al no
haber expresin de los C, los A se expresaran tam bin en el tercer y cuarto
verticilo. Tendramos por tanto las siguientes combinaciones:
www.FreeLibros.org
B io lo ga y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
Verticilo 1: spalos
Verticilo 2: ptalos
Verticilo 3: ptalos
Verticilo 4: spalos
o
o
U
<
C
VERTICILIO
spalo
ptalo
estambre
carpelo
F ig u r a 5 .6 : M o d e lo A B C d e d e sa rr o llo flo ra l p a ra u n m u t a n te e n g e n e s d e l g ru p o C.
Im a g e n d e S e g u S im a rro .
De nuevo, esta prediccin se ha vuelto a ver confirmada en la realidad, al mutar

genes como el AGAMOUS, de tipo C. Posteriormente se obtuvieron mutantes
para genes del grupo B, e incluso dobles y triples mutantes. Cul sera el feno
tipo esperable de un triple mutante? Si no se expresa ningn gen de identidad
de rgano floral, lo previsible sera que no se formara ningn organo floral, Y
efectivamente, eso es lo que se observ en el triple mutante: ningn rgano
floral, sino hojas verdes, vegetativas, saliendo de todos los verticilos. Como
vemos, los fenotipos predichos por el modelo ABC se ajustan perfectamente a
lo observado, lo cual no hace sino confirmar la validez de este modelo.
5.4.4. R e v isio n e s del m odelo ABC: se n e s D y E
Adems de los genes A, B y C vistos hasta ahora, existen tambin otros, deno
minados D y E, que se aaden al modelo, proporcionndole cierta complejidad
adicional, pero sobre todo ajustndolo ms a lo que realmente ocurre en las
flores. En 1994, el estudio de lneas de cosupresin (silenciamiento gnico postranscripcional de dos genes) de petunia y tom ate llev a la identificacin de
una nueva funcin, y por tanto de un nuevo grupo de genes potencialmente im
plicados en el modelo de desarrollo floral. Se trataba de los genes de la familia
SEPALLATA (SEP1, SEP2 y SEP3), que se denominaran genes del grupo E. Estos
genes se integraran dentro del modelo ABC expresndose en los 3 verticilos
ms internos. Sin embargo, la funcin de los genes E fue luego ligeramente m o
dificada al dem ostrarse que no solo se requera su funcin en los tres verticilos
ms internos, sino tambin en el cuarto, es decir, en todos.
Un ao ms tarde que los genes del grupo E, en 1995, se identific en petunia
una nueva familia de protenas de tipo AAADS-box, con una relativa hom olo
ga con las codificadas por los genes del grupo C, tam bin con un papel en el
www.FreeLibros.org
86
desarrollo floral, pero distinta a las C y a las de los otros dos grupos. A los genes
que codificaban estas protenas se les denom in genes del grupo D. Estos ge
nes son los FLORAL BINDING PROTEIN 7 (FBP7) y FLORAL BINDING PROTEIN 1L
(FBP1L). En 2003 se encontraron genes equivalentes en Arabidopsis (por ejem
plo el SEEDSTICK, STK), donde tambin se vio que intervenan en la regulacin
del desarrollo del carpelo, las placentas y del vulo, e incluso de estructuras re
lacionadas con la dispersin de semillas. Al parecer, los productos de los genes
del grupo D interaccionan con los de los grupos A, B y C aportndoles dominios
de activacin transcripcional.
5.5. Genes catastrales

Los genes catastrales o intermedios (Figura 5.7) son los genes hometicos que
marcan los lmites espaciales de expresin de los genes de identidad floral.
Dicho de otro modo, restringen los patrones de expresin espacial de otros
genes de identidad de rgano floral, estableciendo lm ites a su efecto. O ms
sencillo an, son los que determ inan donde se forma cada rgano floral. Estos
genes no se denominan catastrales por casualidad. De hecho, se utiliza el tr
mino catastral por analoga con el catastro, que es el mapa o descripcin que
muestra los lmites de una propiedad con finalidad fiscal. Por tanto, son estos
genes los que decidirn qu ruta gnica se ha de activar en cada lugar del me
ristemo floral. Si fallan estos genes, aparecern flores anmalas, con rganos
en lugares donde no deberan estar ellos, sino otros. Este sera por ejemplo el
caso del gen SUPERMAN (SUP), que reprime la expresin de los genes del grupo
B en cuarto verticilo, y cuyo fenotipo mutante sera la aparicin de estambres
en el cuarto verticilo (por coexpresin de genes del grupo B y C), en lugar de los
habituales carpelos. Otros ejem plos de genes catastrales seran LEUNIG (LUG)
o UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO).
ASK1
wus
A G L1
www.FreeLibros.org
F ig u r a 5 .7 : G e n e s c a ta stra le s. Basado en Soltis et al (2002), Trends in Plant Sciences, 7: 22-31.
87
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
5.6. Modelo de la induccin floral en Arabidopsis

En base a lo visto hasta ahora en cuanto a las rutas gnicas que intervienen en
la induccin de la floracin y en el desarrollo de los distintos rganos florales,
en 2002 Douglas E. Soltis y su equipo elaboraron un modelo global de integra
cin de las distintas rutas gnicas (Figura 5.8) que cubre todos los procesos
desde la percepcin de las seales externas por parte de la planta hasta la
activacin de los genes concretos implicados en la formacin de cada uno de
los rganos florales. En l se incluyen las distintas interacciones (tanto de acti
vacin como de represin) conocidas hasta esa fecha entre los genes de tiempo
de oracin, los genes de identidad de meristemo, los genes catastrales, los
genes de identidad de rgano y los genes de formacin de rganos orales. Para
A c id o
g ib e r lic o
V e r n a liz a c i n
A ut no m a
F o t o p e r io d o
Fri
Luz azul o UV-A
S e a le s e n d g e n as
y a m b ien tales
G e n e s d e tie m p o
de flo ra ci n
SOC1
G e n e s d e id en tid ad
de m eristem o
TFL1
ASK1
W US
< L U G ?! A P 2
A G L1 1?
G e n e s catastrales
G e n e s d e id en tid ad
de rg an o
F un cio n es
h o m e tic as
G en es de fo rm a c i n
de rg a n o s flo ra les
rg an o s flo ra les
resultantes
F ig u r a 5 .8 : In te g ra c i n d e la s d is t in t a s r u t a s g n ic a s im p lic a d a s e n la in d u c c i n
d e la flo ra c i n e n A r a b id o p s is th alian a.
B a s a d o e n S o lt is e t a l (2 0 0 2 ), T re n d s in P la n t S c ie n c e s , 7: 2 2 -3 1 .
www.FreeLibros.org
88
Tem a 5. C o n tro l g e n tic o d e l d e sa rro llo flo ra l
el nivel de complejidad y detalle esperable de un libro como el presente, este

es uno de los mejores modelos para ilustrar todo este com plejo entramado de
rutas gnicas interconectadas.
5.7. Senescencia y abscisin

La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos u rganos que han de des
prenderse de la planta para realizar su funcin (los frutos, por ejemplo), o que
han sido infectados por un patgeno (para frenar la expansin de la infeccin)
o que sencillamente ya no le son tiles a la planta (por ejem plo las hojas en
otoo). En este ltim o caso estaran tam bin las flores que, una vez pasado el
periodo de polinizacin, no han sido fecundadas. En este caso, la flor no supone
ms que un estorbo y una fuente de consum o energtico totalmente prescindi
ble. Por ello, com o etapa final en el ciclo floral, aquellas flores no fecundadas,
y que por tanto no pasarn a transformarse en fruto com o verem os en temas
posteriores, entran en un proceso de senescencia (envejecim iento) y posterior
mente abscisin (desprendim iento de la planta que las sustenta), que pondr
fin a sus das. Este proceso, adem s cuenta con la ventaja aadida de que la
planta puede reciclar, en la mayor parte posible, los nutrientes minerales del
rgano senescente y transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos, ahorran
do as recursos y energa.
5.7.1. Senescencia
La senescencia tiene su origen m s ntim o en un fenm eno de m uerte celular
programada. A esto (la m uerte celular programada) se le denom ina apoptosis
en clulas animales. Aunque la apoptosis de clulas anim ales no es exactam en
te comparable a la m uerte programada de clulas vegetales, cabe mencionar
como nota curiosa que el trm ino apoptosis proviene del griego, donde se
utilizaba para describir la cada de ptalos y hojas, fenm enos claram ente re
lacionados con la senescencia. La senescencia floral se da tras la antesis y la
polinizacin. En las flores polinizadas se da la fecundacin, y se desarrollan
por tanto sem illas y frutos. M ientras tanto, los estambres, el cliz y la corola,
que ya no tienen utilidad alguna, inician su proceso de senescencia. Aquella
flor que no ha sido fecundada, ya no tiene razn alguna de perdurar (siempre
desde un punto de vista estrictam ente biolgico), y por tanto, toda ella entra
en senescencia. En cualquiera de los dos casos suele ser la corola (ptalos) lo
que primero entra en senescencia (Figura 5.9).
Las clulas senescentes permanecen m etablicam ente activas durante todo el
proceso, aunque sufren un cam bio de m etabolism o encam inado al reciclaje de
nutrientes. Seales hormonales o am bientales dispararn el inicio de cascadas
de transduccin de seal que acabarn en la activacin o represin de una serie
de genes, lo que conducir a una reorganizacin estructural y metablica. Todo
esto se da dentro de un contexto de fragm entacin del ADN, rpidas cadas en
los niveles de protenas, ARN y ADN, induccin de nucteasas (DNasas y RNasas)
www.FreeLibros.org
89
B io lo ga y b io te c n o lo g a re p ro d u ctiv a d e la s p la n ta s
I
F ig u r a 5 .9 : In ic io d e la s e n e sc e n c ia en la c o ro la d e u n a p la n ta d e to m a te
(S o la n u m ly c o p e rsic u m ).
especificas de senescencia, y produccin de especies reactivas de oxgeno (ra

dicales libres) que son com batidos por los mecanismos antioxidantes propias
de clulas intactas. Cuando los mecanismos antioxidantes son desbordados, el
estrs oxidativo desorganizar irreversiblem ente la arquitectura celular, pro
vocando la autlisis (ruptura de los compartim entos lticos celulares), muerte
celular generalizada, y por tanto la muerte de la flor como punto final de la
senescencia (Figura 5.10).
www.FreeLibros.org
F ig u r a 5 .1 0 : F lo re s se n e s c e n te s d e u n a p la n ta d e to m a te (S o la n u m ly c o p e rsic u m ).
90
5.7.2. Control d e la sen escen cia

La senescencia, como hemos visto, es un proceso comn a hojas, frutos y ores.
Es en las primeras en las que ms se han estudiado los distintos mecanismos
que intervienen en la entrada en senescencia. El etileno, uno de los principales
factores reguladores del crecimiento vegetal (fitohormonas) est detrs de m u
chos de estos procesos, siendo el principal inductor hormonal de la senescen
cia. Por ejemplo, en clavel se ha observado la sntesis de num erosos transcritos
de protenas im plicadas en la ruta biosinttica del etileno cuando las ores
entran en senescencia. Se sabe tam bin que en orqudeas, la senescencia floral
viene desencadenada por un aum ento de la sensibilidad al etileno tras la poli
nizacin. Por el contrario, otras fitohormonas como las citoquininas inhiben la
senescencia.
En los mecanismos de regulacin de la senescencia estn implicados una serie
de genes que codifican enzim as proteolticos, otros im plicados en la movili
zacin de nutrientes, otros relacionados con la defensa frente a patgenos y
algunos otros de funcin todava por determinar. En el caso concreto de la se
nescencia floral, se ha relacionado con ella la sntesis de RNasas en Arabidopsis,
el cido abscsico (ABA) en ciertos tipos de lirio, lipoxigenasas y otra serie de
productos del metabolismo de los cidos grasos en petunia, y en geranio una
serie de protenas homologas a la glutation transferasa, cuyo gen se activa por
etileno.
5.7.3. A b scisi n
La abscisin es la prdida programada de un rgano (hoja, flor, fruto) de la
planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de clulas espe
cialmente localizadas en el pecolo en hojas, el pednculo en frutos y el pedi
celo en la flor. Estas clulas form an parte de la denom inada zona de abscisin
(Figura 5.11) y tienen una serie de caractersticas propias como un m enor ta
mao, una mayor densidad en el citoplasma, y la no lignificacin de sus paredes
celulares. Este ltimo es un requisito esencial para poder separarse fcilmente
del resto de la planta.
La abscisin se produce en tres etapas: en primer lugar la etapa de iniciacin
o activacin por ciertos factores ambientales. Despus, la etapa de desarrollo,
donde tienen lugar los cambios bioqumicos y estructurales de las clulas de
la zona de abscisin. Dentro de la zona de abscisin se diferenciar una zona
de separacin en la que las clulas crecen y la lmina media es disuelta por
la accin de pectinasas y celulasas. Esto hace que la zona de abscisin pierda
consistencia al tiempo que se estrecha (Figura 5.12). Las clulas de la cara ms
prxima a la planta se suberizan y el rgano caer por su propio peso (frutos)
o por factores am bientales (viento). Por ltimo, la etapa de separacin, en la
que tiene lugar la separacin fsica del rgano. Las heridas en las clulas de la
planta se sellan con depsitos de suberina, lignina y sustancias gomosas en los
vasos.
www.FreeLibros.org
91
F ig u r a 5 . 1 1 : Z o n a d e a b sc isi n e n o r e s se n e sc e n te s d e u n a p la n ta d e to m a te (S o la n u m
F ig u r a 5 .1 2 : C re c im ie n to y e s tr e c h a m ie n to d e la
z o n a d e a b sc isi n en u n a flo r s e n e sc e n te d e u n a
ly c o p e r sic u m ).
p la n ta d e to m a te (S o la n u m ly c o p e r s ic u m ).
Im a g e n d e S e g u S im a r r o .
5.7.4. Control d e la a b scisi n

El control de la abscisin es llevado a cabo por auxinas y etileno. El transporte
polar de auxinas desde el rgano a la planta, provoca un alto nivel de las m is
m as en la zona de abscisin y una inhibicin de la sntesis de etileno. Cuando se
inicia la senescencia, el nivel de auxinas dism inuye y se estimula la sntesis de
etileno que activar la transcripcin de genes de enzim as hidrolticos.
5.8. Resumen
De los visto en este tema podemos extraer las siguientes ideas principales:
Para que una flor se forme, la planta ha de ser expuesta al estmulo(s)

floral(es) adecuados(s). Esto dispara una serie de cascadas de sealiza
cin que acaban activando los genes de desarrollo floral.
Hay cuatro grupos principales de genes que controlan el desarrollo
oral:
los genes d e control del tiem po de floracin, que determ inan si las
condiciones internas y sobre todo externas son las adecuadas para
dar el paso de m eristem o vegetativo a meristemo floral.
los genes de identidad de meristem o floral: han de activarse para
que se inicie el paso de meristemo (vegetativo o inflorescente) a
flor. Son los que activan a los genes de identidad de rgano floral.
los genes de identidad de rgano floral: codifican protenas que re

gulan la expresin de otros genes cuyos productos intervienen en la
formacin o la funcin de los distintos rganos orales.
los genes catastrales: regulan la expresin de los genes de identidad
de rgano floral, estableciendo lm ites en su expresin
www.FreeLibros.org
92
Tem a 5. C o n tro l g e n tic o d e l d e sa rro llo floral
Todos estos grupos de genes estn intim am ente relacionados entre s de

manera que unos permiten (activan) la funcin de los siguientes en la
cascada gnica, o bien reprimen dicha funcin.
El conocim iento de estos genes y sobre todo de su funcin en todo este
proceso nos est permitiendo una com prensin cada vez ms profunda
y com pleta del proceso de la oracin. Esto, a su vez abre las puertas a
la utilizacin de estas propiedades con fines biotecnolgicos.
Cuando una flor ha cum plido su funcin biolgica, entra en senescencia,
lo cual desencadena su m uerte y su abscisin (desprendim iento) de la
planta que la origin.
Blzquez M.A., Weigel D. (2000). Integration of floral inductive signis in

Arabidopsis. Nature, 404:889-892.
Blzquez M.A., Green R., Nilsson O., Sussm an M.R., Weigel D. 1998. Gibberellins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY promoter.
The Plant Cell, 10:791-800.
Bolaos, L. Muerte celular programada. Senescencia y abscisin (recurso

online). http://web.uam .es/personal_pdi/ciencias/bolarios/FisioVegetal/
TeoriaFisioVegetal/Resumenes/tema26.htm
Bowman J.L., Smyth D.R., M eyerow itz E.M. 1989. Genes Directing Flower
Development in Arabidopsis The Plant Cell, 1(1): 37-52.
Bowman J.L., Drews G.N., Meyerowitz E.M. 1991. Expression of the Arabi
dopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late
in flower development. Plant Cell, 3: 749-758.
Coen E.S., Meyerowitz E.M. (1991). The w ar of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature, 353, 31-37.
Colombo L., Franken J., Koetje E., van W ent J., Dons H.J., Angenent G.C.
and van Tunen A.J. 1995. The petunia M ADS box gene FBP11 determines
ovule identity. Plant Cell, 7(11): 1859-1868.
Favaro R., PinyopichA., Battaglia R., KooikerM ., Borghi L., Ditta G., Yanofsky M.F., Katec M.M. and Colom bo L. 2003. M ADS-Box Protein Complexes
Control Carpel and Ovule Developm ent in Arabidopsis. The Plant Cell, 15:
2603-2611.
Jack T. 2004. Molecular and Genetic Mechanism s of Floral Control. The

Plant Cell, 16: S1-S17.
Orzaez D., Granell A. 1997. DNA fragm entation is regulated by ethylene

during carpel senescence in Pisum sativum. Plant Journal, 11:137-144.
www.FreeLibros.org
93
Pelaz S., Ditta G.S., Baumann E., W isman E., Yanofsky, M.F. 2000. B and C
floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes. Nature,
405: 200-203.
Plant Biology.com (recurso online). http://www.plant-biology.com. Dentro
de su apartado Flowering Time M en", son interesantes todos sus apar
tados, directam ente relacionados con los contenidos de este tema y del
anterior.
Quesada V., Dean C., Simpson G.G. 2005. Regulated RNA processing in the
control of Arabidopsis flowering. International Journal of Developmental
Biology, 49: 773-780.
Rijpkem aA., GeratsT., Vandenbussche M. 2006. Genetics of floral development in Petunia. In: Advances in botanical re se arch -Soltis D.E., Soltis P.S.,
Leebens-Mack J., eds. New York, Academ ic Press, 237-270.
Rogers H.J. 2005. Cell death and organ developm ent in plants. Current
Opinin in Developm ental Biology, 71:225-261.
Sakai H., M edrano L.J., M eyerow itz E,M. 1995. Role of SUPERMAN in maintaining arabidopsis floral whorl boundaries. Nature, 378 (6553): 199-203.
Simpson G.G., Quesada V., Henderson IR., Dijkwel PP., Macknight R., Dean
C. 2004. RNA processing and Arabidopsis flowering time control. Biochemical Society Transactions, 32(4): 565-566.
Soltis D.E, Soltis P.S., Albert V.A., Oppenheimer D.G., dePamphilis C.W.,
Mae H., Frohlichf M.W., TheiBen G., Floral Genom e Project Research Group
(Douglas E. Soltis et al.). 2002. M issink links: the genetic architecture of
flower and floral diversification. Trends in Plant Sciences 7: 22-31.
Special issue on Plant Reproduction. The Plant Cell, Volume 16, supplement. June 2004. Este e s un nmero especial de la revista The Plant Cell
donde diversos especialistas en biologa reproductiva aportan revisiones
sobre algunos de los tem as ms relevantes de este campo, incluyendo la
induccin de la floracin.
Xu Y, Hanson M.R. 2000. Programmed cell death during pollination-induced

petal senescence in petunia. Plant Physiology, 122:1323-1333.
Xu Y., Ishida H., Reisen D., Hanson MR. 2006. Upregulation of a tonoplastlocalized cytochrom e P450 during petal senescence in Petunia inflata. BMC
Plant Biology, 6: 8.
www.FreeLibros.org
94
TEMA 6. Clulas germ inales, esporas y gametos

Una vez hemos visto los distintos tipos de reproduccin posibles en plantas, y
cmo es y cmo se induce el entorno anatm ico y funcional (la flor) donde se da
la reproduccin sexual en las plantas, en los siguientes temas vam os a ver cmo
y dnde se generan las clulas directam ente im plicadas en la reproduccin: los
gametos. Un gameto no se form a directam ente sin ms a partir de cualquier c
lula. Para que se llegue a diferenciar un gameto hacen falta una serie de trans
formaciones especiales, que se dan nicamente en clulas especificas. En este
tema veremos los distintos tipos de clulas interm edias que se forman, antes
de llegar a generar un gameto. Este es un tema fundam entalm ente conceptual,
en el que se tratarn de fijar o refrescar una serie de conceptos necesarios para
comprender las bases celulares y genticas de la reproduccin sexual.
6.1. Clulas somticas y germ inales

En todos los eucariotas superiores que se reproducen sexualmente, podemos
encontrar dos tipos de clulas, en funcin precisam ente de si estn implicadas
o no en dicha reproduccin sexual. Por un lado, estn las clulas som ticas:
Estas clulas constituyen la inmensa mayora del organismo, y forman todos los
tejidos y rganos del individuo no relacionados con la reproduccin sexual (raz,
tallo, hojas, meristemos, haces vasculares,...), y gran parte de aquellos rela
cionados con dicha reproduccin (ptalos, spalos, y gran parte del androceo
y gineceo). En todos los casos, los rganos form ados por clulas somticas se
renuevan mediante la divisin (somtica) de dichas clulas, de tal manera que
a partir de una clula original, se producen dos nuevas clulas genticamente
idnticas (clones). Es decir, las clulas somticas legan a las clulas hijas copias
exactas de su contenido gentico, sin lugar a la generacin de ningn tipo de
variacin. A este proceso de divisin som tica se le denomina m itosis.
Las clulas germ inales son aquellos tipos celulares im plicados directa o indi
rectamente en la formacin de los gametos. Directamente, como ocurre en
animales, o indirectamente, como en el caso de las plantas, en las que las
lneas germ inales dan lugar a los precursores de los gametos. Concretamente
a los esporfitos, que a su vez dan lugar a los gametofitos, que son los que en
definitiva darn lugar a los gametos y los portarn en su interior. Las clulas
germinales derivan del tejido esporgeno.
El tejido esprgeno es en origen somtico tambin, pero en un momento dado
del ciclo vital del individuo, cuando alcanza su madurez reproductiva, com ien
za a expresar un programa especfico de desarrollo que har que las clulas de
este tejido esporgeno dejen de com portarse como som ticas y pasen a ser
germinales, esto es, precursoras de los gametos. As, estas clulas se diferen
ciarn del tejido somtico para dar lugar a las clulas madre de la microspora
(esporfito masculino) y de la megaspora (esporfito femenino).
www.FreeLibros.org
95
Tanto en el caso de los anim ales com o en las plantas, y en general en todos los
organismos que se reproducen por va sexual, la formacin de gametos implica
que una vez la clula som tica se ha transform ado en germinal, antes o despus
va a sufrir un tipo de divisin celular especial, denominada m eiosis (o divisin
reduccional), que determ inar su destino final como gameto, y sin la cual esto
jams sera posible. Dado el estrecho vinculo que tienen las clulas somticas
con la mitosis y las germ inales con la meiosis, y la trascendencia de estos pro
cesos de divisin celular per se, a continuacin se vern por separado y con ms
detalle en los puntos 6.3 y 6.4 de este tema.
6.2. Clulas madre de m icrospora y megaspora

Las clulas madre de la microspora y las de la megaspora son los precursores
de la generacin gametoftica. Son, en definitiva, las clulas que contienen el
material gentico que se va a transm itir a la descendencia. Surgen a partir de
las clulas de las lneas germinales, com o ya hemos visto, y estn en el interior
de las anteras (las clulas madre de la microspora, Figura 6.1) y los ovarios (las
clulas madre de la megaspora).
Las clulas madre de la microspora y la megaspora son las ltimas clulas de
la generacin esporoftica (son todava diploides), pero en lugar de dividirse
por mitosis lo harn por meiosis. Son, por tanto, los nicos tipos celulares de
todo el organism o en los que se activarn los genes que controlan la divisin
F ig u r a 6 .1 : C lu la s m a d re d e la m ic r o s p o r a e n to m a te (S o la n u m ly co p e rsicu m ).
www.FreeLibros.org
96
Tem a 6. C lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
meitica, para comenzar el proceso de diferenciacin del gametofito. Adems,

y tambin como consecuencia de la meiosis que sufrirn, en lugar de generar
dos clulas hijas diploides, como en el caso de las clulas somticas, generarn
cuatro clulas haploides, que sern las primeras de la generacin gametoftica.
6.3. Mitosis
La mitosis es la divisin celular. Es la ltima etapa de cada ciclo celular, y se
da por tanto tras la interfase. La mitosis (Figura 6.2) com prende dos mom en
tos principales, la divisin primero del ncleo celular (cariocinesis), en la que
las cromtidas de sus crom osom as se separan para pasar a form ar parte de los
nuevos ncleos de las clulas hijas, y despus la divisin del citoplasma y de
los orgnulos que en l se encuentran (citocinesis). Es decir, la mitosis consta
de cariocinesis y citocinesis. Como resultado, se form an dos clulas hijas gen
ticamente idnticas. Cada una de ellas entrar de form a independiente en la
interfase de un nuevo ciclo celular (fases G 1, S y G2).
Durante la interfase, las clulas activas en divisin se preparan para la mitosis,
sintetizando y acumulando todo aquello que van a necesitar, puesto que durante
la divisin, todos los recursos de la clula van a estar destinados precisamente
a eso, a dividirse, y no habr mucha energa disponible para otros fines como la
sntesis proteica u otro tipo de procesos metablicos. Durante la interfase, los
cromosomas del ncleo no son claram ente distinguibles, pues estn en gran me
dida descondensados, para favorecer su transcripcin. nicam ente el nuclolo,
la fbrica de ribosomas, suele ser claram ente visible en clulas interfsicas.
Mientras tanto, y ya al final de la fase G2 de la interfase, concretam ente en la
interfase G2-M (entre G2 y mitosis), se forma una banda de microtbulos en el
plano ecuatorial de la clula, llamada banda preprofsica (ppb, pre-prophasic
band, Figura 6.2A). Esta banda desaparecer tan pronto la clula entre en m i
tosis, y aunque su papel no est a da de hoy totalmente claro, s se sabe que al
desaparecer deja una seal, una especie de impronta que sealizar por donde
ha de dividirse la clula. Es decir, cual va a ser el plano en el que se va a en
samblar la placa celular que dividir am bas clulas hijas. Una vez la clula ya
est preparada para entrar en divisin, se suceden las cinco etapas en las que
se divide la cariocinesis: profase, prom etafase, metafase, anafase y telofase.
Profase (Figura 6.2B): Los cromosomas, cuando llegan a la profase, estn ya
previamente replicados en la fase S del ciclo celular. Constar, pues, de dos
cromtidas hermanas unidas por el centrmero. La crom atina (el ADN de los
cromosomas) comienza a condensarse todava dentro del ncleo y se vuelve
visible en forma de cromosomas si se observa la clula bajo un microscopio
ptico. Al tiempo, el nuclolo desaparece. Comienzan a surgir los primeros
microtbulos de lo que ser el huso mittico, sintetizados desde los centros
organizadores de microtbulos (MTOCs) de la cara citoplsm ica de la envoltura
nuclear, todava persistente.
www.FreeLibros.org
Prom etafase (Figura 6.2C): la envoltura nuclear se desmantela, pasando a

integrarse en el sistem a de retculo endoplsm ico de la clula. Esto marca el
comienzo de la prometafase. Los crom osom as se acaban de condensar com ple
tamente y com ienzan a moverse a lo largo de de las fibras de microtbulos del
huso mittico, que ya llegan al interior de lo que era el ncleo interfsico, y
buscan el plano ecuatorial de la clula.
Metafase (Figura 6.2D): Los crom osom as acaban de desplazarse por las fibras
del huso para alinearse todos en un mismo plano, el plano medio, ecuatorial,
de la clula. A esta alineacin se la denom ina la placa metafsica, y es la que
define esta etapa. Sirve para que los cromosomas queden orientados de forma
que a las dos crom tidas herm anas les sea ms fcil separarse, com o veremos
en las siguientes etapas.
Anafase (Figuras 6.2E y 6.3): Cada una de las dos crom tidas hermanas de
cada cromosoma se separan por el centrm ero y se desplazan a lo largo de
los microtbulos del huso cada una a un polo opuesto de dicho huso, donde se
congregan.
Telofase (Figuras 6.2F-H): Las crom tidas llegan a los polos opuestos de la clu
la. Al tiempo, las envolturas nucleares vuelven a form arse alredor de los crom o
somas, mientras stos comienzan a descondensarse. El nuclolo se reensambla
de nuevo. Al final de la telofase, los ncleos quedan listos para iniciar un nuevo
ciclo celular en G1.
Citocinesis (Figuras 6.2F-H): En paralelo a la reformacin de los ncleos duran
te la telofase, se inicia la citocinesis, de tal manera que cariocinesis y citoci
nesis terminan m s o menos al m ism o tiempo, aunque la cariocinesis comience
mucho antes. Durante la citocinesis, se form a una nueva pared celular que se
para fsicam ente el citoplasm a de la clula original en dos partes aproxim ada
mente iguales, finalizando el proceso de formacin de dos nuevas clulas hijas.
Adems del citoplasma, tam bin se reparten los diferentes orgnulos celulares,
y tambin se hace de form a equitativa entre las dos hijas. Por tanto, existen
una serie de m ecanism os celulares y de controles para asegurar que el reparto
va a ser equilibrado, y que ninguna hija va a quedar menos dotada de orgnulos
que la otra. Para la form acin de la nueva pared celular interviene una gran y
compleja maquinaria celular. En prim er lugar, se forma un com plejo entramado
de microtbulos, protenas y filamentos de actina denom inado fra%moplasto,
que funcionar com o andam io para sustentar la formacin de la nueva pared
celular. En segundo lugar, interviene la gran factora de membrana de la clula,
el aparato de Golgi, sum inistrando membrana en form a de vesculas que viajan
a lo largo de los m icrotbulos del fragmoplasto, y se acumulan en el plano de la
divisin (Figuras 6.2E, y 6.3). Una vez all, las vesculas se funden, form ando un
complejo entram ado m em branoso denom inado placa celular. La placa celular
crecer y se expandir de forma centrifuga gracias al aporte de nuevas vescu
las provenientes de aparato de Golgi (Figura 6.2F), al tiempo que en su interior
comenzarn a sintetizarse los polisacridos de pared celular tpicos de las p a
redes de las clulas vegetales. Una vez la placa celular en formacin alcance
www.FreeLibros.org
98
Prometaphase
Prophase
'pm
&
@
v b
----------Late a n a phase - phragm oplast in itia ls
M etaphase
E arly telophase - solid phragm oplast
id telophase - transitional phragm oplast

Mid
no
G1
Late telophase - ring phragm oplast
'J
%
m
mt,
P9Z , /
11 X
OH
Illff /'l\ t / f ilil
mt
cw
pd
p m
www.FreeLibros.org
F ig u r a 6 .2 : L a s d istin ta s e ta p a s d e la m ito sis e n c lu la s v e g e ta le s.
Basado en Segu-Simarro and Staehelin 2006.
99
C ro m o so m a s
.C r o m o s o m a s
F ig u r a 6 .3 : Im a g e n d e l fin a l d e u n a a n a fa s e m it tic a en u n a c lu la m e r is te m t ic a d e A r a b id o p s is
th a lia n a . L o s c r o m o s o m a s e st n m a rc a d o s c o n u n a ln e a d is c o n tin u a roja, e l p la n o e c u a t o r ia l de
d iv isi n con u n a ln e a a z u l c la ro , y la z o n a d e fo rm a c i n d e la p la c a c e lu la r in ic ia l c o n u n a ln e a
a m a r i l l a . I m a g e n d e S e g u S im a rro .
las paredes de la clula original y se funda con ellas (Figuras 6.2G y 6.2H), que
darn separadas las dos nuevas clulas hijas, se dar por finalizada la divisin
celular, y comenzar un nuevo ciclo celular en cada una de ellas (Figura 6.21).
6.4. M e io sis
La m eiosis (Figura 6.4) es un proceso de divisin celular exclusivo de las clulas
de la lnea germinal, por el cual una clula inicialmente diploide (2n) acaba
generando cuatro clulas haploides (n), a travs de dos rondas de divisin ce
lular (cariocinesis y citocinesis) sucesivas y acopladas, denom inadas meiosis
I y m eiosis II. Cada una de estas dos rondas engloba unas etapas de profase,
prometafase, metafase, anafase y tetofase como en las divisiones mitticas.
www.FreeLibros.org
100
De hecho, los mecanismos que operan en todas las etapas de la meiosis II son
prcticamente idnticos a los de la mitosis. Sin embargo, las etapas de la meio
sis I, y en especial la profase I s presenta diferencias notables frente a las co
rrespondientes etapas de la mitosis. De hecho, esta etapa y los procesos que se
dan en ella son los responsables de la mayor duracin de la meiosis comparada
con la mitosis. No obstante, esta duracin es muy variable, habindose medido
meiosis de duraciones dentro de un rango que abarca desde las 18 horas a los
17 das. Por ejemplo, en Petunia hybrida dura 18 horas, 24 en Beta vulgaris, 30
en Pisum sativum, 51 en Secale cereale, 3 das en Vicia faba, 4 das en Allium
cepa, o algo m s de 7 das en Lilium henrii u Olea europaea (olivo). No se sabe
muy bien a qu se debe este rango tan am plio de duraciones, pero s se sabe
que la meiosis es un proceso muy sensible, que puede verse afectado muy f
cilmente por las condiciones ambientales, y en concreto por la temperatura,
que puede acelerar o ralentizar en gran medida este proceso y sus diferentes
etapas. Veremos a continuacin las etapas de la meiosis.
Meiosis I Durante la fase de meiosis I (Figuras 6.4A-F) es cuando se suceden
las particularidades de la meiosis, que conducen a la form acin de clulas ha
ploides, y a la creacin de nuevas com binaciones genticas por m edio de la
recombinacin.
Profase I (Figuras 6.4A-B): Al igual que en la mitosis, las dos crom tidas her
manas de los crom osom as llegan a la profase I ya replicadas en la fase S del
ciclo celular. El primer evento de la profase I es la recom binacin meitica.
Este proceso a su vez consta de cinco etapas, leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Durante estas etapas, que no verem os en detalle
por exceder de los contenidos de este captulo, los crom osom as hom logos se
aparean y form an unas uniones especficas denom inadas sinopsis. A estos cro
mosomas apareados se les denomina bivalentes. Los bivalentes, form ados por
dos cromosomas unidos y por tanto por cuatro cromtidas, sufren una serie de
transformaciones, basadas en entrecruzam ientos (quiasm as) entre cromtidas
no hermanas, que tienen com o resultado final el intercam bio de fragmentos
homlogos entre crom osom as homlogos, de manera que se crean com binacio
nes de genes diferentes a las originales, e s decir, al resto de clulas (las som
ticas) del individuo. Cuando los crom osom as y las crom tidas del bivalente se
separen y vaya cada una a una clula distinta, se dar lugar a cuatro gametos
genticamente distintos por cada clula germ inal que entra en meiosis. Las
combinaciones genticas generadas por la recombinacin no tienen por que ser
las mismas en cada clula en meiosis, por lo que de cada m eiocito (clula en
meiosis) pueden en principio generarse cuatro gam etos genticam ente distin
tos entre s, y tambin distintos a los provenientes de otro meiocito. Esta e s la
base de la variabilidad gentica que genera la recom binacin, y el fundamento
de las ventajas evolutivas, en cuanto a ensancham iento de la base gentica
de las especies, que proporciona la reproduccin sexual. Conform e avanza la
profase I y se acerca a su fin, la condensacin de los crom osom as es cada vez
mayor, llegando un punto en que es posible su observacin en el microscopio
ptico, al igual que suceda en la mitosis.
www.FreeLibros.org
101
m e io s is
Profase I: recom binacin
MEIOSIS II
F ig u r a 6 .4 : L a s d is t in t a s e t a p a s d e la m e io s is e n c lu la s v e g e ta le s.
Prom etafase I (Figura 6.4C): La envoltura nuclear desaparece, y los crom o

som as asociados a las fibras del huso com ienzan a desplazarse hacia el plano
ecuatorial de la clula.
M etafase I (Figura 6.4D): Los bivalentes, que en esta etapa se encuentran uni
dos tan solo por los quiasmas, se alinean en un mismo plano, el plano medio,
formando la placa metafsica (Figura 6.5A). La orientacin de los cromosomas
en la placa metafsica es al azar, con cada cromosoma homlogo paterno en un
lado. Esto quiere decir que existe la misma probabilidad de que un cromosoma
procedente del parental masculino vaya hacia un polo que de que vaya hacia el
otro, yendo el cromosoma del parental fem enino al polo opuesto. Y esto para
todos y cada uno de los cromosomas.
www.FreeLibros.org
Anafase I (Figura 6.4E): Los quiasmas se separan, y los cromosomas ya son

libres para migrar. Cada cromosoma de la pareja de hom logos migra a polos
opuestos, llevando juntas las dos cromtidas hermanas unidas por el centrmero. Es decir, cada una de las clulas hijas es ahora haploide, pero cada crom o
soma mantiene sus dos cromtidas. Esta es la gran diferencia de la metafase I
con la metafase mittica, en la que lo que migran son las crom tidas hermanas
de cada cromosoma.
Telofase I (Figura 6.4F): Una vez los cromosomas estn en los polos del huso,
las envolturas nucleares pueden reensamblarse, o puede que no. Esto depende
de las especies. Hay especies en las que la meiosis transcurre de forma ms
parecida a la mitosis, reform ndose los ncleos tras la meiosis I, y dividindo
se el citoplasma (citocinesis) de modo que se forma un interm ediario celular
denominado diada (dos clulas). En muchas otras especies, el meiocito entra
directamente en la meiosis II, sin acoplar esta primera cariocinesis a una cito
cinesis intermedia. En este caso, al final del proceso total, las cuatro clulas
resultantes sern tabicadas a la vez.
Meiosis II
La meiosis II es muy sim ilar a la mitosis (Figuras 6.4G-K), y transcurre en parale
lo para los dos ncleos que vienen ya separados de la meiosis I (Figura 6.6). Las
nicas diferencias es que no hay un ciclo celular previo, y por tanto no hay fase
S previa. Pero hay que recordar que los crom osom as mantienen sus dos crom
tidas, con lo que estn en la misma situacin que los crom osom as que inician la
mitosis. Solo que hay la mitad de cromosomas, un juego haploide. El otro juego
est en el otro ncleo. Adems, las crom tidas de cada crom osom a ya no son
idnticas, debido a la recombinacin. La meiosis II separar estas cromtidas
a travs de las mismas cinco etapas vistas en la mitosis, denom inadas en este
caso profase II, prom etafase II, m etafase II, anafase II y telofase II. Se forman
dos ncleos hijos por cada uno de los dos que entran en la meiosis II. Cuatro
ncleos genticamente distintos en total, y cada uno de ellos con un juego ha
ploide de cromosomas con una sola cromtida.
En paralelo a la telofase II, y al igual que ocurre en la mitosis, se da la cito
cinesis. Si el m eiocito ha pasado previamente por la fase de diada, se volver
a dar una citocinesis como la vista para la mitosis, con lo cual se acabarn de
formar las cuatro clulas haploides independientes. A esta estructura de cuatro
clulas, que quedan encerradas por una cubierta de calosa que las mantiene
cohesionadas, se le denom ina tetrada (Figuras 6.5 y 6.7). Si no pasa por fase
de diada, en la telofase II coexistirn cuatro ncleos en el mismo citoplasma.
Estos cuatro ncleos sern tabicados m ediante un proceso especial de citoci
nesis, distinto al visto en la mitosis, y sincrnico para los cuatro ncleos. Sin
embargo, el resultado final ser el mismo, una tetrada de productos meiticos
(Figura 6.7), precursores de las microsporas.
www.FreeLibros.org
103
M e io tic m e ta p h a s e I
%5
T e tra d s
F ig u r a 6 .5 : M e io s is e n to m a te . A y A : m e ta fa se . B y B : t tra d a s.
* **
V;v-
't:'
f l i #
.H F
'c
S?'
A .* * . r
> ...
M E
F ig u r a 6 . 6 : M e t a fa s e II en un m e io c it o d e to m a te (S o la n u m ly c o p e r s ic u m ). S e fo rm a n d o s p la c a s
m e ta f sic a s d e c r o m o s o m a s a lin e a d o s s e p a r a d a s p o r u n a b a n d a d e o rg n u lo s, q u e s e c o n c e n tra n
e n e l p la n o m e d io d e la c lu la .
www.FreeLibros.org
Im a g e n d e S e g u i S im a rr o .
104
Tem o 6. C lu la s ge rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
ct
'
n -f
ct
,
f'fc-3
n
**
'
ct
Ct
Y
cw
F ig u r a 6 .7 : T e tra d a e n to m a te (S. ly c o p e r s ic u m ).
c t: c ito p la sm a ; c w : p a re d d e ca lo sa ; n: n cle o .
6.5. Esporas y gametos

El trmino espora suele designar un m ecanism o reproductivo, generalmente
unicelular y haploide. Para llegar a la espora, es por tanto necesaria una m eio
sis. A la form acin de esporas se le denom ina esporo$nesis. La espora (Figura
6.8) a su vez se divide m ediante m itosis para producir un nuevo organism o ha
ploide, el gametfito. El gametfito puede seguir dividindose m itticam ente y
producir un gametofito m ulticelular (fase gametoftica), del cual se derivarn
en ltimo trm ino los gametos, o diferenciarse directam ente para dar lugar a
dichos gametos. En la Figura 6.8 podem os ver el caso particular de los gametos
masculinos, con los distintos interm ediarios en form a de espora y gametfito
que tienen lugar para llegar finalmente a la form acin de los gametos.
Podemos definir los gametos com o cada una de las clulas sexuales reproduc
tivas, m asculinas y femeninas, producidas en el gametofito (polen u vulo
www.FreeLibros.org
10 5
F ig u ra 6 .8 : E sp o ra s, g a m e t fito s y g a m e t o s m a sc u lin o s.
respectivam ente) por m itosis de clulas ya haploides, y que al unirse en la fe

cundacin formarn el zigoto. Por analoga con la esporognesis, a la formacin
de gam etos se le denomina gametognesis.
En definitiva, la m eiospora es el producto de la meiosis, y en la ruta hacia el
gameto masculino se le denom ina microspora, que dar lugar al gametofito
masculino (polen), que a su vez generar los gametos masculinos o espermtidas (Figuras 6.8 y 6.9). Por su parte, en la ruta hacia el gam eto fem enino a la
meiospora se le denom ina megaspora, que dar lugar al gametofito femenino
(saco embrionario) y finalmente al gam eto fem enino o clula huevo (Figura 6.9).
L in e a g e rm in a l
E sp o ro fito
G a m e to fito
G a m e to
?
F ig u ra 6 .9 : T r a n sfo r m a c io n e s d e la ln e a g e r m in a l p a ra lle g a r a la fo r m a c i n d e g a m e to s en los
c a s o s m a sc u lin o y fe m e n in o .
www.FreeLibros.org
106
Tem a 6. C lu la s g e rm in a le s, e sp o ra s y g a m e to s
6.6. Resumen
En este tema hemos definido cuales son las diferencias funcionales entre las
clulas somticas y las de la lnea germ inal Tambin hem os visto que de entre
todas las diferencias, la principal es el modo de divisin que las germinales
adoptan en un momento determ inado de su desarrollo, la meiosis. Como con
secuencia de la meiosis, el nmero de crom osom as de la clula se reduce a la
mitad, lo cual no sucede en la mitosis, que mantiene constante el nmero de
cromosomas entre generaciones celulares. La meiosis permite la formacin de
gametos, y que no vare el nmero de crom osom as de una especie al fusionarse
dos gametos de sexo opuesto.
En los rganos sexuales masculinos (los estambres), la meiosis se da en las c
lulas madre de la microspora, lo cual origina cuatro esporas haploides m ascu
linas (microsporas). Estas son a su vez las precursoras del polen, el gametfito
masculino. Dentro de ellos se generarn los gam etos masculinos, denominados
espermtidas. Dentro de los rganos sexuales fem eninos, en los vulos la meio
sis se da en las clulas madre de la megaspora, lo cual acaba originando esporas
haploides fem eninas (megasporas). Estas son a su vez las precursoras de saco
embrionario, el gametfito femenino. Dentro de l se generar el gam eto fe
menino, denom inado clula huevo.

Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M.,-Roberts K., W alter P. 2002.
Biologa m olecular de la clula. 4a edicin. Editorial Omega S.A.
Raven P., Johnson G. 1999. Biology, Fifth Edition. Ed. McGraw-Hill.
Segu-Simarro, J.M., Austin J.R., W hite E.A., Staehelin L.A. 2004. Electron
tomographic analysis of som atic cell pate form ation in meristematic cells
of Arabidopsis preserved by high pressure freezing. The Plant Cell, 16:
836-856.
Segu-Simarro, J.M ., Staehelin L.A. 2006. Mechanism s of cytokinesis in flowering plants: new pieces for an od puzzle. In: Floriculture, Ornam ental and
Plant Biotechnology: Advances and Topical Issues (1 st Edition), Vol. 1. Jaime
ATeixeira da Silva (Ed). Global Science Books, London, UK, pp. 185-196.
Segu-Simarro, J.M., Otegui M.S., Austin J.R., Staehelin L.A. 2008. Plant
cytokinesis - Insights gained from electrn tom ography studies. In: Cell Di
visin Control in Plants. D.P.S. Verma and Z. Hong (eds.) Springer Berln/
Heidelberg, Germany. pp: 251-287. ISBN: 978-3-540-73486-4.
Verma D.P.S., Hong Z. 2008. Cell Divisin Control in Plants. Springer Berln/
Heidelberg, Germany.
www.FreeLibros.org
10 7
TEM A 7. A n d r o c e o y f o rm a c i n del g a m e t o m a sc u lin o

En este tema vam os a ver cmo y donde se form an los gametos masculinos.
Veremos cmo un producto meitico, una vez ha sufrido la recombinacin y ha
visto reducido su genoma a un nmero gamtico de cromosomas (haploide en
la mayora de las especies silvestres), se transforma finalmente en el gameto
masculino. Para que esto ocurra, se han de dar sucesivam ente dos procesos,
denominados microsporognesis y m icrogam etognesis (Figura 7.1).
Ln e a g e rm in a l
E sp o ro fito
M ic r o s p o ro g n e s is
G a m e to fito
G a m e to
M ic r o g a m e t o g n e s is
F ig u ra 7 .1 : M ic r o s p o ro g n e s is y m ic r o g a m e to g n e sis: la s e t a p a s p o r la s q u e h a d e p a sa r un p r o
d u c to m e i t ic o p a ra c o n v e r t ir s e e n g a m e to m a sc u lin o .
La microsporognesis es el proceso de formacin y desarrollo de las microsporas. A lo largo de este proceso, los productos provenientes de la meiosis se
convierten en microsporas (el esporfito masculino). Estas, a su vez, alcanzan
su madurez y quedan listas para convertirse en gametfitos (microgametfito).
Esta conversin viene mediada por una m itosis que marca el fin de la m icrospo
rognesis y el com ienzo de la microgametognesis.
La microgametognesis es el proceso de form acin de los microgametos. Du
rante este proceso, el microgametfito m asculino (denom inado polen) se desa
rrolla y se prepara para la formacin de los gam etos (los m icrogam etos o espermtidas). Muchas especies completan este proceso en el interior de la antera.
Otras, en cambio, lo completarn tras la polinizacin, durante el desarrollo
del tubo polnico. Pero en general, todos estos procesos, que verem os con ms
detalle en las prximas pginas, suceden dentro de los estambres.
7.1. Estambres
Los estam bres son las estructuras florales tpicas de las flores m asculinas por
tadoras de los sacos polnicos (microsporangios) donde se originan y desarrollan
los granos de poten. El conjunto de todos los estam bres de una flor es lo que
constituye el androceo.
Cada estam bre consta por lo general (Figuras 7.2 y 3.6) de un filamento, en el
extremo del cual se sita la antera. El filam ento e s la parte estril del estam
bre, cuya funcin nicamente es la de sostener y transportar nutrientes a la
www.FreeLibros.org
antera, es decir a la microspora y al polen en desarrollo, y alargarse en cuanto

abra la yem a floral. Generalm ente es filiforme, como su propio nombre indica,
pero en algunos casos puede ser grueso, o incluso tener el aspecto de un ptalo
(petoloide), y estar provisto de apndices. En ocasiones, en la base del fila
mento se desarrollan los nectarios, rganos florales responsables de la creacin
y alm acenam iento del nctar. El nctar es una sustancia azucarada que, como
veremos con ms detalle en el tema 10, tiene un papel muy relevante en la
polinizacin.
Partiendo de la base del esquema tpico del estam bre de angiospermas, es decir
una antera colocada en el extrem o del filamento, podemos encontrar muy di
versas adaptaciones y derivaciones de este patrn. Por ejemplo, los filamentos
pueden ser muy largos, incluso mucho ms que la propia flor (protuberantes),
como en el caso de Crateva religiosa (Figura 7.3). Pueden ser tambin muy cor
tos, como en el caso del tomate, o incluso faltar, como en el caso de las anteras
ssiles del gnero Pipera de orqudeas.
-Antera
'\*
/Filamento
\\
\i
F ig u ra 7 .2 : E s t a m b r e
F ig u ra 7 .3 : E s t a m b r e s p r o t u b e r a n t e s d e C r a t e v a re ligiosa.
t p ic o d e a n g io s p e r m a s .
Im a g e n a d a p t a d a d e ilu s t r a c i n d e F.M. B la n c o , d e d o m in io p b lic o ,

d e l lib r o F lo ra d e F ilip in a s , G r a n e d ic i n , A t la s I. 1 883 .
La antera es la parte frtil del estambre, donde se albergan todos los procesos
relativos a la formacin del gam eto masculino (Figura 6.8). Generalmente, las
anteras son bitecadas, es decir, est formada por dos tecas (Figura 7.4), aun
que en algunas fam ilias las hay tam bin de una (Malvaceae) o de tres tecas
(Megatritheca). Las tecas estn unidas entre s por el tejido conectivo, en el
que se encuentran tam bin los haces vasculares. Cada teca lleva dos sacos po
lnicos o microsporangios. La antera puede estar unida al filamento por uno de
sus extremos, o bien a travs del punto medio de la antera. El prim er caso es
tpico de flores con estam bres que presentan filamentos muy cortos y anteras
fusionadas form ando una estructura cerrada (denominada cono estaminal) en
torno al estilo. Como ejem plo de este tipo podemos citar el tomate (Solanum
www.FreeLibros.org
11 0
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l g a m e to m a scu lin o
lycopersicum, Figuras 5.9 y 5.11). En estos casos la antera queda en la or en

posicin vertical. El segundo caso e s tpico de estam bres con filamentos largos
y anteras independientes, y la antera queda dispuesta en posicin horizontal.
Es el caso, por ejemplo, de los estam bres de Am aryllis (Figura 7.5)
F ig u ra 7 .4 : P a rte s d e u n a a n te ra .
F ig u ra 7 .5 : E s ta m b r e s d e A m a r y llis.
Im a g e n d e A n d r K a r w a t h e n W ik im e d ia C o m m o n s,
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n
S h a r e A lik e 2.5. (h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . o r g ).
7.1.1. Evolu cin d e los estam bres

En los aos 50, James E. Canright observ que exista una gran diferencia en
cuanto a la morfologa externa entre los estam bres de angiosperm as primitivas
como Austrobaileya, con estam bres en form a de hoja, y los estam bres de las
angiospermas m s evolucionadas com o el lirio, o com o muchas de las especies
actuales m s comunes. En base a esto, desarroll una serie evolutiva desde las
angiospermas m s primitivas hasta las actuales (Figura 7.6), y con esto propuso
un modelo hipottico de evolucin del androceo. Se cree que los estambres,
tal como los conocem os en las angiosperm as actuales, representan esporfilos
modificados, con esporangios en su superficie, que han ido evolucionando hasta
adoptar su morfologa actual.
Al parecer, los microsporangios primitivos, que en la actualidad han derivado
en las anteras, en las angiosperm as prim itivas estaban situados en el centro de
una hoja verde, aplanada, incluso con actividad fotosinttica. E s decir, estaban
colocados sobre una hoja modificada. A io largo de la evolucin, esta estructura
primitiva sufrira una serie de transform aciones que acabaran con el aspecto
actual de la mayora de estambres. E n primer lugar, la evolucin conllevara una
reduccin de la anchura de la hoja modificada, mientras que los m icrosporangios
se iran desplazando hacia los bordes de la hoja. El tam ao total de la hoja tam
bin se ira viendo reducido. U na vez las anteras alcanzaran los bordes laterales
www.FreeLibros.org
111
de la hoja, se desplazaran hacia el extremo superior, mientras que la hoja, enor

memente reducida en su anchura principalmente, se enrrollara formando un
filamento, adoptando la estructura que hoy da se conoce en la gran mayora de
las angiosperm as.
Microsporangios
A u s t r o b a il e y a
M a g n o lia
L iliu m
F ig u r a 7 . 6 : E v o lu c i n d e lo s e sta m b re s.
B a s a d o e n P u rv e s e t a l., L ife : T h e S c ie n c e o f B io lo g y, 4 t h E d it io n , S in a u e r A s s o c ia t e s .
7.1.2. H isto lo g a d e la antera

Ya hemos visto que la antera es un conjunto de dos tecas, unidas por un tejido
conectivo dentro del cual se encuentran los haces vasculares encargados del
aporte de nutrientes a la antera. En cada una de las tecas hay dos sacos polni
cos, portadores de las microsporas y el polen, y rodeados de una serie de capas
de tejido con distintas funciones cada una. De fuera hacia adentro podemos
distinguir las siguientes capas (Figura 7.7):
una capa externa denominada epiderm is o exotecio. El exotecio es del

gado y continuo. Tiene una funcin principalmente protectora del resto
de tejidos. A veces puede romperse, colapsarse o interrumpirse.
una capa de tejido mecnico o endotecio. Se trata de una capa fibrosa

que en ocasiones se contina en el tejido conectivo.
entre dos y cuatro estratos parietales de clulas parenquimticas. Son

las que dan grosor y consistencia a la antera en sus estadios iniciales.
Sin embargo, pronto desaparecen aplastadas o degeneran rpido con
form e maduran las microsporas y posteriormente el polen, lo que resta
consistencia y turgencia a la antera durante la antesis.
tapete, tapetum o tejido nutricio. Se trata de la capa celular ms in
terna, que delim ita el contorno del saco polnico. Su funcin es nutrir
y ayudar al desarrollo de las microsporas y los granos de polen. Por su
vital im portancia para el desarrollo de los gametos, lo verem os por se
parado en el apartado 7.1.3.
www.FreeLibros.org
11 2
Tem o 7. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l g a m e to m a scu lin o
Exotecio
w i H
Endotecio
Estratos
parietales
Tejido
esporgeno/
m icrosporas
Haces
vasculares
Tejido ^
conectivo
esporgeno/
m icrosporas
Tapete-------E s tr a to s ___
parietales
Endotecio
Exotecio
www.FreeLibros.org
113
el tejido esporgeno o arquesporio. Constituye cada saco polnico. Ini

cialm ente el tejido esporgeno est form ado por las clulas madre de
la microspora. Posteriormente, se transformarn en los meiocitos, las
microsporas y finalmente el polen. Lo verem os en el apartado 7.2.
7.1.3. E l topetum
El tapetum o tapete (Figura 7.8) es el tejido ms prximo al saco polnico. Se
encarga de la nutricin de las microsporas, de la formacin de la exina, la cu
bierta especial del polen (ver apartado 7.6.1), y de la sntesis y liberacin de
las sustancias que formarn la trifina y el cemento polnico. Estas sustancias,
una vez liberadas por el tapete, se depositan sobre la microspora y polimerizan
sobre su superficie. Las clulas del tapete tienen un citoplasma muy denso, y en
muchas especies son multinucleadas o con ncleos poliploides.
F ig u r a 7 .8 : T a p e te se c r e to r (fle c h a s) d e a n t e ra s d e to m a te e n la e t a p a d e m e io c ito s (A ) y de
m ic ro sp o ra s (B). N t e s e la d ife r e n c ia d e g r o s o r y d e c o n te n id o , a s c o m o la e le v a d a p r e s e n c ia de
d e p s it o s lip id e o s (g r n u lo s n e g ro s ) e n la e t a p a m s a v a n z a d a .
Im g e n e s d e S e g u i S im a r r o .
El tapete proviene del tejido esporgeno (Figura 6.8), al igual que las microsporas. Sin embargo, sufre un proceso de diferenciacin distinto, que no implica
meiosis. Una vez direfenciadas, desarrollan su funcin de apoyo al desarrollo
de las m icrosporas y el polen. Durante esta etapa, algunas clulas pueden sufrir
divisiones de sus ncleos sin que se divida su citoplasma, lo que originar las c
lulas multinucleadas. Algunos de estos ncleos pueden acabar fundindose, lo
que a su vez dar lugar a los ncleos poliploides. Cuando la mitosis de la microspora est prxima y com ienza la deshidratacin de la antera, una vez cumplida
su funcin nutritiva de la microspora unicelular, el tapetum se seca, sus clulas
degeneran y mueren, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como
trifina, cem ento polnico o potlen kit: sustancias lipdicas viscosas, amarillas
o rojas que tienen un papel im portante en la polinizacin. La misin nutritiva
ejercida hasta entonces por el tapete ser asumida despus por el citoplasma
de la clula vegetativa, durante la maduracin del polen.
www.FreeLibros.org
11 4
Hay dos clases de tapete segn su funcionamiento: el tapete secretor y el ta

pete invasor.
El tapete secretor o glandular permanece rodeando el saco polnico
pero sin adentrarse en l. Desarrolla una actividad fundamentalmente
secretora. Una vez ha cum plido su funcin, el contenido de las clu
las del tapete glandular se va desorganizando progresivam ente y su
fren autolisis. Este es el tipo de tapete tpico de la mayor parte de las
angiospermas.
El tapete invasor, plasm odial o am eboide se caracteriza por la fusin de
sus clulas, form ando una masa de protoplasm a llamada periplasmodio,
que invade el lculo y envuelve las microsporas para nutrirlas. Este tipo
de tapete se da en algunas Pteridophyta, y en algunas angiospermas
(Tradescantia).
7.2. Microsporognesis
El proceso de la m icrosporognesis (Figuras 7.9 y 7.10) com prende la formacin
y el desarrollo de la microspora. La clula m adre de las microsporas, tras la
meiosis, da lugar a ttradas de m icrosporas haploides, inicialmente mantenidas
unidas por una pared de calosa, (1-3) B-glucano. La pared de calosa se degrada
por accin de una enzim a (1-3) B-glucanasa denom inada calasa, producida por
el tapete. Tras la disolucin de la pared de calosa, las m icrosporas estn en
su estadio joven (Figuras 7.9. y 7.10C y C ). C u a n d o e s liberada, la microspora
suele conservar la morfologa tetrahdrica que la ttrada impone. Pero conforme
avanza en su desarrollo, va adoptando su morfologa tpica, caracterstica de
cada especie. P o r ejemplo, en cruciferas o so lan ce as (Figuras 7.10C-E), son
trilobuladas, al igual que el polen que de ellas derivar.
www.FreeLibros.org
F ig u ra 7 .9 : E t a p a s d e la m ic ro sp o ro g n e sis.
115
Young m icro sp o re s
1
*
cr
Mid
m icrospores
O
----------
D'
V acuolate m icro sp o re s
' f
'
.A , %
a <M
E'
F ig u ra 7 . 1 0 : M ic r o s p o r o g n e s is e n to m a te (S. ly c o p e rsic u m ). C y C : m ic ro sp o r a s j v e n e s. D y D : M ic r o s p o r a s m e d ia s. E y E : M ic r o s p o ra s v a c u o la d a s.
L a s fig u ra s C -E e st n t o m a d a s c o n m ic r o s c o p a p t ic a d e c o n tr a s te d e fa se , y las
fig u ra s C - E ' c o n m ic r o s c o p a d e flu o re s c e n c ia s o b re m u e st ra s t e id a s c o n DAPI.
A d a p t a d o d e S e g u - S im a r r o y N u e z , A c t a P h y s y o lo g ia P la n t a r u m 2 0 0 5 . 2 7 (4 B ): 6 7 5 -6 8 5 .
Im g e n e s d e S e g u S im a rro .
Las microsporas jvenes (Figuras 7.10C y C ) entran en una larga interfase que
puede durar varios das segn la especie. Presentan un periodo G1 muy corto,
un largo periodo S con dos picos de replicacin del ADN y un periodo G2 que
solapa con la ltima parte del S. En este periodo, la microspora sufre una serie
de cambios m orfolgicos que determ inarn su desarrollo y diferenciacin pos
terior. Experim enta un aum ento de volum en y un cam bio de forma, redonden
dose. Despus, durante su etapa media (Figuras 7.9 y 7.10D y D) comenzar
a adoptar la form a poligonal, lobulada, tpica de la especie. Adem s ocurren
cambios en el ncleo y el citoplasma. El m s im portante es el proceso de vacuolacin progresiva que culm ina hacia el final de la interfase postmeitica con
la formacin de una enorm e vacuola que ocupa la mayor parte del volum en del
citoplasm a y em puja lateralmente el ncleo, creando una polaridad que condi
ciona el desarrollo posterior del grano de polen. Estaramos aqu en el estadio
tardo o vacuolado de la microspora (Figuras 7.9 y 7.10E y E ).
www.FreeLibros.org
116
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l g a m e to m ascu lin o
La microspora est programada para culm inar su desarrollo dando lugar a dos
clulas con caractersticas y destinos diferentes, mediante una divisin (mitosis) asimtrica. El proceso de vacuolacin crea las condiciones para que esta
divisin asimtrica tenga lugar, posiblemente m ediante el establecimiento de
gradientes de determinados factores citoplsmicos, obligando a que la orienta
cin del huso mittico sea paralela a la membrana de la vacuola (tonoplasto),
entre la vacuola y la pared del polen.
7.3. Microgametognesis
La divisin asimtrica (denominada prim era m itosis del polen ) marca el final
de la microsporognesis y el punto de inicio de la microgam etognesis con la
formacin del denom inado polen o grano de polen, el microgametfito. Tras la
primera divisin mittica, el grano de polen en su estadio joven (Figuras 7.11
y 7.12F y F ) increm enta su tamao en relacin al de la microspora, y adquiere
de nuevo una morfologa tpicam ente redondeada u oval. Confinadas dentro del
grano de polen hay presentes dos clulas diferenciadas, de distinto tamao y
con destinos y funciones diferentes, la clula vegetativa y la clula generativa
(Figura 7.13). La clula vegetativa ocupa la mayor parte del volumen del grano
de polen, mientras que la generativa es menor, y est incluida en el citoplasma
de la anterior, prxima a la pared del grano de polen. Las clulas vegetativa y
generativa no slo son morfolgicam ente distintas, si no que adem s tienen un
diferente programa de desarrollo. La clula vegetativa es muy activa biosintticamente. Es la encargada de dirigir el desarrollo restante del grano de polen,
y de la sntesis de la maquinaria necesaria para la formacin de tubo polnico,
que conduce los gametos masculinos a travs del estilo hasta el saco em brio
nario o gametfito fem enino para la doble fecundacin. En cam bio la clula
generativa inicialmente permanece inactiva hasta que en el estadio de polen
maduro entra en ciclo celular, y se divide m itticam ente dando lugar a las dos
clulas esperm tidas o gametos masculinos.
P o le n
T rice lu la r
(m a d u r o )
www.FreeLibros.org
F ig u r a 7 . 1 1 : E ta p a s d e la m ic ro g a m e to g n e sis.
11 7
Biologa y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
F ig u r a 7 . 1 2 : M ic r o g a m e t o g n e s is en to m a te (S. ly c o p e r s ic u m ). F y F : Polen
jo v e n . G y G : P o le n m e d io . L a s fig u ra s F y G e st n t o m a d a s con m ic ro sc o p a
p t ic a d e c o n t r a s t e d e fase, y la s fig u ra s F y G c o n m ic r o sc o p a d e flu o re
s c e n c ia s o b re m u e st ra s te id a s c o n DAPI.
A d a p t a d o d e S e g u - S im a r r o y N u e z , A c t a P h y s y o lo g ia P la n t a r u m 2 0 0 5 . 2 7 (4 B ): 6 7 5 -6 8 5 .
Clula generativa
Glbulos
lipdicos
Apertura
Ncleo
Almidn
F ig u r a 7 . 1 3 : P o le n b ic e lu la r m e d io d e t o m a t e (S. L y c o p e rsic u m ) o b s e r v a d o en e l m ic ro sc o p io
www.FreeLibros.org
e le c tr n ic o d e tra n sm isi n .
118
Tem a 7. A n d ro c e o y fo rm a c i n d e l g a m e t o m a scu lin o
El citoplasma de la clula vegetativa es rico en orgnulos, que van aumentando

en nmero durante la maduracin del grano de polen, al tiem po que se reab
sorbe la vacuola que ocupaba gran parte de ese citoplasma. Aparecen entonces
numerosas cisternas de retculo endoplsm ico y gran nmero de plastidios que
se van llenando de alm idn y otras estructuras de reserva com o gotas de lpidos
(Figura 7.13). La clula generativa, en cambio, presenta un citoplasm a reduci
do a una fina capa, con escasas mitocondrias, ribosomas, retculo endoplsm i
co disperso, cisternas de Golgi y plastidios, si bien estn ausentes en algunas
especies, posiblemente debido a la distribucin polar de los orgnulos previa a
la mitosis.
Pese a sus funciones y destinos claram ente diferenciados, diversos trabajos han
documentado una estrecha asociacin entre las clulas vegetativa y generati
va. Por ejemplo, se ha descrito una mayor densidad de poros nucleares en la
superficie del ncleo vegetativo prxim a a la clula generativa que en la super
ficie del polo opuesto. Sin em bargo no hay experim entos que caractericen qu
transcritos o protenas especficas son transportados desde la clula vegetativa
a la generativa.
En el estadio medio del grano de polen (Figuras 7.11, 7.12G, G y 7.13) se si
guen observando las clulas vegetativa y generativa, pero la generativa adquie
re una morfologa fusiforme, migra desde su posicin inicial perifrica, cercana
a la pared del polen, hacia el interior del grano de polen, pasando a ocupar una
posicin ms central prxima al ncleo vegetativo. Esta maduracin va acom
paada de un aum ento progresivo del tam ao y de un cam bio de forma, que
empieza a ser ligeramente ovalada.
En el estadio de polen m aduro (Figura 7.11), en la mayora de las especies el
grano de polen permanece bicelular, y las esperm tidas se originan durante la
emisin del tubo polnico. Es el caso del grano de polen de tabaco o pimiento.
En otras especies, com o maz, gram neas o colza, la segunda m itosis del polen
ocurre antes de la dehiscencia de la antera, y por tanto de la germinacin del
tubo polnico, dando lugar un grano de polen tricelular (Figura 7.11). En las eta
pas finales de la maduracin se da una drstica deshidratacin en la antera que
reduce el contenido de agua tanto en la antera com o en el polen que contiene,
desde un 90% hasta un 45-50% en el momento de la antesis (apertura de la or)
o dehiscencia (apertura) de la antera. Una vez la antera dehisce, el grano de
polen e s transportado por el viento, insectos u otros agentes al estigm a de un
pistilo adecuado. Entonces tendr lugar la germinacin, que verem os en el
Tema 11.
Todo lo explicado hasta ahora sobre la m orfologa del polen ha sido basado en
un polen tpico de angiospermas. Aunque la funcin del polen en gim nospermas
es bsicamente la misma, su m orfologa es sustancialm ente distinta. Asi, el
grano de polen m aduro en una gim nosperm a tpica com o Pinus (Figura 7.14)
contiene cuatro clulas form adas por divisiones m itticas de la microspora:
dos clulas protlicas, una clula anteridial o generativa, y una clula del tubo
polnico. En este estado es liberado de las anteras para polinizar. Adems, el
www.FreeLibros.org
119
F ig u ra 7 . 1 4 : G r a n o d e p o le n d e P in u s (g im n o sp e rm a s).
Im a g e n d e P io t r P a n e k e n W ik im e d ia C o m m o n s ,
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .5 g e n e r ic
(h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . o r g ).
polen de Pinus es alado (vesiculado). Las gim nosperm as suelen ser especies
anemfilas (dispersan su polen m ediante el viento). Para ello, han adaptado su
polen para favorecer dicha dispersin, creando unos sacos areos laterales. Es
tos sacos se originan por la separacin de las capas de ectexina y endexina de la
cubierta del polen, y gracias a ellos el polen aum enta su superficie sin aum entar
su peso, y por tanto aum enta su flotabilidad en el aire. Pero adems, estos sa
cos permiten al polen flotar en el entorno del vulo, facilitando en gran medida
su introduccin para la fecundacin. Com o la mayora de las gimnospermas, el
polen de Pinus posee una nica apertura (es monotremo) que se sita en la cara
distal del grano, entre los sacos laterales.
7.4.
Expresin gnica durante

mic roga metog n esis
la
m icrosporognesis
la
Durante la m icrosporognesis y la microgametognesis, las clulas de los microesporfitos y los microgametfitos se preparan para la generacin de un tipo
muy especial de clulas, los gametos. Y no solo eso. Adems, estos gametos
han de ir contenidos en un recipiente, el grano de polen, que puede viajar,
transportado por el vector de polinizacin, durante mucho tiempo y a muy
largas distancias. Por ltimo, una vez llegue a su destino, el polen tendr que
sintetizar un tubo polnico que puede llegar a ser cientos de veces ms largo
que el propio grano de polen. Para todo esto se necesita fabricar un buen siste
ma de proteccin del grano de poten que le permita perdurar hasta llegar a su
destino, y fabricar y alm acenar todos los com ponentes del tubo potnico. Y no
menos im portante es el hecho de acumular una cantidad de reservas energti
cas suficientes com o para poder abastecer a toda la maquinaria celular encar
gada de la sntesis de los com ponentes de las estructuras antes mencionadas.
En definitiva, para hacer posible la diferenciacin y transporte de los gametos
hasta el saco embrionario, se ha de poner en marcha un com plejo entramado
de expresin gnica, en el que intervienen num erosos genes. Por ejemplo, en
www.FreeLibros.org
12 0
Tem a 7. A n d r o c e o / fo rm a c i n del s o m e t o m a scu lin o
polen se ha detectado la expresin de alrededor de 24.000 RNs mensajeros.

De ellos, aproxim adam ente unos 10.000 parecen expresarse slo o predomi
nantemente en polen. El resto tienen una expresin constitutiva. Es decir, se
expresan tambin en otros tejidos de la planta, pues muy probablemente sean
los encargados de la sntesis de protenas estructurales y enzim as esenciales
para el metabolism o general de las clulas de la planta.
La expresin de los genes im plicados en todos estos procesos est regulada
tanto espacialm ente com o temporalmente. As, existen genes especficos tanto
de tejido (tapetum, endotecio, polen, etc.), com o especficos de determ ina
dos momentos del desarrollo. De hecho, en el desarrollo de la microspora y el
polen hay dos picos de expresin gnica (Figura 7.15). Desde la meiosis hasta
la primera m itosis del polen se expresan un grupo de genes denominados tem
pranos, que tienen un papel relacionado con el desarrollo. En esta etapa, se
observa el prim er pico de expresin gnica en torno a las etapas de microspora
media y tarda (vacuolada). Es decir, la mxima actividad de expresin gnica
en esta etapa se concentra cerca de su final. Tambin se ha observado una ele
vada tasa de sntesis de ARN ribosm ico durante la interfase de la microspora,
y un posterior descenso con la maduracin del grano de polen. De hecho, los
genes ribosmicos permanecen inactivos tras la prim era m itosis del polen, y
continan as durante la maduracin del polen. Estudios de la evolucin de la
arquitectura del nuclolo durante la interfase de la microspora han evidencia
do una progresiva activacin de la sntesis ribosmica, alcanzando su mxima
actividad en el periodo G2. La biosntesis de ribosom as durante estas fases es
necesaria para la traduccin de los ARN m ensajeros que se sintetizarn durante
el programa gametoftico.
Figura 7.15: Picos de expresin gnica durante la microesporognesis y la microgametognesis.

Tras la primera m itosis del polen, desde la etapa de polen bicelular joven hasta
la de polen maduro, se expresan otro grupo de genes denominados tardos,y
que tienen un papel relacionado con la m aduracin, la germinacin, y la sn
tesis de todas las sustancias necesarias para la germ inacin y em isin del tubo
polnico. De todos los genes im plicados en el desarrollo de la microspora y el
polen, e s de este tipo de genes de los que m s se conocen. En esta etapa, se ob
serva el segundo pico de expresin gnica en torno a las etapas de polen bice
lular m edio y m aduro (Figura 7.15). Es decir, la mxima actividad de expresin
www.FreeLibros.org
121
gnica en esta etapa tam bin se concentra cerca de su final. Se sabe tambin
que en las etapas finales de la maduracin del polen, durante la deshidratacin
previa a la antesis, tiene lugar la expresin de protenas de choque trmico
(heat shock proteins, HSP) de bajo peso molecular. Aunque su funcin biolgica
es desconocida, se especula con que podran estar implicadas en la proteccin
de estructuras celulares durante la deshidratacin.
7.5. Dehiscencia de la antera

La dehiscencia en el caso de las anteras es el proceso por el cual los sacos pol
nicos de las tecas de las anteras se abren (Figura 7.16), de forma natural y pro
gramada, para dejar salir el polen al exterior, y as poder ser diseminado para
que alcance el estigm a receptor. Este hecho puede darse mientras la flor est
cerrada o al producirse la antesis. El primer caso es tpico de especies cleistgam as, o de polinizacin cerrada (ver Tema 9), que de esta manera se aseguran
no ser polinizadas por polen proveniente de otro individuo. El segundo caso es
propio de especies casm gam as (el resto), en las que sus anteras esperan a la
antesis para entrar en dehiscencia, y as asegurarse de que su polen puede salir
de la flor para ir a parar a otras flores distintas, y favorecer la hibridacin (ver
Tema 9).
www.FreeLibros.org
F ig u r a 7 . 1 6 : D e h isc e n c ia d e la antera.
122
Tema 7. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l g a m e to m ascu lino
La dehiscencia se produce como consecuencia de la combinacin de dos facto

res. Por un lado, el aire y el sol provocan la desecacin y compactacin de los
delicados tejidos de la antera, lo cual los hace m s propicios para acabar colapsando y abrirse. Pero en paralelo, en los tejidos de las paredes de la antera, se
da tambin un proceso de muerte celular programada, por el cual una serie de
clulas concretas de la zona por donde la antera se va a abrir (zona de dehiscen
cia), comienzan a morir, adelgazando la zona progresivamente hasta que junto
con la accin de los agentes atmosfricos se acaba por abrir la antera.
La zona de la antera por donde se da esta apertura no es casual. Cada especie
tiene un tipo de dehiscencia especfica, en muchos casos dada por los meca
nismos reproductivos que utilice la especie. As, la dehiscencia (Figura 7.17)
puede ser:
Longitudinal (Figura 7.17A). Es el tipo ms frecuente. La dehiscenciase

produce a lo largo de una fisura (lnea de dehiscencia) que recorre el eje
longitudinal de cada uno de los sacos polnicos de cada teca.
Transversal (Figura 7.17B). La fisura es en sentido horizontal en este

caso. Aqu, la dehiscencia se produce en am bas tecas a la vez.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 7 . 1 7 : T ip o s d e d e h is c e n c ia d e la a n te ra .
123
Foraminal o poricida (Figura 7.17C). En este caso, la salida del polen se

produce a travs de un poro que se forma en el extrem o distal de cada
una de las dos tecas.
Valvar (Figura 7.17D). En este mecanismo, la salida del polen se produ

ce al levantarse una pequea tapa en form a de valva (lgula) situada
en la parte superior de la teca.
7.6. Palinologa
Una de las caractersticas ms notables de un grano de polen maduro es su
aspecto externo, visible bajo un microscopio. Y adem s de notable, esta carac
terstica es tam bin muy til. La morfologa external del grano de polen es un
carcter muy especial y especifico. Las infinitas com binaciones que se pueden
form ar con los distintos elementos que conforman la cubierta externa del gra
no de polen hacen que sta adopte un sinfn de formas y sobre todo texturas,
lo cual lo hace un carcter distintivo con el que identificar claram ente cada
gnero (Figura 7.18), y en algunos casos tambin incluso especies dentro de un
gnero. En torno a esto ha surgido una disciplina botnica, denominada palinologa, que se encarga del anlisis de la morfologa externa del polen, mediante
el estudio y anlisis m icroscpico de los granos de polen, y ms en concreto de
la estructura de su pared, sus dimensiones, forma, tamao, simetra, contorno,
aperturas, etc.
fe f
F ig u r a 7 . 1 8 : M o r fo lo g a e x t e rn a , o b s e r v a d a b a jo e l m ic r o s c o p io e le c t r n ic o d e b a rrid o , d e g ra n o s
d e p o le n d e H e lia n t h u s a n n u u s (g ira so l, A ), S o la n u m ly c o p e r s ic u m (to m a te , B), R ic in u s c o m m u n is
(C), O e n o t h e r o f r u t ic o sa (D ), L iliu m o u r a t u m (E) e Ip o m o e a p u r p u r e a (F).
S a lv o B (im a g e n p r o p ia d e l a u t o r ), e l r e s t o d e im g e n e s s o n d e l D a r t m o u t h E le c t r o n M ic r o s c o p e F a cility , d e
www.FreeLibros.org
d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
124
Tem a 7. A n d ro ce o y fo rm a c i n d e l g a m e to m ascu lin o
7.6.1. Estructu ra y com p o sicin de la cub ierta del g ra n o de polen

Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, estn expuestos a una
serie de condiciones extrem as y a menudo durante largo tiempo. Una de las for
mas de conseguir no morir durante todo este tiem po es la deshidratacin que,
como vimos en el apartado 7.3, sufre el polen antes de su dispersin. Perdiendo
agua, dism inuye su metabolism o a un nivel basal que le permite seguir vivo
consumiendo apenas recursos. Pero aparte de esto, el grano de polen necesita
tambin resistir a altas o bajas temperaturas, sequedad, hum edades excesivas,
o ataques de patgenos. La proteccin de su contenido frente a estos agentes
externos est asegurada por la presencia de una pared muy resistente, tambin
llamada esporodermis. Se trata de un com plejo conglom erado de protenas,
carbohidratos y lpidos que proporcionan una barrera gruesa, resistente, im
permeable y muy difcil de alterar. Adems, esta pared contiene protenas y
enzimas responsables de las reacciones de autoincom patibilidad que ocurren
entre el polen y el estigm a de algunas especies com o mecanismos para prevenir
la autogamia, y que verem os en el tem a 9.
Cuando observam os el aspecto externo de un grano de polen, lo primero que
llama la atencin son las aperturas. Las aperturas son unas zonas concretas de
la cubierta que se caracterizan por estar adelgazadas y ser flexibles (Figuras
7.18B, C y E). Esto se debe a que es por estas zonas por donde saldr el tubo
polnico cuando el grano de polen germine. Hay dos bsicos tipos de aperturas,
las de tipo poro (poradas) y las de tipo colpo (colpadas). Las poradas consisten
en un pequeo orificio, com o un poro. Las colpadas consisten en un surco lon
gitudinal que se extiende de polo a polo del grano de polen. Adems, puede
haber combinaciones de poros y colpos, dando lugar a aperturas colporadas.
Tambin puede haber otros tipos de aperturas, menos frecuentes, de tipo fenestrado, entre otros.
Adems de variar en forma, las aperturas varan en nmero. Puede haber gra
nos sin aperturas (inaperturados), o con una apertura, o con tres, seis, o ms.
Si combinam os los tipos y el nmero de aperturas posibles, podemos encontrar
nos con distintos tipos de granos de polen (Figura 7.19) en funcin de cuales
y cuantas aperturas tengan. Por ejemplo, el polen de Turnera es tricolporado.
Es decir, tiene tres aperturas de tipo colporado (colpo + poro). El polen de las
am arantceas es pantoporado (8 aperturas de tipo poro), y el de arroz es monoporado (una sola apertura de tipo poro).
En cuanto a la estructura de la cubierta del polen (Figura 7.20), de dentro hacia
fuera se pueden distinguir dos capas principales: la intina y la exina. La intina
estara por tanto inm ediatam ente por encim a de la membrana plasmtica de la
clula vegetativa del polen. La intina, responsable de la form acin del tubo po
lnico, est presente en todos los granos de polen cubrindolos en su totalidad.
Su grosor suele ser uniform e en todo el grano de polen salvo en las zonas de las
aperturas, en las que est m s engrosada. Se trata de una capa delicada y poco
resistente, de composicin qum ica m uy sim ilar a la de la pared primaria de una
www.FreeLibros.org
125
Biologa y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
CCDCQD O
Poliplicado
Vesiculado, sacado
Inaperturado
o o O
O O
O O
Monocolpado
Tricolpado
Zonocolpado
Monoporado
Triporado
Zonoporado
Monocolporado
Tricolporado
Zonocolporado
O
Sincolpado
Pantoporado
Fenestrado
F ig u r a 7 . 1 9 : T ip o s d e g r a n o s d e p o le n e n fu n c i n d e l n m e ro y t ip o d e a p e rt u r a s q u e p re se n te n .
Basado en Faegri K. y Iversen J. 1964. Textbook of pollen analysis. Hafner Pub. New York.
TectumEstrato
basal _
Exina
www.FreeLibros.org
F ig u r a 7 . 2 0 : E s t r u c t u r a d e la c u b ie r t a d e l p o le n d e B ra ssic a n ap u s.
clula somtica, estando constituida fundam entalm ente por polisacridos de

tipo celulsico y pequeas cantidades de pectina y protenas.
La exina es la capa m s externa (Figura 7.20). Recubre a la intina excepto en
las zonas de las aperturas donde est ausente o adelgazada, precisamente para
permitir la salida del tubo polnico. Es una capa gruesa y rgida, responsable de
la forma y ornam entacin especfica de los granos de polen y adems, de toda
su resistencia, estanqueidad e impermeabilidad. Sus funciones sern por tanto
la proteccin del gametofito frente a posibles daos fsicos durante su trans
porte desde la antera al estigm a de una flor, la prevencin de la desecacin del
interior del grano, y adems, la acum ulacin y presentacin de las protenas
responsables de las reacciones de autoincom patibilidad. Algunas especies se
han descrito como portadoras de polen sin exina. Es el caso de la subfamilia
Orchidoideae de las orqudeas, o de algunas especies del orden de las Zingiberales. Aunque aparentem ente sea as, un exam en m s detallado de las cubier
tas de estas especies revela que en realidad s poseen una cubierta de exina,
aunque bastante adelgazada. Suelen ser plantas naturales de ambientes muy
hmedos, tropicales en muchos casos, donde el polen no sufre estrs hdrico y
por tanto no hace falta desarrollar una cubierta gruesa, rgida e impermeable.
Aunque la composicin completa y detallada de la exina todava no se cono
ce, s se sabe que est constituida fundam entalm ente por esporopolenina, una
matriz inerte, qum icam ente muy resistente. De hecho, se sabe que resiste a
la mayora de los tratam ientos qum ico-enzim ticos de degradacin y despoli
merizacin (acetolisis, cido fluorhdrico en m edio acuoso). De momento, solo
se conoce que sea degradable por oxidacin. Esta tam bin es la razn de que se
conserve tan bien en los fsiles. Algunos autores creen que la matriz de la e s
poropolenina est formada por polm eros de carotenos y steres de carotenos.
Otros, en cambio, apuestan por una com posicin aliftica a base de cidos carboxlicos y alcanos de cadena larga con un dom inio m olecular aromtico. Sea
como fuere, dentro de esta m atriz se encuentran incluidas tam bin protenas,
compuestos arom ticos y polisacridos.
La exina muestra un mayor grado de diferenciacin estructural en angiosper
mas. En las especies ms evolucionadas se pueden distinguir dos partes clara
mente diferenciadas, la nexina y la sexina. La nexina es la zona m s interna
y homognea. En algunos casos puede no estar presente. La sexina es la zona
externa, la porcin esculturada. Consta de una zona (estrato) basal, y una serie
de bastones o bculos que pueden (o no) unirse entre s por los extrem os for
mando una estructura superficial continua o discontinua denominada tectum.
El distinto nmero, distribucin y grado de fusin de bculos y tectos formados
generar una enorme diversidad de form as y texturas en la superficie del po
len. Esta variabilidad, junto con la generada por la distinta forma y tamao del
grano, y el distinto nmero, presencia, posicin y clase de las aperturas, son las
responsables de la elevada especificidad m orfolgica del polen de cada gnero,
y tienen por tanto un elevadsim o valor como carcter taxonmico.
www.FreeLibros.org
127
B io lo ga y b io te c n o lo g a r e p r o d u c t iv a d e la s p la n ta s
7.6.2. U n id a d es p o ln ica s
Hasta ahora hem os visto las diferencias entre granos de polen individuales de
distintas especies. En la mayora de las especies, el polen es liberado as, en
forma de granos individuales. Pero hay algunas especies en las que esto no
sucede as, sino que los granos se agrupan form ando unidades polnicas. Las
unidades polnicas son las distintas form as en que se libera el polen. En funcin
del nmero de granos de polen que se agrupen para form ar una unidad polnica,
sta recibir un nombre especfico. Segn esto, los granos que se dispersan en
forma individual se denominan mnadas. Si se agrupan de dos en dos, diadas.
Si forman unidades polnicas de cuatro elementos, se llaman ttradas. Este es
el caso de las ericceas, o de algunas especies de Ludwigia. Las ttradas suelen
ser consecuencia de la no separacin fsica de las cuatro microsporas que se
generan de cada clula madre de la microspora. Durante toda la microsporognesis y la microgametognesis, las cuatro microsporas permanecen unidas y
acaban convirtindose en una nica unidad polnica de cuatro granos de polen.
Puede haber unidades polnicas de m s de cuatro granos, hasta 32 (polladas).
Esto ocurre en legum inosas y anonceas. En algunos casos, los granos se dispo
nen de una manera anrquica, sin seguir un orden concreto, y sin permitir por
tanto identificar el nmero de elem entos que componen la unidad polnica. En
estos casos a la unidad se le denom ina msulas. Es el caso de las orqudeas.
Estas msulas tienen su mxima expresin en los polinios, que son masas cons
tituidas por todo el polen de uno o varios sacos polnicos form ando una nica
unidad polnica. Sucede en algunas orqudeas y asclepias.
7.7. R e su m e n
En este tema hemos profundizado en la anatoma de los estam bres (cuyo con
junto es el androceo) com o rganos productores de gametos masculinos. Hemos
repasado las distintas partes de una antera, y nos hem os centrado en el proce
so de formacin de las microsporas (microsporognesis) y del grano de polen
(microgametognesis). Durante am bos procesos se dan una serie de cambios
celulares y en la expresin de algunos grupos de genes que determinan la for
macin de las esporas, gametfitos y gam etos masculinos. Una vez los gametos
(espermtidas) estn formados, estos han de ser dispersados com o inicio de la
polinizacin. Para ello, la antera ha de entrar en dehiscencia. La dehiscencia es
un proceso fisiolgico natural que sufre la antera y por el cual sus distintos te
jidos se van degradando hasta el punto que acaba abrindose el saco polnico,
lo cual a su vez permite la dispersin del polen.
Por ltim o se ha
cas y estructurales
pan los granos en
linologa tiene una
tratado el estudio de las caractersticas m orfolgi

de la cubierta externa del polen, y de cmo se agru
unidades polnicas. Esta disciplina, conocida como pagran utilidad prctica, como verem os en el tema 17.
www.FreeLibros.org
Tem a 7. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l s o m e t o m a scu lin o
Burjachs i Casas F. 2006. Palinologia y restitucin paleoecolgica. Ecosiste

mas, 15(1): 7-16.
Canright J.E. 1952. The com parative morphotogy and relationships of the
Magnoliaceae. I. Trends of specialization in the stamens. Am erican Journal
of Botany, 39: 484-497.
Erdtman G. 1969. Handbook of Patynology. An Introduction to the Study
pollen grains and spores. Munksgaard, Copenhagen.
Faegri K., Iversen J. 1964. Textbook of pollen analysis. Hafner Publishers.
New York.
Gola G., Negri G., Cappeletti C. 1965. Tratado de Botnica. 2a. edicin.
Heslop-Harrison J. 1971. T h e pollen wall: structure and development. En:

Heslop-Harrison J. (eds.). Pollen: developm ent and physiology. London,
Butterfield and Co, 75-98.
Hesse M., Pacini E., W illem se M.T. 1993. The tapetum: cytology, function,
biochemistry and evolution. Springer-Verlag. Wien, New York.
Hipertextos del rea de la Biologa (recurso online). www.biologia.edu.ar/

reproduccion/sexual. htm
Mascarenhas J.P., Bell E. 1970. RNA synthesis during developm ent of the
male gam etophyte of Tradescantia. Developm ental Biology, 21; 475-490.
Mascarenhas J.P. 1989. The male gam etophyte of flowering plants. The
Plant Cell. 1; 657-664.
Mascarenhas J.P. 1990. Gene activity during pollen development. Plant M o
lecular Biology. 41; 317-338.
Mascarenhas J.P. 1992. Pollen gene expression: m olecular evidence. En:
Russell S.C., Dumas, C. (eds.). Sexual reproduction in flowering plants,
18-30.
McCorm ick S. 2004. Control of M ale Gam etophyte Development. The Plant
Cell 2004 16: S142-153.
Purves K.P., Sadava D., Orians, G.H., Heller H.C. 2004. Life, The Science of
Biology, 7th Edition, Sinauer Associates, USA.
Ronse De Craene L.P., Soltis P.S., Soltis D.E. 2003. Evolution of floral structures in basal angiosperms. International Journal of Plant Sciences, 164
(Supplement 5): S329-S363.
Scott R.J., Spielman M., Dickinson H.G. 2004. Stam en Structure and
Function. The Plant Cell, 16: S46-60.
www.FreeLibros.org
129
Shaw G., Apperley D.C. 1 9 9 6 .13C-NMR spectra of Lycopodium clavatum sporopollenin and oxidatively potymerised B-carotene. Grana, 35 (2): 125-127.
Shivanna K.R. 2003. Pollen biology and biotecnology. Science Publishers,

Inc. Enfield (USA).
Strassburger E. 1994. Tratado de Botnica. 8 a edicin. Omega, Barcelona.
www.FreeLibros.org
130
TEMA 8. G in e c e o y f o rm a c i n del g a m e to f e m e n in o
En este tema vamos a ver cmo y donde se form an los gametos femeninos.
Al igual que vimos en el tema 7 para los gametos masculinos, veremos cmo
un producto meitico, una vez ha sufrido la recombinacin y ha visto reduci
do su genoma a un nmero gamtico de crom osom as (normalmente haploide),
se transforma finalmente en el gameto femenino, a lo largo de dos procesos
secuenciales denominados m egasporognesis y megagametognesis. Veremos
dnde y cmo transcurren estos procesos en la flor, y cmo sta queda tras ellos
preparada para ser polinizada y fecundada, aspectos stos que por su profun
didad veremos en los dos siguientes temas. Dado el papel central que tiene el
aparato reproductor fem enino (gineceo) en la formacin del gameto femenino
(como verem os en este tema), en la polinizacin (que verem os en el tema 9)
y en la fecundacin (tema 11), dedicarem os gran parte del presente tema al
estudio de su anatoma y de la estructura de sus distintas partes.
8.1. El g in e c e o
De acuerdo con la Figura 3.5, el gineceo es el verticilo ms interior, ocupando la
posicin central de la flor. Del mismo modo que otros verticilos estn formados
por distintas piezas (cliz form ado por spalos, o corola formada por ptalos),
el gineceo est formado por carpelos. Los carpelos son hojas modificadas, como
el resto de piezas florales, pero en este caso especializadas en la formacin de
los gametos femeninos. Dicha especializacin los lleva a adoptar una estructu
ra caracterstica en forma de botella, facilitadora de su funcin, denominada
pistilo (Figura 8.1).
Estigm a
Estilo
Ovario
vulo
www.FreeLibros.org
F ig u r a 8 .1 : P a rte s d e l pistilo.
8.1.1. A n a to m a del p istilo

El pistilo es el rgano en forma de botella que presentan en su interior las flores
hermafroditas y las femeninas. En ocasiones, en funcin de su tamao y del de
los verticilos que lo rodean, puede pasar inadvertido. Bsicamente, el pistilo
consta de tres partes (Figura 8.1), el estigma, el estilo y el ovario.
El estigma define la parte superior del pistilo, justo encima del estilo. En el
estigma se depositarn los granos de polen para su germinacin.
El estilo es, siguiendo con el sm il de la botella, su cuello. Es la zona, ms o
menos larga, situada entre el ovario y el estigma.
El ovario es la parte inferior abultada que forma la cavidad ovrica o lculo en
cuyo interior se forman los vulos, dentro de los cuales se generar el gameto
femenino. Es, pues, la parte frtil del gineceo.
El pistilo puede estar constituido por un nico carpelo. En ese caso, los carpelos
de la flor estn separados, libres entre s, y la flor tendr tantos pistilos como
carpelos tenga, en funcin de su frmula floral. En estos casos, el gineceo se
denomina diaticarpelar, coricrpico o apocrpico. Es el caso de Sedum (Figura
8.2), Kalanchoe o Paeonia.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 8 . 2 : G in e c e o a p o c r p ic o d e Sedum.
13 2
Tem a 8. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l s o m e t o m a scu lin o
Puede pasar tam bin que todos los carpelos se fundan, igual que lo hacen las
piezas de otros verticilos, form ando en este caso un pistilo nico, como en Tu
lipa (Figura 8.3), Passiflora, Brachychiton, Solanum, y muchos otros gneros.
En estos casos, gineceo y pistilo son trm inos equivalentes, pues el conjunto de
todos los carpelos forma un nico pistilo. A este tipo de gineceo se le denomina
gamocarpelar o cenocrpico.
Pueden haber casos intermedios, en los que haya fusin de carpelos, pero par
cial en lugar de total. As, la soldadura puede afectar slo al ovario, quedando
libres estilos y estigm as, como en el caso de Turnera. 0 bien puede afectar a
ovarios y estilos, quedando libres solo los estigmas, com o en Hibiscus (Figura
8.4). O bien puede afectar a todo el carpelo, quedando una nica estructura
en la que el nmero de carpelos se marca en los lbulos del estigma, como en
bignoniaceas o nogal, entre otras muchas especies.
F ig u r a 8 . 3 : G in e c e o s in c a r p ic o e n Tulipa.
Imagen de techny57 en Stock.xchng (www.sxc.hu),
bajo licencia sxc.
F ig u r a 8 . 4 : E s t ilo y e s t ig m a s d e H ib iscu s.
Imagen de dom inio pblico,
en Wikimedia Commons.org.
En la mayora de las gimnospermas, los carpelos son abiertos, libres, y se limi

tan a soportar los vulos. No se diferencia ni el estilo ni el estigma, ni se forma
una cavidad ovrica. Es decir, los vulos estn expuestos, desnudos.
Por ejemplo, en una gim nosperm a tpica com o las del gnero Pinus (Figura 8.5),
las ores fem eninas carecen de perianto y estn reunidas en una inflorescencia
llamada cono fem enino o estrbilo.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 8 .5 : In flo re sc e n c ia o c o n o fe m e n in o d e Pinu s.
Im a g e n d e c o n t e n id o lib r e d e w w w .m o r g u e f ile . c o m .
Cada o r consiste en un carpelo o escama ovulfera. Cada escam a ovulfera

generalmente consta de dos vulos. Las ores de gim nospermas suelen estar en
las axilas de las brcteas tectrices que conforman el estrbilo o cono femenino.
8.1.2. E vo lu ci n del gineceo
El hecho de que algunos pistilos estn form ados por carpelos fundidos y otros no
tiene una explicacin basada en la evolucin de esta estructura a lo largo de la
historia evolutiva de las angiospermas. Los carpelos de las angiospermas supo
nen una innovacin respecto a los de sus antecesores, pues forman estructuras
selladas, encerrando com pletam ente a los vulos. Como acabamos de ver en el
punto anterior, en las gim nosperm as el vulo est expuesto, lo cual supone una
serie de am enazas a su integridad. En angiospermas, el vulo est protegido
dentro de un receptculo, el ovario (angiosperm a viene del griego angios,
vaso, recipiente, en alusin a la cavidad ovrica), form ado por el o los carpe
los, y por tanto el polen no puede acceder directam ente al vulo. Para ello se
desarrollan otra serie de estructuras (como el estigma) que recibe al polen, lo
selecciona , y le ayuda a em itir el tubo polnico para el transporte de gametos
al saco embrionario, como verem os en el tema 12.
Si vam os ms abajo de las gim nospermas en la escala evolutiva, veremos que
la tendencia a presentar los vulos, y en general los esporangios expuestos es
habitual. Algo parecido a lo que vim os con la evolucin de los estam bres en el
tema 7. En base a esto, se elabor un modelo sem ejante para explicar la evo
lucin del gineceo (Figura 8.6), a partir de una hola frtil primitiva portadora
de los esporangios en sus bordes. A lo largo de la evolucin, estas hojas frtiles
iran modificndose hacia los carpelos tal como se conocen en las angiosper
mas, curvndose hacia dentro de modo que dejan los esporangios (vulos), en
su interior. Un paso ms en la evolucin sera su cierre y soldadura, formando
www.FreeLibros.org
134
Tem a 8. A n d r o c e o y fo rm a c i n d e l g a m e to m ascu lino
Carpelo
nico
cerrado
Fusin de
tres carpelos
cerrados
Seccin transversal
F ig u r a 8 .6 : E v o lu c i n d e l g in e c e o d e sd e h o ja s f r t ile s p rim it iv a s h a st a Los o v a r io s p lu ric a rp e la re s

d e la s g im n o s p e rm a s a c tu a le s.
una cavidad cerrada precursora del pistilo apocrpico. El ltim o paso sera la
fusin de varios de estos carpelos cerrados, para form ar pistilos compuestos por
varios de ellos, de tipo cenocrpico.
8.2. El estigma
El estigma es la parte ms alta del pistilo. Se trata de un tejido glandular
especializado para la recepcin de los granos de polen que intervienen en la
fecundacin. En el estigm a se depositarn los granos de polen para su germ ina
cin, siempre y cuando sean compatibles. Porque adems, el estilo es la parte
del gineceo encargada de determ inar si un polen es com patible o no con dicha
or, en base a la expresin de una serie de determ inantes de autoincompatibilidad, como verem os en el tema 9. Estos determ inantes suelen ser proteinas
hidrofilicas situadas en la pared externa, y que actan tanto en el reconoci
miento del polen adecuado, como el el desencadenam iento de las reacciones
www.FreeLibros.org
de incompatibilidad, en cuyo caso a veces se deposita calosa para detener la

germinacin del polen extrao.
Los estigm as se dividen en 2 grandes grupos:
Estigm as hmedos, que secretan durante su periodo de receptividad
del polen un exudado de contenido esencialm ente de tipo polisacrido
en m onocotiledneas y de naturaleza lipdica en dicotiledneas. En al
gunos casos (familias Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae), se
producen secreciones m ixtas de naturaleza lipopolisacardica.
Estigm as secos, que no secretan ningn tipo de liquido, sino que produ
cen protenas o sustancias de tipo creo.
8.3. El estilo
El estilo es la parte estril que soporta el estigma. Puede tener una longitud
sum amente variable, desde menos de 0,5 mm (con lo que el estigma correspon
diente se denomina estigm a subssil), hasta ms de 30 cm en ciertas variedades
de maz, que form an las barbas caractersticas del pice de las inflorescencias
F ig u r a 8 . 7 : G lo r io s o ro tsc h ild ia n o . La fle c h a b la n c a s e a la el e stilo g e n ic u la d o .

Imagen de Forest y Kim Starr, en Wikimedia Commons, bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported
www.FreeLibros.org
136
femeninas (mazorcas). Su longitud variable est tam bin relacionada, al igual

que los determ inantes de autoincom patibilidad del estigma, con el modo de
reproduccin (algama o autgam a) de la especie. Lo verem os en el tema 9.
Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede tambin nacer desde un
lateral del ovario, o nacer aparentem ente en la base (estilo ginobsico). Aun
que normalm ente son rectos, pueden en algunos casos estar doblados (estilo
geniculado), como en Gloriosa rotschildiana (Figura 8.7).
8.4. El ovario
El ovario es la estructura central de la reproduccin sexual de las plantas, pues
en l tienen lugar la mayora de los procesos conducentes a la formacin de
un nuevo individuo por esta va. En el ovario se encuentran los vulos (Figuras
8.8 y 8.9), com o ahora veremos. En ellos se form an los gametofitos femeninos
(saco em brionario). El ovario tiene, por tanto, una prim era funcin protectora,
frente a la desecacin y contra el ataque de insectos polinizadores, de todas
las delicadas estructuras que se van a form ar en su interior. Esta es una de
las grandes diferencias entre angiosperm as y gimnospermas, que com o hemos
Pared
del
ovario
Ovulo
Saco
embrionario
Funculo
www.FreeLibros.org
F ig u r a 8 .8 : E s q u e m a d e u n o v a r io t p ic o d e a n g io sp e rm a s.
Im a g e n d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s
137
mencionado antes, carecen de cavidad ovrica. Tambin dentro del ovario se

dar la fecundacin y el desarrollo del nuevo embrin, rodeado de la semilla.
Mientras todo esto sucede, ser el propio embrin el que sufra una serie de
transform aciones para convertirse en el fruto caracterstico de cada especie.
Esto ltimo lo verem os en el Tema 12.
F ig u r a 8 .9 : S e c c i n tra n sv e r sa l d e u n o v a r io d e p im ie n t o (C a p s ic u m a n n u u m ). L: l c u lo ; O : v u lo ;
Pl: p la c e n ta ; P 0 : P a re d d e l o v a rio ; SE : s a c o e m b rio n a rio .
El ovario puede situarse a distintas alturas respecto al resto de estructuras de la

or. Esta disposicin del ovario tendr relevancia cuando se transforme en fru
to. As, podemos distinguir tres tipos de ovarios segn su posicin (Figura 8.10):
www.FreeLibros.org
13 8
ovario spero: el ovario se encuentra sobre el receptculo, insertado al

mismo nivel que las otras piezas florales. Por tanto, los spalos, ptalos
y los estam bres emergern desde la base del ovario, que quedar en la
parte alta de la flor, frecuentem ente visible. Los receptculos que al
bergan este tipo de ovarios suelen ser cnicos o convexos. Las flores con
este tipo de ovarios se denominan hipginas. Como ejem plos de frutos
derivados de ovarios speros podram os citar las drupas.
ovario sem infero: el ovario se sita en una posicin intermedia, a me

dio camino entre la que adopta un ovario spero y uno infero. Spalos,
ptalos y estam bres estarn insertados a la altura del plano ecuatorial
de ovario.
ovario infero: el ovario se sita com pletam ente por debajo de los otros
verticilos, sobre un receptculo que suele ser cncavo, y spalos, pta
los y estam bres quedan insertados en la parte superior del ovario, a la
altura del inicio del estilo. Las flores con este tipo de ovarios se deno
minan epiginas. Como ejemplos de frutos derivados de ovarios speros
podramos citar las balaustas (las granadas, por ejemplo), o los pomos
(manzanas, por ejemplo). Suelen ser frutos donde el receptculo forma
tam bin parte del fruto.
i
i
i
R e ce ptcu lo
Ovario spero
Ovario seminfero
Ovario infero
F ig u r a 8 . 1 0 : T ip o s d e o v a r io s se g n s u p o sic i n e n la flor.
Im a g e n d e S e g u i S im a rro .
Cuando es un solo carpelo el que form a el ovario (apocrpico), obviamente

solo habr una nica cavidad ovrica o lculo. Pero esto ya no ser tan obvio si
son ms de uno los carpelos que se funden para conform ar el ovario cenocrpico. Por ejemplo, puede pasar que cada lculo proveniente de cada carpelo se
mantenga fsicam ente separado de los dem s por m edio de tabiques o septos,
derivados tambin de la propia hoja carpelar. As, podrn aparecer ovarios biloculares, triloculares, y pluriloculares en general (Figura 8.11). Dentro de la
www.FreeLibros.org
13 9
cenocarpia, a esta variante con presencia de septos se le denomina sincarpio.

Puede tam bin pasar que todos los carpelos se fusionen sin tabicar, formando
un lculo nico (Figura 8.11). A esta variante unilocular de la cenocarpia se le
denominara paracarpia.
/-Lculos
Placenta
Unilocular
(Passiflora)
Bilocular
(Lobelia)
Trilociilar
(Diapensia)
Plurilocular
(Rhododendron)
F ig u r a 8 . 1 1 : T ip o s d e o v a r io s e n fu n c i n d e l n m e ro d e l c u lo s fo rm a d o s.
Im a g e n d e E. S t r a s b u r g e r (L e h r b u c h d e r B o t a n ik f r H o c h s c h u le n . G .F isc h e r, J e n a , 1 9 0 0 ),
d e d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se form an y sustentan los
vulos, recibe el nombre de placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, ge
neralm ente situadas en los bordes engrosados de la hoja carpelar. En algunos
casos el engrosam iento puede adquirir un volumen relevante. La placenta es el
tejido que sustenta los vulos (Figura 8.9), responsable del aporte de nutrien
tes a los vulos y en definitiva a los sacos embrionarios, em briones y semillas en
formacin. Tendr tambin un papel im portante en la estructura del fruto, pues
como el resto del ovario, se transform ar para form ar parte del fruto (ver tema
13). En ovarios sincrpicos, suele haber una placenta por cada lculo que se
forma. En ovarios paracrpicos, el nmero de placentas depender del nmero
de carpelos que se hayan fundido.
La placentacin es la disposicin de las placentas y por ende de los vulos en
la cavidad ovrica de las angiospermas. Aunque el nmero de placentas suele
coincidir con el nmero de carpelos, pueden haber excepciones com o en el caso
de las gram neas (Poaceae), en las que un ovario pluricarpelar acaba con un
nico vulo por atrofiarse alguna de las placentas. Puede haber distintos tipos
de placentacin (Figura 8.12), en funcin del tipo de ovario de que se trate, y
de los lculos de los que conste, lo cual a su vez, suele venir dado por el nmero
de carpelos que se funden para form ar el pistilo.
Placentacin m arginal: Cuando solo es un carpelo el que forma el pistilo,
las placentas, que se encuentran en los bordes del carpelo, se unen en
la zona de la sutura form ando una nica placenta. Esta placentacin es
tpica de gineceos unicarpelares com o los de las leguminosas o dialicarpelares (apocrpicos) com o los de las magnoliceas o las ranunculceas.
www.FreeLibros.org
140
Tem a 8. A n d ro ce o y fo rm a c i n d e l g a m e to m a scu lin o
v u lo
Placenta
Marginal
Apical
C entral
Parietal
Axilar
Basal
Axilar con
doble curvatura
de lo s carpelos
F ig u r a 8 . 1 2 : T ip o s d e p la c e n ta c i n . L a s im g e n e s su p e rio r e s re p r e se n t a n c o r t e s lo n g itu d in a le s, y
la s in fe r io r e s c o r t e s tr a n s v e r s a le s d e l m ism o o va rio .
www.FreeLibros.org
Im g e n e s d e S e g u S im a rr o .
141
Ptacentacin central: En un ovario unilocular de un pistilo que puede

ser di o pluricarpelar, se form a una columna placental central, sin ta
biques que la conecten con las paredes del ovario. Esta colum na puede
estar formada por una nica placenta basal que se prolonga en la co
lumna (ej.: primulceas), o por varias placentas que se funden en la
colum na y que persisten tras disolverse los tabiques (ej.: cariofilceas).
Placentacin apical: La o las placentas se disponen en la parte superior
del eje central de un gineceo pluricarpelar que puede ser unilocular o
plurilocular (sincrpico).
Placentacin basal o basilar: La placenta y el ovulo se disponen en el
centro de la base del ovario pluricarpelar que puede ser unilocular o
plurilocular. Es tpico de las fam ilias de las poligonceas, quenopodiceas y asterceas.
Placentacin parietal: Ocurre en ovarios pluricarpelares y uniloculares.
Las placentas se disponen de manera que cada placenta y los ovarios
sobre ella, aparecen en los laterales sobre la sutura de dos hojas carpe
lares contiguas. Es tpica de fam ilias como las orqudeas, pasiflorceas,
cucurbitceas o violceas.
Placentacin lam inar (o parietal difusa): Es una variante de la placenta
cin parietal que sucede cuando se form an falsos tabiques en el ovario,
cuya funcin es incrementar la superficie de la placenta. Es tpica de
Papaver, o de las cruciferas, en las que el ovario e s dicarpelar y unilocu
lar, pero entre las dos suturas aparece un tabique m em branoso delgado
(peplum), que separa fsicam ente el ovario en dos lculos.
Placentacin axilar. Ocurre en ovarios bi o pluricarpelares sincrpicos

cuando las placentas se disponen en el eje central. Las placentas se
disponen en el ngulo central de cada uno de los lculos formados,
em ergiendo de la colum na central formada por la unin de todos los
septos. Es tpica de gneros como Solanum, Citrus o Iris, entre otros.
Placentacin axilar con doble curvatura de los carpelos (o placentas
intrusivas): En algunos casos los septos form ados por la curvatura (plie
gue) de los carpelos, se extienden de nuevo hacia el interior de cada
lculo debido a un segundo pliegue del carpelo. En este caso las pla
centas aparecern en la zona central del lculo, o cerca de la pared
externa del ovario.
8 .5 . El v u lo
El vulo es el lugar donde se desarrollar el gameto femenino, dentro del saco
embrionario. Tras la fecundacin, ser por tanto el portador del embrin. Con
el paso de flor a fruto, el vulo se transformar en semilla. Los vulos nacen
sobre las placentas (Figura 8.13), situadas en la cara interna del carpelo. Son de
tamao reducido, de pocos milmetros, y generalm ente de forma ovoide, de all
www.FreeLibros.org
142
Tema 8. A n d r o c e o y fo rm a c i n del g a m e to m ascu lino
su nombre. A veces se confunde el vulo con el gam eto femenino, puesto que
en animales se utiliza esta misma palabra para designar al gameto femenino.
Conviene dejar claro que en plantas, el vulo no es el gam eto femenino, que
como acabamos de m encionar es la clula huevo, que se desarrolla dentro del
vulo.
L cu lo
S a c o em brionario
Tegum ento
Pared del
ovario
F ig u r a 8 . 1 3 : S e c c i n t r a n s v e r s a l d e u n o v a r io d e p im ie n t o (C a p s ic u m a n n u u m ) en
e l q u e s e o b s e r v a n v u lo s n o fe c u n d a d o s s o b re la p la c e n ta .
Dentro de un mismo ovario puede haber desde un nico vulo hasta cientos de
ellos, dependiendo de la especie. Anatmicamente, cada vulo consta (Figura
8.13) de:
un cuerpo de tejido compacto, la ncela

un pie, el funculo, que lo une a la placenta, y por el cual recibe los
nutrientes de ella.
una regin basal, donde se unen el funculo y la ncela, que se denom i

na calaza o chalaza.
una serie de capas (una o dos) de tejido que parten de la chalaza y que
rodean la ncela. Se denominan tegumentos.
www.FreeLibros.org
un orificio llamado m icrpilo que permitir el paso del tubo polnico al
saco em brionario para la fecundacin.
143
Segn la posicin relativa del micrpilo, la chalaza y el funculo, podemos dis

tinguir tres tipos de morfologas del vulo (Figura 8.14)
Orttropo (tambin llamado atropo o recto): el funculo, la chalaza y el
micrpilo se alinean a lo largo de una misma lnea recta.
Antropo: el vulo se curva de modo que el micrpilo est prximo al
funculo, y la chalaza al lado opuesto. El funculo est soldado al tegu
mento form ando un engrosam iento (rafe).
Campiltropo o encorvado: el vulo se curva de modo que queda per
pendicular al eje del funculo, con lo que la chalaza queda prxima al
funculo.
Antropo
F ig u r a 8 . 1 4 : T ip o s d e v u lo se g n la p o s ic i n re la tiv a d e l fu n c u lo (F),
la c h a la z a (C ) y e l m ic r p ilo (M).
8.6. M egasporognesis y megagametognesis

La megasporognesis es el proceso de formacin y desarrollo de la megaspora.
A lo largo de este proceso, el producto proveniente de la meiosis se convierte
en la megaspora (el esporfito femenino). Esta, a su vez, alcanza su madurez
y queda listo para convertirse en el gametfito (megagametfito). Esta conver
sin viene mediada por una m itosis que marca el fin de la m egasporognesis y
el comienzo de la m egagam etognesis (Figura 8.15). La megagam etognesis es
el proceso de formacin del gam eto femenino, o megagameto. Durante este
proceso, el gametfito fem enino (denominado saco em brionario) se desarrolla
y se prepara para la form acin del megagam eto (la clula huevo, ovoclula u
oosfera).
C lu la h u e v o
m e g a sp o ra
m it o s is
JL
M e g a s p o r o g n e s is
m it o s is
m it o s is
M e g a g a m e to g n e s is
www.FreeLibros.org
F ig u r a 8 . 1 5 : M e g a s p o r o g n e s is y m e g a g a m e to g n e sis.
14 4
Tem a 8. A n d ro ce o y fo rm a c i n d e l g a m e to m a scu lin o
La ncela del vulo es el megasporangio. La m egasporognesis com ienza con

la diferenciacin de una clula m adre de las m egasporas o megasporocito. Esta
entra en meiosis y al igual que vim os para el caso de la clula madre de la
microspora, da lugar a cuatro productos m eiticos haploides (Figura 8.16). Sin
embargo, a diferencia de la microsporognesis, en la m egasporognesis tres de
estos cuatro productos meiticos degeneran, mueren y desaparecen. Queda por
tanto solo uno, que ser finalmente la megaspora.
Durante la megagametognesis, la nica megaspora existente experimenta tres
rondas de divisiones mitticas (Figura 8.16), en cada una de las cuales se du
plica el nmero de clulas, con lo que finalmente aparecern 8 clulas, que
son las que conform arn el saco em brionario com o verem os a continuacin. De
estas ocho clulas, siete clulas tendrn funciones accesorias, y solo una de
ellas ser el gam eto femenino.
m egaspora
F ig u r a 8 . 1 6 : M e g a s p o r o g n e s is y m e g a g a m e to g n e sis: la s e t a p a s p o r la s q u e p a sa un p ro d u c to
m e i t ic o p a ra c o n v e r t ir s e e n g a m e t fito fe m e n in o .
www.FreeLibros.org
Im g e n e s d e S e g u S im a rr o .
145
8.7. El saco em brionario

Para form ar el saco em brionario (Figura 8.17) o gametfito femenino, se forman
8 ncleos que se distribuyen en 7 clulas. Dos grupos de 3 clulas se ubican
cada uno en un polo, rodeados de pared celular, y los dos ncleos restantes se
ubican en el ecuador de la clula central:
,^
Aparato filar
Clulas sin rgid as
Clula huevo
N cleos polares
<CgL> Clulas antpodas
Clula central
F ig u r a 8 . 1 7 : E stru c t u ra d e l s a c o e m b rio n a rio .

El grupo que se ubica en el polo prxim o al micrpilo constituye el

aparato ovular, y est form ado por la clula huevo (gameto femenino)
y dos sinrgidas laterales. Las sinrgidas son las clulas ms llamativas
por su organizacin. Son clulas de transferencia, y presentan en el pi
ce el aparato filar. Se trata de una pared con protuberancias internas,
de apariencia fibrosa, cuya funcin parece ser la de atraer y recibir al
tubo polnico. Tambin estn involucradas a menudo en absorber nu
trientes de la ncela y en hacerlos llegar a la clula huevo.
El grupo que se ubica hacia el polo de la chalaza son las antpodas. Se
cree que participan en la nutricin del saco embrionario. En los sacos
em brionarios de gram neas habitualmente se pueden observar antipo
das en un elevado nmero, hasta 300 en cada saco de bamb (Sasa
senanensis).
www.FreeLibros.org
14 6
Tem o 8. A n d ro ce o y fo rm a c i n del g a m e to m a scu lin o
Los dos ncleos restantes, denom inados ncleos polares, se ubican en

la zona media de la clula central. Frecuentem ente se fusionan antes
de la penetracin del tubo polnico, constituyendo el ncleo secunda
rio, que por tanto no ser haploide com o el resto, sino diploide (2n).
Los ncleos polares o el secundario tienen una gran importancia en la
doble fecundacin de las angiospermas, pues estarn involucradas en la
formacin del endospermo, com o verem os en el tema 11.
8.8. Megasporognesis y m egagam etognesis en gim nosperm as

En gimnospermas, cada escam a ovulfera (carpelo) porta dos vulos sobre su
cara superior. Cada vulo est formado por una ncela rodeada de un tegum en
to, de forma sim ilar al vulo de las angiospermas, y con el m icrpilo orientado
hacia el eje de la inflorescencia. En gimnospermas, la ncela tam bin es el
megasporangio. En cada megasporangio se diferencia una sola clula madre de
la megspora, el megasporocito. De forma sem ejante a la vista en angiosper
mas, ste se divide por meiosis, form ando una ttrada lineal de megasporas. De
ellas, las tres orientadas hacia el m icrpilo abortan, mientras que la que queda
en la posicin ms interna es la funcional, la que dar lugar al gametfito. Sin
embargo, hay una diferencia fundam ental con angiospermas, y es que en gim
nospermas, la diferenciacin de la clula madre de la m egaspora y todos los
procesos que vendrn detrs tienen lugar despus de la polinizacin.
La megaspora funcional se divide m ediante m itosis muchas veces, pero sin for
mar pared celular (solo divisiones nucleares), de m odo que se form a un cenocito multinucleado, con unos alrededor de 2000 ncleos en Pinus. De este modo
pasa la megaspora el invierno, y reanuda su crecim iento a la primavera siguien
te. Entonces, el siguiente paso ser la tabicacin del cenocito, form ando una
estructura com pacta denominada endosperm o prim ario o prtalo. No conviene
confundir el endosperm o primario de las gim nosperm as con el endosperm o que
veremos en las angiosperm as (Tema 10), pues a pesar de su denominacin se
mejante, difieren notablemente tanto en origen com o en funcin.
Una vez finaliza el proceso de tabicacin del prtalo, se form an dos o tres
arquegonios en la zona cercana al extrem o micropilar. Cada arquegonio est
constituido por una clula huevo u ovoclula, el gam eto femenino. En gim nos
permas, el gam eto fem enino es muy voluminoso, m s que el de las angiosper
mas. En definitiva, el gametfito fem enino m aduro de las gim nosperm as estar
conformado por el prtalo, junto con los arquegonios, que son los que portan
los gametos.
8.9. Resumen
En este tema se han visto las distintas partes que conform an el pistilo, el rga
no reproductor fem enino de la flor. Se ha visto tam bin cm o las hojas carpela
res de la flor pueden fusionarse para form ar pistilos compuestos, o bien formar
cada una de ellas pistilos independientes. Dentro de cada pistilo, podemos
www.FreeLibros.org
147
distinguir el estigma, donde se depositar el polen para la polinizacin, el esti

lo, por donde se extender el tubo polnico en su trnsito hacia la clula huevo,
el ovario, donde se albergan los vulos, y el vulo, dentro del cual se desarrolla
el gametfito fem enino o saco embrionario.
Dentro del saco em brionario se da la m egasporognesis que origina una megaspora, y la m egagam etognesis, que tiene com o consecuencia la formacin de
ocho ncleos haploides en siete clulas. Una de estas clulas es la clula huevo,
el gam eto femenino. A l se unir una esperm tida para form ar el zigoto que
posteriorm ente dar lugar al embrin. El resto de clulas del gametfito ten
drn una funcin accesoria, de apoyo en las distintas etapas de la fecundacin
y la em briognesis posterior. Por sus notables diferencias con las angiospermas,
hem os abordado por separado la form acin del gam eto fem enino en las gimnospermas, en las que este se forma tras la polinizacin, y no antes como en
angiospermas.
Raven, P.H., Johnson, G.B. (1996). Biology. 4th edition. W.C. Brown
Publishers.

Skinner D.J., Hill T.A., Gasser C.S. 2004. Regulation of Ovule Development.
The Plant Cell, 16: S32-45.
Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8a edicin. Omega, Barcelona,

1088 p.
Yadegari R., Drews G.N. 2004. Fem ale Gam etophyte Development. The
Plant Cell, 16: S133-141.
www.FreeLibros.org
14 8
T E M A 9. T ip o s de p o lin iz a c i n
La polinizacin es el transporte de los granos de polen desde los sacos polnicos
de las anteras hasta el estigm a en las angiospermas, o hasta el micrpilo de los
vulos en las gimnospermas. De todos los procesos de los que consta la repro
duccin sexual, el transporte del polen es el nico que transcurre fuera de los
rganos sexuales, y en m uchos casos fuera de las flores. En estos casos, es obvio
que el transporte va a estar muy influido por el entorno en el que estn situadas
las flores donantes y receptoras del polen. Pese a ello, se trata de un proceso
crucial dentro del ciclo reproductivo de las plantas, hasta el punto que marca el
tipo de sistem a reproductivo. En este tema verem os distintos aspectos de la po
linizacin que determ inan el tipo de sistem a reproductivo, pero fundamental
mente, verem os los tipos de polinizacin que existen en funcin de cual y cmo
sea la flor donante y la flor receptora, y los m ecanism os de distinta naturaleza
que las plantas han desarrollado para asegurarse un tipo de polinizacin u otro.
Podemos distinguir diferentes tipos de polinizacin basndonos en dos criterios:
el individuo y las consecuencias genticas. Desde el punto de vista del individuo
(Figura 9.1), podemos hablar de:
Xenogam a
(alogamia)
www.FreeLibros.org
F ig u r a 9 . 1 : T ip o s d e p o lin iz a c i n .
Im a g e n d e S e g u Sim arro.
149
Polinizacin directa o autopolinizacin: cuando el transporte del polen

ocurre desde los estam bres hasta el estigm a de una misma flor. Es decir,
el polen no sale de su flor.
Geitonogam ia: cuando el transporte del polen ocurre dentro de un m is
mo individuo, desde los estam bres de una flor hasta el estigma de otra
flor, pero am bas de un m ism o individuo.
Polinizacin cruzada o xenogama: cuando el transporte del polen ocu
rre desde los estam bres de una flor hasta el estigm a de otra flor de otro
individuo diferente.
Sin embargo, desde el punto de vista gentico, da igual que el polen se trans
porte dentro de una misma flor (polinizacin directa) o entre flores de un mis
mo individuo (geitonogamia). Las consecuencias genticas son las mismas, pues
en ambos casos los genotipos de los gam etos masculinos y fem eninos sern los
mismos, sean de la misma flor o de distinta flor de un m ism o individuo. Por tan
to, a efectos genticos, se consideran nicamente estos dos tipos:
Autogamia: polinizacin dentro de un mismo individuo, sea mediante

polinizacin directa o m ediante geitonogamia.
Alogamia: polinizacin entre flores de distintos individuos (xenogama).
9.1. Autogamia
La autogam ia es un tipo de polinizacin muy difundida entre malezas, plantas
pioneras y especies insulares, que necesitan la fructificacin de individuos ais
lados. Al no depender de ningn agente externo que transporte el polen entre
individuos, es el m odo de polinizacin m s eficaz en cuanto a la seguridad de
que las flores sern fecundadas, y tam bin en cuanto a la rapidez del proceso,
pues la distancia que ha de recorrer el polen es mnima. Es decir, es la herra
mienta gentica m ediante la cual los individuos mejor adaptados pueden colo
nizar nuevos nichos ecolgicos antes que los dems.
En cambio, y tam bin desde un punto de vista gentico, tiene un serio incon
veniente respecto a la alogamia. La autogam ia no permite la mezcla gentica
entre individuos distintos. Se genera as m ucha menos variablidad hereditaria
y plasticidad evolutiva que con la alogamia. nicam ente podrn aparecer com
binaciones gnicas distintas debido al efecto de la recombinacin meitica. Si
la autogamia fuese el nico modo de reproduccin de una especie, a la larga,
tras muchas generaciones, desapareceran los individuos heterocigotos, y solo
quedaran hom ocigotos (recesivos y dominantes). La base gentica de esa e s
pecie se estrechara mucho, quedando seriam ente expuesta a la extincin tan
pronto se produjera un cam bio en las condiciones del entorno. Esta es la razn
por la que en su entorno natural nunca hay especies total y absolutamente
autgamas. Siem pre tienen un porcentaje, aunque sea mnimo, de alogamia,
para permitir el flujo gnico y evitar estrecham ientos peligrosos de su fondo
gentico como especie.
www.FreeLibros.org
150
T e m a 9. T ip o s d e p o lin i z a c i n
Las flores de las plantas autgam as suelen ser generalm ente muy poco llam ati
vas. Al no tener necesidad de atraer a ningn polinizador, no gastan energa en
generar atractivos. As pues, las flores de autgam as se caracterizan en general
por ser inconspicuas, presentar piezas florales reducidas, sin fragancia y sin
nctar, y en las que en sus anteras hay menor cantidad de polen que en el caso
de las algamas.
9.1.1. C leistogam ia y ca sm o ga m ia
En una flor autgama, la polinizacin puede producirse antes o despus de la
antesis. Si se produce despus de la antesis, en ores ya abiertas, estaremos
ante un modo de polinizacin denom inado casmogamia. Tpicos ejem plos de
ores casm gam as pueden ser las hortcolas (solanceas, cucurbitceas...). La
casmogamia no es exclusiva de ores autgamas, pues las algam as necesitan
obligadamente abrirse para disem inar su polen.
Si la polinizacin se produce antes de la antesis, dentro del capullo o botn flo
ral, estarem os ante un m odo de polinizacin denom inado cteistogamia. En este
caso, la autogam ia es obligada, al no llegar a abrirse las flores. Estas flores pre
sentarn reduccin en el nmero y tam ao de los estambres, y modificaciones
del periantio. La cteistogamia es un fenm eno com n en las plantas cultivadas
pero raramente obligatorio en una especie silvestre. Tpicos ejem plos de flores
cleistgamas son las gramneas (cereales).
Hay plantas que presentan los dos tipos de flores: producen flores casm ga
mas, y al com ienzo o al final de la floracin presentan flores cleistgamas, de
tamao, forma y color diferentes. Por ejemplo, el cacahuete (Arachis), las
leguminosas o la violeta (Viola odorata). En Viola odorata (Figura 9.2) las flores
cleistgamas tienen ptalos rudim entarios y anteras m s pequeas, con menos
polen, mientras que las casm gam as son las tipicas flores vistosas de coloracin
violcea que dan nombre al gnero.
Hay un tipo particular de cteistogamia que se denom ina cteistogamia ecolgica.
Se da cuando una planta produce flores cleistgam as en respuesta a condicio
nes am bientales desfavorables (fri, calor, humedad, sequa, etc.), pudiendo
alternarse con flores normales cuando las condiciones vuelven a la normalidad.
Por ejemplo, el sorgo produce flores casm gam as en la base y centro de la
pancula y cleistgam as en su extrem o bajo condiciones de estrs. El arroz,
variedad Japnica, sufre un retraso en la apertura de la espiguilla o un cierre
completo en condiciones de alta humedad. Otra violcea (Viola tricolor) pro
duce flores cleistgam as bajo condiciones de fotoperiodo corto y casmgamas
bajo fotoperodos largos.
Otro tipo de cleistogamia es la cleistogam ia constitucional, donde el control
es principalmente gentico o el resultado de interacciones entre el genotipo
y el entorno. Es el caso de algunos cultivos com o el sorgo, arroz, cebada, Poa
chapmaniana o algunas especies de Plantago.
www.FreeLibros.org
151
F ig u r a 9 . 2 : F lo r e s c a s m g a m a s y c le is t g a m a s e n un m ism o in d iv id u o d e V io la o d o ra ta .
A d a p t a c i n d e Im a g e n d e d o m in io p b lic o d e C .A . M . L in d m a n ,
e n Bilder ur Nordens Flora, S t o c k h o lm 1 9 1 7 -1 9 2 6 .
9.2. Alogamia
La alogamia es la polinizacin cruzada entre flores de distintos individuos. Di
cho de otro modo, sera la im posibilidad de un individuo de fecundar sus ores
con su propio polen. En muchas especies es obligada pues las flores, an siendo
hemafroditas, son autoincompatibles. Esto es, presentan barreras genticas
y/o fisiolgicas que im piden bien la germ inacin del propio polen, o bien el
desarrollo de su tubo polnico.
Las ventajas desde un punto de vista reproductivo sern justo las que hemos
visto com o desventajas en la autogamia: producir nuevas combinaciones ge
nticas en la poblacin, y asegurar la variabilidad de la especie y por tanto,
la posibilidad de sobrevivir a los cam bios de medio ambiente. Tendra tambin
como desventaja lo que hem os visto que era ventajoso en la autogamia: es ms
lenta, y por tanto desfavorable a la hora de colonizar nuevos nichos ecolgicos.
En cualquier caso, es un m ecanism o que asegura un mayor xito de la especie
en trm inos evolutivos que la autogamia. Es por ello que es el m odo de poliniza
cin m s extendido en angiospermas. De hecho, para favorecer la alogamia las
angiosperm as han desarrollado numerosas estrategias. Todas ellas se basan en,
de un m odo u otro, conseguir un nico objetivo: im pedir la autofecundacin.
Por un lado, han evolucionado desarrollando adaptaciones florales (barreras f
sicas) que impiden la coincidencia de am bos sexos en el tiempo o en el espacio.
Estas son la dicogamia, la hercogamia, la presentacin secundaria de polen y la
www.FreeLibros.org
152
T e m a 9. T ip o s d e p o l in i z a c i n
diclinia. Por otro lado, tenem os m ecanism os de tipo gentico y fisiolgico que
evitan la autofecundacin incluso en aquellas flores en las que androceo y gi
neceo estn maduros y funcionales en la misma flor y al mismo tiempo. A estos
mecanismos se les denomina m ecanism os de autoincompatibilidad.
9.2.1. D icogam ia
Este mecanismo de favorecimiento de la alogam ia consiste en que la dehiscen
cia de la antera y la receptividad del estigm a suceden en mom entos distintos
del desarrollo de la flor. Se le conoce tambin como separacin temporal de
sexos. Al no coincidir en el tiempo, no puede darse la autofecundacin. El
desfase entre la dehiscencia de la antera y la receptividad del estigm a puede
variar entre un da y varias semanas.
Si el estigm a se hace receptivo primero y luego la antera dehisce, estaramos
ante una caso particular de dicogam ia denom inado protoginia. Aqu, la flor
funcionar primero como flor fem enina y luego como flor masculina. Un ejem
plo de protoginia se da en el magnolio (Magnolia grandiflora; Figura 9.3). Si
la antera dehisce primero y luego el estigm a se hace receptivo, estam os ante
el caso opuesto, la protandria. En este caso, la flor funcionar primero como
flor masculina y luego com o flor femenina. Un ejem plo de protandria se da en
Agave (Bromeliaceae).
F ig u r a 9 .3 : P ro to g in ia e n M a g n o lia g ra n d iflo ra .
Im g e n e s d e c o n t e n id o lib r e e n w w w . m o r g u e f ile . c o m .
9.2.2. H ercogam ia
En especies hercgamas, las anteras y el estigm a estn, de un m odo u otro,
separadas espacialm ente entre s. Su posicin relativa es tal que la autogamia
no puede darse. Por ello se le denom ina tambin separacin espacial de sexos.
Se trata de un m ecanism o bastante comn, que se observa en, por ejemplo,
www.FreeLibros.org
153
muchas legumbres, en las que el estigm a est rodeado de un penacho de trico

mas que impiden que el polen de la misma flor alcance el estigma. En otros c a
sos, el estigm a se proyecta m s all del nivel de las anteras, por lo que el polen
de esa flor nunca puede alcanzar el estigma. Otro ejem plo curioso es el de las
especies del gnero Ayenia como A. mansfeldiana, A. fruticosa o A. compacta,
en las que los ptalos modificados ejercen de barrera fsica entre estam bres y
estigma. Segn la posicin relativa de anteras y estigmas, se pueden dar varios
tipos de hercogamia:
9.2.2.1. Hercogam ia de aproximacin
En la hercogam ia de aproxim acin, los estigm as estn exertos, esto es, por
encima de las anteras (Figura 9.4). De este modo, es ms fcil que los polinizadores, al ingresar en la or, contacten primero con el estigma, depositando
el polen que traigan de otras ores. Es el tipo de hercogamia ms frecuente.
Ejemplos: Turnera o Jaborosa integrifolia.
9.2.2.2. Hercogam ia revertida
La hercogam ia revertida sera lo opuesto a la de aproximacin. Es decir, las an
teras estn por encim a de los estigm as (Figura 9.5). En contra de lo que pudiera
parecer a primera vista, pese a ser lo opuesto al mecanismo anterior, la herco
gamia revertida tambin favorece la alogamia. Solo que en otro tipo de ores.
De hecho, es un m ecanism o tpico de ores alargadas, tubulosas, com o (as del
gnero Nicotiana. Este tipo de ores suelen ser polinizadas por lepidpteros
(mariposas tanto nocturnas com o diurnas). Presentan una corola en forma de
vaso largo y estrecho, en el que el nctar se sita en su fondo, donde tambin
est el estigma. As, si la mariposa quiere libar el nctar, ha de introducir su
espiritrompa hasta el fondo, con lo que es ms fcil que contacte con el estilo
antes que con las anteras, que quedan situadas mucho ms arriba.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 9 .4 : H e rc o g a m ia d e a p ro x im a c i n .
154
F ig u r a 9 .5 : H e r c o g a m ia re v e rtid a .
Tem a 9. T ipos d e p o lin iz a ci n
9.2.2.3. Heterostilia
La heterostilia o hercogam ia recproca es un polimorfismo floral en el cual las
poblaciones estn com puestas por individuos todos con flores hermafroditas,
pero heteromrficas. Esto es, flores con ms de una morfologa floral distinta.
Por este motivo a la heterostilia tam bin se le conoce como autoincompatibilidad heteromrfica. Estas morfologas florales se caracterizan por la distinta
disposicin relativa y longitud recproca de anteras y estigmas, de modo que
los estigmas de una longitud se encuentran situados recprocamente a las an
teras de longitud equivalente en el morfo opuesto. Hay dos tipos distintos de
heterostilia:
Dimrfica (distilia): En la distilia, existen dos tipos (morios) florales

distintos, pero solam ente se da uno en cada individuo (Figura 9.6). As,
un tipo de individuos presenta flores con lo que se denom ina un morfo
corto (S), consistente en estam bres largos y pistilos (estilo fundam en
talmente) cortos (flores thrum o brevistilas), y el otro tipo de individuos
presenta un morfo largo (L), esto es, estam bres cortos y pistilos largos
(flores pin o longistilas). As, la polinizacin slo es efectiva entre plan
tas que presentan flores distintas. La distilia, como muchos otros me
canismos de favorecimiento de la alogamia, es un carcter bajo control
gentico. Est controlada por un solo com plejo gnico, denominado S,
con dos alelos, el S para estilo corto, y el s para estilo largo. De este
modo, una flor L (pin), con estilos largos, correspondera a un individuo
homozigoto recesivo (ss), mientras que una flor S (thrum), con estilos
cortos, correspondera a un individuo homozigoto dom inante (SS) o heterozigoto (Ss). Segn esto, el polen portador del alelo s en heterozigosis (Ss), sera compatible con estilos largos (ss) pero incompatible con
estilos cortos (Ss). O sea, sera imposible que pudiera autofecundar su
propia flor. Esto sera algo semejante al control gentico que opera en
la incom patibilidad esporoftica, que verem os en el apartado 9.2.5.3.
F lo r lo n g is t ila
F lo r b r e v is t ila
www.FreeLibros.org
F ig u r a 9 .6 : D istilia .
Im age n d e S e g u Sim a rro.
155
Aunque los rasgos morfolgicos fundamentales de la distilia son la dis

tinta longitud de estilos y estam bres, algunas especies distilas presen
tan tam bin diferencias en tam ao y ornam entacin del polen, y en la
forma de las papilas del estigma. La distilia e s caracterstica del gnero
Prm ula y de rubiceas, plumbaginceas, linceas y borraginceas.
Trimrfica (tristilia): Existen tres morfos florales distintos, y solo uno
de ellos est presente en cada individuo (Figura 9.7). En cada morfo oral solam ente habr una longitud estilar de entre las tres posibles: corta
(flores brevistilas), media (flores mediostilas) y larga (flores longistilas).
En cuanto a los estam bres, cada flor tendr filamentos con longitudes
equivalentes a los estilos de los otros dos morfos florales, pero nunca al
de su propio estilo. Y com o en el caso anterior, la polinizacin slo ser
efectiva entre plantas que presenten flores distintas. Por tanto, para
que haya com patibilidad polen-estigma, el polen que llegue al estigma
de una flor tendr que provenir de anteras de otra flor en la que, ade
ms, las anteras donantes sean de igual longitud que el estilo de la flor
receptora. El control gentico de la tristilia viene dado por dos genes, el
S y el M, con dos alelos cada uno, y siendo el gen S episttico sobre M.
As, las com binaciones allicas necesarias para la aparicin de fenotipos
longistilos ser ssmm, para fenotipos mediostilos sern ssMM o ssMm, y
para fenotipos brevistilos sern Ssmm, SsMm o SsMM. Este mecanismo es
tambin, com o en el caso de la distilia, sem ejante al control gentico
que opera en la incom patibilidad esporoftica. Ejem plos de fam ilias con
tristilia seran: Lythraceae, Oxalidaceae, Pontederiaceae, Amarillidaceae y Connaraceae.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 9 .7 : T ristilia.
Im age n d e S e g u Sim arro.
156
Tem a 9. T ipos d e p o lin izaci n
9.2.2.4. Hercogam ia interflorol o monoecio

Como vimos en el Tema 3, las especies monoicas son aquellas en las que solo
hay un nico tipo de individuos, que en el caso de presentar tam bin diclinia,
producen flores unisexuales, o fem eninas o masculinas. Es decir, tanto las ores
masculinas como las fem eninas estn presentes en el mismo pie (Figura 3.13).
El ejemplo ms tpico de la monoecia es el maz (Zea m oys, Figura 3.14), aun
que tambin hay especies monoicas en los gneros Humbertochtoa, Luziola,
Ekmanochloa, Sagittaa y Mniochloa. El hecho de que aunque en el mismo
individuo, los sexos masculino y fem enino estn espacialm ente separados, con
tribuye a evitar la autopolinizacin. La hercogamia interoral puede tambin ir
asociada o no a la autoincompatibilidad.
9.2.2.5. Dioecio
La dioecia sera un paso ms en la separacin de los sexos. Como vimos en el
Tema 3, en las especies dioicas los rganos sexuales fem eninos y masculinos
estn separados en distintos individuos. Esta separacin im plica una separacin
y una diferenciacin no solo sexual, sino tam bin gentica, pues cada sexo
puede ir adquiriendo por separado caracteres diferenciales ms all de los de la
determinacin sexual. Se trata de un m ecanism o ms efectivo que la monoecia
para impedir la autofecundacin, aunque no previene el apareamiento entre
hermanos o entre formas menos emparentadas. La dioecia es poco frecuente
en plantas superiores, aunque podemos encontrar ejem plos en especies como
la palmera, datilera, lpulo, espinaca, papaya o esprrago.
9.2.2.6. Enantiostitia
En la enantiostitia, las ores pueden ser hermafroditas, pero heteromrficas
(Figura 9.8). Un tipo floral presenta el pistilo desviado hacia la izquierda y el
otro lo tiene desviado hacia la derecha, de manera que cada tipo de flor es la
imagen especular del otro tipo. Se presenta en flores sin nctar, con dimorfismo
tambin en las anteras: la flor presenta por un lado varias anteras proveedoras,
www.FreeLibros.org
F ig u r a 9 .8 : E n a n tio stilia .
Im agen d e S e g u Sim a rro.
157
que proveen polen a los insectos, y anteras polinizadoras, orientadas hacia el

lado opuesto al del estilo. Esta asim etra promueve la polinizacin cruzada en
plantas melitfilas (visitadas por abejas). Por ejemplo, en Cassia cham aecsta
o Copaifera langsdorffii (Figura 9.9).
F ig u r a 9 . 9 : C o p a if e r a la n g sd o rffii.
I m a g e n d e d o m i n i o p b l i c o , d e P. H . W . T a u b e r t .
en
N a t r lic h e P fla n ze n fa m ilie n ,
L e y u m in o sa e ,
V o l . III.
9.2.2.7. Dimorfismo estigm tico altitudinal

En el dimorfismo estigm tico altitudinal, las plantas presentan dos tipos flo
rales con estigm as de distinta altura. En la forma L (longistila), los estigmas
sobresalen por encim a de los estambres, mientrs que en la forma S (brevistila)
los estigmas quedan por debajo de los estambres. La diferencia de esta disposi
cin con la heterostilia, en la que tambin hay formas L y S, es que la longitud
de los estam bres es sim ilar en los dos casos. Es decir, no hay reciprocidad entre
la longitud de los estam bres de un tipo floral y la de los pistilos del otro tipo
floral. Se da, por ejemplo, en especies de Narcissus como N. assoanus o N.
dubius (Figura 9.10).
F i g u r a 9 .1 0 : D im o r fis m o e stig m tic o altitudinal e n N a r c i s s u s du bius.
www.FreeLibros.org
L a flor iz q u ie rd a e s lo n gistila (el e s t ig m a e st p o r e n c im a d e lo s e sta m b re s),
y la d e r e c h a b re vistila (e st ig m a p o r d e b a jo d e lo s e sta m b re s).
I m g e n e s d e N a r c is s e D o u te u x , d e d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s (h ltp ://c o m m o n s.w k im e d ia .o rg ).
9.2.3. Presen ta cin se cu n d aria del polen

La presentacin secundaria del polen consiste en la recolocacin y presenta
cin del polen en otras estructuras florales especficas diferentes de las ante
ras, en lugar de presentarse el polen directam ente en ellas. Estas estructuras
se conocen com o presentador del polen. El presentador es una estructura nor
malmente derivada del tejido del estilo, y est frecuentem ente localizada en
una zona prxima a la regin estigmtica. El polen se deposita y acumula en el
presentador. El estilo, que es reflejo, bascula cuando un insecto se posa, con lo
que recoge el polen del presentador con una especie de cepillo que lleva unido,
y recupera su posicin cerca del estigm a al irse el insecto. As, el cepillo queda
cargado, y cuando llegue un nuevo insecto y se pose en la flor, el polen ser
transferido al insecto, que al irse lo diseminar, favoreciendo as la alogamia.
La presentacin secundaria de polen ha sido propuesta com o un mecanismo
preciso de transferencia de polen debido a que aproxim a los lugares de presen
tacin y recepcin de los gam etos masculinos. Sin embargo, no existen estudios
experimentales que lo comprueben sin lugar a dudas. De hecho, algn estudio
aboga por la baja eficiencia de este mtodo. Por ejemplo, en Po/ygo/o vayredae
existe un mecanismo de presentacin secundaria de polen consistente en una
estructura en forma de cesto cerca de la regin estigm tica frtil. Se observ
que la recolocacin del polen en esta estructura conduce a prdidas significa
tivas de polen, alrededor de un 49% del polen total producido por la or. No
obstante, este m ecanism o es virtualm ente universal en las Compositae, y muy
comn en las Papilionoideae y Leguminosae. Un ejem plo tpico en las legum i
nosas es el guisante (Pisum sativum, Figura 9.11).
F ig u r a 9 . 1 1 : P re se n ta c i n s e c u n d a r ia d e l p o le n e n g u is a n t e (P is u m sa tiv u m ).
La f o t o g r a f a d e la iz q u ie r d a e s d e N e t _ e f e k t , e n flic k r .c o m , b a jo l ic e n c i a C r e a t i v e c o m m o n s A ttr ib u tio n 2 . 0
www.FreeLibros.org
g e n e r ic . El r e s to d e ilu s tra c io n e s so n d e d o m in io p b lic o , d e 0 . W . T h o m ,
u n d d e r S c h w e iz ,
F lo r o vori D e u tsch la n d , ste rre ich
1 8 8 5 , G era , G erm any.
159
9.2.4. D iclinia
En las especies diclinas, las flores son unisexuales. Por tanto, los sexos estn
espacialm ente separados en ores distintas, con lo que se dificulta la autopolinizacin. El caso ms efectivo de favorec miento de la alogamia sera la com bi
nacin de diclinia y dioecia, con los que unos individuos seran totalmente m as
culinos y otros totalm ente femeninos, y no tendran otra opcin que cruzarse
entre ellos. Ejem plo de especie diclina sera la papaya, como vimos en el tema
3, o las cucurbitceas o el cannabis.
9.2.5. A u to in co m p a tib ilid ad
Hasta ahora hem os visto mecanismos para im pedir fsicam ente el contacto
entre polen y estigm a de una misma or. En muchos de estos casos, los m e
canismos estn basados en la propia anatoma de la or, o en la presencia
de distintos tipos florales (ores heteromrficas). Sin embargo, la mayora de
las angiospermas presentan ores hermafroditas, y un solo tipo floral (ores
homomrficas). Estas ores frecuentem ente presentan estam bres y pistilo de
longitud sem ejante (denominadas flores homostilas). En estos casos tan fre
cuentes existen otro tipo de mecanismos para evitar la autofecundacin que se
conocen con el nombre genrico de autoincom patibilidad homomrfica. La au
toincompatibilidad es la incapacidad de una planta hermafrodita con gametos
funcionales para autofecundarse tras haberse autopolinizado. La autoincom pa
tibilidad es un im portante mecanismo para favorecer la polinizacin cruzada
(alogamia) y asegurarse as la produccin de nuevas combinaciones genticas
en la poblacin, la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad
de sobrevivir a los cambios de medio ambiente.
La autoincom patibilidad es el mecanismo ms frecuente de favorecimiento de
la alogamia. Se estima que estos mecanismos son los que gobiernan la autoin
compatibilidad en cerca del 50% de las plantas con flores conocidas, entre las
que se incluyen la mayora de fam ilias y especies de inters agronmico, como
cruciferas, compuestas, solanceas, liliceas o poceas. Los modelos genticos
y moleculares para su estudio son Nicotiana, Brassica, Petunia y Papaver. En to
das estas especies la alogamia es obligada pues, aunque presentan flores hemafroditas, stas son autoincompatibles. Esta incompatilibilidad viene ocasionada
por el desarrollo de una serie de mecanismos fisiolgicos, genticos y bioqumi
cos que impiden bien la germ inacin del propio polen, o bien el desarrollo del
tubo polnico. En especies autoincompatibles, el polen propio es reconocido e
inactivado directam ente en el estigma, o bien durante el crecimiento del tubo
polnico, antes de que alcance el vulo. El polen ajeno, no se inactiva.
La autoincom patibilidad tam bin puede ser una til herramienta para los mejoradores, pues es un eficiente sistem a de control de la polinizacin en la pro
duccin comercial de semillas hbridas.
www.FreeLibros.org
160
T e m a 9. T ip o s d e p o l in i z a c i n
9.2.1.1. Gentica de la autoincom patibilidad.

La autoincompatibilidad est gobernada por un solo locus, el locus S, aunque en
algunos casos pueden existir hasta tres loci involucrados. El locus S de autoin
compatibilidad (locus S, o self-incom patibility locus) es multiallico (S1, S2,
S3, S4,... Sn). Sus miembros constituyen una serie allica y se comportan como
tales: existe dominancia total o com pleta (jerarqua de dom inancia del tipo S1
> S2 > S3 > S4 >S5 >Sn). En algunos casos puede existir dom inancia intermedia
o incompleta o incluso aparecer genotipos nuevos resultantes de la interaccin
entre los dos alelos del locus). Las plantas que han desarrollado mecanismos de
incompatibilidad son siempre heterozigticas para este locus. En estas plantas
se inhibir el desarrollo de todo grano de polen que lleve uno de los alelos de la
serie allica idntico a alguno de los que lleve el estigm a receptor.
En base al tipo de control gentico que se ejerce sobre el desarrollo del polen,
la autoincompatibilidad homomrfica se puede clasificar en autoincompatibilidad gam etoftica y autoincom patibilidad esporoftica.
9.2.1.2. Autoincom patibilidad gam etoftica
La autoincompatibilidad gametoftica (Figura 9.12) depende de la constitucin
gentica del gametofito masculino. En este tipo de incompatibilidad, el polen
puede germinar, pero el crecimiento del tubo polnico es detenido despus de
su penetracin en el estilo. Es la form a de incom patibilidad ms comn de las
dos, estando presente en casi la mitad de las fam ilias de angiosperm as (sola
nceas, frutales, gramneas, etc). La autoincom patibilidad gametoftica se rige
por las siguientes reglas:
F ig u r a 9 . 1 2 : A u t o in c o m p a t ib ilid a d g a m e to ftic a .
www.FreeLibros.org
161
El locus S e s extrem adam ente polimrfico, razn por la cual es comn

encontrarse con num erosos alelos (alelos mltiples) en la poblacin.
La incom patibilidad del polen est controlada por el genotipo del alelo
del locus S que lleve dicho grano de polen. Si ese alelo coincide con
alguno de los del estigm a receptor, el crecim iento del tubo polnico se
inhibe. Si no coincide, el tubo puede crecer. Dicho de otro modo, la
autoincom patibilidad gam etoftica est controlada por el genotipo de
la generacin haploide, por el gametfito, independientem ente de cual
fuera la com binacin de alelos del individuo diploide.
9.2.1.3. Autoincom patibilidad esporoftica
Por el contrario, la autoincom patibilidad esporoftica (Figura 9.13) est contro
lada por el genotipo diploide de la generacin esporoftica, de manera que el
com portam iento (fenotipo) en cuanto a la compatibilidad del grano de polen
estar determ inado por el genotipo de la planta que lo ha producido (la pareja
de alelos que posea). Cada uno de estos alelos codificar una protena distinta
que se depositar en la cubierta del polen, de modo que esta llevar productos
de ambos alelos S presentes en la planta origen. La compatibilidad depender
en ltimo trmino, por tanto, de la pared del grano de polen (esporodermis),
cuyo origen e s esporoftico. Recordemos que el tapetum interviene de modo
crucial en su formacin. De ah que a este tipo de incompatibilidad se le deno
mine esporoftica. La autoincom patibilidad esporoftica se rige por las siguien
tes reglas:
Estilo
/Ovario
F ig u r a 9 . 1 3 : A u t o in c o m p a t ib ilid a d e sp o ro ftic a . A le lo s
in d e p e n d ie n te s.
www.FreeLibros.org
162
Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma,

lo cual ocurrir solam ente cuando haya compatibilidad entre las prote
nas de reconocimiento de la esporoderm is y los receptores que existen
en el estigma. Esta compatibilidad se dar cuando ninguna de dichas
protenas coincidan. Es decir, cuando los alelos de planta donante de
polen y planta polinizada no coincidan. A la inversa, el polen no germi
nar sobre el estigm a de una flor que contenga cualquiera de los dos
alelos presentes en el esporofito (planta adulta) que produjo el polen.
Esto es as an teniendo en cuenta que cada grano de polen (haploide)

contiene slo uno de los dos alelos presentes en el esporofito (o planta
adulta) que lo origin.
En resumen, podramos sintetizar las diferencias ms relevantes entre la autoincompatibilidad gametoftica y la esporoftica en el siguiente listado:
En la incompatibilidad gametoftica, el polen que tenga cualquier alelo
idntico a los del estigma, germ ina pero su tubo polnico no crece. Si su
alelo es distinto a los dos que presenta el estigm a de la planta recepto
ra, germ ina y crece su tubo polnico.
En la incompatibilidad esporoftica, si los alelos se com portan de for
ma independiente, aunque el polen tenga un genotipo distinto al del
estigm a receptor, en su cubierta tendr productos de los dos alelos del
esporofito donde se form. Si alguno de ellos coincide con alguno del
estigma, se inhibe la germinacin directam ente en el estigma, sin desa
rrollo de tubo polnico.
En la incompatibilidad esporoftica, si los alelos presentan dominancia
(por ejemplo, S1 > S2), el fenotipo de la cubierta del polen ser el del
alelo dominante, independientemente de que el genotipo propio del
polen sea el alelo dom inante o el recesivo. En este caso, am bos tipos de
polen germinarn y desarrollarn tubo polnico.
Adems de estas diferencias en cuanto al control gentico, hay otra serie de
diferencias entre ambos tipos de mecanismos:
El polen que manifiesta incompatibilidad gam etoftica suele ser de tipo

bicelular, mientras que el que manifiesta incom patibilidad esporoftica
suele ser de tipo tricelular.
En la incompatibilidad gam etoftica la inhibicin del polen suele ser
en el estilo, inhibindose el crecimiento del tubo. En cambio, en la
esporoftica la inhibicin suele ser en la misma superficie del estigma,
form ndose tapones de calosa en los estigmas, con lo que el polen no
llega a germinar.
En la incompatibilidad gametoftica los estigm as pueden ser de tipo
hmedo o seco, mientras que en la esporoftica suelen ser de tipo seco.
www.FreeLibros.org
163
9.2.1.4. Pseudocom patibilidad e incom patibilidad p a rd a l

En ocasiones, la autoincom patibilidad puede debilitarse porque los alelos su
fran mutaciones que los hagan menos eficaces (incom patibilidad parcial), o por
la accin de factores am bientales como la luz, humedad o temperatura. A este
segundo caso se le denomina pseudocompatibilidad. En especies con fuertes
sistemas de autoincompatibilidad, la pseudocompatibilidad es muy utilizada
para programas de mejora. Por ejemplo, el trbol es compatible a 32C pero
incompatible a 23C.
Sea por pseudocom patibilidad o por incom patibilidad parcial, el hecho es que
de este modo se generan sistem as de reproduccin alogm ica que permiten un
cierto grado de autofecundacin. Hay quien cree que esto es un paso ms den
tro de una transicin hacia la autogamia.
9.3. Resumen
La polinizacin es un paso clave en la reproduccin sexual de las plantas. En
este paso el polen es transportado desde las anteras al estigm a de la flor re
ceptora. El hecho de que estigm a y polen pertenezcan o no al mismo indivi
duo tiene im portantsim as im plicaciones en la gentica de una poblacin. Una
planta que se polinice a si misma (autgama) no generar descendencia con
tanta variabilidad gentica com o aquellas que polinicen a otros individuos (alo
gamia). Esto puede tener serias consecuencias en el largo plazo en cuanto a
la supervivencia de la especie. Por ello, las plantas han desarrollado una serie
estrategias de m uy distinta naturaleza para asegurar la alogamia. En este tema
hemos dado un repaso por los principales mecanismos que favorecen la aloga
mia y que impiden la autopolinizacin. Hemos visto tambin algn mecanismo
(la cleistogamia) que en algunas especies favorece la autogamia. Conocer el
tipo de polinizacin de una especie determinada es im prescindible a la hora de
abordar tcnicas de mejora vegetal que impliquen cruzam ientos entre distintos
individuos (hibridacin).

Cubero, J.l. 2003. Introduccin a la mejora gentica vegetal, 2a edicin.
Ediciones Mundi-Prensa. Madrid.
Edlund A.F., Swanson R., Preuss D. 2004. Pollen and Stigma Structure and
Function: The Role of Diversity in Pollination. The Plant Cell, 16: S84-97.
Inouye D.W. 1980. The term inology of floral larceny. Ecology, 61:1251-1253.
Kao T.-H., Tsukamoto T. 2004. The Molecular and Genetic Bases of S-RNaseBased Self-lncompatibility. The Plant Cell, 16: S72-83.
www.FreeLibros.org
164
Yeo P. 1993. Secondary pollen presentation. Springer, New York, USA.
www.FreeLibros.org
TEM A 10. V e c t o re s de p o lin iz a c i n

La polinizacin es el transporte de los granos de polen desde los sacos polnicos
de las anteras hasta el estigm a en las angiospermas, o hasta el micrpilo de los
vulos en las gimnospermas. Resulta obvio que los granos de polen son inertes,
y que por tanto su transporte se ha de realizar a travs de agentes (vectores
de polinizacin) externos a la planta. En los siguientes apartados veremos los
mltiples y variados tipos de vectores generalm ente utilizados por las plantas
para asegurar dicho transporte, y qu condiciones ha de reunir un agente fsico
o bitico para que pueda ser considerado vector de polinizacin.
Para que un agente se considere vector de polinizacin han de darse una serie
de condiciones en cuanto a su interaccin con el polen y con las plantas donan
tes y receptoras de dicho polen:
El polen ha de transferirse de la antera al vector.

El polen ha de ser transportado por el vector.
El polen ha de transferirse del vector al estigma.

La fecundacin ha de darse con el polen depositado por el vector.
No todos los vectores son igualmente eficientes. En determ inadas circunstan

cias hay vectores ms eficientes que otros. Para com parar entre ellos se utiliza
el parmetro eficiencia de polinizacin, que mide la eficiencia de un vector.
Esta eficiencia se puede expresar en distintos trminos:
nmero de granos de polen depositados en el estigm a tras una visita

nmero de granos de polen depositados respecto al nmero de granos
recogidos
porcentaje de frutos o semillas generados por visita del vector
porcentaje de estigm as tocados por visita del vector
De todos ellos, parece que el ltimo (el porcentaje de estigm as tocados por vi
sita del vector) suele ser el ms com nm ente utilizado para medir la eficiencia
del vector.
Existen dos grandes tipos de vectores de polinizacin, los vectores abiticos y
los vectores biticos. Los abiticos son aquellos agentes fsicos presentes en
el entorno de la planta que de forma pasiva transportan los granos de polen.
Podemos distinguir fundam entalm ente dos, el viento y el agua. Los biticos son
aquellos seres vivos que de forma voluntaria o involuntaria intervienen en el
transporte del polen de una planta a otra, com o parte de su comportamiento
habitual. Bsicamente, estamos hablando de animales, y principalmente de
insectos. Las plantas evolucionan junto con sus vectores de polinizacin. Esto
hace que las plantas se vayan adaptando progresivam ente a su vector, y en el
caso de los vectores biticos, tam bin el vector a la planta. De este modo, la
flor desarrolla una serie de caractersticas especficam ente adaptadas al vector
www.FreeLibros.org
que la va a polinizar. Al conjunto de estas caractersticas, que nos permiten

inferir cual es su vector probable de polinizacin, se le denomina sndrom e de
polinizacin.
10.1. Vectores abiticos

10.1.1. Anem ofilia
A la polinizacin por m edio del viento se le conoce con el nombre de anem ofi
lia. Se cree que fue el prim er vector utilizado por las plantas, y es el vector de
polinizacin utilizado por la mayora de las gimnospermas. En angiospermas, es
ms frecuente en m onocotiledneas que en dicotiledneas, que presentan otra
serie de especializaciones. La anemofilia depende de las propias caractersticas
del vector, el viento. No suele haber una direccin fija en la que sople el viento
siempre en un mismo lugar, por lo que el transporte de polen de plantas anemfilas no est orientado. Que una determinada planta sea polinizada por el
viento depende en gran medida del azar. Estas caractersticas del viento hacen
que no sea el mtodo de polinizacin ms eficiente. De hecho, se calcula que
un pie de maz produce 50.000.000 granos de polen, cuando solo son necesarios
unos 1.000 para fecundar los vulos presentes en un pie.
Por tanto, las plantas anemfilas producen polen adaptado a estas caracte
rsticas: producen polen en grandes cantidades, de pequeo tamao, con una
superficie lisa que facilita la dispersin, y seco, con poca presencia de cemento
polnico, o de rpida desecacin. Adems, en gimnospermas como el pino (Pi
nas), el polen desarrolla unas especializaciones denom inadas sacos aerferos
para aum entar la flotabilidad. Como vimos en el tema 7, el polen de Pinus
desarrolla dos clulas laterales dentro de las que se forman dos grandes sacos
rellenos de aire (Figura 7.14). De esta form a el polen aumenta considerable
mente su superficie con un aum ento de peso insignificante, lo cual redunda en
una significativa mejora de la flotabilidad en el aire, frente a por ejem plo el
tpico polen esfrico y m acizo de las angiospermas.
En angiospermas, las plantas anemfilas suelen congregarse en grandes pobla
ciones y en lugares expuestos al viento como llanuras o los estratos superiores
de los bosques. En estas plantas, la floracin es temprana, las flores aparecen
antes de que un exceso de follaje que puede obstaculizar la captacin del
polen. Las flores anemfilas de angiosperm as carecen de medios de atraccin
como un perianto desarrollado, olor o nctar. No los necesitan. Suelen ser uni
sexuales, siendo las masculinas (encargadas de fabricar grandes cantidades de
polen) ms numerosas que las femeninas. Las masculinas adem s desarrollan
estam bres con filamentos largos y finos, de manera que la antera quede lo ms
expuesta posible a ser agitada por el viento. Las fem eninas generalmente son
uniovuladas, con estilos y estigm as agrandados para facilitar la captacin de
polen. Un ejem plo de flores de estas caractersticas lo podemos encontrar en
Poterium sanguisorba (Figura 10.1).
www.FreeLibros.org
168
Tema 10. T ipos d e p o lin iz a ci n
F ig u r a 1 0 .1 : P o t e r iu m sa n g u iso r b a , flo r a n e m fila .

A d a p t a d o d e im a g e n d e A . M a s c le f , d e d o m in io p b lic o , e n A t la s d e s p la n t e s d e F r a n c e . 1891.
10.1.2. Hidrofilia
La hidrofilia es el modo de polinizacin en el que el agua acta de vector. Suele
darse en plantas acuticas con flores flotantes o sumergidas. Sin embargo, no
es el modo ms comn en las plantas acuticas, que suelen ser polinizadas por
animales. Existen muy diversas adaptaciones al uso del agua como vector de po
linizacin. Por ejemplo, en el caso de una monocotilednea, Vallisneria spiralis
(Figura 10.2), hay individuos con flores exclusivam ente m asculinas e individuos
Individuo
femenino
Individuo
masculino
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 0 .2 : Vallisneria spiralis.
Im age n d e d o m in io p b lico , d e E. D a rw in , T h e Botante G a rd e n , 1789.
169
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u ctiv o d e la s p la n to s
con ores exclusivam ente femeninas. Las fem eninas estn al final de largos
pednculos filiformes en form a de espiral, que emergen a la superficie en el
momento de la polinizacin. Por su parte, las ores masculinas, muy pequeas,
aparecen prximas a las races, y para la polinizacin se desprenden y emergen
a la superficie, donde son llevadas otando por la corriente del agua o el viento
hasta las ores fem eninas otantes. Cuando contactan con una, depositan el
polen en ella. Un caso sim ilar se da en el gnero Elodea, aunque ste se repro
duce sobre todo asexualmente, mediante la produccin de hijuelos otantes, y
la reproduccin sexual tiene un papel menor.
Otro ejem plo tpico es el de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, y cuyas flores presentan granos de polen largos (del orden de milmetros),
filamentosos y flexibles, form ando copos (unidades polnicas) que son transpor
tados por el agua hasta que se encuentran con los estigm as alargados de la flor
femenina. En el caso de Posidonia, cuyos granos de polen no poseen cubierta
externa, el polen permanece en todo momento bajo el agua, desplazndose
hasta que encuentra una flor. Este desplazamiento pasivo se da tambin en
Ceratophyllum, donde los estam bres se abren al formarse burbujas de aire en
el aernquima. Otras especies presentan polen esfrico, pero los granos van
embebidos en largas tiras de muclago. Su forma facilita el contacto y la adhe
rencia a los largos estigmas.
Las gotas de lluvia pueden tam bin ser un agente polinizador, al arrastrar en su
cada polen de una flor a otra. Incluso en las ranunculceas, con flores erectas,
discoidales y cncavas (Figura 10.3), el agua de lluvia puede provocar la autopolinizacin al salpicar y llevar granos de polen hacia el estigma de la propia
flor.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 0 .3 : R a n u n c u lu s re p e n s.
Im a g e n d e J o s e f F. S tu e fe r, e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n .
170
10.2. Vectores biticos: zoofilia

La zoofilia es el modo de polinizacin en el que el vector es un animal. Rara
mente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de poliniza
cin. Lo ms normal es que en cada familia o en el mismo gnero haya especies
adaptadas a diferentes polinizadores, en funcin del entorno en el que se desa
rrollan y del tipo de fauna que cohabite en dicho entorno.
Los animales polinizadores pueden ser muy variados, desde insectos de muy dis
tinto tipo, hasta pjaros, o incluso mamferos (murcilagos o roedores). A la po
linizacin por insectos se le denomina entomofilia, y las flores as polinizadas se
denominan entomfilas. A la polinizacin por aves se le denomina ornitofiliay y
a la polinizacin por murcilagos (quirpteros) se le denomina quiropterofilia.
En funcin de los hbitos de cada uno de estos tipos de animales, las plantas por
ellos polinizadas desarrollarn mtodos de atraccin (seales y recompensas)
diferentes.
10.2.1. Se ales y recom p e n sas
Los animales necesitan desplazarse para buscar alimento, y las plantas se apro
vechan de esta necesidad para asegurar el transporte de su polen. Esta interrelacin crea com plejas relaciones entre ambos, y hace que muchas plantas
hayan evolucionado junto a sus polinizadores. Las plantas disean estrategias
de atraccin que combinan la presentacin de estm ulos llamativos (seales)
que atraen al animal, y el ofrecim iento de sustancias nutritivas (recompensas)
que pueda utilizar como alimento, como el polen o el nctar. La planta logra
atraer al polinizador a travs de productos que le ofrece com o recompensa.
Las seales que presentan las flores para asegurar la visita de los vectores biti
cos pueden ser de naturaleza ptica (color) o qum ica (olor). Los olores atraen
sobre todo a los polinizadores de olfato muy desarrollado (insectos y m urcila
gos). De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en:
simpticos (agradables, fragancias):

aromticos (canela, vainilla, etc.)
dulces (miel, rosa, violeta, etc.)

afrutados (naranja, banana, etc.)
idiopticos (desagradables):
ftidos (olor a carne descompuesta, a excrementos)
feos (a pescado, caprino, etc.)
Respecto a los olores, hay que rem arcar el hecho de que las denom inaciones de
estos olores han sido puestas de acuerdo a un criterio exclusivam ente humano.
Esto quiere decir que cuando se considera desagradable un olor, no quiere decir
www.FreeLibros.org
171
que lo sea para el animal en cuestin. M s bien al contrario, si se siente atrado

por l. Hay estudios que indican que el polen por si mismo tambin despren
de su olor caracterstico. Concretamente, son los compuestos arom ticos del
cemento polnico (polenkitt) de la cubierta externa del polen los principales
responsables del olor del polen. Un olor que es diferente al de las otras partes
de la planta, y tam bin al del polen de otras especies. Este olor especfico de
cada polen puede ser detectado y distinguido por los insectos.
Las recom pensas para el polinizador tienen com o finalidad asegurarse de que,
una vez el animal ha visitado la flor, repita en futuras ocasiones. En trminos
de marketing, podram os hablar de que las recom pensas son estrategias de
fidelizacin del cliente . Las recom pensas suelen tener forma de alimento.
Las principales son el propio polen y el nctar. El polen es altamente nutritivo
por todas sus reservas calricas en forma de carbohidratos (25%, sobre todo
almidn) o lpidos (5%, fundam entalm ente en forma de aceites) y su conteni
do en protenas (25%) y am inocidos (10%), adem s de vitaminas. Adems, las
plantas que ofrecen polen como principal o nica recompensa suelen presentar
polen especialm ente rico en aceites, pues para los anim ales los lpidos son ms
apreciados que el almidn. Por esta razn, supone un alimento muy deseable
por ciertos animales, sobre todo insectos. En especies zofilas el polen suele ser
ornam entado y contar con una cubierta oleaginosa.
La recompensa m s comn que ofrecen las plantas es el nctar. El nctar es
una solucin acuosa azucarada, com puesta fundamentalm ente por sacarosa,
glucosa y fructosa, que adem s incluye aminocidos, cidos orgnicos y m i
nerales en baja proporcin. El nctar es sintetizado por tejidos secretores e s
pecializados, los nectarios, situados generalm ente en la base de la flor, cerca
del receptculo (Figura 3.6), pero siempre de tal manera que la flor se asegure
de que el insecto, en su bsqueda del nctar, contacte con los estam bres y se
cargue de polen. El nctar es el principal aliciente de los anim ales atrados por
flores (animales antfilos) como las abejas, que recogen el nctar, lo evaporan
y lo almacenan para el invierno en form a de miel. Al igual que con el polen,
cada especie productora de nctar lo produce con unas caractersticas tpicas
en cuanto a la cantidad de nctar, la concentracin de azcares, la proporcin
entre los distintos azcares o el contenido en aminocidos. Estas caractersticas
son apreciadas por el polinizador e influyen en su decisin.
Adem s del nctar o el polen, puede haber otras recompensas ms especficas
para ciertos animales. Por ejemplo, algunos escarabajos mastican ptalos o
tejidos ovricos de ciertas flores que suelen tener rganos florales carnosos.
Tambin pueden presentar recom pensas de tipo no nutritivo para atraer anim a
les. Por ejemplo, aportar materiales para la construccin de nidos (en aves),
aportar atractivos sexuales o proporcionar lugares clidos de cobijo, descanso,
apareamiento u ovoposicin.
www.FreeLibros.org
Tem a 10. T ip o s d e p o lin iz a ci n
10.2.2. R e q u isito s d e un v e cto r b i tico de p o lin iza ci n

Para que un animal se considere vector bitico de polinizacin ha de cumplir
con los cuatro requisitos genricos antes expuestos para vectores de poliniza
cin, y adems con los siguientes, propios de animales:
Las seales de la planta han de ser percibidas y usadas por el vector

La recompensa ha de ser utilizada/consum ida por el vector como parte
integral del proceso de polinizacin
Como resultado de la polinizacin, ha de haber una contribucin relati

va del polen transportado por el vector en la siguiente generacin
Han de haber interrelaciones entre diferentes vectores implicados en
la polinizacin
Asimismo, para que una planta se considere zofila, ha de cum plir una serie de
requisitos para atraer a los polinizadores:
Anunciar la presencia de una recompensa para el polinizador
Proporcionar dicha recompensa, usualmente alimento, al polinizador

Tener las anteras y el estigm a posicionados de modo que contacten con
el cuerpo del polinizador para facilitar la transferencia del polen. En
funcin de la parte del cuerpo que contacte con las anteras y acarree
por tanto el polen, se denom ina nototribia si el polen lo transportan en
la cara dorsal, y esternotbia si lo llevan sobre la cara ventral.
10.2.3. Entom ofilia

Las ores entomfilas necesitan desarrollar una serie de caractersticas espe
cficas que las hagan atractivas para los insectos. Por ejemplo, la cubierta del
polen de las ores entomfilas suele presentar pas, espinas, irregularidades,
elevadas cantidades de cemento polnico e incluso hebras de viscina, una sus
tancia viscosa de naturaleza lipdica que suele m antener los granos de polen
unidos (formando unidades polnicas) en las especies que la sintetizan.
Dentro de la entomofilia, podemos distinguir ores cantarfilas si la poliniza
cin la llevan a cabo colepteros (escarabajos), ores mifilas si es por dpteros
(moscas), ores melitfilas si es por himenpteros (abejas y avispas) y ores
psicfilas, esfingfilas y /alefilos si es por lepidpteros (mariposas). Veremos
las caractersticas de cada uno de estos tipos de polinizacin a continuacin.
10.2.3.1. Colepteros: cantarofilia
En general, las ores cantarfilas suelen ser de gran tamao, de tipo rotceo
(circulares, aplanadas y perpendiculares al pedicelo), fuertem ente olorosas,
con fragancias frutales, y de colores poco llamativos, verdosos o blanquecinos.
Suelen ser ores polinferas, que ofrecen abundante polen y no nctar como
www.FreeLibros.org
173
recompensa para el escarabajo. Por ello, suelen presentar tam bin muchos
estam bres para producir polen en grandes cantidades. Los colepteros son in
sectos poco giles, en ocasiones pesados y de gran tamao. Sus litros duros
y lisos tam poco les hacen giles en el vuelo. Todas estas caractersticas hacen
que los colepteros no sean buenos polinizadores. Y por ello, las flores cantarfilas deben ser robustas, poco profundas y fcilm ente accesibles. Adem s estos
insectos presentan un aparato bucal m asticador con el que, adem s de com er
se las anteras, suelen tam bin m ordisquear otras partes florales, dandolas
en ocasiones seriamente. Por este motivo los ptalos de las flores cantarfilas
suelen ser carnosos para actuar com o recompensa adicional, y sus vulos estn
generalm ente ubicados en profundidad dentro de un ovario form ado por carpe
los duros. Las flores cantarfilas son frecuentes en las magnoliceas, ranuncu
lceas, ninfceas y aizoceas com o Carpobrotus edulis (Figura 10.4).
F ig u r a 1 0 . 4 : E s c a r a b a jo H e lio t a u r u s ru fic o llis e n in flo re sc e n c ia d e C a r p o b r o t u s ed ulis.

Im a g e n d e J o a q u im A lv e s G a sp a r, e n W ik im e d ia C o m m o n s (h t t p : / / c o m m o n s . w ik im e d ia . o r g ),
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .5 G e n e r ic . (h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . O r g / lic e n s e s / b y / 2 . 5 ).
10.2.3.2. Dpteros: miofilia

Muchas especies de dpteros (moscas) son im portantes polinizadores de cier
tas plantas, cuyas flores desarrollan caracteres especficos denominados en
www.FreeLibros.org
17 4
conjunto com o sndrom e de miofilia. Algunas caractersticas de este sndrome

son la antesis (apertura) diurna, la presencia de colores poco llamativos en ge
neral, fragancias no muy agradables al olfato humano, poca o nula produccin
de nctar, y poca profundidad de la flor. M s all de estas pocas caractersticas
comunes a muchas de ellas, las flores mifilas no desarrollan una nica estra
tegia o sndrom e floral para atraerlas. As, las flores polinizadas por moscas
presentan a sus polinizadores conjuntos de seales muy heterogneas. Veremos
algunos de estos sndrom es de miofilia.
Algunas flores son relativam ente inodoras, con corola pequea y nctar libre.
Por ejemplo, Cabom ba caroliniana, una planta acutica con flores protoginas,
en las que primero madura el gineceo. En las flores de C. caroliniana, la flor se
abre durante dos das consecutivos (Figura 10.5). El prim er da sus tres pistilos
estn separados, mientras que los estam bres son cortos e indehiscentes, an
no han madurado. El segundo da, los pistilos se juntan en el centro y quedan
rodeados por los estambres, ya maduros, que han crecido alargndose de modo
que las anteras sobresalen por encima de los nectarios. Por tanto, cuando una
mosca visite una flor en su segundo da de apertura, al acercarse al nectario
a libar el nctar forzosam ente rozar con la antera prxim a a l y se cargar
de polen. Si esa mosca cargada de polen visita posteriorm ente una flor en su
primer da de apertura, al buscar el nctar, se rozar con los estigm as prximos
al nectario, depositando el polen en estas flores.
F lo r e n p rim e r d a d e a n t e s is
F lo r e n s e g u n d o d a d e a n t e s is
F ig u r a 1 0 .5 : M io filia e n C a b o m b a ca ro lin ia n a .
Otras flores adoptan estrategias absolutam ente diferentes: sintetizan sustan

cias de olor desagradable al olfato humano. Por ejemplo, sustancias que sim u
lan olores fecales, o a carne podrida o en descom posicin, atractivos para las
moscas necrfagas ya que depositan sus huevos en dicha carne. Al acercarse
a la ovoposicin, captan el polen de estas flores. Ejem plos de este tipo de
www.FreeLibros.org
plantas son los gneros Huernia y Rafflesia. Rafflesia arnoldii (Figura 10.6) es
una planta del sudeste asitico que produce las ores ms grandes conocidas,
de alrededor de un metro de dimetro. Esta planta, adem s del olor, simula en
sus ores el color y la textura de la carne en descomposicin.
Otras plantas sim uladoras son las del gnero Helosis. Por ejemplo, Helosis
cayennensis (Figura 10.7) es una planta parsita de Sudam rica que pasa la
mayor parte de su ciclo vital bajo tierra, parasitando races de otras plantas,
y que en el m om ento de la oracin produce unas inflorescencias que imitan
los cuerpos fructferos de ciertos hongos. De este m odo atraen a un grupo de
moscas que suelen alim entarse y poner huevos en estos hongos. Otro ejemplo
de este tipo de estrategia son las orqudeas del orden Pleurothallinidae, que
atraen a las moscas del gnero Zygothrica mediante la em isin de ores con
labelos en form a de cuerpo fructfero.
F ig u r a 1 0 .6 : R a f fle sia a rn o ld ii.
F ig u r a 1 0 .7 : H e lo s is ca y e n n e n sis.
Im a g e n d e M a S u s k a , e n W ik im e d ia C o m m o n s
A d a p t a c i n d e im a g e n d e d o m in io p b li
(h t t p : / / c o m m o n s . w ik im e d ia . o r g ), b a j o lic e n c ia C re a t iv e
co , d e A . J . K . v o n M a r ila u n y A . H a n se n ,
C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .0 G e n e ric .
Pflanzenleben, Erster Band: Der Bou und

die Eigenschaften der Pflonzen. (1 91 3 ).
(h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . 0 r g / lic e n s e s / b y / 2 .O)
Otras especies presentan flores trampa. Por ejemplo, Arum maculatum pre
senta una inflorescencia en espdice, con su correspondiente espata situada
a su alrededor, protegindola (Figura 10.8). En la parte apical del espdice se
sitan flores neutras (estriles), con cerdas gruesas orientadas hacia abajo. En
la parte media presenta flores masculinas frtiles, y en la zona basal se sitan
las flores femeninas.
www.FreeLibros.org
17 6
De abajo hacia arriba, la espata se dilata en la base form ando una especie de
urna, y se estrecha alrededor de la zona de las flores neutras (Figura 10.8).
En la zona apical de la espata se sita un osm foro que genera un olor ftido,
atractivo com o reclamo para los dpteros. Adems, esta parte de la espata se
abre am pliamente para permitir la entrada del insecto. La epiderm is interna
de esta zona es muy lisa y resbaladiza, con gotas de aceite secretadas por las
papilas. De este modo, cuando las moscas atradas por el olor desprendido por
el osmforo resbalan y caen en la urna, quedan atrapadas por las cerdas de las
flores neutras. Al anochecer, las flores m asculinas frtiles liberan el polen, que
cae sobre los insectos as atrapados. Al da siguiente se marchitan las flores
neutras, y los insectos cargados de polen pueden salir. Cuando vuelvan a posar
se en la espata de otra flor, y se precipiten al fondo de su urna, el polen que
acarrean polinizar las flores fem eninas situadas en la base del espdice, a la
altura de la urna.
Flores neutras
fem eninas
Espd ice
F ig u r a 1 0 .8 : A r u m m a c u la tu m .
Im a g e n d e d o m in io p b lic o , d e Deutschlands Flora in Abbtdun$en (1 7 9 6 ), e n w w w . b io lib .d e .jp g lib r e , d e .
10.2.3.3. Himenpteros: melitofilia

Las abejas y las avispas se caracterizan por su capacidad para detectar la luz
ultravioleta. Por este motivo, algunas flores melitfilas han desarrollado pig
mentos que reflejan la luz ultravioleta solar para que pueda ser vista por estos
insectos. Colores tpicos del sndrom e de melitofilia son el azul, blanco, viol
ceo, am arillento o rosado, pero no el rojo, pues estos insectos no son capaces
www.FreeLibros.org
17 7
B io lo g a y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
de percibirlo. Aparte de por el color, estas ores se caracterizan tam bin por
presentar antesis diurna, ser fragantes, con arom as suaves, y presentar nctar.
Sin embargo, este nctar no est fcilm ente accesible, sino ms bien escondido
al fondo de flores de forma tubular, ms o menos profundas. Adem s producen
polen en cantidades desde moderadas a abundantes. En general, las flores melitfilas com binan las caractersticas antes mencionadas para atraer a sus poli
nizadores por la combinacin de su forma, olor y color. Asi, adem s de lo antes
mencionado, suelen tener corolas generalm ente con una forma amariposada,
labiadas o en form a de fauce. Formas en general adecuadas para que se posen
los insectos sin dificultad. Adems, la superficie de la corola presenta manchas
o lneas coloreadas que actan de gua para el polinizador, sealndole el ca
mino a seguir para llegar al nctar (Figura 10.9). Tambin producen sustancias
arom ticas en los osm foros de la corola (como en la flor fragante del azahar,
Citrus), u otros rganos florales (como en Narcissus). Adem s de Citrus, muchos
de los principales frutales de nteres agronm ico son polinizados por abejas.
Por ejem plo manzanos, cerezos, ciruelos, kiwis, aguacates o perales (Figura
10 . 10 ).
F ig u r a 1 0 .9 : F lo r m e lit fila d e V io la t r ic o lo r h o rte n sis, cv. 'Y e llo w .

Im a g e n d e S k y r o , e n w w w . s t o c k . x c h n g . h u , b a jo lic e n c ia S X U
www.FreeLibros.org
178
Tem a 10. T ip o s d e p o lin iz a ci n
Dentro de la polinizacin melitfila, el ejem plo ms conocido es el de las abe

jas, cuyo modo de vida gira totalmente en torno al polen y al producto que
fabrican con l, la miel. Las abejas surten sus nidos (colmenas) con granos de
polen que constituye el aporte proteico y vitam nico de sus larvas. Tambin
recogen nctar para los adultos, libndolo con su aparato bucal (Figura 10.11).
F ig u ra 1 0 . 1 0 : A b e j a s p o lin iz a n d o flo re s d e p e ra l
F ig u r a 1 0 . 1 1 : A b e ja lib a n d o n c t a r d e u n a flor.
(P y r u s c o m m u n i s ) .
Im a g e n d e F r a n k M ik le y , e n W ik im e d ia C o m m o n s,
Im a g e n d e P a b lo M e rs , d e d o m in io p u b lic o ,
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2.5
e n W ik im e d ia C o m m o n s
{h t t p : / / c o m m o n s . w ik im e d ia . o r g ).
g e n e ric .
En otras especies, la recoleccin del polen por la abeja e s vibrtil (buzz-pollination). La llevan a cabo abejas o abejorros del gnero Bombus que se aterran
a la flor, y con rpidas contracciones de sus msculos para el vuelo indirecto
producen un zum bido caracterstico (buzz) que hace vibrar las anteras, provo
cando la salida del polen. Las flores con polinizacin vibrtil tienen una serie
de caractersticas comunes, como la corola de forma cncava o con ptalos
reflejos, un tamao pequeo a mediano, la ausencia de nctar, las anteras con
dehiscencia poricida, y los granos de polen de tam ao pequeo o mediano, no
grasos y de superficie lisa. Es el caso de especies de ericceas, melastomatceas, solanceas o fabceas como Cassia fstula (Figura 10.12).
Existen otro tipo de recom pensas en las llam adas flores de aceite, que ofre
cen aceites o cuerpos grasos secretados o alm acenados en glndulas especiales
llamadas elaiforos. Estas sustancias atraen a ciertos grupos de abejas de la
familia de las Antophoridae. Es el caso de las flores de especies de la familia
Malpighiaceae, de varias especies de orqudeas y de solanceas del gnero Nierembergia (Figura 10.13). En N. hippomanica, los polinizadores recogen aceites
de los pelos glandulares junto con el polen. Tambin duermen y copulan en la
flor.
Algunas especies de orqudeas del gnero Ophrys (Figura 10.14) imitan en el
labelo de sus flores la forma, textura, pilosidad y color de las hembras de cier
tas avispas o abejas, engaando al macho. Por ejemplo, Ophrys insectifera es
www.FreeLibros.org
17 9
F ig u r a 1 0 . 1 2 : A r b o l (A), in flo re s c e n c ia (B) y flo r (C ) d e C a ssia fstula.

A d a p t a d o d e im g e n e s d e J im C o n r a d (C ) d e d o m in io p b lic o , y d e P e t e r G r e e n w e ll ( A y B) b a j o lic e n c ia C r e a t i
v e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .5 . h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . O r g / lic e n s e s / b y / 2 . 5 , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
(h t t p : / / c o m m o n s . w ik im e d ia . o r g ).
F ig u r a 1 0 . 1 3 : N ie r e m b e r g ia re pe ns.
Im a g e n d e W o u t e r H a g e n s , d e d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
visitada solo por dos especies de avispas del gnero Argogorytes. Los machos
nacen varias sem anas antes que las hembras, y en sus primeros vuelos son
atrados por la fragancia de las flores, sim ilar a las ferom onas secretadas por
las hembras. Cuando el macho se posa en la flor e intenta la cpula con la falsa
hembra, entran en contacto con la antera y se carga de polen. A esto se le lla
ma pseudocopulacin. Si esto lo intentan en diversas flores, van trasladando el
polen de una flor a otra. ste sera un caso de polinizacin en el que el vector
no obtiene ningn beneficio a cam bio de su accin, sino que es literalmente
engaado por la flor.
www.FreeLibros.org
180
F ig u r a 1 0 .1 4 : D istin ta s o r e s d e l g n e r o O p h ry s. A : O. in se c tife ra . B: O . d r u m a n a ; C : O. a p u lic a ;

D: O. iric o lo r; E: O. fla m m e o t a ; F: O . d y s a tg a rv e n sis; G : O. x h y b r id a ; H: O. x ro y a n e n s is {O.
d r u m a n a * in se ctife ra ).
Im g e n e s d e Q u in z o r (A ), M . K lu e b e r <B), M . F r a c c h io lla (C), G . P is a n t y <D), M . la n n iz z o t t o (E), L. N u n e s A lb e r t o
(F ) y B. H a y n o ld (G y H ), t o d a s e n W ik im e d ia C o m m o n s (h t t p : / / c o m m o n s . w ik im e d ia . o r g ). S a lv o C , d e d o m in io
p b lic o , t o d a s la s im g e n e s e s t n b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 3 .0 . o 2.5
(h ttp : / / c r e a t iv e c o m m o n s . o rg / lic e n s e s / b y ).
10.2.3.4. Lepidpteros: psicofilia, esfinsofilia y falenofilia

Las plantas con flores falenfilas, psicfilas y esfingfilas son tpicam ente po
linizadas por lepidpteros. En general, los lepidpteros se caracterizan por
presentar un aparato bucal de tipo suctor, con una espiritrom pa muy larga,
que enrollan cuando no est en uso (Figura 10.15). As, las flores polinizadas
por lepidpteros suelen proporcionar al insecto una superficie donde posarse
y ofrecer como recompensa nctar, que se sita en un nectario hundido en el
www.FreeLibros.org
181
F ig u r a 1 0 . 1 5 : D e t a lle d e la c a b e z a d e u n a m a rip o sa c o n su a p a ra to
b u c a l s u c t o r (e sp iritro m p a ).
Im a g e n d e l D a r t m o u t h E le c t r o n M ic r o s c o p e F a c ility , d e d o m in io p b lic o .
fondo de la o r o del espoln, estructura larga y tubular, accesoria a la or,

que presenta nctar en el fondo. Si no existe espoln, la corola de estas ores
forma una estructura larga y tubular, de modo que tanto en este caso como
en el de presencia de espoln, el nctar solo podr ser libado m ediante una
espiritrompa.
Los lepidpteros son un orden de insectos que comprende, entre otros, a las
mariposas, las polillas y las esfinges. Pese a pertenecer a un mismo orden y
tener m uchos aspectos en comn, com o el aparato bucal que acabamos de ver,
los hbitos de cada uno de estos lepidpteros son distintos. Por ejemplo, mu
chas de las m ariposas son diurnas, m ientras que muchas polillas son nocturnas.
Las mariposas diurnas se guan por seales visuales, mientras que las nocturnas
lo hacen por seales olfativas. Por tanto, las ores especializadas en ser poli
nizadas por cada uno de ellos presentarn sndrom es florales diferentes, que
verem os a continuacin.
Las ores psicfilas (Figura 10.16) estn especializadas en la polinizacin por
mariposas diurnas. Son ores erectas, de anteras fijas, no necesariam ente fra
gantes, y de colores vivos, anaranjado, azul, m orado e incluso rojo, al contrario
de las melitfilas. La antesis de las ores psicfilas tiene lugar durante el da.
Frecuentemente son tubulosas, con el nctar muy escondido al fondo de la or.
El nctar e s abundante, con arom as suaves y agradables. Como ejem plo de o
res psicfilas podemos citar Dianthus, Lavandula, o Nicotiana tabacum.
www.FreeLibros.org
182
Tem o 10. T ipos d e p o lin iz a ci n
F ig u r a 1 0 . 1 6 : M a r ip o s a d iu rn a en u n a in flo re s c e n c ia d e L a n to n o .
Im a g e n d e d o m in io p b lic o e n h t t p : / / p d p h o t o . o r g .
Las flores esfingfilas (Figura 10.17) y falenfilas son las polinizadas por m ari
posas nocturnas, que pueden ser de dos tipos, las esfinges (familia esfngidos),
mariposas grandes y robustas, y las polillas (familias tineidos, pirlidos, gelquidos y tortrcidos), respectivamente. Tanto polillas com o esfinges visitan flo
res estrecham ente tubulosas, muy fragantes, horizontales o pendulares, blan
quecinas o de colores claros, y cuya antesis se da al anochecer. El nctar suele
ser muy abundante, y estar escondido al fondo de la flor o del espoln. Muchas
de estas mariposas no necesitan posarse para libar, pues pueden mantenerse
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 0 . 1 7 : F lo r e s e sfin g fila s d e N ic o t io n o ola ta .
Im a g e n d e C .E . L e w is, e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 . 0 G e n e ric .
183
paradas en vuelo. Por ello, las corolas de las flores que polinizan suelen carecen
de bordes o stos se encuentran doblados hacia atrs. Ejem plos de este tipo de
flores son Lillium, Lonicera, Cestrum parqui y otras Nicotiana como N. alata
(Figura 10.17).
La coevolucin conjunta de algunas plantas junto con las especies de polillas
que las polinizan, ha hecho que se desarrolle una interdependencia hasta tal
punto que ninguna de las dos especies puede vivir sin la otra. Es el caso por
ejem plo de la polilla de la yuca (Tegeticula spp), nico polinizador conocido de
la yuca (M anihot esculenta), o de la esfinge de Morgan (Xanthopan morganii
praedicta) que visita la orqudea Angraecum sesquipedale (Figura 10.18), origi
naria de Madagascar. Esta orqudea presenta una historia curiosa, que da idea
de hasta qu punto planta e insecto se interrelacionan.
Las ores de A. sesquipedale son verdosas-blanquecinas y tienen forma estre
llada (Figura 10.18A). Sin embargo, de su anatoma destaca la presencia de un
largusimo espoln de 20 a 35 centm etros de longitud que desem boca en el
receptculo de la flor. En la base del espoln est el nctar que liba la polilla
Xanthopan m organii praedicta. La historia de A. sesquipedale tiene que ver con
Charles Darwin, que estudi ejem plares de esta orqudea en 1862, y al observar
el largo espoln de la flor y la disposicin del nctar al fondo de l, dedujo que
el hecho de que existiera una flor asi im plicaba a su vez la existencia de un
polinizador con una probscide de largo similar, capaz de acceder al nctar del
fondo. En su publicacin de 1862 (La fecundacin de las orqudeas), predijo la
existencia de tal polinizador, y adem s augur que tenia que ser una mariposa
F ig u r a 1 0 . 1 8 : A : O r q u d e a A n g r a e c u m se sq u ip e d a le .
w w w . la r s e n - t w in s . d k , r e p r o d u c id a c o n p e rm is o .
B : S p h i n x m o t h f e r t i l i z i n g A n g r a e c u m s e s q u ip e d a le i n t h e f o r e s t s o f M a d a g a s c a r
Ilu s t ra c i n d e A .R . W a lla c e , , e n T h e Q u a r t e r ly J o u r n a l o f S c ie n c e (1 8 6 7 ), 4 (1 6 ): p. 4 7 0 . D e d o m in io p b lico.
www.FreeLibros.org
184
de tipo esfngido. Esta prediccin dio lugar a ilustraciones en revistas cient

ficas de la poca como la que se reproduce en la Figura 10.18B, en la que se
recrean la flor y su hipottico polinizador. Hipottico porque tal insecto jams
haba sido descrito hasta entonces. 41 aos ms tarde, en 1903, el misterioso
polinizador de A . sesquipedale fue encontrado y descrito en Madagascar. Se le
dio el nombre de Xanthopan morganii proedicto. La denom inacin de proedicta
para la subespecie se debe precisam ente a que su existencia fue predicha por
Darwin antes de descubrirse.
10.2.4. A ves: ornitofilia
La ornitofilia es la polinizacin por medio de pjaros. Los pjaros tienden a v i
sitar flores o inflorescencias, grandes, de antesis diurna, a menudo tubulosas o
cncavas, en form a de brocha, sin superficies para posarse, y preferentemente
de colores muy vivos como el rojo principalmente, o tam bin el anaranjado o
amarillo. Por contra, como los pjaros tienen el sentido del olfato mal desarro
llado, suelen ser inodoras. Las corolas, largas, fuertes y pendulares, presentan
paredes ms duras de lo habitual para evitar daos por el pico del ave a otros
rganos, pues los pjaros (comnmente colibres) introducen el pico en la flor
mientras se mantienen en vuelo suspendidos en el aire.
En cuanto al nctar, las flores presentan manchas o lneas e la corola que sirven
de seales-guas para indicar al ave dnde se encuentran situados los necta
rios. El nctar es fluido, abundante, y est profundam ente ubicado. De modo
semejante a lo visto en las mariposas, los pjaros, generalm ente picaflores o
colibres (Figura 10.19) lo absorben con su lengua tubulosa o en pincel. Al acer
carse, a por nctar, el polen se adhiere al pico o a otras partes de la cabeza.
F ig u r a 1 0 . 1 9 : C o lib r A m azilia tzacatl lib a n d o d e u n a flo r o rn it fila .

Imagen de Scott Robinson, en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org), bajo licencia Creative Commons Attribution 2.0 Generic.
www.FreeLibros.org
185
Las flores ornitfilas son propias de regiones tropicales. Por ejemplo, Hibiscus,
Tropaeolum, Fuchsia, Euphorbia pulcherrima o Erythrina cristagalli. Al igual
que veam os con los lepidpteros, en la orinitofilia existen tambin estrechas
asociaciones y evolucin conjunta de planta y polinizador, como en el caso de
los colibres (Trochilidae) con orqudeas (Orchidaceae) o bromelias (Bromeliaceae); los pjaros diamante africanos (Pardalotidae) con los gneros Erythrina,
Spathodia y Symphonia; los melfagos australianos (Meliphagidae) con muchas
especies de las fam ilias Proteaceae y Ericaceae; o el liwi de Hawai (Vestiaria
coccinea), que desarroll un pico largo y curvo y una lengua larga especialm en
te adaptada para llegar al nctar de Lobelio (Figura 10.20).
F ig u r a 1 0 . 2 0 : A la iz q u ie rd a , d e ta lle d e la c a b e z a y p ic o d e V e stia ria co ccn e a ,

p o lin iz a d o r d e L o b e lia t u p a , a la d e re c h a .
L a im a g e n iz q u ie r d a e s d e d o m in io p b lic o y la d e r e c h a d e M . M c C a u s lin , e n F lic k r.c o m ,
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n .
10.2.5. Q u ir p te ro s: q uiropterofilia
La quiropterofilia es el sndrom e floral que presentan las flores especializadas
en ser polinizadas por quirpteros (murcilagos). Las especies polinizadoras de
murcilagos son, junto con los Oposum (ver apartado 10.2.6) los nicos m am
feros capaces de alim entarse exclusivam ente de nctar, extrado de las flores a
las que polinizan. Las caractersticas de estos murcilagos (hbitos nocturnos,
escasa visin, olfato desarrollado, tamao considerable respecto al de la flor,
lengua larga...) hacen que las flores quiropterfilas (Figura 10.21 C) sean gran
des, robustas, pendulares, de form a fasciculada o cncavas, de abertura ancha,
antesis nocturna, colores poco o nada llamativos, con gran cantidad de nctar
y polen, y muy fragantes, con aromas que recuerdan al olor a fruta o material
fermentado. En general, olores que contengan steres, alcoholes, aldehidos y
cidos alifticos, todos ellos com puestos que ejercen una fuerte atraccin en
los murcilagos. Suelen ser flores solitarias o estar expuestas en zonas accesi
bles de la planta.
Dado el hbitat de estos mam feros voladores, la quiropterofilia es un sndro
me exclusivo de especies vegetales tropicales y desrticas o semidesrticas,
www.FreeLibros.org
18 6
Tema 10. T ipos d e p o lin izaci n
incluyendo gneros como Musa, Agave, Adansonia y algunas bignoniceas y

cactceas. Por ejemplo, el murcilago mexicano de hocico largo Leptonyctes
nivalis se alimenta del nctar de los cactus saguaro (Carnegiea gigantea, Figura
10.21) y de los gaves del desierto de Sonora. Com o adaptacin a la dieta a
base de nctar, la lengua de este murcilago presenta cerdas carnosas en su
punta, y puede extenderse hasta casi una longitud igual a la de su cuerpo.
F ig u ra 1 0 . 2 1 : A : M u r c i la g o L e p t o n y c t e s N o va tis, p o lin iz a d o r d e l c a c t u s C a r n e g ie a g ig a n t e a (B).

C: F lo re s q u iro p t e r fila s d e C a r n e g ie a g ig a n te a .
Im g e n e s d e d o m in io p b lic o .
Otros casos de quiropterofilia se dan en el durin (Durio zibethinus), un r

bol del sudeste asitico muy apreciado en Tailandia, Indonesia y Malasia por
la calidad y gran tamao de sus enorm es frutos. Este rbol es polinizado por
el murcilago espelelogo (Eonyctes spelaea), que adem s visita plantas de
otras 30 especies ms. La planta de la flor de la pasin (Passiflora mucronata)
es polinizada principalmente por el murcilago de lengua larga de Pallas (G/ossofaga soricina). Otros ejemplos de plantas con flores quiropterfilas son Lecythis poiteaui (Lecythidaceae), Caryocar glabrum, Parkia decussata o Markea
cam ponoti.
10.2.6. O tros an im ales
Aunque con un papel menos relevante que los vistos hasta ahora, hay otros
animales que tambin pueden participar en la polinizacin, utilizando el nctar
como alimento. Entre ellos podemos destacar a ciertos reptiles, pero sobre
todo destacan los mamferos (aparte de los m urcilagos) de muy distinto tipo.
Desde los pequeos mamferos como roedores (ratones en flores de Protea,
por ejemplo), hasta incluso jirafas, pasando tam bin por algunos primates y
marsupiales. Por ejemplo, el Tarsipes rostratus australiano (Figura 10.22) es un
marsupial semejante a la musaraa que se alimenta principalm ente de polen y
miel, por lo que tam bin es conocido como oposum de la miel. Son los nicos
mamferos no voladores cuya dieta se basa exclusivam ente en nctar, que ob
tienen principalmente de Banksia.
www.FreeLibros.org
187
F ig u r a 1 0 . 2 2 : T a rsip e s ro stra tu m .
Im a g e n d e d o m in io p b lic o d e J . G o u ld , e n M a m m a l s o f A u s t r a lia , V o l. I (1 8 6 3 ).
Las plantas polinizadas por mamferos no voladores a menudo exhiben carac

tersticas com unes en cuanto a tam ao grande, agrupacin en inflorescencias
con gran nmero de flores, colores poro llam ativos pero intenso olor, a menudo
acre, y grandes cantidades tanto de nctar (especialmente rico en azcares)
como de polen. Esto ltimo es muy importante, pues hay que tener en cuenta
que los mamferos son mucho m s grandes que los insectos o las aves polinizadoras, y carecen de la precisin en la polinizador que otros anim ales com o abejas
o mariposas pueden conseguir. En estos casos las probscides permiten dirigir
la libacin de forma precisa, y con orientar las anteras de la forma adecuada,
con poco polen que se produzca ser suficiente para im pregnar al insecto. En
cambio, en el caso de los mamferos, la captacin del nctar ser mucho ms
imprecisa, y se desperdiciar mucho polen. Por eso se ha de producir en exceso.
En este tipo de sndrom e floral tambin se observan casos de evolucin conjun
ta planta-polinizador. Adems del ejem plo visto antes del oposum de la miel, el
lirio africano (Massonia depressa) es polinizado de noche por al menos cuatro
especies de pequeos roedores, dos de ellas gerbos. Este tipo de lirio tiene
ores poco vistosas, muy robustas, situadas cerca del suelo, y emiten un fuerte
olor a fermentado. Pero lo ms curioso es que produce grandes cantidades de
un nctar muy azucarado, y unas 400 veces ms viscoso de lo que sera una
solucin azucarada equivalente. Se cree que esta consistencia casi gelatinosa
habra aparecido fruto de la especializacin por roedores, capaces de lamer
esta sustancia, evitando as la com petencia con insectos, incapaces de libar
algo tan sum am ente viscoso.
10.3. Importancia ecolgica de la polinizacin

Es evidente que la polinizacin es el m ecanism o por el que las plantas que se
reproducen sexualm ente se aseguran su xito reproductivo. Sin embargo, esta
no es la nica consecuencia de la polinizacin. Este proceso, adem s de ser
til para la planta, tambin lo es para el vector bitico (animal) encargado
www.FreeLibros.org
18 8
Tem o 10. T ipos d e p o lin izaci n
de llevarla a cabo. De hecho, hemos visto algunas especies de insectos que se

nutren de nctar o polen, e incluso de mamferos como algunos murcilagos o
el oposum de la miel, que dependen exclusivam ente del consumo de nctar.
Esta dependencia mutua hace que las dos especies, planta y polinizador, estn
expuestas a un mismo entorno durante mucho tiempo, y que sus interacciones
ecolgicas evolucionen de forma conjunta, lo cual no hace sino intensificar la
interdependencia.
Desde un punto de vista de la eficacia biolgica, cuanto ms adaptados estn el
uno al otro, mayor y mejor ser su interrelacin. Sin embargo, desde un punto
de vista ecolgico, esto plantea una serie de problemas, sobre todo derivados
de la accin del ser humano sobre el medio ambiente. A menudo puede pare
cer que una determinada decisin humana no tiene ms consecuencias que
las visibles inmediatamente. Nada ms lejos de la realidad, pues el complejo
entramado de interrelaciones entre los distintos organism os que pueblan un
ecosistema determ inado alcanza un equilibrio que puede ser fcilmente des
estabilizado con tan solo alterar una de sus piezas, por insignificante que sea.
Ejemplos de estas consecuencias en el entorno natural hay muchos, a muy
distintos niveles. En el caso que nos ocupa, el de la polinizacin, el manteni
miento de los polinizadores es crucial para el mantenimiento de las plantas
polinizadas. As, aproxim adamente la mitad de los mam feros de la pluvisilva
son murcilagos. Es evidente que su conservacin ser esencial para el m ante
nimiento de las selvas tal como las conocemos. En Norteamrica, la destruccin
de las cuevas, habitadas en muchos casos por murcilagos como el espelelogo
antes mencionado, tiene claras consecuencias en la subsistencia de los saguaros y otras especies quiropterfilas del desierto. Es decir, cuando la relacin
planta-polinizador es muy estrecha, la desaparicin de uno de los dos traer
como consecuencia la extincin de la otra especie.
Esto, lejos de ser una mera hiptesis, puede que ya haya sucedido en muchos
casos. El caso de la orqudea de Madagascar Angraecum eburneum es un claro
candidato. Por su morfologa floral, muy parecida a la de Angraecum sesquipedale vista en el apartado 10.2.3.4 pero con un espoln todava ms largo
(Figura 10.23), es altamente probable que mantuviera una estrecha relacin
de polinizacin con una polilla semejante a la esfinge de Morgan, pero con una
espiritrompa todava ms larga. Este tipo de polilla a da de hoy no ha sido
descrita. Muy probablemente, porque ya se haya extinguido. En paralelo, se
observa cmo las poblaciones naturales de este tipo de orqudea en Madagascar
estn desapareciendo muy rpidamente, si no lo han hecho ya definitivamente,
junto con su probable polinizador. El problema es igualm ente im portante en el
sentido inverso. Si contribuim os a la desaparicin de una especie vegetal algama y polinizada por un vector bitico, estarem os contribuyendo tambin, a
corto o largo plazo, a la desaparicin de dicho vector bitico. Y por supuesto,
si dicho animal es una presa de la que se alimenta un segundo animal, ste
tambin se ver afectado.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 0 . 2 3 : A n g r a e c u m e b u rn e u m en in v e rn a d e ro .
Im a g e n d e B o t B ln , e n W ik im e d ia C o m m o n s , b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 2 .5 G e n e r ic
(h t t p : / / c r e a t iv e c o m m o n s . O r g / lic e n s e s / b y / 2 . 5 ).
En definitiva, la im portancia ecolgica de la polinizacin es tal que es necesario

mantener todas las especies, vegetales y animales, involucradas en dicha poli
nizacin. No solo para preservar la biodiversidad que dichas especies represen
tan, sino la de todas aquellas especies directa o indirectamente relacionadas,
que tam bin se vern afectadas.
10.4. Resum en
Para una polinizacin efectiva, el polen ha de ser transportado desde la antera
hasta el estigm a receptor. Por tanto, han de existir medios que propicien este
transporte. A estos medios se les denom ina vectores de polinizacin. Un vector
de polinizacin es un agente natural, fsico (abitico) o animal (bitico) capaz
de tom ar el polen de la antera donante y transportarlo de forma recurrente a
los estigmas de las ores adecuadas, es decir, receptivas a ese polen, en las
cuales ste pueda germinar. Los principales vectores abiticos son el viento y el
agua. Los vectores biticos son los animales, siendo los principales los insectos.
Dentro de ellos, pueden actuar como vectores los escarabajos, las moscas, las
avispas y abejas, y las mariposas, tanto diurnas com o nocturnas. Adem s de
insectos, aunque con m enor relevancia, tam bin pueden actuar como vectores
de polinizacin algunas aves y algunos mamferos. Dentro de los mamferos,
destacan los murcilagos, aunque tambin puede haber casos de polinizacin
por parte de roedores y algunos grandes mamferos.
Las plantas han desarrollado diversas estrategias para valerse de estos vecto
res. En el caso de los vectores abiticos, las plantas desarrollan estructuras que
favorecen la exposicin del polen al viento o al agua, y producen polen peque
o, con un alto coeficiente de notabilidad en el aire, o ores flotantes que sean
transportadas por el agua. En el caso de los polinizadores animales, las plantas
han de desarrollar adem s sistem as de atraccin (seales) que inviten al animal
a acercarse a la or, y tam bin alguna recompensa (nutritiva o de otro tipo) que
el animal pueda aprovechar. De este modo la planta atrae en primera instancia
www.FreeLibros.org
190
al animal, y adem s se garantiza que acuda en prximas ocasiones a este mismo

tipo de flores, buscando la recompensa, y captando involuntariamente polen.
En casos particulares como el de las abejas, el propio polen puede actuar como
recompensa.
Las especializaciones de las plantas para adaptarse a las caractersticas anat
micas o a los hbitos de los polinizadores son muy especficas, de modo que las
flores que se valen de un mismo tipo de animal polinizador tienen una serie de
caractersticas comunes. Algunas flores llegan a tan alto grado de especializacin que solo pueden ser polinizadas por una determinada especie animal. Del
mismo modo, hay animales que solo se alimentan de las recompensas produci
das por ciertas flores. En esta estrecha interrelacin ecolgica, la desaparicin
de una de las dos partes puede llevar irrem isiblem ente a la extincin de la otra.

Brtels A. Plantas Tropicales, Ornam entales y tiles. Gua de Identificacin.
Tropenpflazen. Berln 2002.
Carthewa, S.M., Goldingay R.L. 1997. Non-flying m am m als as pollinators.
Trends in Ecology & Evolution, 12(3): 104-108.
Darwin, C.R. 1981. El Origen de las Especies. Ediciones EDAF. Madrid.
Gola G., Negri G., Cappeletti C. 1965. Tratado de Botnica. 2 a edicin. Edi
torial Labor S.A., Barcelona.
Inouye D.W. 1980. The term inology of floral larceny. Ecology, 61:1251-1253.
Strassburger E. 1994. Tratado de Botnica. 8a. edicin. Omega, Barcelona.
Yeo P. 1993. Secondary pollen presentation. Springer, New York, USA.
www.FreeLibros.org
191
T E M A 11. F e c u n d a c i n y e m b r io g n e s is
Una vez visto cmo se crean los gametos masculino y femenino, y cmo se trans
porta el masculino dentro del polen al estigm a receptor del aparato reproductor
femenino para la formacin de un nuevo individuo por va sexual, nicamente
queda la germinacin del grano de polen sobre el estigma, el desarrollo del tubo
polnico hasta que alcance el saco embrionario, donde se alberga el gameto fe
menino, y la fecundacin de ste por el gameto masculino. Todos estos procesos
no necesariamente han de darse de forma ininterrumpida. En algunos casos s
sucede as, como en Taraxacum kok-saghys, especie en la que todos estos pasos
se dan en tan solo 15 minutos. El extremo opuesto sera Quercus, que necesita
cerca de 14 meses para lo mismo. De todos modos, lo usual es que transcurran
entre 12 y 24 horas desde la polinizacin hasta la fecundacin. A partir de ah, se
formar un nuevo embrin sexual, zigtico, que dar lugar a un nuevo individuo.
Todos estos aspectos son los que verem os a lo largo de este tema.
11.1. Germinacin
Los granos de polen son trasladados por los vectores de polinizacin y deposita
dos en el estigma de la flor. Muchos granos llegan al estigma y germinan, pero
solo uno de ellos producir la fecundacin de cada vulo. La funcin de todos
menos uno se ver bloqueada, de uno u otro modo, a lo largo de los procesos de
germinacin, desarrollo del tubo polnico, y descarga de las clulas espermtidas. Tambin aqu, en este punto del proceso, es donde se darn, si procede, las
reacciones de autoincompatibilidad entre polen y estigm a de un mismo indivi
duo que vim os en el tema 9.
En la germinacin se suceden secuencialmente una serie de eventos (Figura
11.1). Una vez depositado el polen en el estigma (Figura 11.1 A), se da en primer
lugar la adhesin del grano de polen a la superficie del estigma (Figura 11.1B).
La cubierta del polen forma una especie de base o pie de naturaleza lipoproteica, con el que queda firmemente anclado. Posteriormente, el polen se rehidrata, con lo que se reactiva su metabolismo, y queda en condiciones de iniciar
la sntesis del tubo polnico. Entonces, el grano de polen se abre por una de las
aperturas, y por ella emerge el tubo polnico (Figura 11.1C). La relacin del tubo
polnico con la intina no est todava muy clara. Al microscopio ptico, se ven
perfiles que sugieren que al comenzar a crecer, el tubo polnico presiona la capa
de intina y la empuja hacia los lados de la apertura, rompindola y emergiendo
por el agujero que se crea. Sin embargo, en secciones de polen germinando
observadas mediante microscopa electrnica de transmisin, la intina se ve
formando una lmina continua con la pared del tubo. Es decir, como si creciera
en paralelo al crecimiento del tubo. En cualquier caso, la fuerza generadora de
tal movimiento proviene de la formacin de una gran vacuola en el interior de
la clula vegetativa del grano de polen, cuyo continuo crecimiento por incorpo
racin constante de agua proporcionar el impulso necesario para el desarrollo
del tubo polnico.
www.FreeLibros.org
( ^ T ) Grano de polen
Estigma
Espermtidas
%
Ncleo vegetativo
Pie lipoproteico
F ig u r a 1 1 . 1 : G e r m in a c i n d e l g r a n o d e p o le n s o b re e l e s t ig m a receptor.
11.2. Em isin del tubo polnico

Una vez germ inado el polen, el tubo entra en una fase de crecimiento masivo
(Figura 11.2). Penetra en la papila del estigm a y se extiende hacia el estilo
(Figura 11.1D y E). El tubo crece sobre el tejido transm isor del estigma, sobre
las clulas, entre ellas o a lo largo de las paredes de las mismas. Para poder
avanzar a travs de las paredes, stas junto con las lminas medias de pectinas
que separan las paredes de clulas contiguas son disueltas por la accin de celulasas y pectinasas producidas en el extremo del tubo. El tubo polnico crece
por alargam iento, esencialm ente por un proceso de sntesis de pared celular
en el extrem o en crecimiento. Fiada dicho extrem o se desplazan cisternas del
aparato de Golgi que proporcionan un constante y masivo aporte de vesculas
www.FreeLibros.org
19 4
Tem a 11. F e c u n d a ci n y e m b rio g n e sis
F ig u r a 1 1 .2 : P o le n d e B r a s sic a n o p u s e m t ie n d o e l tu b o p o ln ic o .
secretoras. Estas vesculas son guiadas a travs de microtbulos y filamentos

de actina polimerizados tambin en el extremo en crecimiento. Al llegar a la
membrana plasmtica se funden con ella, aportando membrana junto con su
contenido en sustancias pcticas y hemicelulosas formadoras de nueva pared
celular. Sin embargo, el componente principal de la pared celular en formacin
del extremo en crecim iento del tubo es la calosa. Esta sustancia de naturaleza
polisacardica (1-3 6 glucano), al igual que vim os en el caso de las ttradas de
microsporas, forma las paredes iniciales ayudando a proporcionar una rigidez
a la pared en formacin, a la espera de la llegada de los polm eros finales de
naturaleza celulsica, hemicelulsica y pctica. La calosa es sintetizada direc
tamente en la cara extracelular de la membrana plasmtica por unos enzimas
denominados calosa sintasas. Estos enzim as son transportados hasta su lugar
funcional por medio de las vesculas antes mencionadas, que las incorporan a
su membrana plasmtica.
Como vimos en el tema 7, hay algunas especies que dispersan su polen todava
en estado bicelular, sin haberse dividido las espermtidas. En estas especies,
las espermtidas se dividen tras la germ inacin del polen, durante el desarrollo
del tubo polnico. Conform e crece el tubo, el citoplasm a vegetativo pasa al
tubo, impulsado por el crecimiento de la vacuola, y el ncleo vegetativo se
posiciona primero, seguido del generativo, que una vez en el tubo, sufre la
segunda mitosis del polen. En el caso del polen tricelular, que sufre la segunda
mitosis del polen an en su antera, la migracin de los ncleos por el tubo ser
la misma, solo que las dos esperm tidas discurrirn tras el ncleo vegetativo.
El hecho de que este ncleo sea el primero en adentrarse en el tubo polnico no
es trivial. De hecho, el ncleo vegetativo es el responsable de la expresin de
todos los genes implicados en la formacin del tubo polnico.
www.FreeLibros.org
195
Es fcil suponer que el citoplasm a albergado en la clula vegetativa del grano

de polen no puede ser suficiente para llenar un tubo polnico que en ocasiones
puede llegar a m edir centm etros, sobre todo en estilos largos. Para poder
avanzar, el propio tubo va form ando tapones de calosa tras de s, que sellan su
cesivam ente las partes viejas, vacias, por donde ya han pasado los ncleos. As,
el tubo sigue su desarrollo sobre el tejido estilar hasta llegar al vulo, donde
tendr lugar la descarga de las esperm tidas para dar paso a la fecundacin.
11.3. La doble fecundacin

La doble fecundacin es un fenm eno caracterstico de las angiospermas. De he
cho, es lo que distingue la fecundacin de las angiosperm as de la de la mayora
de las gim nosperm as, y del resto de vegetales, que presentan una fecundacin
sencilla. La inm ensa m ayora de las gim nospermas no presenta doble fecunda
cin, con dos excepciones conocidas hasta la fecha. En los gneros Ephedra y
Gnetum, ambas gimnospermas, se ha podido observar doble fecundacin. Estos
dos gneros estn filogenticamente alejados de las angiospermas, por lo que
la presencia de este tipo de fecundacin no parece estar asociado a la transi
cin gim nospermas-angiosperm as. De hecho, se cree m s probable que la doble
fecundacin apareciera de m odo independiente en am bos grupos.
Cuando el tubo polnico llega al vulo, penetra generalm ente por el micrpilo
(Figura 11.3A), proceso conocido como porogamia. En algunos casos excep
cionales, el tubo puede penetrar por otros lugares, como los tegum entos (en
Ulmus), o la chalaza (en Casuana). A este proceso inusual se le denomina
aporogamia. Una vez dentro del vulo, el tubo polnico contacta con el saco
em brionario (Figura 11.3B) a travs del aparato filar de las sinrgidas, lo atra
viesa, y luego se form a un poro en el extrem o por el que descarga su contenido
(los gam etos y parte de su citoplasm a) en el citoplasm a de una de las sinrgidas
que flanquean a la clula huevo (Figura 11.3C). El resto del contenido del tubo
(el ncleo vegetativo y el citoplasm a restante) se desorganiza y acaba siendo
reabsorbido.
Una vez descargados, cada uno de los dos gametos masculinos (espermtidas)
intervendr en un proceso distinto e independiente, motivo por el cual a este
tipo de fecundacin se le denom ina doble (Figura 11.3D). Uno de los gametos
penetrar en la clula huevo, y se fusionar con ella para seguidam ente fusio
nar su ncleo con el de la clula huevo (cariogamia) y dar lugar al zigoto uni
celular y diploide, constituido por un genoma haploide paterno y uno materno
(Figura 11.3E). El otro ncleo esperm tico penetrar en la clula central y se
fusionar con el ncleo secundario (Figura 11.3E), producto de la fusin de los
dos ncleos polares originarios del saco embrionario. As, se form ar un ncleo
triploide (generalmente), con dos genomas haploides de origen materno y uno
paterno. A este ncleo resultante se le denom ina ncleo prim ario del endospermo, y fruto de sucesivas divisiones dar lugar al endospermo, tejido nutricio
que rodear al embrin en formacin.
www.FreeLibros.org
196
Tem a 11. F e cu n d a ci n y e m b rio g n e sis
E n tra d a del
t u b o p o ln ic o
al v u lo
E n tra d a del
t u b o p o ln ic o
a l s a c o e m b r io n a r io
D o b le fe c u n d a c i n
d e la s e s p e r m t id a s
F o r m a c i n d e l z ig o t o
y del e n d o sp e rm o
D e s a r r o llo d e l z ig o t o
y del e n d o sp e rm o
Z i g o t o u n ic e lu la r
C lu la h u e v o
( )
D e s c a r g a d e la s
e s p e r m t i d a s e n el
s a c o e m b r io n a r io
N c le o s e c u n d a r io
) N c le o p r im a r io d e l e n d o s p e r m o
E s p e r m t id a s
N c le o v e g e ta tiv o
E m b r i n
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 1 .3 : La d o b le fe c u n d a c i n e n a n g io sp e rm a s.
Im ge n e s d e S e gu Sim a rro.
19 7
11.4. Em briognesis en dicotiledneas

La em briognesis sensu stricto es el proceso de desarrollo por el que una c
lula huevo fecundada por una esperm tida da lugar a un embrin maduro en
el seno de un vulo que a su vez da lugar a una semilla (Figura 11.3F). Debido
a la doble fecundacin, y a diferencia de las gimnospermas, la embriognesis
en angiosperm as se caracteriza por el desarrollo sim ultneo del embrin y el
endospermo. En realidad, la em briognesis comienza generalm ente despus de
iniciarse el desarrollo del endospermo, lo cual quiere decir que sucede desde
pocas horas hasta varios meses despus de la fecundacin, segn la especie. El
proceso global de la em briognesis puede dividirse en dos fases. En la primera
fase sucederan todos aquellos eventos m orfognicos que dan lugar al patrn
bsico de desarrollo del embrin. Estamos hablando del establecimiento del
eje de polaridad basal-apical, de la diferenciacin de los diferentes tejidos
primarios que conform an el embrin, y del establecimiento de las regiones de
crecimiento meristemtico.
La segunda fase, que podra considerarse como de crecimiento post-embriognico, engloba el crecimiento y la maduracin de las distintas clulas que
conforman los tejidos, y especialm ente de aquellas encargadas del almace
namiento de m acrom olculas y sustancias de reserva como aceites, almidn y
protenas, que sern necesarias como fuente de alimento y energa durante la
germinacin y crecimiento de la futura plntula. Esta fase comprende tambin
un ltimo paso de preparacin (deshidratacin) del embrin para permanecer
latente durante un tiem po variable en espera de la germinacin. Por tener
menos que ver con el desarrollo del embrin propiamente dicho, veremos esta
segunda fase en el prxim o tema, cuando veam os cmo se forma la semilla y
cuales son sus partes, siendo el embrin una de ellas.
En cuanto a la primera fase, sta com ienza en el saco em brionario una vez
fecundada la clula huevo, cuando se funden los ncleos de ambos gametos y
se forma la primera clula del nuevo embrin, denominada zigoto (o cigoto).
En este zigoto unicelular (Figura 11.4A), desde un prim er momento comienza
a definirse un eje de polaridad que provoca una clara diferenciacin entre los
dos extrem os de la clula, denominados polo apical o chalazal y polo basal o
micropilar por su proximidad con dichas partes del vulo. La polarizacin del
zigoto es la base de su posterior desarrollo ontognico. Esta diferenciacin se
ve reflejada en el establecim iento de gradientes de factores de crecimiento
como las auxinas, esenciales para el desarrollo del embrin, y que comienzan
a acum ularse en el polo apical. Se cree que el gradiente de auxinas es el que
determinar el patrn de divisin de la primera mitosis del embrin. As, el zi
goto sufre una primera divisin asim trica que en la mayora de angiospermas
es transversal. Las siguientes pueden ser transversales, verticales u oblicuas.
La primera divisin del zigoto desemboca en la aparicin de dos clulas (Figura
11.4B), una ms pequea, denominada clula term inal, apical o chalazal y una
ms grande, la clula basal o micropilar, con destinos totalmente diferentes.
www.FreeLibros.org
198
Zigoto
B
Cuadrante
D
Octante
E
Embrin
globular
temprano
C lu la ap ical
C lula basal
J Z ig o to
J S u sp en s o r
I
I H ip o c o tilo
] M e ristem o ra d ic u la r (H ip fis is )
( | M e ristem o apical
[ J C o tile d o n e s
) P ro to d erm o
G
Embrin
globular
H
Embrin
transicional
Embrin
corazn
J
Embrin
torpedo
F ig u r a 1 1 .4 : E m b rio g n e s is e n u n a d ic o tile d n e a : C a p s e lla b u rsa -p a sto r is.

A partir de este punto, las dos clulas resultantes se desarrollarn por vias para
lelas pero totalmente independientes. La clula apical ser la responsable del
desarrollo del embrin propiam ente dicho. Ser, por tanto, de donde derivar
www.FreeLibros.org
199
la mayor parte del crecimiento. En cambio, la clula basal tendr una funcin
esencialmente vegetativa. La clula basal crecer y sufrir una serie de divisio
nes transversales que darn lugar al suspensor (Figuras 11.4C-F), una estructura
alargada, generalm ente formada por una nica colum na de clulas que conec
tan el embrin con el resto del saco embrionario, y cuyas funciones son la de
sustentar al embrin y participar en la transferencia de nutrientes. La clula
en contacto con el saco em brionario continuar llamndose basal. Esta clula
aumenta mucho de tamao, genera vacuolas en su interior, y participa en la nu
tricin del embrin. Conform e el embrin crezca y madure, esta clula acabar
desapareciendo. En el extrem o opuesto de la columna, la clula en contacto
directo con el embrin recibe el nombre de hipfisis. Entre la clula basal y la
hipfisis se desarrollar el suspensor por divisiones transversales de las clulas
en colum na que lo componen. Estas divisiones irn empujando al embrin en
formacin hacia el interior del saco embrionario (Figura 11.5), hacia el endospermo, tejido nutricio tam bin en formacin, y del que depender su nutricin
cuando alcance un tam ao tal que el aporte del suspensor le sea insuficiente.
F ig u r a 1 1 .5 : S a c o e m b r io n a r io c o n e m b ri n o c t a n t e d e B ra ssic a n a p u s (co lza).

Im a g e n d e P a t r ic ia C o r r a l A te rtn e z , r e p r o d u c id a c o n p e rm is o .
A partir de la proliferacin de la clula apical se generar el embrin propia

mente dicho. La clula apical sufrir un patrn bien definido de divisiones que
harn que el embrin se desarrolle, en sus primeros estadios (cuadrante, octan
te...), como un conjunto aproxim adam ente esfrico de clulas pequeas (Figu
ras 11.4C-F), de citoplasma denso, indiferenciadas, que aumentan en nmero
de forma exponencial. A esta etapa del desarrollo del embrin se le denomina
embrin globular (Figuras 11.4F, G y 11.6A). A partir del estadio en el que el em
brin globular alcanza aproxim adam ente 64 clulas (Figura 11.4G), comienza el
www.FreeLibros.org
200
Tema 11. F e cu n d a ci n y e m b rio g n e sis
primer evento de diferenciacin, la aparicin del protoderm o o protoderm is a

partir de las clulas superficiales. Bajo el protodermo, se pueden ya distinguir
dos dominios celulares, uno superior, apical que dar lugar al meristemo apical
y los cotiledones, y uno inferior basal que generar el hipocotilo y el meristemo
radicular. En angiospermas, la diferenciacin de clulas provenientes de la hi
pfisis del suspensor tambin contribuir a la formacin del pice radicular. El
hecho de que clulas situadas en zonas distintas del embrin den lugar a tejidos
distintos ha llevado a la idea, comprobada experim entalm ente, de que el de
sarrollo de un determ inado tejido u rgano del embrin depende de la posicin
en el embrin de la o las clulas que lo originan. Seguidamente, las clulas de
estos dos dom inios entran en un programa de divisiones continuadas y morfog
nesis que darn lugar a los tejidos que acabam os de mencionar. La posicin re
lativa de los meristemos apical y radicular definir el eje embrionario. A ambos
lados del meristemo apical tendrn lugar divisiones laterales localizadas que
formarn dos protuberancias que sern los prim ordios de los futuros cotiledo
nes. Estos fenm enos m orfognicos hacen que embrin cam bie radicalmente su
patrn de simetra, y experim ente una transicin (Figura 11.4H) desde lo que
era un patrn de sim etra radial en su etapa globular, a uno bilateral, que ser
el que mantenga a lo largo de todo su posterior desarrollo embrionario, y hasta
que germine una nueva plntula. En la zona central del embrin comenzar
la diferenciacin del tejido provascular. El desarrollo de los primordios de los
cotiledones proporciona al embrin una morfologa cordiforme que da nombre
a esta etapa de desarrollo: la del embrin en form o de corazn (Figuras 11.41
y 11.6B).
F ig u r a 1 1 .6 : E m b rio g n e sis en so la n c e a s: S o la n u m m e lo n g e n a (b e re n je n a ).
www.FreeLibros.org
El crecimiento y elongacin a lo largo del eje del embrin de la zona situada
entre ambos meristemos dar lugar al hipocotilo, y har que el embrin adopte
201
una form a alargada, en form a de torpedo (Figuras 11.4J y 11.6C). As se de

nominan los em briones en esta etapa. Adems, en la zona apical las divisiones
celulares continan y se diferencian los cotiledones, lo cual contribuye a la
morfologa antes mencionada. Una vez diferenciados los cotiledones, al con
junto de stos junto con el m eristem o apical se le denomina plmuta. Es decir,
la plmula sera el extrem o apical del embrin. En el hipocotilo, una serie
de divisiones longitudinales darn lugar al procambium, que queda delimitado
respecto al m eristem o fundamental. Siguiendo este patrn, el embrin sigue
creciendo, por elongacin del hipocotilo y sobre todo de los cotiledones.
El embrin, denom inado em brin cotiledonar (Figura 11.6D) en esta etapa,
desarrolla unos cotiledones claram ente visibles. En muchas especies llega un
momento en que los cotiledones alcanzan el polo chalazal del saco embrionario
y se curvan al seguir creciendo. En algunos casos pueden llegar a m edir ms que
el resto del embrin. El m eristem o apical queda localizado entre estos cotile
dones. El procambium form ado a lo largo del eje embrionario se extiende ahora
a los dos cotiledones. Una vez form ado el embrin cotiledonar, ste quedara
listo para entrar en la segunda fase, de maduracin, acumulacin de sustancias
de reserva y desecacin, que veremos en el tema 12, junto con el resto de pro
cesos que sufre la semilla.
11.4.1. Control gen tico y h orm onal
Aunque la m orfologa del embrin vegetal es relativam ente simple, la regu
lacin gentica que se requiere para ello dista de ser sencilla. Durante el de
sarrollo em brionario hay un com plejo entram ado de expresin gnica que se
pone en marcha. Por ejemplo, se estima que en los embriones de Nicotiana
tabacum se expresan alrededor de 20.000 genes, un nmero equivalente al de
genes expresados en tejidos adultos y diferenciados para ejercer una funcin
especfica, como puedan ser las hojas o las anteras. De entre los genes que
ms se expresan durante la embriognesis, desatacan aquellos implicados en la
sntesis de protenas de almacenamiento. Es lgico, puesto que va a tener que
acumularse mucho material de reserva para la germinacin. Aunque a menor
nivel, tam bin existen genes que se expresan de forma diferencial en distintos
momento y zonas del embrin a lo largo de todo su desarrollo. De entre ellos
podramos destacar, por su precocidad, aquellos que regulan el establecimiento
de la prim era polaridad, antes mencionada, en el zigoto unicelular. Otro gen
claram ente implicado en la proliferacin celular y la morfognesis durante las
primeras etapas de la em briognesis es el gen BABY BOOM (BBM). Se trata de
un gen sim ilar a los del tipo APETALA2, y cuya expresin se ha detectado pre
ferentem ente en semillas y embriones de Arabidopsis thaliana y colza (Brassica
napus). En estas especies, la expresin ectpica de este gen es capaz de hacer
que clulas somticas, diferenciadas, de plntulas germinadas entren en em
briognesis, y acaben generando embriones ectpicos o estructuras cotiledonares, adem s de otra serie de efectos pleiotrpicos, colaterales.
www.FreeLibros.org
202
En esta regulacin gnica juegan tambin un papel crucial como efectores una
serie de hormonas vegetales como las auxinas o el cido abscsico, cada una de
ellas en un determinado momento, y para una funcin determinada. Otras sus
tancias como los arabinogalactanos y las protenas de arabinogalactano (AGPs)
tambin tienen un papel relevante en la identidad de los meristemos y el desa
rrollo de los cotiledones. Aunque cada vez se va sabiendo ms de este proceso,
y se es capaz de inducir experim entalm ente em briognesis en clulas distintas
al zigoto, como clulas somticas (em briognesis som tica) o microsporas (andrognesis), todava quedan por determ inar los genes que regulan muchos de
los mecanismos que gobiernan la entrada en embriognesis.
11.5. Formacin del endosperm o

El endospermo es una estructura propia de las angiospermas, que sirve inicial
mente para nutrir al embrin. Ms tarde, cuando el embrin alcanza cierto
tamao, puede llegar a desaparecer por completo, o bien conservarse en la
semilla como tejido de alm acenam iento de sustancias de reserva o albumen. La
formacin del endospermo se inicia antes que la del zigoto, con la entrada en
proliferacin de la clula madre del endospermo, generalm ente triploide por la
fusin de un ncleo espermtico con el ncleo secundario del saco embrionario,
producto a su vez de la fusin de los dos ncleos polares. A partir de este m o
mento inicial, el endospermo crece por divisiones celulares pero tambin por
aumento de tamao de cada clula (expansin celular). En un prim er momento
se dan las divisiones, ms tarde la diferenciacin de cada capa de clulas y por
ltimo la maduracin, en la que se acumulan sustancias de reserva para la fu
tura germinacin del embrin, como verem os en el Tema 12. La formacin del
endospermo puede ocurrir a travs de tres mecanismos, que dan lugar a tres
tipos de endospermo diferentes, el de tipo nucleary el de tipo celular, y el de
tipo helobial.
11.5.1. E n d osp erm o nu clear
En el de tipo nuclear o sincitial, las divisiones (cariocinsis) que sufre el ncleo
secundario fecundado, triploide (ncleo de la clula madre del endospermo)
estn desacopladas de las divisiones del citoplasm a (citocinsis). De este modo,
este ncleo de la zona central del saco em brionario sufre un nmero variable
de divisiones exclusivam ente nucleares que dan lugar a numerosos ncleos (en
tre 8 y 2000) en un mismo citoplasma, form ando una estructura que se conoce
como cenocito, algo parecido a lo que vim os que ocurra con las divisiones
meiticas antes de tabicarse la tetrada en la microsporognesis. Al igual que
en ese caso, en la formacin del endospermo nuclear, las paredes celulares se
formarn despus, todas a la vez. En paralelo, el citoplasm a se vacuoliza, apa
reciendo una gran vacuola que desplaza los ncleos hacia la periferia. Este tipo
de endospermo es el que se da por ejem plo en gneros com o Malva, Malus, o
cruciferas como Capsella, Arabidopsis o Brassica.
www.FreeLibros.org
20 3
11.5.2. E n d osp erm o celular

En el endosperm o de tipo celular, desde el principio cada divisin nuclear es
seguida de la correspondiente formacin de paredes celulares en el citoplasma.
Sera, pues, un m ecanism o sem ejante al que sucede en las divisiones conven
cionales de las clulas somticas. Se da, por ejemplo, en especies del gnero
Senecio o Villarsia.
11.5.3. E n d o sp e rm o helobial
El endosperm o de tipo helobial podra definirse como una combinacin de los
dos tipos vistos hasta ahora. As, la prim era divisin de la clula madre del
endosperm o e s transversal, aunque asimtrica. Se forman dos clulas de ta
mao muy diferente: una clula pequea, denominada chalazal, y una grande
denominada micropilar. En la chalazal, se dan al principio unas pocas divisiones
nucleares libres, desacopladas de la citocinesis. Posteriormente, el contenido
del citoplasm a com n em pieza a disminuir, y los ncleos a degenerar. Por su
lado, la clula micropilar sufre numerosas divisiones nucleares libres, tambin
desacopladas de la citocinesis. Posteriormente se formarn paredes celulares
entre ncleos contiguos de form a simultnea, en un mecanismo de citocinesis
sem ejante al del endosperm o nuclear. Este m ecanism o no es muy frecuente, y
se ha descrito en el orden de las Helobiales (monocotiledneas), que dan nom
bre a este tipo de endospermo.
11.6. Em briognesis en m onocotiledneas

Durante la em briognesis en monocotiledneas, como arroz o maz, los meca
nism os fundam entales que rigen la determ inacin de los patrones de desarrollo
y la diferenciacin de los distintos rganos hasta donde se sabe son los mismos
que en dicotiledneas. Hasta la etapa de ociante, am bos tipos de embriones
parecen ser m orfolgicam ente idnticos, y situados de forma semejante dentro
del saco em brionario (Figura 11.7A). Sin embargo, hay una serie de diferen
cias, sobre todo morfolgicas, entre uno y otro tipo de desarrollo embriognico
(comparar figura 11.6D con 11,7B y 11.8). M uchos de los tipos de tejidos y rga
nos que desarrolla el em brin de las m onocotiledneas no estn claram ente or
denados siguiendo una sim etra radial o bilateral a lo largo del eje basal-apical,
como sucede en las dicotiledneas. En monocotiledneas el patrn de simetra
(radial o bilateral) se pierde durante la etapa de transicin, al desarrollarse un
solo cotiledn. As, el cotiledn nico se desarrolla en un lateral del extremo
apical (Figuras 11.7B y 11.8A), y el m eristem o apical (plmula, Figuras 11.7C y
11.8B), en forma de hendidura, queda desplazado hacia el otro lateral del em
brin. Segn algunos investigadores, la posicin lateral del m eristem o sera tan
solo una consecuencia del desplazam iento que provoca el crecim iento apical
masivo del cotiledn, que se diferencia antes que las otras partes del embrin.
www.FreeLibros.org
204
Tem a 11. F e c u n d a c i n y e m b rio s n e sis
^ /C o le p tilo
Cotiledn^
\
Endosperm o
&
Plmula
^ E m b ri n
M eso co tilo ^
\S a c o
f
em brtbnaro
E m b ri n ^ ;
Eplbl
r
V '- i
Escute lo
.
Radcula
F ig u ra 1 1 .7 : E m b rio g n e sis en u n a m o n o c o t ile d n e a : Z e a m a y s (m a z). A : v u lo fe c u n d a d o , con las

p rim e ra s d iv is io n e s d e l e m b ri n e n el s a c o e m b rio n a rio . B: E m b ri n jo v e n . C : D e ta lle d e l e m b ri n .
Imgenes del portal web A Photo Laboratory Study o f Plant anatomy
(http://web.itctel.com/plantanatomy/index.htm),
reproducidas con autorizacin del Prof. Gerald A. Myers.
Adems, en el embrin de monocotiledneas hay otra serie de diferencias sig

nificativas. Por ejem plo la presencia del escutelo. El escutelo es una estructura
en forma de escudo (de ah su nombre) que separa el embrin del endospermo.
Es considerado por algunos cientficos como una especie de cotiledn vestigial,
transformado. En el caso de muchas monocotiledneas, el endospermo acumula
gran cantidad de sustancias de reserva, y el escutelo es el encargado de m o
vilizarlas, segregando enzimas que las hidrolizan, absorberlas y transportarlas
al embrin. En cereales como avena el escutelo es alargado y penetra en el
endospermo, invadindolo. Este tipo de embriones presentan otra estructura
caracterstica denominada epiblosto (Figura 11.7B). Se trata de un apndice en
forma de escama, en posicin opuesta a la del escutelo, y cuya interpretacin
es ms controvertida. Hay quien opina que seria ste el vestigio de un supuesto
cotiledn primitivo, o bien la vaina del cotiledn, y hay tam bin quien cree que
sera una extensin de la coleorriza. En algunas gramneas est ausente.
Otra diferencia es la presencia de estructuras de proteccin para los meristemos apical y radicular. La plmula en em briones de monocotiledneas viene
recubierta por una estructura en form a de vaina, cerrada, denominada coleptilo (Figura 11.7C). Pese a estar cerrada, en el momento de la germinacin
abrir un orificio por donde podr em erger la plmula. Aunque hay diversas
interpretaciones, la ms comn es que es la primera hoja de la futura planta.
En el extremo opuesto del eje em brionario se situara la radcula, o primordio
radicular (Figuras 11.7C y 11.8D), y sobre ella la coleorriza, una vaina que en
vuelve la radcula. En embriones jvenes es continua con el suspensor. Se cree
que la coleorriza podra ser una suerte de raz primaria, que degenera y queda
vestigial. Al germ inar el embrin, se desgarra y es traspasada por la radcula.
Puesto que la coleorriza se asocia con la raz primaria, el primordio radical se
ra el precursor de la primera raz adventicia.
www.FreeLibros.org
20 5
Meristemo apical
Mesocotilo
Meristemo radicular
F ig u r a 1 1 .8 : E m b ri n m a d u ro d e m az.
www.FreeLibros.org
206
Vemos pues que el embrin m onocotiledonar presenta un ordenamiento algo

ms complejo. Esto claram ente indica una serie de diferencias en cuanto a
los patrones de desarrollo y diferenciacin de cada tipo. Por ejemplo, en un
embrin de dicotiledneas, todas sus partes a excepcin del suspensor desarro
llarn su correspondiente rgano en la planta germ inada y la adulta. El meris
temo apical continuar sindolo en la planta germinada. La radcula dar lugar
a la raz, el hipocotilo al tallo, etc. Es decir, solo el suspensor es un rgano
exclusivo del embrin, que desaparece en la planta adulta. Esto tambin es
as en los embriones de monocotiledneas, en los que el m eristem o apical, el
radicular, el coleoptilo o la radcula tienen su correspondencia con partes con
cretas de la planta adulta. Pero adems, existen otras partes com o el escutelo
o el epiblasto, que son especficas del embrin monocotiledonar, y desaparecen
en la planta germinada. Por tanto, es de suponer que estas partes adicionales
requerirn de un patrn m s com plejo de regionalizacin de la diferenciacin
de los distintos rganos durante los primeros estadios de la em briognesis en
monocotiledneas. Una serie de genes hom eticos del tipo homeobox, com o los
KNOX, controlan, al menos en parte, este com plejo proceso.
11.7. Em briognesis en gim nosperm as

La secuencia del desarrollo del embrin de gim nosperm as puede dividirse en
tres fases principales: (1) la proembriognesis, (2) la em briognesis temprana,
y (3) la em briognesis tarda.
11.7.1. Proem b rio g n esis
La proembriognesis com prende todas aquellas etapas previas a la elongacin
del suspensor. Se pueden distinguir hasta cuatro tipos distintos de proem briog
nesis en gimnospermas. De ellos, el que acontece en las coniferas es el ms co
mn, y se interpreta como el plan basal para la proem briognesis de cualquier
otra gimnosperma. Por ello verem os la em briognesis en una conifera modelo
como Pinus. En ella, el tubo polnico crece muy lentamente, abrindose paso a
travs de la ncela del vulo. Al llegar al gametfito femenino, avanza hasta el
cuello del arquegonio, penetra en la clula huevo y descarga en ella sus game
tos. En ese momento com ienza la fecundacin. El ncleo de uno de los gametos
se funde con el de la clula huevo. El otro gam eto m asculino degenera, al igual
que el ncleo vegetativo y que las dem s clulas del arquegonio.
A partir de aqu, el zigoto de gim nosperm as sufre dos rondas de divisiones nu
cleares desacopladas de la citocinsis, dando lugar a cuatro ncleos cenociticos. stos penetran al fondo de la clula, donde se disponen en el mismo plano.
A esta estructura se le denom ina proem brin cenoctico. All, los cuatro ncleos
se dividen de nuevo dando lugar a dos capas de clulas, una capa prim aria em
brionaria, inferior, cuya m itosis es com pleta (cariocinesis + citocinsis), y una
capa prim aria superior, que no tabica. Am bas capas vuelven a dividirse, dando
lugar a un total de cuatro capas o estratos de cuatro clulas cada uno. Los
www.FreeLibros.org
207
cuatro ncleos del estrato superior, no tabicados, degeneran y mueren. El se

gundo estrato de cuatro clulas constituye la roseta, que desarrolla una pared
gruesa (placa basal) que lo separa del prim er estrato. El tercer estrato celular
forma el suspensor. El cuarto estrato es el que formar el embrin.
11.7.2. E m b rio g n e sis tem prana
La em briognesis tem prana incluye las etapas que transcurren entre la elon
gacin del suspensor y el establecim iento del meristemo radicular. Por tanto,
comenzar en el m om ento en que las clulas del tercer estrato (clulas tubu
lares) comienzan a elongarse notablem ente y empujan al cuarto estrato hacia
el interior del prtalo, cuyas clulas estn llenas de sustancias de reserva.
Al tiempo, cada una de las cuatro clulas del cuarto estrato form ar un em
brin independiente. Es lo que se conoce com o poliem briona homocigtica,
por provenir los cuatro em briones de divisiones de clulas apicales distintas
pero provenientes del m ism o zigoto. Sin embargo, solo un embrin se acabar
desarrollndose, y los otros tres degeneran por un proceso de muerte progra
mada y pronto desaparecen. En el embrin tem prano superviviente se dispara
un proceso de proliferacin celular, dando lugar a una masa embrionaria indiferenciada. Las divisiones son tanto longitudinales como transversales, lo cual
previene la formacin de un protodermo como el visto en dicotiledneas. Las
clulas bsales de esta m asa se elongan y se dividen principalmente en el plano
transversal, lo cual contribuye a un crecim iento an mayor del suspensor.
11.7.3. E m b rio g n e sis tarda
La em briognesis tardia (Figura 11.9) e s un periodo principalm ente de histognesis y organognesis que com prende el establecim iento de los meristemos ra
dicular y apical, y el posterior desarrollo y maduracin del embrin. Lo primero
F ig u r a 1 1 .9 : E m b ri n m a d u r o d e Pinus.
www.FreeLibros.org
208
que se desarrolla en el embrin de gim nosperm as son los polos radicular y

caulinar, lo cual establece desde un prim er momento el eje embrionario. El
meristemo radicular se forma en torno al centro del embrin, mientras que el
apical se form a en la zona ms distal de la masa embrionaria, y en una zona de
sta relativamente superficial, comparada con la zona del meristemo radicular.
En esta etapa se diferencian tambin los tejidos vasculares y corticales. Por
ltimo se inician los cotiledones por encima del eje embrionario, formando una
corona alrededor del meristemo apical. Los cotiledones aparecen en un nmero
variable, entre 2 y 18 segn la especie. Por ejemplo, dos en Ginkgo y ocho en
Pinus (Figura 11.9). Alrededor de dos aos despus de la floracin, las semillas
son liberadas. Es en este momento cuando finaliza la maduracin del embrin
de Pinus.
11.8. Resumen
En este tema hemos abordado los pasos ms im portantes en la formacin de un
nuevo individuo por va sexual: la fecundacin y el desarrollo del nuevo embrin
zigtico. En angiospermas, previo a la fecundacin, el polen depositado en el
estigma ha de germ inar y emitir su tubo polnico, por el cual viajarn las espermtidas hasta el saco embrionario. Una vez all, una esperm tida se funde con
la clula huevo, form ando un zigoto unicelular diploide. La otra espermtida se
fundir con el ncleo secundario del saco embrionario, procedente de la fusin
de los dos ncleos polares. De este modo se form ar un producto triploide, cuyo
desarrollo dar lugar al endospermo, el tejido nutricio encargado de proveer
de alimento al menos durante las primeras etapas del embrin en desarrollo.
El desarrollo del embrin de las angiosperm as es algo diferente en monocotiledneas y dicotiledneas, fundam entalm ente debido a su principal hecho dife
rencial, la presencia de uno o dos cotiledones, respectivamente. En dicotiled
neas, el embrin se desarrolla en el extrem o de un suspensor. En las primeras
etapas el embrin adopta una morfologa globular. Posteriormente comienza a
desarrollar los primordios de sus dos cotiledones, lo cual provoca que pase de
la simetra radial del embrin globular a la bilateral del embrin en forma de
corazn y etapas posteriores. Entre am bos cotiledones aparecer el meristemo
apical, y en extrem o opuesto del eje surgir el meristemo radicular. Las etapas
posteriores (embrin torpedo y cotiledonar) implican una elongacin del em
brin a lo largo de su eje, un crecimiento de los cotiledones, una diferenciacin
de los tejidos internos del embrin, y el inicio de la sntesis y almacenamiento
de sustancias de reserva. En ciertas especies, el papel com o almacn de reser
vas de los cotiledones es muy relevante. En paralelo, el endosperm o contina
su desarrollo y la acumulacin de reservas para la germinacin.
En monocotiledneas, aunque las primeras etapas del desarrollo son sem e
jantes, en el momento en que em pieza a desarrollarse el cotiledn nico de
las monocotiledneas, este adquiere tal preponderancia que desplaza hacia
un lateral las estructuras de la parte apical del embrin. Se forman tambin
www.FreeLibros.org
209
otras estructuras exclusivas del desarrollo em brionario como el escutelo o el

epiblasto.
En el caso de las gimnospermas, la fecundacin y la em briognesis presentan
una serie de particularidades muy significativas con respecto a las angiosper
mas. Uno de los principales es la duracin, mucho ms larga, y otro es el tipo
de fecundacin, no doble como las angiospermas, sino sencilla, sin formacin
de endosperm o secundario. La em briognesis parte de un embrin cenoctico y
pasa por la formacin de cuatro embriones (poliembriona homozigtica) de los
cuales finalmente subsistir uno.

Boutilier K., Offringa R., Sharma V.K., Kieft H., Ouellet T., Zhang L., Hattori J., Liu C.-M., van Lammeren A.A.M., Miki B.L.A., Custers J.B.M., van
Lookeren Campagne M.M. 2002 Ectopic expression of BABYBOOM triggers
a conversin from vegetative to embryonic growth. The Plant Cell, 14:
1737-1749.
CairneyJ., Pullman G.S. 2007. The cellular and molecular biology of conifer
embryogenesis. New Phytologist, 176(3):511-36.
Gola G., Negri G., Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botnica. 2da. edicin.
Howell, S.H. 1998. Molecular Genetics of Plant Development. Cambridge:

Cambridge University Press.
Ito M., Sato Y., M atsuoka M. 2002. Involvement of hom eobox genes in early
body plan of monocot. International Review of Cytology: A Survey of Cell
Biology. 218: 1-35.
Jet Aw S., Ham amura Y., Chen Z., Schnittger A., Berger F. 2010. Sperm
entry is sufficient to trigger divisin of the central cell but the paternal genome is required for endosperm development in Arabidopsis. Development,
137:2683-2690.
Lau S., Ehrismann J.S., Schlereth A., Takada S., M ayer U., Jurgens G. 2010.
Cell-cell communication in Arabidopsis early embryogenesis. European Jo
urnal of Cell Biology, 89:225-230.
Liu C.M., Xu Z., Chua N.H. 1993. Auxin Polar Transport Is Essential for the
Establishm ent of Bilateral Sym m etry during Early Plant Embryogenesis. The
Plant Cell, 5(6):621-630.
M yers G.A., A Photo Laboratory Study of Plant Anatom y (recurso online).

http://web.itctel.com/plantanatom y/index.htm
Nakajima K., Uchiumi T., Okam oto T. 2010. Positional relationship between
the gamete fusin site and the first divisin plae in the rice zygote. Jour
nal of Experimental Botany, 61 <11 ):3101 -3105
www.FreeLibros.org
210
Tem a 11 . F e cu n d a ci n y e m b rio g n e sis
Raghavan V., Sharma, K.K. Zygotic 1995. Embryogenesis in Gymnosperms

and Angiosperms. En Thorpe T.A. (ed) In vitro embryogenesis in plants
Kluwer Academ ic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. Pp 73-116.
Souter M, Lindsey K. 2000. Polarity and signalling in plant embryogenesis.
Journal of Experimental Botany, 51: 971-983.
Steer M.W., Steer J.M. 1989. Pollen tube tip growth. The New Phytologist
111: 323-358.
Surez M.F., Bozhkov P.V. 2008. Plant embryogenesis. Totowa, NJ: Humana
Press.
Tykarska T. 1976. Rape Embryogenesis; I: The proembryo development.
Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 45: 3-16.
Tykarska T. 1979. Rape Embryogenesis; II: Developm ent of embryo proper.
Tykarska T. 1980. Rape Embryogenesis; III: Embryo developm ent in time.
West M., Harada J.J. 1993. Embryogenesis in Higher Plants: An OverView.
The Plant Cell, 5(10): 1361-1369.
Zhong J., Ren Y.J., Yu M., Ma T.F., Zhang X.L., Zhao J. 2010. Roles of arabinogalactan proteins in cotyledon formation and cell wall deposition
during embryo developm ent of Arabidopsis. Protoplasma. DOI: 10.1007/
S00 709 -0 1 0-0204-y.
Zimmermann R., Werr W. 2005. Pattern formation in the monocot embryo
as revealed by NAM and CUC3 orthologues from Zea m ays L. Plant Molecular
Biology, 58(5):669-685.
www.FreeLibros.org
211
T E M A 12. La sem illa

Segn Font Quer (1975), la semilla es el conjunto form ado por el embrin
en estado latente, acom paado por sustancias de reserva y protegido por un
tegumento. Podramos tambin definir la semilla de un modo ms breve, y
atendiendo a su origen, como un vulo transform ado y maduro, despus de la
fecundacin. De manera ms sencilla, aunque menos rigurosa, podramos decir
que la semilla es el envoltorio del embrin vegetal. Un envoltorio que le pro
porciona alimento y proteccin.
En cualquier caso, la semilla es el carcter distintivo de las espermatofitas,
que engloba tanto a gim nospermas como a angiospermas. En estas plantas, la
semilla desem pea un papel fundamental en la reproduccin sexual, a la hora
de com pensar el hecho de que las plantas sean seres estticos, ssiles. Esta
caracterstica de las plantas les supondra serios inconvenientes para propa
garse, colonizar nuevos hbitats y perpetuarse como especies. As, las plantas
se aseguran su dispersin con la aparicin de las semillas, estructuras capaces
de transportar un embrin a lugares distintos de donde fue creado, a veces
muy alejados, y en condiciones que posibilitan su germ inacin en el lugar de
destino, dando as lugar a una nueva planta. Las distintas especies abordan el
objetivo de la dispersin con estrategias diferentes. Unas producen gran canti
dad de semillas de pequeo tamao, otras producen pocas pero muy grandes, y
otras desarrollan cubiertas muy resistentes, o duras que se van ablandando con
las lluvias y el fro invernal para germinar. Su papel transportador tambin tie
ne relevancia desde el punto de vista de la gentica, pues supone un vehculo
de diseminacin de la inform acin gentica, y por tanto de favorecimiento del
flujo gnico.
Su funcin como vehculo es una de las ms im portantes de la semilla. Sin em
bargo, no es la nica. Una semilla debe llegar al lugar de germinacin con el
embrin en un estado ptim o para la germinacin. Debe por tanto nutrirlo y
protegerlo de las agresiones externas (dao mecnico, ataques de patgenos,
desecacin, etc.). Para ello desarrolla una cubierta protectora, como veremos
ms adelante. Dado que el transporte de la sem illa no tiene una duracin fija,
la semilla debe servir tambin como m ecanism o retardante de la germinacin,
permitiendo suspender el crecim iento si las condiciones no son favorables, o
dar el tiempo necesario para su dispersin. Y por ltimo, cuando llegan al lugar
adecuado y en el momento adecuado, las semillas deben asegurar un aporte
de nutrientes suficiente para los primeros estadios del desarrollo de la plntula
recin germinada, hasta que sta desarrolle sus propios rganos (races y hojas
verdes, principalmente) y sea capaz de valerse por si misma. La semilla tiene,
por tanto, una triple funcin diseminadora, protectora y nutritiva del embrin.
Adems. La semilla tiene una gran im portancia desde el punto de vista com er
cial, aplicado sobre todo a la alimentacin humana. Las sem illas son una parte
esencial de la alimentacin del ser humano, bien consum idas como tales, como
en el caso del arroz (Figura 12.1 A), las legumbres, los cereales o los frutos
www.FreeLibros.org
213
secos, o bien procesadas para elaborar alimentos como el pan, las tortas de
maz o trigo o el chocolate, especias como la mostaza (Figura 12.1 B), bebidas
como el caf (Figura 12.1 C), la cerveza o el chocolate lquido o aceites como
el de girasol, colza u oliva, entre otras. M s all de la alimentacin, tienen
tambin relevancia como fuente de medicamentos, o de materias primas para
industrias como la textil (fibras de algodn) o la qumica (aceites industriales,
de jojoba, por ejemplo). Es por todo ello que la produccin de semillas para
consumo hum ano o procesado industrial tiene una gran importancia econmica
en la actualidad.
F ig u r a 1 2 .1 : S e m illa s d e in t e r s a lim e n ta rio : a r r o z (A), m o sta z a (B) y c a f (C).

Imgenes de Lazysheepl (A), Tijmen van Dobbenburgh (B) y Niki Michailov (C),
en www.stock.xchng.hu, bajo licencia SXU.
12.1. Morfologa externa de la semilla

Las sem illas de las distintas especies vegetales destacan por su enorme abanico
deform as, tam aos y colores (Figuras 12.1, 12.2, 12.3 y 12.4). Podemos encon
trar desde sem illas de form a tpicam ente esfrica, aplanada o alargada, hasta
otras formas de lo ms variopintas
El tam ao tam bin es sum am ente variable, desde las sem illas de pocos mil
metros de la albahaca (Ocim um basilicum, Figura 12.3A) o las de las amapolas
u orqudeas (Figura 12.3B), apenas visibles a sim ple vista y con pesos de unos
pocos miligramos, hasta las semillas de algunas palmeras com o el cocotero, del
tam ao de una pelota de balonmano, o las semillas de la nuez de Seychelles o
coco de m ar (Lodoicea maldivica, Figura 12.4), conocida tambin vulgarmente
por su forma y color com o culo de negra, y contenidas en enorm es frutos
uniseminados de hasta 20 kilos de peso.
Tambin su coloracin e s variadsima. Las clulas de los tegum entos poseen
diversos pigm entos que le dan a cada una su color caracterstico. Los colores
marronceos o negro son los m s comunes, estando presentes en cerca del 50%
de las sem illas (Fivgura 12.2). Las tonalidades rojas, blancas y am arillas son
menos frecuentes, y sirven com o m edio de atraccin para los anim ales que se
usen como vectores de diseminacin. Su superficie puede ser lisa o bien presen
tar ornam entaciones muy variadas, y generalm ente relacionadas con el tipo de
vector que se encargue de su diseminacin.
www.FreeLibros.org
214
Tem a 12. La sem illa
F ig u r a 1 2 .2 : D iv e rsid a d d e fo rm a s, t a m a o s y c o lo re s d e la s se m illa s.
Imgenes de Carlos Paes, Zsuzsanna Kilianen, Hannah Chapman, Lars Sundstrom, James Knowles, Ali Taylor,
Bruno Neves y Redster, en www.stock.xchng.hu, bajo licencia SXU.
F ig u r a 1 2 .3 : S e m illa s d e (A) a lb a h a c a (O c im u m b a silic u m ), y (B) o rq u d e a s.

Imgenes (A) de Badagnani bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported, y (B) de J.G. Beer, de
dominio pblico, ambas en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
F ig u r a 1 2 .4 : Lodoicea matdivica.
www.FreeLibros.org
Im ge n e s d e W o u te r H a g e n s y K are l J a k u b e c d e d o m in io p b lico , y d e J e rz y S trz e le c k i b a jo lic e n c ia C re a tiv e
C o m m o n s A ttrib u tio n 3.0 U n p o rte d , to d a s en W ik im e d ia C o m m o n s (h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ).
21 5
Todas estas com binaciones posibles de formas, tamaos, colores y superficies

no se dan al azar. Tienen una clara funcin relacionada con la estrategia utili
zada por la especie para su propagacin. As, hay especies que optan por la pro
duccin de semillas pequeas pero en gran cantidad. Al ser pequeas, requie
ren poca energa para su creacin, lo cual permite a la planta producir muchas.
Al ser pequeas, son fciles de disem inar a nuevos hbitats, por ejemplo, por
el viento. Sin embargo, tienen m uy pocas reservas para la germinacin, lo cual
har que la tasa de germ inacin sea muy baja. Es decir, estas especies aseguran
su perpetuacin en base a la cantidad de sem illa producida, a costa de una baja
tasa de viabilidad. Por el contrario, hay especies que producen semillas muy
grandes y muy escasas en nmero. Estas semillas requieren mucha energa para
su creacin, por lo que la planta solo puede invertir recursos en la produccin
de muy pocas de ellas. Adems, por su elevado peso son muy difciles de dise
minar, cayendo siem pre muy cerca de la planta (rbol generalmente) que las
gener. Por contra, estas semillas tienen muchsimas reservas para germinar.
Aseguran la supervivencia gracias a esas reservas, que permiten una altsima
tasa de germinacin, y permiten a la plntula ser autnoma hasta que alcance
cierto tamao crtico.
Las ventajas adaptativas de las semillas grandes frente a las semillas pequeas
tienen una estrecha relacin con el am biente en el que se desarrollan. Por
ejemplo, en la selva am aznica las semillas sern grandes, con suficientes re
servas para asegurar a la plntula su establecimiento en un ambiente sombrea
do, en el que necesitan de un cierto tam ao mnimo para sobresalir y acceder
a la poca luz que dejan pasar las copas de los rboles ms altos. Y en el lado
opuesto, las sem illas pequeas y abundantes podran ser tpicas de especies ex
puestas en llanuras con fuertes corrientes de viento, que actuara como vector
de dispersin de dichas semillas.
12.2. Estructura de la sem illa de angiosperm as

En general una semilla tpica (Figura 12.5) est formada por (1) el embrin, (2)
la cubierta sem inal o episperm o y (3) cantidades variables de endospermo, el
tejido nutricio de reserva. Los verem os a continuacin.
12.2.1. E l em brin
Como vimos en el tema 11, el embrin crece y madura en paralelo al creci
miento de la semilla. Durante las etapas de mayor crecimiento de la semilla,
el embrin est en su fase madurativa, caracterizada por la acumulacin de
sustancias de reserva, y por su preparacin para el reposo, que veremos en el
apartado 12.4. En dicotiledneas, el embrin m aduro suele ocupar la regin
central de la sem illa (Figura 12.5). En monocotiledneas, el embrin suele si
tuarse en el tercio inferior de la semilla, rodeado por el endospermo (Figura
12.6) Un embrin ya m aduro presentar las siguientes partes principales: los
cotiledones y el eje embrional. Una vez desarrollados en el embrin maduro,
www.FreeLibros.org
216
Tem a 12. La sem illa
Aleurona
Embrin
F ig u r a 1 2 .5 : E sq u e m a d e u n a s e m illa de
d ic o tile d n e a .
Adaptacin de imagen de Nova en Wikimedia Com
mons (http://commons.wikimedia.org), bajo licen
cia Creative Commons Attribution 2.5 Unported.
F ig u r a 1 2 .6 : E s q u e m a d e u n a se m illa de
m o n o c o t ile d n e a (m a z).
Adaptacin de imagen de dominio pblico en Wiki
media Commons (http://commons.wikimedia.org).
los cotiledones (1 en angiosperm as monocotiledneas, 2 en dicotiledneas y

hasta 18 en gimnospermas) tienen distintas funciones segn la especie. En m u
chas especies (cruciferas o solanceas por ejemplo), los cotiledones son las
futuras primeras hojas, que la planta utilizar para realizar la fotosntesis y
obtener as energa hasta la aparicin de las prim eras hojas verdaderas.
En otras especies, los cotiledones se especializan para actuar como reserva
alimenticia, proporcionando nutrientes para la generacin de energa hasta la
aparicin de las primeras hojas verdaderas. Es el caso de las leguminosas, o de
la jojoba (Simmondsia chinensis, Figura 12.7), donde los cotiledones ocupan
gran parte del volumen de la semilla.
El eje em brional consta por un lado de los centros de crecim iento y por otro
del tallo embrional. Los centros de crecim iento principales son la plm ula (me
ristemo apical caulinar) y la radcula (meristemo radicular). La plmula dar
lugar a todas las partes areas de la planta germinada. La radcula es la parte
del embrin que emerge primero al germinar, dando lugar a la raz. El tallo
em brional es la zona del embrin entre am bos meristemos, que dar lugar al
tallo en la planta adulta. Consta de epicotilo, la parte ms cercana al extremo
caulinar, mesocotilo, la zona media, e hipocotilo, la parte m s cercana al pice
radicular.
www.FreeLibros.org
217
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 2 .7 : S e m illa d e jo jo b a
{S im m o n d sia c h in e n s is ).
Adaptacin de imagen de dominio pblico en W ikim e
dia Commons (http://commons.wikimedia.org).
12.2.2. Lo cub ierta sem inal

La cubierta sem inal o epispermo es la capa ms externa de la semilla. Su fun
cin principal es la de proteger al embrin y las sustancias de reserva. Aunque
a veces intervienen las capas perifricas de la ncela, en general se forma a
partir de los tegum entos del vulo. En angiosperm as la cubierta de la semilla
suele ser seca. En el caso de los frutos secos, el epispermo suele ser delgado
y membranoso. Puede en ocasiones quedar reducido a una nica capa celular
como en um belferas o en lechuga, o incluso desaparecer, como en el caso del
maz. En general, el episperm o consta de dos partes de fuera hacia adentro, la
testa y el tegmen respectivam ente (Figura 12.5).
La testa es la capa ms externa, derivada de las capas externas del tegumento
del vulo. En ocasiones puede presentar modificaciones fundamentalm ente en
su morfologa externa, destinadas a facilitar la dispersin de la semilla por el
viento mediante la formacin de alas membranosas, o por los anim ales median
te la formacin de espinas que facilitan el agarre al pelaje del animal. Algunas
semillas presentan tam bin proyecciones sobre la testa cuya funcin es favo
recer la absorcin de agua en el momento de la germinacin, para as asegurar
el aporte hdrico necesario. Cuando la semilla presenta un endocarpio leoso
por debajo de la testa, sta suele ser delgada. Cuando no hay endocarpio le
oso, la testa puede llegar a ser muy gruesa, como en el caso de Plantado, y
es sta la que acta de barrera protectora frente a las agresiones externas y la
deshidratacin. Sobre la superficie de la testa se puede distinguir el micrpilo,
el pequeo poro por donde entr el tubo polnico al vulo y que persiste en la
semilla, pues por l saldr la radcula cuando germine la semilla.
Por debajo de la testa est el tegmen o endopleuray derivada del tegumento in
terno del vulo y en ocasiones tambin de capas de la ncela. Suele ser mucho
ms delgado que la testa, por lo que su influencia en la funcin protectora es
menor. La semilla permanece unida a la placenta por el funculo, la estructura
www.FreeLibros.org
218
Tem a 12. La se m illa
que conectaba el vulo con el ovario antes de ser fecundado. Una vez la sem i
lla madura y se desprende del funculo, en el punto de insercin quedar una
pequea cicatriz denominada hilo.
Como alternativa a esta estructura tpica de la cubierta seminal, algunas es
pecies han desarrollado especializaciones que dan a la semilla una apariencia
en algunos casos bastante diferente de este modelo general. Por ejemplo, el
algodn (Gossypium ) presenta una epiderm is sem inal con pelos fibrosos de unas
dimensiones considerables (Figura 12.8), de 20 a 45 cm de longitud y un grosor
que oscila entre los 15 y los 25 micrmetros. Estos pelos constituyen la fibra
del algodn, de enorme importancia en la industria textil para la confeccin
de telas, entre otros materiales. La testa de esas semillas est formada por va
rias capas de clulas, y las fibras se generan a partir de la capa de clulas ms
epidrmica, formada por esclereidas colum nares dispuestas en empalizada, sin
espacios intercelulares. El tegmen por su parte queda reducido a la capa ms
interna del epispermo.
stflPlwfe;
: :::!
'V * v .
F ig u r a 1 2 .8 : S e m illa s d e a lg o d n (G o s sy p iu m sp p ).
mgenes de Forest & Kim Starr (A y B, bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported) y del USDA
(C, de dominio pblico) en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
En otras ocasiones, el epispermo desarrolla una capa externa hidratable . Por

ejemplo en el tomate (Solanum lycopersicum), el tegumento externo presenta
tres capas, dos internas parenquim ticas y una externa formada por una sus
tancia mucilaginosa. En condiciones de germinacin, con agua suficiente, esta
capa externa se hincha al absorber agua y aum enta enormemente su volumen.
Esto acaba por romper las capas externas cutinizadas y la cutcula de la semilla.
En el caso de la granada (Pnica granatum ), el episperm o es de tipo carnoso
(Figura 12.9). La parte carnosa y jugosa de la semilla que consum im os es la
epidermis, cuyas clulas se alargan mucho en sentido radial y se vuelven tur
gentes. La capa ms interna est formada por esclereidas. Es la parte dura de
la semilla (la m adera de la semilla), y proporciona proteccin mecnica al
embrin.
www.FreeLibros.org
21 9
B io lo ga y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e las p la n ta s
F ig u r a 1 2 .9 : S e m illa s d e g r a n a d a (P n ic a g r a n a tu m ).
Imagen de Koba Chan, bajo licencia Creative Commons Attribution 2.5
Generic en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
12.2.3. Tejidos d e re se rva

Por lo general, las angiosperm as almacenan sustancias de reserva (principal
mente de hidratos de carbono, protenas y lpidos) en su semilla, para favorecer
su germ inacin una vez se den las condiciones oportunas. No obstante, existen
excepciones a esta regla, com o en el caso de las orqudeas, que por su tamao
extrem adam ente reducido no albergan ningn tipo de reserva. Las molculas
energticas que se acum ulan en los tejidos de reserva provienen de la fotosn
tesis que tiene lugar en las hojas de las partes vegetativas de la planta. De ah
son transportados por el floema hasta el vulo. A travs del funculo llegan a la
zona de la ncela, desde donde son descargadas a la cavidad interna del vulosemilla, donde se encuentran los tejidos en que se acumularn las reservas. En
muchas angiosperm as ser el endosperm o (tambin conocido como albmen en
la semilla) donde se acum ulen principalm ente las reservas. Pero no es el nico
lugar. De hecho, en las sem illas de angiospermas, las sustancias de reserva pue
den acum ularse principalm ente en tres lugares, en funcin de lo cual se pueden
distinguir tres tipos de semillas: las sem illas atbuminadas o endospermadas, las
semillas perisperm adas, y las sem illas exalbum inadas o exendospermadas.
En las sem illas album inadas o endospermadas, las reservas se acumulan en el
endospermo. Ejem plos tpicos abundan en las monocotiledneas, en las que el
endospermo est constituido por alm idn y ocupa casi la totalidad de la semilla.
En lugar de ser la regin de alm acenam iento de reservas, en monocotiledneas
el cotiledn sintetiza enzim as hidrolticos que ayudan a m ovilizar las sustancias
de reserva presentes en otros lugares. Ejem plos de semillas albuminadas son el
trigo, la cebada, el centeno, la avena, el m az o el coco. La sem illa del cocotero
(Cocos nucfera, Figura 12.10) presenta unas particularidades muy llamativas
y dignas de mencin. En prim er lugar su tamao, muy grande para ser una se
milla. Pero sobre todo, el hecho de que su endosperm o es parcialm ente lquido
(nuclear). Lo que com nm ente se conoce como aguo d e coco y en algunos lu
gares se usa com o bebida, es en realidad la porcin lquida del endospermo del
www.FreeLibros.org
220
F ig u r a 1 2 .1 0 : S e m illa d e c o c o t e r o (C o c o s n u cfe ra ).
Imagen de dominio pblico en Wikimedia Commons {http://commons.wikimedia.org).
coco, de gran valor alimenticio por su concentracin de nutrientes. La otra par

te, slida, es la perifrica. Es blanca y comestible, tiene una textura carnosa, y
es muy rica en aceites y vitaminas. Comercialmente recibe el nombre de copra
y a partir de ella se obtiene el coco rallado, el aceite de coco, y otra serie de
derivados alimentarios y cosm ticos del coco.
En las semillas perispermadas, las sustancias de reserva se acumulan en el pe
rispermo, un tejido de origen nucelar y diploide por tanto. Se da en semillas
de Amaranthaceae, Polygonaceae y Chenopodiaceae como acelgas y remolacha
azucarera (Beta vulgas). En las semillas exalbum inadas o exendospermadas,
el endospermo se consum e durante el desarrollo del embrin. Por esta razn,
las sustancias de reserva necesarias para la germ inacin se han de acumular
en otras partes de la semilla. En los cotiledones en este caso, que adoptan por
tanto una textura carnosa. Es el caso de muchas dicotiledneas, de entre las
que destacan por su importancia culinaria y valor nutritivo las leguminosas.
12.2.4. Com posicin d e la s re se rva s
Las reservas que acumula la sem illa constan fundam entalm ente de carbohidra
tos, protenas y lpidos, en cantidades y localizacin variable segn la especie.
De entre los carbohidratos, el ms comn con diferencia es el almidn. A nivel
celular, las reservas de carbohidratos se acumulan en forma de plastidios, dife
renciados a am iloplastos (Figuras 12.11A y B). Las semillas ricas en almidn se
denominan am ilceas, por tener un endosperm o harinoso, amilceo. Destacan
de entre ellas las gramneas o poaceas. Tambin puede haber en determ ina
das semillas altas cantidades de polisacridos de tipo hemicelulsico. Estos se
acumulan en las paredes celulares, las cuales se hacen muy gruesas, duras y
pesadas. Por ejemplo, debido a esto el endosperm o de las semillas de la palme
ra tagua (Phytelephas ecuatoriales) es tan duro que se le conoce como marfil
vegetal, y se usa como tal para numerosos objetos de artesana (Figura 12.12).
www.FreeLibros.org
Figura 1 2 .1 1 : C lu la s d e c o t ile d n d e c o lz a (B ra ssic a n a p u s). En A se p u e d e v e r la a b u n d a n c ia de

a m ilo p la sto s (a m ) y c u e r p o s lip id e o s (el). B e s un d e ta lle d e a m ilo p la s t o s c a r g a d o s d e a lm id n .
Figura 12.12: F ru to s d e P h y t e le p h a s e c u a t o r ia lis (A ) y o b je to s d e a rte sa n a h e c h o s c o n el endosp e rm o d e su s se m illa s (B y C )

Imgenes (A) de Twiga269 y (B) de Izarrak en Flickr.com bajo licencias Creative Commons Attribution, y (C) de
dominio pblico en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
Las protenas son otro elem ento constituyente de las reservas de las semillas,
aunque no en todas en iguales cantidades. Destacan sobre todo en cereales,
donde se encuentran a veces en form a de una mezcla com pleja de protenas
llamada gluten. Suelen concentrarse en los cereales en una capa denominada
aleurona, o en los cotiledones en leguminosas. Tienen un gran valor alimenti
cio, hasta el punto que pueden incluso llegar a reemplazar a las protenas de
origen animal en individuos que por cualquier motivo no puedan ingerir carne.
www.FreeLibros.org
222
Un ejemplo de semilla especialm ente rica en protenas es la soja (Glycine max),

aunque tambin abundan en guisante (Pisum sativum), lenteja (Lens culinaris)
y en general en cualquier legumbre o cereal.
En cuanto a los lpidos, generalm ente se acumulan en forma de cuerpos lipi
deos subcelulares (Figura 12.11 A), que contienen grasas y aceites. Son espe
cialmente abundantes, en forma de triglicridos, en los cotiledones de semillas
oleaginosas como las nueces, cacahuetes, avellanas, girasol y en general los
frutos secos, adems de la colza, la soja o la oliva. Los triglicridos son steres
de cidos grasos. stos estn presentes en diferentes proporciones y puede
haber de diversos tipos. El cido graso saturado ms abundante es el palmtico. De entre los insaturados, los cidos grasos oleico y linoleico son los ms
abundantes, siendo cerca del 60% del total del aceite presente en las semillas
oleaginosas.
Aunque en m enor cantidad, las semillas tam bin almacenan nutrientes inor
gnicos. Frecuentemente acumulan cationes inorgnicos ( K \ M g2% Ca2% Fe2, o
Mn2') en forma de sales de mioinositol hexafosfato. A estas sales se les denomi
na fitatos, que son transportados a las vacuolas celulares, donde se acumulan.
12.3. E stru c tu ra d e la s e m illa d e g im n o s p e r m a s

En gimnospermas, la semilla est desnuda, al aire sobre las escamas de sus
conos, al contrario de lo que sucede en angiospermas. De hecho, el vocablo
gimnosperma proviene de los trminos griegos gim no (fuera o desnuda) y sperma (fruto o semilla). En la sem illa de una gim nosperm a tpica como Pinus,
podemos encontrar tejidos de origen y ploidia diferentes. En primer lugar est
el tegumento externo o epispermo, una envoltura que protege al resto de la
semilla. El epispermo est formado por la testa, que tiene tres capas y acta
como cubierta seminal. Sobre ella se sita el ala (Figura 12.13A), una expansin
membranosa en forma de ala, formada por una parte adelgazada de la escama
ovulfera que se desprende de ella. Esta ala ayuda a la sem illa a ser dispersada
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 2 .1 3 : S e m illa s d e P in u s sp p . A m u e s t ra u n a se m illa a la d a c o m p le ta y B el in t e r io r d e un
p i n , u n a v e z e lim in a d o e l e p isp e rm o .
Im genes: A , d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s (h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ) y B, p ro p ia d e l autor.
-----
por el viento. Tanto el tegum ento como el ala tienen un origen materno, esporoftico. Sern por tanto diploides, y genticamente idnticos al parental
femenino.
El embrin (Figura 12.13B) est constituido por los cotiledones y por la pln
t u l a el rudimento de lo que tras germ inar dar lugar a una nueva planta. Los
cotiledones se sitan a los extrem os laterales de la plntula, y pueden ser ms
numerosos que en las angiosperm as como vimos en el tema 11. La plntula
consta de plmula, precursor del pice caulinar, talluelo o hipocotilo, precur
sor del tallo, y radcula, precursora de la raz.
Las semillas de las gim nosperm as son albuminadas. Es decir, almacenan las
reservas en su albumen (Figura 12.13B), almacn de sustancias de reserva de
tipo am ilceo principalmente, aunque tam bin puede presentar grasas, acei
tes y protenas. El albumen es realmente el endospermo primario, que recor
demos que formaba parte del gametfito femenino. Es, por tanto, de origen
gametoftico y haploide, por no darse la doble fecundacin como sucede en las
angiospermas.
12.4. M a d u ra c i n , re p o so y la te n cia
Una vez que la semilla ha completado su desarrollo, la semilla ha de preparar
se para perm anecer en reposo durante un tiempo variable, en condiciones no
siempre propicias, y sin perder viabilidad para poder germ inar cuando llegue el
momento. Se cree que el reposo, entendido como la incapacidad temporal de
una semilla para germinar, sera una estrategia adaptativa de las plantas para
favorecer la dispersin de las semillas y evitar que germinen antes de hora,
justo debajo de la planta o el rbol que las origin, o incluso todava en l,
dentro del fruto. Gracias al reposo, la semilla tiene un cierto tiempo para ser
dispersada sin germinar.
Al proceso de preparacin para el reposo se le denomina maduracin de la
semilla. En la maduracin, la semilla sufre una serie de importantes cambios
metablicos. Aparte de las protenas que se acumulan en la semilla como sus
tancias de reserva, esta tam bin presenta otra serie de protenas relacionadas
con la maduracin, y ms concretam ente con la resistencia del embrin a la
desecacin. Entre este grupo de protenas se encuentran las LEA (late embriogenesis abundant), cuya expresin se activa mediante cido abscsico (ABA),
una vez finaliza la fase de acumulacin de reservas. Junto con estas protenas,
se sintetizan tambin oligosacridos como la rafinosa, que ayudan tambin a
que el embrin perm anezca viable durante la etapa de reposo, por conferirle
resistencia a la desecacin y evitar la cristalizacin de las sales y protenas del
citoplasma al dism inuir el contenido en agua. Una vez sintetizadas todas estas
molculas, los niveles de ABA intracelular bajan y comienza la primera fase de
la maduracin, la fase de prdida generalizada de agua (deshidratacin). Tras
ella, vendrn unas fases de diferenciacin de la cubierta seminal, interrupcin
www.FreeLibros.org
224
de la transcripcin y la sntesis proteica, y reduccin de la respiracin, entre

otras actividades del m etabolism o intermedio.
Una vez alcanzado el estado de reposo, o de actividad metablica basal, la
semilla permanece en l hasta el momento de la germinacin. En todo este
tiempo, la semilla puede no germ inar porque las condiciones no sean las pro
picias para ello. En este caso, al reposo se le denom ina quiescencia. La causa
ms comn de la quiescencia suele ser la falta de agua, tanto en condiciones
naturales, como cuando en condiciones artificiales de almacenamiento se le
priva de ella para conservarla. Por otra parte, puede que la semilla no germine
a pesar de encontrarse en un lugar ptim o en cuanto a temperatura y humedad,
y que sean otras causas, endgenas o exgenas, las responsables. En este caso,
al reposo se le denom ina latencia. Si la latencia se debe a causas endgenas,
propias de la semilla, se le denomina latencia primaria. sta puede venir dada
por el embrin, si no est preparado para germ inar o est fisiolgicamente
desactivado, y se conoce com o latencia embrionaria. Puede estar tambin
impuesta por la cubierta seminal. En este caso, el embrin est preparado para
germinar, pero hay una serie de factores presentes en la cubierta seminal que
le impiden germinar. Si la latencia se debe a causas exgenas, por necesitar
unas condiciones am bientales especiales tpicas de su hbitat, fuera del cual no
germina, se le denomina latencia secundaria o exgena.
12.4.1. C a u sa s d e la latencia
La latencia embrionaria puede desencadenarse por la presencia de factores
inhibidores endgenos en el propio embrin, bien en el eje em brionario o en
los cotiledones, que aseguran que un embrin no germ ine hasta que est to
talmente preparado para ello. Otra causa puede ser la necesidad de pasar por
un periodo de interrupcin del crecim iento y de dism inucin del metabolismo
previo a la germinacin, como estrategia adaptativa de supervivencia frente a
condiciones desfavorables.
En la latencia impuesta por la cubierta seminal, la causa m s com n es la im
permeabilidad de las cubiertas sem inales al agua. De form a natural, esta im
permeabilidad va desapareciendo por exposicin a agentes am bientales como
m icroorganismos que promuevan su degradacin, sustancias presentes en el
suelo com o las saponinas, o por el efecto de las fluctuaciones de la temperatura
ambiental. El efecto combinado de todos ellos va poco a poco aum entando la
permeabilidad hasta que la semilla alcanza un grado de rehidratacin suficiente
para germinar. Un ejem plo de semillas con este tipo de latencia es el de las
leguminosas.
Otra causa frecuente es la presencia de sustancias inhibidoras de muy distinto
tipo en diferentes tejidos de la semilla. Una de las ms frecuentes e s el ABA.
Hay especies, denom inadas pirfitas, que presentan inhibidores termolbiles
en su cubierta, de modo que tras exposicin a altas temperaturas, como las que
se alcanzan durante un incendio forestal, los inhibidores quedan inactivados y
www.FreeLibros.org
225
la semilla puede germinar. Otras especies presentan inhibidores en su cubierta

que pueden ser degradados por los cidos del tracto digestivo animal. Son l
gicamente semillas de especies de dispersin animal, que basan su estrategia
en que el animal coma el fruto, la semilla recorra todo su tracto digestivo, y
retorne al exterior junto con las heces del animal, pero ya sin inhibidores, apta
para germinar. Las restricciones de la cubierta a la germinacin pueden ser
tambin de tipo mecnico, com o en el caso de las semillas duras, que impiden
fsicam ente el desarrollo del embrin, im pidiendo que se expanda la radcula.
En leguminosas la restriccin la impone la cubierta seminal, mientras que en
otras especies como la lechuga, la restriccin puede venir impuesta por el en
dospermo. En la prctica agrcola, todas estas restricciones impuestas por la
cubierta sem inal pueden solucionarse en gran medida con la escarificacin total
o parcial. Es decir, con la eliminacin mecnica total o parcial de la cubierta
seminal.
Otras causas de latencia inherentes a la semilla son la difusin lenta del agua
a travs del endospermo, como en cereales, la permeabilidad baja o nula de
las cubiertas sem inales al oxgeno, la presencia de mltiples capas en el epis
permo, la presencia de una capa mucilaginosa sobre la cubierta seminal, o un
consumo elevado de oxgeno por parte de los diferentes com ponentes de la
cubierta, lo cual reduce la disponibilidad para el embrin.
En la latencia exgena influyen sobre todo los requerimientos de luz y tem
peratura. Se presenta en semillas capaces de germ inar en unas condiciones
concretas de humedad, temperatura media, disponibilidad de oxgeno u otras,
habituales en su hbitat natural, pero que permanecen latentes por estar des
plazadas fuera de dicho hbitat. Un ejem plo de este tipo de latencia es el que
se da en muchas malas hierbas, cuyas semillas solo germinan si estn en super
ficie, expuestas a la luz solar. Las subterrneas, expuestas a menos luz o a total
oscuridad, no germ inan a menos que por remocin del terreno salgan a la su
perficie. En este caso la latencia exgena vendra impuesta por la luz. En otros
casos, una latencia sem ejante viene im puesta por la disponibilidad de oxgeno.
12.4.2. L o n g e vid a d
Una vez entra en reposo, la sem illa tiene un tiempo determinado para disper
sarse y germinar. En algunas especies, la semilla ha de germ inar en un perio
do relativam ente corto de tiempo tras su diseminacin, o acaba pudrindose
rpidamente. Por ejem plo las del sauce, que solo resiste unos das tras des
prenderse del rbol. En otras especies, la germinacin puede esperar decenas
e incluso cientos de aos. En casos extremos, como las del loto oriental, las
semillas son capaces de germ inar hasta 3.000 aos despus de ser dispersadas.
Es decir, las sem illas presentan un periodo de viabilidad ptim a tras el cual la
viabilidad disminuye, y pueden desde producir plantas dbiles o con problemas,
a sencillamente no germinar. A este periodo de viabilidad ptima se le denomi
na longevidad de la semilla, y puede tener una duracin muy variable segn la
www.FreeLibros.org
226
Tema 12. La se m illa
especie y sus condiciones de diseminacin sobre todo. Hay una serie de factores
que determinan la longevidad de la semilla:
Hum edad en el m om ento de la diseminacin. Depende de la presencia
de una mayor o menor capa de solvatacin rodeando las molculas con
actividad biolgica y creando el entorno bioqumico para dicha activi
dad. Tambin depende de la posibilidad de redistribucin del contenido
hdrico intracelular de la semilla, de forma que las molculas perma
nezcan en un estado inactivo pero capaz de reasumir su funcin biolgi
ca una vez se rehidrate la semilla.
Resistencia trmica al fro. Depende del contenido en agua previo de la

semilla, de la naturaleza (composicin lipdica y proteica) de las mem
branas celulares, y de la tolerancia del citoplasm a de la clula al fri.
Esto a su vez viene directam ente relacionado con el siguiente punto.
Composicin de las semillas. La com posicin de la clula, y ms concre

tamente la de su citoplasma, en ciertas m olculas (azcares y polisacridos de reserva sobre todo), con actividad crioprotectora, impiden o
minimizan los daos provocados por las bajas temperaturas. La compo
sicin lipdica, como acabamos de ver, tambin influye. Al igual que el
tipo de com puestos secundarios que se acumulan en las vacuolas.
Grado de dureza e im perm eabilidad de la cubierta seminal, como ba

rrera protectora frente a ataques de patgenos y evaporacin de agua.
Tasa metablica en el m om ento de la diseminacin. Depende de la ca
pacidad que tenga la semilla para interrum pir o dism inuir el metabo
lismo respiratorio a niveles bsales pero com patibles con la vida. Est
relacionada con niveles bajos de humedad.
Podramos por tanto concluir que una hipottica sem illa longeva tendra las
siguientes caractersticas: cubierta altam ente impermeable, bajo contenido
inicial de agua, y en form a de capa de solvatacin molecular, alta tolerancia a
la deshidratacin y a las bajas temperaturas, presencia de periodo de latencia,
reservas de tipo no lipdico, presencia de metabolitos secundarios que le con
fieran resistencia antimicrobiana, membranas celulares ricas en cidos grasos
no saturados, resistencia al deterioro gentico, tasa metablica baja y presen
cia de agentes crioprotectores.
12.5. D isp e rsi n d e las s e m illa s

Cuando la semilla est ya perfectamente formada, madura, y en reposo, llega el
momento de su dispersin. Disem inar las semillas es clave para que las especies
vegetales conquisten nuevos hbitats, pero tam bin para evitar que aumente
la presin en un determinado terreno por convivir las plantas progenitoras con
sus descendientes a muy poca distancia. En pocas palabras, e s necesaria para
la perpetuacin de las especies.
www.FreeLibros.org
227
Al igual que vim os en el tema 10 que suceda con el polen, las semillas tambin
se valen de diferentes vectores, biticos y abiticos para su diseminacin. La
especializacin de una determ inada especie para que sus semillas sean dise
minadas por un determ inado vector hace que stas adopten formas, tamaos,
colores y texturas particulares, a veces muy curiosas, y que en algunos casos
desarrollen estructuras especiales ex profeso para un tipo de dispersin parti
cular. Es decir, hay una estrecha relacin entre la estructura de la semilla y su
tipo de dispersin. Existen principalmente tres tipos de dispersin, mediada por
el viento, el agua y los animales. Los verem os a continuacin.
12.5.1. D isp e rsi n p o r viento
El principal agente dispersor de las semillas de plantas superiores es el viento.
A la dispersin por viento se le denomina anemocoria. Las semillas de las plan
tas anem coras se caracterizan por su reducido tamao y peso, condiciones
necesarias para m antenerse suspendidas en el aire el mayor tiempo posible.
Ejemplos de este tipo de sem illas los encontram os en la bolsa de pastor (Copselia bursa pastoris), el tabaco (Nicotiana tabacum )f la albahaca (Ocimum basilicum, Figura 12.3A), las am apolas {Papaver spp.) o las orqudeas (Figura 12.3B).
La cubierta sem inal puede adem s presentar ornam entaciones o estructuras
que favorezcan la flotabilidad o el arrastre por el viento. Algunas de estas es
tructuras son las alas m em branosas derivadas del epispermo, muy frecuentes
en gim nosperm as (Figura 12.13A).
En una angiosperm a anemcora, no tendra sentido desarrollar este tipo de
alas en la semilla, pues stas vienen siempre dentro de frutos. Por tanto lo que
hacen es desarrollar frutos aerodinm icos, con una alta capacidad de flotar
y planear en el aire. Es el caso de los frutos de rboles como la tipa (Tipuana
tipu), los fresnos (Fraxinus spp., Figura 12.14A), o los olmos (Ulmus spp., Figura
F ig u r a 1 2 . 1 4 : F ru to s la m in a r e s d e fr e s n o (F r a x in u s sp .) y o lm o (U lm u s sp.).
Imgenes de Forest & Kim Starr (A), bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported, y del
Ohio Department of Natural Resources, reproducida con permiso, ambas en Wikimedia Commons
(http: / /commons. wikimedia.org).
www.FreeLibros.org
228
Tema 12. La semilla
12.14B), cuyo pericarpo (pared del fruto) se expande formando una superficie
laminar plana y delgada. Otros rboles como los lam os (Populus spp., Figura
12.15Ay B) y los sauces (Salix spp., Figura 12.15C) desarrollan semillas con pe
los, largas fibras que forman madejas algodonosas que aumentan la superficie
de la semilla sin apenas aum entar su volumen.
F ig u r a 1 2 . 1 5 : S e m illa s d e ( A y B) la m o (P o p u lu s sp p .) y (C ) sa u c e (S a lix sp p .).

Imgenes de George Chernilevsky (A), Stevc Hurst (B), am bas de dom inio pblico, y de BCB (C), bajo licencia
Free Art License (http://artlibre.org), todas en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
Otras estructuras tpicas de la anemocoria son los vilanos, una especie de pena
chos plumosos, derivados de los spalos, que actan de paracadas, elevando
enormemente la flotabilidad del fruto que llevan colgando. Se da generalmente
en las asterceas y apocinceas, como Asclepia (Figura 12.16).
Un caso particularmente curioso en la utilizacin del viento para la dispersin
es el de la barrilla (Salsola kali). Esta planta, de porte globoso, se rompe por la
base, se seca y rueda toda ella empujada por el viento. Es la tpica bola vegetal
seca que muchos hemos visto rodar por el desierto de Arizona en las pelculas
F ig u r a 1 2 . 1 6 : V ila n o s d e A sclepia challiyil.
www.FreeLibros.org
Im g e n e s d e T ra c y (A) y E sw a ra m a n g a la th V ip in (B) b a jo lic e n cia C re a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 2 .0 G e n e ric en
W ik im e d ia C o m m o n s ( h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ).
229
del oeste americano. Durante su periplo, va soltando los cientos de miles de

pequeas sem illas m ilim tricas que produce antes de secarse. Algo parecido
sucede con Eryngium campestre.
12.5.2. D isp e rsi n p o r agua
Otro medio de dispersin de las semillas es el agua. A la dispersin por agua se
le denomina hidrocoria. Lgicamente, es el vector de dispersin obligado de
las plantas acuticas. Tambin es utilizado por muchas malezas en campos de
cultivo donde se riega por inundacin. Para especies que habiten en las laderas
de las montaas, la lluvia y su efecto de arrastre puede tam bin ser un efectivo
m ecanism o de dispersin. Pero quizs el ejem plo ms relevante de este tipo
de dispersin e s el del cocotero (Cocos nucfera), cuyas semillas se caracteri
zan por presentar un gran hueco en su interior (Figura 12.10), lo cual las hace
flotar. Los cocoteros a m enudo estn cerca de la costa, y utilizan las corrientes
marinas para dispersar sus semillas flotantes (los cocos) a otras playas, islas e
incluso en ocasiones continentes.
12.5.3. D isp e rsi n p o r anim ales
El tercer medio de dispersin de las sem illas son los animales. A la dispersin
por m edio de anim ales se le denomina zoocoria. Los anim ales a cargo de este
proceso suelen ser ganado, pjaros, roedores u hormigas. Existen dos modos
de utilizar a los anim ales para el transporte de semillas. La va m s frecuen
te, denom inada endozoica, consiste en estim ular al animal a que consuma el
fruto dentro del cual va la semilla, o la planta entera en el caso de rumiantes
que se alimentan de forraje. En el primer caso, la estrategia es producir fru
tos de sabor agradable, generalm ente dulce, y de colores atractivos. Veremos
numerosos ejem plos de este tipo de frutos en el prxim o tema. Una vez han
ingerido el fruto, la semilla pasa a travs del tracto digestivo del animal. El
fruto es digerido y asim ilado por el animal, mientras que la semilla, gracias a
su episperm o resistente a los cidos gstricos, atraviesa el tracto inalterada y
es liberada con las heces. En algunos casos, dichos cidos ayudan a la posterior
germ inacin debilitando parcialm ente la cubierta o bien inactivando alguno de
los inhibidores de la germ inacin de los que hablamos en el apartado 12.4.1.
La segunda va de disem inacin animal de las sem illas se denom ina ectozoica.
En este mecanismo, los anim ales transportan las sem illas en su superficie debi
do a que stas se quedan de algn modo adheridas al animal. Para ello, muchas
semillas o los frutos que las contienen desarrollan pelos, ganchos, espinas o
barbas que contribuyen a su adherencia al pelaje de los mamferos o a las plu
mas de las aves. Un ejem plo muy ilustrativo de la capacidad de agarre de los
frutos para su transporte ectozoico es el del gnero Xanthium (Figura 12.17).
En estos frutos, las sem illas van dentro de unos frutos de tipo aquenio, de forma
ovalada y recubierto por numerosas espinas rgidas y term inadas en un peque
o gancho. Estos ganchos son capaces de agarrarse a virtualm ente cualquier
www.FreeLibros.org
230
Tem o 12. Lo sem illo
elemento que les roce, desde el pelaje de cualquier animal o las plumas de un
pjaro, hasta cualquier prenda de ropa de un ser humano. Otros ejemplos los
encontramos en el cham aco (Datura feroxy Figura 12.18A) o el carretn (Medicago polym orphay Figura 12.18B).
F ig u r a 1 2 .1 7 : F ru to d e X o n t h iu m
stru m o riu m .
Imagen de Franco Folini bajo Ucencia Crea
tive Commons Attribution 2.5 Generic en
Wikimedia Commons
F ig u r a 1 2 . 1 8 : F r u to s d e D a t u r a f e r o x (A ) y M e d ic a d o
p o ly m o r p h a (B).
Imgenes de Solanum (A) y Tracey Slotta (B), de dominio pblico
en Wikimedia Commons.
Otro im portante vector de dispersin ectozoica son las hormigas. Las semillas
que utilizan la dispersin por hormigas suelen presentar en su superficie una
estructura denominada eleosoma (Figura 12.19). Se trata de un depsito de
consistencia carnosa, cuyas clulas acumulan aceites o sustancias grasas, muy
apetecibles por las hormigas. stas transportan la sem illa a su nido y consumen
el eleosoma, dejando intacto el resto de la semilla, que queda bajo tierra y
listo para germinar.
F ig u r a 1 2 .1 9 : E le o so m a s en S e m illa s d e
A c a c ia d e a lb a ta .
Imagen de Steve Hurst de dominio pblico en
Wikimedia Commons.
F ig u r a 1 2 . 2 0 : F r u to d e R ic in u s c o m m u n is.
Imagen de Syp, de dominio pblico en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
www.FreeLibros.org
----231
12.5.4. O tros m e ca n ism o s de d isp e rsi n

Hasta ahora hemos visto estrategias de dispersin pasiva de las semillas. Sin
embargo, y pese a ser seres estticas, algunas plantas han desarrollado diver
sos mecanismos de dispersin activa de sus semillas. No se trata de estrate
gias generalizadas ni generalizables. Sin embargo, algunas, por su curiosidad,
merecen la pena ser conocidas. El fruto del ricino (Ricinus communis, Figura
12.20) es globular y con abundantes pas. Pese a tener el aspecto tpico de una
dispersin ectozoica, lo cierto es que dispersa sus semillas al secarse, creando
una tensin progresiva en su cubierta, que finalmente provoca un efecto de
resorte que lanza la semilla a distancias de incluso ms de diez metros. Algo
parecido sucede en la mandioca brava (Manihot grahamii). Otras plantas como
el cacahuete (Arachis hypogaea) y el trbol subterrneo (Trifolium subterraneum) entierran sus frutos tras la fecundacin, mediante lentos movimientos
condicionados a la percepcin de la gravedad (geotropismo), y as stos ma
duran debajo del suelo, quedando las semillas naturalmente enterradas. Otro
trbol (Trifolium polym orphum ) se asegura una doble estrategia de dispersin
por herbvoros y mantenim iento de individuos en el lugar de origen mediante la
produccin de legumbres en sus partes areas y a la vez bajo tierra (legumbres
subterrneas indehiscentes).
12.6. G e rm in a c i n
La germinacin es el proceso final del ciclo de la semilla. Una vez todos los
condicionantes endgenos (ausencia de inhibidores, suficiente viabilidad, etc.)
y exgenos (fundamentalmente condiciones adecuadas de luz, temperatura y
oxgeno) son propicios, el embrin de la sem illa sale de la fase de reposo y re
toma un crecimiento que dar lugar a un nuevo individuo.
El primer paso de la germinacin consiste en la rehidratacin de la semilla (im
bibicin). sta com ienza a captar agua del entorno para volver a unos niveles
hdricos adecuados sobre todo en el embrin, aunque tambin en las diferentes
capas que lo rodean. De esta forma, la semilla se hincha, llegando incluso a
rasgarse el epispermo, lo cual favorece la posterior emergencia del embrin.
Adems de la imbibicin, y en paralelo a ella, se inicia el metabolismo res
piratorio, la actividad enzimtica y la sntesis proteica. Al principio, la snte
sis proteica es muy activa y se basa en la traduccin de los ARN mensajeros
preexistentes en la semilla. Conform e se retoma la transcripcin, se aportan
nuevos mensajeros para obtener enzimas para la movilizacin de reservas, la
reparacin de orgnulos daados por el reposo, la sntesis de nuevos ribosomas,
factores de transcripcin, etc. Los enzimas hidrolticos (amilasas, glucanasas,
maltasa, peptidasas y lipasas) descomponen los nutrientes almacenados en los
tejidos de reserva en sus com ponentes esenciales (azcares, aminocidos y
cidos grasos). stos son transportados hacia las zonas de crecimiento del em
brin. La disponibilidad de nutrientes en estas zonas permite su crecimiento en
tamao por medio de divisiones celulares.
www.FreeLibros.org
232
La radcula es la primera estructura del embrin que emerge de la semilla,

atravesando el micrpilo y perforando la testa (Figura 12.21). Adems de crecer
en longitud, desarrolla pelos radiculares laterales que aumentan su superficie
de absorcin de agua, al tiempo que comienzan a anclar el embrin al sustrato.
Seguidamente se alarga el hipocotilo, empujando a la plmula y dem s partes
areas de la plntula hacia la superficie. A partir de aqu, se pueden dar dos
maneras distintas de germinar, en funcin de la posicin en que queden los
cotiledones.
F ig u r a 1 2 . 2 1 : E m e rg e n c ia d e la r a z (fle c h a ) en
la z o n a s u p e r io r d e u n a s e m illa (d til) d e p a lm e ra
d a tile ra (P h o e n ix d a cty life ra ).
Imagen de Amada44 de dominio pblico en Wikimedia
Commons
F ig u r a 1 2 . 2 2 : G e r m in a c i n d e se m illa d e
h a y a b la n c a (G m e lin a le ich h a rd tii).
Imagen de Peter Woodard bajo licencia Creative
Commons CCO W aiver en Wikimedia Commons
Germinacin epigea: La testa se desprende relativam ente pronto, y el hipocoti

lo se desarrolla rpidamente, generando un tallo que em erge del suelo (Figura
12.22). En el tallo van los cotiledones, que se abren y actuarn como hojas
fotosintticas hasta que comiencen a aparecer los verdaderos nomfilos.
Germinacin hipogeo: La testa no se desprende tan pronto. Los cotiledones,
que actan como tejidos de reserva, permanecen enterrados en el suelo. Al
no haber cotiledones fotosintticos, la plntula ha de servirse de las reservas
de los cotiledones hasta que se desarrollen las hojas verdaderas, momento en
que comenzar la fotosntesis. El hipocotilo se desarrolla menos que en el caso
anterior. Es el modo de germinacin de las leguminosas y de muchas m onoco
tiledneas, como las gramneas (Figura 12.23) por ejemplo, o las arecaceas
(Figura 12.24).
www.FreeLibros.org
23 3
B io lo g a y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
Figura 12.23: G e r m in a c i n d e s e m illa s d e c e n -
Figura 12.24: G e rm in a c i n d e se m illa d e coco-
t e n o (S e c a le ce re a te ).
Imagen de M. Kirchherr de dominio pblico en Wikimedia Commons (http://commons.wikimedia.org).
te ro (C o c o s n u cfe ra ).
Imagen de Wmpearl de dominio pblico en Wikimedia
Commons (http://commons.wikimedia.org).
12.7. C o n tro l h o r m o n a l d e l d e s a r ro llo d el e m b ri n y la se m illa

Todos los procesos de desarrollo del embrin y la semilla vistos en el tema
anterior y en este se dan de form a secuencial y coordinada gracias a la ac
cin promotora o inhibidora del crecimiento, segn el caso, de determinados
factores reguladores del crecim iento (fitohormonas). Veremos a continuacin
algunos de ellos.
Las auxinas, y mas concretam ente en cido indol-actico (IAA), la principal
auxina natural de las plantas, tienen un papel destacado en las primeras etapas
del desarrollo del embrin. En concreto, las auxinas son las responsables de la
transicin que experim enta el embrin globular hacia la sim etra bilateral del
embrin en form a de corazn. Su patrn de expresin tem poral est estrecha
mente regulado, de m odo que si el embrin no dispone de unos niveles ade
cuados de auxinas durante su desarrollo, puede sufrir problemas, fundam en
talmente en la elongacin necesaria durante las fases torpedo y cotiledonar.
El embrin zigtico es considerado com o una fuente de produccin de IAA que
exporta al resto de la planta. El embrin produce IAA en respuesta a seales
reguladoras provenientes del resto de tejidos de la semilla.
El cido abscisico (ABA) es otra fitohormona con un papel destacado en el de
sarrollo del em brin y la semilla. De forma anloga a lo comentado para el
IAA, ABA presenta tam bin patrones de expresin regulados en el tiempo. Sin
embargo, y a diferencia del IAA, el ABA es una hormona que se sintetiza en las
partes vegetativas de la planta y es transportada a la semilla, donde se alm ace
na, principalmente en el endosperm o y la testa, que llegan a acumular hasta un
www.FreeLibros.org
50% del total de ABA de la semilla. Por este motivo se cree que la semilla acta
de reservorio de ABA, desde donde esta horm ona es importada al embrin para
ejercer sus funciones. De entre estas, destaca su papel morfognico durante las
primeras etapas del desarrollo del embrin, en particular en el mantenimiento
de la integridad morfolgica del embrin. Pero sobre todo, el ABA tiene impor
tancia durante las etapas finales de maduracin, alm acenam iento de nutrientes
y desecacin . El ABA es un inhibidor indirecto de la actividad hidroltica de las
amilasas. Tambin inhibe la elongacin del embrin al im pedir la creacin de
las condiciones para la entrada de agua necesaria para dicha elongacin.
El etileno es otra de las hormonas im plicadas en el desarrollo de la semilla, y
en particular en el desarrollo del embrin. En embriones de colza, la expansin
lateral de los cotiledones est mediada por la acumulacin local de etileno al
rededor del da 20 de cultivo. M s adelante, sobre el da 35 tras la polinizacin
aparece un segundo pico de acumulacin de etileno, durante la fase de deseca
cin del embrin. En embriones de colza obtenidos mediante tcnicas biotec
nolgicas in vitro a partir de microsporas (andrognicos) (VER TEMA 19), este
segundo pico de etileno apenas se observa, y los em briones no entran en reposo
y germ inan directamente. Por este motivo se cree que el etileno tambin est
relacionado con las ltimas fases de la embriognesis, y ms concretamente
con la desecacin y latencia del embrin zigtico.
Las giberelinas (GAs) tienen un efecto opuesto al ABA. Esto es, estimulan la
germinacin de las semillas en muchas especies. En realidad, parece ser que
las etapas de reposo y germinacin de la semilla vienen determ inadas por los
niveles relativos de ABA y GAs. As, cuando el equilibrio ABA/GAs se decanta del
lado del ABA, la semilla permanece en reposo, y se dan los procesos relativos
al reposo antes mencionados. Si el equilibrio revierte del lado de las GAs, la
semilla entra en germinacin. Lgicamente si el resto de condicionantes exter
nos son los propicios. En la germinacin, las G As tienen un papel relevante en
la movilizacin de las reservas necesarias para la germinacin. Por ejemplo,
en cereales las GAs se sintetizan en el coleptilo y el escutelo del embrin, se
liberan al endospermo y llegan a la capa de aleurona. All, las GAs inducen la
sntesis de enzim as hidrolticos (amilasas y glucanasas principalmente) que son
secretados al endospermo. En el endospermo, estos enzim as hidrolizan el almi
dn en azcares sencillos, que a travs del escutelo son aportados al embrin
para su crecimiento.
Los brasinosteroides son un grupo de factores de crecim iento semejantes a las
homonas esferoides animales, presentes en multitud de especies, desde algas
a angiospermas. Hay brasinosteroides en la mayora de rganos de la planta,
pero donde mayor parece su concentracin es en tejidos reproductivos como
el polen o los de la semilla inmadura. Incluso a muy bajas concentraciones, los
brasinosteroides muestran actividad promotora del crecimiento, elongacin y
diferenciacin celular, entre otras. Se sabe que los brasinosteroides tienen un
papel promotor del desarrollo del embrin porque al aplicarse de forma exgena aumenta la frecuencia de induccin de em briognesis tanto a partir de
www.FreeLibros.org
235
microsporas en diversas variedades de Brassica napus, como a partir de clulas

somticas en diversas especies de coniferas y arroz, asi como de regeneracin
de pices en diversas variedades de Brassica olerceo y lechuga.
Las protenas de arabinogalactano (AGPs) son glicoprotenas de la matriz extracelular, con un elevado grado de glicosilacin en forma de residuos de arabinosa
y galactosa (arabinogalactanos). Estn presentes en diversos tejidos reproduc
tivos, incluyendo los ovulos. Dentro de los vulos, estas sustancias son gene
radas de form a natural por el endosperm o de la semilla, de donde son trans
portadas al embrin. Aunque tradicionalm ente no han sido considerados como
fitohormonas, lo cierto es que ltim amente estn siendo im plicadas en cada vez
ms procesos relacionados con el crecimiento y desarrollo de la planta. Se sabe
que influyen en el desarrollo del embrin, concretam ente durante las primeras
etapas de la embriognesis.
En ensayos in vitro con em briones andrognicos de especies como trigo o maz,
se ha evidenciado que la presencia en el medio de AGPs y de arabinogalactanos
promueve la aparicin de dichos embriones, y es esencial para su viabilidad
y desarrollo. En colza, se ha dem ostrado que las AGPs estn implicadas en
diversos procesos cruciales para el desarrollo de los embriones andrognicos,
como la formacin de los patrones embriognicos tempranos, y el posterior
crecimiento bipolar a lo largo del eje apical-basal del embrin. Su papel como
promotor de la em briognesis no solo andrognica, sino tambin zigtica, que
d dem ostrado claram ente cuando se observ que las AGPs presentes en medios
de cultivos con m icrosporas andrognicas de maz eran capaces de promover
tambin la em briognesis zigtica in vitro.
12.8. R e su m e n
La semilla es una estructura de form a y tamao muy variable. Es el recipiente
en el que se forma, protege y transporta el embrin hasta el momento de la
germinacin. En este tema hemos visto que la semilla presenta tres grandes
partes, el episperm o o cubierta seminal, los tejidos de reserva y el embrin,
y hemos profundizado en la estructura y funcin de cada una de estas par
tes, tanto en angiosperm as como en gimnospermas. Junto con el desarrollo del
embrin, un papel fundamental de la sem illa es la acumulacin de sustancias
nutritivas de reserva para asegurar el aporte de nutrientes al embrin cuando
llegue el momento de la germinacin. Durante la etapa de la maduracin, la
semilla alm acena reservas de tipo principalmente amilceo, pero tambin de
naturaleza proteica y lipdica, en tejidos especializadas para ello. En muchas
especies estos tejidos son del endospermo. En otras, de los cotiledones.
Una de las principales caractersticas de las semillas es su capacidad para re
ducir su metabolism o y perm itir al embrin entrar, tras la maduracin, en una
fase de reposo hasta que se den las condiciones am bientales adecuadas para
retomar la actividad y germinar. Al tiempo que una sem illa es capaz de perma
necer en latencia sin perder capacidad germ inativa se le denomina longevidad.
www.FreeLibros.org
236
La longevidad es distinta para cada especie, y depende tambin del modo de

dispersin que adopte para las semillas. De form a semejante a lo que vimos con
la polinizacin, las plantas tambin han desarrollado muy variadas estrategias
para que sus semillas sean dispersadas por agentes fsicos (viento, agua) o biticos, animales.
La ltima etapa dentro del ciclo de la reproduccin de las plantas es la ger
minacin del embrin. Segn el lugar principal de almacenamiento de las sus
tancias de reserva de las semillas, la germinacin puede ser hipogea, cuando
los cotiledones con funcin alm acenadora quedan bajo tierra, o epigea si los
cotiledones em ergen de tierra y crecen com o hojas fotosintticas, antes de dar
paso a la aparicin de los verdaderos nomfilos.
12.9. In fo rm a c i n a d ic io n a l
Borderies G., le Bechec M., Rossignol M., Lafitte C., Le Deunff E., Beckert
M., Dumas C., Matthys-Rochon E. 2004. Characterization of proteins secreted during maize microspore culture: arabinogalactan proteins (AGPs) stimulate embryo development. European Journal of Cell Biology, 83: 205-212.
Font Quer P. 1975. Diccionario de botnica. Editorial Labor, Barcelona.
G a rd a Breijo F.J. Curso oniine de Biologa y Botnica.

Disponible en: http://www. etsm re upv.es. biologa.
Tema 16: Latencia en yem as y semillas.
Tema 17: Maduracin y germinacin de las semillas.
Hays D.B., Reid D.M., Yeung E.C., Pharis R.P. 2000. Role of ethylene in
cotyledon development of microspore-derived em bryos of Brassica napus.
Journal of Experimental Botany, 51: 1851-1859.
Hays D.B., Mandel R.M., Pharis R.P. 2001. Horm ones in zygotic and m icros
pore embryos of Brassica napus. Plant Growth Regulation, 35: 47-58.
Letarte J., Simion E., M iner M., Kasha, K.J. 2006. Arabinogalactans and
arabinogalactan-proteins induce em bryogenesis in wheat (Triticum aestivum L.) microspore culture. Plant Cell Reports, 24: 691-698.
Moore, T.C. 1989. Biochem istry and physiology of plant hormones. Springer
Verlag, New York.
Nez M., Siqueira W.J., Hernndez M., Zullo M.A.T., Robaina C., Coll F.
2004. Effect of spirostane analogues of brassinosteroids on callus formation
and plant regeneration in lettuce (Lactuca sativa). Plant Cell Tissue and
Organ Culture, 78: 97-99.
www.FreeLibros.org
237
Paire A., Devaux P., Lafitte C., Dumas C., Matthys-Rochon E. 2003. Proteins
produced by barley m icrospores and their derived androgenic structures
promote in vitro zygotic m aize em bryo formation. Plant Cell Tissue and
Organ Culture, 73: 167-176.
Ram esar-Fortner N.S., Yeung E.C. 2006. Physiological influences in the de
velopment and function of the shoot apical meristem of microspore-derived
em bryos of Brassica napus Topas. Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne De Botanique, 84: 371-383.
Sasaki H. 2002. Brassinolide prom otes adventitious shoot regeneration from

cauliflower hypocotyl segments. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 71:
111-116.
Surez M.F., Bozhkov P.V. 2008. Plant embryogenesis. Totowa, NJ: Humana
Press.
Tang X.C., He Y.Q., Wang Y., Sun M.X. 2006. The role of arabinogalactan
proteins binding to Yariv reagents in the initiation, cell developmental fate,
and m aintenance of microspore em bryogenesis in Brassica napus L. cv. To
pas. Journal of Experim ental Botany, 57: 2639-2650.
The Life Cycle of Plants (recurso online). http://www2.bgfl.org/bgfl2/

custom /resources_ftp/client_ftp/ks2/science/plants_pt2/index.htm
En este portal se incluyen diversas anim aciones relativas al ciclo vital de
las plantas. Hay dos en concreto tiles para ilustrar dos de los aspectos
tratados en este tema:
- Seed Growth
- Seed dispersal
www.FreeLibros.org
238
T E M A 13. El fruto
En este ltimo tema dedicado a la biologa reproductiva de las plantas, vamos a
ver los aspectos ms relevantes del fruto, estructura auxiliar en el ciclo sexual
vegetal, pero cuyo papel no por ello es irrelevante. La presencia de fruto es
otra de las diferencias entre las angiosperm as y el resto de las plantas. Es
tambin parte, junto con las flores, del xito evolutivo de las angiospermas.
De hecho, el fruto contribuye decisivamente a la correcta proteccin, disem i
nacin y germinacin de las semillas. Igual que vim os que muchas flores son un
eficaz instrumento para atraer vectores biticos para la polinizacin, muchos
frutos tienen como funcin principal atraer de forma activa anim ales para la
dispersin de las semillas. Otros frutos, como vim os en el tema anterior, estn
diseados para aferrarse al pelaje o plumaje de los animales, o para aumentar
su flotabilidad en el aire y ser as ms eficazmente dispersados por el viento.
Aparte de su funcin biolgica, los frutos tienen un peso enorme en la ali
mentacin humana, tanto para su consumo en fresco como para su procesado
industrial. Tienen por tanto un gran im pacto en la agricultura y la economa.
Al igual que vim os que la semilla es en origen un vulo, el fruto corresponde al
ovario transform ado y maduro. Despus de la doble fecundacin en las angios
permas, com ienza la transformacin de ovario a fruto. En ocasiones, al ovario
tambin se le puede agregar algn otro tejido floral del cliz o el receptculo
como elem ento constituyente del fruto.
Las gim nospermas presentan los vulos desnudos, no incluidos en un ovario.
Por tanto las semillas que producen estn tambin desnudas, y no se puede
hablar de frutos en estas plantas. Sin embargo, algunas gimnospermas, al igual
que ciertas angiosperm as que veremos ms adelante en este tema, presentan
estructuras que se asemejan a frutos o son en ocasiones confundidos con ellos.
F ig u r a 1 3 .1 : P se u d o fru to s d e (A ) c ip r s (C u p r e s s u s s e m p e r v ir e n s ) y
(B ) e n e b r o (J u n ip e r u s c a li fo rn ic o ).
m a g e n A d e d o m in io p b lic o y B d e C lin t o n S t e e d s b a jo lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A tt rib u tio n 2 .0
G e n e ric , a m b a s en W ik im e d ia C o m m o n s.
www.FreeLibros.org
B io lo g a y b io te c n o lo g a r e p ro d u c tiv o d e lo s p la n ta s
A estas estructuras se les denom ina falsos frutos o pseudofrutos. Por ejemplo,
el cono o estrbilo fem enino de las coniferas (Figura 8.5) no es un fruto, sino
una inflorescencia, aunque contenga las semillas en sus escamas ovulferas, las
proteja hasta que se abren e incluso ayude a su dispersin.
En algunos casos (por ejem plo en el ciprs, Figura 13.1 A), estas escamas pue
den llegar a soldarse y form ar estructuras con apariencia de frutos, llamadas
glbulos o arcstidas, que pueden incluso ser carnosos (como los del enebro,
Figura 13.1 B). En el tejo, las semillas aparecen rodeadas por un desarrollo
carnoso procedente de su base, que puede confundirse con un fruto, pero que
en realidad se trata de una estructura denominada arilo. Las gimnospermas,
en definitiva, carecen de fruto. As pues, en este tema nos centraremos en los
frutos verdaderos, los presentes en angiospermas.
13.1. M o r fo lo g a e x te r n a d el fru to
Al igual que las semillas que contienen, los frutos son enormemente variables
en cuanto a forma, tam ao color y textura (Figura 13.2). Podemos encontrar
frutos que apenas alcancen un milmetro, como los de algunas gramneas, los
aquenios de la fresa (ver apartado 13.3.1.3.1 y Figura 13.19) o los utrculos de
F ig u r a 1 3 .2 : D iv e rsid a d m o rfo l g ic a d e lo s fru to s. Im a g e n d e un p u e s to d e fru te ra en e l m ercado

d e la B o q u e ra , en B a rce lo n a .
Im a g e n d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s.
www.FreeLibros.org
240
Tem a 13. E l fru to
Lem nay Wolffia (ver apartado 13.3.1.3.6). En el extrem o opuesto podemos en

contrar frutos de dim ensiones considerables y varios kilogram os de peso, como
los de algunas variedades de calabaza, pina, meln o sanda, que puede incluso
exceder los veinte kilogram os en algunos casos. En cuanto a longitud, hay le
guminosas como Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis, cuyas vainas pueden
exceder el metro de longitud (Figura 13.3).
La forma tam bin puede ser altam ente variable. Aunque la m s comn es la
esfrica o ligeramente ovalada, se pueden encontrar form as desde extrema
damente alargadas (Figura 13.3) hasta totalm ente aplanadas (Figura 12.14B),
pasando por formas muy com plejas o totalm ente irregulares, como el fruto de
Anona reticulata (Figura 13.4A) o raras, com o el de Pandanus utilis (Figura
13.4B). La superficie externa de la mayora de los frutos, y sobre todo de los
carnosos, suele ser lisa (Figura 13.2). No obstante, tam bin hay una gran varia
bilidad: verrugosas (Figura 13.4A), rugosas (Figura 13.4B), pubescentes (Figura
13.7A), espinosas (Figuras 13.22, 27 y 31), etc.
Figura 13.3: F ru to s a la r g a d o s d e V igna
Figura 1 3 . 4 : F ru to s d e (A ) A n o n a r e t ic u la t a y (B)
u n g u ic u la t a su b sp . s e sq u ip e d a lis.
Imagen de Forest & Kim Starr bajo licencia
Creative Commons Attribution 3.0 Unported, en
Wikimedia Commons.
P a n d a n u s u tilis.
Imagen A de Tree-species y B de Auswandern Malaysia, en
Flickr.com bajo licencia Creative Commons Attribution
www.FreeLibros.org
241
13.2. A n a to m a d e l fr u to
Anatmicamente, un fruto tpico est formado por la semilla, dentro de un te
jido denom inado pericarpo (o pericarpio), derivado exclusivam ente de la pared
del ovario, modificada tras la fecundacin. Sin embargo, en los casos de frutos
de ovario infero hay tam bin presentes en el fruto otra serie de tejidos extracarpelares asociados. Por ello, en un intento de uniformizar el concepto, se
tiende a utilizar el trm ino pared del fruto para aludir a toda aquella parte del
fruto que rodea a las semillas, independientemente de su ontogenia. A su vez,
la pared del fruto consta de tres partes diferenciadas (Figura 13.5) que rodean
la semilla, el endocarpo (o endocarpio), mesocarpo (mesocarpio) y el exocarpo
o epicarpo (o epicarpio).
S e m illa
E n d o sp e rm o
E m b ri n
C u b ie rta se m in a l
P e ric a rp o
E n d o ca rp o
M e so ca rp o
E xo carp o
F ig u r a 1 3 .5 : A n a t o m a d e un f r u t o t p ic o (d rupa).
Imagen de LadyofHats, de dominio pblico en Wikimedia Commons.
El endocarpio es la parte ms interna, la que est en contacto directo con la

semilla rodendola. Correspondera, pues, a la cara interna (adaxial) de la hoja
carpelar original del ovario. Puede constar de una o varias capas de tejido. En
algunas especies, por ejem plo las del gnero Prunus (Figuras 13.5 y 13.12D), se
puede lignificar, dando lugar al hueso (pire no) duro y resistente que cubre la
semilla. En otras puede desarrollar una textura carnosa y suculenta, como en
el caso de la uva (Vitis vinifera) o el del los ctricos (Citrus sp., Figura 13.8),
aunque en estos ltimos lo que realmente se desarrollan son una especie de
vesculas carnosas engrosadas.
www.FreeLibros.org
242
Tem o 13. E l fru to
El mesocarpio es la capa intermedia del pericarpio. Deriva del mesfilo de la

hoja carpelar. Su presencia es muy escasa en los frutos secos y abundante en los
carnosos. En el m esocarpo se localizan gran parte de los com puestos que darn
el sabor, aroma y textura final del fruto maduro.
El epicarpio o exocarpio es la parte ms externa del fruto. Deriva de la cara
externa (abaxial) de las hojas carpelares. En algunos casos consta nicamente
de la epidermis, y en otros com prende tambin los tejidos subyacentes. Por
ser la parte externa, visible del fruto, en la superficie del epicarpio se concen
tran los atractivos visuales (color, brillo, textura, etc.) destinados a llamar la
atencin del animal que tendr que acercarse a consum ir el fruto, atrado por
su aspecto. La consistencia del epicarpio permite tam bin dividir los frutos en
secos (con epicarpio duro) o carnosos (con epicarpo carnoso).
13.3. T ip o s d e fru to
De acuerdo con F. Ehrendorfer, en la clasificacin de los frutos que hace en
el Tratado de Botnica de E. Strasburger, la plasticidad y relativa juventud
filogentica de los frutos en angiosperm as hara muy complejo tratar de clasifi
carlos en base a criterios naturales. Por ello, propone una clasificacin basada
en la anatoma, morfologa y ecologa (modos de disem inacin principalmente)
del fruto. De acuerdo con esto, la primera distincin im portante entre los fru
tos tendra que ver con su origen carpelar. As, se distinguirn (1) frutos coricrpicos (o apocrpicos)y que provienen de gineceos mono o pluricarpelares,
pero cuyos carpelos estn libres, no soldados, form ando cada uno de ellos un
pistilo independiente y despus un fruto; (2) frutos cenocrpicos, cuyos carpe
los estn fusionados form ando una nica cavidad, y (3) infrutescenciasy frutos
compuestos form ados por el conjunto de los ovarios transform ados de las flores
que compusieron originalm ente la inflorescencia. A su vez, dentro de cada una
de estas divisiones se podran contemplar frutos dehiscentes e indehiscentes,
segn se abra o no la pared del fruto en el momento de la maduracin a lo
largo de lneas o suturas definidas, o incluso se desprenda, para permitir la
liberacin de las semillas. Tambin podram os encontrar dentro de estos grupos
frutos secos y carnosos, en funcin de la textura de dicho pericarpo en el fruto
maduro (formado por clulas muertas y de aspecto seco, o por clulas vivas y
de aspecto suculento, jugoso), y frutos unispermos y plurispermos, segn con
tengan una o ms semillas.
Esta clasificacin, aunque bastante lgica, resulta en la prctica algo enreve
sada, excediendo el nivel de complejidad que se pretende tenga este libro. La
describimos para ilustrar en base a qu parm etros se elaboran las clasificacio
nes de los frutos. Sin embargo, en este libro optarem os por m ostrar una clasi
ficacin ms sencilla y comprensible (Figura 13.6), basada fundamentalmente
en criterios morfolgicos y anatmicos, y dejando de lado criterios como el
origen o modo de diseminacin. Es im portante resear que puede haber distin
tas clasificaciones de los frutos en funcin de los criterios que se utilicen para
ello. La que mostramos a continuacin es una clasificacin simplificada de los
www.FreeLibros.org
243
principales tipos de fruto basada en la que utilizan diversos libros de texto de

botnica general y la mayora de los manuales de identificacin de plantas.
Sern algunos los frutos concretos que no se ajusten totalm ente a las grandes
categoras que establecerem os a continuacin. Esto ser especialm ente eviden
te en casos com o las bayas y las drupas. Este hecho resulta inevitable en una
clasificacin sim plificada com o la que aqu se plantea. Pero tam bin refleja dos
aspectos importantes. En prim er lugar, la enorme variabilidad de los frutos de
las angiospermas, que hace casi imposible encontrar criterios que los engloben
a todos sin generar ambigedades. En segundo lugar, la dinm ica inherente al
conocim iento cientfico, que hace que determ inados conceptos estn en cons
tante revisin y evolucin, hasta que finalmente son aceptados por la gran
mayora de la com unidad cientfica. Veremos a continuacin varios ejemplos
de esto.
Frutos
simples
Carnosos
Baya
Drupa
Pomo
Secos
Dehiscentes
Indehiscentes
Legumbre
Aquenio
Silicua
Antocarpo
Cpsula
Caripside
Folculo
Esquizocarpo
Smara
Utrculo
Nuez
Frutos
agregados
Frutos
mltiples
Polidrupa
Poliaquenio
Cinorrodon
Sorosis
Sicono
Figura 1 3 .6 : C la sific a c i n d e lo s fru to s.
Una primera divisin de los frutos nos llevara a establecer tres grandes catego
ras en funcin de cuantos ovarios y ores estn implicados en la formacin del
fruto, entendiendo com o tal todo aquello que constituye una unidad de dise
minacin, independientem ente de que presente tejido exclusivam ente ovrico
o de que intervengan tam bin partes extracarpelares. As pues, tendram os (1)
frutos simples, (2) frutos agregados o compuestos, y (3) frutos mltiples.
13.3.1. F ru to s sim ples
Se trata de frutos nicos provenientes de una nica o r con un nico ovario,
sin tener en cuenta el nmero de carpelos fusionados que compongan el ovario.
13.3.1.1. Frutos carnosos
En este caso, el fruto m aduro presenta una pared blanda o carnosa en su tota
lidad o en su m ayor parte. El fruto puede tambin contener tejidos extracar-
www.FreeLibros.org
244
pelares, provenientes de otras partes de la flor pero que forman parte de la

unidad de dispersin.
13.3.1.1.1. Baya
Las bayas son frutos de colores en general llamativos, de epicarpo muy delgado,
a veces algo duro, y m esocarpo y endocarpo carnosos y a menudo jugosos. Pue
de contener desde una hasta muchas semillas. A este tipo de frutos pertenecen
muchos de los frutos denom inados frutas, com o el kiwi, la uva, (Figuras 13.7A
y B), la papaya o el caqui, entre otros muchos. Otros ejem plos de bayas no
considerados com o fruta son solanceas com o el tomate, la berenjena (Figuras
13.7C y D) o el pimiento, los dtiles de las palmeras, los frutos de Berbers, de
algunas anonceas o Actaea. En funcin del nmero de carpelos que compongan
originariam ente el ovario, podremos encontrar bayas m onocarpelares como los
frutos de Berbers, bayas bicarpelares, com o el tomate, bayas tricarpelares,
como en el caso del dtil, o bayas plurcarpelares, com o en el caqui. Existen
vanantes especficas de bayas a las que por sus peculiaridades se les han asig
nado nom bres especficos:
F ig u r a 1 3 . 7 : F r u to s d e t ip o b a y a . A : k iw i (A c t in id ia d e lic io sa ). B: u v a (V it is v in if e r a ). C : to m a te
(S o la n u m ly c o p e rsic u m ). D: b e re n je n a (S o la n u m m e lo n g e n a ).
Imgenes de dominio pblico, todas en Wikimedia Commons.
Hesperdo: Son bayas procedentes de ovarios cenocrpicos de tipo sincrpico. El epicarpo es delgado, glandular y rico en aceites y esencias que dan
al fruto un aroma muy caracterstico. Presentan un m esocarpo esponjoso y
un endocarpo muy engrosado, m em branoso y repleto de vesculas filamen
tosas cargadas de pulpa lquida y con grados variables de acidez y dulzor.
Estam os hablando esencialm ente de los citricos (Figura 13.8). Naranjas, li
mones, pom elos o mandarinas son hesperidios, en los que el epicarpo sera
la cubierta naranja de las naranjas o am arilla de los limones, el mesocarpo
sera la corteza blanquecina y de textura sem ejante al corcho que hay por
debajo, y el endocarpo sera la pulpa, cargada de zum o y separada en gajos
membranosos por los septos antes mencionados.
www.FreeLibros.org
24 5
F ig u r a 1 3 .8 : B a y a s t ip o h e sp e rid io : n a ra n ja s.
Imgenes de dominio pblico en Wikimedia Commons.
Pepnide: Bayas procedentes de ovarios nferos y sincrpicos, form ados por

entre tres y cinco carpelos, y cuyas placentas se desarrollan enormemente,
pudiendo ocupar casi todo el lculo. Estam os hablando bsicamente de
las cucurbitceas com o la sanda, el meln, el pepino, el calabacn, y los
distintos tipos de calabazas. Dentro de este grupo podemos encontrar los
frutos m s grandes que se conocen (Figura 13.9). Algunos de estos tipos
presentan un epicarpo endurecido, a veces incluso leoso, com o en la ca
labaza vinatera (Lagenaria siceraria). En otros casos de calabazas puede
tambin reabsorberse el contenido de los lculos quedando las semillas
dentro de una gran cavidad central.
F ig u r a 1 3 .9 : E x p o sic i n d e c a la b a z a s (C u c r b it a p e p o ) g ig a n te s. O b s r v e s e el
p e so (s e a la d o p o r la fle c h a ) d e la p r im e r a d e la iz q u ie rd a , c e r c a n o a 7 0 kg.
Imagen de dominio pblico en Wikimedia Commons.
www.FreeLibros.org
246
Tem a 13. El fru to
Balausta: Es el caso particular de la granada (Pnica granatum). Pese a

que algunos autores la consideran una baya estrictamente, lo cierto es que
presenta una serie de diferencias que hacen que muchos otros autores la
definan como un tipo especial, la balausta (Figura 13.10). Estas diferencias
comprenden la presencia de un cliz persistente, un endocarpio semejante
al del pomo (apartado 13.3.1.1.3), varias particiones membranosas inter
nas, semillas con un episperm o vesicular jugoso (la parte comestible de la
granada), y un exocarpio correoso sim ilar al de los hesperidios, que puede
llegar a presentar un aspecto apergam inado en el fruto maduro de algunas
variedades.
Pseudobaya: se denomina as a aquellas bayas que provienen de ovarios
nferos, como la guayaba (Psidium guajaba)y el higo chum bo (Opuntia ficusindicay Figura 13.11) o la banana (Musa x paradisiaca). La banana es un fru
to partenocrpico (apartado 13.5), que cuaja sin fecundacin, y por tanto
sin semillas.
F ig u r a 1 3 .1 0 : B a y a t ip o b a la u sta : g ra n a d a .
Imagen de retyen Flickr CC BY.jpgJohannrela bajo licencia
Creative Commons Attribution 2.0 Generic, en Wikimedia
Commons.
F ig u r a 1 3 . 1 1 : P se u d o b a y a d e h ig o chu m bo.
Imagen de Retyen bajo licencia Creative Commons
Attribution, en Flickr.com.
13.3.1.1.2. Drupa
Son frutos de mesocarpo carnoso y epicarpo delgado, que presentan solo una
semilla (uniseminados), y su endocarpo es de consistencia sea. Por ello a estos
frutos se les conoce popularmente com o frutos de hueso. Ejem plos hay diversos
en la familia de las rosceas, y en concreto dentro del gnero Prunus, como el
albaricoquero (P. armeniaca, Figura 13.12A), cerezo (R cerasus, Figura 13.12C),
melocotonero (R prsica, Figura 13.12D) o ciruelo (R domestica). Otros ejem
plos: aceitunas, mangos (Figura 13.12B) o almendras.
Algunos botnicos incluyen tambin en las drupas a las nueces, las pecanas,
los dtiles, las nueces de macadamia y los pistachos. Los motivos para esta
inclusin son su cubierta externa carnosa, verde y su endocarpo duro, incluso
ptreo rodeando la semilla. De todos modos, existe una cierta controversia en
www.FreeLibros.org
247
el encuadre de algunos de estos frutos en una u otra categora. Por ejemplo,

la Sociedad de la Macadam ia de California considera que las nueces de macadamia son folculos. Algunos autores evitan la polmica de forma elegante
denominndo a estos frutos ncuas (nueces) drupceas.
Figu ra
1 3 .1 2 :
F ru to s tip o d ru p a: A: a lb a rico q u e .
d o n d e
se o b serv a el e n d o ca rp o
B:
m ango.
se o
C: ce re z a .
recu b rien d o
D: m e lo c o t n co rta d o ,
la se m illa .
Im g e n e s d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s .
13.3.1.1.3. Pomo
Son frutos procedentes de ovarios nferos, en los que el receptculo floral for
ma gran parte de la pared comestible del fruto (hipanto), y rodea a los cinco
ovarios procedentes de cinco carpelos independientes de consistencia coricea
o apergaminada. Ejemplos: rosceas como el manzano (Malus dom estica, Fi
gura 13.13), el peral (Pyrus communis), el nspero (Mespilus germ nico) o el
membrillo (Cydonia oblonga).
13.3.1.2. Frutos secos dehiscentes
Los frutos secos son aquellos en los que el pericarpio se seca y adquiere un
aspecto coriceo, apergam inado o incluso leoso en el fruto maduro. Dentro
de los frutos secos, podremos distinguir entre dehiscentes e indehiscentes. Los
frutos secos indehiscentes son aquellos que no se abren al llegar al estado
maduro para liberar las semillas. Lo verem os en la prxima seccin. Por el
contrario, en los dehiscentes la semilla est separada del pericarpio, y el fruto
maduro se abre a lo largo de unas lneas de dehiscencia definidas para liberar
las semillas. Dentro de los dehiscentes, podemos distinguir varios tipos, que
veremos a continuacin.
13.3.1.2.1. Legumbre
Es el fruto tpico de las leguminosas o fabceas, la tercera familia ms grande
del reino vegetal. El fruto es una vaina que consiste en una nica hoja carpelar
alargada y modificada, que se funde en los bordes. Pueden tener forma alar
gada, redondeada o de rin (reniforme), como en Melilotus albus o Medicago
lupulina (Figura 13.14). Otros ejem plos son los frutos de los gneros Cercis,
Erythrina, Bauhinia o Wisteria entre otros muchos.
www.FreeLibros.org
248
Tem a 13. El fru to
F ig u ra
1 3 . 1 3 :
Pom o:
F ig u r a
m an zan a
Im agen d e A b h ijit T e m b h e k a r b a j o lic e n c ia C r e a tiv e
1 3 . 1 4 :
Im agen d e Forest a
M e d ic a g o lu p u lin a
K im S t a r r b a j o l ic e n c ia C re a tiv e
C o m m o n s A ttribution 2 . 0 G e n e r ic , e n W ikim ed ia
C o m m o n s A ttrib u tion 3 .0 U n p o rte d , e n W ikim edia
Com m ons.
Com m ons.
Existen tam bin legum bres indehiscentes, que no se abren para dispersar las
semillas. Derivan de ovarios speros unicarpelares. Suelen ser espiraladas, con
tener varias semillas y son propias de especies com o Enterolobium contortisiliquum (Figura 13.15).
F ig u ra 1 3 .1 5 :
L egu m b re
d e
E n t e r o lo b iu m
c o n t o r t is iliq u u m
Im agen d e d om in io p blico en W ikim ed ia C om m ons.
Existe un tipo particular de legumbre denom inado tomento, que se caracteriza

por ser indehiscente y septado, con tabicacin transversal. Cuando el fruto
est maduro, el fruto se separa en distintas partes articuladas, de modo que
cada parte contiene una semilla. Es el caso de por ejem plo Adesm io muricota
o Desm odium cuspidatum. El tomento drupceo es un tipo de lomento tambin
indehiscente, septado y articulado, pero que presenta una continuidad en el
mesocarpo (carnoso) y epicarpo (coriceo o apergaminado). Es el caso de espe
cies de Prosopis como el algarrobo (Prosopis ftexuosa).
www.FreeLibros.org
249
13.3.1.2.2. Silicua
Fruto dehiscente, seco, delgado y alargado, que por su apariencia externa po
dra recordar a las vainas de las legumbres. Sin embargo, las silicuas proce
den de dos carpelos (uno en las legumbres), son biloculares y presentan una
membrana (falso tabique o repto) que separa am bos lculos, y del cual estn
suspendidas las semillas. Es el fruto tpico de la familia de las cruciferas, como
Arabidopsis thaliana (la planta modelo por excelencia a nivel experimental) la
col (Brassica olercea), las distintas m ostazas (6. alba, B. nigra y B. jn cea) o
la colza (Brassica napus, Figura 13.16), una de las oleaginosas m s importantes.
La silcula seria una versin reducida (menos alargada) de la silicua, que se da
en Lobutaria, Lepidium y la bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris).
F ig u ra
1 3 .1 6 :
Silicu a e n co lz a .
Im agen d e dom in io p blico e n W ikim edia

Com m ons.
13.3.1.2.3. Cpsula
Fruto pluricarpelar, sincrpico, cuya vaina puede abrirse a lo largo de varias
lneas de dehiscencia definidas por las suturas carpelares. As la dehiscencia
puede ser septicida, poricido, loculicida, septifraga, ventricido o circuncisa
(ver apartado 13.7) en funcin de la especie. La dehiscencia es tan variada por
que las cpsulas son com unes en fam ilias de plantas muy diferentes, como los
distintos rboles y arbustos de los gneros Catalpa, Jacaranda, Pittosporum ,
Aesculus, Ricinus y Eucalyptus} o plantas suculentas de los gneros Agave y
Yucca. Un ejem plo tpico es la adorm idera {Papaver som niferum f Figura 13.17),
que produce una cpsula de dehiscencia poricida en la que las pequeas sem i
llas van saliendo por los poros de la cpsula al ser sta agitada por el viento.
Cabe sealar que algunas especies presentan cpsulas indehiscentes, en las que
los carpelos no se separan y las semillas no se liberan. Dos ejemplos son los bao
bab de Sudfrica (Adansonia digitata) y dos especies de gardenias sudafricanas
(Gardenia thunbergii y G. volkensii). En el caso de estas gardenias, la disper
sin se produce al ser las cpsulas consumidas por herbvoros, que dispersan las
semillas con sus heces.
www.FreeLibros.org
250
Tema 13. E l fru to
13.3.1.2.4. Folculo
Consiste en un ovario monocarpelar que al madurar se abre a lo largo de su
nica sutura. El folculo se puede presentar en forma de ovarios nicos (como
en Asclepias syriaca, Figura 13.18) en grupos de dos, como en adelfa (Nerium
oleander), o de hasta cinco en peona (Paeonia suffruticosa) o en el gnero
Brachychiton.
F ig u ra
1 3 . 1 7 :
C p su las en
F ig u ra
ad orm id era
Im a g e n d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia
1 3 . 1 8 :
Folcu los c e rra d o s
(m ad uros) d e
(izq u ierd a) y a b ierto s
A s c le p ia s sy r ia c a .
Im a g e n d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s .
Com m ons.
13.3.1.3. Frutos secos indehiscentes

Los frutos secos indeshiscentes contienen generalm ente una sola semilla, en
estrecho contacto con el pericarpo. En estos frutos, el pericarpio no se llega a
abrir en el fruto maduro.
13.3.1.3.1. Aquenio
Los aquenios son frutos nuculares generalm ente pequeos, secos e indehiscen
tes, procedentes de carpelos nicos. Contienen una sola semilla, no adherida
a la pared del fruto. Los aquenios suelen por lo general encontrarse en grupos
(poliaquenios)y dispuestos en la superficie de receptculos inflorescentes en
grosados y planos, cncavos o convexos. Los poliaquenios son relativamente
frecuentes, aunque quizs el ejem plo ms tpico sea la fresa (Fragaria spp.,
Figura 13.19), formada por un engrosam iento del receptculo de la inflorescen
cia, que se torna carnoso y jugoso. Sobre la superficie de ste se disponen cada
una de las ores que se transformarn en frutos, dando cada uno de estos un
www.FreeLibros.org
251
aquenio. Es decir, los aquenios sern cada una de las diminutas motas ovaladas
que se disponen sobre la superficie de la fresa (Figura 13.19). Algunos autores
engloban a los aquenios junto con otros frutos dentro del trm ino ncula (es
pecie de nuez pequea).
Otro grupo representativo son las com puestas (Compositae o Asteraceae), en el
que destaca el girasol (Helianthus annuus). En el girasol, cada uno de los frutos
(las pipas del girasol) sera un tipo especial de aquenio denominado cipsela. La
diferencia con los aquenios propiamente dichos sera que las cipselas provienen
de ovarios nferos y estn form adas en general por dos carpelos y no uno.
F ig u ra
1 3 . 1 9 : A qu en ios so b re fresa.
Im a g e n d e R o b O w e n -W a h l b a j o lic e n c ia S X U , en
w w w .sto c k .x c h n g .h u .
13.3.1.3.2. Antocarpo
El antocarpo (tambin denom inado diclesis) es el conjunto formado por un
aquenio (seco, de ovario supero y uniseminado) en el que la base del perianto
de las flores (que son aptalas y tienen un cliz tubular petaloide) se endurece
y rodea de forma persistente al aquenio. Este conjunto es el que constituye la
unidad de dispersin. Es frecuente en la familia de las nictaginceas {Mirabilis,
Pisonia). En algunos m iem bros de esta familia, la base persistente del cliz
presenta apndices glandulares que producen sustancias pegajosas que ayudan
a la dispersin adherindose al cuerpo de los animales. Por ejemplo, Pisonia
umbellifera es un rbol cuyos numerosos antocarpos (Figura 13.20) son muy pe
gajosos y se adhieren a las plumas de las aves marinas. Este es un mtodo muy
eficaz para la dispersin hacia los atolones e islas lejanas de la regin del Pac
fico Sur. Sin embargo, en ocasiones es tal la cantidad de antocarpos que quedan
pegados al plum aje de las aves marinas que a stas se les hace muy difcil o
imposible el vuelo. Al no poder deshacerse de los antocarpos, cuyo adhesivo es
resistente al agua, el ave acaba ahogndose en el agua y siendo devorada por
los cangrejos de playa.
www.FreeLibros.org
252
Temo 13. E l fru to
F ig u ra 1 3 .2 0 : A n t o c a r p o s d e P is o n ia u m b e llife ro .
I m a g e n d e F o r e s t Et K i m S t a r r b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n
3 .0 U np orted, en W ikim ed ia C om m ons.
13.3.1.3.3. Caripside o grano

Son frutos secos indehiscentes pequeos o muy pequeos, en los que la cubierta
de la semilla nica que contienen se funde com pletam ente con el pericarpio. La
capa externa del pericarpo se conoce como la cscara o salvado, mientras que
el interior se llama el germen, pues es donde va la sem illa y por tanto el em
brin. El grano en s es en realidad un fruto, pero el hecho de tener un pericar
pio tan delgado hace que a m enudo se confunda con la semilla que contiene y
que ocupa la mayor parte del volumen del fruto. Este es el fruto caracterstico
de la gran familia de las gram neas (Poaceae), y constituyen la primera fuente
de alimentos para la poblacin mundial. Ejem plos concretos de grano esencia
les para la alimentacin humana y animal son el maz (Figura 13.21), el trigo, el
arroz, el centeno, la cebada, la avena, o el sorgo. Existen adem s muchas otras
gramneas de uso no alimentario.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 3 . 2 1 : D ife re n te s t ip o s d e g r a n o e n m aiz.
Im age n d e d o m in io p b lic o en W ik im e d ia C om m o ns.
253
13.3.1.3.4. Esquizocarpo o fruto fragmentable.

Es un fruto seco plurisem inado y procedente de un ovario pluricarpelar y sincrpico. Se define com o parcialm ente dehiscente porque al alcanzar la madurez,
cada uno de los carpelos originales del fruto se separa de los dems, constitu
yendo cada uno una unidad de diseminacin a la que se denomina mericarpo.
Cada mericarpo contiene una sola semilla, y al fragmentarse permanece indehiscente. Este es el fruto caracterstico de um belferas o apiceas como la
zanahoria (Daucus carota), el apio (Apium graveolens) o el hinojo (Foeniculum
vulgare). Uno de los esquizocarpos ms peligrosos (desde un punto de vista
humano) es el abrojo (Tribulus terrestris, Figura 13.22). Una vez seco, el fruto
espinoso se divide en m ericarpos indehiscentes. Las espinas de cada m ericar
po estn dispuestas de modo que al caer al suelo una de ellas siem pre estr
orientada hacia arriba. Esto supone un peligro para los am antes del senderismo,
pues estas espinas son lo suficientemente largas y duras como para atravesar
fcilmente y sin rom perse un pie descalzo, e incluso una suela no muy gruesa
de zapato, y hasta un neumtico de goma.
F ig u ra 1 3 . 2 2 : E sq u iz o c a r p o e n a b ro jo .
I m a g e n d e F o r c s l & Kim S t a r r b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i
bu tion 3 .0 U np orted, en W ikim ed ia C o m m on s.
13.3.1.3.5. Smara
La sm ara es un fruto pequeo, com nm ente producido por rboles de disper
sin anemcora. Para ello, las sm aras van provistas de prolongaciones mem
branosas en forma de ala, que permiten perm anecer en el aire por ms tiempo
antes de alcanzar el suelo, gracias al movimiento rotatorio del ala sim ilar al
de las aspas de los helicpteros. As se facilita la dispersin a ms largas dis
tancias. Las sm aras se asem ejan morfolgica y funcionalm ente a las semillas
aladas de los pinos. Sin embargo, son autnticos frutos, pues las semillas estn
cubiertas por un verdadero pericarpio. Son tpicas de rboles como el fresno
(Fraxinus spp.) o el olm o (Ulm us spp.). Hay casos en los que se producen frutos
con varias sm aras (polismara) com o unidad de dispersin. Por ejemplo, en
www.FreeLibros.org
254
el ailanto (Ailanthus altsima), la polism ara consta de hasta 5 smaras, y de

dos (smara doble) en algunas especies de arce como Acer saccharum (Figura
13.24). El fruto del arce es otro caso interesante de discrepancias en cuanto a
su clasificacin. Por un lado, sus frutos maduros se dividen en dos carpelos inde
hiscentes con semilla, razn por la cual algunos autores los engloban dentro del
grupo de los esquizocarpos (ver apartado 13.3.1.3.4). Pero por otro lado, cada
uno de estos carpelos desarrolla un apndice m em branoso en forma de ala que
los hace corresponder al grupo de las smaras. Tambin en este caso, la opcin
ms conciliadora llega de mano de aquellos que definen un grupo especial de
smaras, las sm aras esquizocrpicas.
13.3.1.3.6. Utrculo
Se trata de frutos pequeos, de forma globosa, de semilla nica y derivados
de ovarios speros y sincrpicos. Se caracterizan por presentar una pared del
fruto muy delgada. Ejem plos de utrculos se dan en Lem na y Wolffia, plantas
acuticas de apenas pocos milmetros, y cuyos frutos son los ms pequeos que
se conocen (en torno a 0,2 mm). Otros ejem plos podemos encontrarlos en los
gneros Chenopodium o Am aranthus, donde se agrupan en grandes cantidades,
o en Trifolium y Melilotus (Figura 13.25).
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 3 . 2 4 : S m a r a d o b le e n A c e r sa c c h a ru m .
F ig u r a 1 3 . 2 5 : U t r c u lo s e n M e lilo t u s indica.
Im agen d e d om in io p blico e n W ikim ed ia C o m m o n s.
Im a g e n d e F o r e s t & K im S t a r r b a j o l ic e n c ia C r e a tiv e
C o m m o n s A ttrib u tion 3 .0 U n p o rted , e n W ikim edia
25
Com m ons.
13.3.1.3.7. Nuez
Las nueces en general son frutos grandes, de semilla nica, con el pericarpio
muy duro, y usualm ente englobado dentro de una cscara o un involucro cn
cavo. Es el fruto tpico de las fagceas. Muchos de ellos comprenden los frutos
que vulgarm ente se conocen y com ercializan como frutos secos, aunque ya
hem os visto que botnicamente, los frutos secos engloban muchos ms tipos.
Dentro de las nueces podemos distinguir varios subtipos de morfologa variable,
que verem os a continuacin.
Bellota (Figura 13.26): Nuez de forma ovalada y superficie lisa, con
un involucro acrescente en form a de copa (denominado cpula), que
recubre su extrem o proximal, form ando una especie de boina sobre
el fruto. Algunos autores definen la bellota como glande. La bellota es
tpica de las distintas especies de Quercus (Figura 13.26). Aunque ac
tualmente no es muy utilizada para el consumo humano, s constituye
una parte im portante de la dieta de algunos anim ales de granja. Por
ejemplo, el cerdo.
Castaa: La castaa es cada una de las distintas nueces englobadas den
tro de un involucro cncavo y recubierto de largas espinas. El involucro
puede cubrir el o los frutos en gran parte o en su totalidad, y se abre en
el fruto maduro, dejando expuestas la o las castaas. Algunos autores
lo denominan trima. La castaa es el fruto tpico de especies de haya
(Fagus) o de castao (Castanea, Figura 13.27).
Avellana: Es la nuez tpica de las especies del gnero Corylus. Tiene una
form a sem ejante a la bellota, aunque por lo general ligeramente ms
achatada, y de aspecto mucho ms coriceo. Aparece en un involucro
de tipo foliceo (como en C. am ericana o C. avellana, Figura 13.28) o
tubular (como en C. cornuta). Algunos autores la denominan diclesio.
Nueces (propiamente dichas) de las Juglandaceas como Juglans regia
(nogal, Figura 13.29) y Carya illinoinensis (nuez pecana). Pese a su sim i
litud con los tipos antes mencionados, muchos autores colocan a estas
nueces en la categora de las drupas (ver apartado 13.3.1.1.2), mien
tras que otros consideran que son verdaderos frutos secos. De nuevo,
estamos ante un fruto que presenta caractersticas suficientes como
para ser englobado en dos tipos de frutos distintos. En los verdaderos
frutos secos, la capa dura indehiscente que rodea la semilla es la pared
del ovario (pericarpio), y la cscara exterior est formada por tejidos
involcrales procedentes de otras partes de la flor distintas al ovario.
De acuerdo con esto, estas nueces no seran frutos secos, pues su capa
exterior verde (cscara) procede del pericarpio, y la parte dura que
rodea la semilla procede del endocarpio. Es por ello que se tiende a cla
sificar a estos frutos dentro de las drupas secas, en lugar de frutos secos
verdaderos. Por ejemplo, en la clasificacin de Richard Spjut de 1994
(ver seccin 13.10, Informacin adicional), estas nueces se clasifican
www.FreeLibros.org
256
Temo 13. E l fru to
como pseudodrupas. Sin embargo, otros investigadores afirman que la

cscara de la nuez se com pone no solo del pericarpio, sino tambin de
tejidos involcrales del perianto. Por tanto, contiene tambin parte de
perianto, y por tanto la cscara se debera considerar involucro, y al
conjunto fruto seco. De todos modos, no hay que olvidar que ciertos as
pectos concretos del conocim iento cientfico no estn totalmente acep
tados por toda la com unidad cientfica, y son peridicam ente revisados
en base a los nuevos datos que al respecto van surgiendo. Por tanto, no
sera de extraar que en los prximos aos se cam biara de grupo una o
varias veces ms, hasta que las pruebas a favor de su inclusin en uno u
otro grupo sean incontrovertibles.
F ig u r a 1 3 . 2 6 : B e llo ta e n Q u e r c u s a lb a
F ig u r a 1 3 . 2 7 : C a s t a a d e C a s t a n e a sa tiv a
Im agen d e dom inio p u blico e n W ik im ed ia C o m m on s.
Im a g e n d e W illo w b a j o lic e n c ia C r e a tiv e C o m m o n s A ttribu tion 2 . 5 G e n e r ic en W ik im ed ia C om m ons.
F ig u r a 1 3 .2 8 : A v e lla n a d e Corylus avellana.
F ig u r a 1 3 . 2 9 : N u e z d e n o gal.
Im age n d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s.
Im a g e n d e d o m in io p b lic o en W ik im e d ia Com m ons.
www.FreeLibros.org
257
B io lo g a / b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
13.3.2. F ru to s a g re g a d o s o co le ctivo s
Los frutos colectivos son aquellos que se forman a partir de un conjunto de
ovarios que maduran conjuntamente, permaneciendo unidos. Tienen su origen
en una flor nica, individual, con gineceos apocrpicos (carpelos nicos o varios
carpelos independientes, libres, form ando cada uno un pistilo). En ella, cada
carpelo da lugar a un fruto, pero todos los frutos permanecen unidos en todo
momento, form ando junto con otras partes engrosadas de la flor un fruto colec
tivo que se comporta com o una nica unidad de diseminacin. Algunos autores
los denominan genricam ente eterios. Dado que todos los ovarios con semillas
(carpelos), form an un grupo fusionado, a estos frutos tambin se les conoce
como sincarpos (conjunto de frutos soldados entre s).
En las moras y las fram buesas (Rubus), los frutos individuales forman pequeas
drupas con una sem illa cada una y al fruto agregado se le denomina polidrupa
(Figura 13.30).
En las fresas (Figura 13.19) los frutos individuales son aquenios, como vim os en
el apartado 13.3.1.3.1. Sin embargo, stos se disponen en la superficie del re
ceptculo de la inflorescencia, que sigue creciendo despus de ser fecundadas
las flores, se engrosa y se torna carnoso, jugoso y dulce. Sobre l se sitan entre
100 y 200 dim inutas flores que se transforman en aquenios pequeos, am ari
llentos y ligeramente ovalados. El conjunto del receptculo engrosado junto
con los aquenios (poliaquenio) es lo que constituye la unidad de diseminacin.
En el gnero Rosa se forman frutos agregados consistentes en nculas monocarpelares, dispuestas en nmero variable, dentro de un receptculo de forma
cncava, carnoso y engrosado. A este fruto agregado se le denomina cinorrodon
(Figura 13.31).
F ig u r a 1 3 . 3 0 :
P olid ru p a e n
R u b u s ch am aem oru s
Im agen d e dom in io p blico e n W ikim ed ia C o m m o n s.
F ig u r a 1 3 . 3 1 :
C in o rrod o n
d e
R o s a c a n in a
Im agen d e dom in io p blico e n W ik im ed ia C o m m on s.
Los frutos del gnero Annono (Annonaceae) tienen el aspecto de grandes bayas
carnosas, con escam as o protuberncias sobre su superficie. Es el caso de A.
muricata, A. squam osa, A. reticulata (Figura 13.4A) y A. chem ola (chirimo
ya). En realidad, son frutos agregados, form ados por muchos ovarios fusionados
www.FreeLibros.org
258
(sincarpo). Tampoco conviene confundirlos con los frutos mltiples, que ve

remos a continuacin, pues provienen de una nica flor, aunque con muchos
pistilos.
13.3.3. F ru to s m ltiples
Los frutos mltiples estn form ados por un conjunto de ovarios maduros (fru
tos), en nmero variable, pero a diferencia de los frutos agregados, los ovarios
de los frutos mltiples proceden de flores distintas, cada una de ellas con un
nico ovario, que se agrupan en una misma inflorescencia, por lo general alre
dedor de un eje engrosado y carnoso.
Ejemplos de este tipo de frutos son las moras (M orus albo) o las pias tropicales
(Ananas comosus, Figura 3.20). Las moras son frutos form ados por pequeas
drupas individuales. En la pia, los frutos son bayas individuales incrustadas en
un tallo carnoso y comestible. Cada baya est debajo de una brctea de bordes
dentados donde estaba insertada la flor original. El espdice carnoso de las
especies del gnero M onstera como M. deliciosa o M. obliqua (Figura 13.32) es
tambin un fruto mltiple, ya que deriva de numerosas flores fem eninas estre
chamente agrupadas. A este tipo de frutos mltiples se le conoce como sorosis.
F ig u r a 1 3 . 3 2 : S o ro s is d e M onstera obliqua
www.FreeLibros.org
Im age n d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C om m o ns.
259
B io lo g a y b io te cn o lo g a re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
Otro tipo de fruto m ltiple es el sicono (Figura 3.35), tpico de las higueras
(.Ficus carica). Los siconos son frutos comestibles, carnosos, con una morfologa
externa que recuerda a una botella en la que la unin al rbol se dara por el
cuello de la botella. En realidad, los higos son inflorescencias, forradas por den
tro con numerosas flores fem eninas de tam ao diminuto. Al madurar, cada flor
da lugar a una pequea drupa uniseminada. La formacin del sicono requiere de
polinizacin por avispas en algunas variedades, mientras que en otras se forma
el sicono por partenocarpia, sin polinizacin.
13.4. Desarrollo del fruto

Al proceso de transformacin del ovario y desarrollo del fruto (Figura 13.33)
se le denomina cuajado. Una vez se consum a la doble fecundacin, la pared
del ovario com ienza a engrosarse y a madurar en paralelo al crecimiento de la
semilla y al desarrollo del embrin en su interior. La energa para este proceso
proviene de la planta donde el fruto se desarrolla. Por ello, su disponibilidad
energtica determ inar el nmero de frutos que pueda producir. Esto, a su vez,
condicionar el tam ao final de los frutos, pues la planta deber repartir los re
cursos disponibles entre todos ellos. En lo que respecta a la transformacin del
ovario, podemos distinguir tres fases, cuya duracin y relevancia ser distinta
en funcin del tipo de fruto.
En prim er lugar se da fase de intensa divisin celular en la que el crecimiento
del fruto es casi exponencial. Le sigue una segunda fase de expansin celular,
en la que el fruto crece de form a lineal por expansin de las clulas formadas
en la fase anterior. En esta fase se establece en gran medida el tamao final del
fruto. Tambin se forman en algunos frutos espacios areos intercelulares (por
degradacin de las pectinas de las paredes celulares) que permiten una expan
sin celular m s rpida. Es el caso, por ejemplo, de las manzanas. En tercer
lugar se da una fase de maduracin, en la que cesa el crecimiento y tienen lugar
las transform aciones que acaban con el fruto maduro.
Como el resto de fases de desarrollo de los rganos reproductivos, el desarrollo
del fruto tam bin est regulado hormonalmente. La induccin de la primera
fase de crecim iento parece estar estim ulada por giberelinas, incluso en frutos
partenocrpicos (ver apartado 13.5) Las auxinas tienen que ver con la promo
cin de la segunda fase y con el retraso de la cada (abscisin) del fruto. El ABA,
por ltimo, estim ulara la sntesis de etileno, el cual es un fuerte promotor de
la ltima fase (maduracin) y de la abscisin final del fruto.
Estos cambios en el ovario van acom paados de otra serie de transform acio
nes en la flor, fundam entalm ente de dos tipos: la prdida de estructuras y la
incorporacin al fruto de tejido extracarpelar. El primer caso, la prdida de es
tructuras, es comn a todos los frutos, aunque no todos pierden las mismas. En
general, se pierden todas aquellas estructuras que ya han cum plido su funcin
y no son necesarias para los procesos posteriores (comparar Figuras 13.33B y
C). Entre estas estructuras se encuentran los ptalos, que son de las primeras
www.FreeLibros.org
260
piezas florales en caer tras la fecundacin. Los ptalos entran en senescencia y

se desprenden por la zona de abscisin que presentan en su base, en la zona de
insercin en el receptculo floral. Los estam bres son otras de estas estructuras
que generalm ente se marchitan pronto y desaparecen. Ms adelante lo harn el
estilo y el estigma del pistilo. En algunos casos los spalos se pierden.
En muchos otros persisten en el fruto maduro, com o en la berenjena (Figura
13.7C), o el tomate (Figura 13.7D). Incluso hay casos como el de Physalis (Fi
gura 3.7), en el que el cliz, denominado acrescente, contina creciendo hasta
envolver la baya carnosa que forma el fruto.
Cuando el ovario es supero, es este el que generalm ente se transform a en fru
to, sin la aportacin de ningn otro tejido. Sin embargo, en frutos de ovario
infero lo que suele suceder es que determ inadas zonas extracarpelares de la
or asumen un gran crecimiento, y pasan a form ar parte del fruto. Estas zo
nas extracarpelares se denominan clomidocorpo. Es tpico de rosceas como
el membrillo (Cydonia oblonga), la manzana (M alus sylvestris), la pera (Pyrus
communis) o el nspero (Eriobotrya japnica, Figura 13.33). En estas especies
frutales, el tejido carnoso del fruto (Figura 13.33F) procede principalmente
del crecimiento del eje floral. Los verdaderos carpelos quedan en el interior
de este cuerpo carnoso, form ando una cubierta apergam inada que rodea a las
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 3 . 3 3 : D istin ta s e t a p a s e n e l d e sa rr o llo d e l n sp e ro (E r io b o t r y a ja p n ic a )
I m g e n e s d e F o r e s t & Kim S t a r r b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e C o m m o n s A t t r i b u t i o n 3 . 0 U n p o r t e d , e x c e p t o B y
F, d e d o m i n i o p b l i c o . T o d a s e n W i k i m e d i a C o m m o n s .
261
semillas. En otros casos, como el de Pisonia umbellifera (Figura 13.20) y en ge

neral de las Nictaginceas, el fruto (antocarpo) suele quedar envuelto de forma
inseparable por el cliz carnoso, coriceo o leoso, que persiste.
Tambin puede form ar parte del fruto alguna estructura ajena a la flor. Por
ejemplo, las brcteas espinosas de la inflorescencia de los castaos (Figura
13.27) o de los abrojos (Figura 13.22), o incluso los extrem os terminales de las
ram as de la inflorescencia, com o en el fruto de Hovenia dulcs, Figura 13.34).
F ig u r a 1 3 . 3 4 : F r u to s d e H o v e n ia d u lcis
Im agen d e M au ro gu anan d i b a jo lic e n cia C rea tiv e C o m m o n s A ttribution 2 .0 G e n e ric , e n W ik im ed ia C o m m on s.
13.5. Partenocarpia
Hay especies que bajo determ inadas circunstancias son capaces de inducir el
desarrollo del fruto sin necesidad de fecundacin previa y por tanto sin semillas
en su interior. A este proceso se le denomina partenocarpia. En especies no
partenocrpicas, tras la fecundacin la semilla produce una serie de hormonas
que, adem s de prom over su propio desarrollo, estimulan el crecimiento de las
paredes del ovario. En especies partenocrpicas, la sntesis de estas hormonas
es asum ida por otros tejidos, como la propia pared del ovario, al no haber
semilla.
La partenocarpia puede ser autnom a o vegetativa, si la sntesis de estas hor
monas se da sin necesidad de estm ulo externo alguno. El pepino (Cucumis
sativus) es un ejem plo de especie partenocrpica vegetativa. Puede ser esti
mulada, si hace falta un factor que la desencadene. Hay especies que para ser
estimuladas hacia la partenocarpia necesitan de un estmulo externo com o la
polinizacin, que induce el desarrollo del ovario aunque luego dicha poliniza
cin no acabe en fecundacin. Es el caso de las orqudeas, por ejemplo. Siem
pre sin llegar a la fecundacin, puede ser necesario tambin la germinacin del
polen o el desarrollo parcial del tubo polnico. Otras especies no requieren de
www.FreeLibros.org
262
polinizacin, pero hay estm ulos ambientales, como las bajas temperaturas,
capaces de prom over la partenocarpia. Es el caso de pimientos, tomates o al
gunos ctricos.
En cualquiera de los casos, la induccin de partenocarpia en determinadas es
pecies de inters agronm ico puede ser interesante para producir frutos sin
semillas, que aunque desde el punto de vista de la reproduccin no tienen nin
gn valor, si lo tienen y mucho desde el punto de vista comercial. Los aspectos
aplicados de la partenocarpia los verem os con ms detalle en el tema 22.
13.6. Maduracin del fruto y climaterio

Una vez concluida la fase expansiva del desarrollo del fruto, se alcanza la etapa
de la maduracin, fase previa a la senescencia y a la abscisin. Durante la ma
duracin del frutse suceden una serie de cambios externos e internos de color,
textura, tamao, etc, que confieren al fruto m aduro sus caractersticas finales
(comparar los frutos en distinto estado de maduracin en la Figura 13.33E).
De entre estas caractersticas destacan desde un punto de vista comercial sus
propiedades organolpticas. En esto influyen de manera decisiva una serie de
procesos bioqumicos inherentes a la maduracin com o es la degradacin de la
clorofila. Al ir progresivamente desapareciendo la clorofila, el fruto va perdien
do su color verde y adopta otras tonalidades, variables en funcin de los pig
mentos que ya tuviera presentes, pero que no se apreciaban al quedar enm as
carados por la clorofila. Adems, puede darse la sntesis de otros pigmentos,
de tipo fenilpropanoide, como las antocianinas y los flavonoides, que confieren
tambin sus tonalidades caractersticas.
Otros procesos madurativos son la descomposicin en azcares sencillos de los
carbohidratos complejos (almidn fundamentalm ente), la disminucin de la
acidez, la prdida de astringencia, la sntesis y liberacin de los compuestos
voltiles relacionados con el sabor y aroma caracterstico de cada fruto, y la
degradacin de pectinas y celulosas, com ponentes integrales de las paredes
celulares que proporcionan al tejido su turgencia caracterstica, y que al degra
darse producen el tpico ablandam iento del fruto maduro. Todo esto acarrea la
senescencia de las clulas de la pared del fruto que provoca un ablandamiento
general y finalmente la abscisin y cada del fruto al suelo, donde liberar sus
semillas, o alternativamente, una apertura del fruto para liberar las semillas.
Durante las fases finales de la maduracin de algunos frutos com o las peras,
las manzanas, los tomates, los pltanos o los aguacates, se produce una gran
elevacin de la respiracin celular. A este fenm eno se le conoce como clim a
terio. Por tanto, a los frutos que sufren clim aterio se les conoce como frutos
clim atricos. El climaterio se considera como una etapa transicional entre la
maduracin y la senescencia. Otros aspectos asociados al climaterio son el cam
bio de patrones de expresin gnica y el aum ento de la sntesis proteica.
www.FreeLibros.org
Existe otro tipo de frutos que no experimentan climaterio. Son los frutos no cli
matricos. Son no clim atricos los ctricos en general, las uvas o las fresas, por
263
ejemplo. Estos frutos no muestran un incremento de la tasa respiratoria duran

te la maduracin, sino que maduran de manera gradual y constante. En muchos
de estos casos, la senescencia se suele desencadenar por invasiones de origen
bacteriano y fngico que conducen finalmente a la descomposicin del fruto.
Es obvio que la maduracin y el climaterio estn relacionados, pero se desco
noce de qu modo. Lo que si se conoce es que la maduracin puede retrasarse
rebajando la intensidad del climaterio. Por ejemplo, con bajas temperaturas
que reduzcan la tasa de respiracin. En algunos frutos, incluso se consigue de
tener la maduracin. Otra form a es reducir la disponibilidad de oxigeno para
reducir la respiracin. As, se pueden conservar durante m ucho tiempo tos fru
tos alm acenndolos en vaco, con poco oxgeno disponible. Otro factor estre
cham ente relacionado con la aparicin del fenmeno clim atrico es el etileno.
De hecho, es el etileno el que induce el climaterio, de forma que los frutos
clim atricos son capaces de sintetizar etileno durante la maduracin, y no asi
los no climatricos.
13.6.1. Etileno y m a d uracin
El etileno es una hormona gaseosa (de frmula qum ica CH2=CH2) con un papel
muy relevante en procesos com o la respuesta al estrs, la activacin de me
canism os de defensa, la maduracin de los frutos (como verem os ahora) o el
control de la senescencia y abscisin de flores (como vimos en el tema 5), hojas
y frutos.
Al comienzo del siglo XX, exista la creencia de que los frutos verdes maduraban
y mejoraban su aspecto y dulzor por efecto del calor. Asi, algunos fruticultores
instalaron costosos calefactores con la esperanza de acelerar la maduracin.
Y fracasaron. Sin embargo, otros que generaban calor quemando queroseno en
estufas s conseguan su propsito. Con el tiempo se constat que el inductor
de la maduracin no era el calor en s, sino el hecho de calentar con querose
no, pues su com bustin incompleta produca una serie de gases responsables
directos de la maduracin. Entre ellos, el etileno. En paralelo se observ que
si se almacenaban frutos clim atricos junto con no climatricos, los primeros
aceleraban la maduracin de los segundos. Si se almacenaban en cmaras se
paradas, los primeros m aduraban mucho antes que los segundos. Aqu tambin
se acab identificando al etileno com o responsable de la maduracin. Desde
mediados del siglo XX, no hay discusin al respecto de que el etileno promueve
la maduracin de los frutos. Los niveles mximos de etileno se alcanzan en
plena maduracin, aunque su sntesis com ienza antes de la maduracin, por ser
precisam ente esto lo que la induce. El efecto del etileno puede contrarrestarse
con agentes como el dixido de carbono (C 02), antagonista del etileno.
En definitiva, el etileno es un efectivo inductor de la maduracin, por su pa
pel acelerador del climaterio. Esto tiene una gran repercusin en cuanto a la
aplicacin comercial del etileno com o regulador de la maduracin. Si se aplica
exgenam ente etileno a un fruto, se acelera su maduracin. Por ejemplo, los
www.FreeLibros.org
264
tomates se suelen recoger verdes (duros) para facilitar su transporte y evitar

daos. En general, la fruta verde se transporta en cm aras que combinan ba
jas temperaturas con atm sferas ricas en C 0 2 y pobres en oxgeno para que
permanezca verde y no madure antes de tiempo. Posteriormente se madura
artificialmente aplicndoles etileno. Tambin se usa con ctricos como limones
y naranjas, o con uvas o nueces, para que alcancen un estado de maduracin
ptimo antes de sacarlas al mercado. Una aproximacin biotecnolgica inte
resante a la maduracin de los frutos es la creacin de plantas incapaces de
sintetizar etileno. Estas plantas requeriran la aplicacin exgena del mismo,
sin la cual nunca maduraran. De este m odo podra asegurarse un control total
sobre el tiempo de maduracin de los frutos.
13.7. Senescencia y abscisin del fruto

La senescencia podra definirse como el proceso de apertura espontnea del
fruto para dejar salir las semillas y que puedan ser dispersadas. Esto es espe
cialmente im portante en el caso de frutos carnosos, de paredes gruesas. La se
nescencia tambin puede ser climatrica o no climatrica, segn sea inducida o
no por etileno. Al igual que en la maduracin, el etileno es el principal inductor
hormonal de la senescencia climatrica. Las citoquininas tienen un papel anta
gonista, inhibiendo la senescencia cuando sus niveles son elevados. El equilibrio
entre los radicales libres que se producen durante la degradacin celular y los
mecanismos antioxidantes encargados de su elim inacin parece estar tambin
implicado en la regulacin de la senescencia, de modo que cuando los mecanis
mos antioxidantes ya no pueden gestionar la acum ulacin de radicales libres, se
da paso a la m uerte celular, lo cual desencadena la fase final de la senescencia
de modo irreversible. La prctica totalidad de los procesos intracelulares que
se desencadenan con la senescencia frutal son los mism os que los que vimos
para la senescencia floral (ver apartado 5.7.1), de manera que mediante un
patrn de senescencia claram ente definido, se acaba con la abscisin del fruto,
o con su apertura (dehiscencia).
La dehiscencia frutal es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar
salir las semillas. Puede producirse de diversas formas, en funcin de cmo y
por donde se produzca la apertura de la pared del fruto. Por ejemplo, la dehis
cencia ser:
Loculicida o dorsicida si el fruto se abre longitudinalmente por la vena
media de los carpelos.
sutural sim ple o ventricida si se abre longitudinalm ente por la sutura
carpelar.
sutural doble si el fruto se abre tam bin longitudinalmente, pero en
paralelo por la sutura y por la vena media del carpelo.
www.FreeLibros.org
B io lo ga y b io te c n o lo g a r e p ro d u c tiv o d e la s p la n ta s
septicida si la apertura se da al abrirse los septos que separan los dis

tintos lculos de los frutos de placentacin axilar (ver apartado 8.4;
Figura 8.12).
septfraga si se rompen los septos, pero en el plano opuesto al anterior.

placenticida si se abre por la zona media de las placentas.
placentfraga si se abre por dos lneas de dehiscencia paralelas, a am

bos lados de las placentas de las silicuas.
p o cid a o foram inal si se forma un orificio en un extremo del fruto por
que salen las semillas, de modo semejante a la dehiscencia poricida de
las anteras (ver Figura 7.17C).
circuncisa o transversal si se abre la zona distal de la pared del fruto

como si fuera una tapa, gracias a una lnea de dehiscencia transversal
que recorrer todos los carpelos que conformen el ovario original.
dental si se forman bordes dentados al abrirse por las lneas de sutura
solo las partes distales de las hojas carpelares.
biscida si se combinan dos tipos de dehiscencia de los anteriormente
vistos.
Como ya vim os en el apartado 5.7.3, la abscisin implica la prdida programada

de un rgano (en este caso el fruto) de la planta. El mecanismo de abscisin
del fruto es muy sem ejante al que vim os en dicho apartado para las flores, por
lo que es de aplicacin lo que se dijo all. Brevemente, la abscisin tambin
est determinada por los niveles de etileno presentes en el fruto, y puede ser
contrarestada por los niveles de auxinas. De esta manera, los frutos producen
auxinas durante su desarrollo para evitar la abscisin temprana, y tras la se
nescencia, cuando el equilibrio etileno-auxinas se decanta a favor del etileno,
el fruto se cae.
13.8. Dispersin de los frutos

En las plantas con sem illa primitivas, la propia semilla era la unidad bsica de
diseminacin. Es decir, la sem illa se diseminaba tal cual era. Algo semejante a
lo que ocurre en gimnospermas, aunque en estas ltimas podemos observar al
gunas adaptaciones para favorecer la diseminacin (Figura 12.13A). En angios
permas, las ms evolucionadas, sus frutos se han especializado enormemente,
existiendo en la actualidad un enorme abanico de especializaciones en funcin
de la estrategia que hayan adoptado para la diseminacin de las semillas que
contienen. Dada esta diversidad, es difcil compilar todas las variantes evolu
tivas de todos los frutos. No obstante, s se pueden extraer generalidades en
ciertos casos concretos, de especial inters o frecuencia. Veremos algunos de
estos casos.
www.FreeLibros.org
266
Algunos frutos (o directamente semillas como en el caso de las gimnospermas)

facilitan su dispersin por el viento (anemocoria) de forma semejante a las
gimnospermas, desarrollando frutos ligeros (smaras, Figura 13.24) con apn
dices membranosos en forma de ala (como el arce, diente de len, sauce) o
bien adoptando un tamao microscpico como en el caso de las orqudeas. Sin
embargo, el hecho de que las angiosperm as presenten un ovario-pared del fruto
protegiendo las semillas hace que el conjunto en muchas ocasiones no sea lo
suficientemente liviano para el transporte por el viento. Esto hace que hayan
tenido que desarrollarse otra serie de adaptaciones para el transporte por ani
males (zoocoria).
Una de las estrategias ms frecuentes en la zoocoria es promover el consumo
del fruto por parte del animal, para que ste digiera la pared en su trnsito
por el tracto digestivo, utilizndola como alimento, y expulse las semillas junto
con las heces. Estos frutos suelen presentar colores vistosos. Al igual que su
ceda con las flores, los frutos rojos suelen indicar abundancia a los animales.
Por esta razn el rojo es un color frecuente en frutos dispersados por anim a
les. Tambin es frecuente la presencia de una pulpa carnosa o jugosa, ms o
menos dura en funcin del aparato bucal y la presencia o no de dientes en el
animal. En algunos casos de dispersin por anim ales los frutos son secos, con
paredes duras y resistentes. Se trata de frutos dispersados por roedores como
las ardillas, que transportan frutos como bellotas o avellanas en su boca para
acabar enterrndolos. Es fcil imaginar que la pared de estos frutos ha de ser lo
suficientemente dura para resistir la exposicin prolongada a la saliva de estos
animales hasta que son depositados. En otros casos, los frutos destinados a la
dispersin por mamferos o aves desarrollan ganchos y espinas que facilitan el
agarre al pelaje o plumaje del animal (epizoocoria), como vim os en el tema an
terior. Estos frutos son tpicos de plantas caducas de bosques de altas latitudes.
Ejemplo: Xanthium.
Otras estrategias de dispersin menos frecuentes son las que vimos en el tema
anterior, que consistan en flotar en el mar para ser dispersadas por las co
rrientes, como en el caso del coco, o presentar m ecanism os de disparo de las
semillas a distancia, como en algunas legumbres.
13.9. Resumen
Un fruto no es ms que un ovario engrosado, modificado para proteger y/o fa
vorecer la dispersin de las semillas que contiene. Uno de los mecanismos ms
comnmente utilizados por las plantas para dicha dispersin es producir frutos
nutritivos y de sabor agradable, de modo que son consum idos por los animales,
que ingieren de este modo las semillas, las transportan en su tracto digestivo,
y las eliminan, listas para germinar, junto con las heces lejos del lugar donde
fueron ingeridas. Se ha cumplido as con la funcin dispersadora del fruto.
Existen frutos de muchas formas, tamaos, colores y texturas distintas. El fruto
es uno de los rganos vegetales donde ms se hace patente la gran diversidad
www.FreeLibros.org
267
de las angiospermas. A la hora de tratar de clasificar los frutos, existen muchos

criterios para ello, que dan lugar a distintas clasificaciones, ms o menos com
plejas. En este libro se ha optado por una clasificacin basada nicamente en
las anatom as y form as de los frutos. Segn esta, podremos hablar de frutos
sim ples o colectivos o mltiples segn estn form ados respectivam ente por un
solo ovario, varios ovarios de una misma flor, o varios ovarios de las distintas
flores de una inflorescencia.
La transformacin de la flor en fruto im plica una serie de cambios que no siempre
engloban solo a las paredes del ovario. En ocasiones, com o sucede en rosceas
com o el manzano, otros tejidos de la flor forman parte muy im portante del fruto.
En general, todos los tejidos im plicados en la formacin del fruto pasan por tres
fases en su desarrollo (divisin celular, expansin celular u maduracin. En las
primeras el fruto aum enta de tamao, y en la ltima acum ula azcares, voltiles
y otras m olculas que le confieren su sabor, aroma, color y textura caractersti
cos. Al tiempo, com ienza su maduracin, e s decir su reblandecimiento para per
m itir que de uno u otro modo las sem illas que contiene puedan salir al exterior.
Al igual que suceda con las flores, cuando el fruto est m aduro ha de despren
derse de la planta m ediante un proceso denom inado senescencia, que termina
con la abscisin (separacin y cada) del fruto. La maduracin, la senescencia
y la abscisin estn reguladas hormonalmente, siendo el etileno la hormona
principalmente implicada, sobre todo en la senescencia y la abscisin. Una vez
separados de la planta originaria, los frutos liberan sus semillas, o son dispersa
dos junto con ellas com o vim os en el tema anterior.

Bolaos L. Resmenes de los tem as de fisiologa vegetal 3o Biologa, (re
curso online). Tema 31: Fructificacin, http://www.uam.es/personal_pdi/
ciencias/bolarios/FisioVegetal/TeoriaFisioVegetal/Resumenes/tema24.htm
M anning W.E. 1940. The M orphology of the Flowers of the Juglandaceae.

Am erican Journal of Botany, 27 (10): 839-852.
Merodio C., Escribano M.l. 2003. Maduracin y post-recoleccin de frutos y

hortalizas. Serie Biblitoeca de Ciencias, vol 12. CSIC.Madrid.
Quinza Guerrero E. 1973. La m aduracin acelerada de los frutos. Publicacio
nes de extensin agraria. Serie tcnica; 50. Ministerio de Agricultura, Madrid.
Raven P.H., Evert R.F:, Eichhorn S.E. 1992. Biologa de las plantas, Vol. 2.
Editorial Revert, Barcelona.
Spjut R.1994. System atic Treatment of Fruit Types. M em oirs of New York
Botanic Garden, 70.
www.FreeLibros.org
268
Strassburger E. 1994. Tratado de Botnica. 8a. edicin. Omega, Barcelona.
Bloque 2
BIOTECNOLOGA
REPRODUCTIVA
www.FreeLibros.org
TEMA 14. Los fundam entos de la biotecnologa vegetal

Al igual que en cualquier otro m bito de la biotecnologa, la biotecnologa de
la reproduccin vegetal no puede entenderse si no se conocen sobre qu bases
tericas se fundamentan. Por esta razn, dedicarem os este tema a exponer
como se lleg a disponer de las herram ientas metodolgicas que hoy da nos
permiten manipular a voluntad multitud de procesos biolgicos de las plantas,
y sobre qu principios biolgicos se fundamentan estas herramientas.
El desarrollo de herram ientas tecnolgicas modernas ha perm itido un espec
tacular avance en la percepcin que se tiene de las plantas desde un punto
de vista biotecnolgico. Reduciendo esta frase a una de sus aplicaciones ms
conocidas, podramos decir que han permitido el desarrollo de nuevos cultivos
genticamente transformados para expresar rasgos, propiedades o caracters
ticas de inters para el ser hum ano y/o la sociedad, que hasta ahora haba sido
imposible conseguir mediante mtodos clsicos de mejora vegetal. Podramos
decir que el principal, el que permiti establecer los pilares bsicos sobre los
que se fundam enta la biotecnologa vegetal, fue la transformacin gentica
estable de clulas somticas. O dicho de otro modo, el desarrollo de tcnicas
que permitieron introducir en una planta genes forneos (transsenes), ajenos a
su especie, y mantenerlos perm anentem ente de modo que puedan transmitirse
a las siguientes generaciones junto con el resto de su material gentico. Este
hallazgo ha revolucionado las posibilidades biotecnolgicas que nos ofrecen las
plantas, como verem os ms adelante.
Este logro fue el resultado de la conjuncin de tres lneas de investigacin in
dependientes iniciadas a principios del siglo XX:
el cultivo in vitro de tejidos vegetales en laboratorio, en condiciones
controladas y esterilidad
la regeneracin de plantas completas a partir de clulas individuales

somticas, cultivadas in vitro
el estudio de la enfermedad de la agalla en corona.
La agallo en corona es una enfermedad de las plantas. Ms adelante veremos

con ms detalle en qu consiste y qu relacin tiene con la creacin de plantas
transgnicas. El estudio de esta enfermedad es uno de los ejemplos ms bonitos
e ilustrativos en la biologa vegetal de cmo una investigacin bsica, sin uti
lidad inmediata aparente cuando se realiz, puede establecer los pilares cien
tficos sobre los cuales desarrollar innovaciones tecnolgicas revolucionarias,
que pueden potencialmente cam biar la sociedad. Al igual que en el caso de la
agalla en corona, los descubrim ientos realizados en las otras dos reas antes
mencionadas representan una perfecta combinacin de investigacin cientfica
bsica y aplicada para generar innovaciones tecnolgicas.
Cada una de estas reas tiene su momento fundacional en una publicacin
cientfica concreta que ms tarde lleg a ser considerada como la fundadora
www.FreeLibros.org
271
Biologa y b io te cn o lo g a re p ro d u c tiv a d e la s p la n ta s
de cada uno de estos campos de investigacin. Obviamente, estas reas tienen

tambin unos padres fundadores, que fueron P.R. White, G. Haberlandt, y E.F.
Smith junto con C.O. Townsend, respectivamente (ver seccin 14.5, Informa
cin adicional). Por supuesto, ninguno de estos investigadores sabia en qu iban
a derivar sus investigaciones al cabo de los aos. Ellos tan solo haban planteado
unas investigaciones de inters para ellos y para sus comunidades cientficas
concretas. Nunca se propusieron directam ente solucionar los problemas que
al final acabaron solucionando. Resulta muy instructivo, adem s de curioso e
interesante, seguirle la pista al desarrollo de cada uno de estos tres campos,
para ver cm o se establecieron, cmo avanzaron paralelamente, cmo fueron
poco a poco convergiendo, y cmo finalmente se unieron para fundar las bases
de la biotecnologa vegetal actual. A continuacin expondrem os brevemente en
qu consiste el cultivo in vitro de tejidos, la regeneracin de plantas a partir
de clulas individuales, y la enfermedad de la agalla en corona, para entender
mejor los captulos que vendrn posteriormente.
14.1. El cultivo in vitro de tejidos

Philip W hite era un cientfico que en la dcada de 1930 trataba de desarrollar
un sistema experim ental en el que estudiar el metabolism o de las clulas ve
getales. Necesitaba un tejido form ado por clulas com pletam ente indiferenciadas, equivalentes entre ellas, y que por tanto ejercieran unas influencias
equivalentes las unas sobre las otras. Para ello necesitaba establecer un con
junto de clulas idnticas, con las mismas funciones y que fueran capaces de
sobrevivir por si mismas, aisladas de la planta original. Y lo consigui. En 1939
defini un cultivo de tejidos vegetales como un sistema en el que las clulas
que lo componen han de cum plir dos requisitos:
permanecer indiferenciadas
ser capaces de crecer indefinida e ilimitadamente.
Antes de l, algunos otros investigadores lo haban intentado, pero no haban
conseguido aunar estos dos requisitos. O se les contaminaban los cultivos, o
utilizaban unos medios nutritivos con carencias en algn nutriente, o senci
llamente no eligieron bien el tipo de tejido (explante) que tenan que utilizar
para conseguir estos objetivos. Pero Philip W hite acert en el tipo de explante
(meristemos radiculares de tomate), y en la composicin del medio de cultivo
(sales inorgnicas, sacarosa y extracto de levadura). En 1934 haba demostrado
que estos tejidos seguan creciendo, sin dism inucin de su tasa de crecimiento,
durante 52 subcultivos y 400 das. Sin embargo, la segunda parte de su defini
cin segua sin ser demostrada, porque las races no eran un tejido claramente
indiferenciado. Seguan siendo races.
En 1939 abord esta segunda cuestin, utilizando un hbrido entre dos especies
del gnero Nicotiana: Nicotiana glauca y N. langsdorffii. Eligi estos materia
les porque los hbridos desarrollan en el tallo y las hojas una especie de ca
llos o acm ulos de clulas mayoritariam ente indiferenciadas (Figura 14.1), sin
www.FreeLibros.org
272
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g a vege tal
F ig u ra 14.1: F o rm a c i n d e c a llo s a p a rtir d e t e jid o s d e

z a n a h o r ia c u lt iv a d o s in vitro.
Imagen de Bstlee, de dominio pblico, en Wikimedia Commons
funcin aparente ms all de proliferar siempre que las condiciones de su en

torno se lo permitan. W hite extirp estos callos y los cultiv aspticam ente en
el mismo medio que previamente haba utilizado para m antener indefinidamen
te las races de tomate. Sucedi exactam ente lo mismo, pero esa vez partiendo
inicialmente de tejidos indiferenciados. Se cum plan los dos requisitos previos.
Seis semanas despus, dos cientficos franceses independientes, uno en Pars
(Roger Gautheret) y otro en Grenoble (Pierre Nobecourt), llegaron a los m is
mos resultados con tejido de zanahoria en un m edio al que se le haba aadido
cido indolactico (IAA). El IAA haba sido descubierto en 1934 por Fritz Kogl,
observando que tena incidencia sobre el alargam iento celular. A partir de ese
momento esta sustancia sera considerada com o un factor regulador de creci
miento vegetal, o fitohormona, perteneciente al grupo de las auxinas. En 1938
Yabuta y Sumiki aislaran las giberelinas A y B. El tercer gran grupo de regula
dores de crecimiento vegetal, las citoquininas, an tardaran unos aos en ser
descubiertas. Las auxinas, las citoquininas y las giberelinas son fundamentales
en el mantenim iento de los cultivos in vitro, com o hoy en da sabemos. Gracias
a estos descubrim ientos fue posible el posterior desarrollo del cultivo in vitro
de tejidos vegetales, y de todas las aplicaciones que verem os en los prximos
temas.
Una vez conseguida y confirmada la idea de White, la im aginacin de los cien
tficos busc nuevos retos. Por un lado, tratar de inducir la formacin de c a
llos indiferenciados a partir de tejidos com pletam ente diferenciados. Hay que
tener en cuenta que lo que W hite hizo fue m antener en cultivo un callo que
ya estaba indiferenciado cuando fue separado de la planta. Ahora el reto iba
ms all: que un rgano normalm ente form ado revertiera en su desarrollo, se
desdiferenciara, y que permaneciera as en cultivo. A lo largo de las dcadas
posteriores com enzaron a aparecer artculos cientficos en los que se dem ostra
ba que era posible obtener callos si se cultivaban in vitro fragm entos de hoja,
www.FreeLibros.org
273
tallo, cotiledones, hipocotilo, raz... En la actualidad, es posible desdiferenciar

hacia callo prcticam ente cualquier tejido vivo de una planta adulta, siempre
que apliquem os las condiciones de cultivo adecuadas, y sobre todo con la com
binacin de fitohormonas necesaria para cada especie y tejido.
Por su parte, Gautheret y Nobecourt siguieron trabajando en los cultivos de
tejidos de zanahoria. Vieron que en los callos, pasado cierto tiempo, comen
zaban a aparecer y desarrollarse races. En 1948 Michael Levine publicaba que
adems de races, de sus callos de zanahoria surgan tam bin brotes, que se
desarrollaban para regenerar todas las partes areas de la planta. Se estaba
aproxim ando el momento de regenerar plantas com pletas a partir de un frag
m ento de tejido cultivado in vitro. En estos aos entr tam bin en escena Folke
Skoog. El profesor Skoog, junto con su grupo de la Universidad de Wisconsin,
ha sido uno de los cientficos que m s han contribuido al cultivo in vitro de
tejidos vegetales com o hoy en da lo conocemos. En prim er lugar, junto con C.
Miller y colaboradores descubrieron la prim era citoquinina, la kinetina, como
subproducto de la degradacin del ADN de esperma de arenque. M s tarde
se descubriran otras citoquininas naturales en diversos tejidos, incluyendo el
agua (el endosperm o liquido) de coco. La disponibilidad de kinetina aument
considerablem ente el nmero de especies que podan ser cultivadas indefini
damente. Pero quizs lo m s im portante del descubrim iento de la kinetina es
que condujo al reconocim iento de que los callos originados de tejido vegetal
cultivado in vitro mantienen las potencialidades del zigoto para form ar tanto
brotes com o raices. Adems, demostraron que este potencial es fcilmente
manipulable. Tan solo basta con alterar el equilibrio entre auxinas y citoqui
ninas en el medio. Este equilibrio tiene un papel crucial en el tipo de proceso
morfognico que se desencadene en el callo: altos niveles relativos de auxinas
frente a kinetina favorecen el enraizado, mientras que la relacin inversa lleva
a la formacin de brotes, y niveles interm edios promoveran la proliferacin en
forma de callo o tejido parenquimtico. A partir de ese momento, este modelo
se dem ostr cierto en numerosas especies, con lo que se estableci como uno
de los dogm as del cultivo in vitro. De hecho, en esto consisten gran parte de
las tcnicas utilizadas actualm ente para regenerar plantas in vitro: primero se
induce la form acin y proliferacin del callo, y cuando alcanza un tamao m
nimo, se aaden horm onas en la dosis adecuada para que aparezcan brotes. Por
ltimo, se invierten las proporciones para que los brotes enracen, obteniendo
finalmente la planta in vitro, que puede pasarse a una maceta, aclimatar y
cultivar com o cualquier otra.
La contribucin de Folke Skoog al cultivo in vitro fue mucho ms all de lo que
acabamos de exponer. Aos ms tarde, junto con Toshio Murashige, disearon
el medio de cultivo m s universal que se conoce. Los medios de cultivo in vitro
disponibles hasta entonces se basaban en combinaciones de nutrientes formula
das para la planta completa, que no acababan de proporcionar un crecimiento
ptim o de los tejidos aislados, y se requera con frecuencia la adicin de mez
clas complejas, tales com o extractos de levadura, hidrolizados de protenas
y agua de coco, cuya com posicin e s siem pre variable y nunca se conoce con
www.FreeLibros.org
Tem a 14. Los fu n d a m e n to s d e la b io te c n o lo sa vege tal
exactitud. Todo esto cam bi drsticamente cuando Murashige y Skoog se pro

pusieron disear un medio definido, claramente reproducible, til para cultivar
in vitro tejidos del mayor nmero de especies posible. Murashige y Skoog apli
caron un enfoque totalmente diferente: com o el m edio lo queran para cultivar
callos, analizaron la composicin qumica de los callos, para as determ inar qu
necesitan para crecer. Examinaron la ceniza de pirlisis de callos de tejidos de
tabaco cultivados in vitro, para desarrollar un nuevo medio, el m edio Murashige
y Skoog (comnmente conocido como m edio MS), que marcara un antes y un
despus en el cultivo in vitro.
En el m edio M S la concentracin de algunas sales era hasta 25 veces mayor que
en los medios previos. En particular, los niveles de N 0 3 y NH,' eran muy eleva
dos y se incrementaba en gran medida el espectro de sales de oligoelementos.
La formulacin del medio MS (Figura 14.2) en trm inos de sales minerales nece
sarias en grandes cantidades (m acronutrientes), oligoelem entos (m icronutentes) y vitam inas permiti un gran aum ento en el nmero de especies vegetales
potencialmente cultivables in vitro. En muchas de ellas es suficiente con poner
el tejido a cultivar sobre un recipiente con medio MS y aadir hormonas y saca
rosa com o fuente de carbono. En la actualidad, el MS e s con diferencia el medio
ms am pliamente utilizado en cultivo de tejidos vegetales.
M a c r o n u t r ie n t e s
F r m u la
N itr a to p o t sic o
kno
N itr a to a m n ic o
N H /(N 0 3
1.6 5 0
C lo r u r o c lc ic o
C a C l2
3 3 2 ,0 2
S u lfa t o d e m a g n e sio
M g S O /(
1 8 0 ,5 4
F o sfa t o p o t sic o
k h 2p o
170
C a n t id a d ( e n m g/l)
1.9 0 0
<
M ic r o n u t r ie n t e s
S u lf a t o d e m a n g a n e s o m o n o h id ra t a d o
M n S 0 .*H ,0
1 6 ,9
S u lfa t o d e z in c h e p ta h id ra ta d o
Z n S 0 4*7 H ,0
8,6
c id o b ric o
h 3b o
6 ,2 0
Y o d u ro p o t sic o
Kl
0 ,8 3
M o lib d a t o s d ic o d ih id ra ta d o
(N a ?M o 0 4-2 H 20
0 ,2 5
S u lfa t o d e c o b re p e n ta h id ra ta d o
C u S 0 4-5 H 20
0 ,0 2 5
C lo r u r o d e c o b a lto h e x a h id ra ta d o
C o C L * 6 H ?0
0 ,0 2 5
S u lfa to fe r ro s o h e p ta h id r a ta d o
ED T A s d ic o d ih id r a ta d o
2 7 ,8
N a E D T A -2 H ,0
37,2
V it a m in a s
M io -ln o sito l
100
c id o n ic o tn ic o
0 ,5
C lo r h id r a t o d e p irid o x in a
0,5
C lo r h id r a t o d e tia m in a
0,1
G lic in a
2 ,0
www.FreeLibros.org
Figura 14.2: C o m p o s ic i n d e l m e d io o rig in a l d e M u ra s h ig e y S k o o g (1962).
275
Llegados a este punto de avance del cultivo in vitro, quedaba todava una cues
tin pendiente: puede una sola clula regenerar una planta completa, o hacen
falta m uchas? O dicho de otro modo puede una clula vegetal, en las condi
ciones adecuadas, com portarse como un zigoto unicelular? Esta pregunta tuvo
como respuesta la definicin del concepto de totipotencia de las clulas vege
tales, como verem os a continuacin.
14.2. La regeneracin de plantas a partir de clulas individuales

Veamos en el tema 2 que la totipotencia e s la potencialidad de una clula para
especializarse en virtualm ente cualquier tipo celular de un organismo. Por tan
to, una nica clula totipotente, al igual que un zigoto unicelular, sera capaz
de regenerar toda una planta completa. Hoy en da sabem os que las clulas
vegetales son totipotentes, y precisamente en esto se basa el cultivo in vitro.
Pero llegar a esta conclusin, actualm ente asum ida por todos, fue una tarea
que comenz hace algo ms de cien aos.
El cultivo in vitro no podria entenderse sin el trabajo previo de algunos bot
nicos y fisilogos vegetales, que establecieron una serie de cimientos, bases
sobre las que se asent posteriorm ente esta disciplina. As, ya en 1756 HenryLouis Duhamel du Monceau, con sus experim entos de cicatrizacin de heridas,
dem ostr la capacidad de las plantas para form ar callos de forma espontnea
en las zonas sin corteza de los olmos. Un siglo despus M.J. Schleiden en 1838 y
T. Schwann en 1839 fundaron la teora celular y en 1850 Lieberg, Sach y Knopp
establecieron las bases de la nutricin vegetal. Este fue el punto de partida
para Gottlieb Haberlandt.
El cientfico austriaco Gottlieb Haberlandt fue el primero en cultivar in vitro c
lulas aisladas de plantas superiores. Segn el propio Haberlandt, antes de l no
se haban llevado a cabo intentos sistem ticos de cultivar clulas vegetativas
aisladas de plantas superiores. Comenz sus investigaciones en 1898 y public
los resultados en 1902. Sus experim entos con clulas fotosintticas aisladas de
hojas, as como con otros tipos celulares funcionalm ente diferenciados senta
ron la base terica para el cultivo de tejidos vegetales, que fue propuesta por
Haberlandt en su discurso ante la Academia Alem ana de Ciencias en 1902. Su
intencin era estudiar las propiedades y potencialidades que la clula, como
organismo elemental, p osee". Haberlandt cre una solucin nutricional equili
brada, conocida com o H oagland", con la cual observ que las plantas presen
taban divisin celular, pero no supo a qu se deba. Aunque nunca consigui que
ninguna de sus clulas aisladas proliferara y regenerara, hoy en da Haberlandt
es reconocido com o el fundador del cultivo celular en plantas, debido a la no
vedad de los m todos que propuso, y al prrafo final de su artculo en el que
mencionaba:
Creo, en conclusin, que no estoy haciendo una prediccin demasiado
audaz si apunto a la posibilidad de que, de esta manera, se puedan cul
tivar con xito em briones artificiales a partir de clulas vegetativas.
www.FreeLibros.org
276
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g a vegetal
Con la perspectiva del paso del tiempo, podra atribuirse claram ente el fracaso
de Haberlandt a su falta de esterilidad en los cultivos, la mala eleccin del teji
do vegetal para su experimentacin y la ausencia de fitohormonas en el medio.
Esto ltimo no pudo ser achacable a l, pues en 1902 an faltaban unos aos
para que se descubrieran. No obstante, los resultados de sus experim entos brin
daron por primera vez cierta idea sobre las propiedades y potencialidades de la
clula vegetal y acerca de las interrelaciones e influencias complementarias a
las que estn expuestas las clulas dentro de un organism o pluricelular. l, por
tanto, estableci el concepto de totipotencia, y seal adem s que la tcnica
de cultivo de clulas vegetales aisladas en medio nutritivo permitira un nuevo
enfoque experim ental en la investigacin de cuestiones biolgicas bsicas. El
discurso de Haberlandt de 1902 es considerado como el momento fundacio
nal del cultivo in vitro de tejidos vegetales com o disciplina cientfica. Dicho
discurso, junto con sus experim entos previos y posteriores, sus innovaciones
tcnicas y sus predicciones, que luego se cumplieron, han hecho que Gottlieb
Haberlandt sea en la actualidad reconocido como el padre del cultivo in vitro
de tejidos vegetales.
Tras Haberlandt, otros trataron de seguir su camino. Pero lo cierto es que du
rante 56 aos, nada cambi significativamente en el terreno de los cultivos
de clulas aisladas. Pero s en otros terrenos (ver seccin 14.1), que hubieran
necesitado ser explorados antes que este. Tal es el caso de las hormonas vege
tales, que como ahora sabem os son fundam entales para el crecimiento de las
clulas vegetales in vitro. As, una vez descubiertas y aplicadas al crecim ien
to de clulas individuales, se consigui por fin que estas se dividieran, y que
proliferaran en forma de callo. Poco tiempo despus se logr la regeneracin
de races, brotes apicales y finalmente plantas completas a partir de una sola
clula vegetal. Estas plantas, perfectamente viables, una vez pasadas a m a
cetas producan flores, frutos, semillas, y eran por tanto capaces de generar
descendencia. La prueba concluyente de que una sola clula som tica cultivada
in vitro es capaz de regenerar una planta com pleta lleg en 1965. V. Vasil y
A.C. Hildebrandt aislaron clulas individuales de tabaco y las colocaron bajo un
microscopio, mediante el cual visualizaron paso por paso cmo una clula se
divida en dos, las dos en cuatro, luego en ocho, y sucesivam ente hasta formar
un callo macroscpico, ya visible sin la ayuda del microscopio. De l, surgieron
luego las races y los brotes apicales. Haba quedado dem ostrado que una sola
clula somtica vegetal puede regenerar una planta completa. Se haba dem os
trado que las clulas vegetales son totipotentes.
14.3. La enferm edad de la agalla en corona

La agalla es una patologa vegetal, una especie de callo o engrosamiento que
aparece en ciertas zonas de la planta. Suelen estar provocadas por un proceso
infeccioso que se manifiesta con el crecimiento incontrolado de las clulas del
tejido afectado. Las agallas suelen aparecer en el tallo o tronco, cerca del sue
lo, o en la raz. Estas agallas pueden degenerar parcialmente, quedando zonas
www.FreeLibros.org
27 7
que puedan perm anecer localm ente activas y form ar nuevas agallas adyacen
tes, o bien pueden desaparecer por completo. Las agallas pueden ser aisladas
o agrupadas, separadas del tallo o rodendolo, en cuyo caso tendran forma
de corona (Figura 14.3). Algunas son esponjosas y se desmigajan y fragmentan
parcialmente. Otras son muy duras y leosas.
Como cualquier patologa, las agallas vegetales tam bin tienen un agente cau
sal. En el caso de la agalla en corona, el agente causal es una bacteria denomi
nada Agrobacterium tum efaciens (Figuro 14.4). A. tum efaciens habita en sue
los, y tiene un rango m uy amplio de especies vegetales susceptibles de infectar.
Como suele suceder con otras enferm edades vegetales, hay cepas concretas de
A. tumefaciens especializadas en infectar a especies concretas de plantas, y
que no provocan ningn tipo de patologa en otras.
F ig u r a 1 4 .3 : E n fe r m e d a d d e la a g a lla e n c o ro n a
s o b re e l t r o n c o d e u n la m o a m e ric a n o .
Imagen de William Jacobi, Colorado State University,
Bugwood.org, bajo licencia Creative Commons Attribution
3.0 US.
F ig u r a 1 4 .4 : A g r o b a c t e r iu m tu m e fa cie n s
in fe c t a n d o u n a c lu la d e z a n a h o r ia en
c u lt iv o in vitro.
Imagen deA.G . Matthysse, K.V. H olm esy R.H.G.
Gurlitz, de dominio pblico en Wikimedia
Commons
A. tum efaciens detecta cuando una planta presenta una herida, se dirige a
ellas y penetra en la planta, albergndose en los espacios intercelulares. Una
vez all, la bacteria desencadena la enferm edad al introducirse e infectar a las
clulas de la zona (Figura 14.4) y transferirles su ADN plasmidico, en concreto
el plsm ido denom inado Ti. Este plsm ido lleva, entre otros genes, los respon
sables de la virulencia y de los sntom as de la enfermedad. A estos genes se les
llama T-DNA. Una vez dentro de la clula infectada, el T-DNA busca el ncleo y
www.FreeLibros.org
278
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te c n o lo g a vegetal
se inserta en el genoma de la clula atacada. De esta manera, queda integrado

como si fuera un conjunto de genes ms de la propia clula, que esta replica
y transcribe junto con los suyos propios. La transcripcin del T-DNA es la que
dispara la enfermedad, pues los genes del T-DNA codifican la sntesis de fitohormonas, las causantes del crecim iento masivo e indiferenciado de la agalla.
Smith y Townsend en 1907 iniciaron las investigaciones sobre el proceso de
infeccin por A. tumefaciens y de desarrollo de la enfermedad de la agalla en
corona. Tras ellos, otra serie de cientficos fueron poco a poco, a lo largo de 40
aos, poniendo cerco a la composicin de la molcula concreta (el T-DNA) con
tenida en el plsmido Ti de A. tumefaciens. Asi, 70 aos despus de que Smith
y Townsend publicaran su trabajo pionero, qued establecido el mecanismo
que acabamos de mencionar de form a extrem adam ente resumida, por el cual
Agrobacteum tumefaciens, su plsm ido Ti, y el T-DNA que contiene provocan
la enfermedad.
Tres aos ms tarde, cuando ya se haban hecho suficientes avances en el cam
po de la transformacin gentica (introduccin de genes exgenos) en bacte
rias y se conoca bien la estructura del T-DNA de A. tumefaciens, se plante la
posibilidad de aislar el plsmido Ti de A. tumefaciens, desarm arlo quitndole
todos los genes que provocan el crecim iento descontrolado de las clulas infec
tadas, y sustituirlos por otros genes de inters. Si esto se haca posible, sera
posible introducir esos genes de inters en una clula vegetal. Tan solo dos
aos m s tarde comenzaron a publicarse trabajos en los que se demostraba que
la idea de sustituir los genes responsables de la enferm edad por otros genes a
voluntad, era posible. Y no solo posible, sino fcil y sobre todo til.
El primero de estos trabajos lo publico el cientfico m exicano Lus Herrera Es
trella, que para muchos ha pasado a la historia com o el inventor de las plantas
transgnicas. Junto con el equipo del departam ento de gentica de la Univer
sidad de Gante (Blgica) con el que trabajaba, demostraron que m ediante esta
tcnica se podan introducir en clulas de tabaco genes que les conferan resis
tencia frente a una serie de antibiticos a los que en condiciones normales son
sensibles. De esta forma, si se aplicaban estos antibiticos a una clula normal,
la clula mora. Pero si se aplicaban a una clula transform ada de este modo,
sobreviva. Haba com enzado una nueva form a de utilizar las plantas para que
fabriquen las sustancias que nosotros queramos. A partir de este momento, se
sucederan los trabajos en los que se utilizaban variantes de esta y otras tcni
cas para conferir a las plantas caractersticas nuevas m ediante la insercin de
transgenes.
14.4. Otros mtodos de transform acin gentica

Posteriormente han surgido otros mtodos alternativos para la introduccin di
recta de transgenes en clulas vegetales. Por ejem plo la electroporacin, la
fusin de liposomas, la m icroinyeccin o el bom bardeo de partculas, tambin
conocido com o biolstica. De entre ellos, destaca la biolstica como mtodo til
www.FreeLibros.org
27 9
para las especies no susceptibles de transformacin mediada por Agrobacterium. Este mtodo, mucho ms agresivo y conceptualm ente menos elaborado,
consiste en utilizar unos aparatos especializados en lanzar microproyectiles a
gran velocidad contra los explantes. Estos microproyectiles suelen ser micropartculas de oro o de tungsteno, de muy pocas mieras de dimetro, que se re
cubren del ADN que querem os integrar en el genoma de la clula a transformar.
Una vez recubiertas las partculas, la mquina las dispara sobre el explante,
en el cual se introducen perforando la pared celular. Una vez dentro, por azar
algn fragm ento de ADN acabar integrndose en el genoma.
Pese a haberse popularizado ms en los ltim os aos, este mtodo est todava
lejos de la eficacia de la transformacin con A. tumefaciens. Entre otros pro
blemas, la biolstica provoca daos fsicos a las clulas bombardeadas, de los
cuales algunas no llegan a reponerse y mueren. A esto hay que aadirle el estrs
adicional al que se som ete al explante transform ado por el hecho de cultivarlo
in vitro para regenerar la planta transform ada a partir de l. Adems, la trans
formacin por bombardeo no asegura tanto como A. tumefaciens la integracin
estable de los transgenes en el genoma receptor. De hecho, la tasa de transfor
macin transitoria, reversible, es mucho ms alta mediante bombardeo. Ade
ms, el hecho de bom bardear un tejido, y de que las partculas impacten en
unas u otras clulas del tejido por puro azar, aadido al azar de que se inserte
en transgen en el genoma en una u otra clula, hacen que no sea nada desde
able la aparicin de quimeras. Las quimeras son individuos en los que parte
de sus clulas han sido transform adas y expresan un determinado carcter,
mientras que otras partes no han sido transformadas, permaneciendo igual. Es
fcil inturir que las quimeras no son deseables a la hora de utilizar una planta
transformada con fines prcticos. En definitiva, aunque la transformacin con
A. tumefaciens (o agrotransform acin) tiene tambin sus limitaciones, actual
mente sigue siendo ms til que sus alternativas. Estas ltimas suelen aplicarse
en especies donde la agrotransform acin no da los resultados deseables.
Una alternativa que tam bin se est desarrollando en los ltim os aos es la
combinacin del bombardeo de partculas con la transformacin mediada por
A. tumefaciens. Esta variante es especialm ente interesante en especies poco
susceptibles a la infeccin por A. tum efaciensy o bien en tipos celulares espe
cialmente resistentes a dicha infeccin. Es el caso, por ejemplo, de las microsporas o el polen, rodeados de una cubierta dura, impermeable y muy resisten
te. De este modo, se aprovechan los orificios provocados por el bombardeo de
partculas para que A. tum efaciens pueda penetrar por ellos, aumentando as
la eficiencia de la infeccin. Una vez dentro, los plsmidos de A. tumefaciens
generan porcentajes de transformacin estable muy superiores a las del ADN
introducido tan solo por bombardeo.
Aunque a mucha m enor escala, otros mtodos de transformacin de clulas
vegetales que tam bin se han ensayado incluyen:
la electroporacin: formacin de poros mediante im pulsos elctricos en
la membrana plasmtica de las clulas a transformar.
www.FreeLibros.org
280
Tem a 14. L o s fu n d a m e n to s d e la b io te cn o lo g a vege tal
la fusin de liposom as: introducir los transgenes en liposomas y facilitar

su fusin con la membrana plasmtica de las clulas a transformar, de
modo que los transgenes queden dentro de la clula, y susceptibles de
ser integrados en su genoma.
la m icroinyeccin:.Inyectar directam ente los transgenes en el citoplas
ma de la clula a transformar mediante tcnicas de micromanpulacin
y microinyeccin.
14.5. Panorama actual de la transform acin gentica de explantes y

regeneracin de plantas transgnicas
Gracias a la transformacin gentica de clulas o explantes y a su regeneracin
mediante cultivo in vitro, se ha hecho posible transform ar muchas especies
vegetales. Los avances actuales en biologa m olecular e ingeniera gentica
permiten una manipulacin cada vez ms profunda y exhaustiva de las plantas,
mediante la insercin de genes exgenos, procedentes de cada vez ms di
versos sistem as biolgicos. En la actualidad, existen protocolos para modificar
genticamente ms de 100 especies vegetales, incluidos casi todos los princi
pales cultivos de dicotiledneas y un nmero creciente de monocotiledoneas,
as como algunas leosas. La investigacin actual est generando sistemas de
transferencia rutinaria de genes para todos los cultivos importantes. Adems,
las mejoras tcnicas estn increm entando an ms la eficiencia de transform a
cin, extendindola a su vez a la transformacin de germ oplasm a comercial de
elite y a la reduccin de los costes de produccin de plantas transgnicas.
La transformacin gentica de explantes cultivados in vitro se viene realizan
do desde principios de la dcada de 1980. Aunque los primeros ensayos de
transformacin utilizaron protoplastos como material a transformar, pronto se
pas a utilizar rganos con mayor potencial de regeneracin com o hojas, ta
llos o races, lo cual increment notablemente la eficiencia de obtencin de
regenerantes com pletos y transform ados genticamente. La eleccin del tipo
adecuado de explante para ser transform ado ha sido otra de las claves que ha
permitido el notable auge de la transformacin gentica como herramienta
biotecnolgica.
En cuanto al m bito de aplicacin de todos estos avances, resulta evidente
el papel activo que estas tecnologas vienen jugando en las ltimas dcadas
como motor de progreso en el desarrollo y aplicacin de nuevas y modernas
tcnicas de base biotecnolgica para resolver problem as que no haban podido
ser solucionados hasta entonces, o que eran resueltos mediante alternativas
menos eficaces, rentables o adecuadas. Por ejemplo, el problema de la falta de
resistencia de los cultivos a algunos de sus patgenos ms dainos. Por medio
de la tecnologa de transformacin con genes Bt de resistencia a insectos, es
posible crear variedades resistentes en muchas especies, como el maz, la soja
o el cacahuete (Figura 14.5). En general, gran parte de la investigacin sobre el
uso y aplicacin de la transformacin gentica se ha centrado en la utilizacin
www.FreeLibros.org
281
de estas herram ientas para la mejora de caracteres de inters agronmico,

como entre otros el control de plagas y malezas, adem s de la ya comentada
resistencia frente a enfermedades. Veremos en los prximos temas muchos ms
ejemplos de aplicacin de la transformacin gentica, pero dentro del marco
de la reproduccin vegetal.
F ig u r a 1 4 .5 : P la n ta s d e c a c a h u e t e n o rm a l y tr a n s fo rm a d a s g e n tic a m e n te con ge n e s
Bt d e r e s is t e n c ia a la p la g a d e l ta la d r o d e l m a z. A m b a s p la n ta s h a n s id o e x p u e sta s
a l ta la d ro . La d e la iz q u ie r d a e s in fe c ta d a . La d e la d e re c h a (B t) re siste .
Imagen de Georgia Tifton, de dominio pblico
Por fortuna, este panoram a no tiene visos de retroceder. Es ms, se espera que
en el futuro esta contribucin sea an mayor, a medida que las pequeas y me
dianas empresas sean capaces de ir adaptando sus instalaciones para albergar
la infraestructura necesaria para las tcnicas de transformacin y cultivo in vi
tro disponibles en la actualidad, y para todas aquellas que estn an por venir.
En definitiva, en los ltimos aos han confluido en un mismo punto los avances
en el cultivo in vitro y la biologa molecular, de modo que se ha desarrollado un
abanico de posibilidades de aplicacin en el mbito de la biotecnologa vegetal
absolutam ente inimaginable hace tan solo unas dcadas. De hecho, los avances
recientes en la biotecnologa vegetal se contemplan como una pieza clave para
estim ular el progreso cientfico, que sigue siendo la mejor alternativa para
lograr una agricultura sostenible y perfectamente integrada con el medio am
biente. Resulta evidente pues, que el progreso alcanzado en 100 aos de bio
tecnologa vegetal ha ido mucho ms all de lo que Haberlandt y otros pioneros
jams hubiesen imaginado. Y todava no se ha tocado techo.
www.FreeLibros.org
28 2
14.6. Resumen
La gran mayora de las aplicaciones biotecnolgicas actuales de la reproduccin
vegetal se basan en la utilizacin de dos herram ientas fundamentales, el culti
vo in vitro de clulas y tejidos y la transformacin gentica. Estas herramientas
constituyen los pilares sobre los que se fundam enta no solo la biotecnologa
reproductiva, sino toda la biotecnologa vegetal. Por ello, conviene tener pre
sente en qu consisten y com o se lleg a su descubrimiento.
La posibilidad disponible hoy en dia de que las plantas expresen multitud de
caracteres ajenos a su especie, e incluso a su familia o reino, ha sido una reali
dad prctica gracias al trabajo de muchos cientficos que en su da comenzaron
a estudiar la enfermedad de la agalla en corona, y que finalizaron dando con
un mtodo experim ental para introducir cualquier gen exgeno (transgen) en
una clula vegetal. Para ello ha sido esencial descifrar los mecanismos por los
cuales la bacteria A. tumefaciens es capaz de desarrollar agallas al transferirles
sus genes plasmdicos de virulencia.
Una vez transformada una clula con el transgen de inters, es necesario poder
regenerar una planta transgnica com pleta a partir de ella. Tanto el cultivo
de tejidos como la regeneracin de plantas a partir de clulas individuales son
posibles tambin gracias al trabajo de muchos cientficos que en su da com en
zaron a estudiar la capacidad regenerativa de los tejidos y clulas vegetales.
As se lleg al concepto de la totipotencia celular. Este e s un fenmeno carac
terstico de las clulas vegetales gracias al cual e s posible regenerar plantas
completas a partir de cualquier fragmento, incluso clula individual, extrado
de una planta. Para ello es necesario dar previam ente con las condiciones ex
perimentales adecuadas.
En resumen, ya disponem os de las herram ientas para separar un fragmento o
clula individual de una planta, aadirles si querem os el gen o grupo de genes
que nos interese, y regenerar in vitro una planta completa con dichos trans
genes. A lo largo de los prximos temas verem os muchos otros ejem plos de
utilizacin de estas herramientas, todas a la vez o por separado, para resolver
problem as concretos en el m bito de la biotecnologa de la reproduccin.
Duhamel du Monceau H.L 1756. La Physique des arbres, ou il est trait e de

lanatom ie des plantes et de leconom ie vegtale pour servir d lntroduction
au trait e complet des bois et des forests. P.H.L. Guerin Publisher.
Garfinkel D.J., Simpson R.B., Ream L.W., W hite F.F., Gordon M.P., Nester
E.W. 1981. Genetic analysis of crown gall. Fine structure map of the T-DNA
by si te-di rected mutagenesis. Cell, 27: 143-153.
Gautheret R. J. 1934. Culture du tissus cambial. Com ptes rendus hebdomadaires des sances de lAcadm ie des Sciences. 198: 2195-2196.
www.FreeLibros.org
283
Gautheret R.J. 1939. Sur la possibilit de raliser la culture indfinie des

tissus de tubercules de carotte. Comptes rendus hebdomadaires des sances de lAcadm ie des Sciences, 208: 118-120.
Haberlandt G. 1902. Kulturversuche mit isollierten pflanzenzellen. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien., Math.-Naturwiss. Kl., Abt. 1. 111: 69-92.
Herrera-Estrella L., Vandenbroeck G., Maenhaut R., Van Montagu M., Schell
J., Timko M., Cashm ore A. 1984. Light-inducible and chloroplast-associated
expression of a chim aeric gene introduced into Nicotiono tobocum using a
Ti-plasm id vector. Nature, 310: 115-120.
Kogl F., Erxleben H., Haagen-Smit A.J. 1934. ber den Einfluss der auxine
auf das W urzelwachstum und die chem ische Natur des Auxins der Graskoleoptilen. Zeitschrift fr Physiologische Chem ie 104, 121.
Levine M. 1948. The growth of normal plant tissue in vitro as affected by
Chemical carcinogens and plant growth substances. Am erican Journal of
Botany, 35: 810-811.
M iller C., Skoog F., Von Saltza M.H., Strong F.M. 1955. Kinetin, a cell divi
sin factor from desoxyribonucleic acid. Journal of the Am erican Chemical
Society, 77: 1392.
Murashige T., Skoog F. 1962. A revised mdium for rapid growth and bioassays with tobceo tissue cultures. Physiologia Plantarum, 15: 473-479.
Nobcourt P. 1939. Sur la prennit et laugmentation de volum e des cul
tures de tissues vgtaux. Comptes Rendus des Sances de la Socit de
Biologie et de ses Filiales, 130: 1270-1271.
Segu Sim arro J.M. 2010. El siglo de oro de la biotecnologa vegetal. Cien
aos que han cam biado nuestra visin de las plantas. Premio Casa de las
Ciencias 2010. Casa de las Ciencias, A C orua. Pendiente de publicacin.
Skoog F., M iller C.O. 1957. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultures in vitro. Symposium of the Society for Experi
mental Biology, 11: 118-131.
Smith E.F., Townsend C.O. 1907. A plant tum or of bacterial origin. Science,
25: 671-673.
Thorpe T.A. 2000. History of plant cell culture. In Plant Tissue Culture:
Techniques and Experiments (Smith, R.H., ed.) 2nd ed., Academ ic Press,
California, 1-32.
Vasil V., Hildebrandt A.C. 1965. Differentiation of tobceo plants from sin
gle, isolated cells in microcultures. Science, 150: 889-892.
Vasil I.K., Thorpe T.A. 1994. Plant Cell and Tissue Culture, Kluwer Academic
Publishers. Dordrecht, The Netherlands.
www.FreeLibros.org
284
White P.R. 1934. Potentially unlimited growth of excised tom ato root tips in
a liquid mdium. Plant Physiology, 9: 585-600.
W hite P.R. 1939. Potentially unlimited growth of excised plant callus in an

artificial nutrient. American Journal of Botany, 26: 59-64.
Yabuta T., Sumiki Y. 1938. On the crystal of gibberellin, a substance to pro

mote plant growth. Journal of the Agricultural Chemical Society of Japan.
14: 1526.
www.FreeLibros.org
285
T E M A 1 5 . B io t e c n o lo g a d e la r e p r o d u c c i n a s e x u a l.
El c u lt iv o in v it r o
En el tema 2 veam os que las plantas son capaces de reproducirse tambin
por va asexual, y que esta es una alternativa que las especies aprovechan en
determinados momentos evolutivos y los individuos en ciertas etapas de sus
ciclos vitales. Vimos tambin que para ello las plantas desarrollan estructuras
como los bulbos, los tubrculos, los estolones, los rizomas o las yemas. Estas
estructuras naturales vienen siendo utilizadas por los agricultores para pro
pagar vegetativam ente las plantas de sus cultivos cuando la reproduccin por
semillas presenta dificultades, o no es tan rentable, en trminos econmicos,
como la asexual.
Tambin resulta muy til cuando interesa propagar plantas m anteniendo ciertas
caractersticas concretas seleccionadas artificialmente u obtenidas por muta
ciones naturales. Es el caso, por ejemplo, de las naranjas de ombligo o navel
(navel quiere decir om bligo en ingls). Las naranjas navel presentan una pe
quea naranja en su interior, en su parte distal, de forma que en lugar de la
tpica sutura como un pequeo poro, presenta una estructura que asemeja a
un ombligo (Figura 15.1) y que curiosam ente es muy apreciada por los consu
midores. Por esta razn, a los agricultores les interesa m antener el carcter.
Este carcter se origin gracias a una mutacin natural y para mantenerla, los
naranjos se propagan por la via asexual. De permitirse la reproduccin sexual
en esta planta, en las semillas aparecera segregacin para este carcter, e ira
poco a poco diluyndose entre la descendencia.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 5 . 1 : N a ra n ja N a v e l'.
Im age n d e S e g u Sim a rro.
Adems de aprovechar las estructuras naturalmente generadas para la repro

duccin asexual, el ser hum ano ha aprendido a inducir de form a artificial la
multiplicacin asexual para propagar vegetativam ente plantas a su antojo. Para
ello se vale desde hace siglos de distintas tcnicas agronm icas basadas en la
totipotencia y la capacidad regenerativa asexual de las plantas. Las veremos
a continuacin en la seccin 15.1. Sin embargo, el abanico de posibilidades
biotecnolgicas que se ha abierto gracias a los cultivos in vitro de tejidos o
clulas aisladas ha revolucionado la forma en que actualm ente se entiende la
produccin vegetal, al permitir la multiplicacin masiva de material vegetal
en poco espacio, menos tiempo y con una notable reduccin de los costes de
produccin. Adem s de este aspecto, muy relevante, el cultivo in vitro tiene
muchas m s aplicaciones como mtodo de reproduccin asexual. En el resto de
este tema verem os los aspecto m s relevantes de las tcnicas de cultivo in vitro
para la reproduccin asexual de las plantas. Trataremos nicamente de exponer
las generalidades de las principales aplicaciones del cultivo in vitro como estra
tegia para la reproduccin asexual. Entrar en todos los detalles necesarios para
conocer en profundidad cada una de las tcnicas requerira una obra dedicada
exclusivam ente a ello. Adem s no es el objetivo de este libro constituirse en un
tratado de cultivo in vitro, esencialm ente porque hay disponibles actualmente
muchos y muy buenos (ver seccin 15.7, Informacin adicional).
15.1. Tcnicas de reproduccin asexual en plantas

La reproduccin asexual se ha venido utilizando desde hace siglos para pro
pagar plantas de especial inters a partir de distintos rganos separados de la
planta donante y m ediante la utilizacin de tcnicas agronm icas como el esta
quillado, el acodado o la divisin de rizomas, bulbos o tubrculos. Las veremos
brevemente a continuacin.
E sq u e ja d o o estaquillado: consiste en separar una parte de la planta
donante, generalm ente un hijuelo o un trozo de rama recin formada,
todava no lignificada en el caso de especies leosas. Hay que mantener
dicho fragm ento vivo y lograr que regenere los rganos que le faltan
hasta conseguir form ar una planta completa. Es frecuente reproducir
de este m odo la vid y muchas ornamentales. De entre ellas, el geranio
(Figura 15.2) es especialm ente fcil de reproducir m ediante esquejes.
A cod a d o: consiste en provocar la formacin de races adventicias a un

tallo o hijuelo que est todava adherido a la planta madre, doblndolo
de modo que quede en contacto con el suelo. Luego, el tallo enraizado
(acodo) se separa para convertirlo en una nueva planta que tiene sus
propias races.
D ivisin: Es un procedim iento til para la propagacin de plantas con
rizomas, bulbos o tubrculos. Se corta el rizoma, bulbo o tubrculo en
secciones, asegurndose de que cada parte tiene al menos una yema. En
las condiciones adecuadas, cada yema regenerar un nuevo individuo.
www.FreeLibros.org
288
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u c c i n a sexu al. E l cu ltiv o in v it r o
Injerto: Una parte de la planta, generalm ente una rama (injerto) se

une a otra planta (patrn). Se induce la form acin de una sutura por la
que ambas partes quedarn unidas. El patrn se convertir en el soporte
del injerto y le proporcionar agua y nutrientes como si fueran una sola
planta (Figura 15.3). La planta injertada m antendr las caractersticas
generales del patrn, aunque los frutos producidos por el injerto con
servarn muchas de las propiedades de la planta donante del injerto.
C u ltivos in vitro: El cultivo in vitro es un conjunto de tcnicas expe

rimentales de reproduccin en condiciones controladas (en laborato
rio), en las que a partir de unas pocas clulas individuales, un pequeo
segm ento inicial de tejido (explante) o incluso un rgano completo, es
posible regenerar en poco tiempo un gran nmero de plantas gentica
mente iguales (en principio) a la planta donante de la clula/explante/
rgano. En las prximas secciones verem os los aspectos ms relevantes
de este conjunto de tcnicas.
F ig u ra 1 5 .2 : E s q u e je d e g e r a n io .
F ig u ra 1 5 .3 : In je r to e n m a n z a n o .
Imagen de Karel Jakubec, de dominio pblico en Wikimedia
Commons.
15.2. Concepto de cultivo in vitro

Todas las tcnicas fundamentadas en el cultivo in vitro de clulas, tejidos u r
ganos vegetales tienen su base en la totipotencia celular (ver tem as 2 y 14), por
la que una clula, ms o menos diferenciada, es capaz de revertir su proceso de
diferenciacin y volver a un estado primigenio, desdiferenciado, meristemtico , sin especializacin concreta pero capaz de especializarse en cualquier otro
tipo celular. Si sabem os cmo revertir el proceso natural de diferenciacin, y
posteriormente inducir especficamente la diferenciacin hacia el tipo celular
que nosotros deseemos, estarem os en disposicin de conseguir la regeneracin
www.FreeLibros.org
de plantas completas. Eso precisam ente e s el cultivo in vitro, el conocimiento

de este tipo de recetas para manipular la totipotencia de las clulas vegetales.
A modo de ancdota, cabe m encionar que el trm ino in vitro hace referencia
al vidrio, m aterial en el que originariam ente los pioneros de estas tcnicas rea
lizaban sus cultivos en condiciones lo ms aspticas posible. En la actualidad,
la mayora de cultivos se realiza en recipientes de plstico estril desechable,
pero se sigue utilizando el concepto in vitro para aludir a que el tejido ha sido
extrado de su entorno natural y es cultivado en el laboratorio en condiciones
controladas.
Desde un punto de vista ms metodolgico, podram os aludir a la definicin de
cultivo in vitro que V.M. Loyola-Vargas y F. Vzquez-Flota reflejan en su libro de
2006 (ver seccin 15.7, Informacin adicional), en la que lo describen como et
conjunto de tcnicas diseadas para el crecim iento y multiplicacin de clulas,
tejidos u rganos utilizando soluciones nutritivas en un entorno asptico y con
trolado. Habra que aadir a esto que en muchos casos, este crecimiento ha de
ser inducido m ediante la aplicacin un estm ulo exgeno controlado a travs de
la manipulacin de las variables fsicas y qum icas del medio de cultivo in vitro.
15.3. Panormica general del cultivo in vitro

El cultivo in vitro de clulas y tejidos vegetales es una disciplina con algo ms
de un siglo de vida. Com o vim os en el tema 14, se considera que naci como
tal a com ienzos del siglo XX, con el discurso de Gottlieb Haberlandt ante la
Academia Alem ana de Ciencias en 1902. Resulta fascinante ver cm o en estos
poco m s de cien aos se ha pasado de lo que fue una hiptesis fundacional
a todo una conjunto de tcnicas bien establecidas que conform an una de las
disciplinas biotecnolgicas m s pujantes.
Desde la dcada de los 60 del pasado siglo, cuando comenzaron a popularizar
se este tipo de metodologas, el cultivo in vitro ha ido creciendo en cuanto a
peso com o disciplina cientifica independiente, y tambin com o herramienta
transversal a muchas otras disciplinas y ramas de la ciencias experimentales. El
enorme potencial que posee esta m etodologa ha propiciado que en las ltimas
dcadas se haya increm entado el nmero de laboratorios de cultivo in vitro en
todo el mundo, tanto en centros de investigacin com o en la industria, para la
produccin com ercial de plantas, desde hortcolas hasta ornamentales, entre
otras, e incluso frutales.
Esto es asi porque entre otras ventajas, esta poderosa herramienta permite la
propagacin de grandes volm enes de plantas en espacios reducidos y en mu
cho menor tiempo que con tcnicas tradicionales de cultivo. Por otro lado, es
de gran utilidad en la obtencin de plantas libres de patgenos, plantas 100%
homozigotas, en la produccin de plantas en peligro de extincin, en estudios
de ingeniera gentica, fitorremediacin, etc. De hecho, de acuerdo con los
trabajos publicados en las revistas ms influyentes del cam po de la biologa
www.FreeLibros.org
290
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u cci n a sexu al. E l cu ltiv o in vitro
vegetal, se podran establecer cinco reas principales en las que los cultivos in
vitro estn siendo aplicados:
la propagacin a gran escala de materiales lite
la produccin de individuos frtiles modificados genticamente
como sistemas modelo para estudios bsicos de aspectos fundamentales

en el cam po de la biologa y la fisiologa vegetal
la preservacin de especies en
fitogenticos
la ingeniera m etablica para la obtencin de productos naturales y

metabolitos secundarios.
peligro de extincin y recursos
En la actualidad, existen protocolos puestos a punto para el cultivo in vitro de

explantes de un elevadsimo nmero de especies vegetales. Asim ism o se puede
obtener in vitro una planta a partir de explantes de distinta naturaleza, prcti
camente de cualquier parte de la planta (tallo, hoja, semilla, fruto, embrin,
cotiledones, raz, etc), siem pre y cuando se disponga del protocolo experim en
tal adecuado. Idealmente se seleccionan aquellas partes de la planta que se
encuentran menos diferenciadas y ms activas en divisin, como son las regio
nes meristemticas. A partir de ellas, se suele inducir la form acin de una masa
amorfa de clulas indiferenciadas y proliferantes (callo). Sobre los callos, y
dependiendo de los reguladores de crecim iento y condiciones del m edio que se
utilicen, es posible inducir la formacin de em briones que crecern, madurarn
y germinarn dando lugar a una nueva planta, a travs de un proceso sem ejan
te a la em briognesis zigtica y que se denomina em briognesis somtica, por
proceder los embriones de clulas somticas.
Sin embargo lo ms frecuente es regenerar dicha planta directam ente sobre el
callo induciendo la formacin de todos y cada uno de los distintos rganos que
la componen, a travs de un proceso denom inado organognesis. De los callos
tambin se pueden obtener clulas sueltas, individuales, en suspensin, sobre
las que inducir la regeneracin de nuevos individuos por las vas antes m encio
nadas, pero partiendo de una nica clula.
Los procesos antes mencionados, entendidos en su totalidad o en parte, son la
base del cultivo in vitro. Es fcil intuir que estos procesos tienen un gran poten
cial de ser aplicados a distintos m bitos de inters para el ser humano, y ms
en concreto a los campos de la produccin y la mejora vegetal avanzada, en los
que el cultivo in vitro juega un papel muy relevante. En las prximas secciones
veremos algunos de los ejemplos ms relevantes de las aplicaciones del cultivo
in vitro a la biotecnologa vegetal.
15.4. Aplicaciones del cultivo in vitro de clulas y tejidos vegetales
www.FreeLibros.org
Una vez establecidas las bases del cultivo in vitro, m uchos investigadores se
dieron rpidamente cuenta del im presionante potencial que estas tcnicas
291
tenan para resolver problem as en muy distintos mbitos. As, la segunda mi

tad del siglo XX vivi una sucesin de xitos en cuanto al cultivo de explantes
de muy diverso tipo, que sent las bases de muchas de las tcnicas actuales.
Durante las dcadas desde 1960 hasta 1980 hubo un espectacular aum ento del
uso de estas tcnicas, para abordar m uy diversos problem as de biologa bsica
y aplicaciones prcticas en agricultura, horticultura y silvicultura. Estas aplica
ciones se pueden dividir en siete grandes reas:
como m odelo experim ental para estudios bsicos
obtencin de plantas libres de patgenos
conservacin de germ oplasma
propagacin clonal
obtencin de m etabolitos de inters

fitorremediacin
mejora vegetal.
A continuacin verem os con m s detalle estas siete aplicaciones. No obstante,

este no es un libro de metodologa. Si se desea informacin m s detallada so
bre algunos de los m todos utilizados para las aplicaciones que se describirn
a continuacin, se pueden consultar las siguientes fuentes bibliogrficas referenciadas en la seccin 15.7, Informacin adicional: Bhojwani y Razdan (1983),
Vasil (1994), y Vasil y Thorpe (1994), entre otras.
15.4.1. E stu d io s b sic o s
El cultivo in vitro es un excelente modelo experim ental para el estudio de un
enorme abanico de aspectos de la biologa celular, citogentica, fisiologa, me
tabolismo prim ario y secundario, m orfognesis y patologa vegetal. Esto es as
porque a nivel de laboratorio, los cultivos in vitro de clulas o tejidos destacan
por su facilidad de obtencin, manejo o interpretacin, bien para entender qu
le sucede a una clula vegetal cuando se la cultiva in vitro, o bien con el objeto
de extrapolar la inform acin obtenida a situaciones in vivo, naturales.
La nutricin y el m etabolism o celular fue el prim er aspecto investigado del
cultivo in vitro vegetal. Y para ello, las suspensiones celulares son herramientas
sum am ente tiles. Usando este modelo experim ental se han estudiado diversas
rutas bioqumicas y metablicas, del metabolism o prim ario y secundario, la
regulacin del nitrgeno inorgnico y la asim ilacin del azufre, el metabolismo
de los carbohidratos, y el m etabolism o fotosinttico del carbono. Por ejemplo,
el desarrollo de tcnicas de cultivo in vitro para aplicacin a plantas medici
nales ha dado lugar a la identificacin de m s de 80 enzim as implicados en la
biosntesis de alcaloides. Resultados sim ilares se han derivado de la utilizacin
de cultivos celulares para estudios sobre aspectos moleculares y bioqumicos
de otras reas del metabolism o secundario, lo cual est permitiendo un rpido
www.FreeLibros.org
29 2
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u c c i n a sexu al. E l cu ltiv o in vitro
avance del sector de la ingeniera metablica para la produccin de metabolitos secundarios en plantas, y abre importantes sectores de negocio en el
terreno de la biotecnologa verde (vegetal). Adems, las suspensiones celulares
sirven para proporcionar protoplastos a partir de los cuales obtener orgnulos
intactos y viables para su estudio.
Otra rea de investigacin con la que el cultivo de tejidos fue asociado desde
un primer momento es la morfognesis, o el origen de la forma. El cultivo de
tejidos ha contribuido significativamente a esta rea, tanto en trminos de co
nocimientos fundamentales como de su aplicacin prctica. La xilognesis o la
formacin de traqueidas se han utilizado para estudiar la diferenciacin celular.
Uno de los trabajos ms importantes sobre la m orfognesis ha sido el de Skoog
y Miller en 1957 sobre el equilibrio hormonal para la organognesis. Tambin
gracias al estudio de la m orfognesis se evidenci que hay otra serie de sustan
cias adicionales ms all de las auxinas y citoquininas, que interactan con ellas
para inducir organognesis de novo. Los avances en las herram ientas de anlisis
fisiolgico y bioqumico han permitido reexam inar el crecim iento proliferativo
de los cultivos celulares durante la habituacin e hiperhidricidad, relacionn
dolo con un posible crecimiento de tipo tum oral en plantas. Otro aspecto de
la morfognesis, como es la em briognesis somtica, tam bin ha contribuido
enormemente al conocim iento de los distintos procesos de proliferacin y d i
ferenciacin que tienen lugar durante el desarrollo del embrin zigtico. Los
cultivos celulares han desem peado un papel im portante en el estudio de la in
teraccin planta-patgeno, no slo en la generacin de tumores, sino tambin
en la bioqumica de la multiplicacin de los virus, la accin de las fitotoxinas y
la resistencia a enfermedades.
En biologa celular y m olecular los cultivos in vitro tam bin han contribuido
notablemente, por ejem plo en estudios del citoesqueleto, cambios cromosmicos en clulas cultivadas, ciclo celular, la regulacin del m etabolism o de los
carbohidratos en transgnicos o el desarrollo de sistem as de transcripcin in
vitro. Pero muy probablemente, la contribucin m s im portante del cultivo in
vitro para estudios bsicos ha sido el estudio y perfeccionam iento de las tcni
cas para transformacin gentica estable y posterior regeneracin de plantas
completas a partir del explante. La combinacin de estas dos tcnicas es la
base de todas las aplicaciones de la biotecnologa vegetal y la mejora gentica
que incluyen transgnesis. Por ello, el im pacto que el cultivo in vitro ha tenido
y tiene en estas disciplinas es trascendental. Por su gran relevancia, el lector
podr encontrar gran cantidad de inform acin adicional en cualquier tratado
actualizado de biotecnologa vegetal.
15.4.2. P la n ta s lib res d e p a t ge n o s
En 1946, E. Ball regener plntulas de Lupinus y Tropaeolum a partir pices
con tan solo un par de primordios foliares. La im portancia de este hallazgo no
fue reconocida hasta aos despus, cuando se utiliz el m ism o mtodo para
obtener plantas libres de virus en orqudeas. A partir de entonces, esta tcnica
www.FreeLibros.org
29 3
fue rpidam ente explotada, en particular con ornamentales. Los primeros es

tudios dem ostraron que los meristemos radiculares estaban libres de virus, y
ms tarde se observ que la cantidad de virus en los meristemos apicales era
tambin muy baja. Esta idea tuvo su confirmacin definitiva con la obtencin
de plantas libres de virus en Dahlia a partir del cultivo de meristemos apicales
de plantas infectadas. Se vio que la elim inacin de los virus era posible porque
los tejidos vasculares dentro de los que el virus se mueve no se extienden a los
meristemos de los pices radicular y caulinar. El mtodo del cultivo de meriste
mos fue luego perfeccionado por F. Quack (1961), y a partir de ese momento se
constituy en una tcnica rutinaria de saneam iento de material vegetal frente
a contam inaciones por virus, bacterias u hongos.
Este enfoque e s especialm ente necesario en el caso de materiales infectados
por virus, ya que en los otros dos casos, tanto bacterias como hongos pue
den ser com batidos y elim inados de las plantas eficazmente mediante el uso
de agentes bactericidas y fungicidas. A menudo, el cultivo de meristemos se
combina con tratam ientos de termoterapia o quimioterapia para erradicar los
virus. Uno de los principales usos de las plantas libres de patgenos se refiere
al alm acenam iento y conservacin de germ oplasma y al transporte de material
vegetal vivo a travs de las fronteras internacionales, para lo cual es im prescin
dible un estado fitosanitario adecuado. Por ello no es extrao que se combine
el cultivo de meristemos, previo a la preparacin del germ oplasma para su
alm acenam iento o transporte, m ediante cualquiera de las alternativas que se
vern a continuacin.
15.4.3. C o n serva cin d e germ oplasm a
Tradicionalmente, el germ oplasm a vegetal se ha mantenido en el medio-largo
plazo en forma de semillas, alm acenadas en lugares especialmente acondicio
nados para ello, denom inados bancos de germoplasma. Pero adems, los avan
ces en la tecnologa de regeneracin in vitro de plantas enteras a partir de
clulas somticas y gam ticas han permitido que stas tcnicas sean tambin
una alternativa para la conservacin de germ oplasma en forma de cultivo in
vitro. Para ello se han desarrollado principalm ente tres enfoques:
el alm acenam iento a baja temperatura sin congelacin (1-9"C), en ne
vera, lo cual ralentiza su crecimiento al tiempo que no compromete su
viabilidad.
la criopreservacin para mantener a largo plazo suspensiones celula
res, pices caulinares, embriones asexuales e incluso plntulas jvenes.
Para ello hay que tratar primero el explante con un agente crioprotector, y despus congelarlas y almacenarlas a la temperatura del nitrge
no lquido (-196C).
el mantenim iento de explantes en cultivos in vitro (Figura 15.4) a los
que se les puede aadir com puestos que retrasan el crecimiento, como
por ejem plo la hidracida maleica, el B995 o el cido abscsico.
www.FreeLibros.org
29-1
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u cci n a sexu al. El cu ltiv o in vitro
F ig u r a 1 5 .4 : G e r m o p la sm a v e g e t a l c o n s e r v a d o in v itr o en f o r m a d e p l n tu la s.
15.4.4. P ro p a g a ci n clonal
El uso de la tecnologa de cultivo de tejidos para la propagacin vegetativa
de plantas (tambin conocida como micropropagacin) es la aplicacin ms
utilizada del cultivo in vitro. Se ha utilizado con toda clase de plantas ya que
permite la obtencin rpida, econm ica y en poco espacio de un gran nmero
de individuos. Adems, estas plantas son clnicas, lo que garantiza una uni
formidad en cuanto a tamao, forma, estructura, rendimiento, calidad, etc. A
pesar de sus ventajas, an quedan algunos problem as por resolver, como por
ejem plo la hiperhidricidad (vitrificacin), o la aparicin de plantas aberrantes.
Se utilizan bsicamente tres estrategias para la micropropagacin: la utiliza
cin de yem as axilares com o explante, la induccin de organognesis sobre
explantes o sobre callos procedentes del explante, y la induccin de embriognesis somtica, tam bin sobre explantes o sobre callos.
15.4.4.1. Cultivo de yemas axilares
Dado que este explante ya incluye una zona m eristem tica que funcionar como
el meristemo apical de la planta regenerada, lo nico que resta es conseguir
el enraizado de los brotes. Durante m ucho tiem po esto se ha venido haciendo
colocando las yem as axilares en tubos o botes con medio de cultivo semislido,
utilizando una agente gelificante (agar com nm ente) para que el medio adopte
una consistencia relativam ente rgida, com o un flan. En los ltim os aos se han
puesto a punto otros mtodos de enraizado ms eficientes, com o las balsas so
bre m edio liquido (Figura 15.5). En este sistema, los explantes son mantenidos
mediante un soporte flotando sobre un medio liquido que incorpora todos los
nutrientes y factores de crecimiento necesarios para su enraizado.
www.FreeLibros.org
29 5
F ig u r a 1 5 .5 : B a lsa d e e n r a iz a d o e n m e d io liqu ido .

Imagen de dominio pblico, de Chi 1112000 en Wikimedia Commons.
Las yem as axilares producen menor nmero de plntulas que los otros mtodos,
pero en general stas son ms genticam ente fieles a la planta donante del
explante. A modo de ejemplo, numerosas plantas ornamentales son propagadas
comercialmente a travs de yem as axilares. Adems, hay multitud de proto
colos (a escala de laboratorio) para muchas otras clases de plantas, incluidos
cultivos de campo, hortalizas, frutales y forestales. A pesar de esta abundancia
de informacin, muy a menudo no se produce el salto del laboratorio al uso
comercial de la tcnica debido al consiguiente escalado de los costes de pro
duccin, que suelen ser el factor limitante.
F ig u r a 1 5 .6 : R e g e n e ra c i n in d ir e c t a d e b ro t e s d e to m a te a p a rtir d e c a llo s
c u lt iv a d o s in v itro . En u n a so la p la c a d e 9 cm d e d i m e tr o s e c u lt iv a n 1 8 callos,
y d e c a d a u n o d e e llo s su r g e n v a r io s b ro te s.
www.FreeLibros.org
296
Tem a !5 . B io te c n o lo g a d e la re p ro d u c c i n asexual. E l cu ltiv o in vitro
15.4.4.2. Induccin de organognesis

La segunda de las estrategias de propagacin clonal es la induccin de brotes
adventicios mediante organognesis, es decir, la induccin a partir de clulas
del explante de todos y cada uno de los rganos que conform an una planta com
pleta y funcional. La induccin puede ser directa sobre el explante o indirecta,
a partir de un callo originado por la desdiferenciacin de clulas del explante
(Figura 15.6).
15.4.4.3. Embriognesis somtica
La em briognesis som tica consiste en la induccin a partir de clulas som ti
cas del desarrollo de un em brin completo, y perfectam ente capacitado para
germinar y dar lugar a una nueva planta, genticam ente idntica a la donante
del explante. En el caso de la embriognesis, la induccin suele ser indirecta, a
partir de un callo embriognico originado del explante. Para ello, el explante ha
de ser capaz de generar callos embriognicos. Suelen utilizarse inflorescencias
o embriones inmaduros (sobre todo en cereales), por su capacidad de generar
este tipo de callos. En leosas, los explantes de tejidos maduros, diferenciados,
pierden totipotencia. Com o alternativa en algunas de estas especies se utilizan
las ncelas de vulos jvenes. Este e s el caso de Citrus sp, Vitis vinifera, Malus
domestica, Psidium guajava o Pyrus sertina.
Esta e s la tcnica con mayor potencial para producir un gran nmero de pln
tulas, pero tiene la contrapartida de que el nmero de especies susceptibles a
esta tcnica es el m enor de las tres. Sin embargo, la em briognesis somtica
tiene una grandsim a ventaja frente a estas otras dos tcnicas, y e s que se pue
den producir sem illas artificiales (Figura 15.7). Este proceso de embriognesis
X
m
F ig u ra 1 5.7: S e m illa s a rtific ia le s. E m

b rio n e s s o m t ic o s d e a lc o r n o q u e (Q u e c u s
s b e r), e n c a p s u la d o s g e r m in a n d o in v itro .
Imagen cortesa del Prof. Jos Antonio Manzanora,
de la Universidad Politcnica de Madrid.
www.FreeLibros.org
297
somtica fue descrito por primera vez en 1958, aunque fue en 1977 Toshio Murashige quien expuso form alm ente la idea de las semillas sintticas en el con
greso de la Sociedad Internacional de Ciencias Hortcolas de Gante (Blgica).
Una vez obtenido el embrin somtico, se encapsula en pequeos contene
dores, rellenos de un material protector inerte (alginato). Este material debe
adems incluir nutrientes y antibiticos o fungicidas para una correcta pre
servacin del embrin somtico. La utilidad principal de este mtodo es la
de producir plantas gentica y morfolgicam ente iguales (clones) a la especie
de la que derivan. Y esto es especialm ente til en especies o individuos que
tengan un cierto valor o caracterstica que interese conservar. Por ejem plo en
agricultura, para cultivar plantas con ciertas caractersticas de produccin o
calidad que no nos interese que varen por la reproduccin sexual, o para ob
tener semillas resistentes y duraderas de plantas que producen poca semilla,
o de mala calidad. Tambin son tiles para conservar por ejemplo en bancos
de germoplasma, semillas delicadas que no se pueden deshidratar para su con
servacin por tener un elevado grado de humedad. Si se deshidratan para su
conservacin, pierden su viabilidad. De este modo, con semillas artificiales su
viabilidad se ve claram ente mejorada.
A da de hoy la produccin de semillas artificiales es una realidad, y por ejem
plo en el caso de especies forestales es una opcin muy interesante de cara a
abordar programas de reforestacin de zonas deforestadas, ridas y quemadas.
Un ejemplo muy cercano lo tenem os en la obtencin en 2008 de semillas sint
ticas de alcornoque por un grupo de cientficos de la Universidad Politcnica de
Madrid y el Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (INIA). Las primeras
experiencias piloto en Cceres han resultado positivas y se plantean la bsque
da de nuevas zonas donde repoblar con alcornoques mediante esta tecnologa.
15.4.5. O btencin d e m e ta b o lito s de inters
Las plantas superiores producen un gran nmero de productos qumicos org
nicos de muy diversa naturaleza, y a menudo muchos de ellos tienen un gran
inters industrial y farmacutico. El primer intento de cultivar a gran escala c
lulas vegetales para la obtencin de productos de inters farm acutico se llev
a cabo en la dcada de 1950 por la compaa farm acutica Charles Pfizer Co.,
aunque sin xito. Fue este fracaso el que fren la investigacin en este mbito
en los Estados Unidos. En cambio, en otros pases como Alem ania o Japn en
particular se continu trabajando, lo que llev a que en 1978 ya se considerase
viable la aplicacin industrial de los cultivos celulares para estos fines. As, en
1987 haban ya 30 sistem as de cultivos celulares productores de metabolitos
secundarios con una eficiencia mayor que las respectivas plantas origen.
Lamentablemente, muchos de los productos vegetales de importancia econ
mica o bien no se producen en cultivos celulares o lo hacen en cantidades no
lo suficientemente grandes. Para tratar de superar esta limitacin y mejorar
www.FreeLibros.org
298
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u cci n asexual. Et cu ltiv o in vitro
el rendimiento en la produccin de metabolitos secundarios se han adoptado

diferentes estrategias:
clonaje y seleccin recurrente de cepas de alto rendimiento.

seleccin mediante tcnicas de ensayo inm unoenzim tico (ELISA) o de
radioinmunoensayo.
seleccin de lneas celulares m utantes que sobreexpresan y acumulan
el producto deseado.
utilizacin de una serie de factores, tanto abiticos (radiacin ultra

violeta, exposicin al calor, al fro o a sales de m etales pesados) como
biticos (inductores de origen vegetal y microbiano), que se ha com pro
bado que mejoran la produccin de metabolitos secundarios.
Para el xito de la produccin comercial de sustancias biolgicamente activas

es fundamental la posibilidad real de escalado. Es decir, que sea factible el
desarrollar sistem as que permitan crecer las clulas a gran escala. Esto se con
sigue utilizando sistemas de tanques reactores (biorreactores, Figura 15.8) con
agitacin y sistem as de aireacin. Uno de estos sistem as es el de dos etapas
(o bifsico), en el que en la primera etapa se potencia el crecim iento rpido
de las clulas y la acumulacin de biomasa, mientras que la segunda etapa se
centra en la sntesis del producto deseado con un mnimo crecimiento o divisin
celular.
F ig u r a 1 5 .8 : B io rre a c to re s.
Im a g e n d e E v a Decker, d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia C o m m o n s.
www.FreeLibros.org
299
15.4.6. Fito rrem ed iacin

La fitorrem ediacin e s una moderna tcnica de base biotecnolgica para la
remediacin de suelos contaminados. El trm ino fitoremediacin, acuado en
1991, define el conjunto de tecnologas que utilizan plantas para inmovilizar,
destruir o extraer contam inantes en suelos, sedim entos y aguas subterrneas.
En conjunto, sta tcnica se basa en el uso conjunto de plantas, enmiendas
del suelo y tcnicas agronmicas, para eliminar, absorber, degradar, retener,
transformar o dism inuir la toxicidad de los contam inantes del suelo, principal
mente m etales pesados, com puestos orgnicos, radioactivos y petroderivados.
Es decir, se trata de explotar la capacidad fisiolgica y bioqum ica de ciertas
plantas (terrestres, acuticas, leosas, etc.), o de los cultivos in vitro derivados
de ellas, para degradar, asimilar, m etabolizar o detoxificar sustancias conta
minantes y as eliminar, contener o transform ar productos contam inantes del
entorno.
Esta tecnologa rene un gran nmero de ventajas, de entre las que destacan la
limpieza y la econom a: no utilizan reactivos qum icos peligrosos, ni afectan ne
gativamente a la estructura del suelo, slo aplican prcticas agrcolas comunes.
Adems, el proceso se realiza in situ, evitando costosos transportes. La fitorre
mediacin se puede aplicar tanto a contam inantes orgnicos como inorgnicos,
presentes en sustratos slidos, lquidos o en el aire. Las bases conceptuales de
la fitorremediacin provienen de la identificacin de plantas que hiperacumulan metales. Existen vegetales que tienen esta capacidad intrnseca, pero tam
bin pueden obtenerse plantas con estas capacidades aum entadas por medio de
tcnicas de transform acin gentica y cultivo in vitro.
Existen diversas posibilidades de uso de las plantas para fitorremediacin. En
todas ellas el papel que ejerce el cultivo in vitro es fundamental como herra
mienta para la rpida propagacin y transporte del material vegetal adecuado.
Por ejemplo, es de vital im portancia por su potencial para hacer frente a cual
quier accidente o catstrofe ecolgica que precise de una rpida respuesta en
trminos de remediacin. Pero adem s de su ventaja de transporte in situ, los
cultivos de clulas y tejidos tienen el potencial de ser utilizados a gran escala
para fitoextraccin y fitodegradacin en bioreactores y plantas depuradoras a
las que se puede transportar el lquido a depurar. A da de hoy, se puede afir
mar que estam os en un m om ento todava inicial del desarrollo cientfico de las
fitotecnologas de descontaminacin, pero prom etedor a m edio plazo ante el
conjunto de experiencias positivas realizadas.
15.4.7. M e jo ra vegetal
La mejora vegetal e s la disciplina donde el cultivo in vitro ha aportado y est
aportando ms, siendo hoy en da una herramienta insustituible. A partir de la
dcada de los 70, los m todos in vitro se han venido utilizando frecuentemente
como un com plem ento a los m todos tradicionales de mejora vegetal. En la
www.FreeLibros.org
300
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u cci n asexual. El cu ltivo in vitro
actualidad, su uso ya no es complementario, sino im prescindible para muchas

facetas de la mejora. Por ejemplo, para generar variabilidad.
Aunque la aparicin de mutaciones inducidas por el propio cultivo in vitro (por
ejemplo, que desarrollan habituacin) se conoce desde la dcada de 1940, fue
en la dcada de 1970 cuando se trat de utilizar para la mejora vegetal. Esta
variacin, denominada variacin som aclonal depende de la variacin natural
en la poblacin celular, ya sea preexistente o, com o sucede en muchos casos,
inducida por el cultivo. De hecho, el cultivo in vitro provoca en las clulas del
explante alteraciones de su material hereditario (mutaciones, translocaciones,
adiciones, deleciones, etc.), fruto del entorno fsico-qum ico artificial al que se
ven sometidas. Por lo general, la variacin som aclonal se observa en las plan
tas regeneradas. Algunas de ellas desarrollarn caractersticas indeseables, o
incluso letales, con lo que no llegarn jam s al mercado. Pero otras, por puro
azar, tendrn caractersticas nuevas y deseables de cara a su comercializacin.
Por ejemplo, flores, hojas o frutos de colores o form as nuevas, produccin o
desaparicin de pigmentos, variegaciones, tam aos o portes nuevos o infre
cuentes, distintas lobulaciones en las hojas, etc.
Todo esto hace que esta fuente de variacin inherente al cultivo in vitro tenga
actualm ente un elevado im pacto potencial com o fuente de nuevas com binacio
nes gnicas y por tanto de nuevas variedades en la agricultura, la horticultura o
la industria de las especies ornamentales, en la que se persigue constantem en
te la generacin de nuevas variedades, distintas a las existentes en el mercado.
En la prctica ha sido posible producir un am plio espectro de clulas mutantes
en cultivo, con amplios espectros de diferencias bioqumicas y de resistencias
a antibiticos, herbicidas y estrs, as como mutantes auxtrofos, auttrofos,
y con alteraciones en el desarrollo. Sin embargo, slo en pocos casos ha sido
posible la obtencin de plantas completas con los caracteres deseados a partir
de dichos mutantes. Como ejemplos cabe citar la obtencin de plantas de taba
co resistentes a herbicidas, y de Datura innoxia resistentes a metil-triptfano.
Ms all de la variacin somaclonal, existen muchas otras aplicaciones del cul
tivo in vitro en la mejora vegetal que implican explantes de naturaleza tanto
somtica (no implicados ni directa ni directam ente en la reproduccin sexual)
como germinal. Las tcnicas de cultivo in vitro que involucren explantes proce
dentes de la lnea germinal, o de tejidos implicados en la reproduccin sexual
los verem os en los prximos temas. Y dentro de los explantes de naturaleza
somtica, verem os la tcnica de obtencin y fusin de protoplastos. Los protoplastos son clulas vegetales desprovistas artificialmente de pared celular. La
fusin de protoplastos proporciona a la mejora vegetal una valiosa herramienta
para abordar la superacin de barreras a la hibridacin interespecfica de una
forma radicalmente distinta a cualquier otro abordaje. La verem os con ms de
talle en el tema 21, en el contexto de la superacin de barreras a la hibridacin.
www.FreeLibros.org
301
15.5. Presente y futuro del cultivo in vitro

A da de hoy, las numerosas y variadas tcnicas de cultivo de clulas y te
jidos disponibles se utilizan con todo tipo de plantas, incluyendo cereales y
gramneas, leguminosas, hortcolas, patatas y otras races y tubrculos, semi
llas oleaginosas, frutales de clim a tanto tem plado como tropical, cultivos multianuales, leosas forestales y plantas ornamentales. En este inmenso abanico
de especies, la aplicacin del cultivo in vitro abarca a todos los mtodos in
vitro que puedan ser aplicables a la especie y al problema de que se trate. Sin
em bargo todava quedan retos que abordar, ya que por ejem plo el xito con
seguido en la explotacin de la variacin som aclonal o en la regeneracin de
plantas tiles a partir de clulas m utantes es an limitado. Asimismo, muchas
de las enorm es expectativas inicialmente generadas con la tecnologa de fusin
de protoplastos no han llegado a concretarse en la prctica.
Por el contrario, otras aplicaciones del cultivo in vitro s han tenido una mayor
xito y han experim entado una espectacular avance. As, los cultivos de clu
las y tejidos son y seguirn siendo un instrum ento im portante en el estudio de
la morfognesis, a pesar de que el uso actual de mutantes del desarrollo, en
particular los de Arabidopsis thaliana, est proporcionando informacin muy
valiosa sobre el desarrollo vegetal. En mbitos ms aplicados, se han hecho
grandes progresos en cuanto a la propagacin clonal a escala industrial de ma
terial vegetal, habiendo ya muchas empresas que incorporan estas tcnicas
de forma rutinaria. Tambin se ha avanzado m ucho en la criopreservacin de
germ oplasma para almacenamiento, en la obtencin de semillas artificiales o
en la obtencin de doble haploides andrognicos (ver tema 19). Estas son las
lneas que marcarn muy posiblem ente el desarrollo de las aplicaciones futuras
del cultivo in vitro.
15.6. Resumen
La capacidad de que hacen gala las plantas para multiplicarse y regenerarse en
su totalidad o solo las partes que le faltan, puede ser utilizada por el ser huma
no para obtener plantas y cultivos m s uniformes, de forma m s rpida y ms
econmicamente. Por un lado, existen una serie de tcnicas para inducir a que
una planta se reproduzca de forma asexual. Muchas de estas tcnicas han sido
utilizadas por los agricultores desde hace siglos para multiplicar rpidamente
sus plantas o para m antener caractersticas de inters sin que se diluyan en la
descendencia sexual.
Por otro lado, el conocim iento y explotacin de la capacidad totipotente de las
clulas vegetales ha perm itido el desarrollo de un amplio abanico de tcnicas
de cultivo in vitro. Mediante estos procedim ientos es posible el desarrollo de
una serie de aplicaciones biotecnolgicas que suponen en muchos casos la aper
tura de nuevos horizontes en la explotacin del potencial biotecnolgico de las
plantas, y en otros casos la consecucin de objetivos ya alcanzables, pero por
vias m ucho m s rpidas, econm icas o sencillas. Existen aplicaciones concretas
www.FreeLibros.org
30 2
Tem a 15. B io te cn o lo g a d e la re p ro d u cci n a sexu al. El c u ltiv o in vitro
del cultivo in vitro en reas de la biotecnologa vegetal como la obtencin de

plantas libres de patgenos, la conservacin de germoplasma, la propagacin
clonal, la obtencin de m etabolitos de inters, la fitorremediacin o la mejora
vegetal. En esta ltima la contribucin del cultivo in vitro es especialmente
relevante. Adems de las vistas en este tema, en los prxim os verem os muchas
otras relativas a la utilizacin de tejidos reproductivos com o explantes.
Ball E. 1946. Development in sterile culture of stem s tips and subjacent

regions of Tropaeolum malus L. and of Lupinus albus L. Am erican Journal
o f Botany, 33: 301-318.
Bhojwani S.S., Razdan M.K. 1983. Plant Tissue Culture: Theory and Practice. Developm ents in Crop Science, Vol. 5. Elsevier, Amsterdam.
Bhojwani S.S., Soh W.-Y. 1999. M orphogenesis in plant tissue cultures.

Kluwer Academ ic Publishers. Dordretch, The Netherlands.
Bhojwani S.S., Soh W.-Y. 2003. Agrobiotechnology and plant tissue culture.
Science Publishers. Enfield, New Hampshire, USA.
Bourgin J.P., Nitch J.P. 1967, Obtention de Nicotiana haploides a partir

d e tam ines cultives in vitro. Annales de Physiologie Vgtale, 9: 377-382.
Conger B.V. 1981. Cloning Agricultural Plants Via In Vitro Techniques. CRC
Press, Boca Ratn, Florida.
Dodds J.H., Roberts L.W. 1995. Experiments in Plant Tissue Culture. (3rd
Edition). Cam bridge University Press, Cambridge, UK.
Echenique V., Rubinstein C., Mroginski L. 2004. Biotecnologa y Mejoram ien

to Vegetal. Ediciones INTA. Buenos Aires, Argentina. Disponible on-line en:
http://www.inta.gov.ar/ediciones/2004/biotec/biotec.htm
Guha S., Maheshwari S.C. 1964. In vitro production of em bryos from anthers
o f Datura. Nature, 204: 497.
Hvoslef-Eide A.K., Preil W. 2005. Liquid culture system s fo r in vitro plant
propagation. Springer, Dordretch, The Netherlands.
Johri B.M., Bhojwani S.S. 1965. Growth responses of m ature endosperm in

cultures. Nature, 208: 1345-1347.
Laibach F. 1929. Ectogenesis in plants. M ethods and gene tic possibilities of
propagating em bryos otherwise dying in the seed. Journal of Heredity, 20:
201-208.
Loyola-Vargas V.M., Vazquez-Flota F. 2006. Plant Cell Culture Protocols. 2nd

edition. Vol. 318 de la serie M ethods in Molecular Biology. Humana Press,
Totowa, New Jersey, USA.
www.FreeLibros.org
303
M urashige T. 1977. Plant cell and organ cultures as horticultural practices.

Acta Horticulturae, 78: 17 30.
Murashige, T. and Skoog, F. 1962. A revised mdium for rapid growth and
bioassays with tobceo tissue cultures. Physiologia Plantarum, 15: 473-497.
Pardos J.A., Toribio M. 1984. El cultivo in vitro aplicado a la mejora fores
tal. Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias, Madrid.
Pierik R.M. 1990. Cultivo in vitro de las plantas superiores. Mundi-Prensa,

Madrid.
Pintos B., Bueno M.A., Cuenca B., Manzanera J.A. 2008. Synthetic seed
production from encapsulated som atic em bryos of cork oak (Quercus sber
L.) and autom ated growth monitoring. Plant Cell Tissue And Organ Culture,
95: 217-225.
Quack F. 1961. Heat treatm ent and substances inhibiting virus multiplica
r o n in meristem culture to obtain virus-free plants. Advances in Horticul
tural Sciences and their Applications. Proceedings of the ,15th International
Horticultural Congress, 1958, 1: 144-148.
Razdan M.K. 2003. Introduction to Plant Tissue Culture. 2nd Edition. Science
Publishers, Inc. Enfield, New Hampshire, USA.
Roca W.M., Mroginski L.A. 1993. Cultivo de tejidos en la agricultura: funda
m entos y aplicaciones. Centro Internacional de Agricultura Tropical, Cali,
Colombia.
Segu-Simarro, J.M. 2009. Dos sexos para qu?: Aspectos celulares, genti
cos y agronm icos de la reproduccin asexual de las plantas. In: Un breve
viaje por la ciencia. Editorial de la Universidad de La Rioja, Logroo, La
Rioja. Pp 63-69. ISBN: 978-84-96487-46-8.
Segu Simarro J.M. 2010. El siglo de oro de la biotecnologa vegetal. Cien

aos que han cam biado nuestra visin de las plantas. Premio Casa de las
Ciencias 2010. Casa de las Ciencias, A Corua. Pendiente de publicacin.
Slater A., Scott N.W., Fowler M.R. 2008. Plant Biotechnology, 2nd Edition.
Oxford University Press, Oxford, UK.
Trigiano R.N., Gray D. 2010. Plant Tissue Culture, Development, and Biote
chnology. CRC Press.
Tukey H.B. 1934. Artificial culture methods for isolated embryos of deciduous fruits. Proceedings of the Am erican Society for Horticultural Science,
32: 313-322.
Vasil I.K. 1994. Cell Culture and Somatic Cell Genetics of Plants, Vol. 1,
Laboratory Procedures and Their Applications. Academic Press, New York.
Vasil I.K., Thorpe T.A. 1994. Plant Cell and Tissue Culture, Kluwer Academic
Publishers. Dordrecht, The Netherlands.
www.FreeLibros.org
304
TEMA 16: Biotecnologa del desarrollo floral

La flor e s la piedra angular sobre la que gira toda la biologa reproductiva sexual
de la planta. Vimos en el tema 3 que la flor es la parte de la planta que alberga
los rganos reproductores, tanto masculinos com o fem eninos. Es la estructura
donde se van a llevar a cabo todos los procesos esenciales que tengan que ver
con la reproduccin sexual, com o la produccin de los gametos, la fecundacin
y la formacin de sem illa y fruto. Sus formas, arom as y colorido tienen una
funcin biolgica muy clara y definida, que no es otra que atraer a los distintos
agentes polinizadores (insectos y aves principalmente) y de este modo asegurar
el transporte del polen de una or a otra. Pero adems, estas m ism as carac
tersticas hacen que para el ser hum ano pocas cosas en la naturaleza sean tan
evocadoras como una or. Todos hem os regalado algn ramo de flores alguna
vez, en el da que una madre da a luz, algn fam iliar o am igo se casa, o cumple
aos, o sim plemente el da de los enamorados. La belleza de las ores ha sido
desde siem pre fuente de inspiracin de pintores, compositores, poetas y escri
tores en general. Las ores han inspirado desde cuadros de valor incalculable
como Los girasoles de Van Gogh hasta perfum es de precio calculable, pero muy
elevado. En definitiva, todas las connotaciones que las flores tienen en nuestra
sociedad han hecho de la floricultura un boyante negocio. Y aqu, tambin, la
biotecnologa tiene un im portante papel en lo que se ha dado en llamar biotec
nologa floral.
Como vim os en los tem as 4 y 5, En la actualidad e s m ucho lo que ya se conoce
sobre el control gentico del desarrollo floral, y sobre el papel que distintos
genes tienen en control del tiempo de floracin o en el control de la propia flo
racin, entendiendo com o tal la transicin de un pice de la planta que se de
sarrolla de modo vegetativo, produciendo ram as y hojas, y que en un momento
dado pasa a ser floral. Se sabe tam bin bastante sobre qu genes determinan
el hecho de que en una flor los spalos verdes aparezcan por fuera, seguidos de
los ptalos coloreados y en el interior estn los rganos sexuales. En este tema
veremos cmo pueden aplicarse estos conocim ientos a la obtencin de plantas
con caractersticas distintas en cuanto a floracin, o en cuanto a las flores en
si m ism as o a algunas de sus partes. En concreto, nos centrarem os sobre todo
en los ptalos, que son los que m s atractivo e inters despiertan en el mbito
de la floricultura.
16.1. Aplicaciones biotecnolgicas del control de la induccin a

floracin
El conocim iento de los genes que permiten la transicin del m eristem o de ve
getativo a inflorescente puede tener una gran utilidad desde el punto de vista
aplicado, para crear plantas ms o mejor adaptadas a nuestros intereses. As,
sabemos que la expresin de los hom logos de los genes LEAFY o APETALA1 de
arabidopsis o el gen INDETERMINATE1 (ID1) de m aiz permiten dicha transicin.
Por tanto, si manipulamos esos genes, estarem os controlando la transicin.
www.FreeLibros.org
305
Por ejem plo si diseam os una planta transgnica que contenga copias de es
tos genes pero bajo el control de un promotor constitutivo, que siempre se
exprese, tendrem os una transicin precoz a floracin. Esto ya se ha hecho y
se ha com probado en lam os transgnicos. Por el contrario, si impidiramos
total o parcialm ente la expresin de dichos genes, por ejem plo mutndolos,
tendramos una floracin tarda, escasa o totalmente ausente. De hecho, en
Arabidopsis thaliana, mutaciones en genes de este tipo provocan un desarrollo
floral incom pleto o nulo.
Del mismo modo, se sabe tam bin bastante sobre qu genes determinan el
hecho de que en una flor los spalos verdes aparezcan por fuera, seguidos de
los ptalos coloreados y en el interior estn los rganos sexuales. A esto contri
buyeron de forma decisiva los cientficos Enrico Coen y Elliot Meyerowitz con su
modelo ABC, com o vim os en el tema 5. Catorce aos despus este modelo ha
sido am pliado y matizado, pero sus bases siguen intactas. La identificacin de
los genes responsables de la identidad de cada rgano floral, y su manipulacin
para expresarlos donde no lo hacen de forma natural, o para reprimirlos donde
deberan expresarse, permite la obtencin biotecnolgica de nuevos tipos flo
rales m ediante manipulacin gentica. Por ejemplo, ores con mayor nmero
de ptalos, o sin alguno de los rganos reproductores del interior de la or
(estambres o pistilo) o en general, con cualquier tipo de combinacin de piezas
orales.
Estas ideas han llevado a pensar en la posibilidad de controlar o inhibir la
oracin en determ inados cultivos en los que esto sera muy interesante. Por
ejemplo, en plantas forrajeras, en las que lo realmente til son las hojas, que
son las que consum e el ganado. Adems, cuando com ienza la transicin hacia
la oracin en estas especies se forman caas florales e inflorescencias que
reducen la calidad del cultivo como forraje, pues no son tan nutritivas ni apete
cibles por el ganado. La mutacin o el silenciam iento (mediante tecnologa de
ARN antisentido) permite que no se expresen los hom logos de los genes men
cionados en cada especie y que se mantenga por tanto la planta en un estado
vegetativo, cuando es eso lo que interesa. Esto permite adem s una mejora en
los patrones de crecim iento estacional. Otra ventaja aadida es que el bloqueo
de estos genes impedira la formacin de flores, y por tanto de polen o semillas.
Se tratara pues de un sistem a eficiente de contencin para evitar que los trans
genes de estas especies se diseminaran m s all de los cultivos a los que estn
confinados. Si los transgenes estuvieran bajo control de un promotor inducible,
podramos adem s activar o desactivar la transicin a floracin aadiendo o
elim inando el agente inductor (activador) del promotor.
En definitiva, desde un punto de vista aplicado a la agricultura, la manipulacin
de los genes que controlan la floracin tiene un gran potencial. En una entre
vista publicada en el diario El Pas en 2006, Miguel ngel Blazquez, Investigador
del IBMCP-CSIC experto en el control gentico de la floracin, deca lo siguien
te: Conocer el m ecanism o de floracin de las plantas nos perm itir intervenir
en l en provecho nuestro. Se puede conseguir que plantas que slo florecen
www.FreeLibros.org
306
Tem a 16. B io te cn o lo g a d e l d e sa rro llo floral
una vez, repitan cosecha en un mismo ao. O se puede adelantar o retrasar el

momento de floracin segn los intereses comerciales. Por ejemplo, los agri
cultores valencianos estn m uy interesados en ser los prim eros y los ltimos en
vender sus naranjas porque es entonces cuando los precios son ms altos. Pues
se podra conseguir, tal vez jugando con los niveles de FT, que los naranjos flo
recieran antes al principio de la temporada, o m s tarde cuando ya empiezan
a escasear las naranjas.
16.2. Aplicaciones biotecnolgicas del desarrollo floral

La identificacin de los genes responsables de la identidad de cada rgano oral, y su manipulacin para expresarlos donde no lo hacen de form a natural,
o para reprimirlos donde deberan expresarse, permite la obtencin biotecnolgica de nuevos tipos florales m ediante manipulacin gentica. Por ejemplo,
flores con mayor nmero de ptalos, o sin alguno de los rganos reproductores
del interior de la flor (estambres o pistilo). Todo esto tiene un claro inters
para el sector de la floricultura, cuyo principal objetivo es desarrollar nuevas
variedades de inters ornamental.
16.2.1. D esa rrollo de los p talos
Uno de los rganos florales que ms inters despierta en el mundo de la flori
cultura son los ptalos. De hecho, la modificacin de los ptalos ha sido desde
siempre un objetivo prioritario de los m ejoradores de especies ornamentales.
Tener una flor ms poblada de ptalos o con ptalos m s grandes es siempre
un valor aadido. A este respecto, hoy en da es posible m anipular los varios
genes que se conocen involucrados en el desarrollo de los ptalos (al igual que
los implicados en el desarrollo de los otros verticilos). Esto se ha aprovechado
para obtener mediante transformacin gentica flores con mayor cantidad de
ptalos. Sin embargo, uno de los aspectos que ms inters despierta en el sec
tor de la floricultura es la manipulacin del color de los ptalos. O dicho de un
modo ms tcnico, la manipulacin de las rutas de biosntesis de los distintos
pigmentos que se combinan para dar el color final de los ptalos.
En la actualidad tam bin se conoce m ucho a este respecto. Por ejemplo, se
sabe que el color de las flores se debe principalm ente a tres tipos de pigmentos,
los flavonoides, los carotenoides y las betalanas. Los flavonoides son los pig
mentos m s com unes y contribuyen a un am plio rango de colores que va desde
el am arillo hasta el rojo y el azul. Dentro de los flavonoides, los m s im portan
tes son las antocianinas. De entre ellas, destacan la pelargonidina (color ana
ranjado), la cianidina (color rojo) y la delfinidina (color azul). Los carotenoides
contribuyen a form ar los colores naranja/rojo, bronce y marrn, frecuentes en
las rosas y crisantemos. Son tam bin los que proporcionan el tpico color na
ranja de las zanahorias que todos conocemos. Las betalainas son los pigmentos
menos abundantes, y contribuyen a la aparicin de diversas gam as cromticas
que van desde el marfil o am arillo al naranja, rojo y violeta.
www.FreeLibros.org
307
Se conocen tam bin algunos de los genes implicados en las rutas biosintticas
de estos pigmentos. Sin embargo, estas rutas son tan complejas y estn tan
influenciadas por el entorno que rodea la planta, que en la prctica se hace
muy complicado modificarlas para generar nuevas combinaciones de colores
mediante tcnicas de mejora gentica clsica, basadas en el cruzamiento (hi
bridacin) y la seleccin de la descendencia resultante. Adems, en muchas
especies no siem pre es posible encontrar una segunda especie emparentada,
sexualmente compatible, y que tenga el gen o genes que confieran el color
deseado. No obstante, hay otras aproxim aciones biotecnolgicas que s fun
cionan. Por ejemplo, insertar genes que produzcan otros pigmentos distintos,
atractivos, y que enm ascaren los naturales. Esta es la estrategia utilizada por
la em presa australiana Florigene para producir claveles de la gam a Moondust,
que lucen distintas tonalidades de m orado gracias a la insercin de un gen de
petunia que permite la sntesis del pigmento delfinidina (Figura 16.1). En pe
tunia, la introduccin de la secuencia del gen de la chalcona sintasa hizo que
estas flores acum ularan chalconas, unos pigmentos que provocan en los ptalos
una tonalidad am arilla plida.
Figura 16.1: Claveles M o o n d u s t de Florigene

Im a g e n d e P a g e m o ra l, e n W ik im e d ia C o m m o n s, b a jo lic e n c ia C re a tiv e
C o m m o n s A ttrib u tio n S h a re a lik e 3 .0 .
Otra estrategia para conseguir nuevos colores consiste en incativar uno de los
genes que participan en la ruta biosinttica de produccin de un determinado
pigmento, para que surja una nueva combinacin de pigm entos que genere un
nuevo color o distribucin de colores en la flor. Esta tcnica se denomina silenciamiento $nico. El silenciam iento gnico consiste en insertar un transgen
cuyo efecto sea interferir en la expresin del gen que se quiere silenciar, con lo
cual su producto final no llega a producirse o lo hace en niveles muy bajos. De
este modo se llegaron a producir petunias de varios colores, y combinaciones de
www.FreeLibros.org
308
ellos (Figura 16.2). De igual modo se consiguieron las tan ansiadas rosas azules
(Figura 16.3), en las que para que fuera visible el pigmento azul del transgen
insertado hubo previamente que silenciar un gen de la rosa responsable del
color rojo, porque de lo contrario resultaban colores lilas o agrisados.
Figura 16.2: Ejem plos de silenciam iento gnico en flores de plantas transgnicas de petunia. La
flor izquierda es una o r normal, no transform ada. La central y derecha estn transform adas con
transgenes que provocan la supresin zonal del pigm ento m orado tpico de estas ores, generando
reas blancas por ausencia de pigmento.
I m a g e n d e M .A . M a t z k e , A . J . M . M a t z k e ; J . K o o te r , N . D o e t s c h y R . J o r g e n s e n , p u b l i c a d a b a j o l i c e n c i a C r e a t i v e
C o m m o n s A ttrib u tio n 2 .5 e n M a tz k e y M a tz k e , 2 0 0 4 (v e r s e c c i n 1 6 .5 , In fo rm a c i n a d ic io n a l).
De este modo tam bin se consigui hace ya aos alterar la pigmentacin de

las flores de crisantemo, insertando un transgen antisentido que interfiere con
el de la chalcona sintasa. En clavel se consigui bloquear la ruta de sntesis
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 6 .3 : R o sa s a z u le s
Im age n d e K ent W ang, e n Flickr.co m b a jo lic e n cia C re a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n S h a re A lik e 2.0.
309
de las antocianinas insertando una secuencia antisentido para la flavonona

3-hidroxilasa, con lo que se logr modificar el color original y generar nuevas
com binaciones de pigmentos. Curiosamente, estos genotipos transgnicos con
expresin reprimida de flavonona 3-hidroxilasa eran mucho ms fragantes que
los controles no modificados genticamente, debido a increm entos de entre 10
a 100 veces en los niveles de los derivados del cido benzoico. Se podra decir
que se mejoraron dos caracteres de inters por el precio de uno.
16.2.2. F o rm a d e flores y p la n ta s ornam entales
Tambin se ha utilizado la ingeniera gentica para modificar no solo el color,
sino la form a de las flores y de las plantas en su totalidad. Se com prob que
la insercin del gen rolC de la bacteria Agrobacterium rhizogenes en diversas
especies vegetales de inters tanto ornamental com o agronmico, provocaba
un gran nmero de efectos en la planta, muchos de ellos de valor ornam en
tal. Por ejem plo en geranios, la introduccin del gen rolC hizo que las plantas
transform adas presentaran un m enor tamao, ores ms pequeas y ptalos y
hojas modificadas. En clavel este transgen provoca una serie de modificaciones
morfolgicas muy deseables com o la dism inucin de la dominancia apical, ade
ms de otras caractersticas no ornam entales tam bin deseables com o mayor
capacidad de enraizam iento, mejor incorporacin de metabolitos y mayor pro
duccin de varas. Todo ello en conjunto supone una importante mejora en el
rendim iento del cultivo.
16.2.3. Sen escen cia floral
Otro aspecto tam bin de gran inters para la floricultura es la senescencia
floral. En el m om ento en que se corta una flor de la planta para hacer un ramo
o colocarla en un florero, la flor com ienza a marchitarse, a perder sus vistosos
colores, y finalmente a morir. Incluso sin cortarla, vim os en el tema 5 que las
flores tienen un ciclo por el cual si no son fecundadas entran en senescencia
y en abscisin y acaban cayendo. Sera muy interesante im pedir o tratar de
retrasar al m xim o este proceso para que las flores duren ms con un aspecto
turgente y saludable. Tambin en este caso, la biotecnologa nos brinda herra
mientas para conseguirlo. Por un lado, esto se ha venido haciendo mediante la
aplicacin a la flor de sustancias inhibidoras de la sntesis de etileno, la fitohormona responsable de la senescencia y cada (abscisin) de las flores y tambin
de las hojas y los frutos. Al im pedirse la sntesis de etileno, la flor tarda ms
en m architarse una vez cortada, se retrasa el enrollam iento de los ptalos y se
retrasa en general su envejecimiento.
Mediante la tecnologa antisentido antes mencionada tam bin se ha conseguido
inhibir la sntesis endgena de etileno. Por ejemplo, la empresa Florigene tam
bin desarroll y patent los claveles LVL o Long Vessel Life (larga vida en el flo
rero). En estos claveles se bloquea de la sntesis de etileno alterando en varios
puntos su ruta metablica. Por un lado, se suprim e la expresin de la enzima
www.FreeLibros.org
310
ACC sintasa, que convierte a la adenosilmetionina en ACC (cido 1 am ino ciclo

propano-1-carboxlico). Por otro lado, se suprim e tam bin la expresin del en
zima ACC oxidasa, responsable directo de la produccin de etileno a partir de
ACC. Esta tecnologa transgnica ofrece adem s im portantes ventajas desde un
punto de vista ecolgico, pues hasta ahora los agricultores venan utilizando
sales de plata, altamente contaminantes, para prevenir la produccin de etile
no post-cosecha. Gracias a esta tecnologa se pueden evitar las sales de plata.
16.3. Otras aplicaciones biotecnolgicas de inters ornamental

Adems de la forma, el color o la senescencia de la flor o de la planta, hay otra
serie de caractersticas interesantes para mejorar mediante transgnesis en el
campo de la biotecnologa floral. Estas tienen que ver con la modificacin de
la fragancia, el control de la floracin o la mejora de la eficiencia de enraizamiento. Otras caractersticas interesantes son las m ism as que para muchos
otros cultivos, como la incorporacin de caractersticas de resistencia a ata
ques de insectos, a enferm edades fngicas y vricas, de tolerancia a herbicidas,
androesterilidad, etc.
En definitiva, la transformacin gentica tiene en la actualidad una clara apli
cacin real y un enorme xito en el campo de la biotecnologa floral. De hecho
hay ya muchas empresas como la citada Florigene que se dedican a la obtencin
de nuevas variedades ornamentales mediante modificacin gentica. Este xito
viene en gran medida propiciado por el hecho de que las plantas transgnicas
ornamentales, sobre todo aquellas destinadas a producir flores de corte, care
cen de las im plicaciones ticas y sociales que presentan otras transgnicas. Al
no estar destinadas al consumo como alimento, y al estar su cultivo confinado a
los invernaderos que las producen, esta aplicacin no est tan denostada como
otras por la opinin pblica.
16.4. Resumen
La biotecnologa del desarrollo oral consiste en m anipular los procesos que lle
van a la formacin de la flor o de los rganos que la componen. Por una parte,
alterar las rutas gnicas que controlan la induccin de la floracin nos permite
acelerar o retrasar o incluso bloquear esta floracin, lo cual puede tener inters
en muy diversos aspectos de la agricultura. Por otra parte, podemos alterar la
aparicin de los distintos rganos florales actuando sobre los genes que contro
lan su desarrollo. Esto tiene un gran inters en la floricultura y la produccin
de plantas ornamentales. Dentro de los rganos florales, los que ms inters
ornamental tienen son los ptalos. Alrededor de ellos y de su modificacin con
fines ornamentales se han desarrollado diversas lneas de investigacin cuya
principal finalidad es modificar sus colores, fragancias, nmero y forma.
Tambin tiene un claro inters ornam ental la manipulacin de los factores
que hacen que la flor entre en senescencia, para tratar de que dure ms con
un aspecto saludable una vez cortada. A este respecto tam bin se han hecho
www.FreeLibros.org
311
progresos, fundam entalm ente alrededor del papel del etileno, el principal
efector de esta entrada en senescencia. Se pueden aplicar directam ente a la
flor inhibidores de la sntesis del etileno, o bien actuar m ediante modificacin
gentica sobre la ruta biosinttica de esta hormona, a fin de que sus niveles
endgenos sean ms bajos, y por tanto la senescencia se retrase.
Boase M.R., Winefield C.S., Lili T.A., Bendall M.J. 2004. Transgenic regal
pelargonium s that express the rolC gene from Agrobacterium rhizogenes
exhibit a dw arf floral and vegetative phenotype. In Vitro Cellular Et Developm ental Biology-Plant, 40: 46-50.
Buchanan B., Gruissem W., Jones R. (2000). Biochem istry Et Molecular Biol
ogy of Plants. Am erican Society of Plant Biology Publisher, USA.
CSIRO. Inform e sobre cmo se obtuvo la primera rosa azul (recurso online).
http: / /www.csiro.au/files/files/p29z.pdf
Dixon R., Steele C. 1999. Flavonoids and isoflavonoids - a gold mine for
m etabolic engineering . Trends in Plant Science, 4: 394-400.
Echenique V., Rubinstein C., Mroginski L. 2004. Biotecnologa y Me

joram iento Vegetal. Ediciones INTA, Buenos Aires. Disponible en
http://www.argenbio.Org/h/biblioteca/libro.php
El Pas. Entrevista del 4 de enero de 2006 a Miguel ngel Blzquez, investi
gador del Instituto de Biologa Molecular y Celular de Plantas, CSIC.
Florigene, Inc (pgina web de la empresa), http://www.florigene.com
Forkmann, G., M artens S. 2001. Metabolic engineering and applications of
flavonoids. Current Opinin in Biotechnology, 12: 155-160.
Gardner N., M elberg T., George M., Smith A.G. 2006. Differential expression
of rolC results in unique plant phenotypes. Journal of the Am erican Society
for Horticultural Sciences, 131: 82-88.
Hwang E.I., Kaneko M., Ohnishi Y., Horinouchi S. 2003. Production of plantspecific flavanones by Escherichia coli containing an artificial gene cluster.
Applied and Environm ental Microbiology. 69 (5): 2699-706.
Jordn B.R. 2006. The Molecular Biology and Biotechnology of Flowering,

2nd edition. CABI Publishing. W allingford, UK.
Matzke
M.A.,
M atzke
A.J.M.
2004.
Planting
a
New
Paradigm.
PLoS
Biology
2(5):
e133.
http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020133.
the
Seeds
of
Disponible
en:
M eyer P., Heidmann I., Forkm ann G., Saedler H. 1987. A new Petunia flower
colour generated by transform aron of a mutant with a m aize gene. Nature,
330: 667-668.
www.FreeLibros.org
312
Tem a 16. B io te cn o lo g a d e l d e sa rro llo flo ra l
M ol J., Cornish E., Masn J. Koes R. 1999. Novel coloured flowers. Current
Opinin in Biotechnology, 10: 198-201.
Tanaka Y., Masn J. 2003. M an ip u laron of flower colour by genetic engineering. In: Singh R.P., Jaiwal P.K. (eds) Plant Genetic Engineering (pp 361385). SCI Tech Publishing, Houston.
Tanaka Y., Tsuda S., Kusumi T. 1998. Metabolic engineering to modify flower
colour. Plant Cell Physiology, 39: 1119-1126.
Woodson W.R., Jones M.L. 2003. In Search of Eternal Youth: The Delay of
Postharvest Senescence in Flowers. Acta Horticulturae. 624: 305-314.
www.FreeLibros.org
31 3
T E M A 17. B io te c n o lo g a del p o le n (I)

Vimos en el tema anterior que es posible interferir en muchas de las rutas g
nicas que determinan la induccin de la floracin o la form acin de los ptalos
para conseguir individuos con caractersticas de inters desde un punto de vista
ornamental. Otra serie de genes implicados en etapas posteriores del desarrollo
reproductivo, o en el desarrollo de otros rganos florales pueden conferir otros
fenotipos tambin deseables desde el punto de vista agronmico. Por ejemplo,
la manipulacin (mutacin o silenciamiento) de los genes im plicados en el de
sarrollo de la antera y sobre todo en el desarrollo del gametfito masculino (el
polen) puede dar lugar a la aparicin de fenotipos androestriles, deseables
para el m ejorador por evitar la necesidad de emasculacin manual. Otro ejem
plo e s la manipulacin de las m olculas del polen que provocan alergias en la
poblacin, para evitar que lo hagan.
La cubierta del polen y el estudio de su ornam entacin (palinologa) tiene una
gran repercusin m s all de su utilizacin taxonmica. De hecho, es de gran
ayuda en sectores tan dispares com o la industria petroqum ica o la crim ino
loga. El polen tambin tiene una serie de propiedades alim enticias y tera
puticas que han hecho surgir un gran sector de negocio a su alrededor. En
este tema veremos estas y otras aplicaciones del polen y su aprovechamiento
biotecnolgico.
Existe tambin una posibilidad biotecnolgica de alteracin del desarrollo natu
ral del polen que consiste en desviar sus precursores (las m icrosporas) hacia un
desarrollo em briognico o hacia la form acin de callos, haploides en am bos c a
sos. Estas tcnicas se conocen en general com o andrognesis y tienen una gran
utilidad en el cam po de la mejora para obtener lneas puras. Por su relevancia
las verem os por separado en el prxim o tema.
17.1. Androesterilidad
El concepto androesterilidad (m ale-sterility en ingls, abreviado como ms)
quiere decir esterilidad del polen. Es decir, la incapacidad de una planta para
producir y/o disem inar granos de polen funcionales. Esta incapacidad puede ve
nir originada porque el grano de polen maduro no se form a debido a problemas
en alguna de las secuencias del proceso de desarrollo del polen, desde la dife
renciacin de las anteras hasta su dehiscencia, o porque s se form a y es viable
y funcional, pero existen problem as en el desarrollo de la antera que impiden
su diseminacin. De todos modos, la causa ms frecuente de androesterilidad
suele ser la aparicin de fallos durante la meiosis. Con el desarrollo de la tec
nologa del ADN recombinante, ha sido posible generar lneas androestriles
por manipulacin gentica de algunas de las rutas que regulan el desarrollo del
polen o la antera. Sin embargo, en la gran mayora de los casos la androesterilidad tiene su origen en mutaciones, de distinta naturaleza, en genes implicados
en el desarrollo del gametfito, de sus precursores o de la antera. Por ejemplo,
en el caso de problem as en el desarrollo de la antera, podem os mencionar los
www.FreeLibros.org
fallos en la apertura (dehiscencia) de la antera, como es el caso de la androesterilidad funcional que verem os en el apartado 17.1.3. Otro caso interesante es
el de la androesterilidad de tipo Ogura, tpica de rbano y tambin introducida
en colza, y provocada por problem as en el desarrollo del tapetum (Figura 17.1).
En el caso de ciertas lneas androestriles de colza, en la etapa de las ttradas
comienzan a aparecer problem as de desarrollo en el tapete que las rodea, que
se manifiestan en una ausencia de mitocondrias junto con otras alteraciones
ultraestructurales que desembocan en la muerte de las clulas taptales (Fi
gura 17.1) antes de que las microsporas estn preparadas para desarrollarse
de forma autnoma. Esto, a su vez, impide que las microsporas terminen de
desarrollarse com o polen.
Lnea androestril
Lnea frtil
M
\jjjf^ T a p e tu m v ^
W t ir
Jf " '.;|l
a J rV
Jk *4
,g M y t
f *
ife
'w
i'V
- 4 :-
"^\ ^ M icrosp o ras

*
11P W ^ 'V
rfi
Jk
F ig u r a 1 7 .1 : C o m p a r a c i n e n t r e u n a lin e a f r til d e c o lz a (B r a s sic a n a p u s ) fr e n t e a o t ra a n d ro e st ril

d e t ip o O g u ra , c a r a c t e r iz a d a p o r p r o b le m a s s e v e r o s e n e l d e sa rr o llo d e la s c lu la s d e l tapetum .
Im g e n e s a m a b le m e n t e c e d id a s p o r lo s a u t o r e s : P a b lo g o n z le z - M e le n d i, F r a n c o is e B u d a r y M e r c e d e s Lu cas.
Todo este tipo de mutaciones, que de otra manera se perderan, son manteni
das de forma artificial por los mejoradores, pues las lneas androestriles tie
nen una gran utilidad en el cam po de la mejora gentica vegetal. La importan
cia de los androestriles en mejora se basa en lo siguiente: para los sistemas de
produccin de semillas hbridas, es fundam ental desarrollar y mantener lneas
puras. Estas lneas puras se cruzan entre ellas para generar hbridos utilizando
una de ellas en concreto como parental masculino y la otra como parental fe
menino. Aqu es im portante que el cruce sea en el sentido deseado. Es decir,
que la que querem os que sea el parental fem enino acte como tal, siendo
polinizada, y que la m asculina acte tam bin como tal, polinizando. Por tanto,
hay que asegurar que no haya polinizaciones cruzadas. Y para ello, si la lnea
utilizada como parental fem enino es androestril, nos aseguraremos de que no
se autopoliniza, y de que no poliniza a la designada como parental masculino.
En pocas palabras, un androestril nos asegurara la efectividad en los cruces
entre las dos lneas puras, y en el sentido deseado.
www.FreeLibros.org
316
Tema. 17. B io te cn o lo g a del p o le n (I)
Los individuos androestriles son tam bin un excelente mtodo de contencin

para evitar escapes de polen transgnico. Esto e s de particular importancia
para forrajeras transgnicas de polinizacin abierta, anemfila, ya suelen pro
ducir gran cantidad de polen fcilm ente dispersable, y esto es un factor im por
tante en la evaluacin de riesgo de las gram neas genticam ente modificadas.
Sin embargo, estas no son las principales ventajas. La principal ventaja de los
androestriles se explota en los hbridos. Una vez obtenidos, hay que prevenir
su autofecundacin, si querem os cruzarlos de form a dirigida para continuar con
nuestro programa de mejora gentica. Para ello, la prevencin de la autopolinizacin en los hbridos es la parte ms costosa del proceso de produccin de
semilla hbrida. Tradicionalmente se lleva a cabo una em asculacin (elimina
cin de las anteras) de form a manual. Esto puede resultar una tarea fcil en
especies com o el maz donde hay flores m asculinas y fem eninas separadas. Solo
hay que arrancar la o r apical masculina. Pero en aquellas especies con flores
bisexuales, es muy costoso ir flor por flor elim inando los estam bres y polinizan
do a mano, y procurando siempre no daar el estilo contiguo. Esto ltimo no
es nada fcil. Com o alternativa a esto, los androestriles evitan el laborioso
proceso de emasculacin manual, pues tenem os la seguridad de que no habr
autofecundacin.
Existen varios tipos de androesterilidad, en funcin del control gentico que
opere en la manifestacin del fenotipo en cuestin. Estos tipos son: la an
droesterilidad gnica, la androesterilidad am biental y funcional, la androeste
rilidad citoplsmica, y la androesterilidad gnico-citoplsm ica. Las veremos a
continuacin.
17.1.1. A n d ro e ste rilid a d gnica
Generalmente, este tipo de androesterilidad suele deberse a la mutacin de
algn gen del genoma nuclear im plicado en el desarrollo del polen. Com o casi
todas las mutaciones, suelen ser recesivas, y por tanto, sern estriles solo los
individuos recesivos. Las m utaciones suelen ser espontneas, aunque ltim a
mente se han generados algunos por m utagnesis inducida o m todos biotec
nolgicos. Por ejemplo, la m utagnesis inducida se ha utilizado en petunia (por
irradiacin con rayos X), en sanda o tom ate (por irradiacin con rayos y), y en
pimiento, guisante o algodn (por tratam iento con m utgenos qumicos). En
cuanto a los m todos biotecnolgicos, se puede conseguir un androestril en
nuestra variedad de inters a travs de la form acin de cbridos (hbridos citoplsmicos somticos), mediante fusin de un protoplasto de nuestra variedad
con otro de una variedad androestril. Adems, podem os utilizar la ingeniera
gentica para introducir alelos de androesterilidad en nuestra variedad. Este
ha sido el caso en especies com o tabaco, patata, maz, colza, petunia, o ara
bidopsis. La generacin de lneas con androesterilidad gnica no se restringe
a las especies arriba mencionadas. De hecho, m ediante estas y otras tcnicas
m s minoritarias se han generado lneas de este tipo en casi todos los cultivos
importantes.
www.FreeLibros.org
317
Una vez generada la lnea androestril, hay que mantenerla mediante cruces,
pues es obvio que la autofecundacin no es una opcin. El mantenimiento de
una lnea con androesterilidad gnica (Figura 17.2) se lleva a cabo cruzando el
androestril, que obligatoriam ente tendr que actuar com o parental femeni
no, con otro individuo con el alelo androestril en heterozigosis, y por tanto
frtil. Dicho cruce dar lugar a una descendencia con una segregacin del alelo
androestril en hom ozigosis en la mitad de los individuos, por tanto androestriles, y en heterozigosis en la otra mitad, frtil por tanto. Se obtendr pues
una mezcla de sem illas (denominada m ezcla conservadora) en la que la mitad
de las semillas nos interesan (son androestriles) y la otra mitad no. Pero no es
posible separarlas, pues en su apariencia externa son idnticas. Por ello, para
identificar y separar los androestriles habr que germ inarlas y dejarlas crecer
hasta que manifiesten el fenotipo de inters.
P aren tal
fe m e n in o ,
a n d ro e s t ril
A n d ro e s t ril
50 %
-..............................
P aren tal
m a s c u lin o ,
frtil
F rtil
50 %
M e z c la c o n s e r v a d o r a
F ig u r a 1 7 .2 : M a n te n im ie n to d e u n a ln e a
c o n a n d ro e ste rilid a d g n ic a .
Este precisamente es uno de los inconvenientes del uso de androestriles: su

identificacin. En un cruce como el que acabamos de ver entre un parental
androestril (m s/m s) y uno frtil pero heterozigoto (Ms/ms), se producir se
gregacin del carcter en la progenie, y necesitaremos seleccionar aquellos
que sean androestriles. Dado que este carcter se manifiesta con la floracin
de la planta, en principio deberam os esperar a que la planta florezca, lo cual
ralentiza y encarece el uso de estas lneas. Sin embargo, si somos capaces de
identificar algn carcter morfolgico, visible desde el momento de la germina
cin de la planta, que vaya ligado al alelo de androesterilidad, podremos solu
cionar este problema, pues podremos fenotipar un individuo como androestril
www.FreeLibros.org
318
tan pronto veam os el fenotipo del gen ligado al de la androesterilidad. Es decir,

detectando el m arcador asociado (preferiblemente en estadios tempranos de
desarrollo) se pueden identificar los androestriles. A estos caracteres morfol
gicos, genotpicos o fenotpicos, ligados a un gen, en este caso de androesteri
lidad, se les denomina m arcadores morfolgicos.
La determinacin del grado de ligamiento de un carcter con otro, y por tanto
su utilidad como m arcador se determ ina elaborando mapas genticos. Gracias
a ellos se ha podido identificar asociado al gen de androesterilidad, en girasol
un gen recesivo t que determ ina una pigmentacin rojo-violcea en la plntula,
en col el gen recesivo e de ausencia de antocianina en el hipocotilo, en haba un
gen que provoca deficiencia cloroflica, o en tom ate los genes aa (ausencia de
antocianinas) y wo (elevada presencia de tricomas) ligados al gen de androeste
rilidad (Figura 17.3). En maz dulce, el carcter color blanco o am arillo del en
dosperm o (gen y) tambin va ligado al gen ms de androesterilidad, formndose
semillas blancas y estriles (y-ms) y otras am arillas y frtiles (Y-Ms). Gracias a
este carcter, se pueden separar las semillas blancas y androestriles (y-ms/yms) de las amarillas frtiles (Y-Ms/y-ms), de forma autom atizada mediante un
dispositivo electrnico de deteccin colorimtrica.
F ig u r a 1 7 .3 : A n d r o e s t e r ilid a d e n to m a te (S o la n u m ly c o p e r sic u m ). C o m p a r a c i n e n tre e l fe n o tip o

f r til (A), m o ra d o y n o p u b e s c e n te (n o r e c e s iv o p a ra m s 1 0 35, w o y aa), y e l fe n o tip o e st ril, v e rd e
y p u b e sc e n te , re c e siv o p a ra lo s tr e s g e n e s lig a d o s.
17.1.2. A n d ro e ste rilid a d am biental

La androesterilidad ambiental, tambin conocida como pseudoandroesterilidad, consiste en la manifestacin de un fenotipo androestril en funcin de
determinadas condiciones ambientales. Puede por tanto ser provocada por
cualquier factor ambiental que impida el normal desarrollo del polen. Entre
www.FreeLibros.org
319
estos factores figura la tem peratura am biental extrema, dem asiado elevada
(por ejemplo, el algodn a 38C) o dem asiado baja (en arroz y sorgo), el estrs
hdrico durante la meiosis, la deficiencia de nutrientes com o el boro o el cobre
o la presencia de agentes qum icos (gametocidas) com o los carboxilatos de fenilcinolina, las fenil piridazonas, los anlogos de la prolina o el cido giberlico.
Este tipo de androesterilidad tiene la ventaja de que es fcilm ente inducible,
una vez conocem os qu factor la desencadena. Sin embargo, tiene el gran in
conveniente de que no se conoce bien su m odo de accin a nivel molecular, y
las posibles consecuencias que pudiera tener la aplicacin de alguno de estos
agentes gametocidas. Y esto precisam ente es lo que hace que la androesterili
dad ambiental no tenga una gran aplicacin comercial. Sin embargo, s se cono
cen factores concretos que generan fenotipos frtiles en genotipos androestriles de determ inadas especies. Por ejemplo, ciertos genotipos androestriles de
esprrago, espinaca, ricino, pepino, girasol, tom ate o pim iento producen polen
viable en am bientes frios. Ciertos genotipos androestriles de cebolla produ
cen polen frtil a altas temperaturas. En algodn, hay genotipos androestriles
en cam po pero parcialm ente frtiles en invernadero. En col, hay genotipos
androestriles en verano y frtiles en invierno. Y en arroz y tom ate existen an
droestriles para fotoperodos de da largo, y a la vez frtiles bajo fotoperiodos
de da corto.
Para la produccin de sem illa hbrida de lneas con androesterilidad ambiental,
se parte de una lnea frtil, que se utilizar com o parental masculino, y de una
lnea con androesterilidad ambiental. Esta ltima ser el parental fem enino y
antes de su utilizacin se conservar y multiplicar en el am biente adecuado
para que se manifieste frtil. Para el cruce, se siembran am bos parentales en
ambiente de androesterilidad, lo cual la desencadenar solo en el femenino,
pues el m asculino debe ser forzosam ente frtil en dicho ambiente. En el mo
mento de la antesis, se cruzan.
De todos modos, en la prctica este tipo de androesterilidad no se usa mucho,
pues requiere conocer muy bien tas condiciones am bientales que generan la
androesterilidad, y esto no es posible en muchos casos.
17.1.3. A n d ro e ste rilid a d fu ncional
En las lneas androestriles funcionales, no existe ningn problema en el desa
rrollo, form acin y funcionalidad del polen. El polen es perfectamente viable,
pero la antera es indehiscente, por lo que en definitiva, el polen no puede ser
diseminado. Se conocen casos de este tipo de androesterilidad en tomate, be
renjena, cebada, arroz, maz, trbol, uva, Brassica, juda o sorgo. Por ejemplo,
en sorgo se puede controlar la androesterilidad funcional regulando la hume
dad: a altas hum edades relativas, se retrasa la dehiscencia de la antera.
Para la produccin de sem illa hbrida utilizando lneas androestriles funciona
les, el parental fem enino se conserva y multiplica forzando la salida del polen
mediante el cultivo de la planta en condiciones am bientales propicias, o bien
www.FreeLibros.org
320
Tem a. 17. B io te cn o lo g a del p o le n (I)
manipulando (abriendo) mecnicam ente la antera. La semilla hbrida se obtie

ne sembrando am bos parentales en condiciones normales, sin forzar nada, para
que el fem enino sea incapaz de disem inar su polen.
17.1.4. A n d ro e ste rilid a d citop lsm ica
La androesterilidad citoplsmica viene determ inada por la presencia de fac
tores (genes) extranucleares. Por no estar codificada en los genes nucleares,
a este tipo de androesterilidad se le ha denom inado tradicionalmente como
citoplsm ica. Sin embargo, esto no deja de tener un cierto punto de inco
rreccin, pues es bien conocido que no existen genes en el citoplasma de las
clulas. En realidad, los genes extranucleares se encuentran englobados dentro
del genoma de las mitocondrias (condriom a) o de los cloroplastos (plastoma).
En el caso de los genes de androesterilidad, se sabe que stos no estn en el
plastoma. De hecho, los genes (factores) de androesterilidad citoplsmica estn
en el genoma mitocondrial. Y esto tiene una implicacin fundamental en cuanto
a la transmisin de estos caracteres a la descendencia. Como el citoplasma (y
todos sus orgnulos) se hereda exclusivam ente del parental femenino, la an
droesterilidad citoplsmica siem pre se heredar por lnea materna.
El mantenimiento de las lneas con este tipo de androesterilidad es por va
materna: se utiliza el androestril citoplsm ico com o parental femenino, y as
nos aseguramos que el zigoto heredar su citoplasma. Este tipo de androesteri
lidad es un carcter estable, pero tiene el gran inconveniente de ser muy poco
frecuente, y es esto lo que hace que este tipo de esterilidad tenga muy poca
utilidad en la prctica. El origen de la androesterilidad citoplsmica se cree que
podra estar en la mutacin o en la prdida, a lo largo de las generaciones, de
los genes nucleares restauradores de la fertilidad tpicos de la androesterilidad
gnico-citoplsmica, que veremos a continuacin.
17.1.5. A n d ro e ste rilid a d g n ico -cito p lsm ica
Este tipo de androesterilidad viene determ inada por la com binacin de factores
codificados por genes ' citoplsm icos (mitocondriales) y de factores codifica
dos por genes nucleares. Ha de darse una determ inada combinacin de todos
estos factores para que se manifieste el fenotipo androestril. Del mismo modo
que en la androesterilidad exclusivam ente citoplsmica, como el citoplasma
del zigoto se hereda solam ente de la madre, el factor citoplsm ico (mitocon
drial) de la androesterilidad gnico-citoplsm ica siempre se heredar por la
lnea materna. Pero no necesariam ente ha de ser as en el caso de los factores
nucleares, que se pueden heredar de am bos progenitores. A estos factores, que
pueden ser uno varios, se les denom ina restauradores de fertilidad (o restorers
o f fertility, Rf, en ingls). En el ncleo, los alelos de los genes que codifican
estos factores pueden ser los dos dominantes, los dos recesivos, o uno de cada.
www.FreeLibros.org
Por su parte, el citoplasma puede tambin ser estril (S) o frtil (F) en funcin de
que sus mitocondrias contengan o no el factor mitocondrial de androesterilidad.
321
Teniendo en cuenta todas estas posibilidades, se podrn dar cuatro combina

ciones distintas. De ellas, solo una desencadenar la androesterilidad. Ser
aquella en la que coincida un citoplasm a estril (S) con la presencia de genes
Rf recesivos y en hom ozigosis (rf rf) en el ncleo. Es decir,
Si los a le lo s d e l n c le o son R f/R f, y e l c ito p la s m a es S ->
F e n o tip o f r t il
Si los a le lo s d e l n c le o son R f / r f , y e l c ito p la s m a es S -*
Si los a le lo s d e l n c le o son r f / r f , y e l c ito p la s m a es F
-*
Si lo s a le lo s d e l n c le o s o n rf/rf, y el c it o p la s m a e s S -*
F e n o t ip o e s t r il
El mantenimiento de una lnea androestril gnico-citoplsm ica (Figura 17.4)

se basa en la utilizacin del androestril como parental femenino, para asegu
rarnos de que los factores citoplsm icos de esterilidad se transmitirn correc
tamente. En paralelo, se deber m antener otra lnea independiente, con los
genes nucleares restauradores de la fertilidad en homozigosis recesiva, pero
con el citoplasm a frtil. Esta lnea de fenotipo frtil ser utlizada como paren
tal masculino. Del cruce de ambas obtendremos una descendencia homognea
y androestril, con el mismo genotipo que el parental femenino.
Parental
m asculino,
frtil
Parental
fem enino,
androestril
100%
A nd ro e st rile s
F ig u ra 17.4: M a n t e n i m i e n t o d e u n a l n e a c o n
www.FreeLibros.org
a n d r o e s t e r ilid a d g e n ic o - c it o p l s m ic a .
322
Para la obtencin de semilla hbrida utilizando lneas con androesterilidad

genico-citoplsmica (Figura 17.5), se utiliza un esquem a inicialmente igual al
descrito para mantener las lneas con este tipo de androesterilidad. Con ello,
se obtendr un individuo androestril que de nuevo utilizaremos como parental
fem enino a la hora de realizar el cruce final. El otro parental para este cruce
debe tener una constitucin gentica tal que se obtenga una descendencia h
brida, homognea y frtil. Por tanto, utilizaremos como parental masculino una
lnea restauradora (lnea R), que habr que mantener y m ultiplicar por separa
do, y en cuyo ncleo estarn los genes restauradores de la fertilidad en homozigosis dominante. Respecto al citoplasm a de la lnea R, resulta irrelevante que
sea frtil o estril, pues no se transmitir al hbrido. De este modo, cualquier
gam eto m asculino que produzca llevar un alelo Rf, y todos los hbridos F1 que
se formen sern necesariam ente frtiles (Rf/rf), aunque el citoplasm a que he
reden del parental fem enino contenga factores de esterilidad.
Lnea A
Lnea B
Parental
fem enino,
androestril
Parental
m asculino,
frtil
Lnea R
Parental
m asculino,
restaurador,
frtil
100%
Hbrido F1,
frtil
www.FreeLibros.org
F i g u r a 17.5: P ro d u c c i n d e se m illa h b rid a a partir d e u n a
ln e a c o n a n d ro e ste rilid a d g e n ic o -c ito p l sm ic a .
323
Este tipo de androesterilidad es ms inestable pero mucho m s frecuente que

la de naturaleza exclusivam ente citoplsmica. De hecho, se conocen casos en
m s de 150 especies. Entre ellas, la colza, tal como vim os en la Figura 17.1.
Adems, cuenta con la ventaja de que al venir codificada en el citoplasma, la
progenie no presentar segregacin del carcter, pues toda la descendencia
heredar este carcter exclusivam ente del parental femenino.
Pero tam bin tiene algunos inconvenientes. Se sabe que los androestriles gnico-citoplsm icos son ms sensibles a ciertas enfermedades, y son tambin
inestables, tanto ellos com o las lineas restauradoras, en determ inadas condi
ciones ambientales. Adems, pueden presentar clorosis en las hojas en ciertas
etapas de desarrollo y produccin insuficiente de nctar, lo cual puede afec
tar seriam ente a la polinizacin. Tambin cabe mencionar que no en todos los
cultivos se dispone de lneas restauradoras adecuadas, aunque estas no sern
estrictamente necesarias en cultivos donde el producto comercial no sea el
fruto o la semilla.
17.2. Transporte de polen y flujo gnico

Adem s de su im portancia ecolgica y su papel central en la reproduccin, la
polinizacin tiene tam bin gran trascendencia en cuanto a la variabilidad ge
ntica de la especie. Recordemos (ver Tema 2) que la gran ventaja evolutiva de
la reproduccin sexual e s el intercam bio de vanantes allicas entre distintos
individuos de una poblacin. Y para dicho intercambio, el nico mecanismo
posible es el transporte de polen de un individuo a estigm as de otro individuo.
Es decir, la polinizacin.
En este sentido, se utiliza un parmetro denominado flujo gnico para estudiar
el m ovim iento fsico de alelos en el espacio. Los estudios de flujo gnico son
im portantes desde distintos puntos de vista, tanto ecolgico, com o de gentica
de poblaciones. Desde un punto de vista aplicado a la mejora vegetal sirven
para inform ar sobre polinizaciones cruzadas en plantaciones de hbridos con
polen no deseado, o sobre hipotticos escapes de transgenes de cultivos transgnicos. El flujo gnico suele m edirse com o la distancia que recorre el polen
desde su fuente de origen hasta el estigm a receptor. Es decir, suele equipararse
al flujo polnico. Dicho flujo polnico depende tanto del tipo de vector de poli
nizacin com o de la densidad de plantas en un determinado entorno. En plantas
anemfilas el polen puede llegar a recorrer enorm es distancias, hasta miles de
kilmetros. En especies zofilas, esta distancia mxima depender mucho de
los movimientos del polinizador, que a su vez dependen de la cantidad de re
compensa presente. Pero en general, este m ovim iento suele estar mucho ms
restringido.
Existen distintas tcnicas para medir el flujo polnico. Por ejemplo, el uso de
tinciones vitales para polen, com o el rojo neutro, el naranja G, el azul de Evans,
o el azul de Bismarck. Funcionan aadindolas a la antera dehiscente, de modo
que tian su polen, y luego viendo qu plantas de los alrededores presentan
www.FreeLibros.org
324
Tema. 17. B io te cn o lo g a d e l p o le n (I)
estigm as con polen teido. Otro tipo de tinciones tiles son las fluorescentes.
Funcionan de modo sem ejante al anterior: se espolvorea la tincin sobre las
anteras, y posteriorm ente se observan bajo luz ultravioleta los estigm as de
las plantas circundantes. Otra tcnica til es el marcado del polen con tomos
radiactivos, com o el carbono 14 en forma de ,4COr
Sin embargo, el ms til de todos con diferencia es el em pleo de marcadores
genticos. Sean de tipo morfolgico, fisiolgico o molecular, los marcadores
genticos son una serie de rasgos claram ente identificables, asociados a la pre
sencia de un determ inado alelo. De esta manera se puede identificar la presen
cia de dicho alelo sin necesidad de visualizar su fenotipo, gracias a la presencia
del m arcador asociado, que siempre deberia ser m s fcil de identificar que el
propio alelo de inters.
17.3. Aplicaciones de la palinologa

En el tema 7, en su apartado 7.6 vim os que la palinologa e s la disciplina que e s
tudia la morfologa externa del polen. La com pleja y elaborada ornamentacin
de la que hace gala la cubierta del polen de un gran nm ero de especies hace
de la morfologa externa del polen un carcter ideal para clasificar los distintos
rdenes, familias, gneros y especies de plantas. Es decir, e s un carcter taxo
nm ico de gran valor a la hora de clasificar especies. Un ejem plo hipottico de
estudio palinolgico con fines taxonm icos contem plara el estudio cuantitativo
de los siguientes parmetros:
P. Eje polar en corte ptico meridiano.
E. Eje ecuatorial en corte ptico meridiano.

A. Apocolpia (medida del lado del tringulo polar) para polen de tipo
tricolpado.
NI. Mesocolpia (distancia entre dos colpos consecutivos).
Forma del polen, medida com o la relacin P/E
Contorno (AMB) en corte ptico ecuatorial
Nmero de unidades (granos de polen)
Tipo de aperturas
Longitud de las aperturas
Ex. Grosor de la exina en corte ptico meridiano.
Estructura de la exina
Escultura de la exina
Tipos de elem entos ornam entales de la exina.
Tipo de baculacin
www.FreeLibros.org
Densidad de la baculacin
325
La palinologa tiene en la taxonoma una de sus aplicaciones, pero no es la ni

ca. De hecho, existen mbitos muy dispares en los que el conocimiento de las
caractersticas morfolgicas de la cubierta del polen puede ayudar a resolver
problemas a la sociedad. A continuacin veremos algunos de ellos.
17.3.1. Paleontologa
Por ejemplo, en el estudio paleontolgico es donde la palinologa demuestra
todo su potencial y versatilidad. La cubierta del polen est diseada para resistir
inclemencias climatolgicas de distinta naturaleza, y por ende al paso del tiem
po. As, aunque el interior del grano de polen se descomponga y desaparezca, la
cubierta puede permanecer durante siglos, o incluso milenios en condiciones de
microfosilizacin (Figura 17.6). De esta caracterstica se aprovecha la paleobotnica a travs de la paleopalinologa, para trazar posibles lneas de desarrollo
entre los distintos granos de polen de las secuencias fosilferas, y con ello tratar
de deducir la composicin de las oras primitivas, o determinar condiciones eco
lgicas antiguas. Otra vertiente de la palinologa intersecciona con la paleoecologa, en la que se analiza el polen presente en los coprolitos (restos fosilizados
de excrementos de los seres vivos) para determinar paleodietas, paleopatologas,
densidades de manadas de herbvoros o la presin ganadera sobre el paisaje en
perodos de influencia humana, entre otros estudios.
F ig u r a
1 7 .6 : M ic r o f s ile s d e p o le n d e d is t in t a s e s p e c ie s d e la e r a p a le g e n a
(h a c e e n t r e 2 2 .5 0 0 .0 0 0 y 6 5 .0 0 0 .0 0 0 a o s).
Im a g e n d e la D ra . T e re s a T o rre s, p u b lic a d a e n Antartica, un Mundo oculto bajo el hielo (2 0 0 3 ),
e d it a d o p o r e l In s t it u t o A n t a r t ic o C h ile n o , p g in a 6 9 , fig u ra 32. R e p r o d u c id a c o n a u t o r iz a c i n .
17.3.2. E xp lo ra cio n e s petrolferas

Una de las aplicaciones prcticas ms importantes de la palinologa est en el
campo de las exploraciones petrolferas. Hasta el primer cuarto del siglo XX,
las exploraciones en busca de petrleo se limitaban a recuperar crudo y gas
www.FreeLibros.org
326
de depsitos poco profundos, identificados en base al estudio de los estratos

rocosos. Sin embargo, estas estrategias de bsqueda de pozos pronto resulta
ron insuficientes para identificar pozos ms profundos. As, se disearon otras
estrategias consistentes en analizar plenes fsiles presentes en muestras de
roca recogidas a distintas profundidades. En funcin de los perfiles polnicos se
establecieron mtodos fiables y por tanto tiles para predecir bolsas de crudo
o gas. De este modo, en la actualidad prcticam ente todas las com paas de
prospeccin petrolfera cuentan con laboratorios palinolgicos para asistir en
los trabajos de exploracin.
17.3.3. M e liso p a lin o lo sa
Una segunda aplicacin prctica de la palinologa tiene que ver con la api
cultura, y m s en concreto con la produccin de miel, puesto que uno de los
principales com ponentes de la miel son los plenes. En la produccin de miel
de origen artesanal, es necesario conocer el origen de sta. Y a nivel industrial,
la consecucin de estndares de calidad necesita tam bin de la certificacin
inequvoca del origen. Para ello, nada mejor que analizar el polen contenido
en dicha miel. La m elisopalinolosa es la disciplina encargada de desarrollar
el control de calidad de las mieles, tanto en el sentido de que sean realmente
miel, com o de que provengan de determ inados tipos de flores (miel de rome
ro, de brezo, de naranjo, etc.), o de que provengan de las regiones que se
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 7 .7 : D is t in t o s t ip o s d e m ie le s, d e d is t in t a s r e g io n e s
Imgenes (de izquierda a derecha y de arriba abajo) de Medja', B. Navez, Penare,
Necocrief y Silanoc, todas en Wikimedia Commons, bajo licencia Creative Com
m ons Attribution Share Alike 3.0 Unported excepto la primera, de dom inio pblico.
les supone (Figura 17.7). Este ltimo aspecto es especialm ente importante en
aquellas regiones geogrficas que conllevan denominacin de origen (DO) regu
lada y protegida. Se pueden utilizar tres tipos de anlisis que pueden conside
rarse complementarios: el porcentaje frente al total de cada uno de los plenes
de especies distintas presentes en la miel, observados mediante microscopa
ptica, el anlisis colorim trico y el estudio biomtrico de las cargas de polen.
17.3.4. C rim inologa y m edicina forense
Otra aplicacin de la palinologia, aunque no tan frecuente com o las anterio
res, se refiere al uso del polen como prueba en estudios criminolgicos o de
medicina forense. En algn captulo de la exitosa serie televisiva de investiga
cin crim inolgica C.S.I. se ha utilizado el polen presente en los enseres del
sospechoso para situarlo o excluirlo de la escena del crimen, en base a ser o no
polen caracterstico de especies que habitan en dicha escena del crimen. Este
hecho no deja de ser anecdtico, pero en trabajos verdicos, publicados por
medios especializados, si se han descrito casos como este. G. Erdtman en 1969
(ver seccin 17.7, Informacin adicional) documentaba en su libro un caso en
que el anlisis palinolgico del barro adherido al zapato de un presunto asesino
demostraba que haba estado en el escenario del crimen.
Un hombre desapareci cerca de Viena durante un viaje por el ro Danubio,
pero su cuerpo nunca fue encontrado. El principal sospechoso de la desapari
cin, un hombre al que se le atribuyo un mvil para m atar al desaparecido, fue
detenido y acusado de asesinato. Sin embargo, en el juicio celebrado en 1959,
al no haber confesin ni cadver la acusacin no poda probar tal asesinato. A
alguien se le ocurri analizar el barro presente en las suelas de los zapatos del
acusado. Tras estudiar la com posicin polnica del barro, se determ in que en
l haba una mezcla de polen de abeto, sauce y aliso, junto con restos fsiles de
polen de nogal procedentes de depsitos del Mioceno expuestos a la superficie.
Esta combinacin solo poda provenir de una pequea zona del valle del Danu
bio, a unos 20 km al norte de Viena. Cuando se le comunicaron estas conclusio
nes al acusado, este se derrumb, confes el crim en y m ostr a las autoridades
el lugar exacto donde fue enterrada la vctima. Lgicamente, el lugar coincida
exactam ente con la zona que el anlisis del polen haba predicho.
Otro ejem plo documentado, esta vez en m edicina forense, podra ser el estu
dio del polen presente en una fosa com n para saber en qu estacin del ao
se produjeron los enterramientos. Como estos ejem plos podra haber o quizs
haya muchos ms, tantos com o imaginacin (y conocim ientos palinolgicos)
tengan el forense o crim inlogo de turno, para poder relacionar los restos de
polen presentes en los m ateriales objeto de su investigacin con el aspecto de
sta que quiera esclarecer. Pero en cualquier caso, estos ltim os junto con los
anteriores ejem plos nos hacen ver el gran potencial que tiene la escultura de la
cubierta externa del polen com o carcter marcador, clara e inequvocamente
definitorio del taxn al que pertenece la planta que lo ha creado. A pesar de
esta exactitud con la que el polen puede ayudar en el contexto de los estudios
www.FreeLibros.org
328
criminolgicos, todava no es un parmetro am pliam ente usado por los investi

gadores policiales. Las causas principales son que todava no existen suficientes
datos del polen de las diferentes regiones, y sobre todo que hay una gran ca
rencia de expertos en la correcta identificacin de polen.
17.3.5. A le rgia s y a e rop alin ologa
Otra aplicacin de la palinologa se ubica en el mundo de la medicina, pues un
gran nmero de las alergias que padece la poblacin se deben al polen, y sobre
todo al de las gramneas. De hecho, y a m odo de ancdota, cabe m encionar que
desde antiguo se conoce la fiebre del heno como la reaccin alrgica frente al
polen de ciertos cereales, pues estas fiebres solan aparecen siem pre durante
la poca de la siega. Esta denom inacin histrica, que se ha venido arrastrando
hasta nuestros das, no est exenta de una cierta paradoja, al menos en apa
riencia, pues la siega de los cereales para su recoleccin no coincide con su
oracin, que debe haberse producido antes para que con la siega se puedan
recoger los frutos con semilla, tras la polinizacin y posterior fecundacin y
fructificacin. En realidad, la paradoja no es tal, pues la mayora de cereales
son especies autgamas, y m s concretam ente cleistgamas, en cuyas ores
hermafroditas se utiliza el polen de esa misma or para fecundar la clula hue
vo, sin necesidad de que ni tan siquiera se abra la or. Por tanto, es el exceso
de polen que no ha fecundado, y que ha quedado atrapado dentro de la espiga,
el que genera la reaccin alrgica al esparcirse cuando las espigas son abiertas
mecnicam ente mediante los procesos de siega, trilla y aventado.
Actualm ente la medicina, la palinologa y la industria farm acutica intentan
combatir las alergias de etiologa polnica estudiando la com posicin orgnica
del polen, para detectar los posibles agentes involucrados en la respuesta anafilctica y en qu circunstancias estos actan, y tratar de generar vacunas a
base de extractos de polen, o medicamentos que puedan mitigar los sntomas,
a veces muy molestos, o dism inuir la sensibilidad al alrgeno de los individuos
afectados. Una segunda lnea de actuacin, esta a nivel epidem iolgico, es la
aeropatinotoga, que consiste en la elaboracin de calendarios de previsin de
alergias, confeccionados a partir de los recuentos peridicos del polen (tipo y
cantidad) que circulan por el aire. As se puede predecir cuando va a presen
tarse un volumen suficiente de polen alerggeno (potencialm ente causante de
reacciones alrgicas) en el aire y de qu tipo va a ser, a fin de inform ar y pre
venir a los afectados. Estos calendarios suelen marcar com o pocas crticas, los
meses primaverales, en los que muchas de las especies que nos rodean entran
en oracin.
17.4. Biotecnologa de los determ inantes alergnicos del polen

Un aspecto de la biologa del polen en el que la biotecnologa puede ayudar a
resolver problem as es el de las alergias derivadas de los alrgenos presentes
en la cubierta del polen. Com o hemos visto en el apartado anterior, un mejor
www.FreeLibros.org
32 9
conocim iento de las caractersticas biolgicas del polen puede ayudar a tratar
mejor sus efectos o a prevenir alergias. En paralelo, se puede intervenir en el
polen directam ente para tratar de elim inar o reducir los componentes alrge
nos de su cubierta, como verem os a continuacin.
Dos alergias muy frecuentes en la poblacin son la fiebre del heno y el asma
alrgico estacional. Am bas son provocadas por la exposicin de los individuos
sensibles al polen de ciertos tipos de gramneas, y pueden llega a afectar hasta
al 25% de la poblacin en climas tem plados o fros. Uno de los principales alr
genos para ms de la mitad de los alrgicos es el polen de Lolium multiflorum
(Figura 17.8), debido a la masiva cantidad de polen que produce. Este polen
contiene al menos cuatro tipos principales de alrgenos de naturaleza proteica,
que presentan a su vez mltiples isoform as indistinguibles inmunolgicamente.
Se han conseguido aislar y caracterizar al menos una protena de cada una de
estas clases. Tambin se consigui aislar clones de cD N A d e los alrgenos Lolpl,
Lolp2 y Lolp5. Hace ya ms de una dcada que se obtuvieron las primeras
transgnicas tanto en L. longiflorum como en otras especies relacionadas (L
perenne y L. rigidum). Estas plantas incorporaban transgenes antisentido bajo
el control de un promotor especfico de polen, de manera que durante el desa
rrollo del polen de estas especies, al tiempo que se produca el transcrito (ARN
F ig u r a 1 7 .8 : Lolium multiflorum.
www.FreeLibros.org
Im age n d e D a d e ro t d e d o m in io p b lico , e n W ik im e d ia C o m m o n s
330
Tema. 17. B io te c n o lo g a d e l p o le n (I)
mensajero) para la sntesis de estos alrgenos, se sintetizaba tambin un trans

crito de secuencia complementaria, que interfera con el primero, de manera
que imposibilitara la traduccin de muchos de ellos a protena.
En definitiva, se consigui producir plantas transgnicas con menos cantidad de
alrgenos en el polen (plantas hipoalergnicas), y por tanto, menos peligrosas
para los alrgicos. Otra ventaja de estas plantas es que pueden servir como
modelo para estudiar la funcin en la planta de estas protenas alrgnicas y
desarrollar otras estrategias teraputicas para com batir este tipo de alergias.
17.5. El polen como producto com ercial

El polen se utiliza como tal en la produccin de muy diversos productos com er
ciales, de entre los que destacan los suplem entos alim enticios y las medicinas.
Para todas ellas, el primer paso e s la recogida del polen. Este e s precisamente
el factor lim itante de toda esta industria, por la dificultad que conlleva recoger
grandes cantidades de polen. El polen se obtiene generalm ente m ediante el uso
de trampas de polen, que se colocan a la entrada de las colmenas. Para entrar
a la colmena, las abejas han de atravesar las trampas, con lo que algunas de las
bolas de polen que acarrean en sus patas (Figura 17.9) se desprenden y caen en
una bandeja de recogida.
F ig u r a 1 7 .9 : A b e j a s t r a n s p o r t a n d o p o l e n a l a c o lm e n a .
www.FreeLibros.org
Im a g e n d e Igor B ajic, e n W ik im e d ia C o m m o n s (h ttp :/ / c o m m o n s.w ik im e d ia .o rg ), b a jo lic e n cia
C re a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 3 .0 u n p o rte d (h ttp :/ / c re a tiv e c o m m o n s.O rg / lic e n se s/ b y / 3 .0 ).
331
Para una buena cosecha de polen, las tram pas no deben interferir demasiado en
el com portam iento habitual de las abejas. Es decir, deberan permitir que las
abejas lleven a la colm ena un m nim o de polen. Si se reduce m ucho la cantidad
de polen disponible en la colmena, se puede dar lugar a una reduccin en el n
mero de cras que llegan al estado adulto, y a una disminucin de la produccin
de miel de la colmena. Se considera que hasta un 60% del polen que las abejas
melferas transportan a la colm ena puede ser recogido sin afectar el normal
funcionam iento de la misma. Una vez recogido, ha de limpiarse para eliminar
impurezas tales como restos y partes de insectos. Una vez limpio, el polen ha
de conservarse en condiciones de baja humedad hasta que sea utilizado para
la preparacin de sus distintas formas comerciales. Veremos a continuacin
algunas de ellas.
17.5.1. E l p o le n co m o suplem ento d iettico
El uso comercial ms im portante del polen est en la industria de los alimentos
saludables. Desde hace m ucho tiempo (miles de aos) el polen se utiliza como
suplemento alimenticio. De hecho, el anlisis de algunos coprolitos (restos fe
cales fosilizados) recuperados en Am erica y correspondientes a los siglos del
14 al 2 antes de Cristo, revelan que los indgenas de esas tierras ya consuman
polen desde tiem pos tan pretritos. Los granos de polen son ricos en protenas,
minerales y vitaminas, especialm ente de tipo B, y son bajos en grasas, sodio y
vitam inas liposolubles (D, K y E). La com posicin nutricional del polen supera la
de cualquier alim ento utilizado comnmente.
Los suplem entos con polen estn bastante extendidos entre los deportistas,
pues se cree que aum entan la fuerza y el rendimiento. Lo que s parece estar
probado es que su consum o increm enta el contenido en hemoglobina y la velo
cidad media de los atletas. Adems, los corredores que toman polen no sufren
las cadas en los niveles de potasio que experim entan los que no lo consumen.
Incluso se especula con que el polen podra aum entar la esperanza de vida.
En los anim ales de granja y de compaa tam bin se han comprobado algunos
efectos beneficiosos de la suplem entacin de su dieta con polen. Al parecer, el
aporte de polen a la dieta es bastante com n en la alimentacin de los caballos
de carreras. En experim entos en los que se aadi un 2.5% de polen a la dieta
de pollos de granja se observ un aum ento en la eficiencia de la conversin
del alimento en peso corporal. Tambin en cerdos se observ algo semejante.
En gallinas ponedoras el polen, en este caso de maz, contribuye a que las ye
mas de sus huevos tengan un tono am arillo ms intenso y mayor contenido en
carotenos.
17.5.2. P ro p ie d a d e s te rap u ticas del polen
El polen crudo, en forma de preparaciones o mezclado con miel se utiliza como
tnico para paliar estados de debilidad o inapetencia. Hay muchas otras teoras
sobre los supuestos efectos beneficiosos del polen. Se ha publicado que el polen
www.FreeLibros.org
332
Tema. 17. B io te c n o lo sa d e l p o le n (I)
es efectivo en m bitos de lo m s diversos, entre los que figuran el tratamiento

de la prostatitis crnica, la proteccin frente a los efectos adversos de los rayos
X, para com batir los sntom as de la fiebre del heno, com o anticongestivo, para
tratar lceras gstricas o para prevenir el mal de altura.
Aunque muchos de los efectos beneficiosos han sido confirmados en ensayos cl
nicos y publicados en revistas cientficas, la mayora de las afirmaciones sobre
propiedades teraputicas del polen provienen exclusivam ente de los folletos
que elaboran los propios fabricantes de productos con polen, y que no estn
avalados cientficamente. Por tanto conviene adoptar cierta cautela a la hora
de utilizar la inform acin en ellos contenida.
17.5.3. La in d u stria d e los suplem entos de polen
A pesar de esta carencia de evidencia cientfica, la dem anda de productos que
contienen polen est en constante aumento. En las ltim as dcadas el uso del
polen en forma de suplem ento diettico saludable se ha increm entado en gran
medida en la poblacin de pases desarrollados, y ha propiciado el crecimiento
de una gran industria a su alrededor. En herbolarios, farmacias, parafarmacias,
y tiendas de diettica podemos encontrar polen en forma de granulados (Figura
17.10), tabletas o preparados lquidos bebibles para suplem entar la dieta de
los seres humanos, y tambin de las mascotas dom sticas y anim ales de granja
y competicin. Incluso los granulados se utilizan en recetas de cocina para la
elaboracin de salsas y pasteles (Figura 17.11). Tambin se pueden encontrar
infusiones suplementadas, com o el t con polen (Figura 17.12). El polen tam
bin se incluye en productos cosm ticos como crem as y mscarillas faciales
para elim inar las arrugas. Incluso hay dentfricos que incorporan polen.
Los EE.UU., China, Suecia y Rusia son los principales productores de productos
de polen. Aunque no hay actualm ente disponibles datos cuantitativos, en 1989
se estimaba que en China la cosecha de polen anual estaba en torno a las 3.0005.000 toneladas. Las ventas en 1984 de una em presa sueca especializada en la
F ig u r a 1 7 . 1 0 : G r a n u la d o d e p o le n .
F ig u r a 1 7 . 1 1 : P a s te lito s c o n p o len,
m a g e n d e J im m y C h u a n g e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia
Im a g e n d e F im b e n F lic k r.c o m , b a j o lic e n c ia C re a t iv e
C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n N o n -D e r iv e d 2 .0 .
C o m m o n s A t t r ib u t io n 2.0 .
www.FreeLibros.org
333
F ig u r a 1 7 . 1 2 : B o lsit a s d e t ja p o n s c o n p o len.
Imagen de Kunming Aolymbiotech, en Picasaweb.google.com,
bajo licencia Creative Commons Attribution Share Alike 3.0.
venta de productos derivados de polen desde 1952, ascendieron a 2,5 millones

de dlares, obtenidos por la venta de 140 millones de tabletas elaboradas con
m s de 20 toneladas de polen durante ese ao. Es de esperar que las cifras
actuales sean m ucho mayores.
17.6. Resumen
En este tema hem os hecho un recorrido por distintas utilidades de los gametfitos masculinos (polen) en muy distintos mbitos. Hemos dedicado una seccin
a la androesterilidad o esterilidad masculina. Este fenmeno, producto de la
mutacin de ciertos genes implicados en el desarrollo de la microspora o el
polen, tiene una gran relevancia desde el punto de vista prctico pues permite
utilizar a la plantas androestriles com o parentales exclusivam ente femeninos
en experim entos de hibridacin en los que se desea que el sentido de la misma
sea especficam ente uno de los dos posibles. Existen distintos tipos de androes
terilidad, cada uno con un control gentico distinto que conviene conocer para
su correcta utilizacin para los fines antes mencionados.
Tambin hem os definido los conceptos de flujo polnico y flujo gnico, y la
utilidad de su determ inacin dentro de la mejora gentica para inform ar so
bre polinizaciones cruzadas o sobre escapes de transgenes. Hemos visto que
la palinologa tiene una gran utilidad prctica en m bitos tan diversos como
la paleontologa, la apicultura, la alergologa, la industria petroqumica o la
criminologa y la medicina forense. Por ltimo, hem os hecho un recorrido por
las propiedades alim enticias y teraputicas del polen, as com o por las distintas
form as en que se com ercializa para que la poblacin se beneficie de dichas
propiedades.
www.FreeLibros.org
334
Bhalla P.L., Swoboda I., Singh M.B. 1999. Antisense-m ediated silencing of a
gene encoding a major ryegrass pollen allergen. Proceedings of the Natio
nal Academ y of Sciences of the USA. 96: 11676-11680.
Bryant V.M. 1990. Pollen: Natures fingerprints of plants. Encyclopedia Britannica. 93-111.
Buchanan B., Gruissem W., Jones R. (2000). Biochem istry t Molecular Biology of Plants. Am erican Society of Plant Biology Publisher, USA.
Erdtman G. 1969. Handbook of Palynology. An Introduction to the Study
pollen grains and spores. Munksgaard, Copenhagen.
Gonzlez-Melendi P, Uyttewaal M., Morcillo C.N., Hernndez M ora J.R., Fa

jardo S., Budar F., Lucas M.M. 2008. A light and electrn microscopy analysis of the events leading to male sterility in Ogu-INRA CMS of rapeseed
(Brassica napus). Journal of Experim ental Botany, 59(4): 827-838.
Hanson M.R., Bentolila, S. 2004. Interactions of Mitochondrial and Nuclear

Genes That Affect M ale Gam etophyte Development. The Plant Cell, 16:
S154-169.
Linskens H.F., Jorde W. 1997. Pollen as food and m edicine - a review. Economical Botany, 51:78-87.

Inc. Enfield (USA).
Torres T. 2003. Antrtica, un mundo oculto bajo el hielo. Instituto Antrtico

Chileno.
www.FreeLibros.org
33 5
TEMA 18. Biotecnologa del polen (II):

Conservacin y calidad
El hecho de que el polen sea la parte m vil de las plantas, y que est prepa
rada para ser viable fuera de la planta que lo produjo, hace que sean mltiples
sus aplicaciones biotecnolgicas. En el tema anterior hem os visto aplicaciones
biotecnolgicas del polen en mbitos muy diversos, pero con una caracterstica
en comn a todos ellos: el polen o sus precursores son utilizados para aplica
ciones que nada tienen que ver con su funcin biolgica original, la generacin,
proteccin y transporte de los gam etos masculinos. En este tema veremos una
nueva aplicacin del polen, pero esta vez s relacionada con su funcin bio
lgica. Nos referimos a la conservacin del polen en bancos de polen como
forma de germ oplasma y sobre todo para poder ser utilizado para polinizar a
voluntad, en lugares y momentos muy alejados de aquellos donde el polen fue
creado, o para forzar la polinizacin sobre especies distintas a la suya. Todas
estas tcnicas, imprescindibles en el contexto de la mejora gentica moderna,
hacen de la conservacin del polen en condiciones que preserven su viabilidad
un im portante objetivo de la biotecnologa reproductiva vegetal. En este tema
veremos cmo puede conservarse el polen en ptim as condiciones.
ntimamente ligados a la conservacin del polen estn los conceptos de via
bilidad y vigor del polen. La conservacin no tendra ningn sentido si en el
momento de ser utilizado, el polen no fuera capaz de germinar, em itir tubo
polnico y fecundar el gameto femenino. Es por esta razn que antes de utilizar
el polen conservado (y a menudo tam bin el fresco, recin recogido), es muy
conveniente analizar su viabilidad y su vigor. De esta manera nos aseguramos
de que el polen que se vaya a utilizar ser capaz de cum plir con su funcin
biolgica. En este tema verem os tam bin las distintas tcnicas que se pueden
emplear para determ inar empricam ente estos dos parmetros, viabilidad y vi
gor del polen.
18.1. Conservacin del polen

Si se establecen las condiciones adecuadas para m antener su viabilidad, los gra
nos de polen pueden ser alm acenados durante largos perodos de tiempo, y ser
utilizados cuando sea necesario. El alm acenam iento de polen tiene importantes
aplicaciones en reas bsicas y aplicadas de la biologa reproductiva. Estas son
algunas de ellas:
Superar las barreras reproductivas impuestas por el aislam iento tem po

ral y/o espacial de los individuos o especies donantes y receptoras del
polen.
Eliminar la necesidad de cultivar continuam ente a los individuos donan
tes de polen (parentales masculinos) en program as de mejora.
www.FreeLibros.org
Posibilitar polinizaciones suplem entarias para m antener el rendimiento.
337
Preservar los recursos genticos y facilitar el intercam bio internacional

de germoplasma.
Garantizar la disponibilidad de polen durante todo el ao (no solo en la
poca de floracin y polinizacin) para estudios sobre diversos aspectos
de la biologa del polen y la alergia al polen.
El establecim iento de bancos de polen que aseguren la disponibilidad de polen
de las especies deseadas en cualquier poca del ao y en cualquier lugar, es
desde hace ya tiempo una necesidad de la comunidad cientfica que se dedica
a la biologa y la biotecnologa del polen. Los bancos de polen facilitan en gran
medida los program as de mejora, en particular de las especies arbreas. Se han
llevado a cabo estudios muy extensos para evaluar las mejores condiciones de
alm acenam iento para m antener e incluso am pliar la viabilidad del polen de un
gran nmero de especies (ver seccin 18.5, Informacin adicional). Los mto
dos ms com nm ente utilizados se presentan a continuacin.
18.1.1. A lm acen a m ien to a b aja tem peratura y hum edad
El mantenim iento del polen refrigerado (entre +4C y -20C) y con baja hu
medad relativa (menos del 10%) es el mtodo ms sencillo y menos costoso.
De hecho, es el mtodo m s extendido y utilizado incluso por horticultores
aficionados. Es muy conveniente y eficaz para el alm acenam iento a corto plazo
(entre semanas y m eses segn la especie). Consiste en envasar los granos de
polen en pequeos frascos sin sellar, y m antenerlos en un desecador o un reci
piente hermtico adecuado junto con un agente desecante para mantener baja
la humedad relativa. El ms comn y accesible es el gel de slice (o silicagel).
Una vez metido en frasco sin sellar con el polen y el gel de slice, el desecador
es sellado y guardado en cm aras frigorficas (o congeladores en su defecto).
Excepcionalm ente se puede llegar a tem peraturas de mantenim iento muy por
debajo de -20 C. Esta m enor temperatura es aplicable solo al polen de ciertas
especies resistentes, com o Linum regale, que puede aguantar hasta tres aos.
Sin embargo, para muchas otras especies estas temperaturas seran letales. Lo
habitual es m antenerlos entre 4 y -20C. Por ejemplo, as es posible conservar a
-20C polen de Citrus de uno a tres aos, de tomate durante cerca de tres aos
y de olivo durante un ao. Algunas especies tambin resisten aos a menores
temperaturas. Por ejemplo, Vitis vinifera a -12C, Fragaria entre 2 y -4C, in
cluso Cocos nucfera a 5C.
Existen tambin algunas especies que son especialm ente sensibles a la baja
humedad. Por ejemplo, los granos de polen de los cereales en general no pue
den resistir la desecacin, y necesitan ser almacenados en el refrigerador en
condiciones de alta humedad relativa. Esto, lgicamente, hace que la viabili
dad dism inuya notablemente. De hecho, en estas condiciones, la viabilidad del
polen de cereales es de tan slo unos pocos das.
www.FreeLibros.org
338
Tem a 18. B io te cn o lo g a del p o le n (II). C o n se rva ci n y ca lid a d
18.1.2. C o n se rva ci n p o r con gelaci n y se ca d o

Esta alternativa consiste en congelar la muestra de polen hasta alcanzar tem
peraturas de -60C a -80C, y elim inar el agua congelada del polen por sublim a
cin. Es decir, se hace pasar el hielo que se va form ando en la muestra a vapor
directamente, sin pasar por el estado liquido. La sublimacin se consigue con
un proceso que se denomina secado al vacio. En aparatos especiales el polen se
va enfriando en vaco. La baja presin creada por el vaco es lo que hace que
el hielo sublime.
Existen dos formas de llegar al mismo resultado final:
Si se dispone de un liofilizador, el polen se puede congelar rpidamente
y despus dejarlo sublim ar lentam ente en condiciones de vacio. Para
m uestras de polen, por lo general poco volum inosas, suelen utilizarse
liofilizadores pequeos, de sobrem esa (Figura 18.1).
Tambin se puede som eter al polen a vaco desde un primer momento

para que vaya sublimando, mientras que en paralelo se va disminuyendo
gradualm ente la temperatura hasta alcanzar los -60C a -80C.
Figura 18.1: L io filiz a d o r d e so b re m e sa .

Imagen de dominio pblico, en http://en.wikipedia.org.
Una vez desecada la muestra, esta ha de alm acenarse generalm ente congelada,
aunque hay especies que por sus especiales caractersticas permiten el alm ace
namiento a temperatura ambiente. Tanto la liofilizacin com o la deshidratacin
al vacio son igualm ente eficaces para el alm acenam iento de granos de polen.
Pero en am bos casos, para obtener buenos resultados el polen ha de presentar
www.FreeLibros.org
339
un contenido de agua ptimo, y hay que determ inar cuales son las mejores
condiciones de secado (su duracin principalmente) y rehidratacin posterior.
La conservacin por congelacin y secado es un mtodo eficaz que ha sido uti
lizado durante m ucho tiem po para el alm acenam iento a largo plazo de un gran
nmero de especies. Por ejemplo, tras aplicar este mtodo es posible conservar
a temperatura am biente polen de cebolla durante 23 meses, de Am aryllis du
rante 34 meses, de Antirrhinum m ajus durante 13 meses, y de Citrus durante
38 meses. A tem peraturas menores (-21 C) se ha podido conservar polen de
Medicago sativa durante 11 aos, de Prunus sp durante 9 aos, y de Pyrus sp
durante 6 aos. Sin embargo, los cereales tam poco dan buenos resultados con
este mtodo.
18.1.3. C rio p re se rva ci n
Este mtodo consiste en deshidratar los granos de polen hasta alcanzar un ni
vel umbral mnimo para m antener su viabilidad, y tras ello almacenarlos en
nitrgeno lquido (-196C). Este mtodo, muy sencillo y poco costoso, es el ms
eficaz que se conoce en la actualidad para el alm acenam iento a largo plazo
(varios aos) para un gran nmero de especies, como girasol, pistacho, papaya,
pimiento, peral, lpulo o melocotonero.
De entre todas las especies criopreservadas con xito destacan los cereales,
que por ser extrem adam ente sensibles a la desecacin no se han podido con
servar con ninguno de los mtodos anteriores. Los primeros intentos de criopreservacin de polen de cereales no tuvieron xito en gran parte debido a
esta susceptibilidad a la desecacin (lo cual es crtico para el xito con la criopreservacin. Sin embargo, s se consiguieron resultados positivos utilizando
un aparato secador de polen en el que se coloca el polen y se le inyecta aire a
20C y entre 20 y 40% de humedad relativa, de modo que se crea una corriente
de aire que va progresivam ente extrayendo el agua del polen en relativamente
poco tiempo, pero de form a suave y uniforme. De este modo ha sido posible
almacenar polen de muchos cereales durante 10 o ms aos. Por ejemplo, de
maz, de centeno o de triticale.
En la actualidad esta tcnica es la ms utilizada para el mantenimiento de
polen a largo plazo debido a su sencillez, economa y eficacia. De hecho, ha
desbancado a la congelacin y secado, que durante mucho tiempo fue la tc
nica ms comn.
18.1.4. A lm acen a m ien to en d iso lve n te s o rg n icos
Este es un mtodo de conservacin de polen muy simple. Consiste en secar los
granos de polen y alm acenarlos en disolventes orgnicos a baja temperatura.
Los pasos a seguir seran los siguientes:
www.FreeLibros.org
340
Tem a 18. B io te cn o lo g a d e l p o le n (II). C o n se rv a ci n y ca lid a d
Primero deshidratar la muestra sobre slice.
En segundo lugar suspenderla en solventes orgnicos no polares, como el

hexano, ciclohexano, dietileter, acetona, benceno, petrleo, bencina,
butanol, etanol, metanol, isopropanol, ter de petrleo o cloroformo.
Por ltimo, se mantienen las muestras en viales sellados en refrigerador

(4-6 C) o en algn caso congelados.
Tras el periodo de almacenamiento, los granos de polen se recuperan por filtra

cin o evaporacin del disolvente. Tras ello, el polen puede ser utilizado para
polinizar o para la realizacin de cualquier prueba de viabilidad. A pesar de su
sencillez, este es un mtodo todava poco explorado, y actualm ente til slo
para el alm acenam iento a medio plazo (pocos meses) de un nmero limitado
de especies. Por ejemplo, algunas especies de Chrysanthem um , Camellia, Impatiens o Lilium , como Lilium ouratum o Lilium longiflorum. Curiosamente, los
granos de polen de estas especies muestran, tras ser alm acenados en algunos
de los solventes antes mencionados, un crecimiento de sus tubos polnicos su
perior al del polen fresco, sin conservar. El caso ms extrem o es el de Camellia
sasanqua, que muestra tubos polnicos de longitud hasta tres veces superior. Sin
embargo, la eficacia de este mtodo para el alm acenam iento a largo plazo an
no se ha dem ostrado en otras especies. Dada la sencillez de la tcnica, quiz
valga la pena investigar ms profundam ente su idoneidad para el alm acena
miento a largo plazo de polen de otras especies.
18.2. Pruebas de viabilidad del polen

Otro aspecto relevante de la biologa del polen es la prdida de calidad que ex
perimenta progresivamente desde el momento en que es liberado de la antera,
y hasta que germina en el estigma de la flor receptora. A la hora de iniciar un
programa en el que se requieren cruces (hibridaciones) controladas, es necesa
rio extraer el polen del individuo que se pretende que ejerza de parental m as
culino, y depositarlo en el estigma de la flor a fecundar. Para que este proceso
se desarrolle con la mxima eficiencia posible, es esencial conocer la calidad
del polen que se va a utilizar, y determ inar si la prdida de calidad antes men
cionada va a ser decisiva en este proceso o no. Igualmente, la determinacin
de la calidad del polen es un prerrequisito antes del inicio de cualquier estudio
experim ental del polen, o para determ inar el mtodo de alm acenam iento ms
adecuado, de entre los vistos en la seccin anterior.
La calidad del polen se mide en base a su viabilidad y su vigor. Se define via
bilidad del polen como la capacidad del polen para desarrollar su funcin de
liberar las espermtidas en el saco embrionario. El periodo en el que el polen
permanece viables vara segn especies. Estas a su vez pueden ser clasificadas
en funcin de la viabilidad de su polen como especies con polen de vida corta,
media o larga. La viabilidad del polen est estrecham ente relacionada con el
www.FreeLibros.org
341
hecho de que este se libere en form a bicelular o tricelular, siendo los primeros
m s longevos que los segundos, probablem ente por su menor tasa de respira
cin. Tambin tiene que ver en esto el contenido inicial en agua del polen cuan
do es liberado. Para determ inar la viabilidad del polen existen diversas pruebas
18.2.1. Prod u cci n d e fru to s y se m illas
Dado que la viabilidad del polen se define com o la capacidad del polen para
liberar sus esperm tidas en el saco embrionario, la mejor forma de saber si
esto ha sido as o no seria determ inar qu porcentaje del polen utilizado para
fecundar ha sido capaz de dar lugar a la formacin de frutos y de semillas en
su interior. Sin embargo, este mtodo tiene im portantes limitaciones, siendo
la principal el tiempo. Habra que esperar mucho para que el fruto se desarro
lle y ver sem illas en su interior. Para entonces, puede que el polen a utilizar,
aunque fuera viable en el m om ento de la realizacin de la prueba, ya no lo sea
cuando se observen los resultados. Adems, han de considerarse en esto otros
factores ajenos al polen, com o la receptividad del estigma, la existencia de
fenm enos de incom patibilidad polen-estigma, o de barreras post-zigticas a
la hibridacin. Hay que tener tam bin en cuenta que esta prueba solo puede
realizarse durante el periodo de floracin de la especie e cuestin, y que los
resultados que se obtienen son de carcter cualitativo ms que cuantitativo.
Por todos estos motivos, este tipo de prueba no se usa como prueba rutinaria,
aunque s puede utilizarse para confirmar la validez de otras pruebas, como las
18.2.2. G erm inacin del polen y crecim iento del tubo p o ln ico en el pistilo
Como alternativas al mtodo anterior, se ha intentado evaluar la viabilidad del
polen mediante el estudio de la germ inacin del polen y el crecim iento del tubo
polnico en el pistilo despus de llevar a cabo polinizaciones controladas. Para
ello, una vez efectuada la polinizacin, se suelen teir los pistilos con tinciones
que destaquen el tubo polnico, y despus se observan en el microscopio. Por
ejem plo el azul d e anilina (Figura 18.2), una tincin fluorescente que se une
especficamente a la calosa, com ponente principal de la pared del tubo polnico
en crecimiento. Durante la observacin, se cuenta el nmero de tubos polni
cos, y se determ ina si el nmero supera o no un umbral mnimo. Por ejemplo,
en Brassica olercea se determ in que para considerar una muestra de polen
totalmente viable, ha de producir 70 tubos polnicos o ms en el estilo. Aunque
este mtodo reduce notablem ente el tiempo necesario en comparacin con el
mtodo anterior, presenta la mayora de las otras lim itaciones del mtodo an
terior. Adems, no siem pre e s posible cuantificar el nmero de tubos polnicos
creciendo en el estilo.
www.FreeLibros.org
342
Tem a 18. B io te c n o lo g a d e l p o le n (II). C o n se rva ci n y ca lid a d
F ig u r a 1 8 .2 : G e rm in a c i n d e p o le n d e S o la n u m p e r u v ia n u m y c r e c im ie n t o d e l tu b o p o ln ic o e n un
p istilo d e S o la n u m ly c o p e rsic u m . T in c i n c o n a z u l d e a n ilin a .
Im a g e n c o r t e s a d e J a v ie r H e rr iz , d e l C O M A V ( U n iv e r s id a d P o lit c n ic a d e V a le n c ia ).
18.2.3. T inciones n o vita le s

Debido a las limitaciones de los mtodos anteriores, se han desarrollado m u
chos otros mtodos alternativos ms sencillos, cm odos y rpidos. Muchas de
las pruebas basadas en el uso de tinciones no vitales como el yodo - yoduro po
tsico, el azul de anilina en lactofenol, el acetocarm n (Figura 18.3), la fucsina
cida o la tincin de Alexander, consisten esencialm ente en determ inar la pre
sencia de determ inadas sustancias en el polen. Se trata de pruebas adecuadas
I-
/
w
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 8 .3 : T in c i n d e p o le n d e t o m a t e c o n a c e to c a rm n .
Im a g e n c o r t e s a d e J a v ie r H e rr iz , d e l C O M A V (U n iv e r s id a d P o lit c n ic a d e V a le n c ia ).
343
para la evaluacin de la esterilidad del polen, pero no son realmente fiables

para determ inar su viabilidad.
En cambio, hay algunas tinciones cuyo mecanismo de tincin es el opuesto a las
anteriores y que si funcionan. Al ser incapaces de penetrar a travs de la mem
brana plasmtica de las clulas vivas, estas no son teidas, pero s las clulas
muertas, con su membrana daada. Tinciones de este tipo, como el azul de
Evans y la fenosafranina, s se consideran adecuadas para evaluar la viabilidad
del polen. Sin embargo, los estudios que han utilizado estas tinciones no han
sido muy numerosos hasta ahora, de modo que hara falta un uso ms extendi
do a un mayor nmero de especies para evaluar una posible aplicabilidad ms
general.
18.2.4. O tra s p ru e b a s de u so lim itado
Existe un mtodo muy sencillo y rpido, que consiste en provocar la rpida
hidratacin del polen y la formacin de tubos polnicos al ponerlo en contac
to con cidos inorgnicos. No se utiliza en gran medida porque se carecen de
datos que establezcan una verdadera correlacin de la exposicin a los cidos
orgnicos con la viabilidad.
Otro mtodo es la estimacin del contenido de ATP mediante el mtodo de
la luciferasa-luciferina, que se dem ostr que correlacionaba con la capacidad
germ inativa de muchas coniferas. Sin embargo, este mtodo ya no es muy uti
lizado, probablem ente por ser lento y costoso.
Existe una prueba histoqumica, la prueba de la bencidina, que se basa en la
oxidacin de la bencidina por la peroxidasa en presencia de perxido de hidr
geno. Este mtodo se utiliz durante aos para evaluar la viabilidad del polen
de muchas especies. En los ltimos aos esta prueba ha cado en desuso debido
a la toxicidad de la bencidina y sobre todo a que ya hay disponibles mtodos
mejores y ms efectivos.
18.2.5. Tincin d e tetrazolio
La prueba del tetrazolio es una de las ms utilizadas. Esta prueba se basa en
la reduccin de la sal soluble de tetrazolio (incolora), form ando una tincin insoluble, denom inada form azany en presencia de deshidrogenasa (Figura 18.4).
Para llevar a cabo la reaccin se incuban los granos de polen en una solucin
de tetrazolio durante unos 30-60 minutos. Tras la incubacin, se observan los
granos de polen en un microscopio y aquellos que queden teidos con un tono
azulado se consideran viables (Figura 18.5). Para esta reaccin se suele utilizar
como sal soluble el cloruro de trifenil tetrazolio. Sin embargo, existen muchas
otras sales, como el rojo de tetrazolio o el nitroazul de tetrazolio (especfico
para la succinato deshidrogenasa).
A pesar de sus buenos resultados en general, hay que observar que algunos in
vestigadores han alertado acerca de falsas respuestas positivas. En ocasiones,
www.FreeLibros.org
344
Tem a 18. B io te cn o lo g a d e l p o le n (II). C o n se rv a ci n y ca lid a d
R e d u c tio n
R
/N = N
N= N
T etrazoliu m
Formazan
F ig u r a 1 8 .4 : R e a c c i n d e l te t ra z o lio
Im a g e n d e T im V ic k e r s d e d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
los resultados de la prueba del tetrazolio no tienen correlacin con las otras
pruebas de viabilidad, lo cual hace sospechar de la idoneidad del mtodo. Por
ejemplo, en un experim ento con Sim m ondsia ms del 95% del polen se tea in
cluso en muestras incapaces de germ inar in vitro. Del mismo modo, ms del 90%
del polen de Helleborus niger sometido a un tratam iento trm ico o a DMSO, que
incapacita para germ inar o para dar positivo a la tincin con FDA (ver apartado
18.2.7), daba positivo al tetrazolio. Otra limitacin de la prueba del tetrazolio
es que la coloracin que adopta el polen muestra una gradacin desde un rojo
muy claro hasta un rojo oscuro. Esto provoca serias dudas y subjetividad a la
hora de establecer el umbral de color a partir del cual un polen ha de conside
rarse como viable. De ah que la tincin con tetrazolio est dejando de ser tan
popular como vena siendo.
F ig u r a 1 8 .5 : P o le n d e b e re n je n a t e id o c o n
n itro a z u l d e te tra z o lio .
www.FreeLibros.org
Im a g e n c o r t e s a d e M a r io la P la z a s , d e l C O M A V
(U n iv e r s id a d P o lit c n ic a d e V a le n c ia ).
345
18.2.6. G erm inacin in vitro

El mtodo ms am pliam ente aceptado para la evaluacin de la viabilidad del
polen es la prueba de germ inacin in vitro. Consiste en aislar el polen de la
antera y ponerlo en un medio de cultivo in vitro durante un cierto tiempo, y en
condiciones adecuadas para permitir su germinacin (Figura 18.6). Pasado ese
tiempo, se cuenta el nmero de granos que emiten tubo polnico, y se calcula
su porcentaje frente al total de granos puestos en cultivo.
F ig u r a 1 8 .6 : C u lt iv o d e p o le n d e to m a te g e r m in a n d o in vitro.
Im a g e n c o r t e s a d e J a v ie r H e rr iz , d e l C O M A V (U n iv e r s id a d P o lit c n ic a d e V a le n c ia ).
Se trata de un mtodo rpido y sencillo, cuyos resultados suelen coincidir gene

ralmente con los de la prueba de produccin de frutos y semillas. Sin embargo,
esta relacin depende de que el medio de cultivo in vitro est correctamente
optimizado. Son varios los medios que se emplean para la germinacin del po
len, y todos ellos tienen com o com ponentes fundamentales una elevada con
centracin de sacarosa y la presencia de cido brico. Adem s de esto, otras
condiciones del cultivo in vitro tam bin influyen en que pueda germ inar la
mayora del polen viable. Es muy im portante dar con las mejores condiciones
posibles, pues en condiciones no ptimas, esta prueba tiene el riesgo de dar
falsos negativos. Esto es especialm ente frecuente en casos de muestras de po
len almacenadas que no son capaces de germ inar in vitro, pero son capaces
de polinizar correctam ente y de dar lugar a frutos y semillas. Por tanto, una
limitacin im portante de esta prueba es la falta de medios optim izados para
la germinacin del polen de muchas especies, particularmente las especies de
polen tricelular.
18.2.7. D ia ce ta to d e fluorescena
La tincin con diacetato de fluorescena (FDA), tambin conocida como reac
cin fluorocrom tica (FCR), fue publicada por J. Heslop-Harrison y Y. HeslopHarrison en 1970 com o una prueba para medir la viabilidad del polen. En la
actualidad es el mtodo ms com nm ente utilizado. La tincin con FDA evala
dos propiedades del polen, la integridad de la membrana plasmtica de la c
lula vegetativa y la presencia de esterasas activas en el citoplasma del polen.
www.FreeLibros.org
346
Tem a 18. B io te cn o lo g a d e l p oten (II). C o n se rva ci n y ca lid a d
El FDA es una molcula apolar, no fluorescente, que atraviesa libremente la

membrana plasmtica de la clula vegetativa del polen vivo y es capaz de
penetrar en su citoplasma. Una vez all, es hidrolizado por la actividad de las
esterasas citoplsmicas, liberando fluorescena. La fluorescena es una m olcu
la polar, que s es fluorescente y como tal emite una seal detectable a travs
de un microscopio. El carcter polar de la fluorescena hace que sea incapaz de
salir a travs de la membrana plasmtica intacta con tanta facilidad como la
FDA, y se queda acumulada en el citoplasm a del polen. Por tanto, los granos de
polen viables presentarn una intensa fluorescencia cuando se observan bajo el
microscopio de fluorescencia. Los granos de polen inviables, que no tienen la
membrana plasmtica intacta, no se teirn tan intensam ente pues la fluores
cena podr salir de ellos fcilmente. Darn una seal fluorescente uniforme y
mucho menos intensa. Adems, las esterasas son uno de los primeros enzimas
en degradarse, a los pocos segundos de producirse la m uerte celular. Por tanto,
si no hay esterasas activas en el citoplasm a por haber muerto, la fluorescena
no se formar y por lo tanto los granos de polen no sern fluorescentes. Como
esta tincin y otras semejantes solo tien clulas vivas, se les denomina tin
ciones vitales. En los ltim os aos han surgido otro tipo de tinciones vitales,
como la calcena (Figura 18.7), que tienen fundam entos sim ilares pero resultan
menos txicas para las clulas vivas o presentan una emisin del fluorforo ms
intensa.
F ig u r a 1 8 .7 : Polen d e to m a te te id o c o n c a lc e in a p a ra
e v a lu a r s u v ia b ilid a d .
Al igual que en el mtodo de la germ inacin in vitro, para aplicar este es ne

cesario extraer el polen de la antera y mantenerlo vivo en presencia de FDA o
algn derivado. Pero a diferencia del anterior, en este s se ha evidenciado una
estrecha correlacin entre la tincin con FDA y otras pruebas incluso en condi
ciones subptim as de cultivo. Adems, proporciona un mejor ndice de viabili
dad que el mtodo de la germ inacin in vitro. La prueba de la FDA ha dem os
trado ser satisfactoria en la evaluacin de la viabilidad del polen en numerosas
especies. Por ejemplo, se ha com probado que funciona mejor y proporciona
www.FreeLibros.org
347
una mejor resolucin que cualquier otro mtodo en el caso del algodn. Sin
embargo, hay que tener presente que para obtener resultados vlidos si se uti
lizan muestras de polen seco o desecado, deben tom arse algunas precauciones
importantes. Estas m uestras tienen que ser hidratadas de forma controlada
(mantenerlos en condiciones de humedad alta durante aproxim adamente 30
minutos) antes de la prueba de viabilidad. Si se tie directamente, puede que
el polen no responda.
18.3. Pruebas de vigor del polen

El trmino vigor del polen hace referencia a la velocidad de germinacin y a
la tasa de crecim iento del tubo polnico. No es lo mismo ni equivalente a la
viabilidad, dado que pueden haber casos de polen -y de hecho los hay- igual
mente viables, pero que respondan a la germinacin o emitan el tubo polnico
de manera muy distinta. Durante mucho tiempo el parmetro vigor no se ha
tenido en cuenta, y solo se consideraba la viabilidad para medir la calidad del
polen, lo cual daba lugar a numerosos falsos negativos. Esto era especialmente
importante en los casos de polen viejo o almacenado, que poda ser todava
viable, pero carecer del vigor suficiente.
Dada la am plia inform acin disponible respecto al vigor en semillas, resulta
un tanto sorprendente que en polen no se haya reparado en esto hasta hace
relativam ente poco. Por ejemplo, hoy se considera que el vigor de la semilla,
evaluado sobre la base de la velocidad de germinacin, es un ndice ms fiable
de la calidad de la sem illa que su capacidad de germ inacin sin ms. La prdida
de vigor de la semilla se hace evidente por lo general antes de que pierda su
capacidad germinativa. Las semillas con vigor reducido se ha demostrado que
producen plantas inferiores, con rendimientos ms bajos y ms susceptibles al
estrs medioambiental. As, el deterioro de una semilla se define como el inver
so de su vigor, y no de su capacidad germinativa. Como las semillas y los granos
de polen son muy sim ilares en muchos aspectos fisiolgicos, se sugiri que los
granos de polen tam bin podan presentar una reduccin del vigor como ante
sala de la prdida de viabilidad. Muchas investigaciones durante los ltimos 15
aos han dem ostrado que el envejecim iento, as como diversos tipos de estrs
ambiental -en particular la desecacin, la temperatura y la humedad- afectan
al vigor de polen antes de afectar a la viabilidad. Igual que suceda con la via
bilidad, existen mtodos experim entales para determ inar el vigor del polen.
Veremos a continuacin algunos de ellos.
18.3.1. G erm inacin in vitro
Adems de ser til para la evaluacin de la viabilidad, la germinacin in vitro
del polen tam bin se puede utilizar para evaluar su vigor. En las pruebas de
viabilidad mediante germ inacin in vitro se meda la capacidad del polen para
germ inar sin tener en cuenta el factor tiempo: se pona el polen en cultivo y
tras un cierto tiem po -en general mucho ms largo que el requerido para la
www.FreeLibros.org
348
Tem o 18. B io te cn o lo g a d e l p o le n (II). C o n se rv a ci n y ca lid a d
germinacin en condiciones normales- se contaba el nmero de granos que

emitan tubo polnico. En cambio, para evaluar el vigor la germ inacin se con
tabilizan cada cierto tiempo los granos que germinan y se comparan los valores
obtenidos para cada intervalo de tiempo con los que se obtienen de una m ues
tra de polen control (polen fresco en el caso de querer m edir el vigor de una
muestra almacenada, o polen no tratado en el caso de querer medir el vigor
de una muestra a la que se le ha aplicado un determ inado tratamiento). Aun
que sigan siendo viables, los granos de polen con vigor reducido tardan ms en
alcanzar la mxima capacidad germinativa, la del polen fresco o no tratado.
18.3.2. T cn ica sem i-in vivo
En esta tcnica, la muestra de polen a analizar se utiliza para polinizar de for
ma controlada un pistilo com patible y no polinizado previamente. Una vez po
linizado, el pistilo puede mantenerse en la planta tom ando precauciones para
evitar posteriores polinizaciones, o bien diseccionarse y mantenerse in vitro, en
laboratorio. Los pistilos polinizados se mantienen (durante 3-6 horas) hasta que
los granos de polen germinen en el estigma, y sus tubos polnicos comiencen
a extenderse a lo largo del estilo. Tras este tiempo de incubacin, el estilo se
corta y se siembra en un medio de cultivo sem islido adecuado para permitir
la germinacin y el crecimiento del tubo polnico. A partir de este punto, se
dejan crecer los tubos hasta que salgan por la zona de corte del estilo y sean
visibles en el medio de cultivo. En esta tcnica, el vigor del polen se determina
contando el tiempo necesario para que aparezcan tubos polinicos en el medio y
el nmero de tubos polinicos que aparecen. Adems, se puede medir la longitud
de los tubos in situ o despus de retirar el estilo. Esta tcnica requiere que se
realicen antes algunos estudios preliminares sobre cmo germ ina el polen de la
especie a estudiar y cmo crece su tubo in vivo.
18.3.3. G erm inacin del poten in v iv o y crecim ien to del tubo p oln ico
El vigor de polen tam bin puede ser evaluado in vivo, midiendo a intervalos re
gulares la germinacin y el crecim iento del tubo polnico en pistilos polinizados
con las muestras de polen a analizar. En este caso el vigor se mide comparando
los granos que germ inan y el crecim iento de los tubos de la muestra a analizar
con los mismos parmetros de una muestra control (polen fresco o no tratado).
Una variante de este mtodo tambin sencilla aunque algo m s lenta seria
extirpar el estigm a y una parte del estilo a diferentes tiempos tras la poliniza
cin. Los tubos de los granos ms vigorosos, es decir, los que hayan atravesado
la zona del corte antes de extirpar el estilo, continuarn creciendo, fecundarn
y darn frutos y semillas. En cambio, solo unos pocos -o ninguno- de los tubos
de los granos menos vigorosos habrn alcanzado la zona de corte antes de que
este se produzca. Por tanto, darn lugar a muchos menos frutos y semillas, o
ninguno.
www.FreeLibros.org
349
18.4. Resumen
En este tema hem os tratado un aspecto de la biotecnologa del polen relevan
te desde el punto de vista de la mejora vegetal: la conservacin del polen en
condiciones que mantengan su capacidad germ inativa durante un periodo de
tiempo ms all de su viabilidad natural. La conservacin de polen en bancos
de polen es interesante para poder utilizarlo a voluntad en otros lugares o en
otros mom entos distintos a los de su creacin. Para conservar el polen existen
varios mtodos, en su gran mayora basados en la extraccin del agua que con
tienen y en el alm acenam iento a bajas temperaturas. En funcin del periodo de
conservacin que sea necesario se puede optar por uno u otro mtodo. Pero lo
ms im portante es determ inar previam ente si el polen a conservar resiste las
condiciones de conservacin o no. Esta e s una caracterstica muy dependiente
del genotipo. Por ejemplo, el polen de los cereales es muy sensible a la deshidratacin y solo puede ser conservado mediante criopreservacin.
Una vez estam os dispuestos a utilizar el polen conservado, es necesario evaluar
previamente si dispone todava de una calidad suficiente. Para esta evaluacin
se suelen m edir principalm ente dos parmetros, la viabilidad y el vigor del po
len. La viabilidad se cuantifica com o el porcentaje del total de granos de polen
que retiene su funcin biolgica, la capacidad de em itir tubo polnico y de li
berar las esperm tidas cuando son expuestos a las condiciones adecuadas. Para
ello existen distintas pruebas de gran utilidad, que estiman este parmetro en
funcin de si permanecen vivos, o de si adem s son capaces de germ inar (emitir
tubo polnico) in vitro.
El vigor se entiende com o el tiempo que necesitan los granos de polen para
germ inar y desarrollar el tubo polnico. Est relacionado con la viabilidad, pero
es ms preciso en cuanto a que inform a del tiem po que un determ inado polen
necesita para germinar. Se determ ina por mtodos muy sim ilares a los de la
viabilidad, pero introduciendo adem s el factor tiempo. Es decir, se determina
midiendo el porcentaje de granos que han em itido tubo polnico a distintos
intervalos de tiempo. Este parmetro nos puede dar inform acin acerca de si
nuestro polen es m s o menos vigoroso (rpido en germinar), y por tanto de
cuanto habra que esperar para tener un porcentaje de germ inacin suficiente
para nuestros intereses.

Bajaj Y.P.S. 1987. Cryopreservation of pollen and pollen embryos, and the
establishm ent of pollen banks. International Review of Cytology-a Survey of
Cell Biology, 107: 397-420.
Connor K.F., Towill L.E. 1993. Pollen handling protocol and hydration-dehydration characteristics of pollen for application to long-term storage.
Euphytica, 68: 77-84.
www.FreeLibros.org
350
Tem a 18. B io te cn o lo g a del p o le n (II). C o n se rva ci n y ca lid a d
Heslop-Harrison J., Hestop-Harrison Y. 1970. Evaluation of pollen viability by enzym atically induced fluorescence; Intracellular hydrolysis of fluorescein diacetate. Stain Technology, 45: 115-120.
Hughes H.G., Lee C.W., Towill L.E. 1991. Low tem perature preservation of
Clianthus formosus pollen. Hortscience, 26: 1411-1412.
Iwanami Y. 1972. Retaining viability of Camellia japnica pollen in various
organic solvents. Plant and Cell Physiology, 13: 1139-1141.
Iwanami Y., Nakamura N. 1972. Storage in an organic solvent as a means for
preserving viability of pollen grains. Stain Technology, 47: 137-139.
Jain A., Shivanna K.R. 1988. Storage of pollen grains in organic solvents.
Effect of organic-solvents on leaching of phospholipids and its relationship
to pollen viability. Annals of Botany, 61: 325-330.
Jain A., Shivanna K.R. 1988. Storage of pollen grains in organic solvents.
Effects of solvents on pollen viability and membrane integrity. Journal of
Plant Physiology, 132: 499-501.
Jain A., Shivanna K.R. 1989. Loss of viability during storage is associated
with changes in membrane phospholipid. Phytochemistry, 28: 999-1002.
Jain A., Shivanna K.R. 1990. Storage of pollen grains of Crotalaria retusa in
oils. Sexual Plant Reproduction, 3: 225-227.
Johri B.M., Vasil I.K. 1961. Physiology of pollen. Botanical Review, 27:
325-381.
Mishra R., Shivanna K.R. 1982. Efficacy of organic solvents for storing pollen
grains of some leguminous taxa. Euphytica, 31: 991-995.
Rao G.U., Jain A., Shivanna K.R. 1992. Effects of high-tem perature stress
on brassica pollen. Viability, germination and ability to set fruits and seeds.
Annals of Botany, 69: 193-198.
Inc. Enfield (USA).
Shivanna K.R., Heslop-Harrison J. 1981. Mem brane state and pollen viabili
ty. Annals of Botany, 47: 759-770.
Shivanna K.R., Johri B.M. 1985. The angiosperm pollen. Structure and
function. W iley Eastern Limited, New Delhi (India).
Stanley R.G., Linskens H.F. 1974. Pollen: Biology, Biochem istry and Manage
ment. Springer-Verlag, Berln, Heidelberg, New York.
Towill L.E. 1981. Liquid nitrogen preservation of pollen from tuber-bearing
solanum species. Hortscience, 16: 177-179.
www.FreeLibros.org
Towill L.E. 1984. Seed set with potato pollen stored at low temperatures.
Am erican Potato Journal, 61: 569-575.
351
Towill L.E. 2004. Pollen storage as a conservation tool. Ex Situ Plant Conser
va ro n : Supporting Species Survival in the Wild: 180-188.
Yates I.E., Sparks D., Connor K., Towill L. 1991. Reducing pollen moisture
simplifies long-term storage of pecan pollen. Journal of the American Socie
ty for Horticultural Science, 116: 430-434.
www.FreeLibros.org
35 2
T E M A 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d r o g n e s is
En el tema 7 veam os que a travs de la m icrosporognesis las esporas m asculi
nas (microsporas) se desarrollaban y acababan finalmente dando lugar al polen,
dentro del que se formaran los gametos masculinos. Tambin veam os en el
tema 15 que gracias al cultivo in vitro es posible regenerar plantas completas
a partir de prcticamente cualquier tipo de clula vegetal. Pues bien, si com
binamos ambos conceptos, nos encontram os con la andrognesis. Es decir, si
utilizamos como explantes los precursores del polen (las microsporas principal
mente) y a estas les aplicam os una serie de tcnicas especializadas de cultivo
in vitro, podemos regenerar plantas completas a travs de unas rutas experi
mentales de desarrollo que se conocen en general como vas andrognicas. Las
plantas andrognicas resultantes tendrn unas caractersticas muy peculiares,
de entre las que destaca el hecho de ser haploides o doble haploides. En este
tema verem os cuales son estas vas, qu caractersticas tienen las plantas an
drognicas y en qu consisten estas tcnicas de cultivo in vitro.
19.1. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s
Los individuos haploides son aquellos que presentan un nmero de cromosomas
que es la mitad del nmero normal de crom osom as de la especie. Entendemos
como nmero norm al el que presentan las clulas som ticas de los individuos
de la especie. Por ejemplo, si los individuos de una especie son diploides (que
es lo ms habitual), tendrn dos copias de cada uno de sus cromosomas. En
cambio, si surge un individuo haploide en esa especie, tendr solo una copia de
cada cromosoma. La mitad de lo normal. Si la especie fuera autotetraploide
(cuatro copias de cada cromosoma), los haploides tendran dos copias de cada
cromosoma (seran en realidad dihaploides). Podramos tam bin decir que los
individuos haploides son aquellos que tienen el mismo nmero de cromosomas
que los gametos de su especie. O dicho de otro modo, los que tienen un nmero
gam tico de cromosomas. Com o vimos en el tema 6, durante la meiosis se re
duce a la mitad el nmero somtico de crom osom as en las clulas germinales,
que darn lugar a los gametos. As, cuando se fusionen los dos gametos de sexos
opuestos, en el nuevo individuo quedar restablecido el nmero somtico de
cromosomas de la especie.
Sin embargo, en ocasiones no se produce la fusin de los gametos, y se de
sarrolla un nuevo embrin y una nueva planta a partir tan solo de un gameto
haploide, o de sus precursores, tambin haploides. A este proceso se le conoce
como ginognesis cuando se trata de gametos o precursores femeninos, y an
drognesis cuando se trata de gametos o precursores masculinos. Existe algn
caso en el que este proceso se da de form a espontnea. Pero en la mayora de
las ocasiones, este proceso de formacin de individuos haploides es inducido de
forma artificial por el ser humano, por las ventajas que estos individuos aportan
para investigacin gentica bsica.
www.FreeLibros.org
353
Los haploides son un buen sistema para detectar mutaciones recesivas, pues al
no haber alelos distintos se eliminan los efectos de la dominancia. Son tiles
tambin para estudios de cartografa gentica, para la elaboracin de mapas
de ligamiento. Por el contrario, desde un punto de vista biolgico los haploides
tienen claras desventajas frente a los diploides. Suelen ser individuos de porte
reducido y con rganos de m enor tamao que los diploides (Figura 19.1). Esto es
lgico, si pensamos que dentro de cada ncleo de cada clula hay exactamente
la mitad de ADN que en las clulas diploides. Adems, presentan mayor ines
tabilidad gentica, un crecim iento ms lento y son ms susceptibles a enfer
medades, ataques de patgenos, y en general cualquier influencia negativa del
entorno. Por esta razn los haploides suelen estar biolgicamente desfavoreci
dos frente a los diploides, cuyo genoma es mucho ms estable. Pero por encima
de todas, la principal desventaja evolutiva del haploide es que es estril. Al
tener solo la mitad de los crom osom as de la especie (Figura 19.2), a la hora de
comenzar el desarrollo gam etoftico la planta haploide tropezar con un gran
problema en la meiosis: no tendr cromosomas hom logos con los que formar
entrecruzam ientos y llevar a cabo la recombinacin. Esto provoca un bloqueo
de la meiosis que impide el desarrollo posterior de los gametos. Asi, los indi
viduos haploides presentan anteras y vulos, pero sin gametos. Es fcilmente
deducible que sin gam etos estos individuos no podrn tener descendencia, al
menos por va sexual, que es la ms comn.
Una vez inducido el desarrollo del individuo haploide, en ocasiones este suele
sufrir una duplicacin de su genoma de forma espontnea, entendiendo por
espontnea que no se hace nada especficamente para provocarla. En muchos
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 9 .1 : In d iv id u o h a p lo id e (A), d o b le h a p lo id e (B) y d ip lo id e (C ) en to m a te .
Im age n d e S e g u i Sim a rro.
354
Temo. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g n e sis
P la n t a d o n a n t e
d ip lo id e
h e t e r o z ig o t a
G a m e to g n e sis
50%
50%
A le lo r o jo
A le lo v e rd e
A n d ro g n esis
E m b rio n es
h a p lo id e s
D u p lic a c i n
cro m o s m ica
Generacin R.
P la n t a s r e g e n e r a n t e s
d o b le h a p lo i d e s
( h o m o z ig o t a s )
F ig u ra 1 9 . 2 : E s q u e m a sim p lific a d o d e la o b t e n c i n de
in d iv id u o s d o b le h a p lo id e s a p a rtir d e u n a d e s u s p o sib le s
v a s d e o b te n c i n , la a n d ro g n ic a .
Im a g en d e Seg u S im a rro .
casos esta duplicacin se debe precisamente a la mencionada inestabilidad del

genoma haploide, que sufre una duplicacin de modo que alcance un estado
ms estable, el diploide. En otros casos, no se da la duplicacin a no ser que
se induzca especficamente por el ser humano, m ediante drogas y tratamientos
experimentales. Lo verem os en la Seccin 19.8, dedicada a la duplicacin del
genoma haploide).
Sea inducida o no inducida, lo que se obtiene tras la duplicacin del genoma es
un individuo doble haploide, cuyo genoma est form ado por dos copias exactas
del genom a inicialmente haploide (Figura 19.2). Es decir, en cada uno de los
cromosomas hom logos habrn exactam ente los mism os alelos. Sern hom ozi
gotas para todos y cada uno de sus genes. En trm inos genticos, esto implica
que los individuos doble haploides tendrn siem pre la misma descendencia de
autofecundacin, no generarn jam s poblaciones segregantes para ningn ca
rcter. Por ms recombinacin que sufran los gametos de los doble haploides,
siem pre se generarn las mismas combinaciones de genes, al haber los mismos
alelos en cada crom osom a homlogo. Esto, claro est, ser as en ausencia de
mutaciones o de cualquier otro fenm eno generador de variabilidad ms all de
la recombinacin. En trm inos de mejora gentica, a estos individuos gentica
mente homogneos se les denomina lneas puras. Es decir, un doble haploide es
una lnea pura, y esta es precisam ente su gran ventaja desde un punto de vista
biotecnolgico, com o verem os a continuacin.
www.FreeLibros.org
355
19.2. U tilid a d d e los d o b le h a p lo id e s

Las empresas que se dedican a producir semillas para vender a los agricultores
se basan en la produccin de sem illa hbrida, es decir, proveniente de un cruce
(sexual) entre dos parentales distintos y genticam ente hom ogneos (homozigotos) para todos sus caracteres, denominados lneas puras. Como las lneas
puras no segregan, segn la herencia mendeliana todas las semillas de primera
generacin producidas al cruzar las dos lneas puras van a ser hbridos (heterocigotos) genticam ente idnticos. Van a tener todos las mismas caractersticas,
incluyendo las que le interesan al agricultor. As el agricultor se asegura que
toda su produccin ser uniforme en cuanto a calidad, tamao, produccin,
etc. Pero si el agricultor decide obtener sus propias semillas, provenientes de
su cultivo de primera generacin, para sem brarlas y obtener un cultivo de se
gunda generacin, tam bin de acuerdo con las leyes de la gentica mendeliana
se encontrar con una enorm e e indeseable variabilidad: frutos grandes y muy
pequeos, m ayor y m enor coloracin, mejor y peor sabor, plantas muy produc
tivas y otras muy poco, cultivos ms y menos resistentes a una determinada
plaga, etc. Esta variabilidad es un grave inconveniente para el agricultor. Esta
es la manera que tiene el productor de semillas de asegurarse de que al ao
siguiente el agricultor volver a com prarle ms semilla, pues solo l tiene las
lneas puras capaces de dar sem illa de primera generacin, 100% uniforme en
todos sus caracteres.
En definitiva, el sistem a actual de produccin comercial de sem illa hbrida se
basa en la obtencin previa de lneas puras. Las lneas puras se han venido ob
teniendo tradicionalm ente mediante la fecundacin recurrente de una planta
por su propio polen (autofecundacin) a lo largo de varias generaciones. Por lo
general, de siete a nueve generaciones. En el caso de cultivos anuales, entre
siete y nueve aos. En el caso de leosas, muchsimos m s aos. Esto le supone
al productor una enorme inversin en tiempo (aos), extensiones de cultivo y
recursos econm icos que luego traslada al precio final de la semilla, encare
cindola notablemente. Pero desde que se descubri la posibilidad de obtener
doble haploides, es posible obtener la misma lnea pura en tan solo una gene
racin. A efectos prcticos, la planta doble haploide, obtenida en tan solo una
generacin in vitro (pocos meses), es tan genticamente uniforme, o ms, que
las lneas puras obtenidas por mtodos tradicionales. De hecho, con las tcnicas
de mejora clsica nunca se alcanza el 100% de homozigosis, y los mejoradores
consideran que una lnea es pura cuando tras aos de cruces se rebasa el 99%
de homozigosis. Los doble haploides son pues, una form a rpida y barata de
obtener lneas puras. Como se puede deducir, si el productor de sem illas deci
de obtener sus lneas puras m ediante la tecnologa de los doble haploides, el
ahorro econm ico (y en tiempo, que al final se traduce tambin en dinero) va
a ser considerable.
En mejora vegetal, los doble haploides se han vuelto tambin imprescindibles
para la cartografa gentica de caracteres complejos como produccin o cali
dad, que son los de mayor inters agronm ico y son difcilm ente abordables
www.FreeLibros.org
356
T e m a. 19. H a p l o id e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g n e s is
actualm ente mediante otras tcnicas. Constituyen tambin una poderosa he

rramienta en transgnesis, para evitar hem izigotos y ahorrar tiempo y recur
sos en la obtencin de plantas transformadas con el transgen en ambos alelos
(Figura 19.3). Por otra parte, desde un punto de vista cientfico bsico, estas
lneas son tambin muy tiles para estudios bsicos de ligamiento y estimas de
fracciones de recombinacin. Aunque estos estudios pueden tambin realizar
se convencionalm ente (retrocruces o F2), las lneas doble haploides tienen la
ventaja de ser autoperpetuables, es decir se pueden perpetuar simplemente
a partir de semillas de autofecundacin. Son tam bin una herramienta suma
mente til para la seleccin gentica y la deteccin de mutantes recesivos,
pues el fenotipo de las plantas resultantes no se ve afectado por los efectos de
la dominancia, y los caracteres determ inados por genes recesivos pueden ser
fcilmente identificados.
T ransform acin convencional
T ransform acin se n cilla + DHs

(gen de inters + m arcador)
(P r im e r o s in d iv id u o s
tra n sfo rm a d o s)
DHs
T
50%
T ra n sg n ico s
h e m iz ig o to s
25%
T ra n s g n ic o s
h o m o z ig o t o s
25%
50%
T r a n s g n ic o s
h o m o z ig o t o s
No tra n sg n ico s
50%
No tra n sg n ico s
L o s t r a n s g n ic o s
h o m o z ig o t o s p u e d e n
id e n t if ic a r s e e n la T t
S e g r e g a c i n
N o s e g r e g a c i n
L o s t r a n s g n ic o s
h o m o z ig o t o s h a n d e
id e n t if ic a r s e e n la T 7
F ig u r a 1 9 .3 : E sq u e m a d e las v e n t a ja s d e c o m b in a r la t r a n s fo rm a c i n g e n tic a c o n la o b te n c i n
p o ste rio r d e d o b le h a p lo id e s (D H ), fr e n t e a la tra n sfo rm a c i n , a u t o fe c u n d a c i n y se le c c i n d e los
tr a n s fo rm a n te s d e m a n e r a c o n v e n c io n a l.
19,3. O b te n c i n d e h a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s
Es posible obtener haploides y doble haploides a travs de diferentes vas de
desarrollo, tanto del gametfito m asculino como del femenino. A partir del
gametfito fem enino es posible obtener haploides y doble haploides travs de
una va conocida como sinognesis. Tambin es posible m ediante determinados
tipos de hibridaciones interespecficas entre especies cercanas, o utilizando
www.FreeLibros.org
polen al que se le han aplicado tratam ientos especiales. Veremos todas estas
tcnicas en el prxim o tema, centrado en las aplicaciones biotecnolgicas del
gametfito femenino. En lo que ocupa a este tema, nos centrarem os en la po
sibilidad de obtener haploides y doble haploides a partir del gametfito mascu
lino, a travs de una serie de rutas experim entales que se engloban dentro de
un fenm eno conocido com o la andrognesis.
19.4. L a s d is tin ta s ru ta s a n d r o g n ic a s
M e g a s p o r o g n e s is /
m e g a g a m e t o g n e s is
A n te ra
C * t u la m a d r e
Oo
tnm V YM p om
------
R u ta 0:
m ic r o s p o r o g n e s is /
m ic r o g a m e t o g n e s is
Embrin Q o M v \
rto flV v x fo
domlvoipo/o
\ Matoato
/ "-p v
V-^J**-S2j
c e lu la r e s j
F u s i n d e
N c le o s m e i tic o s
F ig u r a 1 9 .4 : D is t in t a s v ia s d e r e p r o g ra m a c i n d e l d e s a r r o llo g a m e t o ft ic o d e la m ic ro sp o ra / p o le n
(ruta 0) h a c ia a n d ro g n e sis. La ru ta 1 ilu s t r a la fo r m a c i n d e u n in d iv id u o h a p lo id e m e d ia n te la
fe c u n d a c i n d e la c lu la h u e v o y p o s t e r io r in a c t iv a c i n d e l g e n o m a d e l n c le o fe m e n in o . La ruta
2 ilu stra las d ife r e n t e s e t a p a s d e la e m b r io g n e s is (o e n a lg u n o s c a s o s c a llo g n e s is ) a p a rtir de
m ic ro sp o ra s. L a ru ta 3 ilu stra la fo rm a c i n d e d o b le h a p lo id e s, ju n t o c o n o tra se rie d e in d iv id u o s
no d o b le h a p lo id e s, in d e se a d o s, a tr a v s d e la o r g a n o g n e s is so b re c a llo s d e riv a d o s d e m eiocitos.
V e r e l te x to p a ra m s in fo rm a c i n .
I m a g e n adaptada d e S e g u - S i m a r r o 2 0 1 0 ( v e r S e c c i n 1 9 . 1 1 I n f o r m a c i n a d i c i o n a l ) .
www.FreeLibros.org
358
Tema. 19. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (I). A n d ro g n e sis
La andrognesis se define como el conjunto de vas de desarrollo que dan lugar

a un individuo cuyo fondo gentico proviene exclusivam ente de un ncleo de
origen masculino. En un lenguaje ms coloquial, podram os decir que consiste
en obtener una planta a partir de un ncleo haploide procedente de un donante
masculino. En el caso de planas hermafroditas, un donante m asculino debera
entenderse com o una clula sexual, haploide, masculina, que generalmente
suele ser una microspora o alguna de las clulas del grano de polen. En algn
caso, muy concreto y poco frecuente, puede ser una espermtida, com o ahora
veremos.
Hasta donde se sabe a da de hoy, se puede conseguir un individuo de origen
andrognico a travs de tres vas, que se sintetizan en la figura 19.4:
la inactivacin del genoma fem enino en un zigoto unicelular
la em briognesis de microsporas
la callognesis derivada de meiocitos.
De estas tres vas, la inactivacin del genoma fem enino en un zigoto unicelular
es la primera que se conoci com o capaz de dar lugar a individuos androgni
cos. De hecho, la primera definicin de andrognesis se hizo en base tan solo
a esta posibilidad. M s tarde se descubrieron otras vas de llegar al mismo re
sultado final, involucrando el desvo experim ental de alguno de los precursores
de los gam etos masculinos, bien el grano de polen o bien la microspora. En las
prximas pginas verem os brevem ente cada una de estas vas, para luego cen
trarnos en la segunda, la ms prometedora y aplicable desde un punto de vista
biotecnolgico para la obtencin de individuos doble haploides.
19.5. El concepto original de andrognesis

Segn su definicin inicial, el concepto andrognesis iba inexorablemente
ligado a fecundacin . Fue acuado originalm ente para definir una ruta partenognica especficamente m asculina que implicaba reproduccin sexual, fe
cundacin de la clula huevo por parte de la espermtida, y la posterior inac
tivacin del genoma del ncleo de la clula huevo, de m anera que en el zigoto
quedaba tan solo el ncleo haploide masculino. A partir de l se generara un
embrin haploide y finalmente una planta haploide de origen masculino (Figura
19.4, ruta 1).
En la naturaleza, esta parece ser una alternativa muy poco com n a la repro
duccin sexual convencional, utilizada por ejem plo por algunas fam ilias de al
mejas, los cipreses del Shara o el ajolote mexicano Siredon mexicanum. En a n
giospermas, esta va espontnea de desarrollo andrognico fue descrita hace 80
aos, en 1929. Pero curiosamente, 80 aos despus los casos docum entados de
ocurrencia de este fenm eno son todava escasos, probablem ente debido a la
baja tasa de aparicin de este fenm eno en la naturaleza. Adems, la mayora
www.FreeLibros.org
359
de estos ejem plos datan de hace m s de 40 aos, sin nuevas aportaciones en

estas ltim as cuatro dcadas. De entre los ejem plos docum entados destaca el
maz, donde la mxima incidencia observada de este fenmeno es de 1 indivi
duo por cada 80.000 observados sobre un tam ao muestral de 400.000. Tambin
se han docum entado ejem plos en tabaco, y Capsicum frutescens, adem s de en
algunos cruces interespecficos del gnero Nicotiana.
En todos estos casos, la identificacin del origen haploide m asculino se bas
en una caracterizacin fenotpica de los descendientes que expresaban slo
caracteres pertenecientes al parental masculino. M s all de esto, es muy poco
lo que se sabe, por ejemplo, del control gentico de este proceso, o de sus
aspectos celulares. En las angiospermas, se cree que el embrin andrognico
haploide procede de un ncleo espermtico, reducido. Aunque est claro que
el material gentico del embrin andrognico proviene del parental masculino,
se asume en general que los haploides andrognicos vienen exclusivam ente de
las divisiones del ncleo de la esperm tida tras la fecundacin. Sin embargo, no
parece haber suficiente evidencia que apoye esta idea. Bien podra ser el n
cleo vegetativo del grano de polen el responsable del crecim iento proliferativo,
como verem os m s adelante que sucede en la em briognesis de microsporas.
La contribucin del gametfito fem enino tam poco est del todo clara. Otro
aspecto interesante es la elim inacin del genoma materno, de la que tampoco
se sabe nada de cm o y por qu sucede.
La aplicacin prctica de este fenm eno natural es bastante limitada. Solam en
te se hicieron algunos intentos de aplicacin con unas lneas mutantes de maz
que tenan una frecuencia andrognica algo superior a la normal de la especie.
Ms all del maz, esta mutacin no se ha descrito en ningn otro cultivo. En
resumen, 80 aos despus poco nuevo se sabe de las bases celulares, molecu
lares o genticas o de este curioso proceso, que se presenta com o una rareza
biolgica. Tampoco e s probable que se descubra nada nuevo en los prximos
aos probablemente debido a las dificultades impuestas por su baja frecuen
cia. As, la andrognesis espontnea, in vivo, como un sistema natural para la
produccin de haploides y doble haploides andrognicos no parece que vaya a
tener un im pacto significativo en la biotecnologa vegetal del futuro.
19.6. Em briognesis de microsporas

La em briognesis de m icrosporas (tambin llamada em briognesis del polen,
em briognesis haploide o em briognesis gam tica) es la ruta andrognica ms
com n y mejor estudiada. En esta ruta (Figura 19.4, Ruta 2), la microspora o
grano de polen se desva de su ruta gam etoftica normal y e s inducida in vitro
a form ar generalm ente un em brin (o en ocasiones un callo haploide), bien
directam ente en el m edio de cultivo en el que se aisla, o bien dentro de la
antera cuando e s sta la que se aisla y cultiva in vitro. En cualquier caso se
obtendrn plantas haploides en las que se induce posteriormente la duplicacin
cromosmica o directam ente doble haploides (por duplicacin no inducida del
genoma haploide).
www.FreeLibros.org
360
Esta ruta experim ental fue descubierta en 1964 por S. Guha y S.C. Maheshwari,
cuando demostraron que se podan regenerar plantas haploides mediante el
cultivo in vitro de las microsporas y el polen contenido las anteras de una solancea, Datura innoxia. Tras Guha y Maheshwari, num erosos investigadores se
dieron cuenta de la importancia prctica de este descubrim iento y exploraron
esta va en muchas especies y gneros. Hoy en da se considera la herramienta
ms poderosa de entre las disponibles para la obtencin de plantas doble ha
ploides en diversas especies de angiospermas, tanto mono como dicotiledneas.
19.6.1. T cn ica s d e cu ltivo in v itro p a r a la induccin d e em b rio gn e sis de
m icro sp o ra s
Existen dos tcnicas para conseguir que una microspora com ience a proliferar
como embrin: el cultivo de anteras y el cultivo de microsporas aisladas. El
cultivo de anteras (Figura 19.5) es la primera de estas tcnicas que se puso en
prctica por Guha y Maheshwari. Desde el punto de vista metodolgico, es la
alternativa ms sencilla. Solo es necesario recolectar las yem as florales que
contengan anteras con microsporas en la etapa de desarrollo adecuada, extraer
de ellas las anteras, y ponerlas en cultivo con las condiciones oportunas, dife
rentes segn la especie. A partir de este momento, las microsporas comenzarn
a crecer dentro de la antera, al tiempo que los tejidos de esta ltima com enza
rn a degenerar y necrosarse. Cuando el espacio disponible en el saco polnico
ya no sea suficiente para albergar las estructuras proliferantes, estas em erge
rn al exterior en forma de embriones (Figura 19.5) o incluso de plntulas ya
germ inadas (Figura 19.6). La metodologa y la infraestructura necesaria para
esto no dista en nada de la que pueda haber disponible en cualquier laboratorio
F ig u r a 1 9 .5 : L a s d is t in t a s e t a p a s d e l c u lt iv o in v itr o d e a n te ra s, d e s a r r o llo y g e r m in a c i n d e los

e m b rio n e s a n d ro g n ic o s, y o b te n c i n d e la s p la n ta s d o b le h a p lo id e s e n b e re n je n a .
www.FreeLibros.org
Im a g e n d e S e g u i S im a rr o .
361
F ig u r a 1 9 .6 : G e r m in a c i n d ir e c t a m e n t e e n la a n t e ra d e p l n tu la s a n d r o g n ic a s en
c u lt iv o s in v itr o d e a n t e ra s d e p im ie n to.
de cultivo in vitro. Adems, esta tcnica cuenta con la ventaja aadida de que
durante las primeras etapas de desarrollo, los tejidos an vivos de la antera
continuarn secretando al medio una serie de sustancias que favorecen el cre
cimiento, o al menos la viabilidad de las microsporas. Esto permite que a la
hora de disear un medio de cultivo para anteras, no sea de vital importancia
el retinar su com posicin al mximo, pues siem pre se contar con el aporte y el
efecto m odulador de los tejidos de la antera.
Sin embargo, el cultivo de anteras presenta tambin claras e importantes limi
taciones. El hecho de que la antera est presente en el cultivo hace posible la
aparicin espordica de regenerantes provenientes de sus tejidos, somticos y
no necesariam ente homozigotos. No doble haploides y no deseables, en defini
tiva. Estos fenmenos, inherentes a esta tcnica, suponen un problema impor
tante a la hora de traducir esta metodologa experim ental a una tecnologa de
produccin, pues se hace necesaria la evaluacin gentica de cada regenerante
de forma individual para determ inar su origen y ploda, lo cual encarece y ra
lentiza el resultado final. Adems, hay que tener en cuenta el efecto secretor
incontrolable del tapetum que rodea el saco polnico de la antera. Aunque an
tes lo contbam os como una ventaja, no es menos cierto que tambin impide
tener un control estricto sobre las condiciones que operan en el cultivo. Esto
es especialm ente im portante cuando se quiere modificar la composicin para
tratar de mejorar algn parmetro. A esto hay que aadirle el hecho demostra
do de que los cultivos de anteras tienen una eficiencia muy limitada, pudiendo
obtener nicamente unos pocos embriones por cada antera cultivada.
Frente a estos problemas, surge la tecnologa del cultivo de microsporas aisla
das (Figura 19.7). En aquellas especies en las que los cultivos de microsporas
aisladas estn puestos a punto, es un mtodo ms eficiente. Al estar la microspora directam ente expuesta a las condiciones del medio de cultivo, el efecto
de este sobre la microspora ser mucho ms directo y rpido. En cambio, en los
cultivos de anteras los com ponentes del medio se han de difundir pasivamente
a travs de los distintos tejidos de la antera hasta alcanzar el interior del saco
polnico donde estn las microsporas, lo cual limita mucho ms el acceso de
las microsporas a los nutrientes. Pero sobre todo, la principal ventaja de los
cultivos de microsporas es que evitan los otros problemas antes citados para los
www.FreeLibros.org
36 2
F ig u r a 1 9 .7 : L a s d ife r e n t e s e t a p a s d e l c u lt iv o in v it r o d e m ic r o s p o
ras a is la d a s y d e sa rr o llo d e lo s e m b rio n e s a n d r o g n ic o s e n co lza .
cultivos de anteras: la aparicin de regenerantes somticos, el efecto incontro

lable del tapetum sobre las condiciones de cultivo y la baja eficiencia.
El cultivo de microsporas es un mtodo tcnicam ente ms exigente, lo que
limita su aplicacin a un rango de especies ms estrecho que el cultivo de ante
ras. Sin embargo, en aquellas especies donde hay protocolos establecidos para
cultivo de microsporas aisladas, se pueden obtener cientos e incluso miles de
embriones a partir de las microsporas contenidas en una antera. Es por tanto el
mtodo de eleccin debido a su mayor eficiencia y rapidez para obtener plantas
haploides y/o doble haploides.
19.6.2. F a cto re s que influyen en la induccin de em b rio gne sis
Los mltiples factores que influyen en que una microspora se reprograme hacia
em briognesis pueden ser englobados en tres grandes categoras:
las condiciones de la planta donante

las condiciones de aislamiento e induccin de la microspora
las condiciones de cultivo.
19.6.2.1. Condiciones de la planta donante

De entre las caractersticas de la planta donante de microsporas, el genotipo
es, con diferencia, la ms importante. El genotipo de cada especie determina
que haya sistemas modelo, muy fcilm ente inducibles, y especies sumamente
recalcitrantes, en las que a da de hoy sigue siendo imposible conseguir un pro
tocolo de obtencin de doble haploides.
www.FreeLibros.org
363
No solo hay diferencias entre especies. Tambin las hay dentro de una misma
especie. En prcticam ente todas las especies estudiadas hasta ahora es habi
tual ver respuestas muy diferentes entre los diferentes cultivares ensayados.
Incluso dentro de las especies modelo, el genotipo tiene una fuerte influencia,
habiendo cultivares de alta respuesta y otros de nula respuesta dentro de la
misma especie. Es el caso, por ejemplo, de los cultivares Topas (altamente
embriognico) y W estar (no em briognico en absoluto) de Brassico napus. Este
hecho, junto con la dem ostracin de que la competencia andrognica puede
ser heredada por los descendientes, revela una clara base gentica para este
carcter, y por tanto la posibilidad de seleccionar a favor de este rasgo.
Adems, del genotipo, se han descrito otros parmetros experim entales que
tienen una cierta influencia a la hora de que las microsporas extradas de la
planta donante sean inducidas o no a embriognesis. Estos factores son:
lo edad de lo planta. En general, conform e la planta va envejeciendo
pierde potencial andrognico.
las condiciones de crecim iento de la planta:
temperatura
fotoperiodo
o
tipo y cantidad de nutrientes

tipo de cultivo (en campo, invernadero o cmara)
estacin del ao en que las plantas presentan mayor potencial
andrognico.
19.6.2.2. Condiciones de aislam iento e induccin de la microspora

De entre las condiciones de aislam iento e induccin, la ms im portante con di
ferencia es el estadio de desarrollo que presente la microspora en el momento
de ser puesta en cultivo (directamente o indirectam ente dentro de la antera).
La etapa del desarrollo microgam etoftico ms sensible a la induccin de em
briognesis es justo la transicin entre el final de la microsporognesis y el
comienzo de la microgametognesis. Como regla general, se acepta que las mi
crosporas jvenes-y el polen m aduro no pueden ser inducidos. Para la mayora
de las especies, el nico perodo de sensibilidad a los tratam ientos de induccin
gira en torno a la transicin de las microsporas vacuoladas hacia polen joven,
recin dividido. En otras palabras, la ventana de induccin est alrededor de
la primera mitosis de polen. Sin embargo, este hecho est todava sujeto a un
cierto grado de debate.
En especies no modelo, donde la induccin es ms difcil de lograr, el rango
de etapas inducibles es ms estrecho, y la mayora de los estudios realizados
apoyan la idea de que la etapa inducible es la microspora tarda, vacuolada,
cuando la microspora est lista para dividirse de forma asim trica y dar lugar al
grano de polen. Por otra parte, algunos laboratorios sostienen que para ciertas
especies las m ayores eficiencias se dan con polen temprano, recin dividido.
www.FreeLibros.org
364
El pimiento (Capsicum annuum) es un buen ejem plo de esta discrepancia. Ade

ms, en varios cultivos, incluyendo especies modelo com o la colza, tambin
se ha logrado la induccin en etapas posteriores, incluso en polen medio. Por
lo tanto, aunque no hay un consenso universal sobre el comienzo exacto y el
final de la ventana idnea para la reprogramacin de la microspora, parece
ser que la microspora vacuolada y en algunos casos el polen bicelular joven es
especialmente adecuado para ser inducido. Esto probablem ente se deba a su
estado proliferativo, reversible, todava no com pletam ente diferenciado. En el
polen maduro, donde se activa un programa irreversible de expresin gnica
especfico de maduracin del polen, ya no es posible en ningn caso inducir la
embriognesis.
En cuanto a las caractersticas inherentes a la microspora en el momento de
ser puesta en cultivo, tambin parecen tener cierto papel en la induccin la
posicin que ocupaba en la planta la inflorescencia de la que se obtienen las
microsporas, y la posicin de la yema dentro de la inflorescencia.
Adems, hay otra serie de factores relacionados con la eficiencia de la induc
cin, que tienen que ver con las condiciones del medio en el que las m icrospo
ras se inducen. Nos referimos a la aplicacin de tratam ientos inductores a las
microsporas, bien sea estando todava en la inflorescencia, en la yema floral,
en la antera, o bien ya aisladas de la antera y puestas en cultivo. Una vez que
la microspora est en el momento oportuno, se debe aplicar un tratamiento de
induccin adecuado. En la actualidad existe un amplio consenso sobre cmo
deben ser este tipo de tratamientos: estresantes. Si algo parece claro en este
proceso, todava poco conocido, es que la microspora ha de ser estresada, en
mayor o menor grado segn la especie, para que sta responda desvindose de
su ruta normal de desarrollo. Las microsporas deben ser sometidas a un conjun
to de factores fsico-qumicos que promuevan una respuesta de estrs, que a su
vez, provocar la respuesta embriognica.
En cuanto al tipo concreto de agentes inductores, los hay de muchos tipos. De
entre los factores ms comn y exitosamente utilizados destacan el fro, el
choque trm ico y el ayuno (de fuente de carbono y/o de nitrgeno). Adems
estn la centrifugacin, el estrs osm tico (sacarosa, manitol, otros agentes
osmticos no metabolizables), condiciones anaerobias, el etanol, la colchicina
y en general los inhibidores de ciclo celular. De todos modos, a la hora de de
sarrollar un protocolo adecuado para una especie en concreto, ser necesario
probar varios de ellos, y en diferentes cantidades y combinaciones, pues cada
especie puede requerir combinaciones particulares.
19.6.2.3. Condiciones de cultivo
Junto con el genotipo y el estadio de desarrollo de la microspora, el tercer
factor crtico para la induccin son las condiciones de cultivo. Es decir, el en
torno fsico-qumico necesario para que, una vez inducida, la microspora pueda
desarrollarse y transformarse adecuadam ente en embrin y este en una planta.
www.FreeLibros.org
365
De entre los mltiples factores que influyen en el cultivo in vitro, en este caso
cabe destacar:
el tipo de fuente de carbono (sacarosa, glucosa, maltosa, almidn)
temperatura
luz (intensidad, calidad y fotoperiodo)
densidad de anteras/m icrosporas
acondicionam iento previo o sim ultneo de medio con tejidos (o extrac
tos) procedentes de la misma u otra especie: ovarios, anteras o tejidos
somticos.
medio base de cultivo (micronutrientes, macronutrientes, vitaminas y
sus combinaciones).
concentracin y
(fitohormonas).
combinaciones
de
reguladores
del
crecimiento
A pesar de la relevancia que las distintas fitohormonas (auxinas, citoquininas y

giberelinas) tienen en general en el cultivo in vitro, el papel de las hormonas en
este proceso parece ser menos crtico para la induccin. Segn algunos autores,
la importancia relativam ente baja de las hormonas en la em briognesis de mi
crosporas se debe a que la autotrofa hormonal es una condicin inherente a la
embriognesis zigtica, a la cual este proceso es muy semejante.
19.6.3. C a m b io s en la m icro sp o ra em briognica
Una vez expuestas al tratam iento de induccin, las microsporas tienen varias
alternativas de desarrollo (Figura 19.8). Muchas de ellas detienen su crecimien
to y/o mueren. Algunas microsporas adoptan un tipo de desarrollo semejante
al del grano de polen, aum entando mucho de tamao y acumulando almidn en
grandes cantidades. Sin embargo, no llegan a dividirse para form ar las clulas
vegetativa y generativa, y tarde o tem prano acaban degenerando y muriendo.
Otras son efectivam ente inducidas por el tratamiento de estrs y sufren un gran
nmero de cambios hasta convertirse en embriones. Estos cambios se dan a
diferentes niveles, desde la arquitectura celular a gran y pequea escala, hasta
la expresin gnica. A gran escala, el ncleo se reposiciona en el centro de la
clula, se reordenan los distintos elem entos nucleares y del citoesqueleto, y se
fragmenta la gran vacuola central.
19.6.4. C am b ios en la e x p re si n gnica
En cuanto a la expresin gnica, se ha identificado una gran cantidad de ge
nes, protenas y metabolitos como directa o indirectam ente relacionados con
la reprogramacin a embriognesis. En muchas ocasiones estos genes se han
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 9 .8 : D istin ta s v ia s d e r e p r o g ra m a c i n d e l d e sa rr o llo g a m e t o ft ic o d e la m ic ro sp o ra / p o le n
(ru ta 0) h a c ia a n d ro g n e sis. La ru ta 1 ilu s t r a la fo rm a c i n d e u n in d iv id u o h a p lo id e m e d ia n te la
fe c u n d a c i n d e la c lu la h u e v o y p o s t e r io r in a c t iv a c i n d e l g e n o m a d e l n c le o fe m e n in o . La ruta
2 ilu s t r a las d ife re n te s e ta p a s d e la e m b r io g n e s is (o e n a lg u n o s c a s o s c a llo g n e s is ) a p a r t ir de
m ic ro sp o ra s. L a ru ta 3 ilu s t r a la fo r m a c i n d e d o b le h a p lo id e s, ju n t o c o n o tra se rie d e in d iv id u o s
no d o b le h a p lo id e s, in d e se a d o s, a tr a v s d e la o r g a n o g n e s is s o b re c a llo s d e r iv a d o s d e m e io cito s.
V e r el te x t o p a ra m s in fo rm a c i n .
Im a g e n a d a p t a d a d e S e g u - S im a r r o y N u e z 2 0 0 8 (v e r S e c c i n 19.11 In f o r m a c i n a d ic io n a l).
propuesto com o los autnticos interruptores capaces de activar, a nivel m o

lecular, la induccin a embriognesis. Sin embargo, en los ltim os aos se est
llegando a la conclusin de que la reprogramacin de la microspora no es un
carcter gentico monognico, sino que parece el resultado de la coincidencia
en el tiempo y el espacio de una serie de factores inductores, diferentes para
cada especie. Estos factores, los vistos en la seccin 19.6.2., provocan en la
clula una serie de cam bios profundos en sus perfiles de expresin gnica que
son los que finalmente acaban prom oviendo la embriognesis. Los numerosos
cambios observados en la expresin gnica se pueden agrupar en tres catego
ras principales:
respuesta celular al estrs

supresin del programa gametoftico
expresin del programa embriognico.
www.FreeLibros.org
367
19.6.4.1. Respuesta celular al estrs

Para generar una respuesta de estrs, la seal de estrs debe ser primero inter
nalizada. Aunque poco se sabe a este respecto, se cree que el cido abscsico y
las MAP quinasas intervienen en esta internalizacin activando programas espe
cficos de expresin gnica. Entre estos programas destaca la expresin de una
serie de protenas de respuesta celular al estrs, denominadas genricamente
protenas de choque trmico (H SP ). Se cree estas protenas tienen un papel
citoprotector relacionado con la tolerancia al estrs. Tambin se han descrito
aum entos en la expresin de otros genes relacionados con la proteccin frente
al estrs oxidativo generado por las condiciones de cultivo in vitro Estos genes
codifican para la catalasa y la glutatin transferasa.
19.6.4.2. Supresin del program a gametoftico
Aparte de activar el programa embriognico, la clula debe cancelar el progra
ma gametoftico. El bloqueo de la sntesis de almidn (un m arcador de madura
cin del polen) y la eliminacin de las reservas de almidn parecen ser eventos
clave en este proceso. De hecho, se ha descrito la represin de genes implica
dos en la biosntesis y acum ulacin de almidn en microsporas de cebada recin
inducidas, junto con la activacin de genes relacionados con la movilizacin de
almidn y sacarosa. En paralelo, se cree que se activa un programa especfico
de desdiferenciacin celular que elim inara del citoplasm a aquellas molculas
(protenas, ARN mensajero) relacionadas con la microgametognesis.
19.6.4.3. Expresin del program a embriognico
La primera indicacin del inicio del programa em briognico es que las microsporas se dividen siguiendo un patrn simtrico, en lugar de la divisin asimtri
ca que define la primera mitosis del polen (comparar las microsporas de la ruta
de m icrogam etognesis y las de la ruta de la embriognesis de microsporas
en la Figura 19.8). En la mayora de los sistemas andrognicos, a la primera
divisin le sigue una etapa de proliferacin celular, en la que las divisiones
estn orientadas al azar, dando lugar a una masa globular indiferenciada de
clulas embrionarias, en contraste con el patrn ordenado de divisin de los
embriones zigticos. A partir de este estadio, la morfologa del embrin deri
vado de microsporas va aproxim ndose progresivamente a la del zigtico. Con
carcter excepcional y gracias a un control ms estricto de la temperatura de
induccin, en un sistem a modelo como la colza ha sido posible reproducir re
cientemente todas las fases que se suceden durante el desarrollo del embrin
zigtico, incluida la formacin del suspensor, que en general est ausente de los
embriones derivados de microsporas (Figura 19.9). Esta posibilidad hace que en
este caso concreto la em briognesis de microsporas pueda servir como sistema
modelo para el estudio del desarrollo em briognico in vitro, sin la interferencia
del tejido materno, pues como hemos visto, en colza la em briognesis zigtica
y la andrognica presentan un gran nmero de semejanzas (comparar Figuras
www.FreeLibros.org
368
T e m o. 19. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g n e s is
19.9A-F y 19.9.G-K). Otros aspectos del programa em briognico tam bin son si
milares entre embriones derivados de microsporas y zigticos, pero no iguales.
Tal es el caso de la regulacin hormonal, entre otros aspectos. Se ha dem ostra
do que reguladores del crecimiento como el etileno, el cido indolactico (IAA)
o el cido abscsico (ABA) son importantes para ciertos aspectos del desarrollo
del embrin derivado de microsporas, al igual que sucede con la embriognesis
zigtica.
E m b r io n e s c o n s u s p e n s o r d e r iv a d o s d e m ic r o s p o r a s
E m b r io n e s z ig t i c o s
F ig u r a 1 9 .9 : C o m p a ra c i n e n t r e la s d istin ta s e ta p a s d e l d e s a r r o llo d e l e m b ri n a n d r o g n ic o de
c o lz a o b te n id o m e d ia n te t c n ic a s re c ie n t e s d e c u lt iv o d e m ic r o s p o r a s a is la d a s (A -F ) y e l d e s a r r o
llo in v iv o d e l e m b ri n z ig t ic o d e e sta m ism a e s p e c ie (G -K).
En algunas especies, la complejidad de sus requerim ientos nutricionales u hor

monales hace que no sea posible reproducir un desarrollo em briognico ade
cuado, y la proliferacin celular de las primeras fases no tiene continuidad en
la diferenciacin de un embrin, sino que esta contina para dar lugar a un
callo indiferenciado. Se cree que esta va de desarrollo alternativa tiene que
ver con una deficiente regulacin de la diferenciacin, atribuible a la ausencia
de endospermo en este tipo de embriognesis. El endosperm o es una fuente
de seales regulatorias. En su ausencia, no es de extraar que la em briogne
sis no se desarrolle correctamente. No obstante, tam bin se puede conseguir
regenerar plantas doble haploides a partir de este tipo de callos haploides o
doble haploides (Figura 19.8, ruta callognesis). De hecho, se ha conseguido
en una amplia gama de especies, incluyendo el caf, el nspero, diferentes
www.FreeLibros.org
369
especies de lamo, cereales como el centeno o especies silvestres de cebada,

y diversas plantas ornam entales com o el lirio, el narciso, el clavel, la anmona
o el crisantemo.
19.6.5. P a n o ra m a a ctu a l de la em b rio g n e sis de m icro sp o ras
La revisin ms exhaustiva del nmero de especies en las que se han conseguido
protocolos reproducibles para la induccin de em briognesis de microsporas
data de 2003. En esta revisin se contabilizan hasta 250 especies distintas,
incluyendo muchas especies de inters agronmico. Por ejemplo cultivos herb
ceos como el trigo, la cebada, el arroz, la colza, el tabaco o el maz, o frutales
como el mandarino o el alcornoque, entre otros.
De entre todas estas especies potencialm ente inducibles hacia embriognesis
de microsporas, algunas de ellas presentan una respuesta andrognica excelen
te. Nos referimos a la colza (Brassica napus), el tabaco (Nicotiana tabacum),
la cebada (Hordeum vulgare) o el trigo (Tticum aestivum). Pero no todos los
cultivos de inters responden con la misma eficiencia a la induccin de embrio
gnesis. Slo en algunos de ellos (los antes citados) el potencial andrognico es
lo suficientemente alto como para obtener un nmero de embriones y plantas
doble haploides suficiente para ser utilizados en programas de mejora. Estas
especies son consideradas como sistemas modelo. Otros cultivos tienen res
puestas muy variables. Por ejemplo, los cereales, ms all de especies modelo
como cebada o trigo, suelen m ostrar en general respuesta andrognica, mayor
o menor segn la especie. Tal es el caso del centeno, el triticale, el arroz,
la avena o el maz. Sin embargo, otras especies cientfica o econmicamente
interesantes como Arabidopsis o tomate siguen siendo muy recalcitrantes a la
induccin de em briognesis de microsporas. Algo semejante ocurre en general
con las cucurbitceas. Sus requerimientos para ser inducidas son al parecer tan
complejos que a da de hoy se siguen sin conocer exactamente.
A mitad de camino entre las especies modelo y las especies muy recalcitrantes,
muchas otras estn an lejos de una respuesta aceptable. Este es el caso de
las especies leosas, donde la induccin de embriognesis de microsporas solo
se ha conseguido en un reducido nmero de especies, como el manzano, el
mandarino, el naranjo, el alcornoque, el olivo o el nspero. Paradjicamente,
es en estas especies donde estas tcnicas seran especialm ente ventajosas para
los programas de mejora, fundamentalm ente por el tiempo que se necesita en
estas especies de crecimiento tan lento para obtener lneas puras por mtodos
convencionales. En las gimnospermas, el xito es an ms reducido. Se han
conseguido em briones en algunos casos, pero no la regeneracin de plantas
completas.
El caso de las solanceas es un buen ejem plo de diversidad de respuesta en
tre especies relacionadas. As, uno de los sistemas modelo mejor conocidos es
el tabaco, que responde magnficamente tanto al cultivo de anteras como al
de microsporas. Aunque con m enor eficiencia, la patata (Solanum tuberosum)
www.FreeLibros.org
370
T e m a . 19. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g n e s is
tambin responde a am bas tcnicas. A mitad de cam ino estn la berenjena (Fi
gura 19.5) y el pimiento, que responden al cultivo de anteras con una eficiencia
moderada pero suficiente para ser utilizada la tcnica en program as de mejora.
Sin embargo, todava no se ha conseguido poner a punto un mtodo eficiente
de cultivo de microsporas aisladas. En una situacin sem ejante en cuanto a
respuesta andrognica est Datura innoxia, la prim era especie en que la em
briognesis de m icrosporas fue descrita. En el otro extrem o estara el tomate
y muchas de sus especies relacionadas, en las que pese a los muchos esfuerzos
realizados, todava hoy no se conoce cmo hacer que respondan a la embrognesis de microsporas.
19.7. Callognesis derivada de m eiocitos

Esta tercera ruta de obtencin de haploides y doble haploides andrognicos es
una ruta rara, mucho menos frecuente y documentada que la em briognesis de
microsporas. En esta ruta, bajo las condiciones adecuadas in vitro, es posible
inducir a los meiocitos, siem pre que hayan pasado ya por la recombinacin, a
proliferar en form a de callos. Una vez obtenidos los callos, haploides o doble
haploides, se pueden regenerar de ellos plantas haploides y doble haploides
mediante em briognesis indirecta o a travs de organognesis sobre los callos
(Figura 19.4, ruta 3). Esta va se ha descrito como inducible en meiocitos in
maduros de Arabidopsis thaliana, Vitis vinifera, y Digitalis purpurea, aunque
estos estudios pioneros nunca se continuaron. Sin embargo, la mayora de los
datos disponibles acerca de este proceso provienen de la investigacin en to
mate (Figura 19.10). Dada la extraordinaria im portancia de este cultivo en todo
4 w e e ks
6 weeks
8 w e e ks
12 w e e ks
2 0 w e e ks
www.FreeLibros.org
F ig u r a 1 9 . 1 0 : In d u c c i n d e c a llo g n e s is a p a rtir d e m e io c it o s d e to m a te c u lt iv a d o s in v itr o d e n tro
d e la a n te ra , y r e g e n e ra c i n d e p la n ta s a n d r o g n ic a s m e d ia n te o rg a n o g n e sis.
371
el mundo, muchos laboratorios han trabajado en las ltimas cuatro dcadas

tratando de inducir haploides a partir de anteras de tomate. Su extrema recalcitrancia ha impedido obtener haploides o doble haploides por vas ms conven
cionales como la em briognesis de microsporas. Por ello se han explorado otras
vas alternativas com o esta. De hecho, las pocas especies en las que esta ruta
se ha docum entado son curiosam ente de las ms recalcitrantes a la em briog
nesis de microsporas. Esto quiere decir que es muy posible que si se estudia
ran otras especies, por ejem plo los sistem as modelo para la embriognesis de
microsporas, se pudiera observar tam bin este fenmeno. Sim plem ente no se
han estudiado porque funciona directam ente la opcin ms fcil y conocida, la
embriognesis de microsporas.
En esta ruta tam bin hay una serie de factores que influyen en su xito. De
entre ellos, los m s crticos parecen ser el genotipo y la etapa de desarrollo. Al
igual que en las otras dos form as de haploida andrognica, el genotipo juega un
papel importante. En particular, las lneas mutantes con esterilidad masculina
han demostrado ser especialm ente sensibles a ser inducidas. La etapa de desa
rrollo inducible ha sido un tema de debate desde hace dcadas, pero hoy en da
parece estar claro son los meiocitos, entre la profase meitica I y la telofase II,
antes de convertirse en ttradas de microsporas.
Despus de la induccin, los callos derivados de los meiocitos pueden originarse
por dos vas diferentes, que implican:
1.
que todas las clulas del callo provienen de un mismo producto meiti
co haploide que, todava encerrado en la ttrada, detiene su programa
gam etoftico y com ienza a proliferar. En este caso, el callo y la planta
obtenida de l sera haploide o doble haploide.
2.
a partir de la fusin de dos productos meiticos haploides, separados

por paredes celulares defectuosas o incompletas. En este caso, pro
ducto de la fusin obtendram os una clula diploide, no genticamente
homognea, pues procede de la fusin de dos ncleos que han sufrido
eventos de recom binacin diferentes, que generan nuevas com binacio
nes de alelos no necesariam ente homozigotas. Es decir, estaramos ante
un diploide, no un doble haploide.
La aparicin de plantas no doble haploides, indeseables, es una limitacin de

este mtodo que hay que aadir a su baja eficiencia. Pero no es la nica. Ade
ms de callos derivados de meiocitos, no se puede descartar la posibilidad de
que se originen callos diploides, somticos, procedentes del tejido conectivo
de las paredes de la antera o de su filamento. Todos estos eventos indeseables
obligan al anlisis individual de cada regenerante obtenido para estar seguro
de su origen y de su grado de homozigosis. Esto obviam ente compromete la
utilidad de este mtodo con fines prcticos.
Se podra argum entar que esta va no es lo suficientemente diferente de la em
briognesis de microsporas com o para ser considerada como una va distinta.
De hecho, se pueden form ar callos en am bos casos de induccin in vitro, y es
www.FreeLibros.org
372
probable que un mejor conocimiento de este proceso y sus particularidades

lo hagan an ms sim ilar a la em briognesis de microsporas. Sin embargo, las
marcadas diferencias en las etapas inducibles en cada caso tienen profundas
repercusiones en el resultado final de cada proceso. En particular, el hecho de
que el meiocito sea la etapa inducible implica que por esta va, los haploides o
doble haploides andrognicos no sean el nico producto final. Adem s de ellos,
pueden aparecer diploides tambin andrognicos, pero con diferentes com bi
naciones allicas en heterozigosis que los haran genticam ente distintos y por
tanto inservibles como lneas puras. As, parece razonable considerar que en
la actualidad, con el conocim iento actual acerca de este proceso, esta ruta es
distinta de la embriognesis de microsporas.
A la luz de los datos actuales, es evidente que desde un punto de vista aplicado
o econmico, la utilidad de esta va est muy lejos de la de la em briognesis de
microsporas, sobre todo debido a su baja eficiencia en trminos de obtencin
de doble haploides. Sin embargo, es im portante en trminos biolgicos, ya que
refleja que la totipotencia de los gametofitos masculinos no se limitara a la
fase de microspora vacuolada y polen bicelular joven, como es generalmente
aceptado. Este hecho, junto con otras evidencias, sugiere que la investigacin
en este y otros procesos sim ilares podra am pliar el conocim iento que tenemos
hoy en da sobre la totipotencia de la lnea germ inal m asculina y la plasticidad
de su desarrollo.
19.8. La d u p lic a c i n d e l g e n o m a h a p lo id e
En la seccin 19.2 veam os que lo realmente til desde un punto de vista apli
cado no es la obtencin de un individuo haploide, sino doble haploide. Veamos
tam bin que en algunos casos esto se consigue sin hacer nada especfico para
provocarlo. En otros muchos casos, es necesario un tratam iento especfico que
lo provoque.
Durante la andrognesis, la duplicacin puede producirse a travs de dos m e
canism os principales: endorreduplicacin, y fusin nuclear (Figura 19.11). Esta
situacin es algo distinta de la de la duplicacin de las crom tidas durante la
fase S del ciclo celular normal de las plantas (Figura 19.11, ruta A). Tambin
difiere de otros eventos de duplicacin del genoma que se dan durante el ciclo
vital de las plantas superiores, en los que el m ecanism o en la mayora de los
casos es la endorreduplicacin. La endorreduplicacin (Figura 19.11, ruta B)
consiste en la salida de ciclo celular de ciertas clulas diferenciadas, espe
cializadas en una determinada funcin celular, que se instalan en una fase S
reiterativa que tiene como consecuencia la duplicacin de su genoma durante
sucesivas rondas. De este modo, una clula inicialm ente diploide acaba siendo
poliploide, sin pasar por el resto de fases del ciclo celular. En la mayora de los
casos, estas clulas nunca vuelven a entrar en ciclo, y permanecen as hasta el
momento de su muerte.
www.FreeLibros.org
373
G1
G2
P ro fa se
M e ta fa se
A .- C ic lo c e lu la r n o rm a l
SI SI
|
w
1-
T e lo fa s e c it o c in e s is
A n a fa se
o
O
G1
SI
B.- Endorreduplicacin B \ - H ip o t tic a re e n tra d a e n c ic lo ce lu la r
W L.
C .- F u s i n n u c le a r!
F ig u r a 1 9 . 1 1 : C o m p a r a c i n e n t r e U n c ic lo c e lu la r n o rm a l (A), la e n d o r r e d u p lic a c i n (B ) y la
fu s i n n u c le a r (C ) c o m o m e c a n is m o s c e lu la r e s p a ra la d u p lic a c i n d e l g e n o m a h a p lo id e .
Poco despus del descubrim iento de la induccin experim ental de la andrognesis, los datos existentes llevaron a muchos investigadores a pensar que
la endorreduplicacin tam bin podra ser el m ecanism o principal durante la
andrognesis, en un proceso por el cual tras la duplicacin, la clula duplica
da podra de algn m odo volver a entrar en ciclo celular. Sin embargo, en la
actualidad se tiende a pensar que en realidad el genoma se duplica debido a
fusiones nucleares (Figura 19.11, ruta C). En la ltima dcada, el uso de tc
nicas m icroscpicas modernas, junto con la disponibilidad de protocolos para
inducir la andrognesis en diversas especies, ha perm itido la documentacin de
mltiples eventos de fusin nuclear (Figura 19.12), y ha proporcionado slidas
pruebas de que este es el m ecanism o predominante, si no nico. Es probable
que a medida que m s especies se estudien en detalle, m s ejem plos de fusin
nuclear se muestren.
La duplicacin de los crom osom as est m uy influida por el entorno fsico-qu
m ico de los cultivos in vitro. Esta es la causa de la duplicacin no inducida,
espontnea, que se observa en algunos individuos. Pero siempre hay un por
centaje que no es sensible a estas mismas condiciones y permanece haploide.
Es conocido que cada especie presenta una propensin mayor o m enor a la
duplicacin durante la etapa de induccin o durante el desarrollo del embrin
haploide, sin necesidad de aplicar tratam ientos especficos para ello. Esta pro
pensin vara enorm em ente entre especies, y tam bin entre genotipos de una
misma especie. Por ejemplo, en distintos genotipos de maz la tasa de dupli
cacin no inducida puede oscilar entre el 0 y el 21,4%, y en colza entre el 10
y el 40%. Excepcionalmente, en algunos cultivares lite de cebada esta tasa
puede ser lo suficientemente alta (hasta el 87%) com o para no haber necesidad
de plantearse tratam ientos adicionales de duplicacin. Pero por lo general, es
necesario plantearlos.
www.FreeLibros.org
374
T e m a. 19. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (I). A n d r o g n e s is
F ig u r a 1 9 .1 2 : F u si n n u c le a r e n m ic r o s p o r a s d e c o lz a in d u c id a s a e m b r io g n e s is ( A y B ) y en
c a llo s a n d r o g n ic o s d e riv a d o s d e m e io c ito s d e to m a te (C y D). E n A -C c la r a m e n t e s e p u e d e n v e r
d o s n c le o s (n) c o n tig u o s, d e n tro d e un m ism o c ito p la sm a , y e n D s e o b s e r v a n d o s e n v o ltu r a s
n u c le a re s (n e ) d e d o s n c le o s c o n tig u o s, p r x im o s a fu n d ir s e e n u n o solo.
Para aquellas plantas (dicotiledneas principalmente) que no duplican o lo ha

cen a una tasa m uy baja, la aplicacin de colchicina a la planta haploide ha sido
utilizada con xito para convertir haploides en doble haploides en una gran d i
versidad de especies. La colchicina presenta un potente efecto antimittico. Se
trata de un desestabilizador de los m icrotbulos que cuando acta sobre los del
frasm oplasto (el armazn que sostiene la placa celular en form acin) im pide el
correcto desarrollo de la citocinesis. De este modo se crean paredes celulares
defectuosas, incompletas, con multitud de agujeros por los que los ncleos de
las clulas hermanas, no separadas del todo, pueden llegar a juntarse y fundir
sus envolturas. En esto consiste la fusin nuclear, y de este m odo la colchicina
la favorece. No obstante, no podemos olvidar que por esta misma razn, la c o l
chicina es tambin altam ente citotxica. Por ello hay que evaluar previamente
en qu momento hay que aplicar la droga (directamente sobre las microsporas
desde el inicio del cultivo, durante el desarrollo de los em briones, sobre la
plntula recin germinada o sobre yem as axilares de la planta haploide, una
vez regenerada y aclimatada) y en qu dosis, para conseguir un comprom iso
ptim o entre duplicacin y citotoxicidad (y aparicin de niveles de ploida no
deseables).
En algunos casos no se consigue el efecto deseado con la colchicina (por fal
ta efecto en la duplicacin o por exceso de toxicidad). Para estos casos se
suelen utilizar otra serie de sustancias, menos comunes, pero tam bin utili
zadas con xito, aunque en un rango m s reducido de especies. Entre ellas
www.FreeLibros.org
375
cabe mencionar el m anitol (utilizado sobre todo en cereales, presenta tambin

cierto efecto promotor de la andrognesis), la orizalina o herbicidas como el
tfluralin o el om iprofos-m etil (APM). Estas tres ltimas sustancias son antimitticos como la colchicina, pero tienen la ventaja de que ejercen su efecto a
concentraciones mucho menores que la colchicina, con lo que el efecto txico
se reduce notablemente. De hecho, en colza, las tres sustancias se han dem os
trado tan efectivas como la colchicina, aunque mucho menos txicas.
Si las anteriores tam poco resultan efectivas, existe un tercer grupo de factores
tambin descritos como tiles, aunque en un rango de especies an ms reduci
do. Sera por tanto una tercera opcin, a valorar solo en caso de ser necesaria.
Por ejemplo, el uso de xido ntrico, aunque algo controvertido en dicotiled
neas, ha dado tam bin resultados satisfactorios en monocotiledneas. Otros
agentes, en este caso fsicos son las radiaciones X o gam m a, o los tratamientos
trmicos (fri o calor). Tambin ha sido descrita la influencia en la tasa de du
plicacin de ciertos factores epigenticos tales como las condiciones de cultivo
(composicin y duracin especialmente), la presencia de determinadas hormo
nas (especialmente auxina), y el estadio de la microspora al ser aislada.
19.9. T c n ic a s d e a n lisis d e los c a llo s y re g e n e ra n te s a n d ro g n ic o s
A lo largo de este tema hemos visto que en muchas ocasiones es necesario ana
lizar los callos obtenidos, y los regenerantes que de ellos se obtienen. En primer
lugar, para determ inar si estamos ante un autntico doble haploide (el objetivo
buscado) o ante un haploide al que habra que duplicar su genoma. Para este
tipo de anlisis habra que utilizar tcnicas de anlisis de la ploida. En segundo
lugar, es necesario en muchos casos (por ejem plo en los regenerantes obteni
dos de cultivos de anteras) distinguir entre un verdadero doble haploide y un
diploide. En am bos casos la ploida es la misma, y las tcnicas de anlisis de la
ploida resultan insuficientes para este fin. Para ello hay que optar por tcnicas
capaces de distinguir entre hom ocigotos y heterocigotos para un determinado
marcador gentico. Nos estam os refiriendo a las tcnicas de anlisis mediante
marcadores moleculares.
1 9 .9 .1 . T cn ica s d e a n lisis de la p loid a
Existen varias formas de determ inar la ploida de una clula. Tradicionalmen
te se ha venido determ inando m ediante mtodos citogenticos basados en la
observacin al microscopio ptico de de muestras teidas con tinciones espec
ficas de ADN como el DAPI, Feulgen, acetocarmn, etc. De este modo, una vez
teida la muestra se buscan clulas en divisin, concretam ente en metafase
(Figura 19.13), donde los cromosomas estn en su estado mximo de conden
sacin, y directam ente se cuentan los cromosomas. Comparando el nmero
resultante con el tpico de la especie, podemos saber si la clula en cuestin es
haploide, diploide o presenta ploidas superiores. Otro mtodo tambin utiliza
do tradicionalm ente es el recuento del nmero de cloroplastos de las clulas de
www.FreeLibros.org
376
F ig u r a 1 9 . 1 3 : C r o m o s o m a s m e ta f s ic o s
d e to m a te te id o s c o n D A P I.
los estomas de las hojas. Al parecer, el nmero de cloroplastos en estas clulas

es directam ente proporcional a la ploida de estas clulas, y por tanto del in
dividuo. Estos mtodos basados en la identificacin de determ inadas clulas y
su observacin son bastante laboriosos, pues lgicamente no es suficiente con
observar una sola clula, sino que hay que observar varias de ellas, entre 20
y 50 como mnimo. Adems, en determ inados tejidos no especialm ente proli
ferantes no es fcil encontrar clulas en metafase, y en el caso del recuento
de cloroplastos, hay que esperar a tener plantas regeneradas, con hojas, para
poder estudiar sus estomas.
Otra alternativa para detectar diferencias de ploida es el anlisis de caracteres
fenotpicos diferenciales. Las plantas haploides suelen presentar flores estri
les, menor tamao, y rganos por lo general ms pequeos que las diploides,
como vimos en la seccin 19.1, debido al m enor tam ao de sus ncleos. Por el
mismo motivo, los individuos poliploides suelen presentar rganos ms grandes
y en menor nmero. Es lo que se conoce como efecto gigas. As, podemos iden
tificar individuos haploides tan solo observando estos caracteres fenotpicos en
la planta regenerada. Sin embargo, este modo de anlisis no es del todo fiable.
Es bien conocido que el tam ao de una planta y de sus distintos rganos no de
pende nicamente de su ploida, sino que tam bin est claram ente influenciado
por las condiciones de cultivo (presencia de nutrientes en cantidad y com posi
cin adecuada, luz, temperatura, etc.). Por tanto, aunque este es un mtodo
muy sencillo, no es el ms aconsejable en cuanto a su fiabilidad.
Frente a estas tcnicas que requieren mucho tiempo y dedicacin o que no son
muy fiables, est la citometra de flujo. La citom etra de flujo es un mtodo
rpido y sencillo de contar y diferenciar clulas y pequeas partculas, basn
dose en su capacidad de em itir fluorescencia, o de asociarse con molculas
capaces de emitirla (fluorocromos). Para analizar una muestra de este modo
primero hay que extraer sus ncleos, que es lo que realm ente interesa analizar.
En segundo lugar hay que incubarlos con un agente de tincin que sea fluores
cente (para poder ser detectado), que tia especficam ente el ADN, y que lo
haga de modo proporcional a la cantidad de ADN presente en la muestra. Las
tinciones candidatas para ser utilizadas segn estas premisas son todas aquellas
www.FreeLibros.org
377
que se intercalen en la doble hlice de ADN y que incluyan un fluorocromo. Por

ejemplo, el DAPI o el brom uro de etidio. Una vez teido el ADN de los ncleos,
solo resta detectar y cuantificar la seal. Para ello se utiliza un aparato deno
minado citm etro de flujo (Figura 19.14). Las muestras, una vez pasadas por
el citmetro de flujo generan un histograma donde se recogen las frecuencias
con las que cada ncleo, con su contenido correspondiente de ADN, pasan por
el detector. Por ello, en un histogram a tpico tendrem os dos picos principales,
un prim er pico correspondiente a la cantidad de ncleos en G1 detectados, y
un segundo pico correspondiente a los ncleos en G2 (con el doble de ADN) de
tectados. Para determ inar la ploida de nuestra muestra basta con comparar el
histograma obtenido con el generado, en iguales condiciones, por una muestra
de ploidia conocida (Figura 19.15).
F ig u r a 1 9 . 1 4 : C it m e t ro d e flujo.
La citometra de flujo, en definitiva, es una tcnica muy rpida y sencilla que

nos permite detectar diferencias en contenido (cantidad) de ADN entre dos
muestras. Pero adems, la citometra de flujo nos puede dar valiosa inform a
cin sobre la posible aparicin de alteraciones cromosmicas (aneuploidas,
etc...), tpicas de muchos procesos de cultivo in vitro.
F ig u r a 1 9 . 1 5 : E je m p lo s d e h ist o g ra m a s o b t e n id o s e n un c it m e tr o d e flujo. A m u e stra lo s pico s

c o r r e s p o n d ie n t e s a u n a m u e stra d ip lo id e d e re fe re n c ia , y B lo s c o r r e s p o n d ie n t e s a u n a m u e stra
d e un c a llo a n d r o g n ic o m ix o p lo id e , c o n c lu la s h a p lo id e s (c) y c lu la s d ip lo id e s (2c).
www.FreeLibros.org
378
19.9.2. A n lisis m e d ian te m a rca d o re s m oleculares

A pesar de las ventajas de la citom etra de flujo, hay cosas para las que no
sirve. Por ejemplo, para discrim inar entre una muestra diploide y una doble
haploide. En ambos casos el contenido total en ADN es el mismo. Por esta razn
el citmetro de flujo resulta inservible. Sin embargo, esta distincin puede
hacerse mediante el anlisis de m arcadores moleculares del tipo microsatlite.
Los microsatlites (SSR) presentan una serie de caractersticas que los convier
ten en los ideales para determ inar inequvocam ente el origen haploide de los
regenerantes, independientemente de la ploida que tengan. Esto es as porque
adem s de ser una tcnica rpida, sencilla y muy reproducible, los SSR son al
tamente polimrficos y presentan codominancia. El hecho de ser altamente polimrficos permite detectar secuencias diferentes en muestras genticamente
muy parecidas. La codom inancia es la caracterstica clave para poder distinguir
entre haploides y doble haploides. El hecho de ser codom inante significa que
cuando un determ inado marcador est en homozigosis, am bos alelos van a ser
detectados, y no solo el dominante. Y por la inversa, si solo se detecta un alelo,
es que necesariam ente ha de estar en homozigosis. Aunque tradicionalmente
estos y otros marcadores moleculares se han detectado m ediante el anlisis de
las bandas de ADN separadas en geles de agarosa som etidos a electroforesis, los
modernos secuenciadores autom ticos permiten que esto se haga de forma m u
cho ms rpida y masiva. En lugar de un patrn de bandas en un gel, lo que se
analizan son los cromatogramas generados por el secuenciador (Figura 19.16).
Hace aos, antes de que se estandarizara el uso de los m arcadores m olecula
res, este tipo de anlisis se realizaba analizando los patrones de isoenzimas de
las muestras a comparar, entendiendo que cada isoenzim a corresponda a una
variante allicas distinta del individuo. Pero desde que es posible utilizar los
microsatlites, los patrones de isoenzimas apenas se utilizan. Adems, los m ar
cadores moleculares proporcionan informacin muy valiosa acerca de la gene
racin de variacin inducida por la propia tcnica de cultivo in vitro de anteras
o microsporas, as como de los embriones o callos andrognicos.
_____ la_______ /'
d|
_____ ife-
A
tm.JIM.tlt
A___
Parental ~
PH3
A
M
Re ge n e ran te 1 \Z
533
*-
...
A
em
R egenerante
'
F ig u r a 1 9 .1 6 : E je m p lo d e c r o m a t o g r a m a o b t e n id o e n u n s e c u e n c ia d o r a u t o
m tic o p a ra e l a n lis is d e d o s re g e n e ra n t e s m e d ia n te m a r c a d o re s m ic r o s a t
lites. En la p rim e ra c a rre ra s e m u e stra n lo s d o s p ic o s c o r r e s p o n d ie n t e s a los
d o s p o lim o rfism o s o b s e r v a d o s en e l p a re n ta l (h e te ro z ig o to ), m ie n tra s q u e las
www.FreeLibros.org
o t r a s d o s c a r r e r a s m u e stra n q u e lo s d o s r e g e n e ra n te s so n h o m o c ig o to s p a ra
e s e m a rca d o r, p o rta n d o c a d a u n o d e e llo s u n o d e lo s d o s a le lo s d e l p a re n tal.
Imagen de Segu Si marro.
379
19.10. R e su m e n
La obtencin de individuos haploides es una herramienta til sobre todo para
estudios bsicos, procipalm ente de tipo gentico. Sin embargo, su principal
ventaja es que sirven com o punto de partida para obtener doble haploides.
Los doble haploides son extrem adam ente tiles en muchos mbitos, de entre
los que destaca la mejora gentica. Los doble haploides son genticamente
homogneos, 100% homocigotos. Es decir, constituyen lneas puras, que son la
base para la produccin de sem illa hbrida. Por tanto, la obtencin de doble
haploides de forma rpida y econmica es un claro objetivo biotecnolgico. Y
aunque existen diversas vas para ello, la mejor form a posible es la induccin
de la andrognesis.
La andrognesis fue originalm ente definida como una forma exclusivamente
masculina de partenognesis por la cual un zigoto (un vulo fecundado) ve
inactivado su ncleo fem enino antes de la cariogamia, de modo que solo per
manece el ncleo masculino. De este modo se obtiene un embrin haploide
que acaba form ando una planta haploide de origen masculino. Esta va andrognica, aunque est presente en la naturaleza, es extremadamente rara y muy
poco es lo que se sabe sobre ella, probablem ente debido a su nulo potencial
de explotacin comercial. Hoy en da sabemos que adem s de esta, existen
otras vas para conseguir haploides o doble haploides andrognicos, mediante
em briognesis de microsporas y mediante la formacin de callos derivados de
meiocitos. Estas tres alternativas andrognicas difieren claram ente en la etapa
en la que es posible la induccin, pero dan lugar al mismo producto haploide o
doble haploide final.
Mediante la em briognesis de microsporas es posible obtener un individuo ha
ploide o doble haploide de origen masculino a travs de una va de desarrollo
diferente, que no implica la fecundacin de la clula huevo. De hecho, consiste
en el desvo del desarrollo gametoftico al nivel de la microspora vacuolada
o el polen bicelular joven, recin dividido, directam ente hacia un desarrollo
em briognico haploide. Esta variante andrognica tiene unas enormes posibi
lidades tanto en la investigacin bsica como aplicada. Esta tcnica, aunque
descrita hace ms de 40 aos, ha adquirido una gran importancia prctica para
la industria agronmica en la ltima dcada debido a su enorme utilidad para
la produccin de lneas puras, homocigticas, de forma mucho ms rpida y
barata que m ediante tcnicas clsicas de mejora gentica.
Es posible inducir la em briognesis de microsporas de dos maneras: mediante
cultivo de anteras y m ediante cultivo de microsporas. Cada una de ellas tiene
sus ventajas e inconvenientes, aunque en aquellas especies en las que ambas
tcnicas estn disponibles, el cultivo de microsporas es claram ente la alterna
tiva a elegir. El xito experim ental tanto en una como en otra tcnica depende
de una correcta combinacin de un gran nmero de factores, que en general
se podran englobar en tres grandes categoras: las condiciones de la planta
donante, las condiciones de aislamiento e induccin de la microspora, y las con
diciones de cultivo. Adems, de entre todos los factores, hay tres que destacan
www.FreeLibros.org
380
por su especial influencia en la induccin: el genotipo de la planta donante, el

estadio de la microspora en el momento del aislam iento y el tipo de tratam ien
to inductor que se le aplique.
Una vez inducida, la microspora sufre una serie de cam bios que le llevan a reprogramarse hacia embriognesis. Estos cambios son a tres niveles. En primer
lugar, se dispara en la clula una respuesta frente al estrs celular generado
por el tratamiento inducidor y la puesta en cultivo. En segundo lugar, la clula
ha de suprim ir toda la maquinria molecular (protenas y ARN mensajero) que
ha sido sintetizada para continuar con su desarrollo gam etoftico hacia grano
de polen. En tercer lugar, ha de sintetizar toda la maquinaria necesaria para
pasar a desarrollarse com o embrin. Todo ello implica una serie de cambios y
reordenaciones celulares que van desde la arquitectura de la clula hasta la
expresin gnica.
Adems de las dos vas anteriores, hay una tercera alternativa para producir un
haploide o doble haploide andrognico: la regeneracin de plantas a partir de
callos haploides derivados de los meiocitos. Aunque e s m ucho menos frecuente
que la anterior y menos explorada, ya existen una serie de ejem plos docum en
tados que avalan su existencia. Sin embargo, al igual que suceda con la primera
de las rutas andrognicas descritas, su utilidad prctica e s muy limitada, al
menos a da de hoy.
En cualquiera de los casos, una vez se obtiene un em brin o un callo haploide,
es necesario que este duplique su genom a para convertirse en doble haploide.
En m uchos casos, este paso necesita de ser inducido de forma exgena. Para
ello, hay muchos agentes qum icos que posibilitan la duplicacin. De entre ellos
destaca la colchicina por su efectividad, aunque no hay que olvidar que tiene
tam bin un cierto efecto citotxico. Una vez obtenida la planta regenerada, es
necesario com probar si realmente e s un doble haploide, un haploide o presenta
otras ploidas diferentes, o incluso otros orgenes diferentes. Hay que tener
presente que tam bin pueden regenerarse callos y em briones a partir del teji
do som tico de la antera, cuando es esta to que se pone en cultivo. Para estas
com probaciones las tcnicas ms com nm ente utilizadas son la citometra de
flujo (para anlisis de la ploida) y el anlisis m ediante m arcadores moleculares
de tipo microsatlite (para discrim inar entre doble haploides y diploides).
Andersen S.B. 2005. Haploids in the im provem ent of w oody species. En
Haploids in crop im provem ent II, Palmer C.E., Keller W.A., Kasha K.J., eds
Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 243-257.
Bal U., Abak K. 2007. Haploidy in tom ato (Lycopersicon esculentum Mili.): a
critical review. Euphytica, 158: 1 -9.
Binarova P., Hause G., Cenklova V., Cordew ener J.H.G., van LookerenCampagne M.M. 1997. A short severe heat shock is required to induce
www.FreeLibros.org
381
em bryogenesis in late bicellular pollen of Brassica napus L. Sexual Plant

Reproduction, 10: 200-208.
Campos F.F., Morgan D.T.J. 1958. Haploid pepper from a sperm. Journal of
Heredity, 49: 135-137.
Chase S.S. 1963. Andrognesis - Its use for transfer of maize cytoplasm.
Journal of Heredity, 54: 152-158.
Corral-Martnez P., Nuez F., Segu-Sim arro J. M. 2001. Genetic, quantitative and microscopio evidence for fusin of haploid nuclei and growth of
somatic calli in cultured m s1035 tom ato anthers. Euphytica. En prensa. DOI:
10/1007/s10681 -010-0303-z.
Goodsell S.F. 1961. Male sterility in corn by andrognesis. Crop Science, 1:
227-228.
Clausen R.E., Lam m erts W.E. 1929. Interspecific hybridisation in Nicotiana.
X. Haploid and diploid merogony. Am erican Naturalist, 43: 279-282.
de Fossard R.A. 1974. Terminology in Haploid research. En Haploids in

higher Plants: advances and Potential, Kasha K.J., ed. Guelph, Caada:
University of Guelph, 403-410.
Dunwell J.M. 2010. Haploids in flowering plants: origins and exploitation.
Plant Biotechnology Journal, 8: 377-424.
Germana M. 2006. Doubled haploid production in fruit crops. Plant Cell

Tissue and Organ Culture, 86: 131-146.
Guha S., Maheshwari S.C. 1964. In vitro production of em bryos from anthers
of Datura. Nature, 204: 497.
Kim M., Jang l.-C., Kim J.-A., Park E.-J., Yoon M., Lee Y. 2008. Embryoge
nesis and plant regeneration of hot pepper ( Capsicum annuum L.) through
isolated microspore culture. Plant Cell Reports, 27: 425-434.
Kim M., Kim J., Yoon M., Choi D.-l., Lee K.-M. 2004. Origin of multicellular
pollen and pollen em bryos in cultured anthers of pepper (Capsicum an
nuum). Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 77: 63-72.
Kimber G., Riley R. 1963. Haploid Angiosperms. Botanical Review, 29:
480-531.
Lacadena J.R. 1974. Spontaneous and induced parthenogenesis and androgenesis. En Haploids in higher Plants: advances and Potential, Kasha K.J.,
ed. Guelph, Caada: University of Guelph, 13-32.
M alikM .R ., Wang F., Dirpaul J., Zhou N., Hammerlindl J., Keller W., Abrams
S.R., Ferrie A.M.R., Krochko J.E. 2008. Isolation of an embryogenic line
from non-em bryogenic Brassica napus cv. W estar through microspore embr
yogenesis. Journal of Experimental Botany, 59: 2857-2873.
www.FreeLibros.org
382
M a lik M .R ., Wang F., Dirpaul J.M., Zhou N., Polowick P.L., Ferrie A.M.R.,
Krochko J.E. 2007. Transcript profiling and Identification of molecular markers for early microspore em bryogenesis in Brassica napus. Plant Physiology, 144: 134-154.
Maluszynski M., Kasha K.J. Forster B.P,. Szarejko i. 2003. Doubled haploid
production in crop plants. A manual. Kluwer Academ ic Publishers.
Maraschin S.F., de Priester W., Spaink H.P., Wang M. 2005. Androgenic

switch: an exam ple of plant em bryogenesis from the male gametophyte
perspective. Journal of Experim ental Botany, 56: 1711-1726.
Pandey K.K. 1973. Theory and practice of induced andrognesis. New Phytologist, 72: 1129-1140.
Pauls K.P., Chan J., Woronuk G., Schulze D., Brazolot J. 2006. W hen microspores decide to become em bryos - cellular and molecular changes. Canadian Journal of Botany-Revue Canadienne de Botanique, 84: 668-678.
Raghavan V. 1986. Polen embryogenesis. En Em bryogenesis in Angiosperms,

a developmental and experim ental study, Barlow P.W., Green P.V., Wylie
C.C., eds. London: Cambridge University Press, 152-189.
Segu-Sim arro J.M. 2010. Andrognesis Revisited. The Botanical Review,

76:377-404.
Segu-Sim arro J.M., Corral-Martnez P., Parra-Vega V., Gonzlez Garca B.

2011. Andrognesis in recalcitrant solanaceous crops. Plant Cell Reports.
Special issue-Plant Biotechnology in Support of the Millenium Development
Goals. En prensa. DOI: 10.1007/s00299-010-0984-8.
Segu-Sim arro J.M., Nuez F. 2008. How m icrospores transform into haploid
embryos: changes associated with em bryogenesis induction and microspore-derived embryogenesis. Physiologia Plantarum, 134: 1-12.
Segu-Sim arro J.M., Nuez F. 2008. Pathways to doubled haploidy: chromosome doubling during andrognesis. Cytogenetic and Genom e Research, 120:
358-369.
Segu-Sim arro J.M., Nuez F. 2007. Em bryogenesis induction, callogenesis,
and plant regeneration by in vitro culture of tom ato isolated microspores
and whole anthers. Journal of Experimental Botany, 58: 1119-1132.
Shariatpanahi M.E., Bal U., Fleberle-Bors E., Touraev A. 2006. Stresses

applied for the re-programming of plant m icrospores towards in vitro em br
yogenesis. Physiologia Plantarum, 127: 519-534.

Inc. Enfield (USA).
www.FreeLibros.org
383
Srivastava P., Chaturvedi R. 2008. In vitro androgenesis in tree species:

An update and prospect for further research. Biotechnology Advances, 26:
482-491.
Touraev A., Pfosser M., Heberle-Bors E. 2001. The microspore: A haploid

multipurpose cell. Advances in Botanical Research, 35: 53-109.
Touraev A., Forster B.R, Jain S.M. 2009. Advances in haploid production in
higher plants. (Springer).
Trigiano R.N., Gray D. 2010. Plant Tissue Culture, Development, and Biote
chnology. CRC Press.
Recurso online: http://www.scri.ac.uk/assoc/COST851 /DHtable2005.xls.
En esta web se puede consultar una lista de protocolos de embriognesis de
microspora publicados para especies y variedades de inters agronmico.
www.FreeLibros.org
384
TEM A 20. Haploides y doble haploides (II).

Alternativas a la andrognesis
En el tem a anterior hem os mostrado la importancia que tienen los individuos
haploides y fundam entalm ente los doble haploides en m uchos mbitos, pero
sobre todo en el de la mejora vegetal. Hemos visto tam bin que la forma ms
eficaz y utilizada de obtener doble haploides es la induccin de andrognesis.
Sin embargo, no todas las especies responden por igual a la andrognesis. De
hecho, las hay que ni tan siquiera responden. En esos casos es necesario en
contrar vas alternativas a la andrognica para conseguir los doble haploides.
En este tema verem os dos de esas vas, la ginognesis (la versin fem enina de
la andrognesis), y la hibridacin interespecfica. Aunque la finalidad de esta
ltima es principalmente obtener hbridos interespecficos con combinaciones
genticas nicas, en determ inados cruces es tam bin una fuente de obtencin
de haploides. En este tema verem os la hibridacin interespecfica desde ese
enfoque.
20 .1 . G in o g n e sis
Por analoga con la definicin de andrognesis, podram os definir la ginognesis
com o la capacidad de una especie para generar individuos haploides o doble
haploides a partir de un ncleo haploide (reducido) proveniente del parental
femenino. Esta va de desarrollo experim ental del megagam etfito fue descu
bierta y demostrada experim entalm ente por primera vez en 1976 por San y co
laboradores. A travs de ella, en el saco em brionario se desarrolla un embrin
ginognico, generalm ente haploide, sin necesidad de polinizacin previa. Sera,
pues, una forma de partenognesis femenina. En algunas especies se cree que
el embrin ginognico se origina a partir de las clulas antpodas o las sinrgidas, pero en la gran mayora de los casos el embrin ginognico deriva de la
clula huevo.
Desde el punto de vista metodolgico, esta tcnica consiste en cultivar in vitro
vulos, ovarios o incluso flores com pletas inm aduras (no abiertas y por tanto,
no polinizadas; Figura 20.1) hasta que madure el saco em brionario y se de
sarrolle el embrin ginognico. Los em briones ginognicos son en su mayora
haploides, lo que implica que para obtener el deseado doble haploide, se debe
considerar en casi todos los casos la aplicacin de tratam ientos adicionales para
la duplicacin de los cromosomas. Al igual que en el caso de la andrognesis,
la colchicina es el antim ittico m s efectivo y por tanto m s utilizado. Otros
agentes antimitticos como la orizalina o el am iprofos m etil (APM) tambin se
han utilizado en ocasiones.
Al igual que en la andrognesis, en el xito de la induccin de la ginognesis
influyen multitud de factores de diversa ndole. Tambin pueden englobarse
estos factores en las mismas tres categoras: condiciones de la planta donante,
condiciones de induccin, y condiciones de cultivo. Sin embargo, en el caso de
www.FreeLibros.org
38 5
F ig u r a 2 0 . 1 : F lo r e s d e c e b o lla in o c u la d a s e n c u lt iv o in v itr o e in d u c id a s a g in o g n e sis.

Im a g e n c o r t e s a d e l P ro f. B o r u t B o h a n e c , d e la U n iv e r s it y o f L ju b lja n a , E s lo v e n ia .
la ginognesis el genotipo juega un papel an mayor incluso. De hecho es el

factor con diferencia ms lim itante en la aplicacin de esta tcnica, pues son
muy pocos los genotipos que responden a esta tcnica. Muchos menos que los
que responden a la andrognesis.
Siendo el m s importante, la influencia del genotipo no es el nico factor que
limita el uso de esta tcnica frente a otras como la andrognesis. Existen otra
serie de limitaciones frente a la andrognesis:
>
Al haber menos vulos que microsporas, la eficiencia de produccin de

em briones por or siempre ser mucho menor, por muy sensible que sea
el genotipo.
En general, la ginognesis presenta una tasa de duplicacin espont
nea del genoma muy baja. Se necesitan, como hem os visto, agentes
de duplicacin crom osm ica como parte integral de los protocolos de
ginognesis.
Fruto de la baja tasa de duplicacin, se generan haploides cuyo n
mero crom osm ico es muy inestable, generando diversas alteraciones
cromosmicas.
www.FreeLibros.org
Presenta bajos niveles de regeneracin de embriones.
T e m a 2 0 . H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o s n e s i s
Todas estas limitaciones hacen que la ginognesis se utilice en un reducido aba

nico de especies. Solo se usa en aquellas que responden a la ginognesis, y en
las que adem s otras tcnicas de induccin de doble haploides se han dem os
trado ineficaces o no producen un nmero suficiente de regenerantes viables.
Esta es la nica ventaja que tiene esta va experimental, que hay especies en
las que no funciona la andrognesis y s lo hace la ginognesis. Hasta hoy se
ha conseguido reproducir la ginognesis en al menos 24 especies, y existen
protocolos detallados para especies de elevada importancia econmica como
cebolla, remolacha azucarera, pepino, girasol y gerbera (margarita multicolor).
La especie modelo para el estudio de la ginognesis es la cebolla (Allium cepa).
La cebolla es la especie que mejor cum ple con las prem isas antes expuestas
de no responder a otros mtodos de obtencin de doble haploides, y si hacerlo
a la ginognesis, aunque con la baja frecuencia caracterstica de esta va de
desarrollo. La ginognesis en cebolla suele presentar un requerimiento especial
de poliaminas en el medio como inductor. As pues, los explantes (las ores
completas en este caso) se inoculan en un prim er m edio de induccin con putrescina (Figura 20.1). A los 15 das se cambian a medio fresco, pero sustituyen
do la putrescina por otra poliamina, la espermidina. A partir de estos primeros
15 das ya pueden empezar a aparecer embriones ginognicos, que emergern
directam ente del ovario (Figura 20.2A). Conform e van saliendo, los embriones
se aslan y se regeneran individualm ente en medio M S basal suplem entado con
glucosa (Figura 20.2B).
F ig u r a 2 0 . 2 : A : E m b ri n g in o g n ic o e m e r g ie n d o d e l o v a r io d e u n a flor d e c e b o lla in d u c id a a g in o
g n e sis. B: P l n tu la r e g e n e ra d a p r o c e d e n t e d e u n e m b ri n a is la d o
Imgenes cortesa del Prof. Borut. Bohanec, de la University of Ljubljana, Eslovenia.
www.FreeLibros.org
38 7
Por ltimo, las plantas haploides son sometidas a tratam ientos con colchicina
para inducir la duplicacin del genoma, y son aclim atadas a las condiciones de
invernadero (Figura 20.3).
F ig u r a 2 0 . 3 : P la n ta s d o b le h a p lo id e s g in o g n ic a s d e c e b o lla a c lim a t n d o s e e n in v e rn a d e ro .
Im a g e n c o r t e s a d e l P ro f. B o r u t B o h a n e c , d e la U n iv e r s it y o f L ju b lja n a , E s lo v e n ia .
2 0 .2 . G in o g n e s is in d u c id a p o r p o lin iz a c i n
Veamos en el tema 19 que en algunos sistem as andrognicos es necesario aa
dir al medio algn tejido externo como ovarios u vulos de la misma u otra
especie, para que estos tejidos secreten alguna sustancia (no identificada) que
favorezca la induccin de la andrognesis. De modo semejante, existen algu
nas especies en las que para inducir la ginognesis, hay que aplicar un factor
extra, que desencadene el proceso. En realidad, dicho factor no es otro que
el polen. Al aplicar polen sobre los tejidos del gineceo, se disparan una serie
de respuestas tpicas de la germinacin, com o antesala de la fecundacin. En
algunas especies, estas respuestas a la polinizacin tienen com o consecuencia,
en ausencia de fecundacin, la induccin de la ginognesis. Es im portante re
marcar la ausencia de fecundacin, porque precisam ente es eso lo que se de
sea para obtener el embrin doble haploide. Por ello, se utiliza polen, pero en
condiciones tales que nos asegurem os de que no va a ser capaz de fecundar, tan
solo de provocar la deseada respuesta a la polinizacin en forma de induccin
de ginognesis. A este polen, de la misma especie o de otra, pero que no es
capaz de fecundar sino de inducir otra serie de procesos, se le denomina polen
mentor.
www.FreeLibros.org
388
T e m a 20. H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o g n e s is
El polen mentor se puede aplicar directam ente in situ, sobre la flor sin separar
de la planta. Lgicamente, esta flor ha de haber sido previamente emasculada
para asegurarnos de que en el estigm a solo va a estar presente el polen que
nosotros pongamos. Es decir, se tratara de una polinizacin manual ms, sin
otra complicacin tcnica distinta de la habitual. Sin embargo, el tratamiento
que en ocasiones hay que aplicarle al polen para asegurarnos de que no fecunde
es costoso, y no es deseable dejar todo este proceso al albur de las condiciones
atm osfricas en campo. Por ejemplo, en el caso de los ctricos, que estn entre
las especies ms utilizadas para este tipo de tcnicas, la polinizacin de las
flores em asculadas es sum am ente difcil, y una vez se consigue, puede quedar
destruido si las condiciones atm osfricas son adversas. Por estas razones en la
prctica muchos de estos ensayos suelen realizarse in vitro, de las maneras que
verem os a continuacin.
20.2.1. E stra te g ia s d e p o lin iza ci n in v itro p a ra gin ogn esis
Para inducir la ginognesis mediante polinizacin in vitro se utilizan funda
m entalm ente dos estrategias: la polinizacin estigm tica y la polinizacin
placentaria.
20.2.1.1. Polinizacin estigmtica in vitro
La polinizacin estigm tica in vitro consiste en aislar pistilos com pletos de la
flor, ponerlos en cultivo in vitro, y aplicar polen a la parte apical del estigma
(Figura 20.4). De esta forma se induce la ginognesis m ediante polinizacin in
vitro. Adem s del hecho de polinizar, es esencial para esta tcnica que los pis
tilos que se utilicen estn en el m om ento ptim o para su polinizacin. Han de
estar maduros, receptivos. No hay que olvidar que una vez se separan del resto
de la flor, su desarrollo se ve bloqueado por la ausencia de seales reguladoras
F ig u r a 2 0 . 4 : C u lt iv o in v itr o d e p is t ilo s p o lin iz a d o s d e C it r u s c le m e n t in a , cv. N ules.
www.FreeLibros.org
Im a g e n c o r t e s a d e B e n e d e t t a C h ia n c o n e y M a r a A n t o n ie t t a G e r m a n a , d e l D ip a r t im e n t o
S . E n . F i. M i. Z o . ,
F a c o lt d i A g r a r ia , U n iv e r s it d e g li S t u d i d i P a le rm o , Italia.
389
procedentes del resto de la flor y de la planta. De hecho, en lugar de continuar

con su desarrollo, al cabo de un tiempo los ovarios se transforman en callos,
dentro de los cuales persisten los vulos. A los cuatro o cinco meses, com enza
rn a em erger los em briones ginognicos desde dentro de los vulos. Este tipo
de tcnica no requiere de ninguna manipulacin especial, salvo la emasculacin
de la flor para asegurar que el estigma no sea previamente polinizado. Es por
tanto una estrategia tcnicam ente sencilla.
20.2.1.2. Polinizacin placentaria in vitro
La polinizacin placentaria in vitro es algo mas compleja tcnicamente, puesto
que consiste en aislar los vulos del ovario, pero manteniendo un fragmento de
la placenta. Este fragm ento de tejido ayudar a la viabilidad del vulo. El pro
cedim iento pasa por dividir el ovario en varias partes. Cada una de estas partes
es colocada en el m edio de cultivo de forma que los vulos queden expuestos.
As es luego mucho m s fcil el aislam iento de los vulos, y hay menos posibili
dades de daarlos. Este hecho no es nada trivial, pues los vulos son extrema
damente delicados, muy sensibles a la manipulacin y a la prdida de agua. Al
xito de la tcnica contribuye tambin la presencia de la placenta, sobre todo
a paliar la prdida de agua inherente a su exposicin en el cultivo in vitro.
20.2.2. E stra te g ia s d e in a ctiva ci n del p o le n p a ra gin o g n e sis
Para asegurarse de que no va a haber fecundacin, se utiliza polen especial,
tratado para que le sea imposible dicha funcin. Aunque hay casos excepcio
nales de tratam ientos infrecuentes, como por ejem plo la aplicacin de azul
de toluidina al polen de Populus nigra, se utilizan principalmente dos tipos de
polen inactivado para este tipo de polinizaciones: el polen irradiado y el polen
triploide.
20.2.2.1. Polen irradiado
El polen irradiado es una forma segura de evitar su capacidad de fecundacin,
manteniendo la com patibilidad con el estigma, al ser de la misma especie. Este
tipo de polen se obtiene de los mism os individuos a polinizar, pero se trata pre
viamente con rayos gamma o X. Esta radiacin destruye el ncleo generativo
del polen, pero no el vegetativo. De este modo, el polen as irradiado sigue
siendo capaz de germinar, aunque no de fecundar. Al germinar, estimula la clu
la huevo hacia un desarrollo em briognico haploide (ginognesis), que es justo
lo que se pretende. Una vez irradiado, el polen se aplica al tejido receptor,
generalm ente estigm as de pistilos com pletos cultivados in vitro. Esta tcnica
tam bin'se puede utilizar in situ, aplicando el polen a estigm as de ores sin se
parar de la planta, em asculadas previamente. En cualquier caso, es importante
rescatar los embriones haploides y madurarlos in vitro, pues son muy delicados.
www.FreeLibros.org
T e m a 2 0 . H a p l o i d e s y d o b l e h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o g n e s is
Lgicamente, el xito de esta tcnica va a depender de la dosis de radiacin

utilizada, pero tam bin del estadio de los em briones en el m om ento del rescate
y la puesta en cultivo, y como en toda tcnica de cultivo in vitro, de la com po
sicin del medio.
Este es un mtodo til sobre todo en frutales, donde es difcil obtener haploides
por otros mtodos. As, mediante la irradiacin de polen con rayos gamma se ha
conseguido inducir ginognesis en ctricos, manzano, peral, kiwi o chopo tricocarpa, Pero adem s de frutales, la utilidad de la irradiacin con rayos gamma
tambin ha sido exitosa en cebada, petunia, clavel, rosa, meln, pepino, cebo
lla, zanahoria, sanda y calabacn. Por su parte, los rayos X han sido utilizados
con xito en Capsicum frutescens, Nicotiana rustica y en especies de Triticum
como T. aestivum, T. monococcum y T. durum. En mora, se ha utilizado tambin
esta estrategia para reducir la ploida, de tetraploides a dihaploides.
20.2.2.2. Polen de triploides
El polen de individuos triploides tiene un efecto sim ilar al polen irradiado, en
cuanto a que es capaz de germinar, pero no de fecundar. Adems, mantiene el
efecto estim ulador del desarrollo de em briones ginognicos a partir de vulos
no fecundados. Lo que suele hacerse es utilizar polen de variedades triploides
o de especies triploides relacionadas con la del individuo en el que se quiere
inducir la ginognesis.
Esta tcnica ha sido utilizada con xito sobre todo en variedades de ctricos,
y utilizando tanto aproxim aciones in situ com o in vitro. Com o ejem plo de la
primera, podemos citar el caso de ginognesis en Citrus clementina Hort. ex
Tan (diploide), inducida mediante polinizacin in situ (en el rbol) con polen de
Citrus natsudaidai Hayata. (triploide). Com o ejem plo de xito con la aproxim a
cin in vitro podemos mencionar la obtencin de haploides mediante la polini
zacin in vitro de Citrus clem entina Hort. ex Tan., cultivar Nules, con polen
de un cultivar triploide de pom elo (Citrus paradisi) denom inado Oroblanco
(Figura 20.5).
F ig u r a 2 0 . 5 : A : F lo r t r ip lo id e d e p o m e lo O r o b la n c o . B: E stig m a
d e p ist ilo d e C it r u s c le m e n tin a , cv. N u le s p o lin iz a d o c o n p o le n
trip lo id e d e p o m e lo O r o b la n c o '.
www.FreeLibros.org
Im a g e n c o r t e s a d e B e n e d e t t a C h ia n c o n e y M a r ia A n t o n ie t t a G e r m a n a , d e l
____
D ip a r t im e n t o S . E n . F i. M i. Z o . , F a c o lt d i A g r a r ia , U n iv e r s it d e g li S t u d i d i
39 1
P a le r m o , Ita lia .
20.3. H ib rid a c i n in te re s p e c fic a

Otra manera de obtener plantas haploides y doble haploides en ciertas especies
es mediante cruces interespecificos o intergenricos. Es lo que se denomina en
ingls wide hybrydization (hibridacin lejana). El mecanismo seria sim ilar al
visto con polen irradiado de la misma especie. Al cruzar dos especies sexualmente incompatibles, el polen germina, pero no puede llegar a fecundar la
clula huevo. De todos modos, s que es capaz de inducir directa o indirecta
mente su desarrollo ginognico, excluyendo cualquier fondo gentico del pa
rental masculino. Un ejem plo de este tipo de induccin ginognica lo tenemos
en los cruces entre patata cultivada (Solanum tuberosum , 4x) y una especie
relacionada, pero sexualm ente incompatible, Solanum phureja (2x). El objeti
vo de estas hibridaciones es reducir la ploida de S. tuberosum (tetraploide) a
dihaploide. En este caso, la clula huevo no se llega a fecundar. En cambio, s lo
hace el ncleo secundario (4x), al cual se fusionan no una sino las dos esperm
tidas de S. phureja (1x). De este modo se forma un endosperm o hexaploide (6x)
que prolifera con normalidad, y adem s induce y promueve el desarrollo de un
embrin dihaploide a partir de la clula huevo. Otro ejem plo de xito es su uso
para reducir la ploida en la fresa, de octoploides a tetrahaploides.
20.3.1. El m todo bulbosum
Sin embargo, el ejem plo ms conocido y utilizado es el que se conoce como m
todo bulbosum. Este mtodo se utiliza para obtener doble haploides de cebada
(Hordeum vulgare) m ediante la hibridacin con una especie silvestre relaciona
da con la cebada pero incompatible, Hordeum bulbosum. Este mtodo fue des
cubierto inicialmente en 1970 por Kasha y Kao, y fue el prim er mtodo basado
en la hibridacin interespecfica en cereales. Hoy est am pliamente extendido
en la mejora de la cebada para la obtencin de variedades comerciales por todo
el mundo. En este mtodo, tras la germinacin del polen de H. bulbosum lo que
sucede es que se form a un embrin hbrido producto de la fusin de un gameto
masculino de H. bulbosum con una clula huevo de H. vulgare. Sin embargo,
las barreras de postzigticas de incompatibilidad a nivel de los cromosomas de
las dos especies conducen a la eliminacin progresiva de los cromosomas de
H. bulbosum y de modo que el embrin resultante es haploide y con un fondo
gentico de H. vulgarey el parental femenino. Posteriormente durante el desa
rrollo del embrin se manifiesta una incompatibilidad entre dicho embrin y el
endospermo que le rodea, que hace obligatorio el aislamiento y el rescate in
vitro del embrin haploide. Por ltimo, el individuo haploide obtenido ha de ser
transform ado en doble haploide mediante duplicacin cromosmica.
www.FreeLibros.org
392
T e m a 2 0 . H a p t o id e s y d o b le h a p l o i d e s (II). A l t e r n a t i v a s a l a a n d r o g n e s is
Tcnicamente, este mtodo consta de los siguientes pasos:

1.
Emascular la planta de cebada (H. vulgare) receptora del polen. Este

paso es esencial, como en el caso de la polinizacin in vitro, para ase
gurarnos de que no tendremos polinizacin indeseado con polen de H.
vulgare.
2.
Recoger el polen de H. bulbosum cuando las anteras entran en

dehiscencia.
3. Polinizar las espigas de H. vulgare con el polen de H. bulbosum.

4. Tratamiento post-polinizacin de las espigas fecundadas. Para un co
rrecto desarrollo de la semilla y del embrin durante sus primeras eta
pas, es necesario aplicar a las espigas cido giberlico en spray 1-2 das
tras la polinizacin. Si no se aplica, los em briones mueren antes de
poder rescatarlos.
5.
Se protegen las espigas y se deja crecer el embrin.
6.
En su momento, se rescata el embrin haploide de la semilla, antes de

que aborte.
7.
Se siembra el embrin en un medio de cultivo adecuado.
8.
Los embriones se dejan germ inar y se regeneran las plantas.
9.
Las plantas regeneradas han de transferirse a tiesto y aclimatarse.
10. Se sacan las plantas del tiesto, se lavan y se tratan con colchicina para
duplicar el genoma.
Su gran utilidad en la mejora de la cebada llev a plantear la posibilidad de

aplicar este mtodo para la obtencin de doble haploides en otras especies.
Sin embargo, los investigadores pronto se dieron cuenta de que la aplicabilidad
de este mtodo se limita a la cebada. Hordeum bulbosum presenta barreras
de cruzabilidad con la mayora de cereales de grano pequeo, lo cual limita
enormemente su aplicacin como polinizador de ms am plio espectro. Por esta
razn, en los ltim os aos se han centrado en estudiar el potencial del polen de
maz como polinizador para hibridaciones lejanas (intergenricas en este caso).
Los resultados estn siendo ms prometedores que con H. bulbosum, como ve
remos a continuacin.
20.3.2. E l u so d e p olen d e m a z com o p o lin iz a d o r lejano
El uso del polen de maz como mentor para inducir el desarrollo de em brio
nes haploides en otros gneros mediante hibridaciones interespecficas ha sido
am pliamente explotado en los ltim os 20 aos, habindose ensayado en la m a
yora de cereales. Por ejemplo, el triticale y el trigo tetraploide y hexaploide
son eficientemente inducidos mediante polinizacin con polen de maz. Aunque
www.FreeLibros.org
39 3
en menor medida, el polen de maz tam bin parece funcionar con centeno y
avena.
En estos cruces con polen de maz, la clula huevo de la especie inducida llega
a fertilizarse, pero el material gentico masculino, proveniente del maz, es
elim inado durante las primeras tres divisiones del embrin hbrido, quedando
un haploide proveniente nicam ente del parental femenino. Es decir, se trata
de un evento ginognico sem ejante al descrito para el mtodo bulbosum. Sin
embargo, y a diferencia de este, no hay doble fecundacin. No se fecunda el
ncleo secundario y no se forma endospermo. Esto en la prctica tiene la misma
consecuencia que en el mtodo bulbosum: hay que aislar prematuramente el
embrin haploide y rescatarlo in vitro. Otras semejanzas entre la hibridacin
con polen de H. bulbosum y de maz es que hay que aplicar anlogos de auxinas
para mantener el crecim iento del embrin e inducir la elongacin del grano del
cereal, y que no se duplica el genoma espontneamente, con lo que siempre
hay que aplicar colchicina.
Sin embargo, los m todos basados en el uso de polen de maz parecen ser me
nos dependientes del genotipo de la planta que el mtodo basado en el polen
de H. bulbosum. Menos incluso que otras formas de induccin de ginognesis,
o que los m todos basados en la andrognesis. Adem s de maz, tambin se ha
ensayado con polen de otras especies cercanas al maz como el sorgo (Sorghum
sp.) y Pennisetum sp f y tambin funcionan como polinizadores.
20.4. Resumen
En este tema hem os visto alternativas para obtener individuos haploides y do
ble haploides por vas distintas a la andrognesis. En general, la andrognesis
es mucho ms eficiente que cualquier otro mtodo. Sin embargo, hay especies
que no responden a ella, por lo que es necesario buscar vas alternativas. Una
de ellas es la ginognesis, es decir, la obtencin de haploides con una carga
gentica proveniente exclusivam ente de un donante femenino. Cada especie
de las inducibles a ginognesis tiene sus propios requerimientos para producir
embriones. En algunas de ellas es necesario promover la ginognesis mediante
polinizaciones, lgicamente con polen incapacitado para fecundar. Lo ms co
mn es utilizar polen irradiado o polen triploide, y fecundar in vitro el estigma
o la placenta del pistilo a inducir.
La segunda va alternativa es la hibridacin interespecfica. En algunas espe
cies, la hibridacin con polen mentor de otra especie no desem boca en la for
macin de un hbrido interespecfico o en el aborto del embrin hbrido, sino
que promueve la formacin de un embrin haploide a partir de ciertas clu
las haploides del saco embrionario. Esta tcnica tiene muchas limitaciones,
siendo la principal la poca disponibilidad de polen mentor til para inducir
la embriognesis haploide. De hecho, solo funciona con relativa eficiencia en
cebada, cuando es polinizada con polen de Hordeum bulbosum. En otras es
pecies, el polen de maz tam bin es capaz de inducir este proceso, pero con
www.FreeLibros.org
394
Tem a 20. H a p lo id e s y d o b le h a p lo id e s (II). A lte rn a tiv a s a la a n d ro g n e sis
m enor eficiencia. En definitiva, se trata de un mtodo alternativo, til en casos

concretos.
Como corolario a estos dos temas dedicados a la obtencin de haploides, po
dramos decir que siem pre que se pueda, la andrognesis es la mejor opcin. Si
no es posible la andrognesis, habra que probar con la ginognesis o la hibri
dacin interespecfica.
20.5. In fo rm a c i n a d ic io n a l.
Bohanec B. 2009. Doubled Haploids via Gynogenesis. En Advances in Haploid

Production in Higher Plants, Touraev A.F., BP Jain, SM, ed. Springer, 35-46.
Bouvier L., Zhang Y.X., Lespinasse Y. 1993. Two methods of haploidization in

pear, Pyrus com m unis L.: greenhouse seedling selection and in situ parthenogenesis induced by irradiated pollen. Theoretical and Applied Genetics,
87: 229-232.
Chalak L., Legave J.M. 1997. Effects of pollination by irradiated pollen in

Hayward kiwifruit and spontaneous doubling of induced parthenogenetic
trihaploids. Scientia Horticulturae, 68: 83-93.
Devaux P. 2003. The Hordeum bulbosum (L.) method. En Doubled haploid
production in crop plants. A manual., Maluszynski M., Kasha K.J., Forster
B.P., Szarejko I., eds. Dordretch, the Netherlands, Kluwer Academ ic Pub
lishers, 15-19.
Germana M.A. 1997. Haploidy in Citrus. In: Jain S.M., Sopory S.K., Veilleux
R.E. eds. In Vitro Haploid Production in Higher Plants, Vol. 5, 195-217. Klu
w er Academ ic Publishers.
Germana M.A., Chiancone B. 2001. Gynogenetic haploids of Citrus after in
vitro pollination with triploid pollen grains. Plant Cell, Tissue and Organ
Culture, 66: 59-66.
Grosser J.W., Gm itter F.G. Jr, Chandler J.L. 1988. Intergeneric som atic hybrid plants from sexually incompatible w oody species: Citrus sinensis and
Sevehna disticha. Theoretical and Applied Genetics, 75: 397-401.
Hayes P., Corey A., DeNoma J. 2003. Doubled haploid production in barley
using the Hordeum bulbosum (L.) technique. En Doubled haploid production
in crop plants. A manual. Maluszynski M., Kasha K.J., Forster B.P., Szarejko
I., eds Dordretch, the Netherlands, Kluwer Academ ic Publishers, 5-14.
Hofer M., Lespinasse Y. 1996. Haploidy in apple. In Jain S.M., Sopory S.K.,
Veilleux R.E. eds. In Vitro Haploid Production in Higher Plants, Vol. 3: 261 276. Kluwer Academic Publishers.
www.FreeLibros.org
395
lllies Z.M. 1974. Induction of haploid parthenogenesis in Populus trmula

by male gam etes incativated with toluidine blue. En Haploids in higher
Plants: advances and Potential, Kasha K.J., ed. Guelph, Caada, University
o f Guelph, 136.
Janick J., Hughes H.G. 1974. Production of strawberry tetrahaploids from

intergeneric crosses. En Haploids in higher Plants: advances and Potential,
Kasha K.J., ed. Guelph, Caada, University of Guelph, 137.
Kasha K.J., Kao K.N. 1970. High frequency haploid production in barley
(.Hordeum vul<are L.). Nature, 225: 874-876.
Kobayashi S., Ohgawara T., Saito W., Nakamura Y., Omura M. 1997. Produc
tion of triploid som atic hybrids in Citrus. Journal of the Japanese Society of
Horticultural Sciences, 66 (34): 453-458.
Oiyama l.l. Kobayashi S. 1993. Haploid obtained from diploid x triploid
crosses of Citrus. Journal of the Japanese Society of Horticultural Sciences,
62(1): 89-93.
Ollitrault P., Allent V., Luro F. 1996. Production of haploid plants and embryogenic calli of clem entine (Citrus reticulata Blanco) after in situ par
thenogenesis induced by irradiated pollen. Proceedings of the International
Society of Citriculture, 2: 913-917.
Pandey K.K., Przywara L., Sanders P.M. 1990. Induced parthenogenesis in

Kiwifruit (Actinidia deliciosa) through the use of lethally irradiated pollen.
Euphytica, 51: 19
Raquin C. 1985. Induction of haploid plants by in vitro culture of Petunia
ovaries pollinated w ith irradiated pollen. Zeitschrift fur Panzenzuchtung.
94: 166-169.
Sari N., Abak K., Pitrat M., Rod J.C., Dumas de Vaulx R. 1994. Induction of
parthenogenetic haploid em bryos after pollination by irradiated pollen in
watermelon. HortScience 29: 1189-1190.
Wedzony M., Forster B.P., Zur I., Golem iec E., Szechynska-Hebda M., Dubas
E., Gotebiowska G. 2009. Progress in doubled haploid technology in higher
plants. En Advances in Haploid Production in Higher Plants, Touraev A. F., BP
Jain, SM, ed. Springer, 1-33.
Wernsman E.A., M atzinger D.F., Rufty R.C. 1989. Androgenetic vs. gynogenetic doubled haploids of tobceo. Crop Science, 29: 1151-1155.
Zenkteler M., Nitzsche W. 1984. W ide hybridization experim ents in cereals.

Theoretical and Applied Genetics, 68: 311 -315.
Zhang Y.X., Lespinasse Y. 1991. Pollination with gam m a irradiation pollen

and developm ent of fruits, seeds and parthenogenetic plants in apple. Eu
phytica 54: 101-109.
www.FreeLibros.org
396
T E M A 21. S u p e ra c i n de b a rre ra s r e p r o d u c t iv a s
A lo largo de este libro hemos visto que para reproducirse por va sexual, las
plantas en general pueden optar por autofecundarse preferentemente (auto
gamia) o por cruzarse con otros individuos (alogamia). Como vimos en el tema
9, la autogamia es un m ecanism o que desarrollan las plantas como ventaja
adaptativa para colonizar rpidamente nuevos nichos ecolgicos. Para favore
cer la autogamia, las plantas autogamas desarrollan una serie de mecanismos
(que vimos tambin en el tema 9) que permiten la fecundacin con su propio
polen, y dificultan la fecundacin con polen ajeno. En el caso de la alogamia,
la fecundacin se da entre distintos individuos, y lo que se trata de impedir es
que el propio polen lo haga. Para ello, estas plantas desarrollan mecanismos de
autoincom patibilidad (vistos en el tema 9).
Por otra parte, los cruces entre individuos algamos por lo general suelen darse
dentro de la misma especie. No es frecuente en la naturaleza observar cruces
entre especies diferentes. Pese a que estos cruces son una fuente de genera
cin de nuevas combinaciones genticas y por tanto de nuevas especies, son
tambin una forma de extinguir las especies ya existentes, puesto que las ca
ractersticas propias de las dos especies que se cruzaran quedaran diluidas en
la descendencia. Por este motivo, las plantas desarrollan tambin mecanismos
que impidan este tipo de cruces entre especies.
En definitiva, tenem os varios mecanismos reproductivos que tratan de favo
recer aspectos distintos, y que conllevan la presencia de barreras distintas en
cada uno de los casos (Figura 21.1). Desde un punto de vista aplicado, interesa
E S P E C IE A
E S P E C IE B
A u t g a m a
In d iv id u o 1
A l g a m a
In d iv id u o 2
In d iv id u o 1
In d iv id u o 2
F ig u r a 2 1 . 1 : C o m b in a c io n e s r e p r o d u c tiv a s p o s ib le s (ln e a s v e r d e s) e n t r e in d iv id u o s d e la m ism a

y d e d is t in ta e sp e c ie . L a s ln e a s d is c o n t in u a s re p r e se n t a n la s b a rre ra s r e p r o d u c t iv a s q u e im p i
d e n lo s c r u c e s in t e re sp e c fic o s (ln e a s ro jas), in t ra e sp e c fic o s e n el c a s o d e la a u t o g a m ia (ln eas
m a rro n e s) o la a u t o fe c u n d a c i n e n el c a s o d e la a lo g a m ia (ln e a s p rp u ra ).
www.FreeLibros.org
M o d if ic a d o d e im a g e n d e M a r ia n a R u iz , d e d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
397
conocer estas barreras y de qu manera pueden ser superadas para poder di

sear a voluntad cruces artificiales, tiles en mejora gentica, pero que seran
imposibles en condiciones naturales, sin la intervencin humana. Por ejemplo,
cruces entre especies incom patibles (interespecficos), o fecundaciones dentro
del mismo individuo (autofecundaciones). Esto es lo que veremos en este tema.
Adems, com enzarem os el tema con un som ero repaso al concepto de especie,
de especiacin y de los tipos de especiacin que se dan en la naturaleza. Este
aspecto terico es im portante para conocer el por qu de la aparicin de las
barreras a la reproduccin interespecfica, que son las ms im portantes y a las
que ms extensin dedicarem os en este tema.
21.1. Concepto de especie y especiacin

Pese a que se trata de un trm ino muy comn y utilizado, definir qu se en
tiende por especie no es fcil. De hecho, no hay un claro consenso entre la
comunidad cientfica al respecto de este concepto, habiendo varias definiciones
aceptables. De todas ellas, la ms generalizada entiende una especie como una
poblacin natural, que com parte una serie de rasgos distintivos, que es capaz
de reproducirse entre si de forma efectiva o potencial, y que evoluciona de
forma separada a las dems. Se deduce de esta definicin que si una especie
evoluciona independientem ente de las dem s es porque no hay intercambio
gentico entre ellas. Es decir, existen barreras al flujo gentico consecuencia
del desarrollo de m ecanism os de aislamiento reproductivo (imposibilidad de
dar descendencia frtil).
Estrechamente relacionado con el concepto de especie est el concepto de es
peciacin. La especiacin es la form acin (aparicin) de nuevas especies. Puede
considerarse como el proceso evolutivo por el que algunas poblaciones de una
especie se diferencian, estableciendo mecanismos de aislamiento reproductivo
similares a los que presentaba la especie original de la cual la nueva deriva. El
proceso de la especiacin es de suma im portancia para explicar la diversidad
de especies actual. El proceso contrario a la especiacin es la extincin, que
en definitiva, es el destino ltimo de todas las especies De hecho, ya lo ha sido
para el 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta Tierra.
A lo largo de 3.800 millones de aos, la especiacin ha originado millones de
especies de todos los reinos que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el
momento en que se formaron los primeros mares. Ernst Mayr, afirmaba que las
especies se pueden originar en la naturaleza de tres maneras diferentes, de
nominadas m odelos de especiacin: la especiacin gradual o cladognesis, la
especiacin instantnea y la hibridacin.
21.1.1. E sp e cia c i n g ra d u a l o cla d o g n e sis
La cladognesis es el mecanismo ms im portante de especiacin de entre los
que se conocen. Consiste en que a partir de una especie inicial se originan
dos mediante un proceso lento y progresivo de divergencia entre las distintas
www.FreeLibros.org
398
Tema 21. S u p e ra c i n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
poblaciones que componan la especie inicial (Figura 21.2). La divergencia pue

de ocurrir a lo largo de un perodo largo de tiempo, o en unas pocas gene
raciones. Se pueden distinguir tres tipos cladognicos bsicos de modelos de
especiacin adaptativos (graduales): la especiacin aloptrica, la paraptrica
y la simptrica. No es objetivo de este tema profundizar en los mecanismos
que implican cada uno de estos modelos de especiacin, pero el hecho es que
entre poblaciones que ocupan distintas reas geogrficas comienzan a aparecer
barreras reproductivas que acaban generando una nueva especie.
Figura 2 1 .2 : E sp e c ia c i n g ra d u a l (c la d o g n e sis). A p a r t ir d e un a n c e s t r o c o m n ,
su r g e n d is t in t a s p o b la c io n e s q u e v a n d iv e r g ie n d o a lo la rg o d e m u c h a s g e n e r a
c io n e s h a st a a c a b a r c o m o d o s e s p e c ie s d istin ta s.
2 1 .1 . 2 . E sp e cia ci n instantnea
Este modelo de especiacin se da en individuos concretos, no en poblaciones,
y engloba mecanismos de especiacin en los que el aislam iento reproductivo
aparece bruscamente, en una o pocas generaciones (Figura 21.3). Puede haber
varias causas que desencadenen este proceso. Por ejemplo, la deriva gentica
www.FreeLibros.org
39 9
E s p e c ia c i n
in sta n t n e a 2
F ig u r a 2 1 . 3 : E sp e c ia c i n in sta n t n e a . A p a r t ir d e u n a e sp e c ie o rig in a l q u e p e rm a n e c e in v a r ia
ble, a p a re c e n d o s e v e n t o s p u n tu a le s d e e s p e c ia c i n in s t a n t n e a en d o s in d iv id u o s q u e q u e d a n
a isla d o s re p r o d u c tiv a m e n te . A p a r t ir d e e so s d o s e v e n t o s se g e n e ra r n d o s n u e v a s e sp e c ie s,
a d e m s d e la o rig in a l.
Modificado de imagen de Mariana Ruiz, de dominio pblico, en Wikimedia Commons.
y la consanguinidad. Estos fenm enos ocurren cuando una poblacin sufre un

cuello de botella que provoca una reduccin drstica del tamao poblacional,
o cuando sbitam ente dism inuye el rea de distribucin de la poblacin central
y se establecen pequeos aislados poblacionales perifricos. En cualquier caso,
la base gentica se estrecha y cualquier cambio gentico en un individuo no
quedara tan fcilmente diluido en la descendencia como en el caso de que la
base fuera amplia.
Otra causa son los cambios sbitos del nmero monoploide. Esto es lo que su
cede en la especiacin por autopoliploida y la especiacin por aloploida. En
la especiacin por autopoliploida, los crom osom as homlogos de la especie
original no se separan, debido a un error durante la meiosis, con lo que se du
plica el numero de cromosomas. El nmero m onoploide de la especie pasa de
ser n a ser 2n, por lo que el nmero de crom osom as de la especie resultante
ser un mltiplo par del nmero monoploide de la especie original (4n, 6n, 8n).
Tpicamente, los individuos de la especie resultante tienen gran tamao. Es lo
que se conoce como efecto gigas.
www.FreeLibros.org
400
Tem a 21. S u p e ra c i n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
En la especiacin por alopoliploida intervienen dos o m s especies prximas,

que se cruzan para producir un hbrido (en principio estril), que sufre un pro
ceso de poliploidizacin al no separarse los crom osom as homlogos. Un tpico
ejem plo lo podemos encontrar en el gnero Tticum. Tticum durum (trigo
duro) es un alotetraploide form ado a partir de otras dos especies ancestrales de
Triticum. El trigo panadero (Triticum aestivum ) es un aloexaploide procedente
de un cruce entre Triticum durum y una tercera especie.
Otra causa de especiacin instantnea puede ser un cam bio repentino de la
estructura de los cromosomas. Si un individuo experim enta cam bios estructura
les (inversiones, traslocaciones, duplicaciones, deleciones, etc.) o mutaciones
puntuales en alguno de sus cromosomas, puede aparecer esterilidad de los h
bridos si se cruza con otro individuo. Por tanto, solo le quedara la opcin de la
autofecundacin o del cruce con otro individuo de sus m ism as caractersticas
crom osm icas (muy probablem ente su descendencia), y a partir de ese mom en
to comenzara el aislam iento reproductivo.
2 1 .1 .3 . H ib rid acin
Cuando los mecanismos de aislam iento reproductivo de una especie son todava
im perfectos puede producirse una especie nueva por el cruce de la primera
con otra distinta. Los cruces entre las dos especies deben producir individuos
viables y frtiles, que m s pronto o ms tarde desarrollarn sus propios meca
nism os de aislam iento reproductivo que los harn incom patibles con las dems,
incluso con las especies originarias. Estas especies originarias suelen ir perdien
do paulatinamente parte de sus poblaciones, mientras que otras partes quedan
inalteradas. Esto contribuir a crear una brecha gentica que aum entar el
aislamiento reproductivo con la nueva especie.
En plantas no es infrecuente la aparicin de una nueva especie por poliploida
a partir de dos especies troncales. Si por azar una o las dos especies producen
gametos no reducidos (sin meiosis), y estos consiguen dar lugar a un hbrido
interespecfico, este tendr una ploida superior a la de las especies troncales,
lo cual a su vez impedir su cruzam iento con ellas. Puede suceder tam bin algo
sem ejante a travs de fecundacin entre un gam eto de una especie tetraploide
y un gam eto no reducido de una especie diploide.
La hibridacin puede ser un proceso natural, pero desde que el hombre co
menz a practicar la agricultura, y sobre todo desde que se mejoran gentica
mente las plantas, la explotacin por el ser hum ano de la hibridacin con fines
com erciales ha dado lugar a la rpida introduccin de m uchas especies nuevas
que de otro modo jam s hubieran sido posibles. Para ello, los m ejoradores han
tenido que desarrollar tcnicas que permitan eludir las barreras al aislamiento
reproductivo que la naturaleza impone. Y antes an, primero ha sido necesario
conocer bien qu tipos de barreras a la hibridacin interespecfica existen y
cmo funcionan.
www.FreeLibros.org
401
21.2. Barreras a la hibridacin interespecfica

Las barreras reproductivas a la hibridacin interespecfica impiden la formacin
de hbridos entre especies distintas, y por consiguiente la aparicin de nuevas
especies. Estas barreras se basan en diferencias profundas en los mecanismos
reproductores de las distintas especies. Si las barreras son completas (se dan
a todos los niveles de la reproduccin), son generalm ente insalvables de for
ma natural, sin intervencin humana. Adems de ser un medio de permitir la
especiacin (desde el momento en que aparecen en una poblacin), son el
mecanismo para im pedir la hibridacin interespecfica. El conocimiento de las
diferentes barreras reproductivas interespecficas y los niveles a los que actan
permite a los m ejoradores m anipularlas y conseguir hbridos interespecficos,
inviables de form a natural.
Las barreras reproductivas interespecficas se dividen en dos grandes categoras
dependiendo de en qu momento de la reproduccin acten. Si tienen lugar
antes de la fecundacin y la formacin del zigoto, se denominan barreras prezi
gticas. Si se presentan tras la formacin del zigoto, se denominan barreras
postzigticas.
21.2.1. B a rre ra s p re z ig tica s
Las barreras prezigticas son todas aquellas situaciones que implican que dos
especies no puedan aparearse. Previenen o reducen por tanto la probabilidad
de form ar zigotos hbridos. Las barreras prezigticas tienen lugar bien antes de
la fecundacin, o bien en el momento en que sta se produce.
Las principales barreras prezigticas son el aislamiento ecolgico o de hbitat,
el aislamiento temporal, el aislam iento por especificidad de los polinizadores y
el aislam iento gamtico.
2 J .2 .1.1. Aislam iento ecolgico o de hbitat
Tambin se le conoce como aislam iento espacial, pues se presenta cuando dis
tintas poblaciones, pese a estar dentro un mismo ecosistema, prefieren vivir
en distintos microhbitats, con diferente iluminacin, temperatura, humedad
relativa u otras variantes ecolgicas. En pocas palabras, no pueden cruzarse
porque estn fsicam ente separadas.
21.2.1.2. Aislam iento temporal
En este caso, el aislam iento sucede porque el momento propicio para cruzarse
en ambas especies no coincide en el tiempo. Se da cuando ambas especies
tienen diferentes picos de actividad (diurna una y nocturna la otra) o picos de
reproduccin en diferentes estaciones del ao (por ejemplo, una florece en
invierno y la otra en otoo.
www.FreeLibros.org
402
Tem a 21. Su p e ra ci n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
21.2.1.3. Aislam iento por especificidad de polinizadores

Este aislamiento consiste en que ambas especies presentan distinta especifi
cidad al vector de polinizacin. Se da cuando las dos especies no comparten
el mismo vector de polinizacin. Sin llegar a esos extremos, tam bin se puede
producir si hay un acoplamiento estructural im perfecto entre las flores de una
especie y los polinizadores que provienen de la or de la otra especie, portando
su polen. El acoplam iento im perfecto impedira depositar en el estigm a una
cantidad suficiente de polen como para asegurar su germ inacin en niveles
normales. De este modo, solo se formaran hbridos en muy pocas ocasiones.
21.2.1.4. Aislam iento gam tico
En este ltimo caso, no existiendo ninguna de las barreras anteriores, habra
transferencia de polen al estigma, pero la clula huevo no es fertilizada por
haber barreras de incompatibilidad polen-estigma. Estas barreras pueden ser
de naturaleza fsica, gentica o fisiolgica, y tienen su origen en mecanismos
de incom patibilidad unilateral (se permite el cruce en un sentido pero no en el
contrario) o de incongruencia. La incongruencia o inhibicin pasiva consiste en
el bloqueo de la germ inacin o del crecim iento del tubo polnico pero no por la
presencia de un mecanismo activo de inhibicin, sino sim plemente porque no
hay adaptacin mutua entre polen y pistilo receptor. La incongruencia se debe
sencillamente a la ausencia de informacin gentica com plem entaria en una
parte sobre un carcter relevante para la compatibilidad presente en la otra
parte. Puede darse a varios niveles:
en la superficie del estigma, antes de que entre el tubo polnico. Ten

dra un efecto sem ejante al de la autoincom patibilidad vista en el tema
9, im pidiendo la germinacin del polen.
en los tejidos del estigm a y/o el estilo. En este nivel se actuara sobre
el crecimiento del tubo polnico, im pidiendo su llegada hasta el vulo.
Puede deberse entre otras causas a una lenta velocidad de crecimiento,
a una excesiva longitud del estilo o a que el tubo polnico se degrade
en el estilo, pero en cualquier caso, el ovario abortara antes de que el
tubo polnico alcanzase la base del estilo.
dentro del ovario y el saco embrionario. En este caso se dificultara o
impedira la fecundacin. Por ejemplo, por falta de sealizacin por
parte de las sinrgidas para atraer al tubo polnico.
21.2.2. B a rre ra s p o stz ig tic a s

Las barreras postzigticas tienen lugar una vez se ha form ado el zigoto, y com
prenden todas aquellas situaciones que afectan al normal desarrollo del zigoto
o del individuo hbrido entre dos especies, reduciendo su supervivencia, su efi
cacia biolgica o su capacidad reproductiva. Se sabe m ucho menos de ellas que
de las prezigticas, pero s se sabe que prevalecen ms que las prezigticas, y
www.FreeLibros.org
403
que muchos de los cruces que presentan barreras prezigticas, suelen presentar
tambin postzigticas por si se superan las primeras.
Las barreras postzigticas pueden presentarse a distintos niveles, pero lo ms
frecuente es que se manifiesten en forma de inviabilidad de los embriones h
bridos, acabando en el aborto de los vulos fecundados en distintas etapas del
desarrollo del embrin, lo que adem s implica la no formacin de semilla. A su
vez, la inviabilidad de los em briones puede deberse a tres causas principales:
Problem as en el desarrollo del embrin. Estos problem as pueden dar
se por alteraciones en el desarrollo (embriones ectpicos, de pequeo
tamao), por presencia de genes letales, por desequilibrio gnico en
el embrin o por elim inacin de cromosomas de uno de los parentales
durante la embriognesis, como vimos en el tema 20. Si la eliminacin
es total obtendrem os individuos haploides, como ya sabemos, y si es
parcial obtendrem os hbridos asimtricos, en los que los genomas de los
parentales estn desigualm ente representados.
Problem as en el desarrollo del endospermo. Estos problem as suelen
consistir en un desarrollo anormal en general, o bien un desarrollo nor
mal hasta un punto, y luego degenera y muere. Algunas veces se ob
serva que el embrin falla y el endospermo progresa adecuadamente
(semillas de apariencia normal pero sin embrin). Pero cuando falla el
endospermo, seguidam ente falla el embrin.
Aparicin de interacciones negativas entre el saco embrionario y el

tejido ovular circundante. Esto puede ser otra causa de aborto, por
ejemplo, cuando en algunas ocasiones empiezan a proliferar d e sc o n so
ladamente clulas del tejido nucelar o de los integumentos.
Otras causas menos com unes pueden ser la esterilidad gentica de los hbridos,
la ausencia de floracin de los individuos hbridos, la esterilidad cromosmica o
segregacional de los hbridos (fallos en la recombinacin), o incluso el deterioro
de la segunda (o posterior) generacin hbrida o de los retrocruces.
21.3. Barreras a la hibridacin intraespecfica

Adems de la incom patibilidad interespecfica, puede tambin existir incompa
tibilidad reproductiva intraespecfica. Por ejem plo entre flores de una misma
planta. Es lo que se denom ina autoincompatibilidad. Vimos en el tema 9 que la
autoincom patibilidad es la incapacidad de una planta hermafrodita con game
tos funcionales para autofecundarse tras haberse autopolinizado. Vimos tam
bin que la autoincom patibilidad es un im portante mecanismo para favorecer
la polinizacin cruzada (alogamia) y asegurar la produccin de nuevas combina
ciones genticas en la poblacin, la variabilidad de la especie, y en consecuen
cia la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Hasta tal pun
to es relevante la autoincom patibilidad que se estim a que en torno al 50% de
www.FreeLibros.org
404
Tem a 21. S u p e ra ci n d e b a rre ra s rep ro d u ctivas
las plantas con flores conocidas son autoincompatibles. No es por tanto extrao
encontrarnos con que muchas especies de gran inters agronm ico son autoin
compatibles, es decir, presentan barreras genticas y fisiolgicas que impiden
o la germinacin del propio polen o el desarrollo de su tubo polnico. Se consi
deran pues barreras prezigticas. En el tema 9 vim os una serie de mecanismos
que la planta utiliza para asegurar la autoincom patibilidad (diclinia, separacin
espacial, maduracin en tiempos distintos, heterostilia, mecanismos genticos
de autoincom patibilidad homomrfica como el determ inado por el locus S de
autoincompatibilidad, etc.).
Adem s de su papel en la naturaleza, estos m ecanism os de autoincom pati
bilidad o la incongruencia tambin pueden ser una til herram ienta para los
mejoradores, pues son un eficiente sistem a de control de la polinizacin en la
produccin comercial de semillas hbridas. Sin embargo, en muchas otras oca
siones la autoincom patibilidad o la incongruencia suponen un serio problema.
Por ejemplo, cuando se desea autofecundar de forma recurrente para aum en
tar el grado de hom ozigosis de una poblacin. Esta tcnica es esencial para la
obtencin de lneas puras mediante mtodos clsicos de mejora. Por tanto,
al igual que sucede con las barreras a la hibridacin interespecifica, es muy
deseable contar con estrategias de superacin de la autoincompatibilidad. Las
veremos en lo que resta de este tema.
21 .4 . S u p e ra c i n d e b a rre ra s r e p ro d u c tiv a s
Todas las barreras reproductivas que hem os visto son un factor lim itante de
gran importancia a la hora de crear variedades hbridas. Superarlas es un reto
de la mejora gentica. Por ello, se han diseado distintas estrategias para tra
tar de superarlas. Segn el tipo de barrera de que se trate, la estrategia de su
peracin es distinta. A continuacin expondrem os las tcnicas ms importantes
de entre las utilizadas para la superacin de barreras reproductivas.
2 1 .4 .1 . Su p eraci n d e b a rre ra s f s ic a s y tem porales
El problema ms im portante al cruzar dos especies distintas o dos variedades
de una misma especie es que estas presenten barreras fsicas y/o temporales.
Es decir, que florezcan en zonas o mom entos distintos. La forma de superar esta
barrera e s bien sencilla: almacenar polen de una de ellas en condiciones ade
cuadas, manteniendo sus propiedades germinativas, y utilizarlo para polinizar
la otra en el momento y/o lugar en que est preparada para ello. En el tema
18 vimos que la conservacin de polen es posible en bancos de polen con los
medios necesarios para m antener su calidad germinativa. Estos bancos tienen
diversas utilidades, siendo precisam ente esta una de las principales. Para ms
informacin sobre las distintas tcnicas de conservacin de polen, consultar el
tema 18.
www.FreeLibros.org
B io lo ga y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e las p la n to s
21.4.2. Su p e ra ci n d e o tra s b a rre ra s p re zig tica s

Aunque la separacin espacial o temporal e s la principal forma de aislamiento
que tienen las especies vegetales, existen ocasiones en que estas barreras no
estn presentes, pero operan otras. No es tam poco infrecuente que estas otras
operen adem s de las espaciales o temporales. En cualquier caso, antes de
comenzar con un program a de cruces e s recom endable analizar una serie de
factores para asegurar el xito en la superacin de las barreras.
En prim er lugar, hay que probar distintos genotipos de una misma especie o
variedad para ver cual es la que presenta menores barreras. No hay que olvidar
que las barreras pre y postzigticas a la cruzabilidad son un carcter controlado
genticamente, por lo que el genotipo juega un papel decisivo.
Adems, conviene asegurarse de que el polen es viable. No sera nada agradable
com probar que nuestros cruces no funcionan pero no por culpa de las barreras
a la hibridacin, sino porque partim os de un polen inviable. Para determ inar la
viabilidad y el vigor del polen existen diferentes tcnicas, que vim os en el tema
18. Por la misma razn, tam bin interesara estar seguros de que el estigm a es
receptivo en el m om ento de la polinizacin.
Una vez tenem os claros estos factores, ya estam os en condiciones de abordar
la superacin de las barreras prezigticas utilizando un am plio abanico de tc
nicas. Muchas de ellas estn basadas en el cultivo in vitro. De hecho, la apli
cacin de las tcnicas de convencionales de cultivo in vitro a clulas o tejidos
involucrados en la reproduccin sexual ha sido una valiosa herram ienta para la
produccin de hbridos interespecficos e intergenricos, o para la superacin
de barreras reproductivas derivadas de la autoincompatibilidad. Ejem plos de
estas tcnicas son la polinizacin in vitro sobre estigmas, placentas u vulos,
com o verem os a continuacin. Otras tcnicas consisten en cruces o tratam ien
tos in situ, en la planta, tcnicam ente menos com plicadas en principio. Como
regla general, si no se tiene clara la naturaleza de la incompatibilidad, es pre
ferible com enzar con las tcnicas m s sencillas, y solo si no funcionan pasar a
alternativas ms com plejas tcnicamente.
21.4.2.1. Aplicacin de reguladores de crecim iento y otros agentes qumicos
En ocasiones, el aborto del embrin se da porque los tubos polnicos crecen
dem asiado lentam ente y la flor no percibe a tiem po que ha sido polinizada. As,
se disparan en ella los procesos de senescencia y abscisin (ver tema 5, seccin
5.7, Senescencia y abscisin), que acaban con la flor desprendindose de la
planta polinizada. Para tratar de evitar esto se utilizan fitohormonas (auxinas,
citoquiininas y giberelinas), que se aplican a la flor para:
ralentizar la abscisin del estilo/flor, con lo que se da m s tiempo para

que crezcan los tubos polnicos m s lentos.
ayudar al crecim iento del em brin hasta una etapa en la que se pueda
rescatar (ver seccin 21.4.3.1, Rescate de embriones).
www.FreeLibros.org
406
Tem a 21. S u p e ra ci n d e b a rre ra s re p ro d u ctiv a s
Para introducir las fitohormonas, lo primero que hay que hacer es quitar un spalo
o ptalo a la flor receptiva, en el momento de la polinizacin o recin polinizada.
A travs de la herida provocada en el pedicelo/ovario, se inoculan las auxinas,
citoquininas o giberelinas, segn lo que previamente se haya determinado como
ms efectivo para este propsito.
Una segunda opcin para prevenir la abscisin prematura es el uso de inmunosupresores como el cido e-aminocaproico, el cido salicilico o la acriflavina.
Se cree que las barreras prezigticas podran funcionar de modo anlogo a las
reacciones inmunoqumicas que tienen lugar en animales. Por tanto, y siempre
segn esta hiptesis, si tratamos el estilo con un inmunosupresor unos das antes
y/o tras la polinizacin, podemos evitar la respuesta senescente de la flor, per
mitiendo la formacin del embrin hbrido, que habra que rescatar tan pronto
fuera posible.
Se ha documentado el xito de esta tcnica en cruces de cereales como Triticum
x Hordeum, Hordeum x Secle y le o x Sorghum. Sin embargo, y pese a que en
la prctica ha funcionado, no hay evidencias claras de que existan verdaderas
reacciones inmunoqumicas en los cruces interespecificos
21.4.2.2. Uso de polen mentor
Vimos en el tema 20 que en ciertos cruces interespecficos, la polinizacin con
polen mentor, incapaz de fecundar por haber sido inactivado, era capaz de gene
rar una respuesta ginognica. Esta respuesta se basa en que el polen, inactivado
pero compatible libera una serie sustancias en el estigma receptor que favorecen
el desarrollo con xito de los eventos posteriores a la polinizacin. Justamente
este principio es el que opera tambin en este caso, aunque el objetivo final sea
bien distinto: no inducir una respuesta ginognica, sino zigtica. Por tanto, esta
tcnica, dirigida a promover la fecundacin, consiste en (Figura 21.4):
inactivar" primero polen compatible con el estigma del individuo re
ceptor. La inactivacin puede darse como vimos mediante radiacin
o tambin con metanol, o con repetidas rondas de congelaciones y
descongelaciones.
Una vez inactivado, mezclar este polen con el polen incompatible, el
que realmente queremos que fecunde.
polinizar con la mezcla.
De este modo, los procesos promovidos por el polen compatible beneficiarn la
germinacin, desarrollo de tubo y fecundacin del polen inicialmente incompa
tible. Por ejemplo, se sabe que el polen irradiado queda estril (el polen suele
resistir altas dosis de radiacin), pero puede germinar, y al hacerlo proporciona
al polen incompatible sustancias de reconocimiento y de crecimiento, activa el
estilo y ovario y promueve la retencin del fruto. Esta tcnica ha sido utilizada
con xito en hibridaciones interespecficas dentro de los gneros Salix, Populus,
Nicotiona, Cucumis y Brassica.
www.FreeLibros.org
407
F ig u r a 2 1 .4 : U so d e p o le n m entor. Para fe c u n d a r la e s p e c ie A c n p o le n d e la B, s e to m a p o le n de
B, s e in a c t iv a y s e m e z c la c o n e l d e A . S e g u id a m e n te , s e a p lic a la m e z c la s o b re e l e stig m a d e la
flo r d e A , p r e v ia m e n t e e m a sc u la d a .
21.4.2.3. Polinizacin de la yem a

Esta es una tcnica sum am ente til y sencilla para elim inar no solo las barreras
de incompatibilidad interespecfica, sino tam bin las barreras de autoincompatibilidad. Consiste tan solo en polinizar la flor inmadura (yema) antes de que se
abra. Se ha utilizado con xito en cruces del gnero Nicotianay como N. tabacum x N. rustica, N. tabacum x N. repanda y N. tabacum x N. trigonophilla, en
los que utilizando mtodos convencionales de polinizacin se observ inhibicin
del crecimiento de los tubos polnicos en el estigm a y/o el estilo. Polinizando
la yema se vio que los tubos polnicos continuaban creciendo hasta alcanzar el
estilo. Probablemente, polinizando la yema se consigue que el polen desarrolle
el tubo polnico antes de que el estigma y/o el estilo estn lo suficientemente
maduros para presentar barreras funcionales que inhiban el crecimiento del
tubo polnico. Dada la sim plicidad de la tcnica, sera interesante probarla en
otros tipos de cruce, quiz com binndola con el uso de polen mentor o con la
adicin de reguladores del crecimiento.
21.4.2.4. Polinizacin de estilos incompletos
Esta tcnica est especialm ente indicada cuando los problem as para la hibrida
cin se dan a nivel de reconocim iento polen-estigma, sea en la incompatibilidad
interespecfica o en la autoincom patibilidad. Consiste precisamente en elim i
nar esa parte del pistilo y polinizar in situ sobre el corte (Figura 21.5). Se corta
el estigma y la primera parte del estilo, donde se producen muchos de los blo
queos del tubo polnico. De este modo se eliminan fuentes de incompatibilidad.
www.FreeLibros.org
408
Tem a 21. S u p e ra ci n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
F ig u r a 2 1 . 5 : P o lin iz a c i n d e e s t ilo s in c o m p le to s. A n t e s d e p o lin iz a r la flo r d e s e a d a (1), e s n e c e

s a r io e m a s c u la r la y e lim in a rle e l e s t ig m a y p a rte d e l e stilo (2). E n t o n c e s s e p o d r a p lic a r e l polen
d e la o tra e s p e c ie (3).
Pero adems, al elim inar parte del estilo se reduce la distancia que ha de
recorrer el tubo polnico. Esto es especialm ente til en cruces donde ambas
especies tienen longitudes estilares muy distintas, y los tubos polnicos estn
adaptados a dichas distancias. Se ha utilizado con xito, por ejemplo, en cruces
de maz con otras Poaceae.
21.4.2.5. Injerto estilar
Cuando la tcnica anterior est claram ente indicada pero no funciona porque
el polen necesita ser reconocido por un estigma, se puede optar por una alter
nativa denominada injerto estilar (Figura 21.6). Consiste en primer lugar en
polinizar un estigma compatible, que puede ser del mismo individuo donante de
polen. Una vez germ ina el polen y com ienza a em itir el tubo polnico, se corta
el estigma y parte del estilo compatible, y se injerta in situ sobre el estilo in
compatible, al que se le ha elim inado previam ente el estigm a y parte del estilo.
F ig u r a 2 1 . 6 : In je rto estilar. L a flo r A s e e m a s c u la y la B s e p o lin iz a c o n p o le n c o m p a tib le (1).

C u a n d o e l p o le n h a g e r m in a d o e n B, s e c o r ta e l e s t ig m a y p a rte d e l e s t ilo d e A y se su stitu y e (in
www.FreeLibros.org
je r t o ) p o r e l d e B (2). P o r lt im o (3), s o lo q u e d a e s p e r a r q u e fin a lic e e l p r o c e s o d e la p o lin iz a c i n
y s e d e la fe c u n d a c i n .
M o d ific a d o d e im a g e n d e M a r ia n a R u iz , d e d o m in io p b lic o , e n W ik im e d ia C o m m o n s .
-------
409
Esta tcnica ha sido satisfactoriam ente utilizada en Lilium, sujetando el injerto

con un fragm ento de paja relleno con exudado del estigm a com patible para
favorecer el trnsito del tubo polnico. Sin embargo, hay que tener en cuenta
que esta e s una tcnica muy delicada y difcil de poner a punto in vivo, pues
cada especie presentar dificultades tcnicas particulares. Es especialmente
com pleja en especies con estilos delicados, largos y finos.
21.4.2.6. Cruces puente
La tcnica de los cruces puente se usa cuando se desea obtener un hbrido entre
dos especies ( A y B) sexualm ente incompatibles por tener diferentes niveles de
ploida. Si tratram os de obtener el hibrido directamente, apareceran proble
mas de apaream iento en la meiosis que impedirn la viabilidad del hbrido. Por
tanto, lo que se hace en esta tcnica es disear un programa de hibridaciones
sucesivas entre especies interm ediarias (puente), sexualmente com patibles en
tre s, hasta llegar a conseguir el hibrido deseado entre las especies incom pa
tibles. Es decir, se trata de una form a indirecta de llegar al hibrido deseado.
Especficamente, lo que se hara (Figura 21.7) sera:
E s p e c ie A
E s p e c ie B
(2x)
(6x)
\Y
D u p lic a c i n
C ru c e 1, p ue nte
" i
c r o m o s m lc a
H b r id o p u e n te
(3x)
H b r id o p u e n te
(6x)
H b r id o fin a l
<6x)
E s p e c i e p u e n te
(4x)
Figura 21.7: C ru c e s p u e n te . V e r te x t o p a ra m s d e ta lle s.
Im a g e n d e S e g u i S im a rro .
Cruzar una especie cultivada (A) con otra silvestre relacionada y com
patible, denominada especie puente.
Del cruce se obtiene un hbrido aloploide, cuyo genoma se duplica me
diante aplicacin de colchicina.
Se cruza el hbrido puente con la otra especie cultivada (B).
www.FreeLibros.org
410
Tem a 21. Su p e ra ci n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
Esta es una tcnica basada exclusivam ente en mtodos de mejora gentica

clsica (cruces y seleccin), que ha dado muy buenos resultados en Brassica,
tabaco, patata, lechuga, caa de azcar y trigo. En esta ltima, por ejemplo, si
quisiramos cruzar Triticum aestivum (6x) con Aegilops um bellulata (2x) poque
tiene algn gen de inters, un diseo de cruce puente sera:
Cruzar Aegilops um bellulata (2x) con Triticum dicoccoides (4x), una e s

pecie puente de Triticum compatible con A. umbellulata. El hbrido
aloploide (3x) que se form a es viable y frtil. Seleccionam os aquellos
que presenten los genes de inters.
Obtener un alohexaploide del hbrido puente, duplicando su genoma 3x
a 6x.
Cruzar el hbrido puente (6x) x Triticum aestivum (6x), lo que nos dar
nuestro hbrido deseado, viable y frtil.
21.4.2.7. Polinizacin estigmtica in vitro

Como vimos en el tema 20 (seccin 20.2.1.1), para la obtencin de haploides
ginognicos mediada por polen mentor, es posible llevar a cabo este proceso
in vitro. Pero adems, esta tcnica se puede emplear para evitar barreras de
incompatibilidad localizadas en el estigm a y/o estilo. Para ello se ha de em as
cular la flor com o paso previo, y despus se asla el pistilo de la o r y se cultiva
in vitro. Seguidamente, se poliniza in vitro el estigma. Pese a ser un mtodo in
vitro, tcnicam ente este mtodo no tiene grandes dificultades. Depende prin
cipalm ente de la dificultad que la or presente para ser emasculada. Est espe
cialmente indicada en casos de cada prematura de la or.
21.4.2.8. Polinizacin intraovrica
Este mtodo consiste en inyectar in situ granos de polen directam ente dentro
del ovario. Para ello, habr previamente que aislar el polen y suspenderlo en
un medio lquido adecuado para favorecer su germ inacin sin la presencia del
estigma. Una variante de esta tcnica es la polinizacin intraovrica in vitro,
en la que todo el proceso es idntico, pero se realiza sobre ovarios cultivados
in vitro. Los primeros ensayos de este tipo de tcnica fueron desarrollados con
xito en 1960. Kanta y colaboradores consiguieron aislar un ovario inmaduro,
cultivarlo in vitro, perforarlo e introducirle polen sin germ inar en la cavidad
ovrica. Esta tcnica se ha confirmado como til para la obtencin de hbridos
interespecficos en cruces entre Argem one m exicana y A. ochroluca. Sin em bar
go, no ha sido ensayada en muchos otros cruces.
21.4.2.9. Polinizacin ovular in vitro
www.FreeLibros.org
En el caso de cruces en los que la barrera de incom patibilidad se encuentra a
nivel del ovario, ninguna de las tcnicas anteriores sera til. Se hace en este
caso necesario rescatar los vulos y fecundarlos in vitro. Es la tcnica que se

conoce com o polinizacin ovular in vitro. El objetivo es elim inar cualquier in
teraccin polen-pistilo y poner en contacto directo el polen con los vulos. Por
tanto, sera til para superar cualquiera de las barreras vistas hasta ahora en
este tema, incluyendo la autoincom patibilidad. De hecho, se sabe que el polen
de especies autoincom patibles es capaz de germ inar directam ente sobre los
vulos y com pletar la reproduccin sexual. En teora, ste debera ser el m to
do ms efectivo para elim inar barreras prezigticas, y com binndolo con el res
cate de los em briones resultantes, tam bin de las postzigticas. Sin embargo,
estamos ante una tcnica compleja, con un porcentaje de xito no demasiado
elevado, debido a los muchos factores a tener en cuenta para asegurar el xito
de la operacin.
En prim er lugar, hay que considerar todas las precauciones vistas en las tcni
cas hasta ahora mencionadas, y todas aquellas inherentes al cultivo in vitro.
Adems, el aislamiento tanto de los vulos como del polen debe hacerse en el
estadio de desarrollo correcto para tener alguna garanta de xito. Por ello, es
necesario hacer un estudio morfolgico previo que nos indique en qu momento
del desarrollo de la flor estn el polen y el vulo listos. Tambin hay que tener
en cuenta que la composicin del medio de cultivo no slo debe ser adecuada
para el desarrollo del vulo sino tam bin para la germinacin del polen, la fe
cundacin y el desarrollo del embrin. Para la polinizacin in vitro, el polen se
deposita sobre los vulos suspendido sobre una gota de medio adecuado para
favorecer su germinacin. Si el polen no germina bien sobre el vulo, se indu
ce primero su germ inacin in vitro (ver tema 18, seccin 18.2.6) y despus se
aplica al vulo. En condiciones normales, el polen germ ina en el vulo en pocas
horas, y a los pocos das tras la polinizacin tiene lugar la fecundacin de los
vulos.
Esta tcnica fue ensayada por primera vez en 1962 por Kanta y colaboradores,
aislando directam ente vulos inm aduros de adorm idera (Papaver som niferum )
para despus polinizarlos in vitro y cultivarlos hasta la obtencin de embriones
maduros. Estos ensayos demostraron que al menos en papaverceas el tubo
polnico era capaz de alcanzar el saco em brionario para fecundar la clula
huevo, con la consiguiente formacin de semilla normal en el mismo medio de
cultivo. Desde entonces ha sido aplicada satisfactoriam ente a otras muchas es
pecies (hasta 14 fam ilias de angiospermas), por ejem plo Dianthus caryophyllus,
Nicotiana tabacum, N. rustico, Argem one mexicana, Eschechlozia californica,
Petunia violceo, Antirrhinum m ajus o Dicranostigm a franchetianum , adems
de algunas otras de los gneros M elandrium , Silene y distintas brasicceas y
campanulceas. Tras 40 aos de mejoras, actualm ente el cultivo in vitro y poli
nizacin de vulos aislados es cada vez ms comn en mejora gentica vegetal
no slo porque perm ite cruces casi imposibles de obtener en la naturaleza, sino
porque permite adem s seleccionar para la fecundacin aquellos granos de
polen que hayan sido capaces de germ inar bajo condiciones de estrs trmico,
salino, etc.), acelerando as la obtencin de plantas resistentes. As se hizo en
maz y Brassica rapa, donde se han obtenido plantas tolerantes a altas y bajas
www.FreeLibros.org
412
Tem a 21. S u p e ra c i n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
temperaturas, respectivamente, utilizando esta estrategia. Adems, lo mejor

de esta tcnica son las enorm es posibilidades de futuro que ofrece, tanto en la
mejora como en investigacin bsica sobre fecundacin.
En el lado de las limitaciones, hem os visto que no se trata de una tcnica fcil
ni sencilla. Por ello, aunque esta tcnica en principio supera a la vez muchas
de las barreras prezigticas, es ms conveniente identificar la barrera a superar
y aplicar la tcnica ms adecuada, sencilla, barata y eficaz en cada caso. Solo
cuando las otras alternativas ms sencillas fracasan deberamos plantearnos
esta.
21.4.2.10. Polinizacin placentaria in vitro
En los casos en que el mtodo anterior no funciona porque el vulo no perm a
nece viable en cultivo, podemos tratar de evitar esto aislando los vulos junto
con un trozo de placenta. Este explante mixto se siem bra en una placa de
cultivo in vitro y se inocula el polen directam ente en l. Para una polinizacin
eficiente, el ovario se ha de trocear en varias partes, que se siembran de forma
que los vulos queden expuestos. Debido a esto, en la polinizacin placentaria
in vitro los porcentajes de supervivencia suelen ser buenos, ya que los vulos no
resultan daados durante la manipulacin necesaria para su aislamiento. Como
vim os en la seccin 20.2.1.2 del tema 20 (para el caso de la ginognesis), es
muy im portante tratar de evitar daos al vulo. El cultivo junto con la placenta
increm enta en general las posibilidades de xito en cuanto a la form acin y de
sarrollo del embrin. Al igual que la tcnica anterior, la polinizacin placentaria
in vitro se puede em plear para evitar barreras de incom patibilidad a nivel del
estigma, el estilo, el ovario o la cada de la flor.
21.4.2.11. Fecundacin in vitro
Esta tcnica consiste en el aislam iento y fusin directa in vitro de los gametos
masculinos y fem eninos (espermtidas y clulas huevo), para que desarrollen
un zigoto y un embrin hibrido de igual modo que lo haran in vivo. Las tcnicas
de polinizacin in vitro vistas hasta ahora (polinizacin estigmtica, ovular o
placentaria) tenan en comn el hecho de que aunque los explantes eran m an
tenidos en cultivo in vitro, en todos los casos la clula huevo era fecundada por
espermtidas liberadas por el tubo polnico im itando lo que sucede in vivo, de
m odo muy parecido a la va natural. Sin embargo, la fecundacin in vitro difie
re de estos mtodos en que la cariogam ia (fusin de gametos, aislados en este
caso) se logra por m todos muy diferentes al natural. Por ejemplo, mediante
electrofusin, alta concentracin de calcio o elevado pH.
Este mtodo surgi como alternativa a los m todos existentes para crear nue
vas especies, a fin de evitar barreras prezigticas en los hbridos interespec
ficos que no era posible superar con los dem s m todos conocidos. De hecho,
este mtodo directo de fecundacin im plica elim inar absolutam ente todas las
barreras anteriores a ella, pues es justo la fecundacin (inducida in vitro) el
www.FreeLibros.org
413
punto de partida del mtodo. El primer xito en la fusin in vitro de gametos

aislados data de 1989, y se consigui en maz (Zea mays). Fueron necesarios
tres aos ms para conseguir los primeros regenerantes zigticos, hbridos y
frtiles, a partir de zigotos cultivados individualmente. Actualmente, al menos
en maz ya es posible reproducir in vitro el ciclo completo de la fecundacin
y em briognesis in vitro. Por esta razn se considera el maz como la especie
modelo para el estudio de este tipo de procesos. Diez aos despus, en 1998 se
puso a punto el cultivo de endosperm o de maz in vitro a partir de la fusin de
espermtidas y ncleos secundarios aislados. Quedaba demostrado que es posi
ble generar in vitro el embrin zigtico y el endospermo a partir de las clulas
sexuales (gametos y ncleos polares) que los originan in vivo.
El hecho de abordar directam ente la fusin de los gametos implica que hay
que tener un gran cuidado en la manipulacin y un gran conocim iento del sis
tema con el que estam os trabajando. As, es necesario previamente conocer
exhaustivam ente la m orfologa floral de la especie para poder localizar el saco
embrionario y las clulas que se desean aislar. En segundo lugar hay que aislar
los gametos masculinos de los granos de polen. Esto suele hacerse som etien
do al grano a choques osm ticos y/o de pH. En tercer lugar se aislara el saco
embrionario y la clula huevo mediante micromanipulacin del tejido ovular,
previamente tratado enzim ticam ente (con celulasas) para debilitar la pared
celular. Este paso es crtico y muy limitante, ya que son muy pocos los gametos
femeninos que se obtienen, pues el proceso de manipulacin es muy delicado,
y es im prescindible no daarlos. Un tratamiento previo del ovario no polinizado
con 2,4-D puede facilitar el proceso, pues induce la expansin del ovario dando
ovarios ms grandes y vulos ms blandos (al menos en maz). Esto facilita el
aislamiento de los gam etos femeninos. Para la fecundacin propiamente dicha
(la fusin de los ncleos de am bos gametos) se utilizan dos mtodos: microinyeccin de clulas o ncleos esperm ticos aislados en clulas huevo indivi
duales extradas de los sacos embrionarios, o electrofusin de espermtidas y
clulas huevo. En este ltimo caso, am bos gametos son tratados como si fueran
protoplastos, que se ponen en contacto en una cmara de electrofusin y se
fusionan mediante pulsos elctricos. En maz, la fusin de los gametos suele ser
rpida (aproxim adamente 10 segundos), y a los 20 minutos deja de visualizarse
el ncleo masculino. Los productos de fusin son cultivados en un medio con
clulas nodrizas hasta que algunos de ellos desarrollen embriones. 20 horas
despus es posible observar m ediante contraste de fases la presencia de dos
ncleos ya zigticos, sem ejantes a los que se observan in vivo.
Como en otros casos, no hay que olvidar que estam os ante una tcnica que est
todava en una fase de desarrollo muy experimental, en cuanto que se ha pro
bado con xito para fecundaciones intraespecficas, como el caso del maz o del
trigo, y solo en algn caso aislado funciona con fecundaciones interespecficas,
aunque en general los zigotos abortan. Tambin en este caso, lo mejor de la
tcnica es el enorm e potencial en mejora cuando se extienda esta tecnologa.
www.FreeLibros.org
414
Tem a 21. S u p e ra ci n d e b a rre ra s rep ro d u ctivas
21.4.3. Su p eraci n d e b a rre ra s p o stz ig tic a s

En ocasiones, la fecundacin transcurre normalmente, pero el embrin no al
canza la m adurez debido a problem as de incom patibilidad con el endospermo
que le nutre y protege, o de desarrollo del propio embrin que impiden una
nutricin normal. Estas son principalm ente las causas de lo que se conoce como
barreras postzigticas. Para superarlas, se utilizan principalm ente dos tcnicas,
el cultivo in vitro de em briones rescatados de la semilla, y el cultivo in vitro de
vulos fecundados. De entre ellas, la primera es la ms im portante y extendida,
con diferencia. Los cultivos de em briones y vulos fecundados se han utilizado
com o estrategias para:
la superacin de barreras postzigticas relativas a la inviabilidad del

embrin.
la superacin de la latencia y de problem as relacionados en semillas,

donde en algunas de ellas la presencia de inhibidores del desarrollo del
embrin, bien en el endosperm o o en el epispermo, pueden retardar
excesivam ente la germ inacin del embrin. En otros casos (en leosas
sobre todo) algunas especies producen sem illas de difcil germinacin
(como en Taxus mairei), en muy poca cantidad (com o en Pseudotsuga
m acrolepis), o de viabilidad m uy baja (com o en yuca -Manihot esculenta- y otras especies del gnero Manihot) y el rescate de embriones es
una interesante alternativa.
la superacin de problem as de abscisin precoz del fruto.
estudios bsicos de biologa del desarrollo, ya que esta tcnica per
mite analizar la em briognesis in vitro, sin la interferencia del tejido
materno.
21.4.3.1. Rescate de embriones

De entre todas las aplicaciones que acabam os de mencionar, el rescate de em
briones ha desem peado un papel particularm ente im portante en la produccin
de hbridos interespecficos e intergenricos. El rescate de em briones consiste
en aislar el embrin del vulo antes de que aborte y continuar su desarrollo in
vitro (Figura 21.8). De entre las tcnicas de superacin de barreras postzigti
cas, esta est especialm ente indicada cuando la barrera se encuentra en la
relacin del embrin con el endosperm o formado, bien por ser incompatibles,
o porque el endosperm o no se desarrolla norm alm ente (como sucede en cruces
de cultivares diploides y tetraploides de Citrus), o cuando el endospermo se
degrada tras la fecundacin (como en Oenothera biennis x O. muricata, o en O.
biennis x O. lam arckiana).
Se trata de una tcnica relativam ente fcil de aplicar en em briones maduros,
con tasas de xito elevadas. En cambio, las dificultades son m ayores cuanto ms
inmaduro es el embrin a rescatar, ya que es m ucho ms delicado y sus requeri
mientos nutritivos son ms com plejos al principio que al final del desarrollo del
www.FreeLibros.org
415
B io lo ga y b io te cn o lo g a r e p ro d u c tiv o d e lo s p la n ta s
Figura 21.8: R e sc a te d e e m b rio n e s. C o n la s p in z a s d e la iz q u ie rd a , el

o p e r a rio su je ta u n a s e m illa h b rid a in t e re sp e c fic a d e trig o con Thin o p y r u m in te rm e d iu m . C o n la la n c e ta d e la d e re c h a h a e x t ra d o el
e m b ri n p r e m a t u r o p a ra r e s c a t a r lo e n m e d io d e c u lt iv o in vitro.
Im a g en d e L e e R. D eH a a n b a jo lic e n c ia C r e a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 3 .0 U n p o rted
embrin. De hecho, desde el punto vista nutricional se distinguen dos fases en

el desarrollo embrionario: una primera fase heterotrfica en la que el embrin
depende del endosperm o y dem s tejidos maternos circundantes, y una segun
da fase autotrfica, en la cual el embrin es capaz de sintetizar las sustancias
requeridas para su crecim iento a partir de sales minerales y azcares. La tran
sicin de unos m ayores a unos menores requerimientos nutricionales vara con
las especies, pero en cualquier caso este cambio hace que sea imprescindible
la transferencia de los em briones in vitro, de un medio de cultivo a otro para
garantizar un crecimiento adecuado.
Otro factor im portante es la presin osmtica. Se sabe que una alta presin
osmtica previene la germ inacin precoz de los embriones inmaduros, evitando
asi la aparicin de m alform aciones estructurales. Conform e van creciendo, los
embriones han de ser transferidos a medios con concentraciones progresiva
mente menores de sacarosa. La sacarosa del medio de cultivo no slo funciona
como fuente de carbono rpidamente asimilable, sino que adems regula la
osmolaridad necesaria para cada etapa del desarrollo. Al ser metabolizable, el
embrin la va consum iendo y gradualm ente su efecto en la presin osmtica
disminuye.
En cuanto al papel de las fitohormonas, no parece que haya una excesiva de
pendencia, como sucede con otros procesos que transcurren in vitro. Ms all
del papel del cido indolactico, y del etileno y el cido abscsico en la madu
racin y la latencia (ver tema 11), el desarrollo em brionario in vivo no se carac
teriza por una extraordinaria dependencia de los reguladores del crecimiento.
Algo sem ejante suele suceder en los medios de rescate de embriones zigticos,
www.FreeLibros.org
416
al igual que suceda en los medios de cultivo de em briones andrognicos (ver

tema 19). Hay que tener en cuenta que en estos dos tipos de embriognesis in
vitro los embriones no pasan por fase de latencia alguna, y germinan tan pronto
como estn maduros para ello.
Al ser ms independientes nutricionalmente, el rescate de embriones desarro
llados se puede plantear como el aislam iento directo del embrin y su cultivo
hasta que germine in vitro. Esta es una opcin si el aborto que se quiere preve
nir sucede en etapas tardas de la embriognesis, o si los vulos (futuras semi
llas) no acaban de madurar y germ inar in vitro espontneam ente. Si el aborto
sucede en estadios ms tempranos, tam bin se puede optar por transplantar el
embrin a endosperm os en desarrollo de especies compatibles, y cultivarlos in
vitro. En cambio, si el aborto se da muy pronto (etapa globular o anteriores),
e s muy difcil sino im posible diseccionarlos y mantenerlos in vitro debido a su
reducido tamao, su fragilidad y sus com plejos requerim ientos nutricionales,
como hemos visto. Para estos casos, se suele optar por la tcnica del cultivo in
vitro de vulos fecundados.
21.4.3.2. Cultivo in vitro de vulos fecundados
Esta tcnica consiste en rescatar los vulos del ovario y cultivarlos in vitro para
que completen su desarrollo y principalm ente el del embrin que llevan dentro.
El cultivo de vulos fecundados es una tcnica til para evitar barreras de in
compatibilidad postzigtica como problem as de abscisin prematura del fruto y
sobre todo para la obtencin de hbridos que presentan aborto del embrin en
estadios tempranos del desarrollo.
El cultivo de vulos es un procedim iento complejo aconsejable slo en los casos
en los que sea estrictamente necesario, ya que el porcentaje de xito es muy
bajo y la manipulacin del material es difcil. Esto se debe a que el vulo es
una estructura muy pequea y delicada que requiere microcirugia para su aisla
miento, resultando relativam ente fcil daarla. Adems, al estar muy hidrata
dos, es muy fcil que se sequen si no se toman las precauciones debidas. Asi, la
manipulacin ha de ser rpida y bajo ilum inacin fra. Cualquier fuente de luz
incandescente cerca del vulo acaba con l en pocos minutos. Adems, como
ya vimos para la polinizacin ovular in vitro, debe hacerse un estudio previo de
la duracin de los distintos estadios del desarrollo de los rganos a aislar para
saber cuando se encuentran en el estadio adecuado para su cultivo. El vulo
presenta una gran cantidad de requerimientos nutricionales, que varan con el
estadio del desarrollo del mismo y que es necesario poner a punto para cada
especie a tratar. Todo ello complica an ms el mtodo y hace que se busquen,
en la medida de lo posible, vias alternativas al cultivo de vulos aislados.
Pese a las diversas dificultades de la tcnica, en algunas hibridaciones interes
pecficas en patata, algodn y Hevea brasiliensis esta tcnica se ha demostrado
ms efectiva que el rescate de em briones aislados. Adems, el cultivo de vulos
permite alternativas com o el cultivo secuencial, en el que se cultivan durante
www.FreeLibros.org
417
varios das los ovarios com pletos 4-8 das tras la polinizacin, y posteriormente
se extraen y cultivan los vulos en desarrollo.
21.4.4. O b ten cin y fu si n de p ro to p la sto s
Existe por ltimo un m todo biotecnolgico de eludir todo tipo de barreras
asociadas a la reproduccin sexual, y que consiste precisam ente en no utilizar
ningn tipo celular relacionado con la reproduccin, sino clulas somticas. Ms
concretam ente protoplastos. Los protoplastos son clulas vegetales desprovis
tas artificialmente de pared celular (Figura 21.9). Para la hibridacin interespe
cfica e incluso intergenrica, se aislan protoplastos de los individuos a hibridar,
y se induce artificialm ente su fusin. Se forma por tanto un hbrido de origen
somtico que se induce a proliferar en form a de callo, y sobre el callo se induce
la regeneracin organognica de una planta completa.
Figura 21.9: P ro to p la sto s o b t e n id o s d e p la n t a s d e

t a b a c o (iz q u ie rd a ) y A r a b id o p s is t h a lia n a (d e re c h a ).
Im g e n e s b a jo lic e n c ia C r e a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 2 .5
G e n e r ic p u b lic a d a s e n M en g e t a l. 2 0 0 9 (iz q u ie rd a ) y en
L o rk o v ic y B a r ta , 2 0 0 8 ( d e r e c h a ) r e s p e c t iv a m e n t e (v er
s e c c i n 2 1 .6 , In fo rm a c i n a d ic io n a l).
Hace 100 aos que se obtuvieron protoplastos por primera vez, mediante m
todos mecnicos a partir de tejido plasmolizado, De hecho, la primera fusin
de protoplastos se logr en 1909. Sin embargo, esta tecnologa permaneci
inexplorada hasta que en 1960 se utiliz una celulasa fngica que abri una
nueva era para el cultivo de protoplastos. La disponibilidad comercial de enzi
mas degradantes de la pared celular permiti un amplio uso y desarrollo de la
tecnologa de cultivo de protoplastos en los aos 70. La primera demostracin
de la totipotencia de los protoplastos fue la de I. Takebe, C. Labib y G. Melchers
(1971), que obtuvieron plantas de tabaco a partir de protoplastos de mesofilo.
A esto le sigui la regeneracin de los primeros hbridos interespecficos (N.
glauca x N. langsdorffii), lo cual proporcion a la mejora vegetal una valiosa
herramienta para abordar la hibridacin interespecfica de forma radicalmente
distinta.
www.FreeLibros.org
418
Tem a 21. Su p e ra ci n d e b a r re ra s re p ro d u ctiv a s
El gran potencial de los protoplastos radica en su posibilidad de fusin m e

diante agentes qum icos (polietilenglicol, PEG) o fsicos (electrofusin). As, se
pueden obtener plantas hbridas de origen som tico con com binaciones nucleocitoplsm icas nicas. Por ejemplo, en 1985 se consigui transferir cloroplastos
de protoplastos de Brassica cam pestris (con genes de resistencia a la atrazina)
a protoplastos de Brassica napus que a su vez tenan el citoplasm a de Raphanus
sativus (con androesterilidad citoplsmica). De este modo, las plantas seleccio
nadas contenian ncleos de B. napus, cloroplastos de B. cam pestris y mitocondrias de R. sativus. Com binaban los caracteres deseados dentro de un fenotipo
de B. napus, y pudieron ser utilizadas para la produccin de sem illa hbrida.
La gran limitacin de esta tcnica a da de hoy es la regeneracin de plantas a
partir de las clulas hbridas. Por desgracia, slo unos pocos ejem plos com o el
citado se conocen en la actualidad.
21.5. R e su m e n
A lo largo de este tema hem os visto qu se entiende por especie desde un punto
de vista reproductivo, y cm o el aislam iento de los sistem as reproductivos es
la clave para la aparicin de nuevas especies. Estas pueden aparecer mediante
tres mecanismos principales, la cladognesis, la especiacin instantnea y la
hibridacin. Esta ltima es de especial im portancia aplicada a la mejora ge
ntica, pero sucede con muy baja frecuencia en la naturaleza. Esto es debido
a la presencia de una serie de barreras a la especiacin que actan a distintos
niveles para impedir que se formen nuevos hbridos interespecficos. Los prin
cipales niveles son el prezigtico y el postzigtico, e s decir antes de que se
form e el zigoto (fecundacin) y despus de que se forme. Dentro de cada uno
de estos nieveles existen diversos mecanismos de prevencin. Por ejemplo, el
aislamiento espacial, o el temporal, o la especificidad de polinizadores, o el
aislamiento gam tico son barreras prezigticas. Barreras postzigticas son el
aborto del embrin en distintas etapas de su desarrollo.
Adem s de estas barreras a la hibridacin, existen tam bin barreras a la au
tofecundacin, con una funcin y unos m ecanism os com pletam ente distintos.
Pero tanto en uno como en otro caso, en mejora gentica es muy interesante
dar con la forma de poder superarlas, y as poder obtener los cruces o auto
fecundaciones que se deseen en funcin de los intereses de cada programa de
mejora. Para ello existe un am plio abanico de tcnicas que permiten eliminar
las barreras, algunas de ellas aplicables directam ente a la flor en la planta. Por
ejemplo, la aplicacin de reguladores de crecimiento, el uso de polen mentor,
la polinizacin de estilos incompletos, el injerto estilar, los cruces puente o la
polinizacin a nivel de las yemas. Otras estn basadas en el cultivo in vitro de
clulas, tejidos u rganos florales, com o la polinizacin estigmtica, intraovrica, ovular o placentaria, todas ellas in vitro. Se puede tam bin inducir la fecun
dacin in vitro a partir de gametos individuales aislados, y tambin rescatar los
em briones o los vulos fecundados y llevar el resto del proceso embriognico
in vitro, en condiciones controladas. Incluso es posible la form acin de nuevos
www.FreeLibros.org
419
hbridos interespecficos o intergenricos mediante la manipulacin de clulas

somticas desprovistas de pared (protoplastos) y su fusin artificial.
Cada tcnica tiene un grado de com plejidad distinto, y es til para sortear una
o varias barreras distintas. Por ello, a la hora de optar por una u otra tcnica,
es muy recom endable conocer bien el problema que querem os solucionar, sus
bases biolgicas, y la tcnica a utilizar.
21.6. In fo rm a c i n a d ic io n a l.
Barnabas B., Ponya Z. 1999. Test-tube plants as tools for crop improvement.
Hungarian Agriculture Research. 2: 5-9.
Bhojwani S.S., Razdan M.K. 1996. Plant Tissue Culture: Theory and Practice, a Revised Edition. Elsevier.
Castao C.I., De Proft M.P. 1996. Seed set in Cichorium intybus L. by pol
lination of flowers developed in vitro. Plant Cell, Tissue and Organ Culture,
46: 211-218.
Dumas C., M orgensen H.L. 1993. Gam etes and fertilization: M aize as a model system for experim ental em bryogenesis in flowering plants. Plant Cell,
5: 1337-1348.
Echenique V., Rubinstein C., Mroginski L. 2004. Biotecnologa y M ejoram ien

to Vegetal. Ediciones INTA. Buenos Aires, Argentina. Disponible on-line en:
http://www.inta.gov.ar/ediciones/2004/biotec/biotec.htm
Faure J.E., Digonnet C., Dum as C. 1994. An in vitro system for adhesin and
fusin of maize gametes. Science, 263: 1598-1600.
Faure J.E., Aldon D., Rougier M., Dumas C. 1996. Emerging data on pollen
tube growth and fertilization in flowering plants, 1990-1995. Protoplasma,
193 (1-4): 132-143.
Gadish I., Zam ir D. 1987. Differential zygotic abortion in an interspecific

Lycopersicon cross. Genome, 29 (1): 156-159.
Guevara C., Ospina J., Mafia G., Verdier V. 1998. Zygotic embryo culture
of M anihot esculenta Crantz: a practical approach for the safe internacio
nal movem ent of cassava seed stocks. Plant Genetic Resources Newsletter,
115:33-38.
Hormaza J.L., Herrero M. 1996. Dynamics of pollen tube growth under different competition regimes. Sexual Plant Reproduction, 9 (3): 153-160.
Howell S. 1998. M olecular Genetics of Plant Development. Cam bridge University Press.
Kanta K., Rangaswam y W.S., Maheshwari P. 1962. Test tube fertilization in

a flowering plant. Nature, 194:1214-1217.
www.FreeLibros.org
420
Kovacs M., Barnabas B., Kranz E. 1995. Electrofused isolated wheat (Triticum aestivum L.) gametes develop into multicellular structures. Plant Cell
Reports, 15: 178-180.
Kranz E., Dresselhaus T. 1996. In vitro fertilization with isolated higher
plant gametes. Trends in plant science reviews, 1(3): 82-89.
Kranz E., Kumlehn J. 1999. Angiosperm fertilization, em bryo and endosperm development in vitro. Plant Science, 142(2): 183-197.
Kranz E., Kumlehn J., Dresselhaus T. 1999. Fertilization and zygotic embryo
developm ent in vitro. En: Cresti M., Cai G., Moscatelli A. Eds. Fertilization
in Higher Plants, Springer, Heidelberg, 337-349.
Litz R.E. 1991. Cultivo de embriones y vulos. En Cultivo de tejidos en la
Agricultura. Fundamentos y Aplicaciones. Centro Internacional de Agricul
tura Tropical (CIAT). Eds. Roca yM roginsky. 295-312.
Lorkovic Z.J., Barta A. 2008. Role of Cajal bodies and nucleolus in the maturation of the U1 snRNP in Arabidopsis. PLoS ONE 3: e3989.Mujib A. 2004.
In vitro application in crop improvement. Science Publishers. Enfield, New
Hampshire, USA.
M eng P.H., Raynaud C., Tcherkez G., Blanchet S., Massoud K., Domenichini
S., Henry Y., Soubigou-Taconnat L., Lelarge-Trouverie C., Saindrenan P.,
Renou J.P., Bergounioux C. 2009. Crosstalks between myo-inositol metabolism, programmed cell death and basal im m unity in Arabidopsis. PLoS ONE,
4: e7364.
Mol R., Matthys-Rochon E., Dumas C. 1995. Em bryogenesis and plant rege
n e ra ro n from maize zygotes by in vitro culture of fertilized embryo sacs.
Plant Cell Reports, 14: 743-747.
Ponya Z., Timar I., Szabo, L. Kristof Z. 1999. Morphological characterisation
of wheat (T. aestivum L.) egg cell protoplast isolated from imm ature and
overaged caryopses. Sexual Plant Reproduction, 11: 357-359.
Rougier M., Antoine A.F., Aldon D., Dumas C. 1996. New lights in early steps
of in vitro fertilization in plants. Sexual Plant Reproduction, 9(6): 324-329.
Takebe L., Labib C., Melchers G. 1971. Regeneration of whole plants

from isolated mesophyll protoplasts of tobceo. Naturwissensehaften, 58:
318-320.
Tilton V.R., Russell S.H. 1983. In vitro pollination and fertilization ofsoybean
Glycine max (L.)Merr. (Leguminosae). In: Pollen: biology and implication for
plant breeding. Proceedings of the symposium, Villa Feltrinelli.: 281-286.
van Tuyl J.M., de Jeu M.J., Sawhney V.K. 1997. M ethods for overcoming interspecific Crossing barriers. In: Shivanna K.R. ed. Pollen Biotechnology for
Crop Production and Improvement, 273-292.
www.FreeLibros.org
42
Wang J., Xia H.J., Zhou C., Yang H.Y. 1997. Establishm ent of an experimental system for artificial germ ination and in vitro pollination with de-exined
pollen in Nicotiana tabacum. Acta Botnica Sinica 39: 405-410.
Zenkteler M. 1999. In vitro pollination of excised ovaries. Acta Biolgica
Cracoviensia Series Botnica, 41: 31-38.
Zam ir D., Gadish I. 198Z. Pollen selection for low-tem perature adaptation
in tomato. Theoretical and Applied Genetics, 74 (5): 545-548.
www.FreeLibros.org
422
T E M A 22. B io t e c n o lo g a de la se m illa y el fru to

En el contexto de la biotecnologa de la reproduccin sexual cabe mencionar
el papel fundamental de las semillas y los frutos en la alimentacin humana y
animal y en la industria actual. Sin embargo, desde un punto de vista estricta
mente reproductivo, hay que tener en cuenta que tanto unas como otros son
meras estructuras accesorias de la reproduccin. No son ms que vehculos
para proteger y asegurar la dispersin y germ inacin de los embriones, que es
lo que verdaderam ente importa a efectos reproductivos. M s all de su uti
lizacin como alimento, las aplicaciones biotecnolgicas de semillas y frutos
tienen mucho que ver con su composicin, con las sustancias que almacenan, y
poco con sus funciones biolgicas. Pero no por ello dejan de tener un papel muy
relevante. La explotacin comercial de las sem illas tiene un gran peso en la
economa actual. Se utilizan sem illas tanto para consum o en fresco (guisantes),
secas (legumbres), tostadas (frutos secos) o procesadas para obtener carbohi
dratos (fundamentalmente en forma de harinas), aceites, combustibles, tejidos
o plsticos. Se utilizan frutos principalmente para su consum o en fresco, como
frutas u hortalizas, o para su procesado industrial en form a de salsas, bebidas
(vino, sidra, zumos), encurtidos, conservas, etc. En este tema verem os algunos
ejem plos de estas aplicaciones.
Sin embargo, la aplicacin biotecnolgica estrella es, como en el resto de
campos de la biotecnologa, la transform acin gentica. A da de hoy se han
realizado innumerables experim entos para obtener frutos y sem illas mejorados
mediante transgnesis. A continuacin verem os algunos de los ejemplos ms
relevantes, pero sin entrar en excesivos detalles. La nica relacin que estos
ejemplos tienen con la biologa reproductiva es que la transformacin repercu
te en el fruto y la semilla. Pero ni la tcnica en s de la transformacin gentica
tiene relacin con la biologa reproductiva, ni se utiliza ni manipula ningn
proceso reproductivo. En estos casos, el objetivo es m ejorar un producto que va
a ser destinado a su consum o en fresco o a su procesado industrial. Esto queda
muy lejos del mbito de la reproduccin sexual, y lgicam ente existen muchas
otras obras (algunas de ellas citadas en la seccin 22.8, Informacin adicional)
donde se cubren estos aspectos con m ucho ms detalle y extensin.
22.1. O b te n c i n d e fr u t o s y s e m illa s c o n c u a lid a d e s o r g a n o l p tic a s o

n u tra c u tic a s m e jo ra d a s
Al igual que sucede con las semillas, los frutos frescos son esenciales para la
alimentacin humana. Aunque en m enor medida que las semillas, tienen tam
bin un papel industrial relevante como procesados. Sin duda, la principal m a
nipulacin biotecnolgica de los frutos y las semillas se da en el mbito de la
transformacin gentica. Son innumerables los grupos de investigacin que hoy
en da se dedican a la produccin de plantas transform adas genticamente
que poseen cualidades nuevas o mejoradas, siem pre con el objetivo de que las
plantas se adapten mejor a los intereses de los agricultores, distribuidores o
www.FreeLibros.org
423
B io lo g a y b io te c n o lo g a re p ro d u ctiv a d e tas p la n ta s
consumidores. En este sentido, los eventos de transformacin m as utilizados

han sido aquellos que confieren a la planta nuevas fuentes de resistencia frente
a enferm edades o plagas frecuentes en los cultivos (Figura 22.1). Una segunda
linea de trabajo ha consistido en el desarrollo de plantas resistentes a condi
ciones extremas, com o la sequa, la salinidad o la acidez del suelo. Pese a ser
aplicaciones biotecnolgicas de suma relevancia, no tienen ninguna relacin
con la reproduccin vegetal. Por ello no nos extenderem os m s sobre ellos.
Figura 22.1: C iru e la s tra n s g n ic a s r e siste n t e s a la e n fe rm e d a d

d e la s h a r k a , c a u s a d a p o r e l p lu m p o x virus.
Im a g e n d e S c o t t B a u e r, d e l U S D A A g ric u ltu ra l R e s e a r c h S e r v i c e , B ugw o o d .o rg , b a jo lic e n c ia C r e a tiv e C o m m o n s A ttrib u tio n 3 .0 .
Una vez se vio que la creacin de plantas ms resistentes era posible, podra
mos decir que los esfuerzos de la comunidad cientfica se encauzaron en otra
direccin, hacia la obtencin de otro tipo de plantas transgnicas que tuvieran
caractersticas nutricionales y organolpticas mejoradas. Que no solo fueran
beneficiosas para el agricultor, sino tambin para el consumidor. En otras pa
labras, el objetivo fue obtener frutos y semillas (que en la mayora de los ca
sos son la parte consum ible de la planta) con mejores propiedades. Aunque la
transformacin gentica en s no tiene relacin con la reproduccin, en este
caso s est relacionado con ella el objetivo final de la transformacin: la ob
tencin de mejores frutos y/o semillas. A lo largo de esta seccin verem os al
gunos ejem plos relevantes de cmo se han desarrollado algunas de estas lneas
de investigacin encam inadas a generar mejores frutos.
En algunos casos, el m ayor y mejor conocimiento del metabolism o de las plan
tas permite mejorar los productos sin necesidad de aadir ninguna caracters
tica nueva, tan solo m ejorando las que ya hay, sus propias caractersticas. El
tomate es un buen ejem plo en el que se ha conseguido mejorar su textura y
consistencia retardando su maduracin. Es el caso de los tom ates Flavr Savr,
que revolucionaron el concepto que se tena de la mejora vegetal en la dcada
de 1990.
www.FreeLibros.org
424
Tem a 22. B io te cn o lo g a d e la se m illa y e l fru to
2 2 .1 .1 . Los tom ates F la v r Sa vr

Uno de los principales problem as que tiene la comercializacin del tom ate en
fresco es su poca vida postcosecha. Una vez alcanzan el punto ptimo de ma
duracin, en pocos das se pasan de maduracin, se reblandecen demasiado y
se pudren. Para un consum o local, donde la distancia que recorre el tomate no
es excesiva, la maduracin del tom ate no supone un gran problema. Pero el
transporte a zonas muy alejadas del lugar de origen s da lugar a muchos proble
mas. En ocasiones, los tom ates llegan ms all de su maduracin ptima. Otras
veces, hay que cosecharlos muy verdes para que no lleguen pasados, pero esto
les hace perder calidad. Adems, su consistencia blanda hace que transportes y
almacenamientos prolongados acaben daando un nmero im portante de ellos,
que hay que descartar. En un intento de solucionar todos estos problemas, en
1992 la compaa biotecnolgica Calgene lanz los tom ates Flavr Savr.
Estos tom ates portan una modificacin gentica que hace que se ralentice el
proceso de ablandam iento natural que acompaa a la maduracin. La com pa
a aduca que esto, adem s de mejorar su resistencia al transporte, permitia
que el tomate pasara ms das en la mata, lo cual redundaba en ms sabor, sin
com prom eter la consistencia lo suficientemente firme com o para ser com er
cializado. El ablandamiento de los tom ates m aduros se debe, com o en muchos
otros frutos, a la degradacin de las pectinas de las paredes celulares por un
enzima, la poligalacturonasa (PG). Por tanto, una solucin para evitar o retra
sar el ablandam iento y permitir un fruto m s firme durante m s tiempo sera
reducir los niveles endgenos de poligalacturonasa. En los tom ates Flavr Savr,
los cientficos de Calgene utilizaron la tcnica del ARN antisentido para lograr
sus propsitos. Aislaron el gen de la PG de tomate, invirtieron el orden de su
secuencia, y disearon un gen antisentido con ella. De este modo, al tiempo
que las clulas transcriben los genes de la PG, tambin hacen lo propio con los
genes anti-PG. Los transcritos de ARN as generados se aparearn entre ellos,
pues se complementan perfectamente, y quedar anulado (silenciado) el trans
crito de la PG, lo cual impedir la sntesis de nueva PG. Se com prob que los
tom ates as obtenidos tardaban ms en reblandecerse y perder la consistencia,
y se alargaba el periodo de conservacin y alm acenam iento del fruto en buen
estado.
22.1.2. O tra s lneas d e in ve stigaci n en tom ate
El tom ate ha sido una de las especies m s estudiadas y utilizadas en experim en
tos de transformacin gentica. Con un objetivo sim ilar al de los tom ates Flavr
Savr se han desarrollado otros tipos de tomates, aunque partiendo de la m a
nipulacin de otros aspectos de la fisiologa de la m aduracin del tomate. Por
ejemplo, hace unos aos se obtuvieron unos tom ates de maduracin retardada
(Figura 22.2) de form a muy sim ilar a la que vim os con las flores de corte en el
tema 16, seccin 16.2.3, es decir, suprim iendo la expresin de la enzima ACC
sintasa, enzim a involucrada en la ruta de biosntesis del etileno.
www.FreeLibros.org
425
B io lo ga y b io te c n o lo g a re p ro d u c tiv a d e tas p la n ta s
F ig u r a 2 2 . 2 : T o m a te s m o d ific a d o s p a ra in h ib ir la
s n t e s is d e e tile n o . En la im a g e n a p a re c e el Dr.
A t h a n a s io s T h e o lo g is c o n su c re a c i n , lo s to m a te s de
m a d u r a c i n re ta rd a d a .
Im a g e n d e J a c k D y k in g a , d e d o m in io p b lic o e n W ik im e d ia
C om m ons.
Adems de las ya vistas, otras lneas de investigacin en tom ate tratan de m e

jorar sus cualidades organolpticas y/o nutritivas, su sabor u otras propiedades
mediante la insercin de genes de otras especies que promueven la sntesis de
nuevas molculas, por supuesto beneficiosas. Un ejemplo es la mejora de los
tomates que se destinan para el procesado industrial, para obtener salsas de
tomate, sopas, pastas, o ketchup. En estos tom ates la modificacin gentica
busca aum entar el contenido en slidos, solubles e insolubles, en licopeno (el
pigmento responsable del color rojo del tomate), el grosor de sus paredes, la
viscosidad de la pulpa, el sabor, el color o el contenido en vitaminas. Como
ejemplo en tom ates para consum o en fresco, podemos mencionar la mejora del
sabor, y tambin de su dulzura (contenido en azcares), el color y las propieda
des nutracuticas. Un ejem plo concreto de esto es el de los tomates morados
(Figura 22.3) obtenidos en el John Innes Centre del Reino Unido. Gracias a la
introduccin de un gen para la sntesis de antocianinas procedente de otra
planta rica en ellas, los tom ates lucen un sorprendente color morado oscuro.
Pero adems, y esto es lo importante, eran ricos en antocianinas, molculas
con mltiples propiedades beneficiosas para la salud humana, de entre las que
destaca su efecto anticancergeno.
www.FreeLibros.org
426
Tem a 22. B io te cn o lo g a d e la se m illa y e l fru to
F ig u r a 2 2 .3 : T o m a te s m o r a d o s , q u e e x p re sa n un g e n q u e p e rm it e la s n t e s is d e a n to c ia n in a s. La
a c u m u la c i n d e a n t o c ia n in a s e s lo q u e le s p r o p o rc io n a su c o lo r c a r a c te r stic o , a d e m s d e o tra
s e r ie d e p r o p ie d a d e s sa lu d a b le s. L o s to m a te s ro jo s d e las im g e n e s so n t o m a te s c o n v e n c io n a le s,
s in m o d ific a c i n g e n tic a .
Im g e n e s d e S u e B u n n e w e ll a n d A n d r e w D a v is , c o r t e s a d e C a t h ie M a r t in , d e l J o h n In n e s C e n t r e , R e in o U n id o .
2 2 .1 .3 . E l a r ro z d o ra d o
M s all del tomate, quizs el paradigma de las plantas modificadas para obte
ner frutos o semillas con m ejores propiedades nutritivas sea el arroz dorado.
El arroz dorado ha sido pionero en su campo. Por sus m uchas e importantes
im plicaciones sociales, econm icas y polticas, ha sido el ejem plo m s popular
y el m s estudiado desde muchas perspectivas. El arroz dorado (Golden rice) es
una variedad de arroz diseada por el cientfico suizo Ingo Potrykus y el alemn
Peter Beyer para que sintetice y acumule en el grano com estible beta-caroteno
y otra serie de precursores de la vitam ina A, necesarios para que el organismo
del ser hum ano produzca dicha vitamina. El beta-caroteno es el responsable
del color naranja de las zanahorias y tam bin de que este arroz tenga el color
anaranjado-dorado que le da nombre (Figura 22.4).
TV
i
'
i
>
. wV
>
U '- . 'V
* ' | f t k
. . . m
4
'*
W rzm
ff.
www.FreeLibros.org
F ig u r a 2 2 . 4 : A r ro z d o ra d o (iz q u ie rd a ) y a r r o z c o n v e n c io n a l (d e re c h a ).
Imgenes cortesa de The Golden Rice Project (http://www.goldenrice.org),
r e p r o d u c id a s c o n a u t o r iz a c i n .
427
La idea motora de este proyecto era ayudar a determ inados pases a solucionar
algunos de sus problem as endmicos: el dficit de vitamina A y los problem as de
salud que ello acarrea. Algunos pases, sobre todo del sudeste asitico, basan
su alim entacin desde hace milenios en el arroz y sus derivados. Una alim en
tacin muy basada en el arroz conlleva dficits en determ inadas sustancias
esenciales para una buena salud. La falta de vitamina A en la poblacin infantil
es un hecho en el sudeste de Asia y ciertas reas de frica y Latinoamrica, y
tiene graves consecuencias. Entre ellas, la ceguera. Para tratar de solucionar
estos dficits, lo ms lgico, efectivo y saludable es concienciar a la poblacin
para que adopte una dieta con mucha verdura fresca y huevos. Pero la realidad
es que muchos de estos pases son pobres y el acceso a la verdura fresca es
difcil, sobre todo por parte de los sectores precisam ente ms afectados por
estas carencias. Adem s tienen unos hbitos alim enticios basados en el arroz
que son com plicados de cam biar en toda la poblacin. En este contexto, los
Dres. Potrykus y Beyer tuvieron la idea de producir arroz modificado con un gen
para la sntesis de vitam ina A. De este modo se podra ayudar a paliar el dficit
vitamnico sin alterar las costum bres alim enticias de la poblacin. Cuatro aos
ms tarde, en 2005, apareci una nueva variedad que aumentaba 23 veces la
acumulacin de beta-caroteno frente a su predecesora.
Sus creadores, no sin esfuerzo, consiguieron que la patente del arroz dorado
estuviera a disposicin de los agricultores ms pobres de forma gratuita, sin
pagar ningn tipo de regala a las empresas involucradas, para tratar de paliar
la malnutricin, su principal objetivo. En la actualidad y pese a sus ventajas,
este prom etedor proyecto denom inado The Golden Rice Humanitarian Project
sigue sin salir de su confinam iento en los laboratorios debido a la reticencia de
los gobiernos a legalizar su uso. El caso del arroz dorado no es un caso aislado.
Ms bien al contrario, es la norma. Apenas se permiten alim entos modificados
genticamente, y los pocos legalizados suelen serlo bajo la condicin de que no
se destinen a consum o humano. Existe un elevado grado de rechazo por parte
de la opinin pblica, al que la clase poltica no es ajena en absoluto. Y esta es
una de las razones fundam entales que ha hecho que estas lneas de investiga
cin destinadas a un consum o final humano, aunque muy prometedoras en un
principio, estn siendo progresivam ente abandonadas.
22.1.4. O tros ejem plos
En otras especies podramos citar ejemplos en la patata. Aunque la parte con
sumible (el tubrculo) no sea ni un fruto ni una semilla, s es una estructura
directam ente im plicada en la reproduccin (asexual en este caso). En patata,
la transformacin gentica se est utilizando para desarrollar tubrculos con
ms almidn y menos agua para evitar daos cuando son cosechadas mecnica
mente. Una patata con m enor contenido en agua puede absorber menos aceite
cuando se fre, por lo que sera.til para la produccin industrial de patatas
fritas ms saludables. En maz dulce, algunas empresas han tratado de trans
ferir un gen para evitar la conversin de azcares en almidn. El objetivo sera
www.FreeLibros.org
428
Tem a 22. B io te c n o lo g a d e la se m illa y el fru to
producir un maz que permaneciera dulce durante ms tiempo tras la recolec

cin. Tambin en maz se trabaja en aum entar el contenido en cido oleico y en
incrementar la produccin de tipos especficos de almidn. No obstante, estos
objetivos no son los habituales en maz, donde la gran mayora de los eventos
de transformacin aplicados se circunscriben a la conferencia de resistencias
frente a plagas, como la del taladro mediante la incorporacin de genes Bt
(Figura 22.5). En soja se ha conseguido aum entar el contenido en metionina,
am inocido esencial, mejorando as su calidad nutritiva. El gen transferido pro
cede de una planta silvestre (Bertollatia excelsia) que abunda en el Amazonas
y que posee un alto contenido en ste y otros am inocidos. En meln, se han
desarrollado variedades de meln ms dulce para el mercado de invierno. En
fresas, hace unos aos se trabajaba en la introduccin de un gen de una especie
de platija del rtico que produce un anticongelante que proteje a este pez de la
congelacin en las aguas heladas en las que habita. En las fresas, la idea sera
que este gen les confiriera resistencia frente a las heladas, y que prolongara su
vida til en los refrigeradores domsticos, antes de que com ience a reblande
cerse y acabara pudrindose.
UGA1328004
F ig u r a 2 2 . 5 : M a z B t y m a z c o n v e n c io n a l. L a s 8 m a z o r c a s d e la im a g e n e s t u v ie ro n e x p u e s ta s al
t a la d r o H e lic o v e r p a z e a . L a s c u a t ro m a z o r c a s d e m a z B t (a lo s la d o s) no m u e s t ra n d a o algu n o .
L a s c u a t r o m a z o r c a s d e m a z c o n v e n c io n a l (a rrib a y a b a jo ) e st n m u y d a a d a s.
Im a g e n d e A lt o n N. S p a r k s , Jr., U n iv e r s it y o f G e o r g ia , B u g w o o d . o rg ,
www.FreeLibros.org
b a j o lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 3 . 0 US.
429
22.1.5. P a n o ra m a d e la m odificacin gen tica de se m illas y fru to s

Como acabamos de ver, a da de hoy muchas de las aproxim aciones biotecnolgicas para la obtencin de mejores frutos pasan por la transgnesis, tcnica
que ha propiciado num erossim os avances. Sin embargo, y dado el rechazo so
cial existente en gran parte del mundo, casi todos estos avances estn todava
en fase experimental, sin salir de los laboratorios. De momento, el cultivo de
plantas transgnicas para utilizar sus frutos o semillas como alimento no ha sido
autorizado ms que en unos pocos casos concretos, de entre los que destacan
el maz o la soja. Y en muchos de estos casos se autorizan para alimentacin
animal, en ningn caso humana. No obstante, algunos pases como la India y
China, con evidentes problem as de superpoblacin, ya consideran seriamente
esta posibilidad, aunque con frutos de especies herbceas. Hay que tener en
cuenta una salvedad a este respecto, y es que muchos de los frutos ms consu
midos provienen de rboles frutales, que requieren de muchos aos hasta estar
en condiciones de producir frutos. Este motivo hace que a la hora de disear un
programa de obtencin de variedades frutales transgnicas, haya que esperar
mucho hasta que el rbol transgnico produzca frutos.
En definitiva, los problem as de aceptacin por parte de la opinin pblica y por
tanto de prohibicin legal, hacen que en la prctica la obtencin de frutos y
semillas mejoradas se lleve a cabo en su gran mayora (salvo pocas excepcio
nes como las que acabamos de ver) mediante programas de mejora gentica
clsica, basadas en la hibridacin y la seleccin, junto con aplicaciones biotec
n o lo g a s basadas en el cultivo in vitro, pero no en la transformacin gentica.
22.2. O b te n c i n d e fr u to s sin s e m illa s
Los frutos sin semilla son demandados por los consum idores en general porque
consideran que es menos molesto poder com er el fruto sin interrupciones que
tener que ir separando las pepitas (duras y de difcil digestin en muchos casos)
de la pulpa. Una opcin es el deshuesado mecnico, pero en muchas ocasiones
se altera el fruto de tal manera que quedan poco apetecibles para el consumo.
M ejor si de origen se producen los frutos sin semillas. Existen muchos ejemplos
en la actualidad de variedades comercializadas de frutos sin semilla. Todos
conocem os las uvas (Figura 22.6), las sandas (Figura 22.8), los pltanos, las
naranjas o las m andarinas sin pepitas. Hasta tal punto es im portante conseguir
frutos sin semillas de ciertas especies, que en ctricos la aparicin de una par
tida con sem illas puede arruinar a los agricultores. En la cuenca mediterrnea,
los citricultores temen lo que en la Comunidad Valenciana se denom ina la pinyola, que no es ms que la aparicin de una partida de naranjas polinizadas y
por tanto con pepitas (pinyols en valenciano). Saben que esa partida no va a
poder ser comercializada, o si lo es, ser a precios ridculos, pues a los consu
midores no les gustan las naranjas con pepitas. Estas son las razones por la que
se trata de obtener frutos de algunas especies sin semillas. Para ello se utilizan
principalmente tres aproxim aciones b iote cn o lo gas: la partenocarpia, la estenospermocarpia, y la obtencin de triploides.
www.FreeLibros.org
430
Tem a 22. B io te c n o lo g a d e la se m illa y el fru to
F ig u r a 2 2 . 6 : U v a s F a m e sin
se m illa s, d e sa rro lla d a s p o r el
A g r ic u lt u r a l R e se a rc h S e r v ic e d e l
U S D A d e lo s E E .U U .
F ig u r a 2 2 . 7 : T o m a te p a rt e n o c r p ic o s in se m illa s,
d e sa rr o lla d o p o r e l Dr. Yi Li m a n ip u la n d o lo s g e n e s qu e
re g u la n lo s n iv e le s e n d g e n o s d e h o rm o n a s.
Imagen de la NASA de los EE.UU., sin copyright.
Imagen de Patrick Tregenza,

de dominio pblico.
22.2.1. Parte n ocorp ia

Las plantas tienen una facultad adicional relacionada con la reproduccin sexual
de la que se puede sacar mucho provecho. Se trata de la partenocarpia. Como
vimos en el tema 13, la partenocarpia es la formacin de frutos sin semilla. O
lo que es lo mismo, frutos formados sin polinizacin ni fecundacin previa, y
por tanto sin formacin de semilla ni de embrin dentro de ella. En realidad su
relacin con la reproduccin sexual es nula, pues es obvio que sin embrin y sin
semilla, no va a haber reproduccin sexual. Sin embargo, la partenocarpia es
un buen mtodo de obtener frutos sin semilla.
La partenocarpia sucede en algunas especies de form a natural, y en otras es
inducida por algn factor ambiental. Por ejemplo, los pltanos comestibles son
frutos desarrollados de modo partenocrpico de form a natural. Otras especies,
como los pimientos, desarrollan partenocarpia cuando son som etidos a bajas
temperaturas. La partenocarpia tam bin se puede inducir en algunos casos con
la aplicacin de hormonas como giberelinas o auxinas. Esta caracterstica esta
bajo control gentico, lo cual quiere decir que si se conoce el gen o genes
implicados se puede manipular la presencia o no de semillas en el fruto. De
hecho, hay laboratorios que estn trabajando en la identificacin de los genes
implicados (Figura 22.7), como prim er paso para transferirlos a otras especies
no partenocrpicas en principio, pero que sera deseable que lo fueran.
22.2.2. E sten o sp erm o ca rp ia
Se pueden tambin obtener frutos sin semillas o con pocas semillas mediante
la estenospermocarpia. Es el caso de muchas de las uvas y de las sandas sin
www.FreeLibros.org
431
pepitas (Figura 22.8) que en los ltimos aos se comercializan. En la estenospermocarpia s hay polinizacin y fecundacin. Sin embargo, el embrin form a
do aborta. En la uva de mesa sin pepitas, aborta en unos estadios muy tem pra
nos de desarrollo, dando lugar a una sem illa diminuta, apenas perceptible en
el grano de uva. En el caso de la sanda, el aborto se da en unos estadios algo
ms avanzados, que s generan semilla, pero blanda y pequea, que no resulta
molesta al com er la pulpa o al tragarlas.
F ig u r a 2 2 . 8 : S a n d a e s t e n o s p e r m o c r p ic a (C it r u llu s la n a tu s). O b s rv e se
la e s c a s a p r e s e n c ia y e l r e d u c id o t a m a o d e la s se m illa s a b o rta d a s.
Imagen de Scott Ehardt, de dominio pblico.
22.2.3. O b ten cin d e in d ivid u o s trip loides

Adems de los haploides y los doble haploides, otro tipo de individuos que en
ocasiones es interesante obtener son los triploides. Un triploide es un individuo
cuyo genom a contiene tres copias del genoma haploide de la especie. Esta par
ticularidad hace que en el momento de com enzar el desarrollo gametoftico,
durante la meiosis estos individuos no solo formen bivalentes, sino tambin
monovalentes y trivalentes. Durante la segregacin de los crom osom as hacia
polos opuestos (ver seccin 6.4 del tema 6), e s posible que de los tres crom o
som as hom logos dos migren hacia un polo y uno al opuesto (si se forma un
monovalente y un bivalente), o los tres hacia el m ism o y ninguno al opuesto
(si se forma solo un trivalente). Y estas posibilidades se darn independiente
mente para cada uno de los tros de homlogos. En cualquier caso, tendr lugar
una segregacin crom osm ica desigual en los gametos. En definitiva, la proba
bilidad de que se originen aneuploidas (ausencia de algn cromosoma) en los
gam etos es m uy alta, y esto conduce irrem ediablem ente a la inviabilidad de los
gam etos por presentar desequilibrios en su nmero de cromosomas. Es decir, a
la esterilidad dej los individuos triploides. Y este e s su principal atractivo desde
un punto de vista aplicado.
www.FreeLibros.org
432
Tem a 22. B io te c n o lo g a d e la se m illa y e l fru to
Los triploides tienen inters en ciertas especies de frutales, porque al ser es

triles no forman semilla en sus frutos. Por ejemplo, los ctricos. Otro ejemplo
muy conocido de frutos sin sem illas por ser triploides son los pltanos. Los
pltanos que se comercializan actualm ente en gran parte del mundo son tri
ploides, con 11 crom osom as en cada serie de homlogos, para un total de 3x =
33 cromosomas. La probabilidad de que durante la m eiosis se formaran univa
lentes y bivalentes, y los primeros migraran a un polo y los segundos al otro, es
de (Vi)10= 1/1024. Por esta razn los pltanos en la prctica son estriles y por
tanto sin semilla. Otro ejem plo de explotacin com ercial de la triploida para
la produccin de frutos sin sem illas son las sandias.
Existen diversas estrategias para generar un individuo de genoma triploide.
Por un lado, podemos obtenerlos por m todos de mejora clsicos, es decir
cruzar un individuo diploide (2x) con uno tetraploide (4x). El primero generar
gametos haploides (x) y el segundo, gametos dihaploides (2x). Al fundirse en
la fecundacin, se generar un individuo triploide (x+2x=3x), cuyo polen ser
incapaz de fecundar. Por otro lado, es posible utilizar aproxim aciones biotecno
lgicas in vitro com o las siguientes:
Fusin d e protoplastos. Com o vim os en la seccin 21.4.4 del tema 21,

los protoplastos son clulas som ticas desprovistas artificialmente de
pared celular, lo cual permite que sus m em branas plasm ticas puedan
ser inducidas a fusionarse, creando una clula som tica hbrida. En este
caso, si conseguim os un protoplasto haploide y uno diploide, su fusin
nos dar un triploide.
Cultivos de endospermo. Com o vim os en el tema 11, el endospermo
se crea en la doble fecundacin com o resultado de la fusin de una
espermtida (haploide) con el ncleo secundario (diploide). Es, por tan
to triploide. Si conseguim os regenerar un individuo directam ente del
endospermo, este ser triploide tambin. De hecho, es posible cultivar
in vitro explantes de endospermo, que generan callos triploides sobre
los cuales se puede inducir em briognesis som tica para regenerar el
nuevo individuo triploide.
Cultivo d e anteras. Aunque no se sabe porqu, en algunas especies de

Citrus, el cultivo in vitro de anteras, en lugar de inducir la formacin
de individuos haploides o doble haploides, favorece la aparicin de tri
ploides. Obviam ente este no era el resultado en principio esperable del
cultivo de anteras, pero una vez constatado el fenmeno, es til como
via alternativa rpida de produccin de triploides.
22 .3 . O b te n c i n d e h a rin a s
Durante m iles de aos el ser hum ano viene utilizando la harina obtenida de
m oler granos de trigo, centeno, avena o maz entre otros cereales para elaborar
pan, bollos, galletas, pasteles, tortas, tortillas, etc. Existe una gran industria
establecida alrededor del procesado de los cereales que em puja el avance en
www.FreeLibros.org
433
este sector. Por ejemplo, se disean m todos alternativos de procesado para las
harinas y las masas panarias, y se mejoran variedades de trigo mediante mejora
gentica para increm entar la calidad de la harina y para obtener harinas con
nuevas propiedades (textura, consistencia, capacidad de retencin de agua,
etc.).
En el contexto de la calidad de la harina, el gluten (ver el tema 12, seccin
12.2.4, sobre com posicin de las reservas de la semilla) tiene un papel muy
relevante. Las propiedades visco-elsticas del gluten determ inan la calidad de
la harina de trigo para la industria panadera. En funcin de estas propiedades,
la masa tiene m ayor o m enor capacidad para retener los productos de la fe r
mentacin de las levaduras, m antenindose m s o menos esponjosa. Por este
motivo, la protena es el parm etro ms usado por los pases productores y
exportadores de trigo para evaluar su calidad. En 1995 se instaur en Espaa
un programa de incentivos a la produccin de trigo de calidad, por el que se
bonificaba todo aquel trigo que superase el 11% de contenido proteico. Este es
claramente un objetivo de la mejora de los cereales harineros, y en este caso
concreto del trigo. Por otro lado, el increm ento actual en la demanda de biz
cochos y galletas ha provocado la necesidad de increm entar la produccin de
otra serie de harinas. Estas harinas no necesitan de las propiedades panaderas
antes mencionadas, pues no se espera de ellas que crezcan con la ferm en
tacin. Dichas harinas provienen de los trigos blandos, con bajo contenido en
protenas.
22.4. O b te n c i n d e a c e ite s y b io c o m b u s tib le s
Las sem illas de especies oleaginosas com o la oliva, colza, soja, maz o girasol,
entre otras, se utilizan para extraer de ellas los lpidos que acumulan en gran
des cantidades. Estas sem illas son sometidas a procesos de extraccin para
obtener aceites para consum o hum ano y uso industrial. Tal es el peso que tiene
la industria de la obtencin de aceite a nivel global, que las grandes com pa
as de produccin de sem illa transgnica se han fijado en estos cultivos para
producir sem illa m ejorada con transgenes. De hecho, de los cuatro principales
cultivos transgnicos a nivel mundial en 2008, el principal cultivo era la soja,
con el 57% de la superficie mundial de transgnicos. El segundo lugar era para
el maz con un 25%, y el cuarto para la colza con un 5%. En la prctica totalidad
de los casos, los transgenes que se utilizan son genes que confieren resistencia
a plagas, com o el que codifica para la toxina Bt, presente originalm ente en
Bacillus thungiensis.
Los lpidos de las sem illas vegetales son im portantes com ponentes de la dieta
de humanos y animales. Adems, son de particular inters para la industria de
pinturas, lubricantes y cosmticos, que constantemente demandan aceites con
una composicin especfica de cidos grasos. Por estas razones se ha desarrolla
do un gran inters en la modificacin de la composicin de los aceites vegetales
mediante mejora gentica convencional y transformacin gentica. Un ejemplo
de estas modificaciones es la obtencin de aceite de girasol alto oleteo.
www.FreeLibros.org
Tem o 22. B io te cn o lo g a d e la se m illa y et fru to
F ig u r a 2 2 . 9 : C u lt iv o d e so ja p a ra b io d ie se l. En la im a g e n d e l A gric u lt u ra l R e se a rc h C e n t e r d e l U S D A en B e lt s v ille (M a ry la n d , E E U U ),
se o b s e r v a u n a u t o b s q u e fu n c io n a c o n b io d ie s e l re c o r r ie n d o u n a
p la n ta c i n d e so ja lis t a p a ra se r r e c o g id a y d e st in a d a a la p r o d u c
c i n d e e s e m ism o b io d ie se l.
Im a g e n d e K e ith W e lle r, U S D A A g r ic u lt u r a l R e s e a r c h S e r v ic e , B u g w o o d . o r g ,
b a jo lic e n c ia C r e a t iv e C o m m o n s A t t r ib u t io n 3 .0 U S.
Recientemente se ha incorporado una nueva alternativa en el uso industrial de

los aceites vegetales, que es la produccin de com bustibles de origen vege
tal, denominados en general biocombustibles. Por ejemplo, el biodiesel (Figura
22.9) consiste en una mezcla com puesta por un 20% de aceite vegetal (girasol,
soja, colza, etc.) qum icam ente tratado y un 80% de gasleo proveniente de
com bustibles fsiles, el convencional. El biodiesel e s junto con el bioetanol el
biocombustible que m s se produce, aunque no e s el nico. Tambin se fabrica
biopropanol y biometanol.
La ventaja, al menos en teora, que se atribuye a estos com bustibles es que tie
nen un balance cero de em isiones de C 0 7, pues se supone que las plantas que se
utilizan para la produccin de aceites han fijado previam ente C 0 2atmosfrico.
Al quem ar el aceite como combustible, se devuelve a la atm sfera el C 0 2que
previamente se extrajo de ella. Sin embargo, los prim eros ensayos demostraron
que esto no era exactam ente as, pues si se tiene en cuenta el combustible
que utiliza la maquinaria necesaria para el m antenim iento y cosecha de las
www.FreeLibros.org
435
plantaciones, y el procesado del material vegetal, el balance de em isiones era

mucho mayor que cero. En los ltim os aos se viene trabajando en lo que se
conoce com o biocom bustibles de segunda generacin, que tratan de hacer un
uso ms eficiente del material vegetal, y que adems se centran en la utiliza
cin de residuos vegetales (cortezas de rboles, paja, etc.) o de especies sin
inters alimentario.
22.5. O b te n c i n d e b io p l stic o s
El potencial de los granos de cereales no se limita tan solo a la harina y el acei
te. En los ltimos aos se ha com enzado a explotar la posibilidad de obtener
materiales plsticos, por ejem plo a partir de maz. De, hecho, ya se estn utili
zando bioplsticos derivados de maz para fabricar embalajes y bolsas. Grandes
cadenas de supermercados, capitaneadas por el gigante estadounidense WalMart apostaron hace unos aos por la utilizacin de bioplsticos procedentes
de los granos de maz. Adem s de Wal-Mart, Marks & Spencer los usa para los
embalajes de muchos de sus alimentos preparados. En la industria alimentaria,
M cDonalds y Del Monte tam bin los usan. Bsicamente, del maz elaboran un
derivado del cido lctico que se denomina polmero de cido polilctico (PLA).
Posteriormente, tam bin ha sido posible sintetizar PLA a partir de otros m ate
riales como el arroz, la remolacha azucarera, la caa de azcar, el trigo y el
boniato. En cuanto a sus propiedades, resulta muy parecido al tereftalato de
polietileno (PET) convencional, que es el plstico que desde hace ya aos forma
parte de las botellas de agua y refresco que consumimos. Adem s es biodegradable. Y paradjicamente, ese es su problema. Muchas com paas adems de
las que hemos mencionado antes, se lanzaron inicialmente a promover su uso,
basndose en estas propiedades biodegradables. Se generaron grandes expec
tativas en cuanto a que el PLA fuera el sustituto del PET derivado del petrleo.
Sin embargo, pronto se dieron cuenta de que en la prctica, la biodegradabilidad no era tal, pues se necesitaban unas instalaciones y unas condiciones
de temperatura complejas para su reciclado o compostaje. En realidad, pocos
pases podan hacer frente a este tipo de instalaciones de forma masiva. En
definitiva, los residuos de PLA com enzaron a acumularse en los vertederos, en
los que tarda un tiempo en degradarse, y el inters general sobre las bondades
del PLA se ha ido enfriando paulatinamente.
22.6. O b te n c i n d e m a te ria le s te x tile s
La industria textil, actual no se entendera sin la contribucin del algodn (Gossypium sp.). Mirando a nuestro alrededor, rpidamente podemos hacernos una
idea del im pacto que tiene la tecnologa textil basada en el algodn en nuestra
sociedad. De la cubierta de sus semillas (Figura 22.10) se extraen las fibras
con las que se elabora la tela de algodn. Se han descrito 35 especies de este
gnero, aunque en la actualidad el 95% de la produccin mundial es de tipo G.
hirsutum y el 5% restante es G. barbadense.
www.FreeLibros.org
436
Tem a 22. B io te cn o lo g a d e la se m illa y el fru to
F ig u r a 2 2 . 1 0 : S e m illa d e a lg o d n s o b r e f r u t o m a d u ro , a b ie rto .
Imagen de Forest y Kim Starr, bajo licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported.
Adems, si hay un cultivo susceptible de ser transform ado genticam ente es

el algodn, pues su finalidad ltima no es el consum o hum ano ni animal. De
este modo, muchos de los problem as ticos de la opinin pblica en cuanto al
consumo de transgnicos quedan superados. De hecho, el algodn era en 2008
el tercer cultivo transgnico a nivel mundial en trminos de superficie cultiva
da, con un 13%. En este caso, como en muchos otros, la modificacin gentica
que incorporan consiste en la insercin del gen Bt de resistencia a plagas de
insectos.
Un segundo caso relacionado con la industria textil resulta verdaderamente
curioso. Se trata de la insospechada aportacin del maz al mundo de la moda
y la alta costura. La empresa estadounidense NatureWorks LLC ha inventado un
material textil llamado Ingeo que deriva del PLA visto anteriormente. Marcas
prestigiosas en la alta costura como Armani y Versace han incorporado ya este
material como parte de sus diseos. Oscar de la Renta, entre otros diseadores,
particip con sus diseos elaborados con Ingeo en un desfile de m odelos durante
el 4o Congreso Mundial de Biotecnologa Industrial y Bioprocesos, celebrado en
Toronto en 2006.
22.7. R e su m e n
La semilla y el fruto son estructuras accesorias en el contexto de la reproduc
cin sexual. Sus principales finalidades son asegurar la proteccin, nutricin y
la dispersin de los embriones que portan. Para asegurar la dispersin, muchas
semillas y sobre todo frutos adoptan caractersticas que los hacen atractivos
para los animales, y tam bin para el ser humano. Principalmente nos referimos
www.FreeLibros.org
437
a su funcin com o alimento, por alm acenar protenas, lpidos, azcares y car
bohidratos en grandes cantidades. Precisamente por su relevante papel como
alimento, los frutos y las sem illas son objeto de manipulacin biotecnolgica.
Las principales aplicaciones biotecnolgicas sobre los frutos o semillas se cen
tran en la transform acin gentica de las plantas productoras de frutos o sem i
llas de inters com ercial para que adem s de sus caractersticas originales, ex
presen otras nuevas, tam bin de inters. En lo que se refiere exclusivam ente al
fruto o la semilla, las transform aciones tienen por objetivo obtener frutos con
cualidades organolpticas o nutracuticas mejoradas. Esto es, frutos o semillas
que produzcan nuevas sustancias beneficiosas, o que produzcan sus sustancias
originales pero en mayor o m enor cantidad, segn interese, o que tarden ms
en madurar o en descomponerse, para aum entar su vida til. Tambin se modi
fican los procesos de desarrollo para obtener frutos sin semillas (ms apreciados
por el consum idor) induciendo procesos com o la partenocarpia, la estenospermocarpia o la fructificacin de individuos triploides.
Ms all de las aplicaciones en las que se utilizan variantes del desarrollo re
productivo normal o se modifica su constitucin gentica, la biotecnologa del
fruto y la sem illa se centra en el desarrollo de procesos para aprovechar la ex
traccin y utilizacin de las sustancias que tos frutos o las semillas almacenan.
Nos referim os a la obtencin de aceites, harinas o polmeros para la elaboracin
de combustibles, plsticos o tejidos.
Barg R. 1996. Two approaches to genetically engineered parthenocarpy.
Plant Physiology, 111(2 suppl.): 59.
Bender D.A. 2005. Oxford Dictionary of Food and Nutrition. Oxford University Press, Oxford, UK.
Beyer P., Al-Babili S., Ye X.D., Lucca P., Schaub P., Welsch R., Potrykus I.
2002. Golden rice: Introducing the beta-carotene biosynthesis pathway into
rice endosperm by genetic engineering to defeat vitamin Adeficiency. Jour
nal of Nutrition, 132 (3): 506S-510S.
Butelli E., Titta L., Giorgio M., M ock H.P., Matros A., Peterek S., Schijlen
E.G.W.M., Hall R.D., Bovy A.G., Luo J., Martin C. 2008. Enrichm ent of tomato fruit with health-prom oting anthocyanins by expression of select
transcription factors Nature Biotechnology, 26 (11): 1301-1308.
Choi P.S., Soh W.Y., Kim Y.S., Yoo O.J., Liu J.R. 1994. Genetic transformation and plant regeneration of waterm elon using Aqrobacterum tumefa
ciens. Plant Cell Reports, 13: 344-348.
Estornell L.H., Orzaez D., Lopez-Pena L., Pineda B., Antn M.T,, Moreno
V., Granell A. 2009. A multisite gateway-based toolkit for targeted gene
expression and hairpin RNA silencing in tom ato fruits. Plant Biotechnology
Journal, 7 (3): 298-309.
www.FreeLibros.org
138
Tem a 22. B io te c n o lo g a d e la se m illa y e l fru to
Feofilova E.P., Sergeeva Y.E., Ivashechkin A.A. 2010. Biodiesel-fuel: Con

ten, production, producers, contem porary biotechnology. Applied Biochemistry and Microbiology, 46 (4): 369-378.
Frigon J.C., Guiot S.R. 2010. Biomethane production from starch and lignocellulosic crops: a com parative review. Biofuels Bioproducts & Biorefining.
4 (4): 447-458.
Hoa T.T.C., Al-Babili S., Schaub P., Potrykus I., Beyer P. 2003. Golden indica
and Japnica rice lines am enable to deregulation. Plant Physiology, 133 (1):
161-169.
Jaradat A.A. 2010. Genetic resources of energy crops: Biological system s to
com bat clim ate change. Australian Journal of Crop Science, 4 (5): 309-323.
Kale G., Kijchavengkul T., Auras R. 2007. Com postability of bioplastic packaging materials: An overview. Macrom olecular Bioscience, 7 (3): 255-277.
Ledeunff E., Sauton A. 1994. Effect of parthenocarpy on ovule development
in cucum ber (Cucum is sativus L.) after pollination with normal and irradiated pollen. Sexual Plant Reproduction, 7 (4): 221-228.
Litz R.E. 2005. Biotechnology of Fruit and Nut Crops. En Biotechnology in
Agriculture Series, Persley G.J. (ed.). CABI Publishing, Cambridge, M AUSA.
Liu S.M., Sykes S.R., Clingeleffer P.R. 2008. Effect of culture mdium, genotype, and year of cross on em bryo developm ent and recovery from in vi
tro cultured ovules in breeding stenosperm ocarpic seedless grape varieties.
Australian Journal of Agricultural Research, 59 (2): 175-182.
Martineau B., Sum m erfelt K.R., Adam s D.F., Deverna J.W. 1995. Production
o f High Solids Tomatoes Through Molecular Modification of Levels of the
Plant Growth Regulator Cytokinin. Bio-Technology 13: 250-253.
Martineau, B. 2001. First Fruit: The Creation of the Flavr Savr Tomato and
the Birth of Biotech Food. McGraw-Hill.
Niggeweg R., Michael A.J., Martin C. 2004. Engineering plants with increased levels of the antioxidant chlorogenic acid. Nature Biotechnology, 22
(6): 746-754.
Notsuka K., Tsuru T., Shiraishi M. 2001. Seedless-seedless grape hybridization via in-ovulo em bryo culture. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 70 (1): 7-15.
Oeller P.W., Lu M.W., Taylor L.P., Pike D.A., Theologis A. 1991. Reversi
ble inhibition of tomato fruit senescence by antisense RNA. Science, 254:
437-439.
Potrykus, I. 2001. Golden rice and beyond. Plant Physiology, 125 (3):
1157-1161.
www.FreeLibros.org
439
Potrykus I. 2001. The Golden Rice Tale. In Vitro Cellular & Developmental
Biology-Plant, 37 (2): 93-100.
Potrykus I. 2003. Nutritionally enhanced rice to com bat malnutrition disorders of the poor. Nutrition Reviews, 61 (6): S101-S104.
Rotino G.L., Perri E., Zottini M., Som m er H., Spena A. 1997. Genetic engin e e rin g o f parthenocarpic plants. Nature Biotechnology, 15:1398-1401.
Snell K.D., Peoples O.P. 2009. PHA bioplastic: A value-added coproduct for
biom ass biorefineries. Biofuels Bioproducts & Biorefining, 3 (4): 456-467.
Striem M.J., Spiegelroy P., Barn I. 1992. The degrees of development of

the seed coat and the endosperm as seprate subtraits of stenospermocarpic seedlessness in grapes. Vitis, 31 (3): 149-155.
Valpuesta V. 2002. Fruit and vegetable biotechnology. Woodhead Publishing

Limited, Cambridge, UK.
Vink E.T.H., Rabago K.R., Glassner D.A. 2004. The sustainability of NatureWorks (TM) polylactide polym ers and Ingeo' polylactide fibers(a): an
update of the future. Macrom olecular Bioscience, 4 (6): 551-564.
www.FreeLibros.org
440
NDICE DE TRMINOS
a u t o f e c u n d a c i n
20, 25, 27, 32, 152,
o b s c is i n ..................................... 89, 91, 93
153, 157, 160, 164, 3 1 7 , 3 1 8 , 3 5 5 , 3 5 6 , 357,
a c o d a d o ................................................ 2 8 8
397, 401, 4 1 9
a c r o p t a l o .............................................. 4 4
a u t o g a m ia ............... 19, 2 0 , 2 5 , 32, 125, 150,

151, 152, 153, 164, 3 9 7
a d n a c i n ................................................. 3 2
a e r o p a l i n o l o g i a ..................................... 3 2 9
a u t o in c o m p a t ib il i d a d
a g a lla e n c o r o n a .................................... 2 7 1
135, 137, 153, 155,
157, 160, 161, 162, 163,
a g a m o s p e r m ia ......................................... 2 3
164, 193, 3 9 7 , 4 0 3 ,
4 0 4 ,4 0 5 ,406, 408, 412
a le u ro n a
222, 235
a lo g a m ia
397, 404
19, 125,
127,
a u t o in c o m p a t ib ilid a d e s p o r o f t ic a .. .. 161, 162

a u t o in c o m p a t ib ilid a d g a m e t o f t ic a . . 161,
162,
163
a m e n t o .................................................. 4 6
a n a f a s e ............................. 9 7 , 9 8 , 100, 103
a u t o in c o m p a t ib ilid a d h e t e r o m r f ic a
155
a n d r o c e o ..........................95, 109, 111, 128
a u t o in c o m p a t ib ilid a d h o m o m r f i c a
160,
1 6 1 ,4 0 5
a n d r o d i o i c a ....................................... 3 8 , 41
a n d r o e s t e r i l id a d ..................... 3 1 1 , 3 1 5 , 3 1 6
a u x i n a s .................. 4 0 , 4 1 , 69, 92, 198, 203,
a n d r o e s t e r ilid a d a m b ie n t a l ..................... 3 1 9
2 3 4 , 2 6 0 , 2 6 6 , 2 7 3 , 2 7 4 , 2 9 3 , 3 6 6 , 3 9 4 , 406,
a n d r o e s t e r ilid a d c it o p l s m ic a ................. 321
407, 431
a n d r o e s t e r ilid a d f u n c i o n a l ...................... 3 2 0
a v e l l a n a ......................... 2 2 3 , 2 5 6 , 2 5 7 , 2 6 7
a n d r o e s t e r ilid a d g n ic a ...........................3 1 7
a n d r o e s t e r ilid a d g n ic o - c it o p t s m ic a
a n d r o g n e s is
321
203, 315, 353, 358, 359,
360, 373, 374, 376, 3 8 0
B
b c u l o s ................................................. 127
b a l a u s t a ......................................... 139, 2 4 7
a n d r o m o n o e c ia ........................................ 4 0
b a n c o s d e g e r m o p l a s m a .................. 2 9 4 , 2 9 8
a n d r o m o n o i c a ......................................... 3S
b a n c o s d e p o l e n .............. 3 3 7 , 3 3 8 , 3 5 0 , 4 0 5
a n e m o c o r ia
b a n d a p r e p r o f s i c a .................................. 97
228, 229
a n e m o f ilia .............................................. 168

a n g io s p e r m a .......................... 9, 10, 15, 134
b a r r e r a s r e p r o d u c t iv a s
3 3 7 , 3 9 7 , 399,
402, 405, 406
a n t e c i o .................................................. 4 6
b a s p e t o ..................................................4 5
a n t e d i o ......................................... 1 1 , 1 4
b a y a .......................... 3 2 , 2 4 5 , 2 4 7 , 2 5 9 , 261
a n t e s i s .............................................. 4 4 , 4 5
b e l l o t a .................................................. 2 5 6
a n t p o d a s
b e t a c i a n i n a s ............................................3 3
146, 3 8 5
a n t o c a r p o ..............................2 4 4 , 2 5 2 , 2 6 2
b e t a l i n a s ................................................ 3 3
a n t o c i a n i n a s .......................... 2 6 3 , 3 0 7 , 3 1 0
b e t a x a n t in a s ............................................33
ap arato fila r
146, 196
b io c o m b u s t ib t e s .......................4 3 4 , 4 3 5 , 4 3 6
a p a r a t o o v u l a r ....................................... 146
b i o d i e s e l ............................................... 4 3 5
a p o m ix i s ................................ 22, 23, 24, 2 5
b i o e t a n o l ...............................................4 3 5
a p o r o g a m i a ........................................... 196
b i o p l s t i c o s ........................................... 4 3 6
a p o s p o r ia ................................................ 2 4
b i v a l e n t e s ......................
a q u e n io ............ 2 3 0 , 2 4 0 , 2 4 4 , 2 5 1 , 2 5 2 , 2 5 8
b r c t e a ................................ 4 3 , 4 6 , 4 8 , 2 5 9
a r c s t i d a .............................................. 2 4 0
b r c t e a m a d r e ......................................... 4 3
a r i l o ......................................................2 4 0
b r c t e a s p o li n i f e r a s ................................. 4 9
a r q u e g o n io ......................... 11, 14, 147, 2 0 7
b r a c t e o l a ................................................ 43
a r q u e s p o r io ........................................... 114
b u l b o .....................................................2 8 8
101, 102, 4 3 2 , 4 3 3
www.FreeLibros.org
arroz d o ra d o
427, 428
441
c lim a t e r i o ...................................... 2 6 3 , 2 6 4
c l a z a .................................................... 143
c lin a n t o ...................................................4 2
c l iz
c o h e s i n ................................................. 3 2
3 1 , 3 2 , 35, 52, 8 2 , 89,
c o lc h ic in a
131, 2 3 9 , 2 4 7 , 2 5 2 , 2 6 1 , 2 6 2
365, 375, 376, 3 8 1 , 385,
388, 393, 394, 410
c a llo .............................. 2 7 3 , 2 7 4 , 2 7 7 , 2 9 1 ,
c o l e p t i l o ...................................... 205, 2 3 5
297, 360, 369, 372, 378, 381, 4 1 8

c a llo g n e s is ............. 3 5 8 , 3 5 9 , 3 6 7 , 3 6 9 , 371
c o l e o r r i z a ............................................. 205
c a n t a r o f i l ia ............................................ 173
c o n d r io m a ............................................. 32 1
c a p t u lo
c o r im b o ............................................. 46, 4 8
35, 36, 4 1 , 4 6 , 48,
c o r o l a ............................. 31, 32, 35, 52, 82,
58, 101, 2 7 2 , 3 2 8
89, 90, 131, 154, 175, 178, 179, 182, 185
c a p t u lo s c i n a r o c f a l o s ............................ 4 8
2 5 0 , 251
c o r p u s .....................................................56
c a r i o c i n e s i s ................. 97, 98, 100, 103, 2 0 7
c r i o p r e s e r v a c i n .............. 2 9 4 , 3 0 2 , 3 4 0 , 3 5 0
c a r i o g a m ia .............................. 196, 380, 4 1 3
c r o m o p l a s t o s .......................................... 33
c a p s i d e ...................................... 2 4 4 , 2 5 3
c r o m o s o m a s s e x u a le s h e t e r o m r f ic o s
40
c r o m o s o m a s s e x u a le s h o m o m r f ic o s
40
c p s u l a ................................. 2 4 4 ,
c a rp e lo
9, 10, 15, 30, 31, 3 4 , 52, 56, 82,
83, 8 5 , 86, 87, 131, 132, 133, 134, 135, 139,
c u a j a d o .......................................... 6 2 , 2 6 0
140, 142, 147, 174, 2 4 3 , 2 4 4 , 2 4 5 , 2 4 6 , 248,
c u b ie r t a s e m i n a l ............ 216, 2 1 8 , 2 1 9 , 223,

225, 226, 227, 228, 236
250, 251, 252, 254, 255, 258, 261, 265, 266

c a s m o g a m ia ............................................ 151
c u lt iv o d e a n t e r a s
c a s t a a .......................................... 2 5 6 , 2 5 7
371, 380, 433
c lu la g e n e r a t i v a ............................ 117, 119

c lu la h u e v o ............................ 15,
3 6 1 , 3 6 2 , 3 6 3 , 370,
c u lt iv o d e m ic r o s p o r a s
3 6 1 , 3 6 2 , 363,
369, 371, 3 8 0
106, 107,
143, 144, 146, 147, 148, 196, 198, 2 0 7 , 2 0 9 ,
c u lt iv o s d e e n d o s p e r m o .......................... 4 3 3
329, 358, 359, 367, 380, 385, 390, 392, 394,
c p u l a .............................................4 3 , 2 5 6
403, 412, 413, 414

c lu la s g e r m in a t e s
95, 3 5 3
c lu la s m a d r e d e la m e g a s p o r a
96, 107
d e h isc e n c ia
c lu la s m a d r e d e la m i c r o s p o r a
95, 96,
179, 722, 723, 128, 153,
179, 2 4 8 , 2 5 0 , 2 6 5 , 2 6 6 , 3 1 5 , 3 1 6 , 3 2 0 , 3 9 3
107, 114
d e l f i n i d i n a ............................... 33, 307, 3 0 8
c lu la s s o m t i c a s .................. 17, 18, 20, 95,
d ia c in e s is ............................................... 101
96, 97, 107, 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 4 , 2 3 6 ,
271, 291,
294, 297, 353, 418, 420, 433
d i a d a ..................................................... 103
d ia lic a r p e la r, c o r ic r p ic o o a p o c r p ic o .... 732
c lu la v e g e t a t i v a l 14, 117, 119, 125, 193, 196,

346, 3 4 7
d ib o t r io ...................................................4 9
d i c a s i o s ...................................................50
c e m e n t o p o l n i c o ............ 114, 168, 172, 173
d ic le s is .................................................. 252
c e n o c a r p i a ............................................. 140
d i c l i n i a ..................... 19, 153, 157, 160, 4 0 5
c e n o c it o
147, 2 0 3
d i c o g a m i a ................................ 79, 752, 153
c h a l a z a .......................... 143, 144, 146, 196
d ih a p lo id e ....................... 353, 397, 392, 4 3 3
c i a n i d i n a s ............................................... 3 3
d im o r f is m o e s t ig m t ic o a lt it u d in a l
c ia t io ............................................... 51, 52
d im o r f is m o s e x u a l ............................
c b r i d o .................................................. 3 1 7
d i o e c i a .................................................. 757
c im a s b i p a r a s ........................................... 5 0
d i o i c a ................................................3 8 , 4 1
c im a s e s c o r p io id e s o c i r c i n a d a s .................50
d ip lo s p o r ia .............................................. 2 4
c i n o r r o d o n ..................................... 2 4 4 , 2 5 8
d ip lo t e n o ............................................... 707
c it o c in e s is
97, 98, 100, 103, 2 0 4 , 2 0 7 , 3 7 5
d i s t i l i a ........................................... 155, 756
c it o q u in in a s ..9 1 , 2 6 5 , 2 7 3 , 2 7 4 , 2 9 3 , 3 6 6 , 4 0 7
d iv is i n r e d u c c i o n a l .......................... 77, 96
c l a d o g n e s i s ............................3 9 8 , 3 9 9 , 4 1 9
d o b le f e c u n d a c i n
c l e i s t o g a m ia ............................ 20,
151, 164
c le is t o g a m ia c o n s t it u c io n a l ..................... 151
158
1 7 ,3 4
777, 147, 196, 197,
198, 2 2 4 , 2 3 9 , 2 6 0 , 3 9 4 , 4 3 3
d o b le h a p l o i d e ............... 3 5 4 , 3 5 5 , 3 5 6 , 372,
www.FreeLibros.org
442
c le is t o g a m ia e c o l g ic a ............................ 151
3 7 3 , 3 7 6 , 3 7 9 , 3 8 0 , 3 8 1 , 3 8 5 , 3 8 8 , 392
In d ic e d e trm inos
d r u p a ............. 139, 2 4 2 , 2 4 4 , 2 4 7 , 2 4 8 , 2 5 6 ,
e s p e r m t i d a ............... 15, 34, 106, 107, 109,

117, 119, 128, 148,
258, 259, 260
193, 195, 196, 198, 209,
341, 342, 3 5 0 , 359, 3 6 0 ,3 9 2 , 4 1 3 , 4 1 4 , 4 3 3

e s p e r m a t o f i t a s ............................. 2 7 , 2 1 3
e f ic ie n c ia d e p o l i n i z a c i n ........................167
e je e m b r i o n a l ................................ 2 1 6 , 2 1 7
e l a i f o r o s .............................................. 179
e m b r io g n e s i s
17, 2 2 , 2 3 , 3 4 , 5 6 , 148,
193, 198, 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 4 , 2 0 7 , 2 0 8 , 2 1 0 , 2 3 5 ,
236, 291, 293, 295, 297, 358, 359, 360, 361,
363, 364, 365, 366, 367, 368, 369, 370, 371,
372, 373, 375, 380, 381, 384, 394, 404, 414,
415, 417, 433
e m b r io g n e s is s o m t i c a
2 0 3 , 2 9 1 , 293,
295, 297, 433

e m b r i n .................... 14, 15, 17, 24, 3 1 , 34,
e s p c u l a ...................................................46
e s p ig a
e s p ig a d o b l e ............................................5 0
e s p ig u illa .................................. 4 6 , 5 8 , 1 5 1
e s p o r o d e r m is .......................... 125,
162, 163
e s p o r f it o .. . 10, 13, 15, 17, 95, 109,
144, 163
e s p o r o g n e s is ................................... 105, 106

e s p o r o p o le n in a ....................................... 127
e s q u e j a d o ....................................... 2 8 8
e s q u iz o c a r p o ....................................2 4 4 , 25 4
e s t a c io n a lid a d .................................... 61, 62
e s t a m b r e s ......................
2 0 1 , 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 4 , 2 0 5 , 2 0 7 , 2 0 8 , 2 0 9 , 210,
2 1 3 , 2 1 6 , 2 1 7 , 2 1 8 , 2 1 9 , 2 2 1 , 2 2 4 , 2 2 5 , 226,
293, 297, 298, 353, 359, 360, 361, 365, 368,
369, 374, 380, 381, 385, 387, 388, 392, 393,
394, 404, 406, 407, 412, 413, 414, 415, 416,
156, 158,
160, 168,
170, 172, 174, 175, 261,
e s t e n o s p e r m o c a r p ia
e n d o c a r p o ...................... 2 4 2 , 2 4 5 , 2 4 7 , 2 4 8
e n d o r r e d u p lic a c i n .......................... 3 7 3 , 3 7 4
e n d o s p e r m o c e l u l a r ............................... 2 0 4
e p i c a r p i o ........................................ 2 4 2 , 2 4 3
242, 243, 245, 246, 247, 249
216, 218, 219, 223,
e s c a p o ................................................... 4 2
e s c u t e l o ......................... 2 0 5 , 2 0 7 , 2 1 0 , 2 3 5
e s f in g o f ilia .............................................181
e s p d i c e ..................... 4 6 , 4 8 , 176, 177, 2 5 9
e s p a t o ............................... 4 3 , 4 6 , 176, 1 7 7
137, 148, 149, 150, 153,
154, 156,
158, 159,
160, 161, 162, 163, 164,
167, 170,
173, 190,
193, 194, 2 0 9 , 2 6 1 , 324,
341, 342,
349, 389,
3 9 0 , 3 9 4 , 4 0 3 , 4 0 6 , 407,
110,
117,
132, 133, 135,
136, 137,
139, 148,
154, 155, 156, 158, 159,
161, 163,
194, 2 6 1 ,
3 1 7 ,3 4 2 ,3 4 9 ,4 0 3 ,4 0 6 ,
e s t ilo g e n ic u la d o
136, 1 3 7
e s t ilo g i n o b s i c o ..............................137
e s t o l n
22, 2 8 7
e s t r a t o s p a r i e t a l e s .......................... 112
e s t r b ilo ..................... 46, 4 8 , 133, 134, 2 4 0
e t i l e n o ................................. 40, 4 1 , 6 9 , 9 1 ,
92, 2 3 5 , 2 6 0 , 2 6 4 , 2 6 5 , 2 6 6 , 2 6 8 , 3 1 0 , 3 1 1 ,
226, 228, 230, 232, 236, 247, 415

e p i z o o c o r i a ........................................... 2 6 7
135, 136,
4 0 7 ,4 0 8 , 4 0 9 ,4 1 1 ,4 1 3
e n d o s p e r m o p r i m a r i o .......................147, 2 2 4
e p i b t a s t o ................................ 205, 2 0 7 , 2 1 0
122, 125, 127, 132,
133, 134,
e s t ilo ..............34,
e n d o s p e r m o n u c le a r ......................... 2 0 3 , 2 0 4
e n to rn o f i l i a .................................... 171, 173
3 4 , 119,
408, 409, 4 1 0 ,4 1 1 ,4 1 3
e n d o s p e r m o h e l o b ia l .............................. 2 0 4
e n d o t e c i o ....................................... 112, 121
430, 431, 432, 438
e s t e r n o t r i b i a .................................. 173
e n d o c a r p i o ..................... 2 1 8 , 2 4 2 , 2 4 7 , 2 5 6
e s p e c ia c i n
139, 150, 151, 154, 155,
e s t a q u i l l a d o .......................................... 2 8 8
e n a n t io s t il ia .......................................... 157
e p is p e r m o
128, 134,
306, 307, 317
e m b r io n a a d v e n t ic ia ................................2 4
e p ic a r p o
111, 112,
e s t ig m a . . 10, 20,
417, 419, 431, 432
15, 20, 3 0 , 3 1 , 32,
52, 5 6 , 82, 83, 85, 8 7 , 8 9 , 107, 109, 110,
55, 138, 142, 148, 193, 196, 198, 199, 200,
2 3 2 , 2 3 3 , 2 3 4 , 2 3 5 , 2 3 6 , 2 3 7 , 2 5 3 , 2 6 0 , 291,
4 6 , 50, 58, 59, 3 2 9
312, 369, 416, 425, 426

e x i n a ............................... 114, 125, 127, 3 2 5
e x o c a r p io
243, 247
e x o c a r p o ........................................ 24 2
e x o t e c i o ......................................... 112
e x p la n t e ........................ 2 7 2 , 2 8 0 , 2 8 1 , 2 8 9 ,
293, 294, 295, 296, 297, 301, 413
398, 399, 400, 401, 402, 4 1 9
e s p e c ia c i n p o r a l o p l o i d a ...................... 4 0 0
e s p e c ia c i n p o r a u t o p o l ip lo id a ............... 4 0 0
e s p e c ie p u e n t e ................................4 1 0 , 411
f a t e n o f ilia ....................................... 181
www.FreeLibros.org
f a ls o s f r u t o s ................................... 2 4 0
443
f e c u n d a c i n .. .. 14, 17, 18, 19, 2 0 , 22, 2 3 , 25,
324, 342, 407, 4 1 5 ,4 1 7 , 423, 425, 428, 430,
27, 31, 3 4 , 5 6 , 8 9 , 106, 117, 120, 131, 135,
431, 437, 438
138, 142,
143, 147, 148, 167, 184, 193, 196,
f r u t o s a p o c r p ic o s .......................... 2 4 3 , 2 5 8
197, 198,
207, 209, 210, 213, 224, 232, 239,
f r u t o s c e n o c r p ic o s ................................ 2 4 3
242, 247,
260, 261, 262, 305, 329, 356, 358,
f r u t o s c l i m a t r i c o s ......................... 2 6 3 , 2 6 4
359, 360,
367, 380, 388, 390, 394, 397, 401,
f r u t o s c o r ic r p ic o s ................................. 2 4 3
402, 403,
407, 409, 412, 413, 414, 415, 419,
f r u t o s n o c l i m a t r i c o s ............................ 2 6 3
f u n c u l o .................. 143, 1 4 4 , 2 1 8 , 2 1 9 , 2 2 0
431, 432, 433

f e c u n d a c i n c r u z a d a ......................... 1 9 , 2 5
f u s i n d e p r o t o p l a s t o s ............. 3 0 1 , 3 0 2 , 4 1 8
f e c u n d a c i n in v i t r o
f u s i n n u c l e a r ....................23, 3 7 3 , 3 7 4 , 3 7 5
f ila m e n t o
413, 419
3 3 , 109, 110, 112, 3 7 2
filo t a x is v e r t ic ila d a .................................. 5 6

f it o c r o m o ............................... 65, 6 6 , 74, 7 5
f i t o h o r m o n a ........................... 2 3 4 , 2 7 3 , 3 1 0
f it o r r e m e d ia c i n ............. 2 9 0 , 2 9 2 , 3 0 0 , 3 0 3
f l a v o n o l e s ............................................... 33
f lo r a c i n ......................... 55, 56, 5 7 , 5 9 , 60,
61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 6 8 , 69, 70, 71, 73,
74, 75, 76, 77, 78, 8 0 , 81, 88, 92, 93, 94,
151, 168, 176, 2 0 9 , 3 0 5 , 3 0 6 , 3 0 7 , 3 1 1 , 315,
318, 329, 338, 342, 4 0 4
f lo r e s b i s e x u a l e s .................................... 3 1 7
f lo r e s d e a c e i t e ...................................... 179
f lo r e s d i c l i n a s
3 5 , 4 1 , 160
f lo r e s e s t a m in a d a s ............................ 3 5 , 4 0
f lo r e s h e r m a f r o d it a s .......... 38, 39, 132, 155,
160, 3 2 9
f lo r e s h e t e r o m r f ic a s ..............................160
f lo r e s h o m o m r f ic o s ................................ 160
f lo r e s h o m o s t ila s ..................................... 160
f lo r e s im p e r f e c t a s ....................................3 5
f lo r e s m o n o c l i n a s ..................................... 3 4
f lo r e s n e u t r a s ................................. 1 7 6 , 1 7 7
flo r e s p e r f e c t a s ....................................... 3 8
f lo r e s p i s t il a d a s ....................................... 4 0
f lo r e s s e n t a d a s o s s i l e s ........................... 4 2
f lo r e s u n is e x u a le s ....................... 3 5 , 3 8 , 1 5 7
f l o r i c u l t u r a .................... 3 0 5 , 3 0 7 , 3 1 0 , 3 1 1
f l o h g e n o ................................................ 6 0
f lu jo p o l n i c o
324, 334
f o lc u lo
2 4 4 , 251
f o t o p e r io d o .................... 61, 63, 6 4 , 6 5 , 66,

70, 73, 74, 75, 76, 78, 80, 3 6 4 , 3 6 6
fr a g m o p la st o
98, 3 7 5
f r u c t if ic a c i n .............. 2 0 , 5 6 , 150, 3 2 9 , 4 3 8
f r u t o .......................... 9, 2 1 , 3 2 , 5 1 , 5 6 , 62,
89, 91, 138, 139, 140, 142, 188, 196, 223,
224, 226,
2 2 9 , 2 3 0 , 2 3 2 , 2 3 9 , 2 4 0 , 2 4 1 , 242,
243, 244,
2 4 5 , 2 4 7 , 2 4 8 , 2 4 9 , 2 5 0 , 2 5 1 , 253,
254, 255,
2 5 6 , 2 5 7 , 2 5 8 , 2 5 9 , 2 6 0 , 2 6 1 , 262,
263, 264,
2 6 5 , 2 6 6 , 2 6 7 , 2 6 8 , 2 9 1 , 3 0 1 , 305,
G
g l b u l o ................................................. 2 4 0
g a m e t a n g i o ............................................. 11
g a m e t o ................................ 15, 3 4 , 95, 96,
106, 107, 109, 110, 131, 132, 142, 143, 144,
145, 146, 147, 148, 193, 2 0 7 , 3 2 3 , 3 3 7 , 353,
3 9 2 , 401
g a m e t o c i d a s .......................................... 3 2 0
g a m e t f i t o ..................... 11, 13, 14, 2 4 , 105,
107, 117, 144, 145, 146, 147, 148, 162, 207,
224, 315, 357, 358, 360
g a m e t o g n e s is .................................. 70, 106
g e it o n o g a m ia ......................................... 150
g e n e s B t ................................. 2 8 1 , 2 8 2 , 4 2 9
g e n e s c a t a s t r a l e s ......................... 8 7 , 8 8 , 9 2
g e n e s d e d e t e r m in a c i n s e x u a l .................. 3 9
g e n e s d e id e n t id a d d e l m e r is t e m o f lo r a l .. . 7 8 ,
7 9 , 8 1 , 92
g e n e s d e id e n t id a d d e l m e r is t e m o v e g e t a t i v o .
78
g e n e s d e id e n t id a d d e r g a n o f lo r a l. .. 80,
81,
84, 8 7 , 92
g e n e s d e tie m p o d e f l o r a c i n .........7 3 , 7 8 , 8 8
g e n e s h o m e o b o x ......................................81
g e n e s h o m e t i c o s ............. 81, 82, 85, 8 7 , 2 0 7
g e n e s M A D S - b o x ....................................... 8 2
g e r m e n ................................................. 2 5 3
g e r m in a c i n 19, 55, 61, 63, 67, 119, 121, 132,
135, 136, 152, 160, 163, 193, 195, 198, 2 0 2 ,
203, 205, 209, 213, 2 1 6 , 2 1 8 , 2 1 9 , 220, 221,
225, 226, 230, 232, 233, 235, 236, 237, 239,
2 6 2 , 3 1 8 , 3 4 2 , 3 4 6 , 3 4 7 , 3 4 8 , 3 4 9 , 3 5 0 , 361,
3 8 8 , 3 9 2 , 4 0 3 , 4 0 5 , 4 0 7 , 4 1 1 , 4 1 2 , 4 1 5 , 416,
423
g e r m in a c i n e p ig e a ................................ 2 3 3
g e r m in a c i n h i p o g e a ............................. 2 3 3
g i b e r e l i n a s ...................... 4 1 , 68, 69, 73, 74,
77, 78, 8 0 , 2 3 5 , 2 6 0 , 2 7 3 , 3 6 6 , 4 0 6 , 407,
www.FreeLibros.org
444
431
In d ice d e t rm ino s
g i m n o s p e r m a s ............... 9, 10, 15, 24, 27, 30,
in flo r e sc e n c ia s c o m p u e s t a s ...................... 4 9
119, 120, 133, 134,
135, 137, 147, 148,
149,
in f lo r e s c e n c ia s p lu r f lo r a s ......................... 4 2
167, 168, 196, 198,
2 0 7 , 2 0 9 , 2 1 0 , 2 1 3 , 217,
in f lo r e s c e n c ia s r a c im o s a s .................... 4 4 , 4 9
223, 224, 228,
2 3 6 ,2 3 9 ,
240,
266,
2 6 7 in
, 3 f7lo
0 r e s c e n c ia s s i m p l e s
4 5 , 4 6 , 4 9 , 53
g i n e c e o .......................... 31, 3 2 , 3 3 , 3 4 , 35,
in f lo r e s c e n c ia s u n if lo r a s ........................... 4 4
36, 4 6 , 5 2 , 82, 95, 131, 132, 133, 134, 135,
in f r u t e s c e n c ia s ...................................... 2 4 3
142, 153, 175, 3 8 8
in j e r t o ........................... 2 8 9 , 4 0 9 , 4 1 0 , 4 1 9
g in e c e o d ia tica rp e la r, c o r ic r p ic o o a p o c r p ic o
132
in t in a
125, 127, 193
in v o lu c r o
g in e c e o g a m o c a r p e la r o c e n o c r p ic o
48, 256, 2 5 7
133
g i n o d i o i c a ................................... 39, 4 0 , 41
g in o g n e s is ..................... 3 5 3 , 3 5 7 , 3 8 5 , 386,
la t e n c ia .................. 2 2 4 , 2 2 5 , 2 2 6 , 2 2 7 , 235,
387, 388, 389, 390, 391, 394, 395, 413

g i n o m o n o i c a ........................................... 3 8
g l u m a .......................................... 4 3 , 4 6 , 5 8
g lu m e la ............................................. 4 3 , 4 6
g l u m l u l a ............................................... 4 6
g lu m illa s u p e r io r ......................................4 6
g n a d a .................................................... 15
236, 415, 416, 4 1 7

la t e n c ia e m b r io n a r i a .............................. 2 2 5
la t e n c ia p r i m a r i a ................................... 2 2 5
la t e n c ia s e c u n d a r ia .................................225
le g u m b re
le m a .................................................. 46, 5 8
le p t o t e n o ............................................... 101
l c u lo
223, 249
115, 132, 138, 139, 140, 142, 2 4 6
lo c u sS
161, 162, 4 0 5
19, 152, 154, 155, 157
lo d c u la s ............................................ 4 6 , 5 9
h e r c o g a m ia d e a p r o x i m a c i n ................... 154
t o m e n t o ................................................ 2 4 9
h e r c o g a m ia in t e r f lo r a l ............................ 15 7
lo n g e v id a d d e la s e m i lla
h e r c o g a m ia
226, 2 2 7
h e r c o g a m ia r e c p r o c a ............................. 155
h e r c o g a m ia r e v e r t i d a ............................. 154
h e s p e r id io ................................ 2 4 5 , 2 4 6 , 2 4 7
h e t e r o s t i l i a .............................. 155, 158, 4 0 5
h e t e r o z i g o s i s .................... 40, 155, 3 1 8 , 3 7 3
h ib r id a c i n in t e r e s p e c f ic a
3 0 1 , 3 8 5 , 392,
394, 395, 401, 402, 405, 418

h i d r o c o r i a ............................................. 2 3 0
h i d r o f i l i a ............................................... 16 9
h i l o ....................................................... 2 1 9
h i p a n t o ................................................. 2 4 8
h i p o c o t i l o ............................................. 20 1
h ip s f it o s ..................................... 29, 4 2 , 4 8
h o m e o g e n e s ............................................81
h o m o z ig o s is ..................... 40, 3 1 8 , 3 2 2 , 323,
356, 372, 379, 405
M
m e g a g a m e t o g n e s is ....... 34,
131, 144, 145,
147, 148
m e g a s p o r a n g i o .......................... 15, 145, 147
m e g a s p o r o g n e s is ....... 131,
144, 145, 148
m e i o c it o .................... 101,
103, 104, 3 7 3
m e i o s i s ........................... 10, 13, 15, 17, 18,

2 0 , 2 3 , 2 4 , 2 5 , 2 7 , 33, 4 0 , 96, 97, 100, 101,
102, 103, 105, 106,
107, 109, 114, 115, 121,
144, 145, 147, 3 1 5 ,
3 2 0 , 3 5 3 ,3 5 4 , 400, 401,
410, 432, 433

m e l is o p a lin o lo g a ................................... 3 2 7
m e lit o f i l ia .............................................. 1 7 7
m e r i c a r p o ............................................. 2 5 4
m e r is t e m o f l o r a l .............. 56, 58, 76, 78, 79,
h o r m o n a s v e g e t a l e s .................. 68, 2 0 3 , 2 7 7
8 0 , 8 1 , 8 2 , 83, 8 7 , 92
m e r is t e m o in f l o r e s c e n t e ............... 5 6 , 5 8 , 7 8
m e r is t e m o v e g e t a t iv o
in c o m p a t ib ilid a d p a r c i a l ......................... 164
2 7 , 4 5 , 55, 56,
57, 6 0 , 78, 92
in c o m p a t ib ilid a d u n il a t e r a l ..................... 4 0 3
m e s o c a r p io
242, 243
in c o n g r u e n c ia
m e so carp o
242, 243, 245, 247, 249
403, 405
in flo r e sc e n c ia 3 5 , 36, 3 7 , 4 0 , 4 1 , 4 2 , 4 4 , 4 5 , 46,
m e s f i l o .................................... 3 2 , 3 3 , 2 4 3
48, 50, 51, 53, 2 4 0 , 2 4 3 , 2 5 1 , 2 5 8 , 2 5 9 , 262,
m e ta fa se
97, 100, 103, 104, 3 7 6 , 3 7 7
268
m i c r o g a m e t o ......................................... 109
www.FreeLibros.org
in flo r e sc e n c ia s c i m o s a s ............................ 4 5
m ic r o g a m e t o f it o ...................................... 3 4
44 5
B io lo g a / b io te c n o lo g a re p ro d u ctiv a d e las p la n ta s
m ic r o g a m e t o g n e s is
109,
117, 120, 121,
o v a r io in f e r o
139, 2 4 2 , 2 6 1
o v a r io s e m i n f e r o ................................... 139
128, 3 6 4 , 3 6 8
m ic r p i lo
143,
144, 146, 147,
149, 167, 196, 2 1 8 , 2 3 3
o v a r io s p e r o
139, 2 5 2
v u lo 10, 2 3 , 87, 105,
120,
134,
138, 140, 142,
m ic r o p r o p a g a c i n ................................... 295
143, 144, 145, 147, 148, 160,
193, 196, 198,
m ic r o s p o r a n g io s
207, 213, 218, 219, 220, 239,
3 8 0 ,3 9 0 , 4 0 3 ,
15, 109, 110, 111
m ic r o s p o r a s 1 0 3 , 107,
109,
112, 114, 115, 116,
128, 195, 2 0 3 ,
2 3 5 , 2 3 6 , 2 8 0 , 3 1 5 , 3 1 6 , 353,
358, 359, 360,
3 6 1 ,3 6 2 ,3 6 3 ,3 6 4 ,3 6 5 ,366,
367, 368, 369,
3 7 0 ,3 7 1 ,3 7 2 ,3 7 3 ,3 7 5 , 3 7 9 ,
380, 386
m i c r o s p o r o c i t o ........................................ 3 3
m ic r o s p o r o g n e s is
109,
115,
117, 120,
128, 145, 2 0 3 , 3 5 3 , 3 6 4
174, 175
m it o s is ............... 10, 11, 95, 96, 97, 99, 101,

121, 144, 147,
p a l e a .......................................... 46, 4 8 , 5 8
p a t in o lo g ia ............. 124, 128, 3 1 5 , 3 2 5 , 326,
327, 328, 329, 334
p a n c u l a .......................................... 50, 151
p a q u i t e n o .............................................. 101
m i f i l i a
103, 105, 106, 107,
4 1 2 ,4 1 3 ,4 1 5 ,4 1 7
109, 114, 116, 117, 119,

195, 198, 2 0 7 , 3 6 4 , 3 6 8
p a r e d d e l f r u t o .............. 2 2 9 , 2 4 2 , 2 4 3 , 251,
255, 263, 265, 266, 267
p a r n q u i m a ....................................... 3 2 , 3 3
m o d e lo d e c o in c id e n c ia e x t e r n a ................75
m o d e lo s d e e s p e c ia c i n
p a r a c a r p i a .............................................140
398, 399
m o n o c a s io s .............................................. 50
m o n o e c ia .................................. 3 6 , 4 0 , 1 5 7
m o n o i c a ............................................ 3 8 , 3 9
m o n o p o d i a l ............................................. 4 4
m u lt ip lic a c i n v e g e t a t i v a ......................... 22
p a r t e n o c o r p i a ... 2 6 0 , 2 6 2 , 2 6 3 , 4 3 0 , 4 3 1 , 4 3 8
p e d i c e l o ............ 3 0 , 4 2 , 4 6 , 5 6 , 9 1 , 173, 4 0 7
p e d n c u l o .............................. 30, 42, 56, 91
p e la r g o n id in a .................................. 33, 3 0 7
p e p n i d e .............................................. 2 4 6
p e r i a n t o ......................... 20, 31, 3 2 , 3 5 , 41,
133, 168, 2 5 2 , 2 5 7
p e r i c a r p i o ..................... 2 4 2 , 2 4 3 , 2 4 8 , 251,
253, 254, 256, 2 5 7
n ctar
20, 30, 3 2 , 110,
151, 154,
p e r is p e r m o ............................................ 221
157, 168, 171,
172, 173,
175,179,
178, 181,
p t a lo s ........................... 3 0 , 3 1 , 3 2 , 3 3 , 46,
182, 183, 184,
185, 186,
187,189,
188, 3 2 4
5 2 , 56, 8 2 , 83, 8 5 , 8 6 , 8 9 , 95, 131, 139, 151,
n e c t a r i o s .................... 3 0 , 110, 172, 175, 1 8 5
154, 172, 174, 179, 2 6 0 ,
n e x i n a ..........................................
308, 310, 311, 315
127
n o m f ilo s ................. 29, 31, 3 2 , 42, 2 3 3 , 2 3 7

n o t o t r i b i a ......................................
p is t ilo . . 9, 15, 3 4 , 6 2 , 82,
2 6 1 , 3 0 5 , 3 0 6 , 307,
119, 131, 132, 133,
173
135, 140, 142, 147, 157,
160, 2 4 3 , 2 5 8 , 261,
n c e la .. 24, 143, 145, 146, 147, 2 0 7 , 2 1 8 , 2 2 0
306, 307, 342, 343, 349,
3 9 1 , 3 9 4 , 4 0 3 , 408,
n c le o p r im a r io d e l e n d o s p e r m o ......
411, 412
n c le o s e c u n d a r i o
196
147, 196, 2 0 3 , 2 0 9 ,
97, 98, 100, 3 7 5
p la c a m e t a f s ic a ...............................98, 102
392, 394, 433

n c le o s p o t a r e s
p la c a c e lu la r
147, 196, 2 0 3 , 2 0 9 , 4 1 4
p ta c e n ta 1 3 8 , 140, 142, 143, 2 1 8 , 3 9 0 , 3 9 4 , 4 1 3
n c u l a .................................... 248, 2 5 2 , 2 5 8
p t a c e n t a c i n ................... 140, 141, 142, 2 6 6
n u e z ............................... 2 1 4 , 2 5 2 , 2 5 6 , 2 5 7
p la n t a s d e d a c o r t o ..................... 60, 62, 6 5

p la n t a s d e d a in t e r m e d io .........................62
p la n t a s d e d a l a r g o ................ 6 1 , 62, 6 5 , 6 6
O
o r n it o f ilia
171, 185
o sm fo ro s
3 3 , 178
o v a r io
9, 3 1 , 34, 132, 133, 134,
137, 138, 139,
140, 141, 142, 143, 148, 174,
219, 239, 242,
2 4 4 , 2 4 5 , 2 5 1 , 2 5 2 , 2 5 4 , 256,
259, 260, 261,
2 6 2 , 2 6 6 , 2 6 7 , 2 6 8 , 3 8 7 , 390,
403, 407, 411,
4 1 3 ,4 1 4 , 4 1 7
p la n t a s n e u t r a l e s .................................... 62
p l a s t o m a .............................................. 32 1
p l e i o c a s i o s .............................................. 5 0
p l m u la
202, 204, 205, 217, 224, 233
p o le n 10, 15, 19,

107, 109,
20, 23, 3 2 , 3 3 , 3 4 , 105, 106,
110, 112,
114,
115, 116, 117,119,
www.FreeLibros.org
446
120, 121,
122, 124,
125,
126, 127, 128, 132,
134, 135,
136, 148,
149,
150, 151, 152, 154,
In d ice d e trm inos
155, 156,
158, 759, 760, 767, 762, 763, 764,
767, 168,
773, 779,
170, 777, 772, 773, 774, 775, 777,
797, 793,
280, 305,
324, 325,
794, 795, 796, 209, 228, 235, 262,

306, 375, 376, 377, 379, 320, 327,
326, 327, 328, 329, 330, 337, 332,
333, 334,
337, 338, 339, 340, 347, 342, 343,
344, 345,
358, 359,
346, 347, 348, 349, 350, 353, 356,

360, 367, 364, 365, 366, 367, 368,
/?
373, 380,
394, 397,
472, 473,
387, 388, 389, 390, 397, 392, 393,

403, 405, 406, 407, 408, 409, 47 7,
474, 479, 433
r a c im o ......................................... 4 6 , 4 8 , 5 0
r a c im o d o b le ............................................50
rada/te
205, 207, 277, 278, 224, 226, 233
raptes ............................. 4 2 ,4 4 , 46, 56, 58
780, 785, 786, 787, 788, 789, 790,
poten ir r a d ia d o
390, 397, 392, 394, 407
poten m e n t o r 3 8 8 , 389, 394, 407, 408, 477, 479
p s i c o f i l i a ............................................... 787
a
q u i a s m a s ................................ 707, 702, 703
q u i e s c e n c i a ........................................... 225
q u i r o p t e r o f i l i a ........................ 777, 786, 787
r e c e p t c u l o ..................... 30, 33, 42, 45, 48,
257, 258
734, 739, 772, 784, 239, 248, 257, 258, 267
p o li d r u p a .............................................. 258
r e c o m b in a c i n .............. 78, 20, 27, 707, 703,
p o l ie m b o n a h o m o c i g t i c a ....................208
709, 737, 750, 354, 355, 357, 377, 372, 404

re lo j c i r c a d i a n o ............................ 66, 74, 75
r e p l o .....................................................250
p o lia q u e n io
p o l g a m a s ............................................... 38
709, 7 70,
30, 34, 47, 52, 56, 89, 97,

774, 720, 722, 728, 737, 747, 748,
749, 750,
757, 752, 755, 756, 758, 760, 764,
767, 768,
769, 770, 777, 773, 779, 780, 782,
r e p r o d u c c i n s e x u a H O , 17, 18, 19, 2 1 , 22, 23,
785, 787,
260, 262,
349, 385,
788, 789, 790, 793, 235, 237, 239,

263, 377, 324, 329, 337, 338, 342,
388, 389, 390, 397, 393, 403, 404,
2 5 , 27, 34, 52, 95, 101, 137, 149, 164, 170,
405, 406,
407, 408, 409, 477, 472, 473, 477,
r e s t a u r a d o r e s d e f e r t i l i d a d .....................32 7
p o lin i z a c i n
r e p r o d u c c i n a se x u a l... 17, 20, 2 1 , 2 2 , 23, 25,

287, 288, 304
213, 287, 298, 301, 305, 324, 359, 406, 412,

418, 423, 431, 4 3 7
287, 288
r iz o m a s
4 1 8 ,4 1 9 , 4 3 1 ,4 3 2 , 444
p o lin iz a c i n c r u z a d a o x e n o g a m a
750
r u t a a u t n o m a ........................7 3 , 7 6 , 78, 8 0
p o lin iz a c i n d ir e c t a o a u t o p o lin iz a c i n . .. . 150
r u t a d e la s g i b e r e l i n a s ...................... 73, 78
p o lle n k i t ...............................................774
r u t a d e p r o m o c i n p o r f o t o p e r io d o
p o m o ............................. 244, 247, 248, 249
r u t a d e v e r n a l i z a c i n ...............................76
73, 74
p o ro gam ia ..............................................796
p r e s e n t a c i n s e c u n d a r ia d e p o le n 19, 152, 159
p r o c a m b i u m ..........................................202
s a c o e m b r i o n a r i o .............. 75, 24,
706, 707,
p r o e m b r i n c e n o c t i c o ............................207
7 77, 720, 734, 737, 738, 742, 743, 744, 745,
97, 700, 707, 703, 372
746, 748, 793, 796, 798, 200, 202, 203, 204,

205, 209, 347, 342, 385, 394, 403, 404, 472,
474
p ro fa se
p r o filo
30, 43, 46, 50
p r o m e t a f a s e ....................... 97, 98, 700, 703

p r t a lo .......................... 73, 74, 75, 747, 208
p r o t a n d r i a .............................................753
s a c o s p o ln ic o s
709, 7 70, 772, 722,
723, 728, 749, 767
207, 208
p r o t o g in i a ..............................................753
s m a ra ....................................244, 254, 255
p r o t o p l a s t o ................... 287, 293, 307, 302,
s e m illa s a r t if ic ia le s .................. 297, 298, 302
protod erm o
377, 474, 478, 479, 420, 433, 446
s e m illa s a lb u m in a d a s o e n d o s p e r m a d a s .. .2 2 0
s e m illa s e x a lb u m in a d a s o e x e n d o s p e r m a d a s .. .
p s e u d a n t o ...............................................48
p s e u d o a n d r o e s t e r ilid a d ...........................379
p s e u d o b a y a ........................................... 247
p s e u d o c o m p a t ib it id a d ............................. 764
p s e u d o c o p u la c i n ................................... 780
2 2 0 , 221
220, 227
se n e s c e n c ia
89, 90, 97, 92, 93,
267, 263, 264, 265, 266, 268, 370, 377, 372,
s e m illa s p e r is p e r m a d a s
406
www.FreeLibros.org
p s e u d o d r u p a s ........................................ 257
p se u d o fru to s
239, 240
447
s p a lo s ........3 0 , 3 1 , 3 2 , 33, 4 6 , 52,
u m b e l a .......................................... 4 6 , 4 8 , 4 9
56, 82, 8 3 , 8 5 , 86, 95, 131, 139, 2 2 9 , 2 6 1 ,
u m b e la d o b l e .............................................. 4 9
305, 306
u n id a d e s p o l n i c a s .................... 128,
170, 173
u t r c u l o ..................................... 2 4 0 ,
244, 255
s e p a r a c i n e s p a c ia l d e s e x o s ............... 19, 153

s e p a r a c i n t e m p o r a l d e s e x o s ............ 19, 153
s e p t o s ..................... 139, 140, 142, 2 4 5 , 2 6 6
s e x i n a .................................................... 12 7
s i c o n o .......................................5 1 , 2 4 4 , 2 6 0
s il i c u a ................................................... 2 5 0
s il c u l a .................................................. 2 5 0
s im p o d ia l ................................................ 4 5
V
v a r ia c i n s o m a c lo n a l
301, 302
ve cto re s a b i t ic o s
167, 190
v e c t o r e s b i t ic o s .............. 167, 171,
190, 2 3 9
v e c t o r e s d e p o lin iz a c i n .. . 167, 173,
190, 193
v e r n a l i z a c i n .......................... 60, 67, 68, 69,
s i n o p s i s ................................................. 101
s in c a r p io ................................................ 140
73, 74, 76, 77, 8 0

v e r t i c i l o s ........................... 10, 27, 3 0 , 3 1 , 32,
s n d r o m e d e p o l i n i z a c i n ......................... 168
s in r g id a s
34, 3 5 , 48, 52, 56, 82, 83, 8 6 , 131, 132, 133,
146, 196, 3 8 5 , 4 0 3
s in g a m ia .................................................. 17
139, 3 0 7
v ia b ilid a d d e l p o l e n . 3 3 8 , 3 4 1 , 3 4 2 , 3 4 4 , 346,
s o r o s i s ........................................... 2 4 4 , 2 5 9
su sp e n so r ... 2 0 0 , 2 0 1 , 2 0 5 , 2 0 7 , 2 0 8 , 2 0 9 , 3 6 8
347
v ig o r d e l p o l e n
337, 348, 349, 350, 406
v i l a n o s .......................................................2 2 9
t a p e t e ........................... 112,
tap e tu m
114, 115, 3 1 6
112, 114, 121, 129, 162,
w
w id e h y b r y d iz a t io n ................................... 3 9 2
316, 362, 363

te ca
110, 112, 122, 123, 124
t e c t u m ................................................... 127
t e g m e n .......................................... 2 1 8 , 2 1 9
x e n o g a m a
19, 150
t e g u m e n t o s ..................... 143, 196, 2 1 4 , 2 1 8

te jid o e s p o r g e n o ............................. 95, 114
t e lo f a s e ...................... 97, 98, 100, 103, 3 7 2
y e m a ......................21, 56, 110, 2 8 8 , 3 6 5 , 4 0 8
t p a lo s .................................................... 3 2
t e s t a ...................... 2 1 8 , 2 1 9 , 2 2 3 , 2 3 3 , 2 3 4
t t r a d a s . .. . 104, 115, 128,
147, 195, 3 1 6 , 37 2
tin c io n e s v i t a l e s ..............................3 2 4 , 3 4 7
t o m a t e s F la v r S a v r .......................... 4 2 4 , 4 2 5
to m a t e s m o r a d o s ................................... 4 2 6
t o t i p o t e n c ia ............................ 2 1 , 22, 276,
277, 283, 288, 289, 290, 297, 373, 4 1 8
tra m p a s d e p o l e n ................................... 33 1
t r if in a .................................................... 114
1
z i g o t e n o .....................................................101
z i g o t o ........................... 10, 11, 13, 17, 25, 31,
106, 148, 196, 198, 2 0 2 , 2 0 3 , 2 0 7 , 2 0 8 , 209,
274, 276, 321, 359,
380,
402,
403,
4 1 3 ,4
z o n a d e a b s c i s i n ........................ 91, 9 2 , 2 6 1
z o o c o ria
230, 2 6 7
z o o f i l i a ...................................................... 171
t r im a .....................................................256
t r i o i c a .................................................... 3 9
t r i s t i l i a ..................................................156
t u b r c u lo
23, 2 8 7 , 2 8 8 , 3 0 2 , 4 2 8
tu b o p o l n i c o ................... 19,
109, 117, 119,
120, 121, 125,
127, 134, 143, 146, 147, 148,
152, 160, 161,
162, 163, 193, 194, 195, 196,
207, 209, 218,
2 6 2 ,3 3 7 , 3 4 2 , 3 4 3 , 3 4 6 , 348,
349, 350, 403,
4 0 5 ,4 0 8 , 4 0 9 , 4 1 0 , 4 1 2 , 4 1 3
www.FreeLibros.org
448
BIOLOGIA Y BIOTECNOLOGIA
J o s M a r a S e g u S im a r r o
La b io lo g a re p ro d u c tiv a de las p la n ta s e n g lo b a to d o s los p ro c e so s q u e p e rm ite n a

un o rg a n ism o v e g e ta l te n e r d e sc e n d e n c ia , se a p o r v a se x u a l o a se xu a l. El c o n o c i
m ie n to de e sto s p ro c e so s e s e se n c ia l p ara p o d e r sa c a r p ro ve c h o de e llo s m e dian te
a p ro x im a c io n e s b iote cn olgicas.
E sta ob ra, d iv id id a en d o s g ra n d e s blo que s, d e d ica el p rim e ro de e llo s a la e x p o si
c i n se c u e n c ia l d e to d o s e sto s p ro c e so s (in d uccin y d e sa rro llo floral, ga m etognesis, p o lin iza c i n , fe c u n d a c i n , e m b rio g n e sis, fo rm acin, m a d u ra c i n y d is p e r
si n d e fru to s y se m illa s, etc.).
El se g u n d o b lo q u e se c e n tra e n la s d istin ta s a p lic a c io n e s b io te c n o l g ic a s d e rivad as
d e lo s p ro c e so s re p ro d u c tiv o s, d e inte r s p r c tico e n m u y d istin to s m b ito s d e la
sociedad.
U N IV E R S IT A T
P O L IT C N IC A
D E V A L E N C IA
www.FreeLibros.org
EDITORIAL

Plantas - Biologia y Biotecnologia Reproductiva de Las Plantas

Загружено:

Сведения о документе

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Plantas - Biologia y Biotecnologia Reproductiva de Las Plantas

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

BIOLOGA Y BIOTECNOLOGA

REPRODUCTIVA DE LAS PLANTAS

Jos M ara Segu Sim arro

Tipos de plantas superiores........................................................... 9

Clulas som ticas y germ inales....................................................95

T EM A 7. A n d ro c e o y form acin del gam eto m a sc u lin o ........................ 109

9.2.5. Autoincom patibilidad......................................................... 160

T E M A 12. La s e m illa ........................................................................ 213

13.5. Pa rte n oca rp ia ........................................................................262

El cultivo in vitro de te jid o s.................................................... 272

T E M A 15. Biotecnologa de la re p ro d u cci n asexual.

16.2.2. Forma de flores y plantas orn am e n tale s...............................310

T EM A 21. Superacin de barreras re p ro d u c tiv a s................................. 39 7

22.2.3. Obtencin de individuos triploides...................................... 432

muy probablemente este libro om itir algn aspecto biotecnolgico concreto

asexualm ente plantas a lo largo de la historia de la agricultura. Las veremos al

1.1. Tipos de plantas superiores

1.2. La alternancia de generaciones

Tem a 1. C iclo s b io l g ic o s y a lte rn a n cia d e g e n e ra cio n e s

Ciclo vital de los musgos

Tema 1. C iclo s b io l g ic o s y a lte rn a n cia d e g e n e ra cio n e s

predominante durante el ciclo vital del individuo. El esporfito diploide se de

Fase esporoftica (diploide)

efmero. En la cara inferior del prtalo se encuentran los arquegonios y los

Fase esporoftica (diploide)

C u b ie rta sem inal

(so co e m b rio n a rio )

Tem a 1. C iclo s b io l g ico s y a lte rn a n c ia d e ge n e ra cio n e s

En eucariotas superiores com o los animales, la fase esporoftica es am pliam en

1.4. Informacin adicional.

El reino vegetal. Alternancia de generaciones. Biblioteca de agro

2.1. Reproduccin sexual

Planta adulta: esporflto

2.2. Reproduccin asexual.

La capacidad de las plantas para reproducirse asexualm ente tiene su base en el

Hay numerosas form as de reproduccin asexual, desde el desarrollo de una

R izom as: tallos engrosados subterrneos. Se da en gramneas y juncos.

Bulbos y tubrculos: engrasam ientos de la raz que adem s de alma

Yem as d e tallos su b terrneos. Ejemplo: plataneros (carecen com ple

2.2.2. A pom ixis

las plantas superiores (angiospermas y gimnospermas), el trm ino apom ixis se

2.4. Informacin adicional

Cubero, J.l. 2003. Introduccin a la mejora gentica vegetal, 2a edicin.

Reproduccin sexual y asexual de las plantas (recurso online).

3.1. Diversidad floral

3.2. Posicin de la flor en la planta

nomfilos (las hojas vegetativas de la planta, las verdes). Es el caso, entre

A veces, la form a o el color de los nomfilos se modifica, al pasar del estado

Adems de las bracteas, las flores e inflorescencias suelen ir acompaadas de

3.3. Anatoma floral

(nomfilos) se insertan en el tallo. Este es el caso por ejem plo de Magnolia

Esta estructuracin en verticilos concntricos y ordenados con los de protec

especies. Esto genera un nm ero prcticam ente infinito de com binaciones de

en el microgametofito (el grano de polen), el cual a su vez finalmente generar

3.4, Sexualidad y tipos florales

Flores h e rm a fro d ita s, b ise xu a le s, m onoclinas o perfectas. Son aque

Flores unisexuales, d id in a s o im perfectas. Portan solo uno de los r

Flores neutras, la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene

masculino, mientras que el resto de las inflorescencias de la planta,

En base a los tipos de ores y de individuos vistos, la combinacin de am bos en

Diclina monoica: la misma planta tiene ores unisexuales masculinas y

Diclina dioica: cuando la planta presenta solo ores masculinas que se

Monoclina monoica: tiene solam ente ores hermafroditas. Por ejem

Polgamas: presentan en un m ism o individuo ores hermafroditas y ade