Bioelectricidad de Membrana

Caractersticas
Bioelctricas
de
Membrana
Leandro J. de Gregorio
Ayudante del Carril A de Fisiologa Humana, U.B.A
2008
Caractersticas Bioelctricas de Membrana

CONCEPTOS ELCTRICOS IMPLICADOS
INTRODUCCIN
Todas las clulas de un organismo vivo tiene la
Cuando uno abre el grifo de una baera, puede ver
capacidad de responder a diferentes estmulos,
que comienza a brotar de la canilla agua que
endgenos o exgenos, generando una respuesta
proviene de un tanque de reserva que se encuentra
especfica que depender del estmulo en cuestin y
por encima de dicha canilla.
del receptor que cada clula posea.
Aunque
parece
casi
lgico
habitualmente
Existen tanto estmulos fsicos como el calor y la
estamos acostumbrados a que el agua siempre caiga
presin, qumicos como por ejemplo las hormonas y
de niveles ms altos hasta aquellos ms bajos y
neurotransmisores y tambin estmulos elctricos.
rpidamente nos damos cuenta de que el fenmeno
A su vez, dependiendo del receptor que cada

especie celular posea, podr ser sensible o no a un
determinado estimulo, y por lo tanto generar una
respuesta determinada.
de gravedad est all presente, es interesante ir un

poco ms all y analizar el fenmeno.
El agua que est contenida en el tanque a una
determinada
altura,
conserva
una
energa
Muchas veces, las respuestas celulares tienen un
potencial, que se traduce en forma de presin
patrn comn: tener como respuesta a los diferentes
hidrosttica. Como sabemos y deducimos esta presin
tipos de estmulos la variacin en forma rpida y
hidrosttica proviene de la diferencia de altura entre
transitoria el potencial elctrico de su membrana
el tanque y la salida de agua, el efecto de la
plasmtica mediante el movimiento de iones desde el
gravedad, y el peso especfico del agua.
espacio intracelular hacia el extracelular o viceversa.
El grifo cerrado, acta como una resistencia, que
Esto es lo que tpicamente se produce en las clulas
se opone a que el agua comience a fluir desde el
excitables.
tanque hasta la baera. Si se encuentra totalmente
Tpicamente los ejemplos de clulas excitables son

las neuronas y las fibras musculares. En las primeras
cerrada, ser resistencia infinita, y el flujo de agua

ser equivalente a cero.
esta variacin de potencial que se genera en una
Cuando nosotros abrimos finalmente el grifo, la
regin especializada cerca del soma, que se denomina
resistencia disminuye y entonces el agua comienza a
cono axonal, se trasladar a lo largo del axn para
fluir desde el tanque a la baera, transformndose
finalmente a nivel de la placa sinptica producir la
esa energa potencial contenida en energa dinmica
liberacin
(del movimiento o flujo de agua).
del
neurotransmisor.
En
las
fibras
musculares por otro lado, este cambio en el potencial

de
membrana
producir
como
respuesta
la
contraccin muscular.
Como podemos observar en el ejemplo previo

existe un estrecho vnculo entre tres parmetros
fundamentales de la dinmica de fluidos que son:
En este apartado trataremos en mayor detalle los
Diferencia de Presin (P)
mecanismos involucrados en la formacin de este
Flujo (Q)
potencial elctrico en las membranas celulares y la
Resistencia (R)
forma en la que ste vara en respuesta a los
Dicha relacin se expresa como lo indica la dinmica
diferentes estmulos.
de fluidos en la formula matemtica:
-1-
Q = P
En este nuevo ejemplo, regido ahora por cargas
elctricas, el grifo, sigue actuando como resistencia

cuya unidad es el ohm [], solo que ahora se opone
En ella se entiende rpidamente que el flujo va a
al flujo de cargas en lugar de flujo de agua. Mientras
ser mayor cuanto mayor sea la diferencia de presin
este cerrado, el flujo de cargas ser igual a cero, ya
que haya entre dos puntos de un sistema y va a
que su resistencia es infinita. Sin embrago, al abrir el
disminuir cuanto mayor sea la resistencia del sistema.
grifo, la resistencia cae, y entonces esa diferencia de
Este mismo concepto se puede aplicar a los
cargas (DDP) entre el tanque y la baera comenzar a
fenmenos elctricos a travs de la ley de Ohm
disiparse, generando un flujo de cargas. Este flujo de
solo que su entendimiento es menos intuitivo que lo
cargas se lo conoce como corriente elctrica (i) y
que lo es con los fluidos.
su intensidad tiene como unidad fundamental el
En este caso, el flujo no ser de agua, sino que

ser
de
cargas,
entendindose
como
Amper o Amperio [A]
carga
Tal es la semejanza con respecto a la dinmica de
elctrica aquellas unidades subatmicas (protones
fluidos que nuevamente tenemos, tres parmetros
y electrones) que sufren entre s fuerzas de repulsin
elctricos:
y atraccin del tipo electromagnticas. Las cargas
Diferencia de Potencial (DDP o V)
elctricas
Intensidad de corriente elctrica (I)
Resistencia elctrica (R)
tienen
como
unidad
fundamental
el
Coulomb [c].
Volviendo
al
ejemplo
del
tanque
de
agua,
La ley de ohm los vincula de la siguiente manera:
decamos que en l se acumulaba energa potencial

expresada en presin hidrosttica. Si nosotros en
I = V
lugar de almacenar agua, almacenramos cargas (por
ejemplo cargas positivas), en lugar una diferencia de

presin entre dicho tanque y la baera tendramos
Nuevamente podemos ver que el flujo de cargas (I)
una diferencia de cargas, o sea, muchas cargas
ser mayor cuanto mayor sea la diferencia de cargas
positivas en el tanque y ninguna en la baera. A esta
entre dos puntos del sistema, y ser menor cuanto
diferencia de cargas se la denomina Diferencia de
mayor sea la resistencia que se opone a esa corriente.
Potencial(DDP) y su unidad es el Volt o Voltio [V].
Esta similutud se ve en la figura 1.
R
Grifo
Conductor
Cao
Tanque
++ + +
+ +
+ + + +
+ +
+ + ++ +
+
++
+
++
++
Reservorio de cargas +
DDP
R
I
--- ---- ------- ----------
Baera
Figura 1 Se pude apreciar la gran analoga entre el flujo de agua (Q) y la corriente electrica (I). En
ambos circuitos encontramos tambien una resistencia y energa potencial acumulada en presin (izq.)
y diferencia de potencial elctrico (Der.), los que condicionan el flujo o corriente respectivamente
-2-

A la hora de graficar un circuito elctrico se utiliza
otra nomenclatura. En la figura 2 se aprecia el
prximo a la membrana plasmtica.

Se demuestra experimentalmente entonces, que
circuito equivalente al de la derecha en la figura 1.
existe una diferencia de potencial transmembrana
+
DDP -
espacio intracelular y el extracelular inmediatamente
virtualmente en todas las clulas, siendo variable su

magnitud dependiendo del tipo celular en cuestin.
Lo primero a subrayar, es que segn el Ley de

electroneutralidad, tanto en el LEC como el LIC
existen igual cantidad de cargas positivas que
Figura 2 Se puede observar como por el circuito

constituido por un conductor que presenta una resistencia
(R), circula una corriente (I) desde el extremo positivo al
negativo ya que existe entre ambos puntos del circuito
una DDP
negativas, dando as un balance elctrico neutro. Esto

significa, que si bien pareciera que el interior celular
es ms negativo y el exterior mas positivo, no quiere
As como sabemos que la resistencia elctrica (R)
decir que haya mas cargas negativas en el interior de
es la capacidad de oposicin a la corriente elctrica
la clula que en el exterior, sino que tanto dentro
de una sustancia, de la misma manera podemos
como
hablar de conductancia elctrica (g). Est ser justo
elctricamente neutros.
lo inverso a la resistencia, siendo la facilidad que
fuera
de
la
clula,
los
lquidos
son
Sin embargo, el potencial de membrana como se
presenta una sustancia a la corriente elctrica. La
dijo
unidad de conductancia es el Siemens [S]. Se calcula
midiendo inmediatamente alrededor de la membrana
haciendo la inversa de la resistencia, o sea 1 / R.
plasmtica. Esto se debe en principio a que existe una
El otro parmetro biolgicamente importante es la

capacitancia (C). Se define a esta como la capacidad
anteriormente
existe,
solo
se
visualiza
distribucin asimtrica de las cargas. Este fenmeno

se visualiza en la figura 3.
de un cuerpo de almacenar cargas cuando se aplica
LEC
sobre ella una diferencia de potencial. Su unidad
DDP= -90mV
fundamental es el Faradio o Faraday [F].

Esta propiedad de almacenar cargas, depende
DDP= 0 mV
fundamentalmente de dos parmetros, el Tao de

carga (o consatante de tiempo) y la resistencia de
carga. De modo que:
LIC
C= /R
El
concepto
de
constante
de
tiempo
se
desarrollar junto con la constante de espacio ms

adelante.
POTENCIAL DE MEMBRANA
Este concepto surge de modo experimental,
cuando se intenta medir el potencial (DDP) entre el
-3-
Figura 3 Se muestra la distribucin asimtrica de cargas

entorno a la membrana plasmtica. Ntese que si se mide
lejos de la membrana la DDP = 0. Al medir cerca de la
misma existe una DDP, que en este caso es de -90mV

Este potencial de membrana se produce cuando la
35 veces mayor que la extracelular (140mEq / 4mEq).
in
A medida que este gradiente se va disipando, las
determinado, y este in se encuentra en diferente
concentraciones intra y extracelular van igualndose
concentracin en el LIC y en el LEC.
y acompaando a este cambio, el potencial Nerst
membrana
plasmtica
es
permeable
un
De esta manera podemos pensar alguna clula que
para este in se ir perdiendo hasta finalmente llegar
solo sea permeable al potasio, e impermeable al resto
a cero. Esto acarrea graves consecuencias funcionales
de los iones. Lo que ocurre es que si la concentracin
para las todas las clulas en general y para las clulas
de potasio extracelular es diferente a la intracelular
excitables en particular.
(como ocurre fisiolgicamente), se generar un
Por ello debe existir un mecanismo que mantenga

en un equilibrio dinmico pero constante dichas
potencial de membrana (Em).

Si uno quisiera calcular dicho potencial de una
concentraciones. En el caso del potasio, todas las
manera terica, tendra que usar la Ecuacin de
clulas de la economa poseen un mecanismo de
Nerst. Entonces el potencial Nerst para el potasio
transporte activo ATP dependiente, que ingresa en la
ser:
clula 2K+ mientras saca de ella 3Na+. Se la ha

denominado bomba sodio-potasio ATPasa y su
R.T
[K+]e
Em(K ) = -------- . ln ---------z.F
[K+]i
+
funcin es esencial para mantener los potenciales de

membrana dependientes del sodio y del potasio.
Otro punto a tener en cuenta, es que la gran
Em(K+) = -90mV
mayora de las clulas, no son permeables a un nico
Donde:
in, sino que por el contrario, son permeables a ms
R es la constante termodinamica de los gases
de uno. Esto imposibilita el calculo teorico de su Em
T es la temperatura
segn la ecuacin de Nerst, ya que esta solo se aplica
z es la valencia del ion
cuando es permeable a un unico ion.
F es la constante de Faraday
En estos casos se utiliza la ecuacin de GoldmanHodgkin-Kats,
la
cual predice
el potencial de
Se ha comprobado que algunas clulas, por
membrana para una clula permeable a mas de un in
ejemplo las gliales, poseen un potencial Nerst
e incluso contempla las permeabilidades relativas a
bastante cercano al del potasio. Por lo que se cree
cada uno de estos iones. El Em segn esta formula se
que estas clulas son altamente permeables al
calcula:
potasio y poco permeable a otros iones. De esta
R.T
Pk.[K+]e + PNa.[Na+]e + PCl.[Cl-]i
Em = ------- . ln ------------------------------------------F
Pk.[K+]i + PNa.[Na+]i + PCl.[Cl-]e
manera se puede aplicar en las clulas gliales la

ecuacin de Nerst del potasio para estimar su
potencial de membrana.
Del mismo modo, si la clula fuera solo permeable
+
Donde:
al sodio, podramos calcular el Em(Na ) que dara
R es la constante termodinamica de los gases
aproximadamente +61mV y lo mismo para cada in.
T es la temperatura
Ahora bien, se sabe que al estas clulas permeables
F es la constante de Faraday
al potasio, se producira rpidamente una disipacin
P es la permeabilidad relativa de cada in
de este gradiente qumico, ya que en condiciones

normales la concentracin intracelular de potasio es
-4-
Se ha medido experimentalmente los potenciales de

La
membrana de las fibras musculares de rana y se ha
resistencia
conductancia
habla
de
la
comprobado que coincide con el calculado segn la
dificultad o facilidad respectivamente, que presenta
ecuacin de GHK. Tambin es lgico pensar y
una membrana celular al pasaje de iones (por canales
demostrar que cuanto ms alta sea la permeabilidad
o difusin facilitada).
No
a un determinado in, mas cerca del potencial Nerst
hay
que
confundir
conductancia
con
permeabilidad. Si bien la clula puede ser altamente
para ese in estar el Em.
permeable a determinado in por lo cual tiene la

capacidad potencial de generar una corriente inica,
se necesita que haya un gradiente y un flujo neto de
PROPIEDADES ELCTRICAS PASIVAS DE MEMBRANA
un in para que haya conductancia.
En base a diferentes experimentos hoy se sabe que

alta
Para hacerlo ms grafico, podemos pensar a la
resistencia elctrica en comparacin con muchos
permeabilidad como una puerta. Si est abierta la
otros
clula ser permeable al paso de los iones, lo
las
membranas
lquidos
celulares
biolgicos,
presentan
tanto
una
intra
como
contrario
extracelulares.
ocurrir
si
esta
cerrada.
Pero,
la
Tambin se sabe que las propiedades que aporta la
conductancia depende de que haya un movimiento de
membrana plasmtica a lo largo de un axn neuronal
iones por esa puerta. Si no hay iones que mover, no
son comparables a la de un cable en un circuito
hay conductancia aunque la clula sea permeable.

Por el contrario, una clula que no es permeable a
elctrico. Tal es as, que ambos comparten cuatro
un in, nunca podr tener conductancia para ese in,
propiedades elctricas:
por lo que su resistencia es infinita (1/g).
Resistencia o su inversa, conductancia.
Capacitancia
Constante de tiempo
la capacidad de la membrana de almacenar cargas.
Constante de espacio
Esto se puede ver en funcin de la distribucin
La capacitancia de la membrana esta expresada en
asimtrica de las cargas que da origen al potencial de

membrana en reposo.
Por ello se puede hacer un modelo equivalente
La constante de tiempo o Tao () como vimos
terico de una membrana plasmtica como se
anteriormente es un determinante de la capacitancia
muestra en la figura 4.
1/gNa
E(Na+)
+
-
1/gK
1/gCl
E(K+)
+
E(Cl-)
Figura 4 Los gradientes de cada in generan DDP expresados como la fuente (E), mientras que la
conductancia a cada in facilita o dificulta la corriente inica. El capacitor acumula las cargas generadas.
-5-

de membrana. Se define como el tiempo que tarda
Tambin puede verse en la figura 5 que la medicin
el Em en alcanzar el 63% del potencial aplicado. Por
del Em que se efecta a mayor distancia (d2) no
lo tanto la constante de tiempo, determina una
alcanza nunca los 50mV del pulso aplicado. Esto nos
demora que tiene el potencial de membrana en
introduce al concepto de constante de espacio ().
igualarse con el potencial aplicado sobre esta.
La constante de espacio se define como la
As es por ejemplo, que si estimulamos con un
distancia a la cual el potencial de membrana
pulso de voltaje un axn neuronal podremos ver que a
disminuye al 37% respecto de un potencial aplicado
medida que nos alejamos del estimulo se tarda ms
en un punto de la membrana. Se puede observar esta
en alcanzar dicho potencial. Esto se puede ver en la
constante en la figura 6.
figura 5 donde se muestra que si aplicamos un pulso

de 50mV (linea negra continua) en una determinada
parte de un axn , y medimos a dos distancias
diferentes d1 linea punteada roja) y d2 (linea
punteada verde) se produce una demora en el
potencial de membrana hasta que alcanza los 50mV.
Esta demora, es mayor en la medicin mas lejana
(d2). De la misma forma se ven las dos constantes de
tiempo (tao) medidas en d1 y en d2 respectivamente.
El aumento de Tao a medida que nos alejamos del
sitio donde se dio el pulso la resistencia a la corriente
elctrica generada aumenta, entonces si C = T / R, y
T = C x R, se ve la relacin directa que hay entre un
aumento de resistencia y un aumento de la constante
Figura 6 Constante de espacio. Puede verse que una

determinada distancia respecto al sitio donde se dio el pulso
se alcanza el 37% de ese potencial.
de tiempo.
DDP(mV)
50mV
31,5mV
(63%)
Tao
1
T(mseg)
Tao
2
Figura 5 Repercusiones de la constante de tiempo y de espacio en el potencial de membrana generado por

un pulso (linea negra) medido en a dos distencias diferentes (d1 y d2).
-6-

2) Pequeas variaciones pequeos potenciales
La constante de tiempo () puede ser calculada
en
con la siguiente ecuacin:
las
cercanas
del
estimulo
llamados
potenciales electrotnicos que pueden ser

positivos (PEP) que despolarizan un poco la
= Rm / Ra
membrana
negativos
(PIP)
que
hiperpolarizan la misma.
Donde:
Rm es la resistencia de membrana
Ra es la resistencia axonal
3) Suma espacial y temporal de PEPs y PIPs
Esta formula muestra que si aumentamos la
4) Se alcanza el potencial umbral y se dispara el
resistencia de la membrana plasmtica, por ejemplo
potencial de accin, el cual viaja por el axn
mediante una vaina de mielina, la constante de
y no pierde intensidad a lo largo de este, por
espacio aumentar. De esta manera el potencial
lo que llega a la Terminal sinptica
enviado en el pulso llegar mas lejos en el axn.

5) Descarga de neurotransmisor.
Por otro lado, cuanto mayor sea la resistencia del

axn (que en general es inversamente proporcional al
dimetro axonal) mas cerca el potencial enviado
Esta secuencia de eventos muy superficialmente
alcanzara el 37% de su valor. Con lo cual se deduce,
descripta, da cuenta de que se necesitan mltiples
que los axones que mejor y ms lejos conducen el
estmulos en las dendritas, para que se puedan
impulso elctrico, son aquellos que poseen mayor
generar suficientes potenciales electrotnicos que
dimetro axonal (menor Ra) y mayor resistencia en su
sumados alcancen el umbral y de esta manera la
membrana (Rm).
neurona dispare un potencial de accin en su cono

axonal y que este viaje por el axon hasta la Terminal
generando la descarga del neurotramisor.
Es notable que habiendo PEPs y PIPs muy corta
IMPLICANCIAS DE LAS PROPIEDADES DE MEMBRANA
duracin produciendose en el soma neuronal en
EN LA FUNCIN NEURONAL
diferentes momentos, se puedan sumar a la distancia

en el cono axonal y tambien en el tiempo, ya que
Como
bien
sabemos,
las
neuronas
esquemticamente se pueden dividir en un cuerpo o

soma
de
donde
surgen
multiples
extensiones
pueden producirse en momentos diferentes.

Esto se debe, a que la constante de espacio a la
que
se
enfrentan
esos
PEPs
PIPs
es
lo
citoplasmticas llamadas dendritas, un cono axonal
suficientemente elevada como para permitir que
y por ultimo un axn, que dependiendo la neurona
estos potenciales puedan viajar hasta el cono axonal.
podr ser mas o menos extenso desde unos pocos
Por otra parte, que puedan sumarse incluso
milmetros hasta mas de un metro como algunas
potenciales que ocurren en diferentes tiempos es
motoneuronas del asta anterior.
mrito de una constante de tiempo que permite que
Absolutamente todas las neuronas operan de una
estos potenciales se extingan lentamente dando

tiempo a que otro se sume.
forma similar:
1) Recepcin de un estimulo (generalmente
Esto puede verse en la figura 7 que muestra como

los diferentes PEPs en distintos momentos, se suman
neurotransmisores) en sus dendritas.
-7-

hasta llegar al potencial umbral y disparan el
un potencial de reposo constante que permita a estas
potencial de accin. Dejando claro de esta manera lo
clulas excitables despolarizarse y generar una
primordial de las propiedades elctricas (capacitancia
respuesta especfica.
y resistencia) de la membrana plasmtica en la

neurona, as como lo es tambin el mantenimiento de
Em (en cono axonal)
PEP
PEP
PEP
-60mV
PEP
Umbral
-40mV
T (mseg)
Figura 7 Se observa el potencial de membrana en el cono axonal. A medida que se van sucediendo una serie de PEPs que ocurren
en tiempos diferentes, el potencial de membrana sigue aumentando debido a que hay una suma temporal (dada por la constante de
tiempo) que permite conservar el potencial incluso luego de que el PEP ya no est. En este caso uego de la suma 4 PEPs se alcanza
el umbral y se dispara el potencial de accin.
-8-

BIBLIOGRAFIA
-
Fisiologa Humana de Houssay, Houssay y Col. 7 edicin.
Manual de Neurolofisiologa, Daniel P. Cardinali
Temas de Biofsica, Parisi
-9-

Bioelectricidad de Membrana

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Caractersticas

Ayudante del Carril A de Fisiologa Humana, U.B.A

Caractersticas Bioelctricas de Membrana

Cuando uno abre el grifo de una baera, puede ver

capacidad de responder a diferentes estmulos,

que comienza a brotar de la canilla agua que

endgenos o exgenos, generando una respuesta

proviene de un tanque de reserva que se encuentra

especfica que depender del estmulo en cuestin y

por encima de dicha canilla.

del receptor que cada clula posea.

Existen tanto estmulos fsicos como el calor y la

estamos acostumbrados a que el agua siempre caiga

presin, qumicos como por ejemplo las hormonas y

de niveles ms altos hasta aquellos ms bajos y

neurotransmisores y tambin estmulos elctricos.

rpidamente nos damos cuenta de que el fenmeno

A su vez, dependiendo del receptor que cada

de gravedad est all presente, es interesante ir un

Muchas veces, las respuestas celulares tienen un

potencial, que se traduce en forma de presin

patrn comn: tener como respuesta a los diferentes

hidrosttica. Como sabemos y deducimos esta presin

tipos de estmulos la variacin en forma rpida y

hidrosttica proviene de la diferencia de altura entre

transitoria el potencial elctrico de su membrana

el tanque y la salida de agua, el efecto de la

plasmtica mediante el movimiento de iones desde el

gravedad, y el peso especfico del agua.

espacio intracelular hacia el extracelular o viceversa.

El grifo cerrado, acta como una resistencia, que

Esto es lo que tpicamente se produce en las clulas

se opone a que el agua comience a fluir desde el

tanque hasta la baera. Si se encuentra totalmente

Tpicamente los ejemplos de clulas excitables son

cerrada, ser resistencia infinita, y el flujo de agua

esta variacin de potencial que se genera en una

Cuando nosotros abrimos finalmente el grifo, la

regin especializada cerca del soma, que se denomina

resistencia disminuye y entonces el agua comienza a

cono axonal, se trasladar a lo largo del axn para

fluir desde el tanque a la baera, transformndose

finalmente a nivel de la placa sinptica producir la

esa energa potencial contenida en energa dinmica

(del movimiento o flujo de agua).

musculares por otro lado, este cambio en el potencial

Como podemos observar en el ejemplo previo

En este apartado trataremos en mayor detalle los

Diferencia de Presin (P)

mecanismos involucrados en la formacin de este

potencial elctrico en las membranas celulares y la

forma en la que ste vara en respuesta a los

Dicha relacin se expresa como lo indica la dinmica

de fluidos en la formula matemtica:

Caractersticas Bioelctricas de Membrana

En este nuevo ejemplo, regido ahora por cargas

elctricas, el grifo, sigue actuando como resistencia

En ella se entiende rpidamente que el flujo va a

al flujo de cargas en lugar de flujo de agua. Mientras

ser mayor cuanto mayor sea la diferencia de presin

este cerrado, el flujo de cargas ser igual a cero, ya

que haya entre dos puntos de un sistema y va a

que su resistencia es infinita. Sin embrago, al abrir el

disminuir cuanto mayor sea la resistencia del sistema.