EL CONTROL DE LAS POBLACIONES EN LOS ANIMALES.

V.C. Wynne-Edwards
(Agosto 1964)
Al revs del hombre, la mayora de los animales mantienen niveles de
poblacin muy constantes.

Una nueva hiptesis sugiere que lo hacen por

medio de formas de conducta social que limitan la reproduccin para evitar la

sobreexplotacin de las fuentes alimenticias.
La especie humana se halla totalmente apartada del resto del reino animal en
cuanto al crecimiento de las poblaciones.

El hombre es casi el nico en

mostrar una tendencia a incrementar sus nmeros a largo plazo. La mayora

de los restantes animales mantienen sus poblaciones a un nivel casi constante.
Es cierto que muchos de ellos experimentan fluctuaciones numricas de
estacin a estacin del ao, de ao en ao, de dcada en dcada; ejemplos
notables son los lemings rticos, las langostas migratorias que viven en el
cinturn rtico subtropical, varias aves de caza norteas, as como ciertos
animales de pieles apreciadas.

Sin embargo, tales fluctuaciones tienden a

oscilar errticamente alrededor de un valor medio constante. Ms a menudo

las poblaciones animales mantienen un estado estacionario ao tras ao, e
incluso siglo tras siglo. Si por algn cambio en el medio, la poblacin aumenta
o disminuye definitivamente por regla general, al final se estabiliza en un nuevo
nivel.
Este hecho bien establecido de la dinmica de poblaciones, merece ser
estudiado con mucha atencin, ya que el crecimiento de la poblacin humana
se ha convertido, en los ltimos aos, en un asunto de gran preocupacin.
qu factor es responsable del estricto control del tamao de las poblaciones?
Todas las poblaciones animales, aparte de la humana, parecen estar reguladas
en forma homeosttica por algn sistema que tiende a mantenerla dentro de
unos lmites no muy distantes de un valor medio de la densidad. Los eclogos
han estado investigando para descubrir este mecanismo durante muchos aos.
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Describir en el presente artculo, una nueva hiptesis que formul

extensamente en un reciente libro: Animal dispersin in relation to social
behaviour. (La dispersin animal en relacin con la conducta social).
La hiptesis predominante ha sido la de que las poblaciones estaban reguladas
por un conjunto de controles naturales negativos. Se supone que los animales
producirn descendientes tan rpidamente como puedan, con un mnimo de
eficiencia, y que los principales factores que mantienen la densidad de
poblacin entre lmites muy definidos son los depredadores, el hambre, los
accidentes y los parsitos que causan enfermedades. A primera vista este
razonamiento parece completamente plausible: la superpoblacin aumentara
el tributo en vidas, cobrando por todos estos factores y por tanto contribuira a
disminuir de nuevo la poblacin cuando esta hubiera alcanzado una densidad
elevada. Sin embargo el examinarla en detalle, estas ideas carecen de base.
La nocin de que los depredadores o las enfermedades pueden ser
controladores esenciales de la poblacin puede descartarse en seguida. Hay
animales que prcticamente no tienen depredadores efectivos y que no son
fcilmente sometibles a enfermedad alguna y, a pesar de todo, estn limitados
a un nivel estable de la poblacin; entre otros ejemplos estn el len, el guila y
la Ska (Catharacta ska) vase The Antartic Skua, por Garl R. Eklund;
Scientific American, febrero). La enfermedad por s misma, no acta a gran
escala para controlar el crecimiento de las poblaciones en el mundo animal.
Queda pues, el hambre como posible control. La pregunta de si el hambre es
s acta directamente eliminando el exceso de las poblaciones requiere un
anlisis ms cuidadoso.
Incluso un examen superficial demuestra que el hambre es un hecho que
raramente se da en las comunidades animales.

Normalmente todos los

individuos en un hbitat consiguen suficiente alimento para sobrevivir.

Un

periodo de sequa ocasional o de fro extremado puede dejar hambrienta a una

poblacin, pero eso es un accidente del clima un desastre que no es provocado
por la densidad de la poblacin. As pues, la muerte por falta de alimentos no

es un factor importante dependiente de la densidad de las poblaciones en el

control del tamao de las mismas excepto en casos extraordinarios.
Sin embargo la densidad de poblacin en la mayora de los hbitats depende
directamente de la magnitud de la fuente de alimentos, la estrecha relacin de
la primera respecto a la segunda se hace evidente en las situaciones
representativas en que han sido medidas ambas variables. Se nos presenta,
pues la situacin en que ningn individuo se muere de hambre, pero la
poblacin no supera el nmero sostenible por la fuente de alimentos de su
hbitat particular, en condiciones normales.
Podemos ver que para la mayora de los animales superiores ni los
depredadores, ni las enfermedades, ni el hambre pueden explicar la regulacin
de su nmero. Por supuesto hay muertes accidentales, pero inciden de forma
azarosa e impredecible, de forma independiente al tamao de la poblacin de
modo que deben ser descartadas como estabilizadoras de la poblacin. Y
todas estas consideraciones indican que probablemente son los propios
animales quienes efectan las restricciones necesarias.
La propia historia del hombre proporciona varios vvidos ejemplos de lo que
aqu estamos diciendo. Por sobre pastoreo ha convertido los ricos pastos de
antao en desiertos; cazando en exceso ha exterminado la paloma migratoria y
prcticamente eliminado animales como la ballena franca (Balaena mysticetus)
y el oso marino Arctocephalus), y en muchos de sus primitivos lugares de
reproduccin a las tortugas marinas; el hombre est ahora amenazado con
exterminar las cinco especies de rinocerontes que viven en frica tropical y en
Asia, porque los cuernos de estos animales se valoran por sus pretendidas
cualidades afrodisacas.

Explotar las riquezas de hoy puede agotar los

recursos de maana. El asunto es que los animales encaran este problema

respecto a sus fuentes de alimento y generalmente, lo manejan mucho ms
prudente de lo que lo hace el hombre.
Los pjaros que se alimentan de semillas y vayas en el otoo o los que viven
de los insectos invernantes, como los carboneros (Parus sp.), durante el
3

invierno, se encuentran en esta situacin.

Para empezar la cantidad de

alimento es tan abundante que podra mantener una poblacin enorme. Sin
embargo, en ese caso, desaparecera en cuestin de horas o das, mientras
que los pjaros tienen que depender de estos alimentos durante semanas y
meses.

Para que duren toda la temporada, los pjaros deben restringir el

tamao de sus poblaciones con antelacin. La misma necesidad aparece en

cualquier circunstancia en la que una alimentacin sin lmites amenace la
existencia de las fuentes que proporcionan la comida.

De modo que la

amenaza de inanicin maana, no la propia hambre de hoy, parece ser el factor

que determina el tamao de la poblacin. Mucho antes de que aparezca la
inanicin

la

poblacin

debe

limitar

su

crecimiento

para

evitar

una

sobreexplotacin desastrosa de sus recursos alimenticios.

Todo eso implica que los animales restringen sus densidades de poblacin por
medio de algn artilugio artificial que est prximamente correlacionado con la
fuente de energa. Lo que se necesita es algn tipo de mecanismo restrictivo
automtico anlogo a las convenciones o acuerdos deliberados entre naciones
por las que stas limitan la explotacin de los bancos de pesca.
No se necesita buscar muy lejos para darse cuenta de que los animales, de
hecho poseen este tipo de convenciones.

La ms conocida es el sistema

territorial de las aves. La costumbre de delimitar un territorio para anidar y

sacar adelante una familia es comn en muchas especies de pjaros. En la
poca del celo cada macho se apodera de un rea no menor de un
determinado tamao mnimo y mantiene alejados a todos los machos de su
misma especie; de esta forma un grupo de machos parcelar el territorio
disponible en zonas individuales y podr un lmite a la superpoblacin. Este es
un ejemplo perfecto de un mecanismo artificial equipado para ajustar la
densidad de poblacin a las fuentes de alimento.

En vez de competir

directamente por la propia comida, los individuos compiten furiosamente por un

pedazo de terreno, que se convierte en la reserva de comida exclusiva de su
propietario. Si el territorio estndar es suficientemente grande para alimentar a
una familia, el grupo entero est a salvo del peligro de sobrecarga de la fuente
alimenticia.
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La convencin territorial es solamente un ejemplo de los muchos aspectos que

puede adoptar dicha convencin, que en muchos casos es mucho ms
sofisticada o abstracta. Los pjaros marinos, por ejemplo siendo imposible el
marcar un territorio o nido en mar abierto, adoptan un lugar de anidamiento
simblico en la costa que representa sus derechos de pesca. Cada lugar de
anidamiento tiene menos de un metro cuadrado, pero la conducta de los
pjaros tambin limita el tamao global de la poblacin, restringiendo de este
modo el nmero de individuos que pescara en la vecindad. Los pjaros que no
hayan conseguido ganar un lugar dentro del permetro de la colonia suelen
inhibir sus tendencias a la nidificacin o empezar otras colonias en las
proximidades.
Otras convenciones restrictivas practicadas por los animales son todava ms
abstractas.

A menudo los animales no compiten por la posesin de un

territorio, sino por la pertenencia a determinado grupo, en el que slo un

nmero limitado es aceptado.

En todos los casos el efecto es limitar la

densidad del grupo que viva sobre un hbitat dado y descargarlo de cualquier
exceso de poblacin mantenindolo a prudencial distancia.
No menos interesante es el hecho de que la propia competencia tienda a tomar
una forma convencional o abstracta. En su lucha por un territorio, los pjaros
raramente llegan a producir sangre o a matarse mutuamente. Por el contrario,
se limitan a amenazarse con posturas agresivas, movimiento vigoroso o a
mostrarse el plumaje. Las formas de intimidacin de los rivales empleados por
los pjaros se extienden desde la desnuda muestra de las armas hasta el
triunfo del esplendor revelado en la cola del pavo real.
Esta hiptesis sobre el mecanismo de control de la poblacin en los animales
lleva a una generalizacin de ms vasto alcance, a saber que ste fue el origen
o la raz de toda la conducta social en los animales, incluido el hombre.
Sorprendentemente no ha habido ninguna teora general aceptable de cmo
aparecieron las primeras organizaciones sociales.

Sin embargo, se puede

argumentar ahora lgicamente que el tipo de competencia bajo reglas

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convencionales tipificado por el sistema territorial de los pjaros, fue la primera

forma de organizacin social. De hecho, una sociedad puede ser definida como
un grupo de individuos compitiendo por premios convencionales mediante
mtodos convencionales.

Para decirlo de otra forma, es una hermandad

regulada por rivalidad. No necesitamos reflexionar muy profundamente para

ver que esta definicin le sienta como anillo al dedo incluso a las sociedades
humanas.
Un grupo de aves ocupando un rea dividida en territorios individuales es
claramente una organizacin social y exhibe un amplio espectro de conducta
tpicamente social.

Esto quedo bien ilustrado por el lagpodo escocs

(Lagopus

scoticus),

lagopus

un

pjaro

que

est

siendo

estudiado

extensivamente en un proyecto de investigacin a largo plazo cerca de

Aberdaen.
La poblacin de lagpodos esta compuesta por individuos conocidos entre s
pero que difieran entre ellos en status social y viven en brezales encharcados.
Los machos dominantes mantienen territorios casi todo el ao y, por trmino
medio, los ms agresivos defienden los ms grandes.

Sus dominios

personales cubren los marjales como en un mosaico (fig. 2). La comunidad

admite como miembros algunos machos socialmente subordinados y gallinas
sin aparear que carecen de territorios propios, pero con la llegada del invierno,
o el descenso de la cantidad de alimento disponible por cualquier otra razn,
stos supernumerarios en el fondo de la escala social son desterrados.
Solamente aquellos que el reducido nivel de alimentos permite permanecer en
el grupo. De esta forma la jerarqua social liberndose de cualquier exceso que
sobrecargar la fuente de alimentos. La existencia del sistema del orden de
picoteo entre las aves se conoce desde hace algn tiempo, pero la razn
funcional de su existencia no estaba clara, parece ahora que los miembros
inferiores del orden constituyen una reserva que puede llenar los vacos
producidos casualmente entre los miembros establecidos, o ser excluidas si las
condiciones lo requieren.

Ciertas reglas perfectamente definidas marcan la competencia de los

lagpodos macho por el territorio y status. Una es que, al menos durante el
otoo cantan y se amenazan nicamente en las maanas de buen clima entre
el amanecer dos o tres horas ms tarde. Esta lucha es tan agresiva que la
tensin causada en varios de los individuos perdedores les fuerza a abandonar
el marjal; en un terreno poco conocido para ellos y sin su comida normal pronto
se debilitan y mueren de enfermedad o son capturados por los depredadores.
Sin embargo, una vez que la lucha matutina ha concluido, las aves que quedan
en el hbitat se agrupan en una bandada amigablemente y se alimentan codo
con codo todo el resto del da.
La convencin de competir al amanecer o durante el crepsculo dejando el
resto del da para la alimentacin y otras actividades igualmente amigables es
extremadamente corriente entre animales de muy diverso tipo. Los cambios de
luminosidad por la maana y a la puesta del sol son los hechos ms notables y
peridicos del da, sin duda es por ello que tan a menudo sirven como seal
para la realizacin de actividades comunitarias.

Existen muchos ejemplos

familiares de este horario: los coros de pjaros canoros y gallos cacareando al

amanecer, el vuelo de los patos a la puesta del sol, las maniobras masivas de
los estorninos y de los mirlos junto a sus lugares de descanso a medida que
oscurece; los coros del atardecer de un sinfn de otros pjaros, varios
murcilagos tropicales, ranas, cigarras y peces como el roncador y los
conciertos matutinos de los monos aulladores.
Todas estas explosiones sincrnicas dan una indicacin de los nmeros
presentes en cada poblacin.

Constituyen un ndice de la densidad de

poblacin en el hbitat da a da, y de sta forma dan al grupo informacin que

lo obliga, no deliberada sino automticamente, a poner en funcionamiento
aquellas actividades que sean necesarias para restaurar el equilibrio entre la
densidad y la fuente de alimentos.
El display diario de la comunidad impone una presin cambiante sobre los
miembros que en ella toman parte. Si la tensin es luciente se puede disparar
un mecanismo reductor de la poblacin, si es dbil o no existe, hay espacio
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para nuevos reclutas. La superpoblacin conducir a la expulsin del exceso

de poblacin, como en el caso del lagpodo escocs.

En la poca de

reproduccin, el ndice de densidad, en forma del display diario, puede influir

en la proporcin de adultos que se aparecen y cran; del mismo modo, el
nmero de jvenes puede ser disminuido hasta la cifra que el hbitat permita
por una serie de otros mtodos.
A la luz de esta hiptesis se podra esperar que estos displays epidcticos
(es decir, manifestaciones demostrativas de la presin de poblacin) fueran
particularmente prominentes al inicio de la poca del celo.
precisamente el caso.

Esto es

Entre las aves, los manifestantes suelen ser los

machos: puede ser llamados el sexo epidctico. Pueden salir en masa y danzar
en el aire (como muchos insectos voladores) o batirse en torneos rituales,
atlticos o paradas (tpicos de los colibres tropicales, aves del paraso, gallo de
las praderas Tympanuchos cupido gallo de las artemisas Centrocercus
urophasianus y manakines (fam. Pipridos). La intensidad de estas actividades
depende de la densidad de la poblacin: cuanto ms machos haya ms reida
es la competicin. La hiptesis sugiere que esto se traducir en una mayor
tensin entre los machos y una restriccin ms aguda del tamao de la
poblacin.
En muchas especies, los machos poseen habilidades vocales de las que
carecen las hembras; estos es cierto para los pjaros canoros, las cigarras, la
mayora de los grillos y saltamontes, ranas, peces tambor Eques lanceolatus,
monos aulladores Alouatta y otros.
Contrariamente a lo que se vena pensando, estos machos no usan sus voces
principalmente para cortejar a las hembras, sino para conseguir estado y
status en la lucha con sus congneres del mismo sexo. Lo mismo puede
aplicarse a muchos de los adornos y glndulas de esencias, as como a sus
armas. Este hecho recientemente reconocido exige que volvamos a pensar
sobre el debatido tema de la seleccin sexual.

Los displays epidcticos alcanzan un mximo, no solo como preludio de la

poca de la reproduccin sino tambin en el momento de las migraciones
animales.

Muestran la escala del inminente cambio de la densidad de

poblacin del hbitat durante la migracin dan una indicacin del tamao de las
bandadas que se han reunido en los lugares de parada; de esta forma impiden
una congestin peligros de los migrantes en cualquier lugar dado.

Las

langostas aumentan su nmero para un gran vuelo con maniobras masivas

espectaculares y una excitacin similar seala el descanso nocturno de los
vencejos y otras grandes agrupaciones de aves, murcilagos frugvoros e
insectos.
En conjunto, la hiptesis de que las poblaciones animales regulan su densidad
de poblacin al travs de convenciones sociales de este tipo, parece responder
satisfactoriamente a varias de las preguntas que preocupaban a los eclogos,
bsicamente el nivel de poblacin medio viene establecido por las fuentes de
alimento del hbitat a largo plazo.

Un sistema de convenciones etolgicas

acta como maquinaria homeosttica que impide al crecimiento de la poblacin

alejarse demasiado de la densidad ptima. Las desviaciones respecto a esta
media pueden ser explicadas como resultado de accidentes temporales (como
extremos

climticos)

del

funcionamiento

de

la

propia

maquinaria

homeosttica, que permite un aumento de la poblacin cuando la comida es

abundante y la disminuye cuando la cantidad de alimentos baja ms all de la
media. En todo instante, la disponibilidad de alimento en relacin al nmero de
bocas para ser alimentadas (en otras palabras, el nivel de vida en ese
momento), determina la respuesta del mecanismo regulador.

Este acta

controlando la velocidad de reclutamiento, creando una presin para emigrar o

a veces produciendo tensiones que se traducen en mortandad en gran escala.
Ha sido particularmente gratificante el encontrar que la hiptesis ofrece
explicaciones para varios enigmas sociales para los que no exista una teora
aceptable, como el origen biolgico de la conducta social, la funcin de la
jerarqua, sistema de orden de picoteo ente las aves, los coros de aves y
similares sucesos sociales producidos al amanecer o en el crepsculo.

La teora tiene amplias ramificaciones que he discutido extensamente en mi

libro. Por supuesto, la que ms nos interesa es la que se relaciona con el
problema del crecimiento no controlado de la poblacin humana. La hiptesis
permite puntos de vista ms claros sobre las diferencias entre la historia
democrtica humana y la de los restantes animales.
Existen dos diferencias principales. En primer lugar, el control homeosttico de
las poblaciones animales es automtico: incluso las convenciones sociales
etolgicas son innatas y no adaptadas deliberadamente. En parte el control
dependiente de la densidad en muchos animales, incluyendo varios de los
mamferos, se ejerce por medio de una reaccin biolgica, sea una reduccin
de la velocidad de ovulacin al travs de un cambio en la produccin de
hormonas, o por reabsorcin de los embriones en el tero como resultado de la
tensin (tal como sucede en conejos, zorros y venados). La fertilidad y el
crecimiento de la poblacin humana estn solamente sometidos a sus
conductas consciente y deliberada.

La segunda diferencia importante es que

el hombre moderno ha incrementado enorme y progresivamente la produccin

de alimentos de su hbitat.
El hombre primitivo, limitado a la comida que poda conseguir cazando, haba
desarrollado un sistema para limitar su nmero a travs de tradiciones y tabes
tribales, como la prohibicin de las relaciones sexuales de la madre cuando
estaba todava criando un bebe, la prctica del aborto compulsivo y el
infanticidio, ofreciendo sacrificios humanos, realizando expediciones para cazar
cabezas contra la tribu vecina, etc. Estas costumbres, curiosamente o no,
mantenan la densidad de poblacin perfectamente equilibrada con la
capacidad de produccin de alimentos de la vida cazadora. Entonces, hace de
ocho mil a diez mil aos, la revolucin agrcola hizo desaparecer tal limitacin.
No haba ya ninguna razn para mantener un nivel bajo en el tamao de la
tribu; por el contrario, el poder y la riqueza se acumularon en aquellas tribus
que multiplicaron su poblacin desarrollaron granjas, pueblos e incluso
ciudades.

Los viejos controles de la poblacin fueron gradualmente

descartados y finalmente olvidados. La velocidad de reproduccin se convirti

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en un asunto de eleccin individual ms que de control por la tribu o la

comunidad.
Y as ha llegado a la actualidad.

Dada la oportunidad de procrear y una

mortandad baja, la poblacin humana, est bien alimentada o hambrienta,

muestra una tendencia a la expansin sin limites.

Careciendo del sistema

homeosttico interno que regula la densidad de las poblaciones animales, el

hombre no puede esperar que ningn proceso natural restrinja su rpido
crecimiento. Si este va a ser frenado, debe serlo por sus propios esfuerzos
deliberados y socialmente ampliados.

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