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CAPTULO 3

Fisiologa de la absorcin intestinal

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os productos resultantes tras el proceso de la digestin as como el agua, las vitaminas

y los distintos iones que forman parte del quimo pasan desde la luz intestinal hacia la
sangre o la linfa. Esto se conoce como absorcin intestinal y se refiere a los procesos de
transporte de las molculas a travs de las clulas epiteliales que revisten el tubo digestivo. La mayor parte de la absorcin intestinal ocurre en el intestino delgado, y cuando el
quimo alcanza su ltima porcin, el leon, el proceso prcticamente se ha completado. A
este nivel, aunque se completa la absorcin de nutrientes, fundamentalmente tiene lugar
la absorcin de las sales biliares. En trminos generales, podemos decir que al final del
leon el material que pasar al intestino grueso est formado por agua, sustancias no
digeribles, como la celulosa, y bacterias.
Las adaptaciones estructurales del tubo digestivo, entre ellas los pliegues del revestimiento mucoso, las vellosidades y las microvellosidades de las clulas, aumentan
extraordinariamente (unas 600 veces) la superficie para la absorcin y tambin la eficacia
y la rapidez de la transferencia de materiales desde la luz intestinal hasta los lquidos
corporales. Muchos iones, como el sodio, son transportados de manera activa a travs de
la mucosa intestinal. El agua se absorbe por un proceso de smosis acompaando los
movimientos inicos. Otros nutrientes atraviesan la mucosa aprovechando sus gradientes
electroqumicos favorables y muchos son transportados de forma activa, debido a la existencia de transportadores especficos, hacia la sangre de los capilares de las vellosidades
intestinales. Las grasas entrarn en los vasos linfticos existentes en las vellosidades.

EL AGUA Y LOS IONES

Las uniones que presentan entre s las clulas del epitelio intestinal no son completamente
hermticas y permiten cierta permeabilidad para el agua y los iones. Se da la circunstancia de que dicha permeabilidad no es igual en todos los tramos del intestino, de manera

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que conforme vamos avanzando desde el duodeno hasta el colon las uniones intercelulares se vuelven ms impermeables. Debido a la permeabilidad relativa de las uniones intercelulares, una parte del agua y de los iones que atraviesan el epitelio lo hace entre las
clulas, lo que se conoce como transporte paracelular para diferenciarlo del paso a travs
de las clulas o transporte transcelular.
Agua: Cada da entran en el intestino delgado aproximadamente 9 litros de agua,
en su mayora (6,5-7 l) como producto de las secreciones intestinales. El 99 % de ella es
absorbida, de forma que solamente unos 100 ml son expulsados con las heces. La absorcin se produce a una tasa estimada de 300-400 ml/h y es debida a fenmenos osmticos.
Iones: El yeyuno absorbe ms de la mitad total del sodio y el leon y el colon, el
resto. En el yeyuno el sodio es bombeado hacia el exterior del enterocito (hacia el
lquido intersticial) por una bomba Na/K ATP dependiente localizada en la membrana
basolateral. Esto genera una baja concentracin citoslica de Na+ y ste entra por el
borde luminal, a travs de los espacios intercelulares, a favor de gradiente electroqumico. Adems, el gradiente de sodio suministra la energa necesaria para la eliminacin
de protones (H+) hacia la luz intestinal. Este es un proceso muy importante dado que
permite reabsorber iones bicarbonato presentes en el intestino como producto de las
secreciones biliar y pancretica. Los iones bicarbonato (CO3H-) se combinan con los H+
segn la siguiente reaccin:
H+ + CO3H CO3H2 CO2 + H2O
El CO2 formado difunde rpidamente a travs de las clulas hacia la sangre. Al
final del yeyuno se ha absorbido la mayor parte del bicarbonato de las secreciones heptica y pancretica.
En el leon se absorbe cloro y normalmente se secreta bicarbonato, dependiendo
de su concentracin en la luz intestinal. Si sta supera los 45mM, el flujo de la luz a la
sangre sobrepasa el flujo inverso y se produce una absorcin neta. En el colon el transporte es similar: se absorbe cloro y suele secretarse bicarbonato.
El sodio tambin entra en los enterocitos utilizando un sistema activo, basado en
un transportador que se localiza en la membrana del borde en cepillo y que est acoplado
(co-transporte) al transporte de monosacridos y de aminocidos neutros. Este fenmeno
por el cual la absorcin de sustancias como la glucosa favorece la absorcin de sodio, y
consecuentemente la de agua, se aprovecha para el tratamiento de rehidratacin oral en
determinadas patologas como el clera u otras diarreas secretoras. Cuando el paciente
bebe una solucin que contiene glucosa, cloruro sdico y otros componentes, la absorcin
de glucosa, sales y agua ayuda a contrarrestar el exceso de secrecin que caracteriza a
esas enfermedades.
En el leon el sodio se reabsorbe, aunque en menor medida, por los mecanismos ya
expuestos y, adems, existe un mecanismo de transporte para el cloro (procedente de la
disociacin del ClNa) que lo intercambia por iones bicarbonato.

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El hierro se puede absorber de dos formas: como in o incluido en el grupo

HEM. La absorcin del hierro inico depende de su concentracin y del pH. Las sales
frricas (Fe+3) no son solubles a pH 7, mientras que s lo son las ferrosas (Fe+2), y se da
la circunstancia de que la mayora del hierro de la dieta est en forma frrica. En el
estmago se absorben solamente trazas de hierro. Las secreciones gstricas lo disuelven y permiten la formacin de compuestos solubles con el cido ascrbico (vitamina
C) y otras sustancias que permiten su reduccin a ferroso y, por lo tanto, facilitan su
absorcin. Esta absorcin se realiza por un proceso activo, mediante un transportador
localizado en la membrana apical de los enterocitos, y ocurre fundamentalmente en la
porcin superior del intestino delgado. Determinadas sustancias como el cido tnico,
contenido en el t, y los fitatos de los vegetales forman complejos insolubles con el
hierro e impiden su absorcin.
El hierro contenido en el grupo HEM se absorbe por medio de transporte facilitado. Una vez en el interior del enterocito se libera por accin de la xantina oxidasa,
mezclndose con el contenido intracelular de hierro libre. El paso siguiente es su
almacenamiento, unindose a la protena apoferritina y formando ferritina, o su trasporte a travs de la clula unido a protenas para ser liberado al espacio intercelular y
posteriormente pasar a la sangre. En la sangre el hierro se une a la apotransferrina,
una -globulina sintetizada en el hgado, para su transporte. De esta manera, la cantidad de hierro almacenada en los enterocitos y la presente en la sangre regulan la
absorcin de hierro.
Dependiendo de los requerimientos, se absorbe entre el 30 y el 80% del calcio
ingerido. Existen numerosos factores que alteran la absorcin, como la presencia de cidos grasos, que la retardan, o la presencia de sales biliares, que la facilita. La mayor parte
de la absorcin del calcio se produce en el duodeno y en yeyuno. Los iones atraviesan la
membrana a travs de canales de Ca++ a favor de gradiente electroqumico. En el borde
interno de la membrana el calcio se une a una protena fijadora de calcio cuyo nivel de
expresin en la membrana est regulado por la vitamina D (D3). Una vez en el interior de
la clula, los iones son secuestrados por la calbindina, una protena fijadora de calcio, o
bien son incluidos en vesculas. Se transportan a la porcin basal del enterocito y all son
expulsados al exterior, bien por exocitosis (en el caso del calcio vesicular) o por medio de
una protena ATPasa transportadora de Ca++. Una cantidad menor se transporta por un
intercambiador Na+-Ca++. La absorcin de calcio en el intestino delgado est regulada por
su concentracin plasmtica. Si sta disminuye, se estimula la liberacin de paratohormona,
que promueve la conversin renal de la vitamina D3 de su forma 25-hidroxi-colecalciferol
a 1-25 hidroxi-colecalciferol, su configuracin biolgica ms activa. La 1-25 hidroxicolecalciferol, a su vez, estimula en el enterocito la sntesis de la protena fijadora de
calcio y de la ATPasa-Ca++.
El magnesio se absorbe a lo largo de todo el intestino delgado mediante procesos
pasivos. El cinc se absorbe sobre todo en el leon, mediante un proceso de captacin
activo por un transportador localizado en el borde apical de los enterocitos.

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LOS GLCIDOS
Una vez producida la digestin de los polisacridos, los olisacridos resultantes son desdoblados en sus componentes por las enzimas localizadas en las microvellosidades de los
enterocitos en el duodeno y yeyuno: la lactasa separa la sacarosa en glucosa y galactosa;
la sacarosa, descompone la sacarosa en glucosa y fructosa; la -dextrinasa (o isomaltasa)
rompe las dextrinas de lmite produciendo molculas de glucosa y la glucoamilasa convierte los maltooligosacridos en unidades de glucosa. Todas estas enzimas son muy activas en el yeyuno proximal y van disminuyendo paulatinamente en el resto del intestino
delgado. Los monosacridos que se han formado se absorben mediante transportadores
especficos de la siguiente manera:

La glucosa y la galactosa utilizan una protena conocida como SGLT1, que est
acoplada al transporte de sodio. De esta forma la presencia del in en la luz
intestinal favorece la entrada de los azcares y viceversa.

La fructosa utiliza un transportador especfico conocido como GLUT5.

La glucosa junto a la galactosa y la fructosa salen de la clula atravesando la membrana basoloteral para pasar a la circulacin sangunea mediante una protena de transporte facilitado el GLUT2.

LOS LPIDOS
Tras la accin combinada de las lipasas y la co-lipasa sobre las grasas, los productos
resultantes (monoglicridos, colesterol, cidos grasos libres y fosfolpidos) se combinan
con los cidos biliares formando unos agregados multimoleculares de unos 5nm de dimetro conocidos como micelas. Los cidos biliares poseen una cara polar y otra no polar.
La superficie de las micelas est cubierta por los cidos biliares con la cara no polar
orientada hacia el interior lipdico y la polar hacia el exterior. Con esta configuracin la
micela se puede acercar al borde en cepillo del enterocito a travesando la capa inmvil
(capa de fluido que los cubre de 200-500 mm de grosor), que acta como el autntico
factor limitante en la velocidad de absorcin. Una vez all los lpidos atraviesan sin problemas la membrana plasmtica. Adems, esta membrana contiene protenas transportadoras especficas que facilitan el paso de algunos lpidos (p.ej. cidos grasos de cadena
larga y colesterol).
El duodeno y el yeyuno son los segmentos intestinales ms activos en la absorcin
de grasas. Normalmente la grasa presente en las heces no procede de la alimentacin (se
absorben en su totalidad), sino de las bacterias colnicas y de las clulas epiteliales intestinales exfoliadas.

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FISIOLOGA DE LA ABSORCIN INTESTINAL

Una vez en el interior del enterocito los productos de digestin de los lpidos se
procesan en el retculo endoplsmico liso y, finalmente, abandonan la clula transformados en dos tipos de lipoprotenas: los quilomicrones y las lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL), ambas ricas en triglicridos y con bajas concentraciones colesterol y
fosfolpidos. Estas lipoprotenas, una vez formadas, se transfieren al aparato de Golgi,
donde son empaquetadas en vesculas que posteriormente se liberarn por exocitosis al
espacio intercelular. Desde all se transfieren a los vasos quilferos (inicio de los linfticos).

LOS PRTIDOS
Los polipptidos procedentes del estmago se digieren en el intestino delgado por accin
de las enzimas proteolticas, obtenindose aminocidos libres, dipptidos y tripptidos.
Se han descrito al menos siete sistemas de transporte diferentes para introducir los
aminocidos en el interior de los enterocitos. Cinco de ellos requieren sodio y realizan un

A.- Yeyuno

B.- Ileon

C.- Colon
(Figura tomada de Berne&Levy. Fisiologa, 3 ed. Harcourt 2001)

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co-transporte; los otros dos son independientes del sodio. Los dipptidos y tripptidos se
co-transportan al interior celular mediante un sistema que requiere H+ y una vez en el
interior son hidrolizados mediante peptidasas intracelulares, con el ingreso de los
aminocidos en el torrente sanguneo. La absorcin de los productos de la digestin proteica
se realiza con rapidez en el duodeno y el yeyuno y es lenta en el leon.
En los lactantes tambin se absorben cantidades moderadas de protenas sin digerir. En el adulto la absorcin de protenas completas prcticamente desaparece.
En la figura de la pgina anterior, se puede ver un resumen de los principales
procesos de transporte relacionados con la absorcin en el intestino.

LAS VITAMINAS
La absorcin de las vitaminas depende del grupo que se considere: vitaminas hidrosolubles
o liposolubles.
Un caso que merece resea especial es el de la vitamina B12 o cobalamina, cuya
absorcin esta mediada por una glucoprotena sintetizada en las clulas parietales del
estmago (el factor intrnseco, FI). La vitamina B12 ha de unirse a dicho factor para ser
absorbido en el leon terminal y penetrar en los enterocitos debido a un receptor especfico. Una vez en el interior la cobalamina se separa del FI, pasa a la sangre y es transportada
por una protena llamada transcobalamina. Los individuos que carecen de factor intrnseco no pueden absorber la vitamina B12 y caractersticamente desarrollan anemia perniciosa o megaloblstica, una enfermedad en la que sntesis de los hemates esta alterada y
stos adoptan formas y tamaos anormales.

REFERENCIAS
BENYON, S., ROOCH, J.O. (2003) Lo esencial en metabolismo y nutricin. Edicin Harcourt.
BERNE, R.M., LEVY, M.N. (2001) Fisiologa. Edicin Harcourt.
FOX, S.I. (2003) Fisiologa Humana. Edicin McGraw-Hill-Interamericana.
RHOODES, R.A., TANNER, G.A. (1997) Fisiologa Mdica. Edicin Masson.
TRESGUERRES, J.A.F. (1999) Fisiologa Humana. Edicin McGraw-Hill-Interamericana.