Citoesqueleto

La motilidad celular es uno de los grandes logros de la evolucin y el

citoesqueleto, un sistema de fibras citoplasmticas, esencial como
componente de soporte para este proceso y gua del transporte de
organelos intracelulares y otros elementos. Su aparicin temprana en la
evolucin puede comprobarse por la similitud genmica y estructural, en
Bacteria y Archaea, de las protenas MreB y MB1 con la actina de eucariotes.
Las clulas eucariotas tienen la capacidad de organizar movimientos
directos para migrar, alimentarse, dividirse y dirigir coordinadamente el
transporte de materiales intracelulares. El mecanismo y direccin del
movimiento se realiza de diferentes maneras y est asociado con disipacin
de la energa. Los motores moleculares son los prototipos de mquinas
proticas que transportan organelos a lo largo de microtbulos y filamentos
de actina, convirtiendo la energa libre derivada de la hidrlisis del ATP en
movimiento dirigido. Otro tipo de movimiento direccionado y que consume
ATP est mediado por el ensamblaje polarizado de polmeros,
principalmente actina.
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa
el interior de todas las clulas animales y vegetales. Adquiere una
relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rgida,
pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la clula. Acta
como bastidor para la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y
enzimas.
Tambin, es responsable de muchos de los movimientos celulares. En
muchas clulas, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que
se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos
principales de filamentos proteicos: microtbulos, filamentos de actina y
filamentos intermedios, unidos entre s y a otras estructuras celulares por
diversas protenas. Los movimientos de las clulas eucariticas estn casi
siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtbulos.
Muchas clulas tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios
o flagelos, que contienen un ncleo formado por un haz de microtbulos
capaz de desarrollar movimientos de flexin regulares que requieren
energa. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y
las clulas que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los
vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan lquidos y
partculas en una direccin determinada.
Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las clulas
musculares donde, junto con una protena llamada miosina, generan
contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la divisin celular
dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los
microtbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes
celulares entre las dos clulas hijas en fase de segregacin. Las clulas
animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una
forma determinada o para conservar su compleja estructura interna.
Muchas celulas animales, vegetales y
de protistas poseen cilios y flagelos. En
la base de todos ellos existe una
estructura semejante al centriolo. Este
orgnulo se ha encontrado hasta ahora
en las clulas animales y en algunos
vegetales inferiores. Al microscopio
electrnico, el centriolo aparece como un

cilindro de unas 150 milimicras de dimetro. La porcin perifrica es ms

densa a los electrones que la porcin central, que tiene escasa densidad
electrnica. La porcin perifrica contiene pequeos cilindros de un
dimetro que oscila entre las 15 y las 20 milimicras, orientados
paralelamente al eje del cilindro mayor. Existen nueve grupos de tbulos,
cada uno de los cuales tiene tres subunidades cilndricas. La posicin del
centriolo suele ser fija para cada tipo de clulas. Se ha observado que de un
centrilo pueden surgir centrilos hijos. stos parecen originarse como brotes
en ngulo recto y forman, junto con el centriolo materno, una estructura
denominada diplosoma, que participa en la formacin del huso acromtico
que se desarrolla durante la mitosis.
3.10.1. Conceptos.
El citoesqueleto es una estructura proteica que permite soportar
la membrana plasmtica, la formacin de estructuras como los
lamelipodios, el movimiento de vesculas y otros elementos
intracelulares.
La polimerizacin controlada de actina y tubulina es responsable
de la movilidad de las clulas eucariotas y de la forma de stas.
El movimiento de las clulas eucariotas es el resultado de la
accin coordinada de formacin de extensiones, adherencias y
retracciones de la membrana, en donde la red de actina y las
interacciones entre estas y los motores moleculares juegan un
papel fundamental.
Los microtbulos controlan la
distribucin espacial de estas
actividades, creando una
polarizacin de la clula que
determina la direccin del
movimiento.
En el citoesqueleto se pueden
encontrar tres tipos de fibras
citoslicas de polmeros ordenados
a partir de monmeros unidos por
enlaces no covalentes: los
microfilamentos con un dimetro de
7 a 9 nm, los filamentos
intermedios de 10 nm de dimetro
y los microtbulos de 24 nm. Una
caracterstica del movimiento de
todas las clulas es la polaridad,
esto es, unas estructuras siempre
estn al frente de la clula
(lamelipodio) y otras en la parte de
atrs. La maquinaria que permite la migracin celular est formada
por el citoesqueleto de actina, que tienen un tamao superior y
variable a cualquier organelo celular. Por su capacidad de
ensamblarse y desensamblarse puede cambiar fcilmente la forma
de la clula.
3.10.2. Microfilamentos - Citoesqueleto de actina
La actina es la protena intracelular mas abundante en eucariotes.
Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de p rotena.
Pesa alrededor de 43 kD y est conservada evolutivamente.

Algunos organismos tienen un solo gen (levaduras) mientras que

otros tienen mltiples genes. Por ejemplo en humanos existen 6
genes diferentes y en algunas plantas puede haber hasta 60. Existe
como un monmero globular llamado G-actina y como polmero
filamentoso, F-actina. Cada molcula de actina tiene un in de Mg +2
que forma complejo bien con ATP o con ADP, existiendo por lo tanto
cuatro formas diferentes de actina. El plegamiento de la protena
permite la formacin de dos lbulos con una hendidura en la mitad
que permite la unin del ATP y el Mg +2, y un cambio de
conformacin.
Porque es importante del cambio conformacional de la actina y
como afecta su funcionalidad?.
Como funciona la actina en la contraccin muscular, en la
citocinesis, como soporte mecnico, en unin con protenas
membrana y en locomocin?
La actina presenta principalmente dos arreglos dentro de la clula:
uno en forma de ramillete y otro en red de filamentos
entrecruzados. El primero se presenta principalmente hacia la
periferia de la clula y forma unas protrusiones por el alineamiento
de fibras paralelas y son la base de la formacin de
microvellocidades y filopodios. Las redes entrecruzadas pueden ser
de dos tipos, las cercanas a la membrana que le sirven de soporte y
es bidimensional, y las que ocupan todo el citosol que tienen un
carcter tridimensional y que le dan caractersticas de gel. Las
fibras se mantienen juntas por protenas que permiten el
entrecruzamiento y en la zona cortical por anclaje a protenas de
membrana.

 La miosina, que es la principal protena responsable de la

contraccin muscular, se combina con la actina, y ambas actan en
la accin contrctil del msculo esqueltico y en distintos tipos de
movimiento celular. Como interactua el ATP con la miosina? 3.10.3.
Microtbulos y protenas motoras
Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina, un
heterodmero de a y b tubulina de unos 55 kD, de secuencias
igualmente muy conservadas. Estas protenas guardan una
homologa grande con la protena bacteriana FtsZ que juega un
papel importante en la divisin celular.
Las protenas globulares pueden tambin agruparse en diminutos
tbulos huecos que actan como entramado estructural de las
clulas y, al mismo tiempo, transportan sustancias de una parte de
la clula a otra. Cada uno de estos microtbulos est formado por
dos tipos de molculas proteicas casi esfricas que se disponen por
parejas y se unen en el extremo creciente del microtbulo y
aumentan su longitud en funcin de las necesidades. Los
microtbulos constituyen tambin la estructura interna de los cilios
y flagelos, apndices de la membrana de los que se sirven algunos
microorganismos para moverse.
Los
microtbulos son
responsables del
movimiento de
cilios y flagelos y
del movimiento de
vesculas

intracelularmente. Esto es
el resultado de la
polimerizacin y
despolimerizacin
de microtbulos y de la accin de protenas motoras. En algunos
casos los movimientos celulares son debidos a ambos mecanismos
(por ejemplo, la separacin de cromosomas durante la meiosis).
Varios de los movimientos celulares dependen de la interaccin
entre filamentos de actina y la protena motora miosina, una
APTasa que se mueve a lo largo de los filamentos de actina y acopla
la hidrlisis del ATP a cambios conformacionales. Los anlisis
genmicos muestran que existen varios genes altamente
conservados, especialmente, en la regin responsable del motor.
Cuales son los mecanismos por los cuales las protenas que unen
actina regulan la contraccin de los msculos liso y esqueltico?.
Como funcionan los microtubulos en el transporte intracelular de
organelos, en el huso mittico y en la locomocin de flagelados?.
Cual es la funcin de los centros organizadores de microtbulos
(COM)?.
Las protenas microtubulares asociadas (MAPs) estabilizan a los
microtbulos y a estos con los organelos y membrana. Las
protenas motoras o ATPasas asociadas a microtbulos (un subtipo

de MAPs) movilizan organelos y otros elementos sobre los

microtbulos.
* Quinesinas
* Dinenas citoplasmticas
* Dinena ciliar / flagelar
* Dinamina

Como interactua el ATP con las quinesinas y el papel de estas en el

transporte de organelos?.
Que muestra esta fotografa? Que tipo de protenas estarian
involucradas?

3.10.4. Filamentos intermedios

Protenas fuertes, estables y poco solubles. Dimetro de
aprox. 10 nm. Compuestas por protenas fibrosas que se combinan
en dmeros helicoidales, que se asocian para formar tetrmeros
alargados (protofibrillas). Cuatro protofibrillas conforman un
filamento intermedio. Son apolares y tienen como funciones
mantener la fuerza de tensin celular (principal) y como soporte
mecnico.
Clasificacin de las protenas de los filamentos intermedios:

Tipo I: Queratinas cidas Epitelio

Tipo II: Queratinas bsicas Epitelio
Tipo III: Vimentina Mesenquima
Desmina Msculo
Periferina Neuronas
Tipo IV: NF (L,M,H) Neuronas
Internexina S. Nervioso en formacin.
Tipo V: Lamininas A,B,C Ncleo todas las clulas.
Tipo VI

La mayora de clulas adultas posee un solo tipo de filamentos

intermedios citoplasmticos. El patrn de distribucin celular de los
filamentos intermedios puede ayudar al diagnstico oncolgico. Las
Protenas Asociadas a los Filamentos Intermedios (IFAPs) forman
una red con los filamentos intermedios, organelos y la membrana
plasmtica. Algunas IFAP tambin interaccionan con los
microtbulos.
3.11. Adhesiones intercelulares.
Se producen antes de que pueda ser organizada una unin de
anclaje. Indispensables para el desarrollo de tejidos en los que
participa la migracin celular.
Se requiere:
1. Un mecanismo que dirija las
clulas hasta su destino final
(quimiotaxis)
2. Extendido de molculas
adhesivas en la matriz extracelular
o sobre la superficie de
determinadas clulas guiando las
clulas migradoras (orientacin de
va).
Cuando la clula migratoria
alcanza su destino, puede
reconocer otros tipos celulares
apropiados y asociarse formando
tejidos, necesitandose mecanismos
de adhesin celular.
3.11.1. Cadherinas
Son las principales molculas de
adhesin. Son glucoproteinas con
un solo dominio transmembrana,
con 700-750 aa. Plegada en 5 dominios c/u 100 aa. 4 de estos
dominios contiene lugares de unin al Ca+2. Correlacionada con
los principales procesos morfogenicos en la segregacin tisular.
Cadherina E, se concentra en las bandas de adhesin en tej.
Epiteliales. Cadherinas E, N, P. Conectan los filamentos de actina de
los citoesqueletos de las clulas adyacentes, manteniendolas
unidas. Tienen una unin omofilica. Un dominio citoplasmatico
interactua con la actina por medio de unin con protenas
intracelular = catenina indispensable para la adhesin.
3.11.2. Selectinas (lectinas)
Familia de protenas de unin a carbohidratos de la superficie
celular. Actan en las adhesiones intercelulares transitorias en las
circulacin sangunea. Contienen un gran dominio de lectina que en
presencia de Ca+2 se une a un oligosacarido especifco de otra
clula.
Selectina E, C = Endoteliales
Selectina P = Plaquetas
Selectina L = Leucocitos.

3.11.3. Adhesiones independientes

de Ca+2.
Mediado principalmente por las
protenas pertenecientes a la
superfamilia de las
inmunoglobulinas. N-CAM. Se unen
por interaccin homoflica. Algunas
heteroflicas ICAM, se expresan en
clulas endoteliales y se unen a
integrinas en la superficie de los
globulos blancos. Existe por lo
menos 20 formas de N-CAM todas
tienen un gran dominio extracelular
plegada en 5 dominios. Dominios
intracelulares tienen tamao variable. Algunas N-CAM contienen
gran cantidad de cido silico, esta carga (-), impide la adhesin
celular.
3.11.4. Integrinas
Principales receptores utilizados para unirse a la matriz. Union
heterofilica. Constituida por dos subunidades (a y b) proteicas
transmembrana unidas no covalentemente. Se unen a la matriz con
molculas de fibronectina o laminina. Median interacciones
bidireccionales entre la matriz y el citoesqueleto Actuan como
transductor de seal. Pueden activar cascadas de sealizacin
intracelular ej. Va de fosfolipidos de inositol.
3.12. Uniones celulares
Las clulas que estn en contacto estrecho entres s suelen
desarrollar uniones intercelulares especializadas, en las que
participan las membranas plasmticas y otros componentes. Estas
estructuras permiten que las clulas adyacentes formen conexiones
estrechas unas con otras o tengan comunicacin rpida. En los
animales hay tres tipos frecuentes de estos contactos
intercelulares: desmosomas, uniones estancas y uniones de
hendidura (nexos), y en plantas, los plasmodesmas. Las regiones
de las membranas plasmaticas que interaccionan con el citoplasma
subyacente y/o el espacio intercelular se pueden clasificar
funcionalmente en:
3.12.1. Uniones de oclusin o uniones de estanca (tigh junction)
Juegan un importante doble papel en el mantenimiento de la
funcin de barrera selectiva. Ej. Epitelio Intestinal. Actan como
barreras contra la libre difusin de las protenas de membrana.
Constituyen un sistema de sellado entre las clulas vecinas, de tal
manera que molculas hidrosolubles no se pueden difundir entre
las clulas. La estructura molecular de las uniones estancas. No es
conocida; la criofractura revela que estn compuestas por una red
filiforme que rodea la zona apical. Estos compuestos filiformes
estn compuestos por largas hileras de protenas
transmembranales especificas, situadas en cada uno de las
membranas plasmaticas implicadas uniendose directamente y
ocluyendo el espacio intercelular.
En el MET; las uniones se resuelven en una serie de conexiones

puntuales entre las hemimembranas externas de las dos clulas

adyacentes.
Son reas de conexiones intimas entre las membranas de
clulas adyacentes, a tal punto que el espacio intercelular que
rodea a las clulas queda sellado, evitando de este modo el paso de
lquido hacia dicho espacio y desde ste hacia la luz apical. Estas
uniones estn situadas justamente por debajo del borde apical de
la clula. Si se colocan en la luz de la cavidad epitelial trazadores
opacos, como la ferritina, stos no penetran en el espacio
intercelular sino que son detenidos a nivel de las uniones estrecha.
Las micrografas electrnicas de estas uniones muestran que en las
regin donde estn presentes las membranas de las dos clulas hay
un contacto directo de una con otra, mediante protenas que las
enlazan.
El empleo de los mtodos de congelacin-fractura permiti
estudiar la organizacin tridimensional de las uniones estrechas.
Estas aparecen como una red de elevaciones sobre la mitad
citoplsmatica de la membrana externa, con surcos
complementarios en la mitad externa. El relieve est formado por
partculas, posiblemente de protena, de 3 a 4 nm de dimetro. La
conexin est constituida por una doble hilera de estas partculas,
una de cada clula. Aunque no se conoce la estructura molecular de
estas uniones, es posible que las partculas proteicas de las dos
clulas formen enlaces extremadamente compactos entre s,
fundiendo prcticamente la dos membranas plasmticas y creando
un cierre impenetrable. El tratamiento del epitelio con la proteasa
tripsina destruye las uniones estancas, demostrando que las
protenas son un componente estructural esencial.
Otra posibilidad es que las partculas intramembranosas en
las uniones estancas sean micelas lipdicas, no protenas, y que las
zonas que sellan el espacio entre las dos clulas estn constituidas
por una larga micela lipdica cilndrica. Las protenas podran ser
componentes estructurales esenciales de las conexiones, pero las
micelas lipdicas formaran el verdadero cierre.
Las uniones estrechas son muy abundantes en epitelios como
el del tbulo colector del rin, en que el transporte de agua e
iones se efecta predominantemente a travs de las membranas
apicales y basales y tiene alta resistencia elctrica. En otros
epitelios, que tienen baja resistencia y menos uniones estrechas
( por ejemplo, el de la vescula biliar), el transporte es
principalmente paracelular (es decir, entre las clulas)
Se debe resaltar que una nica zona de contacto no crea un
cierre perfecto. El nmero de estas estructuras en tejidos distintos
es ms o menos proporcional a las diferencias en la composicin de
los fluidos a los dos lados del epitelio. Por ejemplo, la funcin de las
clulas epiteliales en el tbulo proximal del rin es absorber
glucosa, ciertas sales y aminocidos del filtrado que dar lugar a la
orina y devolverlos al flujo sanguneo. Las concentraciones de sal y
nutrientes a cada lado de esta capa celular no son muy diferentes.
En consecuencia, la unin estanca est formada slo pro una o dos
zonas de contacto. Como contraste, las clulas del cino
pancretcico estn conectadas pro tres o cuatro zonas y las del
epitelio del intestino delgado pro seis o ms.

3.12.2. Uniones de anclaje

Ampliamente distribuidas en los tejidos animales. Se constituyen
como unidades estructurales resistentes, conectando los
elementos citoesqueleticos de una clula a los esqueletos de sus
vecinas o a la matriz extracelular. Abundantes en los tejidos
sometidos a tensiones mecnicas ej. Msculo Cardiaco, Epidermis.
Compuesta por dos clases de protenas.
1. Protenas de adhesin intracelular (forman una placa en la cara
citoplasma conectan el complejo de unin a filamentos de actina o
intermedios)
2. Glucoproteinas transmembranales de unin. Dominios
citoplasmaticos se unen a una o mas protenas de adhesin y los
dominios extracelulares interaccionan con la matriz o con otras
glucoproteinas transmembranales.
3.12.2.1. Uniones adherentes intercelulares (regiones de anclaje
filamentos de actina).
En la mayora de tejidos No epiteliales. Reducidas regiones de
adhesin con formas puntuales o zig-zagantes. Conectan las fibras
de actina situadas en el citoplasma apical de las clula adyacente.
3.12.2.1.1. Bandas de adhesin (zonula adherens) situadas cerca de
la membrana luminal y por debajo de las uniones estanca.
Construye un anillo contractil de filamentos de actina, situado en la
cara citoplasmatica en la regin membranosa implicada en la unin.
Los filamentos de actina se unen cel-cel mediante protenas de
unin (cadherinas), cuyos dominios extracelulares se unen a otra
molcula de cadherina idntica en la clula adyacente. Se cree que
la contraccin de esta red depende de protenas motoras (miosina)
3.12.2.1.2. Contactos focales o placas de adhesion (clula - matriz)
Establecidos con la matriz extracelular. Las glucoproteinas
transmembranales de unin integrinas (no dependendientes de Ca)
conectan los haces de fibra de actina a la matriz extracelular
3.12.2.1.3. Uniones septadas
Solo en tejidos invertebrados. Forman una banda continua
alrededor de los mrgenes de la clula. Actan como lugares de
anclaje para los filamentos de actina. Se cree que ayudan a
mantener juntas las clulas.
3.12.2.2. Regiones de anclaje de los filamentos intermedios
Actan como remaches, repartiendo las fuerzas de tensin a lo
largo del epitelio y del tejido conjuntivo subyacente. Los
desmosomas son regiones engrosadas de la membrana plstica
donde las clulas estn estrechamente unidas con sus vecinas.
Aumentan la rigidez de los tejidos manteniendo las clulas
firmemente ligadas y actan como puntos de anclaje de las fibras
intracelulares. Las dos clulas se mantienen unidas mediante
filamentos protenicos que cruzan e espacio intercelular de 24nm
de anchura que hay entre las superficies celulares. Los
desmosomas giran al interior de las clulas mediante sistemas de
filamentos intermedios. As pues, las redes de estos filamentos en
clulas adyacentes estn conectadas de manera que las fuerzas se

distribuyen en todo el tejido. Al parecer, la funcin de los

desmosomas es solo mecnica, o sea la de mantener unida a la
clula en un sitio determinado. En consecuencia, las clulas pueden
formar lminas resistentes, pese a lo cual las sustancias todava
pueden cruzar con libertad los espacios que hay entre la
membranas plasmticas. Hay varios tipos de desmosomas:
3.12.2.2.1. Desmosomas puntuales (clula clula)
Contactos intercelulares puntiformes mantienen unidas las
clulas. Actan como lugares de anclaje para los filamentos
intermedios. Forman una red estructural en el citoplasma dndole
rigidez. Los filamentos intermedios de las clulas adyacentes estn
conectados formando una red continua a lo largo del tejido. El tipo
de filamento anclado al desmosoma depende del tejido: queratina
(clulas epiteliales), desmina (fibras msculo cardiaco). Consta de
una placa citoplasmatica densa une los elementos citoesqueleticos
a las protenas de unin (cadherinas).
Los desmosomas puntuales son zonas de contacto entre las
clulas de forma abotonada. La distancia entre las membranas
plasmticas de las clulas adyacentes es de unos 30 nm. El estrato
central entre las dos membranas se compone de protenas
especficas del desmosoma. Desde ste a las dos membranas hay
muchos filamentos delgados formados por protena y glcidos.
Posiblemente, la uncin de estos filamentos es unir unas clulas a
otras. Hay una placa de forma discoidal de unos 15 a 20nm de
grosor colocada justamente debajo de cada membrana plasmtica y
conectada a ella. Los tonofilamentos (filamentos intermedios de
queratina), uno de los tipos principales de fibra del citoesqueleto,
se dirigen hacia dentro y hacia fuera de estas placas. Conjuntos de
estas fibras de 10 nm de grosor corren paralelas a la superficie
celular y tambin penetran y atraviesan el citoplasma. Se piensa
que forman parte del esqueleto interno de la clula, dndole forma
y rigidez.
El numero de desmosomas puntuales esta en relacin con el
grado de tensin mecnica a que est sujeto un tejido. Por ejemplo,
el epitelio de la vagina tiene abundantes desmosomas puntuales.
3.12.2.2.2. Desmosomas en barra.
Estan situados justamente debajo de la unin estanca en una
clula epitelial y forma una barra de adhesin intercelular que
rodea cada clula. Es una unin donde las membranas plasmticas
de las clulas adyacentes son paralelas, estn separadas de 15 a 20
nm y el espacio entre ellas est lleno de un material amorfo. En la
zona de estas uniones la membrana plasmtica es ms gruesa de lo
normal; es el sitio de anclaje para un gran nmero de filamentos de
actina de 7 nm, y otro grupo de filamentos entrelazadosde 10 nm.
Los microfilamentos de actina son contrctiles y los filamentos
intermedios tienen un papel estructural.
3.12.2.2.3. Hemidesmosomas (clula matriz)
Estructura morfolgicamente similares a los desmosomas, pero
solo presentan la mitad de estos ltimos, ya que su mitad externa
esta formada con frecuencia por fibrillas de colgeno. Semejantes
morfolgicamente a los desmosomas. Difieren tanto a nivel

10

funcional como bioqumico. Une el dominio basal de las clulas y la

lamina basal. Los contactos focales de las protenas de unin para
la adhesin celular. Son las integrinas receptoras de la matriz
extracelular. Se encuentran en las regiones de las clulas
epiteliales en contacto con la lmina basal y parece que enlazan las
redes de protenas extracelulares a la clula.
3.12.3.2.3. Uniones de comunicacin.
3.12.3.2.3.1. Uniones de comunicantes (gap junction)
Permiten el paso directo de pequeas molculas entre las
clulas. Se observan como regiones en las que las membranas de
dos clulas adyacentes se encuentran separadas por un espacio
uniforme de 2-4 nm. Median la comunicacin intercelular al permitir
el paso de iones inorgnicos,y otras pequeas molculas
hidrosolubles (-1000 D), azucares, amino cidos, nucleotidos y
vitaminas entre los respectivos citoplasmas. Las uniones GAP, estn
organizadas en base a protenas transmembrana forman
estructuras = conexones. Cada conexon esta compuesto por un
anillo de 6 subunidades proteicas idnticas = conexinas. Cada
conexina tiene 4 hlices alfa que atraviesan la membrana formando
un canal mayor y mas permeable que los canales
neurotransmisores. Cuando los conexones de las membranas
plasmticas de dos clulas adyacentes estn alineados forman un
canal acuoso continuo (1.5nm) conectando ambos citoplasmas. Los
canales de unin se alternan entre estados abiertos y cerrados.
Controlados por el descenso en el pH o el incremento en la
concentracin de Ca+2.
La unin de hendidura esta representada por un cilindro
(llamado conexn) que atraviesa la bicapa de cada una de las dos
membranas celulares conectadas, as como el espacio que queda
entre ellas, proporcionando as la comunicacin intercelular. En las
uniones de hendidura s encuentran unas partculas que hacen que
esta unin sea nica; las uniones de hendiduras son pequeos
canales que enlazan directamente a los citoplasmas de las dos
clulas, permitiendo el libre paso de las molculas muy pequeas
entre una clula y su vecina. Esto no es una unin de cierre. No
forma una barrera al paso de fluidos extracelulares entre las dos
membranas celulares.
Los conexones aparecen como anillos dispuestos en un
enrejado hexagonal con una periodicidad de 8,5 nm. Cada conexn
tiene una estructura en anillos formada por seis unidades proteicas
(conexina) idnticas que rodean a un canal hidroflico. Las seis
subunidades proteicas atraviesan las membranas y sobresalen de
ambos lados. Las seis subunidades de conexina que forman un
cilindro pueden interaccionar de dos formas diferentes, aunque
relacionadas, que daran lugar a un canal abierto la una y a una
canal cerrado la otra. El cierre se logra por el deslizamiento de las
subunidades, una contra la otra, mediante una rotacin en la base,
disminuye la inclinacin de las subunidades y se produce el cierre
en la cara citoplasmtica superior.
Las uniones en hendidura existentes entre las clulas de los
mamferos permiten el paso de molculas de hasta 2 nm de
dimetro. En los insectos, las uniones son permeables a molculas
ligeramente ms grandes, de hasta 3 nm de dimetro. En general,

11

las molculas que tienen un peso molecular menor de 1200 pasan

libremente, aquellas de 2000 o ms, no pasan y el paso de
molculas de tamao intermedio es variable y limitado. As, iones y
muchos de los bloques de construccin de bajo peso molecular de
las macromolculas celulares, como los aminocidos y los
nuclesidos fosfato, pasan libremente de una clula a otra.
Otro aspecto a notar es que los canales se cierran en
presencia de concentraciones elevadas de ion Ca+2. La
concentracin de Ca+2 en los fluidos extracelulares es bastante alta,
desde 1*10-3 M a 2 *10-3M, mientras que en el interior del
citoplasma la concentracin de Ca+2 libre es inferior a 10-6M. Si se
rompe la membrana de una clula del epitelio, entra Ca+2 en la
clula, al moverse segn su gradiente de concentracin y aumenta
de forma significativa la concentracin de Ca+2 en el citoplasma.
ste cierre los canales que conectan a la clula con sus vecinas y
evita la prdida de los contenidos de bajo peso molecular de todas
las clulas del epitelio.
3.12.3.2.3.2. Plasmodesmos
Las clulas vegetales estn aisladas entre s por paredes
celulares rgidas y gruesas, de manera que no tienen necesidad de
desmosomas para fines de resistencia. Es comn que estas paredes
estn impregnadas de materiales impermeables lo que tambin
hace que no requieran uniones estrechas. Pero s precisan de
conexiones que son funcionalmente equivalentes a las uniones de
abertura de algunas clulas animales. Los plasmodesmas son
conductos de 20 a 40 nm de anchura entre paredes celulares
adyacentes y sirven para conectar el citoplasma de las clulas
respectivas. La membrana plasmtica de clulas adyacentes guarda
continuidad por medio de los plasmodesmas, que permiten el paso
de molculas e iones, no as de organelos, de una clula a otra a
travs de las aberturas. Muchos plasmodesmas contienen una
estructura membranosa cilndrica, llamada desmotbulo, que se
extiende en toda la longitud del plasmodesma y conecta el retculo
endoplsmico de las dos clulas adyacentes.
El sistema de paredes celulares en vegetales elimina la
necesidad de uniones adherentes; pero persiste la necesidad de
una comunicacin intercelular directa = plasmodesmos los cuales
conectan directamente el citoplasma de las clulas adyacentes.
Forman unos finos canales citoplasmtico de 20-40 nm a travs
de las paredes celulares, el centro del canal es atravesado por una
estructura estrecha cilndrica desmotubulo (continuacin de REL).
Los plasmodesmos se forman en las paredes celulares nuevas
durante la fase de citocinesis en la divisin celular alrededor del
REL quedando atrapados en la placa celular en formacin. Permiten
el paso de molculas con un pm menor de 800 Daltons. Los virus
sintetizan protenas especiales que se unen a componentes de los
plasmodesmos e incrementan el tamao del poro. No esta claro
como actan estas protenas.
BIBLIOGRAFA
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. and Walter, P.
2002. Molecular Biology of the cell. Garland Science. New York,
USA. 1463 p.

12

Darnell, J., Lodish, H. y Baltimore, D. 1993. Biologa celular y

molecular. Ediciones Omega, S.A. Barcelona, Espaa. 1188 p.
Cooper, G. 1997. The cell. A molecular approach. Oxford University
Press. ASM Press. Washinton, DC., USA. 673 p.
Darnell, J., Lodish, H. y Baltimore, D. 1988. Biologa Celular y
Molecular. Labor. New York, USA. pg. 599-610.
Curtis, H. y Barnes, S. 1993. Biologa. Mdica Panamericana.
Buenos Aires, Argentina. pg. 716-717.
Pearl, E., Berg. L., Martin, D. y Ville, C. 1996. Biologa de Villee. Mc
Graw Hill. Barcelona, Espaa. pg. 120 - 125
Robertis, E. 1990. Biologa Celular y Molecular. El ateneo. Buenos
Aires, Argentina. pg. 114 - 123.

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