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INTRODUCCIN
A LA

ENTOMOLOGIA

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INTRODUCCIN

A LA

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ENTOMOLOGIA

1:

Fidel A. Cabezas Melara


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EDITORIAL
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Catalogacin en la fuente
Cabezas Melara, Fidel A.
Introducci6n a la entomologfa. - Mxico:
Trillas: UAAAN, 1996.
148 p. : il. .. 23 cm.
ISBN 968-24-5202-3
1. Entomologa.. I. t.
LC- QL468.5'C3.5

D- 595.7'C1l2i

La presentaci6n)l disposici6n en conjunto de


INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA
son propiedad del editor. Ninguna parte de esta obra
puede ser rep~oducidao trasmitida, mediante ningn sistema
o mtodo, electr6nicoo mecdnico (incluyendo elfotocopiado,
la grabaci6n o cualquier sistema de recuperaci6ny almacenamiento
de informaci6n), sin consentimiento por escrito del editor.
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@ 1996, Editorial Trillas, S. A. de C. v.,
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c.P. 03340, Mxico, D. F.
Tel. 6884233, FAX 6041364
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Mxico, D. F., Tel. 6330995, FAX 6330870
Miembro de la Cdmara Nacional de la
Industria Editorial. Reg. nm. 158
Primera edicin, febrero 1996
ISBN 968-24-5202-3
Impreso en Mxico
Printed in Mexico
Esta obra se termin6 de imprimir y encuadernar
el 14 de febrero de 1996,
en los talleres de Rotodiseo y Color, S. A. de C. v.,
San Felipe nm. 26, Col. Xoco,
c.P. 03340, Mxico, D. F.
Se tiraron
1500 ejemplares, mds sobrantes de reposici6n.
AT ET, 8M2 80

Prlogo
En aos recientes se han hecho grandes descubrimientos en
el campo de la entomo10ga. La ciencia de los insectos ha cobrado
cada vez mayor importancia.
Investigadores de todo el mundo hacen esfuerzos para controlar de manera eficaz los efectos nocivos ocasionados por estos
organismos; al mismo tiempo, buscan optimizar los beneficios en
el desarrollo agrcola principalmente, del grupo ms numeroso de
animales sobre la tierra.
Con el propsito de apoyar a estudiantes interesados en la
entomo10ga se ha llevado a cabo esta obra que rene las bases
fundamentales en esta materia.
.
El contenido temtico de esta obra est agrupado en cinco
captulos; en el primero, llamado Introduccin, se exponen generalidades de esta rama de la zoologa, su importancia, el desarrollo
histrico, los trminos fundamentales y los tipos de nomenclatura; en el segundo, Los artrpodos, se observa la filogenia y las
caractersticas generales de los artrpodos y su posicin taxonmica hasta nivel clase en la mayora de los grupos, y nivel orden
en la clase Arachnida, as como las caractersticas generales de la
clase Hexpoda incluyendo las adaptativas y evolutivas; en el
tercer captulo, Estructura externa de los insectos, se exponen las
caractersticas morfo1gicas; en el cuarto, Estructura interna y
fisiologade los insectos, se presentan las caractersticas internas
y el funcionamiento de los principales sistemas que componen el
cuerpo de los insectos; por ltimo, en el captulo correspondiente
al desarrollo embrionario y postembrionario, se describen las fases
5

......

Prlogo

y estructuras del periodo embrionario y las formas, estructuras y


hbitos que ocurren durante el desarrollo postembrionario.
El objetivo final de esta obra es lograr captar el inters del lector y ser til para aquellos que deseen incursionar en el sorprendente I'ijundo de los insectos.
F. CABEZAS M.

.'"

ndice de contenido

I
I

Prlogo

Cap. l. Introduccin
El mundo de los insectos, 9. Importancia de la entomo10ga, 12. Desarrollo de la entomo10ga, 13.
Nomenclatura zoolgica, 16.

Cap. 2. Los artrpodos


Filogenia del phy1um arthropoda, 19. Caractersticas generales de los artrpodos, 21. Clasificacin
de los artrpodos, 23. Subphy1um tri10bita, 24.
Subphy1um chelicerata, 24. Subphy1um crustacea,
34. Subphy1um ate10cerata, 36. Ubicacin de la clase hexpoda en el contexto de la zoologa, 40.
Caractersticas adaptativas de los insectos, 40. Evolucin de los insectos, 43. Caractersticas generales
de la clase hexpoda, 46. Clasificacin de la clase
hexpoda, 47. rdenes de la clase hexpoda, 47.

19

Cap.3. Estructura
externa de los insectos
Pared del cuerpo: exoesque1eto y regiones del
cuerpo, 49. La cabeza y sus estructuras, 51. Variaciones en las partes buca1es de los insectos, 57.

49

Tipos de antenas, 68. Crvix o cuello, 70. El trax y


7

/..

ndice de contenido

sus estructuras, 70. El abdomen y sus estructuras,


78. rganos productores de sonidos, 80.
Cap. ~ ~tructurainterna y fisiologa de los insectos
..: Sistema muscular, 81. Sistema digestivo, 86. Siste. .4. fna circulatorio, 93. Sistema respiratorio, 97. Siste:.':~.:':ma reproductor, 103. Sistema nervioso yendocri..: ri, 109.

Cap. 5. Desarrollo embrionario


los insectos
Desarrollo embrionario,
brionario, 125.
Glosario
Bibliografa
ndice analtico

y postembrionario

81

de
119

119. Desarrollo

postem141
143
145

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1
Introduccin
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
Los insectos son actualmente el grupo ms numeroso de los
animales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentes
especies han sido descritas, tres veces ms de las que hay en el
resto del reino animal y hay probablemente muchos ms que faltan por clasificar.
Gran cantidad de insectos son muy valiosos y sin ellos el hombre probablemente no existira. Por su actividad polinizante hacen
posible la produccin de muchos cultivos agrcolas, como hortalizas, frutales, tabaco, algodn y otros; nos proveen de miel, cera,
seda y otros productos de gran valor; sirven de alimento a pjaros,
peces y diversos animales tiles; dan valiosos servicios como desintegradores, ayudan a controlar plantas y animales nocivos, y han
proporcionado una valiosa ayuda en investigaciones cientficas
y problemas relacionados con la salud.
Los insectos han vivido en la Tierra cerca de 350 millones de
aos, mientras que el hombr~ ha vivido menos de dos millones;
durante este tiempo se han desarrollado adaptndose a casi todo
tipo de hbitat.
Un resumen de lo que sucede en el mundo de los insectos es el
que, acorde con lo mencionado por Borror et al. (1989), se describe
a continuacin:
9

,
10

Cap. 1. Introduccin
Los insectos no tienen puhnones y respiran a travs de diminutos agujeros en la pared del cuerpo, el aire entra por esos agujeros y
es distribuido por todo el organismo directamente
a los tejidos
mediante pequefios tubos que se dividen y subdividen.

Los insectos poseen un esqueleto exterior; tienen una cuerda


nerviosa que se extiende a lo largo de la parte inferior del cuerpo,
y su vaso dorsal, donde est ubicado el corazn, se encuentra en la
parte superior del conducto alimenticio. Detectan o "huelen" con
las antenas, algunos "gustan" o "saborean" con sus patas, y otros
perciben y trasmiten sonidos por medio de rganos especiales en
el abdomen, patas o antenas.
Probablemente tres cuartas partes, o ms, miden menos de
6 mm. Su pequeo tamao los capacita para vivir en lugares en
que otros animales ms grandes no podran. El tamao de los
insectos vara de 0.25 a 330 mm de largo y de 0.5 a 300 mm con
las alas extendidas.
Se encontr un fsil de liblula que midi 760 mm con las alas
extendidas.
Los insectos son los nicos invertebrados con alas y stas han
evolucionado de manera diferente de las de vertebrados. As
tenemos que en pjaros, murcilagos y otros, sus alas son modificaciones de los miembros del cuerpo; en los insectos esas estructuras son adiciones a los miembros del cuerpo. Las alas de los
insectos son uno de los factores de su posicin dominante en la
tierra. Con stas pueden trasladarse de un hbitat a otro.
Algunos insectos tienen estructuras asombrosas cuando las
comparamos con las que poseen los vertebrados. Las abejas,
las avispas y algunas hormigas tienen en la parte posterior de su
abdomen una glndula que secreta veneno al picar y que utilizan
como excelente instrumento de ataque y defensa. Algunos tienen
un ovipositor delgado, de hasta 10 cm de largo que penetra a la
madera. Otros tienen la parte frontal de la cabeza alargada como
pico en cuyo extremo tienen pequeas mandbulas. Algunas hormigas miel eras llegan a alimentarse y a guardar comida que sus
compaeras les proporcionan; su abdomen llega a distenderse
enormemente y sirven como despensas ambulantes de alimento
ya que ellas regurgitan dicho alimento al demardrselo las otras
hormigas de la colonia.
Un rasgo en la fisiologa de los insectos que posibilita a estos
animales sobrevivir en condiciones de clima adverso es su sangre
fria; la temperatura de su cuerpo se adapta a la temperatura del
medio.

El mundo de los insectos

11

Los rganos senso'es de los insectos a menudo son comparados con los del hombre y otros vertebrados. Algunos tienen dos
clases de ojos: dos o tres ojos simples localizados en la parte superior de su rostro y un par de ojos compuestos a los lados de la
cabeza; los ojos compuestos, a menudo muy grandes, ocupan gran
parte de la cabeza y pueden estar formados de miles de ojos simples. Algunos insectos detectan los sonidos por medio de filamentos muy sensitivos en las antenas o en alguna otra parte de su
cuerpo.
La capacidad y magnitud para reproducirse es sorprendente;
el nmero de huevos puestos por cada hembra puede variar de
uno a miles, la duracin de una generacin puede ser de algunos
das a varios afios, en algunos insectos hay mayor proporcin de
hembras que sern las productoras de nuevas'generaciones.
Los insectos tienen un ciclo de vida muy simple o muy complejo. Muchos experimentan pocos cambios, los jvenes y adultos
tienen similares hbitos y se diferencian principalmente por su
tamafo. La mayora de los insectos, sin embargo, experimentan
notables cambios tanto en su cuerpo como en sus hbitos. La metamorfosis de los insectos en comparacin con el desarrollo de los
vertebrados es sorprendente.
En el desarrollo de una mariposa, puede observarse que de sus
huevos eclosiona una larva. Esta larva come vorazmente y cada
una o dos semanas cambia de piel; despus de un tiempo se transforma en pupa, se cuelga de una hoja o de una rama, y despus
emerge una maravillosa mariposa. Si esto aconteciera en los pjaros, sera como si un guila se desarrollara de una serpiente y
resultara un caso increble o fantstico.
La mayora de los insectos tienen un ciclo de vida parecido al
de las mariposas. Las moscas, los escarabajs, las abejas, las avispas y las hormigas tiene un estado joven o inmaduro llamado larva
a partir del cual se desarrollan.
Un insecto con esta clase de desarrollo, llamada metamorfosis completa, puede vivir su estado inmaduro o larva en un medio
muy diferente del que vive su estado adulto. Una mosca que es
comn como plaga en las casas, pasa su estado larval en la basura
o en algunos otros lugares que estn sucios o fangosos; algunos
otros en su estado larval son parastico~ y se alimentan de otras
larvas o gusanos.
Algunos insectos tienen diferentes estructuras, fisiologa y ciclo de vida, pero quizs 10ms interesante es su comportamiento.
Se tienen ejemplos en donde el comportamiento
de un insecto parece superar en inteligencia al del hombre. Muchos insectos

12

Cap. 1. Introduccin

manifiestan gran cuidado al considerar las necesidades para sus


futuras cras. Tienen gran variedad de hbitos alimenticios, interesantes medios de defensa; muchos manifiestan gran fuerza o
vigor. Un complejo y fascinante comportamiento social ha sido
desarrollado en ciertos grupos.
Los insectos tambin tienen interesantes y efectivos medios de
defensa contra los depredadores; muchos aparentan estar muertos
permaneciendo inmviles. Otros se asemejan al sustrato en que se
encuentran (hojas muertas, palitos, espinas, etctera). Otros parecen ocultarse cubriendo su cuerpo con sus despojos. Algunos, que
no tienen un medio especial de defensa, se asemejan a otros que s
lo poseen yeso les brinda cierta proteccin.
Algunos insectos secretan sustancias qumic;;as pestilente s
cuando son perturbados. Ciertas mariposas, vaquitas yescarabajos tienen fluidos desagradables en su cuerpo que repelen a los
depredadores. Varios producen dolorosas picaduras cuando son
tocados; la picadura pueden realizada con sus poderosas mandbulas o con su aparato bucal en forma de aguja. Las picaduras de
los mosquitos, pulgas, chinches y muchos otros, son parecidas a
una inyeccin hipodrmica, y la irritacin causada es debida a la
saliva secretada durante la picadura.
Otros medios de defensa incluyen la irritacin causada por los
pelos o setas que tienen en su cuerpo algunas larvas. Las ~bejas,
avispas y hormigas poseen uno de los medios ms efectivos de
defensa, el aguijn, se encuentra ubicado en la parte posterior del
cuerpo y es una modificacin de su rgano ovipositor, por lo que lo
poseen nicamente las hembras.
Los insectos por sus caractersticas son capaces de realizar
actos extraordinarios que, guardando la proporcin en comparacin con el hombre (tomando en cuenta peso; tamao y condiciones) resultan sorprendentes; ejemplos de estas caractersticas
son las posibilidades que estos animales tienen de saltar, soportar
varias veces su propio peso, en algunos volar grandes distancias
en busca de otro hbitat, etctera.
Estas y otras consideraciones hacen de los insectos el grupo
de animales ms numeroso y mejor adaptado. Cada bosque, cada
campo, cada patio, cada carretera, es un zoolgico gigantesco de
insectos.

IMPORTANCIA DE LA ENTOMOLOGA
Desde varios puntos de vista se puede apreciar la importancia
de la Entomologa. Uno de ellos es el biolgico al observar el n-

1
Desarrollo de la entomologa

13

mero de especies que existen en el mundo, de las cuales se han


clasificado aproximadame'I1te un milln de ellas, y se estima que
80 % de todas las especies del reino animal son insectos.
Otro es el dao que los insectos causan al hombre, animales
domsticos y a plantas tiles; destruyendo todo tipo de cultivos ya
sea devorndolos, succionando sus lquidos o barrenndolos; diseminndoles microorganismos patgenos; establecindose como
parsitos; destruyen<;lo los alimentos y otros productos que estn
almacenados.
Sin embargo, hay que considerar los aspectos benficos ya
que no todo es dao y problema; es ms fcil determinar los
males que los insectos causan que estimar el enorme beneficio
que nos otorgan, ya sea produciendo y colectando productos
como miel, seda, laca, y cera; como ayuda en la polinizacin de
las flores; como alimento de animales valiosos para el hombre
controlando como parsitos y depredadores
a otros insectos
dainos; destruyendo plantas parsitas; siendo tiles en medicina e investigaciones cientficas; como consumidores de carroa
y desintegradores; mejorando la fertilidad del suelo y ms.
La destruccin de los cultivos por insectos en Norteamrica
representa de 4 a 15billones de dlares anualmente. Daos producidosal algodonero por una sola especie, el picudo del algodonero,
son por ms de 300 millones de dlares al ao. Las termitas consumen estructuras de madera, por 100 millones de dlares aproximadamente, los insectos forestales destruyen ms madera que los
incendios.
Afortunadamente, menos del uno por ciento de cerca de un
milln de especies de insectos son plagas para el hombre, los animales domsticos y las plantas tiles. De las 100000 especies de
insectos que se encuentran en Estados Unidos y el norte de Mxico, solamente cerca de 600 son consideradas serias plagas.
Por todas estas razones y otras ms que se vern durante el
desarrollo de este escrito, tiene gran importancia el estudio de la
Entomologa.

DESARROLLODE LA ENTOMOLOGA
El tamao promedio de los insectos dificultaba su estudio por
lo que inicialmente las investigaciones fundamentales sobre su
biologa fueron hechos utilizando animales de mayor tamao.
Loshechos ms relevantes de la Entomologa se exponen en el
siguiente arreglo cronolgico:

r
14
Europa

1667 Redi, utiliz insectos en sus experimentos para comprobar


la teora de la generacin espontnea.
1668 Malpighi, public estudios anatmicos del gusano de seda.

.. Swammerdam,public sus primeros estudios sobre insectos.


..

Finales del siglo XVII. Ray, introdujo el concepto de especie.


1750 Lyonet, public la anatoma de la larva de la mariposa del
sauce.
1758 Linneo, public la lOa. edicin de su obra Systema Naturae,
utilizando el sistema binario.
1775 Fabricius, discpulo de Linneo, public Systema Entomologica.

Amrica
. 1679-1749,Marck Catesby, fue un naturalista que hizo las primeras descripciones de insectos norteamericanos en sus publicaciones.
. 1780, John Abbott, colect una gran cantidad de insectos para
sus colegas europeos.
. 1782,Jefferson, seal la importancia de estudiar a los insectos
para combatir sus daos, basndose en las prdidas econmicas
que stos causaban a los granos almacenados.
. 1795-1819,W. D. Peck, public varios estudios sobre insectos
nocivos.

.
..

1806, F. V. Me1sheimer, public A catalogue ofinsects of Pennsylvania, llev a cabo una amplia coleccin de insectos.
1812, se organiza la Academy ofnatural sciences of Philadelphia.
1817-1828, Thomas Say, public en tres volmenes su obra cl-

sica y de gran utilidad American entomology,or descriptionsof the


insects of North America. Say fue conocido como el "Padre de la
Entomologa Americana".
. 1841,T. W. Harris, public su obra Report on insects injurious to
vegetation, considerada como el primer libro de texto sobre entomologa econmica, fue considerado el fundador de la entomo10ga aplicada en Amrica.
. 1866, B. D. Wa1sh,fue nombrado entom10go por el Estado de
Illinois.

. 1870,
se establece

la "Ontario

. Estados
1888,
se establecen
Unidos.

Entomo10gica1

estaciones

agrcolas

Society"

en Canad.

experimentales

en

15
Avances en Entomologa

Mdica

1879,Patrick Manson, descubri en el sur de China que los mosquitos trasmitan la filariosis.
1889,Theobald Smith, descubri que una garrapata trasmita el
organismo causante de la l/fiebre de Texas" al ganado vacuno.
1898, Ronald Ross, demostr en la India la asociacin entre la
malaria y los mosquitos del gnero Anopheles.
1900, Walter Reed y otros colaboradores, demostraron que el
mosquito Aedes aegypti trasmita la fiebre amarilla.

Mxico
Para Barrera, citado por Coronado y Mrquez (1990), la entomologa en nuestro pas ha tenido histricamente tres etapas: la
primera es la Precortesiana, la segunda la del Mxico Colonial y
la tercera la del Mxico Independiente.
En relacin con la primera etapa existen evidencias de que
nuestros ancestros fueron conocedores de la naturaleza, la etimologa de muchos lugares del pas est relacionada con insectos,
plantas y animales.
Entre los pocos documentos que avalan 10 anterior se tiene
al Cdice Chimalpopoca, el Cdice Nhuatl, el Chilam-Balam y el
Popol Vuh.

En relacin con la segunda etapa, la del Mxico Colonial, se


tienen registradas varias actividades de tipo industrial basadas en
tcnicas indgenas, como el aprovechamiento y cra de la cochinilla del nopal Dactylopius coccus C.; as c.omo la explotacin de
lacas derivadas de una escama Llaveia axin (L.). Importantes investigadores de esa poca se tienen: a Francisco Hernndez, a
Thomas Gage, al jesuita Clavijero, al barn de Humboldt y a Antonio Alzate como aportadores al conocimiento de la entomologa.
Por ese tiempo se fundan las sociedades cientlicas tales como la
Sociedad Mexicana de Geografa y Estadstica, "laSociedad Cientfica l/Antonio Alzate", la Sociedad Mexicana de Historia Natural y
la Sociedad Agrcola Mexicana. Poco despus se crea la Direccin
General de Agricultura, dentro de la cual se forma la Divisin de
Parasitologa.
Por 10que al Mxico Independiente se refiere los sucesos ms
relevantes fueron !i creacin de la Comisin Investigadora de la
Langosta (1925) y la Oficina Federal para la Defensa Agrcola
(1927).

111I

16

Cap. 1. Introduccin

i~j"!Personajes y aportaciones importantes a principios de siglo


.~f!l.eroR:Alfonso L. Herrera, GuUlermo Gndara (1906-1920), Julio
.Rrquelme Inda (1906-1923),.Romn Ramrez (1912-1929) y Moi's~sHerrera (1921). La Oficina Federal para la Defensa Agrcola
.'pblica la obra Principales plagas y enfermedades de los cultivos de
la Repblica Mexicana, incluyendo las ms importantes de Estados
Unidos que es considerada como una de las primeras en su gnero
en nuestro pas (MacGregor y Gutirrez, 1983).
Actualmente existen diversas dependencias oficiales, semioficiales y privadas cuyo objetivo es estudiar a los insectos; algunas
editoriales han publicado trabajos relacionados con este tema,
varios de ellos en Fola Entomolgica Mexicana, publicacin oficial
de la Sociedad Mexicana de Entomologa.

NOMENCLATURA ZOOLGICA
La nomenclatura zoolgica es la aplicacin de nombres que
sean distintivos a cada uno de los grupos en cualquier clasificacin zoolgica.
Un ejemplo de nomenclatura zoolgica 10 tenemos a continuacin:
Reino animal
Phylum
Subphylum
Clase
Subclase
Orden
Suborden
Superfamilia
.oidea
Familia
. . . . . .idae
Sub familia
.inae
Tribu
.ini
Gnero
Subgnero
Especie
Subespecie
Raza

--

~e siglo

Julio
y Moi,grcola
rivosde
~stados
gnero

Principales phyla del reino animal

D,

lemio19unas
tema,
Dficial

s que
ifica<Jnti-

Phylum ProtQzoa. Animales unicelulares,

amibas

PhylumPorifera. Esponjas .
Phylum Coelenterata. Corales, anmonas, medusas
1Phylum Platyhelminthes. Gusanos planos
Phylum Nemathelminthes.
Gusanos redondos
Phylum Trochelminthes. Porferos (gusanos contrctiles)
Phylum Brachiopoda. Braquipodos (invert. marinos)
Phylum Bryozoa. Briozoarios (invertebrados que forman colonias)
Phylum Mollusca. Moluscos, caracoles
Phylum Echinodermata. Estrellas de mar
Phylum Annelida. Lombrices de tierra, gusanos marinos
Phylum Onychophora. Onicforos
PhyluIn Arthropoda. Araas, miripodos, crustceos, insectos
Phylum Chordata. Pece,s, anfibios, reptiles, pjaros, mamferos
(incluyendo al hombre)

Cuadro1.1, Clasificacin sistemtica comparativa entre un mosquito y el


hombre.
Nombrede la
categoria

Mosquito

Hombre

Reino

Animal. Capaz de
moverse, no produce
clorofila.

Animal. Capaz de
moverse, no produce
clorofila.

Phylum

Arthropoda. Apndices
articulados, exoesqueleto,
corazn dorsal, cuerda
nerviosa ventral, sangre
fra.

Chordata. Apndices
articulados,
endoesqueleto, corazn
ventral. cuerda nerviosa
dorsal.

Clase

Insecta. Tres pares de


patas, un par de antenas,
alas usualmente presentes.

Mammalia. Glndulas
mamarias para
alimentarse a temprana
edad, pelo, corazn con
cuatro cmaras y sangre
caliente.

Orden

Diptera. Dos alas, el


se~undo par de alas
modificado en halterios o

Primates. Miembros
alargados, "manos y pies"
extendidos a menudo con

r
I

18
Cuadro 1.1. (Continuacin.)
Nombre de la
categora

Hombre

MOfiquito
balancines,
chupador.

aparato bucal

un pulgar, cada uno de


ellos con cinco dedos
aplanados o cubiertos con
uas.

Familia

Culicidae. Son los


verdaderos mosquitos.
Adultos con escamas en
las alas, probscide
alargada, alas usualmente
ms largas que el
abdomen.

Hominidae. Es la familia
correspondiente al hombre.

Gnero

Culex. Nombre latino de


mosquito. El tipo de letra
para los nombres de
gnero y especie siempre
es cursivo o subrayado
cuando no se tiene ese tipo.

Horno. Nombre latino de


hombre.

Especie

Pipiens. El nombre de
esta especie se refiere al
sonido que hace el
mosquito al volar.

Sapiens. Nombre latino


de inteligente.

Subespecie

Quinquefascia tus.

Sapiens.

Autoridad

Say, 1823

Linneo, 1758

(La primera persona o autoridad que lo describi o clasific. Si el nombre


est entre parntesis quiere decir que originalmente esa especie haba
sido clasificada con otro gnero.)

e
con
ia
re.

2
Los artrpodos

El phylum Arthropoda es un conjunto muy amplio de animales, ms de 80 % del total de especies descritas son artrpodos. Su
capacidad de adaptacin a.diversos tipos de hbitats les ha permitido sobrevivir ms que otras especies.
Importante nmero de plagas, principalmente insectos, pertenecen a este filo. Los artrpodos (arthron= articulacin; podus=
pie o pata), son animales que tienen patas articuladas o segmentadas.
Entre los artrpodos se encuentran los cangrejos, cochinillas,
camarones, ciempis, milpis, araas, garrapatas, insectos y otros.
re
a

FILOGENIADEL PHYLUM ARTHROPODA


Existen dos corrientes importantes que tratan de explicar el
origen de los artrpodos, la teora monofiltica y la teora polifi1tica.
El concepto monofiltico es antiguo, muchos autores colocan
a los tri10bites cerca de la base del tronco de los artrpodos. Partiendo de stos o de sus antecesores se desarroll por evolucin
una lnea que condujo a los artrpodos mandibulados y otra que
culmin en los quelicerados.
Segn la teora polifiltica, la evolucin de los artrpodos se
inici a partir de-algn grupo de anlido s primitivos o de uno cer19

20

Cap. 2. Los artrpodos

cano a los anlidos. A partir de este tronco, algn grupo invadi la


Tierra dando origen a los onicforos, representados actualmente,
10 que reflej el comienzo de un proceso de transformacin de
artrpodos. Los onicforos estn considerados como ascendentes
del grupo miripodo-insecto. Asimismo, una segunda lnea condujo a los artrpodos que inicialmente se desarrollaron en el mar.
En la base de esta lnea haba un pretrilobite que dio lugar a los
crust~ceos y una rama que condujo a los trilobites y quelicerados
(vase cuadro 2.1).
El origen polifiltico de los artrpodos explicara la carencia total de pruebas que permitan esclarecer un eslabonamiento entre
el grupo insecto-miripodo y los otros artrpodos. Los crustceos
no estn en modo alguno relacionados con los otros mandibulados, miripodo s e insectos. Los onicforos guardan relacin ms
estrecha con los insectos que estos ltimos con los crustceos
(Barnes, 1985).

..

Cuadro 2.1. Origen cronolgico de los insectos.

<t

Era

Cenozoica

Mesozoica

Paleozoica

Millones
de aos
1

Periodo
geolgico

Subperiodo
geolgico

Cuaternario

Pleistoceno

70

Terciario

135

Cretceo

180

Jursico

225

Trisico

270

Prmico

rdenes de
insectos
Anoplura
Strepsiptera
Siphonaptera
Embioptera
Isoptera

Dipteia
Hymenoptera
Trichoptera
Dermaptera
Thysanura
Orthoptera
Plecoptera
Thysanoptera
Coleoptera
Odonata
Ephemeroptera
Psocoptera
Hemiptera
Mecoptera
Neuroptera

Otro tipo
de vida
hombre.
Aparece Edad.
el prij>rec
los mamferos

V':""""

plantas con florei


Insectos
fosilizados en
mbar.
Primeros pjarosl
mamferos. Edad
de los reptiles.
Primeras plantasi
con flores.

Desaparecen
muchas formas di
vida; slo quedaf
fsiles.

21
dila
:ente,
n de
~ntes
conmar.
a los
'ados

dro2.1. (Continuacin.)

Era

Millones Periodo
de aos geolgico

atontre
ceos
lulams
;eos

rdenes de
insectos

Subperiodo
geolgico

350

Carbonfero

Orthoptera

Reptiles
primitivos.

400

Devnico

Collembola

440

Silrico

500

Ordovcico

600

Cmbrico

Primeros
vertebrados
anfibios. Edad de
los peces.
Primeros animales
terrestres
(escorpiones y
milpis).
Primeros peces.
Primeros
vertebrados.
Primeros
artrpodos
(trilobites,
xiphosuros)

:eatipo
e "'da

~el prime
. Edad de~ecmbrico
~feros y
con flores

Otro tipo
de vida

Invertebrados

primitivos.

k>sen

pjaros
os.Edad
iptiles.
plantas
s.

cen
armas del
quedan

CARACTERSTICAS GENERALES
DE LOS ARTRPODOS
Los insectos pertenecen al phylum Arthropoda y segn Borror
et al. (1989) las caractersticas principales de estos ltimos son las
siguientes:
1. Cuerpo segmentado, usualmente agrupado en dos o tres
regiones.
2. Apndices segmentados o articulados en pares.
3. Simetra bilateral.
4. Poseen exoesque1eto quitinoso que es peridicamente
desechado y renovado durante el crecimiento del insecto.
5. Canal alimenticio tubu1ar, con boca y ano.
6. El sistema circulatorio es abierto, solamente el vaso principal o corazn forma una estructura tubu1ar ubicada en la parte

22

Cap, 2, Los artrpodos

dorsal del canal alimenticio con aberturas laterales en la regin


'abdominal.
7. La sangre o hemolinfa fluye a travs de la cavidad del
cuerpo llamada hemoce1e.
8. El sistema nervioso consiste de un ganglio anterior o cerebro localizado por encima del canal alimenticio; un par de conductos que se extienden ventra1ment'e desde el cerebro alrededor
del canal mencionado y una cuerda nerviosa formada por ganglio s
pares localizada abajo del mismo canal.
9. Los msculos son estriados.
10. La excrecin usualmente es efectuada a travs de tubos
(tubos de Ma1pighi), que descargan dentro del canal alimenticio,
la materia excretada pasa al exterior a travs del ano.
11. La respiracin la efectan a travs de branquias o trqueas
y espircu1os.
12. No tienen tubos ciliados o nefridios.

Los phyla ms estrechamente relacionados con el de Arthropoda son el Annelida y el Onychophora, el primero de ellos incluye
varios gusanos segmentados (lombrices de tierra, gusanos marinos y sanguijuelas). stos difieren de los artrpodos en la ausencia de apndices segmentados, exoesque1eto quitinoso y sistema
traquea1; su sistema circulatorio es cerrado, la excrecin es efectuada por tubos ciliados llamados nefridios y sus msculos no son
estriados; algunas larvas de insectos no tienen apndices y se
parecen a los anlidos; ellos pueden ser reconocidos como insectos por su organizacin interna (diferentes tipos de sistema circulatorio y excretor, adems de la presencia de trqueas).
Los Onychophora (vase fig. 2.6) se pare,cen a los artrpodos
en que poseen:
1.
2.
3.
4.

Antenas segmentadas.
Exoesque1eto quitinoso el cual peridicamente
Sistema traqueal.
Sistema circulatorio abierto.

es renovado.

Nos recuerdan a los anlidos en que poseen nefridios y sus


msculos esque1ticos no son estriados.
Los onicforos parecen babosas con patas; su cuerpo es ms o
menos cilndrico; e11argo varia de dos a 15 cm. En la cabeza tienen
un par de antenas anulares y la boca rodeada por lbulos cutneos; est ubicada ventra1mente con un par de papilas cortas a los
lados de la misma, adems de un par de mandbulas. El nmero de

I
I

23

Clasificacin de-los artrpodos


t>n

el

elnor
os

patas es de 14 a 43, segn la especie y el sexo. Cada pata es una


protuberancia grande y cnica portadora de un par de pinzas o
uas terminales. Por la parte ventral de stos, cerca del extremo
final, se observan de tres a seis cojinetes transversales sobre los
cuales descansan las extremidades al caminar. La superficie total
del cuerpo est cubierta por tubrculos grandes y pequeos, dispuestos en bandas o anillos alrededor de las patas y el tronco. Los
tubrculos ms grandes terminan en una cerda sensorial y estn
cubiertos por pequesimas escamas. Los colores de los onicforosvaran, los hay azules, verdes, negros, anaranjados, dndole un
aspecto aterciopelado al cuerpo las escamas y tubrculos.

CLASIFICACINDE LOS ARTRPODOS


Su clasificacin sigue el arreglo sugerido por Barnes, citado
por Borror et al. (1989).

Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobita. Trilobites (nicamente fs~es)
Subphylum Chelicerata
Clase Merostomata. Cangrejo bayoneta (Xiphosur.
euriptridos fsiles (Eurypterida
Clase Arachnida. Arcnidos
Clase Pycnogonida. Araas de mar

Subphylum Crustacea. Crustceos


Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Ostracoda
Clase Copepoda
Clase Mystacocarida
Clase Remipedia
Clase Tantulocarida
Clase Branchiura
Clase Cirripedia
Clase Malacostraca

~
e

Subphylum Atelocerata
Clase Diplopoda. Milpis
Clase Chilopoda. Ciempis
Clase Pauropoda. Paurpodos

24

Cap. 2. Lo~ artrpodos

Clase Symphy1a. Sinfi10s


Clase Hexpoda (Insecta).

Hexpodos

Tres grupos usualmente considerados como artrpodos no fueron incluidos en la clasificacin anterior porque sus afinidades no
estn claras, ellos son los Onychophora, los Pentastomida o Linguatulida y los Tartigrada.
La agrupacin de los artrpodos se basa principalmente en los
caracteres de los apndices (particularmente
las mandbulas y
las patas) y la naturaleza de las regiones del cuerpo. Los tri10bites,
crustceos y ate10ceratas tienen un par de antenas (en los crustceos usualmente dos pares), mientras que los quelicerados carecen de ellas.

SUBPHYLUM TRILOBITA

Los tri10bites, conocidos actualmente slo como fsiles, existieron durante la era pa1eozoica con ms abundancia en los periodos cmbrico y ordovcico. Ellos son considerados como los ms
primitivos artrpodos. Tenan el cuerpo dividido en cabeza, trax
y pigidio, ste generalmente hundido y dividido por dos surcos
10ngitudina1es en tres lbulos (vase fig. 2.1 a y b). La cabeza con
un par de antenas largas y segmentadas y cuatro segmentos posor!les, cada uno con un P?r de apndices birramosos. La may6ra
tena longitud de cinco a ocho cm; peto algunos eran muy pequeos (10 mm) y otros gigantes, con una longitud de 60 cm. Eran un
grupo marino muy importante. Algunos eran carnvoros, otros se
alimentaban del p1ancton de los mares.

Los organismos de te grupo no poseen antenas y generalmente tienen seis pares e apndices: un par de quelceros, un par
de pedipa1pos (que co esponden al segundo par de apndices)
ubicados atrs de los quelceros y cuatro, cinco o raramente seis
(como en los pycnognidos) pares de patas colocadas atrs de los
pedipa1pos. Muchos tienen un segmento extra en las patas, llamada patella, entre el fmur y la tibia; usualmente tienen dos regiones distintas en el cuerpo, el anterior llamado cefa10trax o prosoma y el posterior llamado abdomen u opisthosoma. En el prosoma
se encuentran los quelceros, los pedipa1pos y los dems apndi-

25

I
1

Preepipodito
Br~mquia
Ojo medio

Telopodito
Cefalotrax

I
"1,
a)

Lbulo lateral
o pleural
Pigidio

Postabdomen

Pigidio
OueJceros

Gnatobase
Ouilanas
Oprculo

-genital

Oprculo
branquial
aminillas
branquiales

Telson
A

Fig. 2.1. Trilobite del periodo rdovcico. a) Vista dorsal. b) Vista


ventral (segn Walcott y Ray nd). c) Euriptrido. Vista dorsal (segn
Nieszkowski). d) Cangrejo
yoneta, Limulus, vista dorsal (segn Van
der Hoeven).
Vista ventral (segn Stormer).

I
,'
i

r
26

Cap. 2. Los artrpodos

ces ambulatorios. Los ductos genitales estn ubicados cerca de la


parte anterior final del opisthosoma. Raramente adoptan la forma de un gusano. Actualmente existen tres clases: Merostomata,
Arachnida y Pycnogonida.

Clase Merostomata
Subclase Xiphosura
Poseen en el abdomen pares de apndices que forman branquias, stas sirven tanto para nadar como para la respiracin;
cuando estos animales se separan del fondo, funcionan como
aletas natatorias.
El cefalotrax tiene un gran caparazn en forma de herradura.
El nico espcimen actual de esta clase es la cacerola de las Molucas o cangrejo bayoneta. Existen actualmente tres gneros y
cinco especies. Son formas marinas y existen en todo el golfo de
Mxico. Otra caracterstica de esta clase es su apndice posterior
en forma de larga espina (vase fig. 2.1 d y e).

,
Subclase Eurypterida

Estos animales vivieron dura e la era paleozoica, del periodo


cmbrico al carbonfero. Eran a ticos y se parecan a los Xiphosura actuales, algunos llegaban medir ms de dos metros de largo.
El pro soma tena un par de qu lceros y cinco pares de patas, adems un par de ojos simples
un par compuesto; el ophistosoma
tena 12 segmentos, con apn ices en forma de placas o lminas
que ocultaban las branquias e los primeros cinco segmentos y el
telson terminaba en una espin alargada (vase fig. 2.1 e).

Clase Arachnida
Considerada

la ms amplia

e importante

clase

Chelice-

rata (cerca de 65 000 especies descritas con aproximaaamente


8000 en Norteamrica). El cuerpo de un arcnido tpico est compuesto de dos regiones, el cefalotrax o prosoma y el abdomen u
opisthosoma. En la forma adulta el cefalotrax tiene usualmente
seis pares de apndices: un par de quelceros anteriores (estrechamente asociados con la boca), un par de pedipalpos y cuatro
pares ambulatorios; en muchas ocasiones tanto los quelceros

Subphylum chelicerata

27

como los pedipalpos son quelados. El abdomen carece de apndices locomotores y su segmentacin puede ser o no visible.
Los arcnidos estn clasificados, para muchos autores, en 11
grandes grupos aunque no todos se ponen de acuerdo con su nomenclatura. Algunos los ubican en la categora de subclases, para
Borror et al. (1989) son reconocidos como rdenes y menciona los
siguientes:
1. Scorpiones (Scorpionides, Scorpionida). Escorpiones, alacranes.
2. Palpigradi (Microtelyphonidae, Palpigradida, Palpigrada).
Palpgrados.
3. Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia, Pedipalpida, en parte). Vinagrones, vinagrillos, escorpiones cola de ltigo.
4. Schizomida (Tartarides, Schizopeltida, Colopyga, Pedipalpida, en parte). Esquizmidos.
5. Amblypygi (Amblypygida, Phrynides, Phryneida, Phrynichida, Pedipalpida, en parte). Amblipgidos.
6. Araneae (Araneida). Araas.
7. Ricinulei (Ricinuleida, Meridogastra, Podogonata, Rhinogastra). Ricinuleidos.
8. Opiliones. (Phalangida, incluyendo Cyphophthalmi). Opiliones, araas zancudas.
9. Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetes, Chelonethida). Seudoescorpiones.
10. Acari (Acarina, Acarida). caros, garrapatas.
11. Solifugae (Solpugida). Solpgidos, escorpiones de sol.
Orden Scorpiones

(escorpiones)

El largo de su cuerpo vara entre 102 a 127 mm. El abdomen es


ancho y fuertemente unido al cefalotrax, el cual est dividido
en dos regiones: la anterior tiene siete segmentos, la posterior
con cinco segmentos que terminan en un aguijn. Los pedipalpos son largos y quelados (en forma de pinzas) (vase fig. 2.2 a).
Los escorpiones tienen hbitos nocturnos y durante el da permanecen ocultos en lugares protegidos. Se alimentan de insectos
y araas que capturan con sus pedipalpos y matan con su aguijn.
Los inmaduros despus de nacer y por algn tiempo, son cargados
por la hembra. Tienen crecimiento lento, y algunas especies requieren de algunos aos para alcanzar la madurez. El efecto de la
picadura de un escorpin depende primero de la especie; la de

r
r

28

i
I

t:
r
(
l'

Pedipalpo
Primer apndice
sensorial
Caparazn anterior

e
e
S
A
d
d,

Caparazn posterior

d)
Flagelo
e)

e~

Fig. 2.2. a) Escorpin (Scorpiones). b) Vinagrillo, Mastigoproctus


giganteus (Uropygi) (segn Millot). e) Palpgrado, Koenenia (Palpigradi)
(segn Kraepelin y Hansen). d) Esquizmido, Trithyreus pentapeltis
(Schizomida).

Subphylum chelil;erata

29

algunos es dolorosa y produce hinchazn y cambio de color en la


parte afectada pero por lo general no es peligrosa.
Los escorpiones normalmente no atacan al hombre, pero pueden picar si son perturbados. Existe en Norteamrica una especie
muy ~sa,
Centruroides sculpturatus E., cuya picadura puede ser fatal; este espcimen es delgado y raramente excede los
64mm de largo, de color amarillento, con dos rayas negras irregulares sobre el dorso y tiene una pequea protuberancia en la base
del aguijn. Hay alrededor de 800 especies.
Orden Palpigradi

.;

(palpgrados)

Estos arcnidos son muy pequeos, tienen 5 mm de largo, el


extremo de su abdomen termina en una porcin estrecha que tiene forma de cola compuesta de aproximadamente ,],,5spgrnp.ntos
(vase fig. 2.2 e). Existen cerca de 20 especies, tres de ellas en
Norteamrica.
,
Orden Uropygi (vinagrillos)
Su tamao es de aproximadamente
8 y 15 cm incluyendo la
cola. Se parecen mucho a los escorpiones pero no tienen aguijn,
en su lugar tienen una cola en forma de ltigo (vase fig. 2.2 b).
Son nocturnos y depredadores. No tienen glndulas venenosas.
Algunas especies cuando son irritadas expelen un olor a vinagre, y
de aqu el origen de su nombre comn. Los pedipalpos son quelados y estn bien desarrollados. Hay cerca 4e 130 especies.
Orden Schizomida

(esquizmidos)

Estos animales son similares a los vinagrillos, pero su apndice terminal es corto y no largo y delgado. El cuarto par de patas lo
tienen adaptado para saltar, en el campo parecen pequeos grillos
(vase fig. 2.2 d). Miden de 4.5 a 7.5 mm de largo. Solo hay algunas
especies.
\

...

30
Amblypygi

(amblipgidos)

Tie n la forma de araas alargadas, miden de 10 a 55 mm. El


cefal rax es ms ancho que largo con los lados redondeados, los
ta
s frontales son largos, delgados y muy segmentados; tienen
ocho ojos (vase fig. 2.3 e). Existen 60 especies.
u

Orden Aranea (araas)


Estos insectos viven en muy diversos hbitats y son muy abundantes. La mayora de la gente piensa que las araas son muy
venenosas, pero la mayor parte carece de glndulas que secreten
sustancias txicas, y raras veces atacan al hombre; slo algunas
especies son verdaderamente
peligrosas (por ejemplo la viuda
~;,negra). Su cuerpo se divide en dos regiones: cefalotrax y abdo-

men; en general

slo hay vestigios

de la segmentacin.

En el cefa-

. .; lotrax se encuentran los ojos, la boca y las patas; en el abdomen


...estn las estructuras genitales, los espirculos, el ano y las gln. tlplas tejedoras. El abdomen se une al cefalotrax por medio de un
pedicelo delgado (vase fig. 2.3 b).
Son depredadores de insectos y otros pequeos animales. Algunas especies saltan sobre sus presas, otras esperan que la presa se
ponga a su alcance y otras muchas tejen telas en las cuales enredan
a sus vctimas. Las patas se dividen en siete segmentos.
Basado principalmente en la estructura de los quelceros los
Araneae en Norteamrica estn divididos en dos subrdenes:
los Orthognatha (tarntulas) y los Labidognatha (araas). Hay
cerca de 32000 especies, 2500 en Norteamrica.

Orden Ricinulei

(ricinlidos)

Este grupo de arcnidos tropicales son extremadamente raros.


Superficialmente se parecen a las araas, pero tienen el abdomen
segmentado y no poseen cola; adems una pieza ancha y flexible
cuelga en la parte anterior final del prosoma que se extiende sobre los quelceros (vase fig. 2.3 a). Estos arcnidos miden cerca
de 3 mm de largo, con coloracin de rojizo naranja a caf; se encuentran bajo las piedras, y dentro de su rango alimenticio forman
parte importante las termitas. Existen cerca de 25 especies.

,
31
/
I

~'

.;
I
I

,
Fig. 2.3. a) Ricinlido, Ricinoides (Ricinulei) (segn Millot). b) Araa
viuda negra, Latrodectus mactans (Araneae) (segn Illinois Natural
History Survey). c) Amblipgido africano, Charinus millotis (Amblypygi)
(segn Millot). d) Seudoescorpin, Chelilercancroides (Pseudoscorpiones)
(segn Beir, de Weygoldt, P., 1969, Biology ol Pseudoscorpions. Harvard
Univ. Press).

"

,..--

32
Orden Opiliones

(araas zancudas)

Su nombre comn se deriva de lo extremadamente


largo de
sus patas;
ms, su cuerpo es oval (vase fig. 2.4 a y b). Su alimento preferido
'ugos de plantas o insectos muertos, aunque
tambin los atrapa viv
ay 3 000 especies aproximadamente.
Orden Pseudoscorpiones

(seud~escorpiones)

Estos pequeos arcnidos no sobrep san los 5 mm de largo, se


parecen a los escorpiones por sus la os pedipalpos quelados,
pero su abdomen es corto y oval, no tie en aguijn y su cuerpo es
muy aplanado (vase fig. 2.3 d). Se ncuentran en la madera,
entre las pginas de los libros o en m go. Se alimentan de pequeos insectos. No tienen patella. P een glndulas que producen
seda y se encuentran localizad
en los quelceros; con stas tejen su cocon en el cual inviernan. Estn muy bien distribuidos.
Existen unas 200 especies en Norteamrica.

\
~
pdp_

Orden Acari (caro s)


Los caro s constituyen un grupo importante de pequeos animales. Su cuerpo puede ser oval y compacto, en muchos se pueden diferenciar las dos regiones de su cuerpo (cefalotrax y abdomen). La llamada larva cuando es joven, tiene nicamente tres
pares de patas y adquiere el cuarto par despus de la primera
muda (vase fig. 2.4 e).
,
Los caros comprenden muchas especies y poseen gran variedad de hbitos. Los hay terrestres y acuticos; las formas acuticas pueden ser de agua salada o dulce. Muchos son parasticos y
pasan gran parte de su ciclo de vida en el cuerpo de vertebrados o
invertebrados a los que utilizan como huspedes.
Varios son depredadores, otros fitfagos y algunos saprfagos.
El tamao de los caros vara de 1 a 15 mm, aproximadamente.
Tienen importancia econmica como ectoparsitos de aves y
mamferos; en las plantas cultivadas tambin producen grandes
daos. Existen alrededor de 30 000 especies.

33
1:

d)

Fig. 2.4. Arafia zancuda o falngido. a) Vista lateral; b) Vista frontal.


ch, quelceros; p, patas anteriores; oc, ocelos; pdp, pedipalpos. (Opiliones).
c) Garrapata oriental del perro, Dermacentor variabilis (Say) (Acari)
(segn USDA). Solpgido. d) Vista lateral, Eremobates pallipes; e) Vista

dorsal, E. durangoneus (Solifugae).

r
34
Orden Solifugae

(solpgi~)

Llamados tambin escorpiones de so, stos arcnidos se encuentran en las regiones desrticas. El cue o de un solpgido puede tener de 2 a 3 cm de longitud y a menud est constreido, sus
quelceros son muy largos, lo que da a est s animales apariencia
feroz. pero lo cierto es que son relativame te inofensivos, ya que
no poseen glndulas venenosas (vase fig. .4 d y e). Son nocturnos y de movimientos rpidos, depredado es de animales ms
pequeos. Su color es amarillento a caf; ca inan en seis patas,
ya que el primer par lo utilizan junto con 1 s pedipalpos como
rgano tctil. En el ltimo par de patas tienen inco pequeas protuberancias que utilizan como rganos senso .ales. Existen unas
800 especies, 120 en Norteamrica.

Clase Pycnogonida
Los picnognidos son marinos, tiene forma de araas con patas muy largas. Son depredadores y f nen una probscide chupadora. Su cuerpo consiste en c
trax, debido a su abdomen
diminuto. Las araas de mar varan en tamao, desde uno a varios
centmetros (vase fig. 2.5 a); se conoce poco de sus hbitos ya
que no son muy comunes. Pueden tener ms de cuatro patas. Existen pocas especies.

SUBPHYLUM CRUSTACEA
Los crustceos forman un grupo muy heterogneo, casi todos
son acuticos y respiran por medio de branquias; la cabeza y el
trax estn fusionados formando el cefalotrax (vase fig. 2.5 b);
en muchos ste se encuentra parcial o totalmente cubierto con
una formacin llamada caparazn. Los apndices varan en nmero, un par en cada segmento (cuatro a 20) del cefalotrax y
pueden tenerlos en los segmentos abdominales as como dos pares de antenas (Clase Malacostraca). Muchos apndices en los
crustceos son birramosos, consisten en un segmento basal con
dos brazos o ramas terminales; una de estas dos ramas o brazos
pudiera haberse convertido en un apndice especializado. Segn
la clasificacin de los artrpodos, se reconocen 10 clases de Crustacea. Existen cerca de 44 000 especies.

TeI

b)

11I

35

:/
..

~"

Primer segmento abdominal

b)

Primer apndice torcico

Primera antena

Exopodito o escama
de la segunda antena

Fig. 2.5. a) Araa de mar, Nymphon rubrum (Pycnogonida) (segn


Sars). b) Malacostrceo (Crustacea) (segn Calman).

r
36
SUBPHYLUM

:RATA

_/'

Los miembros de este SUbPhy


tienen un par de antenas,
apndices simples (no birramosos),
as mandbulas son de una
sola pieza y funcionales en su parte a ical (vase fig. 2.6 a y b).

Clase Diplopoda
Los milpis cuentan con un cuerpo el ngado y delgado, con
muchas patas (vase fig. 2.6 e). La mayora t ene 30 o ms pares de
patas y exceptuando algunos segmentos
cada extremo del
cuerpo, el resto est fusionado en pares, de modo que cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El uerpo es cilndrico o
ligeramente aplanado, las antenas son co as y usualmente con
siete segmentos. Las aberturas exteriores ae su sistema reproductivo estn localizadas en la parte anterior final del cuerpo, entre el
segundo y tercer par de patas. El sptimo segmento postoral del
macho se encuentra modificado; sus apndices forman el gonopoYOque utiliza para la copulacin. Tiene ojos compuestos los cuales
estn formados por un grupo de ocelos. Su aparato bucal 10forman
un par de mandbulas, las bases de stas forman una parte de los
lados de la cabeza. Bajo las mandbulas y formando una placa ventral de la cabeza se encuentra una estructura llamada gnatoquilario, las caractersticas de esta placa ayudan a identificar los diferentes grupos, se cree est formado por la fusin de las maxilas. El
primer tergo detrs de la cabeza es usualmente grande y recibe el
nombre de collum (vase fig. 2.6 e y n.
Los milpis viven en el suelo, bajo las hojas, piedras o madera.
Muchas especies tienen a los lados del cuerpo unas glndulas que
secretan un fluido que utilizan como medio defensivo. No atacan
al hombre; muy pocos causan dao a las plantas cultivadas; pero
pudieran ser problema dentro de invernaderos. Recin ec1osionados tienen slo tres pares de patas, conforme mudan aparecen las
siguientes. Existen unas 7 500 especies.

Clase Chilopoda
Los ciempis son animales alargados, delgados y aplanados con
13 o ms pares de patas, cada segmento del cuerpo lleva un par de
patas, los ltimos dos pares estn dirigidos hacia atrs, y a menudo
tienen forma diferente de los otros pares (vase fig. 2.6 d). Las

"

,
s,
la
).
Lbulos
peribucales

n
le
~1

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11-

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1.
e
n
o
1-

11
~
D
S

md

f)

Fig. 2.6 a) y b). Vista lateral y ventral de la regin anterior de un


onicforo, Peripatoides novaezealandiae y Peripatosis capensis
(Onychophora) (segn Snodgrass y Bouvier respectivamente).
e) Ciempis, Otocryptops sexspinnosa (Chilopoda) (segn Snodgrass).
d), e), y f) Diplopodo, Narceus sp (Diplopoda), vista lateral del cuerpo,
gnatoquilario y vista lateral de la cabeza. cd, cardo; colm, co11um
(tergum del primer segmento del cuerpo; e, ojo; ant, antena;
gna, gnatoquilario; 1. primera pata; lbr, labro; 11,lmina lingual;
md, mandbula; mn, mentn; pbs, prebasalar; stn, esternum del primer
segmento del cuerpo; stp, estipes.

~
,.

38

Cap. 2. Los artrpodos

antenas constan de 14 o ms segmentos. Las aberturas genitales


estn localizadas en la parte posterior final del cuerpo, usualmente en el penltimo segmento. Los ojos pueden estar presentes o
ausentes, si los tiene se componen de muchos ocelos. La cabeza
tiene un par de mandbulas y dos pares de maxilas; el segundo
puede estar un poco alargado o ms corto con los segmento
asales de las dos maxilas fusionadas. Los apndices del p'
er segmento del cuerpo detrs de la cabeza son los garfios
nzoosos.
Son depredadores nocturnos, se ocultan durante
da entre el
mantillo
getal, dentro de maderas podridas
galeras hechas
en el suelo.
climas templados m'
asta 3.5 cm, pero algunas especies tropl
medir de 20 a 25 cm. Son muy activos y rpidos. Paralizan a sus presas con sus garfios ponzoosos.
Existen unas 3 000 especies.

Clase Pauropoda
Son animales diminutos, de color blanquecino o plido, de 1 a
1.5 mm de largo (vase fig. 2.7 a). Las antenas se dividen en
su parte apical formando tres ramificaciones terminales. Sus nueve pares de patas estn ubicadas en 11 segmentos del cuerpo; no
estn agrupadas en pares dobles como en los milpis. La cabeza es
pequea y algunas veces cubierta por el esc1erito en forma de placa del primer segmento corporal. Los genitales abren cerca de la
parte anterior final del cuerpo. Los paurpodos se encuentran
bajo las piedras, mantillo de hojas y lugares similares. Cada ojo
est representado slo por una pequea mancha. Las piezas bucales constan de un par de mandbulas y un complejo labio inferior,
al parecer anlogo al natoquilario de los dip16podos. Existen cerca
de 360 especies.

Clase Sympbyla
Los snfilos o sinfilanos son delgados, blanquecinos, de 1 a 8 mm
de largo, con 15 a 22 segmentos corporales y de 10 a 12 pares de
patas. Las antenas son delgadas y muy segmentadas, su cabeza
est bien diferenciada y desarrollada. Las aberturas genitales estn localizadas cerca de la parte anterior final del cuerpo (vase
fig. 2.7 b). Estos animales se encuentran en el humus del suelo,
bajo las piedras, en madera podrida, algunos son plaga en los invernaderos. Existen cerca de 120 especies.

39
Clase Hexpoda (lnsecta)
Esta clase nicamente se menciona para recordar su posicin
dentro del subphylum. Ms adelante se har una detallada referencia, que es el objetivo de este escrito (vase fig. 2.7 e).

b)

e)
Fig. 2.7. a) Paurpodo Pauropus (Pauropoda) (redibujado de Lubbock,
segn Borror). b) Snfilo Scolopendrella (Symphyla) (redibujado de
Comstock, segn Borror). e) Caballito del diablo (Hexpoda) (segn
Kennedy).

40
UBICACIN DE LA CLASE HEXPODA
EN EL CONTEXTO DE LA ZOOLOGA

En la siguiente relacin se anota, el nmero aproximado de


species que tienen los principales filos del reino animal, colocaen orden creciente segn su nmero (Coronado y Mrquez,

199 l,

Tr helminthes (rotferos)
Mol scoidea (tipo de moluscos)
Ne athelminthes (gusanos redondos)
Po 'fera (esponjas)
E inodermata (estrellas de mar)
~atyhelminthes
(gusanos planos)

1500
2500
3500
4500
5000
6500
7000
9000
30 000
40 000
80 000
973 000

Annelida (lombrices de tierra)


Coelenterata (corales, medusas)
Protozoa (animales unicelulares)
Chordata (peces, pjaros, mamfero)
Mollusca (moluscos, corales)
Artropoda (artrpodos)
Clase Hexpoda
Otros artrpodos

900 000
73 000
1 162 500

A la fecha, el nmero de especies debe haberse incrementado


considerablemente,
sobre todo en los insectos.
Las cifras expuestas demuestran que los insectos son un grupo preponderante y en continuo aumento; resultar interesante
observar algunas razones que expliquen esa 'posicin tan importante.

CARACTERSTICAS ADAPTATIV AS
DE LOS INSECTOS
Del grupo de los artrpodos, los insectos representan la culminacin del desarrollo evolutivo en las formas terrestres (vase
fig. 2,8 f). Han aprovechado las ventajas mecnicas de un exoesqueleto y usado como base sobre la cual afadir especializaciones que les han proporcionado todava ms ventajas sobre sus
competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto son:

Caractersticas de los insectos

41

1. Suficiente rea para la insercin interna de los msculos;


2. Excelente medio para controlar la evaporacin, especialmente en los animales de cuerpo pequeo y
3. La casi completa proteccin de los rganos vitales frente a
agresiones exteriores.
Sobre esta base se han acumulado especializaciones,
unas
morfolgicas y otras fisiolgicas, que han sido factores decisivos
para ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las
ms importantes segn Ross (1982) se enumeran en los apartaiguientes:

La posi ilidad de volar aument en gran medida la probabilidad estads ica de supervivencia y dispersin, excepto en las islas
barridas p el viento. Aument el rea de alimentacin y reproduccin, y proporcion otro medio de eludir a los depredadores.
Acrecenta a el rea de alimentacin, indudablemente signific la
adopcin e alimentos ms especficos, especialmente en los casosen que aquello que deban procurarse se encontraba en pequeas cantidades y disperso. Por ejemplo, permiti a una especie
adoptar la carroa como alimento, ya que el individuo provisto de
alas pudo buscar y encontrar animales muertos aislados y adems
utilizables como alimento.

..,
,
1.

t'

Tamao
La norma en la evolucin de los insectos ha sido la de producir
muchos individuos pequeos en lugar de pocos y grandes. Esto ha
hecho posible aprovechar muchos nuevos alimentos especficos
existentes en pequeas cantidades, y aumentar la probabilidad de
ocultarse y de eludir a los enemigos. El tamao tiene sus desventajas,ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente
en relacin con el volumen. De ello resulta un alto cociente de
evaporacin, que hara imposible la vida terrestre para un animal
de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos proporciona el medio de evitar tan alta evaporacin, y la posesin tal es
indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos desarrollar formas pequeas.

il.<

42
Adaptabilidad

de los rganos

Un mismo rgano ha sido adaptado para desempear diferentes funciones; por ejemplo, con el Prime ar de patas, los mntidos
sujetan a la presa mientras la devoran, e esta forma funcionan
como partes bucales accesorias ms que c
o patas ambulatorias.
En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmente
para funcionar completamente diferente, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadas
por muchos tipos de vida acutica o terrestre.

Metamorfosis

completa

En ciertos grupos de insectos, se presenta este tipo de desarrollo que es nico en el reino animal; constituye una especializacin
en la cual el ciclo de vida se divide en cuatro estados distintos: el
huevo; la larva o estado de alimentacin; la pupa, fase inmvil de
transformacin, y el adulto o fase de reproduccin. En este tipo de
ciclo el verdadero crecimiento es el resultado de la alimentacin
larvaria, el adulto slo mantiene un metabolismo ms o menos
esttico, y cuando es necesario se procura slo alimento suficiente para la maduracin de los espermatozoides u vulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condiciones
completamente diferentes; as, a la larva le permite aprovechar
las condiciones ms favorables para el rpido crecimiento, yal
adulto vivir en las mejores condiciones para la fecundacin, dispersin y oviposicin.

Alta fecundidad
Ms que excepcin, esta condicin es regla entre los animales
inferiores, no debe ser desestimada como factor que contribuye a
la mejor supervivencia de los insectos.
La reina de las termitas y algunos insectos sociales pueden
poner varios cientos de miles de huevos. Las efmeras y algunas
moscas parsitas depositan varios millares de huevos por puesta;
muchas mariposas nocturnas, moscas, plecpteros y representantes de otros rdenes, depositan centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las hembras ovparas de
ciertos fidos que ponen slo un huevo, hecho que es compensado
por la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.

1
Evolucin de los insectos

43

Ninguno de estos factores puede ser co siderado como la razn ms importante por la que los insec os han alcanzado su
actual diversidad. Varias combinaciones de stos y otros, actuando conjuntamente produjeron su estado act 1. Debe considerarse que no todos los insectos han hecho uso d cada una de estas
especializaciones; as tenemos, por ejemplo, a los piojos masticadores, a los piojos chupadores y las pulgas qu han perdido todo
vestigio de alas, carcter correlacionado con su l"mitada actividad,
sobre el husped o cerca de ste. Casi la mitad e los rdenes no
tiene metamorfosis completa; sin embargo en s os, otras caractersticas entran en juego. Estas especializacione
son slo unas
pocas de las ms importantes de un gran nmero d sarrolladas por
el grupo de los insectos.

EVOLUCIN DE LOS INSECTOS


A partir de un organismo en forma de gusano se originaron
indudablemente los artrpodos, muy similar en su organizacin
general a los anlido s o gusanos segmentados. El cuerpo de este
antepasado constaba de una serie de segmentos uniformes, cada
uno formando un disco del cuerpo. La cabeza era una estructura
simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca estaba situada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. La regin de la cabeza en esta fase temprana, por su
posicin delantera respecto de la boca o abertura estomodeica,
recibe el nombre de prstoma (vase fig. 2.8 a).
La formacin de un par de apndices ventrales o patas en cada
uno de los anillos del cuerpo, para ayudar a la locomocin, fue el
primer paso. El ltimo segmento o periprocto que incluye al ano,
al parecer, nunca tuvo apndices. Se perfeccionaron los rganos
sensoriales' de la cabeza; los ojos y las antenas fueron el ltimo
resultado de este proceso. Se cree que los onicforos representan
esta fase del desarrollo evolutivo (vase fig. 2.8 b).
Los tartgrados son diminutos animales que viven en el musgo
y en el agua dulce o salada. El cuerpo, que no pasa de un milmetro, posee cuatro pares de patas en forma de mun y uas en los
extremos; la cabeza con piezas bucales y otros apndices visibles.
Los pentastmidos o linguatlidos constituyen un pequeo grupo
en que los adultos tienen forma de gusano, y en sus primeras fases
son diminutos animales de cuatro patas, parecidos a los caros.
Los linguatlidos son parsitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolucin de los artrpodos fue la for-

r
44

Cap. 2. Los artrpodos

macin de articulaciones en las patas, lo que constituy un gran


progreso en la locomocin. Este paso tambin permiti usar al
menos el primer par de apndices para introducir alimentos en la
boca, una funcin pronta seguida por la fusin del primer segmento con el prstoma. A juzgar por la situacin de estas dos partes en
los fsiles de los trilobites, la unin se produjo en un estado temprano de la evolucin. Los ojos y las antenas alcanzaron buen
desarrollo en este estado. Ningn artrpodo viviente representa
actualmente esta fase de la evolucin, pero los trilobites fsiles
tenan esencialmente este tipo de organizacin general (vase
fig. 2.8 e).
En algn punto prximo a esta fase las formas en evolucin de
los artrpodos se separaron en ramas diferentes; una condujo hacia el grupo de las araas y otra al de los artrpodos con mandbulas, que comprende a los insectos, miripodos y crustceos.
En la rama conducente a los insectos, la fase evolutiva inme. diata fue la utilizacin de los apndices situados en los segmen-

tos 2,3 Y 4 como rganos

accesorios

de la alimentacin

(vase fig.

2.8 d). Estos apndices adems de ser de utilidad para introducir


.~alimentos a la boca adquirieron superficies para cortar y desmenuzar la comida.
~ Los apndices del primer segmento, aparentemente, nunca se
desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente estn
atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se transformaron en mandbulas, los del tercero en maxilas y los del cuart0.s:n segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las
piezas bucales se denominan gnatosegmentos.
La s.oldadura de los gnatosegmentos con el prstoma produjo
una 'cabeza de origen compuesto, tpica de los actuales miripodos
e insectos afines. Esta estructura compuesta reune en una unidad
funcional la totalidad de los rganos destinados a la alimentacin.
La estructura de la cabeza compuesta se encuentra tambin
en algunos crustceos, pero en muchos de stos los gnatosegmentos no estn slidamente fusionados con la cabeza. El resto de los
apndices corporales de esta fase forman una unidad funcional
para la locomocin. Las clases Pauropoda y Chilopoda (ciempis)
son formas actuales que muestran este tipo de organizacin.
Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres
primeros pares de apndices locomotores aumentaron de tamao, los restantes, se atrofiaron para finalmente desaparecer o se
modificaron inutilizndose para la locomocin. Esto centraliz la
funcin motriz en los tres primeros segmentos, detrs de la cabeza, los cuales formaron entonces una regin bien diferenciada, el

Evolucin de los insectos

45

trax.La posicin posterior del cuerpo que contiene la mayor parte


delosrganos internos, se llama abdomen.' Los ltimos apndices de
ste se modificaron y se adaptaron para las funciones de copulacino de ovoposicin (vase fig. 2.8 e). Algunos crustceos tienen
traxy abdomen diferenciados, pero en ellos el trax se compone
generalmente de ocho segmentos.

p
a)
p
b)

e)

d)

e)

f)

Cabeza
Trax
Especializacin Especializacin
sensorial e
locomotora
ingestiva

Abdomen
Especializacin
digestiva y
reproductora

Fig. 2.8. Evolucin hipottica del insecto a partir de un organismo


vermiforme. p. prstoma; B, boca (segn Snodgrass).

r
46

Cap. 2. Los artrpodos

Por todos estos cambios desde el primitivo artrpodo podo,


parece razonable suponer que: 1. En todos los anillos postorales se
desarrollaron apndices similares generalizados, y 2. Estos apndices se fueron modificando continuamente llegando a separarse en
grupos, cada uno con una funcin especfica. En los insectos este
proceso ha dado como resultado la presente forma caracterstica
del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apndices sensoriales y piezas bucal es; trax, con tres pares de patas y abdomen,
que contiene la mayor parte de los rganos vitales y con apndices
adaptados a las funciones reproductoras (Ross, 1982).

II

CARACTERSTICAS GENERALES
DE LA CLASE HEXPODA

a~
Actualmente las caractersticas principales
poda son las siguientes (vase fig. 2.9):

de la clase Hex-

Cuerpo
Est dividido en tres regiones distintas:
domen.

cabeza, trax y ab-

Cabeza
Un par de antenas (excepcionalmente
Un par de mandbulas.
Un par de maxilas.
Un labium.
Una hipofaringe.

carecen de ellas).
.

Trax
Tres pares de patas, un par por cada segmento torcico (pocos insectos no tienen patas: algunas larvas poseen apndices adicionales, como son las llamadas propatas en los segmentos abdominales).
Pueden tener uno o dos pares de al~s en el segundo y/o tercer
segmento torcico.

47
Abdomen
Sus rganos genitales se encuentran en la parte posterior del
abdomen.
Las formas adultas no tienen apndices locomotores en el
abdomen (excepto en algunos insectos primitivos); los apndices abdominales si estn presentes son procesos externos apicales del abdomen y consisten en un par de cercos, el epiprocto y
un par de paraproctos.
c

Fig. 2.9. Estructura general de un insecto. c, cabeza; t, trax; a,


abdomen; o, ojo compuesto; ant, antena; md, mandbula; mx, maxila;
lbm, labium; b, partes bucales; pis, sutura pleural; eps, episternum; stn,
esternum; epm, epmeron; pt, protrax; ms, mesotrax; mt, metatrax;
nl_3,nota; tI_lO'terga; spr, espirculos; ept, epiprocto; cr, cercds; ppt,
paraproctos; ovt, ovipositor (modificado de Snodgrass, segn Borror).

CLASIFICACINDE LA CLASE HEXPODA


La clase Hexpoda se divide en rdenes, basados en la estructura de sus alas, sus partes bucales, metamorfosis y otros caracteres. El arreglo que a continuacin se presenta es el mencionado
por Borror et al. (1989).

RDENES DE LA CLASE HEXPODA


Entognatha
1. Protura (Myrientomata). Proturos.
2. Collembola (Oligentomata). Colmbolos.
3. Diplura (Entognatha, Entotrophi, Aptera). Dipluros.

48
Insecta
4. Microcoryphia (Archaeognatha,
Thysanura, Ectognatha y
Ectotrophi en parte). Microcorfidos.
5. Thysanura (Ectognatha, Ectotrophi, Zygentoma). Pececits de
plata, insectos de fuego.

Pterygota
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.

Ephemeroptera (Ephemerida, Plectoptera). Moscas de mayo.


Odonata. Liblulas, caballitos del diablo.
Grylloblattaria (Grylloblattodea, Notoptera). Gri1lobltidos.
Phasmida (Phasmatida, Phasmatoptera, Phasmatodea, Cheleutoptera, Orthoptera en parte). Palitos caminadores.
Orthoptera (Saltatoria, Grylloptera). Chapulines y grillos.
Mantodea (Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en parte).
Mntidos.
Blattaria (Blattodea, Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en
parte). Cucarachas.
Isoptera (Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Termitas.
Dermaptera (Euplexoptera). Tijerillas.
Embdina (Embioptera). Embipteros.
Plecoptera. Moscas de las piedras.
Zoraptera. Zorpteros.
Psocoptera (Corrodentia). Piojos de los libros, pscidos.
Phthiraptera (Mallophaga, Anoplura, Siphunculata). Piojos.
Hemiptera (Heteroptera). Chinches.
Homoptera (Hemiptera en parte). Cigarras, chicharritas, fidos, pslidos, escamas, mosquitas blancas.
Thysanoptera (Physapoda). Trips.
.Neuroptera (incluyendo Megaloptera y Raphidiodea). Neurpteros, moscas dobson, hormigas len, crisopas.
Coleoptera. Escarabajos.
Strepsiptera (Coleoptera en parte). Parsitos de alas retorcidas, estrepspteros.
Mecoptera (incluyendo Neomecoptera). Moscas escorpin.
Siphonaptera. Pulgas.
Diptera. Moscas, mosquitos.
Trichoptera. Tricpteros, moscas caddi.
Lepidoptera (incluyendo Zeugloptera). Mariposas y palomillas.
Hymenoptera. Moscas sierra, abejas, avispas, hormigas, ichneumnidos, bracnidos.

3
Estructura externa
de los insectos
PARED DEL CUERPO: EXOESaUELETO
y REGIONES DEL CUERPO

s.
5u~i~.

as.
h-

El esqueleto, en los insectos y otros artrpodos, est en la par~ txterior y es llamado exoesqueleto. La pared del cuerpo les sirvepara cubrirlos y para darles soporte e insercin muscular.
La pared del cuerpo de los insectos se compone de tres lminas principales: una exterior llamada cutcula que contiene un
compuestoqumico llamado quitina, protenas, y algunos pigmentos;otra lmina celular, la epidermis que est situada en la parte
inferiory secreta la cutcula; por ltimo, una lmina no celular
debajode la epidermis llamada membrana basal (vase fig. 3.1).
Lacutcula est formada de dos partes principales: la epicutculay la procutcula (formada por la exocutcula y la endocutcula).
Laepicutcula es una lmina muy delgada (de una micra aproximadamente)y usualmente se compone de dos lminas, una interior
quecontiene lipoprotena o cuticulina, y otra exterior que contiene
cera.La endocutcula y la exocutcula son generalmente compuestasde lminas horizontales atravesadas por canales porosos que
sonmuypequeos, usualmente estos canales se extienden desde la
epidermishasta la epicutcula.
Laquitina es un polisacrido nitrogenado que se encuentra en
la procutcula, no as en la epicutcula y es una sustancia muy
resistente,es insoluble en agua y alcohol, se diluye en cidos y lcalis,noes degradada por las enzimas digestivas de los mamferos.
49

50

Seta

Abertura
setal
Epicutcula

Canales porosos
\ Clula tricgena
Clula termgena

Clula glandular Membrana


I Lmina
basal
Subcutcula

Fig. 3.1. Estructura de la pared del cuerpo.

La pared del cuerpo puede tener considerable flexibilidad y


muy poca elasticidad, esta ltima se pierde poco tiempo despus
de efectuada la muda. Las zonas endurecidas del cuerpo forman
una serie de placas o esc1eritos los cuales estn unidos por estras
o membranas, que reciben el nombre de suturas. Esta disposicin
permite la formacin de placas exteriores duras que dan proteccin y rigidez, y al mismo tiempo facilita muchos tipos de movimientos.
Los principales esc1eritos dorsales del abdomen son llamados
terga (en singular, tergum), y los del trax son llamados notos (en
singular, notum); las subdivisiones de un. tergum son terguitos y
las de los notos torcicos tienen nombres particulares (vanse
figs. 3.12 y 3.16).
El principal esc1erito de la superficie ventral de un segmento
del cuerpo es llamado esternum (en plural, esterna), y las subdivi-

:pidermis
1ina
la

.y
s
an
as
n
~cV1-

los
en
sy
1se
nto
ivi-

La cabeza y sus estructuras

51

siones de ste, esternitos. Si las paredes laterales se encuentran


esc1erosadas entre los escleritos dorsal y ventral, reciben el nombre de pleura (en singul1ir, pleuron).
La pared del cuerpo tiene muchos procesos externos e internos. Los externos incluyen setas, espinas, escamas, arrugas, etctera. Los internos pueden tener exteriormente forma de estras
alargadas o diminutos agujeros, estos procesos son llamados apodemas y su funcin principal es para que los msculos se adhieran
o inserten.
La segmentacin del cuerpo de un insecto es ms evidente en
el abdomen, cuando los segmentos tienen estructura simple. Cada
segmento abdominal consiste tpicamente de dos escleritos, un
tergum dorsal y un esternum ventral; stos estn conectados lateralmente por un rea membranosa, llamada membrana pleural y
sucesivamente terga y esterna, son conectados por la membrana
intersegmental (Borror et al., 1989).

LACABEZA Y SUS ESTRUCTURAS


La cabeza se encuentra en la parte anterior al cuerpo, en ella
estn las antenas, los ojos y las partes bucales. Est dividida por
suturas que delimitan a diferentes escleritos. Por lo general la
cabeza es una cavidad con una porcin anterior esclerosada que
contiene al cerebro, y una parte ventral membranosa en la que est
situada la boca o abertura oral (vase fig. 3.3).

Origen
Consiste en una regin primitiva o prstoma, anterior a la boca,
a la que se le han fusionado los cuatro segmentos posorales. En los
insectos el primer segmento posaral carece de apndices, excepto
los rudimentarios del embrin, y los tres restantes segmentos
posor.ales llevan las mandbulas, las maxilas y ellabium, respectivameWe.

Posicin
Puede adoptar varias posiciones en relacin con el eje longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente
para la clasificacin (vase fig. 3.2). Las ms importantes reciben
nombres definidos:

52

,.

Fig. 3.2. Posiciones de la cabeza tipo hipognata y.prognata. a) Larva del


himenptero diprinido, Neodipnon lecontei con las partes bucales hacia
abajo tpico de una cabeza hipognata. b) Larva del escarabajo carbido,
Harpalus pennsylvanicus con cabeza hacia arriba, tipo prognata,
proyectndose las partes bucales hacia adelante.

Hipognatha. Las piezas bucales estn dirigidas hacia abajo


con respecto del resto del cuerpo; es la condicin ms primitiva y
ms generalizada, la cual ocurre en la mayora de las especies fitfagas.
prognatha. La cabeza est inclinada hacia arriba, de tal forma que las piezas bucales se proyecten hacia adelante, esta posicin se encuentra en los insectos zofagos como los del orden
Coleoptera.

53
ver

pg
ptp
lbm
mx
b)

a)
ver

ocs

pos
po

ge
pg

ptp
md

sgs

p
e)

Fig.

3.3.

Estructuras

tpicas

de

la cabeza

de

un

insecto.

a)

Vista

anterior.b) Vista lateral.e) Vista posterior.ver, vnex; cs, sutura


coronal;oc, ocelos; as, sutura antenal; fs,sutura frontal;ocs, sutura
ocular;e, ojo compuesto; ant, antena; fr,frente;ge, gena; sgs, sutura
subgenal; atp, hoyos tentorialesanteriores;es, sutura epistomal; cip,
clpeo;lbr,labro; md, mandbula; p, palpos; sas, sutura subantenal; sos,
sutura subocular; ocp, occipucio; CVX, crvix; os, sutura occipital;pos,
suturapostoccipital;
po, postoccipucio;pg, postgena; ptp, hoyos tentoriales
posteriores;lbm, labium; mx, maxila; for,foramen magnum
(modificado
de Snodgrass, segn Borro).

54

Cap. 3. Estrw;tura externa de los insectos

Opistognatba.
Esta posicin existe principalmente
en Homoptera en la cual la elongada probscide se resguarda entre las
patas delanteras.
Ojos compuestos. Son rganos grandes multifacetados situados en la porcin dorso lateral de la cpsula. Cada ojo est situado
en un estrecho esc1erito ocular o rodeado por ste en forma de
anillo. En muchas formas, especialmente larvas, los ojos estn
reducidos a una simple faceta (vase fig. 3.3). En otras larvas
estn representados por un grupo de facetas separadas llamado
oculario. En los insectos adultos el nmero de facetas puede ser
muy grande, por ejemplo, la mosca domstica tiene alrededor de
4 000 facetas por ojo, algunos escarabajos alrededor de 25 000
(Ross, 1982).
Ocelos. Son rganos de una sola faceta situados en la cara,
generalmente entre los ojos compuestos.
Antenas. Son un par de apndices segmentados mviles que
salen de la parte frontal, por 10 general entre los ojos. Se articulan en las fosas antenales.
Labro. Es la pieza mvil inserta en el borde ventral de la parte
frontal. La cara interna del labro forma el frente de la cavidad
preoral y se denomina epifaringe.
La cpsula ceflica comprende varias reas y suturas, entre
las cuales se tienen las siguientes (vase fig. 3.4):
Vrtex. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y
por detrs de los ojos.
Sutura epicraneal.
Es una sutura en forma de Y cuyo tallo
empieza en la parte posterior de la cabeza, atraviesa el vrtex y se
bifurca en la parte frontal. El tallo se llama epicraneal; los dos brazos de la porcin ahorquillada se llaman brazos epicraneales.
Frente. Es el rea sobre la cara anterior situada entre los brazos epicraneales, o debajo de stos.
Clpeo. Es el rea en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el labro.
Gena. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de
los ojos y posterior a la frente.
Occipucio. Es el rea que abarca la mayor parte de la regin
posterior de la cabeza. Est separado del vrtex y de las genas por
la sutura occipital.
Postoccipucio.
Es el estrecho esc1erito anular que forma el
borde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cndilo occipital mediante el cual la cabeza se
articula con los esc1eritos cervicales de la regin del cuello.

a)

b)

d{
le
de

55
Tallo epicraneal

s
Ojo compuesto

Brazos epicraneales

o
e
rJ.
s
o
:r

Ocelos
Insercin
tentorial
superior
Fosetas
antenales
Hoyos
tentoriales
anteriores

"

Sutura
genal
Gena
Sutura
frontoclipeal
Mandbula

a)

e
.Tallo epicraneal

e
d

Agujero occipital

Postgena

e
Postoccipucio
Sutura
postoccipital
Cndilo
occipital
Sutura
occipital
Corporotentorio

'f
o
e
1-

l-

Hoyo tentorial
posterior

Gena
Maxila

[Lablum

\e
b)

>n
or
el
ISIS-

se

Fig. 3.4. Esquemas que representan las principales suturas y reas de la


cabeza. a) Vista anterior; b) Vista posterior (segn Ross).

Tentorio. Estructuras que forman un fuerte soporte interno


de la cabeza, el cual est compuesto de cuatro partes principales:brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio y brazos
dorsales.

r56
Piezas bucales
Los tres elementos ms notables de la boca de un insecto son
las mandbulas, las maxilas y el labio (vase fig. 3.5 a-e). Estos elementos representan modificaciones de los tpicos pares de miembros corporales de los artrpodos (Ross, 1982).
Segundas antenas, quelceros. Estas estructuras, que pertenecen respectivamente a los crustceos y a los arcnidos, son apndices del primer segmento posoral. No hay pruebas terminantes de
apndices en la cabeza de los insectos actuales que representen a
estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase temprana de la evolucin.

Mandbulas
Las mandbulas son el par anterior o primero de las verdaderas
piezas bucales de los insectos, y se sitan directamente por detrs
del labro. Son apndices del segundo segmento posaral, tpicamente son duras y esc1erosadas y poseen varias filas de dientes y
pelos (vase fig. 3.5 d).

Maxilas
Estn situadas inmediatamente
detrs de las mandbulas y
son los apndices del tercer segmento posoral. El tipo generalizado de maxila es un rgano masticador dividido en varias partes
bien diferenciadas como sigue (vase fig. 3.5 a):
Cardo. Esc1erito basal de forma triangular que est sujeto a la
cabeza, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto de
la maxila.
Estipe. Porcin central o cuerpo de la maxila, generalmente
de forma rectangular. Est situado encima del cardo y sirve de
base al resto de la maxila.
Glea. Lbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuentemente se desarrolla como una almohadilla sensitiva
o lleva una cubierta de rganos sensoriales.
Lacinia. Lbulo interior (mesial) articulado en el pice del
estipe. Tiene generalmente forma de mandbula, con una serie
de espinas o dientes a 10 largo de su borde me sial.
Palpo. Apndice segmentado en forma de antena que nace

Variaciones en las partes bucales

del costado lateral del estipe. Comnmente presenta


mentos. Se presume que su funcin es sensitiva.

57
cinco seg-

Labium
Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas. En apariencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un
segundo par de maxilas que se han soldado al mesin para formar
una estructura funcional (vase fig. 3.5 e).
Post labium. Regin basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente
dividido en dos partes:
una basal o submentn y una apical o mentn. El post labium
representa los cardos de las maxilas fusionados.
Prelabium. Regin apical dellabium, que incluye varios lbulos y procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambin
llamado a veces estpula) que lleva un par de palpas labiales, una a
cada lado del prementn, y cada uno por 10general trisegmentado
en las formas generalizadas. La porcin apical del prelabium forma
con frecuencia una especie de lengua, y por esta razn se le llama
lgula. Vara grandemente en su estructura, pero comnmente dividido en dos pares de lbulos: 1. Las glosas, par de lbulos mesiales
por 10 general estrechamente
unidos. 2. Las paraglosas, que son
un par de lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.
En muchos grupos como en los himenpteros, las glosas estn fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden
estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un nico y
slido lbulo llamado totoglosa.
Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,
localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La
hipofaringe no es un apndice sino un lbulo insegmentado de la
pared del cuerpo. En muchos insectos est estrechamente asociada con la base dellabium que puede considerarse como parte del
mismo.

VARIACIONES EN LAS PARTES


BUCALESDE LOS INSECTOS
Las partes bucales de los insectos, mencion Borrar et al. (1989),
son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chupadores). En los mandibulados las mandbulas se mueven de lado,
el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-

Variaciones en las partes bucales

del costado lateral del estipe. Comnmente presenta


mentos. Se presume que su funcin es sensitiva.

57
cinco seg-

Labium
Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas. En apariencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un
segundo par de maxilas que se han soldado al mesin para formar
una estructura funcional (vase fig. 3.5 e).
Post labium. Regin basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente
dividido en dos partes:
una basal o submentn y una apical o mentn. El post labium
representa los cardos de las maxilas fusionados.
Prelabium. Regin apical dellabium, que incluye varios lbulosy procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambin
llamado a veces estpula) que lleva un par de palpas labiales, una a
cada lado del prementn, y cada uno por lo general trisegmentado
en las formas generalizadas. La porcin apical del prelabium forma
con frecuencia una especie de lengua, y por esta razn se le llama
lgula.Varia grandemente en su estructura, pero comnmente divididoen dos pares de. lbulos: 1. Las glosas, par de lbulos mesiales
por lo general estrechamente
unidos. 2. Las paraglosas, que son
un par de lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.
En muchos grupos como en los himenpteros, las glosas estn fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden
estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un nico y
slido lbulo llamado totoglosa.
Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,
localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La
hipofaringe no es un apndice sino un lbulo insegmentado de la
pared del cuerpo. En muchos insectos est estrechamente asociada con la base dellabium que puede considerarse como parte del
mismo.

I!

VARIACIONES EN LAS PARTES


BUCALESDE LOS INSECTOS
Las partes bucales de los insectos, mencion Borrar et al. (1989),
son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chupadores). En los mandibulados las mandbulas se mueven de lado,
el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-

I.

58

e)

art

e)
Fig. 3.5. Partes bucales de tipo masticador de un grillo, Grillus.
a) Maxila; b) seccin vertical media de la cabeza, en la cual se observa
la hipofaringe (hyp); e) labium; d) mandbula; e) labro. art, puntos de
articulacin de la mandbula; cd, cardo; cip, clpeo; fr, frente; g, glea;
gl, glosa; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; lc, lacinia; 19, lgula;
lp, palpo labial; ls, sutura labial; m, boca; md, mandbula; mn, mentn;
mx, maxila; mxp, palpo maxilar; pgl, paraglosa; phx, faringe;
pit, palpfero; plg, palpgero; pmt, postmentn; prrnt, prementn;
srnt.. submentn; stp, estipe; tnt, tentorium; ver, vrtex (segn Borro).

lados no tienen mandbulas de este tipo y no pueden masticar los


alimentos. Las partes bucales de estos ltimos tienen la forma de
una elongada probscide o pico, por el cual el alimento lquido es
succionado. Las mandbulas en los haustelados tambin estn
elongadas y estiladas o estn ausentes. La estructura de las partes
bucal es de los mandibulados y haustelados est sujeta a considerable variacin en diferentes insectos; una descripcin general de
algunas de estas variaciones son:

I
]
(
1
f
1:
}
3
r
1

~)

59
Partes bucales de los mandibulados
Este es el tipo ms primitivo y ocurre en adultos de los rdenes
Thysanura, Diplura, Collembola, Odonata, Grylloblattaria, Phasmida, Orthoptera, Mantodea, Blattaria, Isoptera, Dermaptera,
Embiidina, Plecoptera, Psocoptera, Phthiraptera (Mallophaga),
Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera, Trichoptera e Hymenoptera,
as como el estado larval de muchos insectos.
Algunos mandibulados obtienen su alimento en forma lquida
por succin a travs de un canal formado por cierta parte en las
piezas bucales; esta estructura se ha descrito como "masticadorlamedor" o "masticador-chupador",
est presente en abejas y en
algunas larvas. En las abejas ellabium y maxilas estn modificados en una estructura parecida a una lengua, por medio de la cual
el alimento lquido es succionado. Las larvas de algunos neurpteros como hormigas len, y otras de la familia Ascalaphidae, tienen
mandbulas y maxilas elongadas y succionan el fluido de los cuerpos de sus presas a travs de un canal entre las mandbulas y
maxilas. Las larvas de algunos escarabajos (Coleoptera: Dytiscidae) succionan los fluidos del cuerpo de sus presas a travs de
canales en las mandbulas (vase fig. 3.6).

Partes bucales de los haustelados


Las partes bucales de los insectos haustelados tienen la forma
de una elongada probscide o pico mediante el cual el alimento
lquido es succionado. Las mandbulas y otros apndices bucales
en los haustelados son elongados y parecidos a estiletes o estn
ausentes. Entre las principales variaciones de los haustelados se
tienen:
Partes bucales de Hemiptera y Homoptera. El pico en estos rdenes es elongado, usualmente segmentado y se origina de
la parte frontal de la cabeza (Hemiptera) o de la parte posterior
(Homoptera). La estructura externa segmentada del pico es el
labium, el cual es una cubierta que resguarda en su interior cuatro
estilete s picadores: las dos mandbulas y las dos maxilas. El labro es un lbulo corto en la base del pico en la parte anterior y la
hipofaringe es un corto lbulo dentro de la base del pico (vase fig.
3.7a). Ellabium no es una estructura picadora, la cual se pliega a
medida que los estiletes penetran los tejidos para alimentarse. Las
partes internas de los estiletes formados por las maxilas se ajus-

60
a)

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Fig. 3.6. Partes bucales de un trips. a) Vista anteroventral de la cabeza;


b) vista lateral de la cabeza; c) partes bucales; d) una maxila. sty,
estiletes maxilares; stp, estipe; smt, submentn; phx, faringe; mxp, palpo
maxilar; mx, maxila; mn, mentn; md, mandbula izquierda; lbr, labro;
lbm, labium; e, ojo compuesto; cIp, clpeo (redibujado de Peterson, segn
Borrar).

un

Variaciones en las partes bucales

61

tan entre s para formar dos canales, el canal alimenticio y el conducto salival. Los palpos estn ausentes.
Partes bucales de los Diptera. Entre los dpteros picadores
se tiene a los mosquitos, las moscas de la arena (Psychodidae),
moscas negras (Simuliidae), tbanos (Tabanidae) y otras moscas
(Ceratopogonidae y Rhagionidae), pertenecientes
al suborden
Nematocera y al infraorden Tabanomorpha. La hembra de estos
insectos tiene seis estiletes picadores: ellabro,las mandbulas, las
maxilas y la hipofaringe; el labium usualmente funciona para
guardar los estiletes, los cuales pueden ser muy delgados y parecidosa agujas como en los mosquitos, se conoce comnmente como
aparato bucal picador-chupador, o anchos y parecidos a navajas,
comoen el resto de los grupos mencionados, el cual se conoce como
cortador-chupador. Los palpos maxilares estn desarrollados y los
labiales ausentes. Los conductos salivales estn en la hipo faringe
y los canales alimenticios entre el labro acanalado y la hipofaringe (como en los mosquitos) o entre el labro y las mandbulas
(como en Ceratopogonidae y Tabanidae). Ellabium no es una estructura picadora y se pliega o se retrae mientras los estiletes
penetran en los tejidos (vase fig. 3.7 b).
En los Muscomorpha las mandbulas estn ausentes y las maxilas estn representadas por los palpos (los estiletes maxilares
usualmente estn ausentes). La probscide est compuesta por el
labro, la hipofaringe y ellabium. Hay dos variantes: a) tipo picador y b) tipo esponjoso o lamedor.
Los Muscomorpha con partes bucales picadoras incluyen a la
mosca tse-ts, mosca del establo, mosca de los cuernos y las moscas piojos. La principal estructura picadora en estos insectos es el
labium; el labro e hipo faringe son delgados y estilados; se encuentran en una ranura dorsal dellabium. Este termina en un par de
pequeas placas endurecidas, la labella, que est armada con
dientes. El conducto salival se encuentra en la hipofaringe y el
canal alimenticio est entre el labro y la hipofaringe (vase fig.
3.8 b). La probscide en las moscas piojos (Hippoboscidae) cuando no estn activas se encuentran ligeramente retradas dentro de
una cavidad en la parte ventral de la cabeza.
Los dpteros con partes bucales esponjosas o lame doras incluyen a los Cyclorrhapha no picadores, como la mosca casera, moscas de la carne y moscas de la fruta. Las estructuras bucales estn
suspendidas de una proyeccin membranosa cnica en la parte
inferior de la cabeza llamada rostrum. Los palpos maxilares surgen en la parte distal del rostrum, y la parte de la probscide ubicada ms adelante de los palpos es llamada haustellum. El con-

62
ant
oc

te

j
lo

Ibr
Ibr/

mx

a)

d)

ant

Fig. 3.7. (ArrIDa.) Piezas bucales de la chinche, Oncopeltus fasciatus.


a) Vista lateral de la cabeza mostrando su pico; b) seccin transversal de
los estiletes. ant, antena; bk, pico; buc, bcula; e, ojo compuesto;
te, canal alimenticio; j, jugum; Ibm, labium; Ibr, labro; lo, lorum;
md, mandbula; mx, maxila; ce, ocelo; se, canal salival; sty, estiletes;
ty, tilus. (Abajo.) Piezas bucales de un mosquito; e) cabeza de Aedes,
vista lateral; d) seccin transvrsal de la probscide de Anopheles.
ant, antena; bk, probscide; clp, clpeo; e, ojo compuesto; te, canal
alimenticio; hyp, hipotaringe; Ibm, labium; Ibr, labro; md, mandbula;
mx, maxila; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de
Snodgrass, segn Borrer).

Variaciones en las partes bucales

63

ducto salival est en la hipo faringe y el canal alimenticio se


encuentra entre esta ltima y el labro. En el pice dellabium est
la labella, un par de abultados, suaves y ovales lbulos. ~a superficie
inferior de estos lbulos tiene numerosos conductos que sirven
como canales alimenticios. La probscide puede estar plegada o
dentro de una cavidad en la parte inferior de la cabeza. Estos
insectos absorben alimento lquido; ste puede estar en forma
lquida o primero ser licuado por las secreciones salivales de las
moscas (vase fig. 3.8 e).
Existe otro grupo de dpteros, las moscas ladronas (Asilidae)
(vase fig. 3.8 a), tienen cuatro estiletes: el labro, las maxilas y la
hip ofaringe , el canal alimenticio se encuentra entre el labro y
la hipofaringe, no hay mandbulas y el principal rgano picador
es la hipofaringe.
Partes bucales de Lepidoptera. La probscide de los lepidpteros adultos (mariposas y palomillas) es larga y enrollada en
forma de espiral cuando est en reposo; est formada por las dos
gleas de las maxilas; el canal alimenticio est entre las gleas. El
labro est reducido a una estrecha banda transversal en el margen
inferior de la parte frontal de la cabeza y carecen de mandbulas e
hipofaringe (excepto en los Micropterigidae). Los palpos maxilares estn usualmente reducidos o ausentes pero los labiales estn
bien desarrollados. No hay un conducto salival especial. Este tipo
de aparato bucal es algunas veces llamado "tubo de sifn", que no
es del tipo picador; el insecto simplemente succiona los lquidos a
travs de la probscide, la cual se extiende debido a la presin sangunea y es enrollada por su propia elasticidad (vase fig. 3.9).
Existen otras variaciones de las partes bucales de los haustelados no menos importantes como las de los trips (Thysanoptera),
en los cuales la probscide es una estructura corta, cnica. fuerte
y asimtrica; la conforman tres estiletes: la mandbula izquierda
(la derecha es rudimentaria) y dos estiletes maxilares (vase fig.
"3.6). El aparato bucal se conoce como "raspador-chupador",
es
probable que la funcin de los estiletes sea la de penetrar los tejidos ms que raspados. Las pulgas (Siphonaptera ) (vase fig. 3.10 a)
en su estado adulto tienen tres estilete s picadores: la epifaringe y
las lacinias de las maxilas, el canal alimenticio est entre la epifaringe y los estiletes maxilares, el conducto salival se encuentra
entre los extremos de los estiletes maxilares. Los piojos chupadores (Phthiraptera: Anoplura) tienen un corto rostrum (probablemente el labro ) en el final de la parte anterior de la cabeza, desde
el cual los tres estiletes picadores son impelidos. El rostrum est
armado internamente por dientes pequeos y curvos; los estiletes

64

lbr

hyp
lbm

---nI I

,-

lbl

B
b)

A'

c)

Fig. 3.8. a) Cabeza y partes bucales de una mosca ladrona. e, ojo


compuesto; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; mx, estilete
maxilar; mxp, palpo maxilar. b) Partes bucales de una mosca del
establo, Stomoxys calcjtrans (L). A, vista anterior de la cabeza.
B, seccin transversal del haustellum. bk, rostrum; clp, clpeo; fe, canal
alimenticio; hst, haustellum; hyp, hipofaringe; lbl, labela; lbm, labium;
lbr, labro; mxp, palpo maxilar; se, canal saliva!. c) Piezas bucales de una
mosca domstica Musca domestica (L). A', vista anterior de la cabeza;
B', seccin transversal del haustelum. bk, rostrum; clp, clpeo; fe, canal
alimenticio; hst, haustellum; hyp hipofaringe; lbl, labela; lbm, labium;
lbr, labro; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de
Snodgrass, segn Borrar).

....

65
ant
ant

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b)
prb
fe
mx
I

e)

Fig. 3.9. Partes bucales de una palomilla (Lepidoptera). a) Vista lateral


de la cabeza; b) vista anterior de la cabeza; e) seccin transversal de la
probscide. ant, antena; atp, hoyo tentorial anterior; e, ojo compuesto; fe,
canal alimenticio; fr, frente; lbr, labro; lp, palpo labial; mx, maxila
(glea); oc, ocelo; pf, pilifero; prb, probscide (redibujado de Snodgrass,
segn Borror).

cuando no se usan estn retrados dentro de una cavidad alargada


parecida a un saco que se encuentra debajo del tracto alimenticio.
El estilete dorsal probablemente est representado por las maxilas
fusionadas, forma un tubo que sirve como canal alimenticio; el estilete intermedio es muy delgado y contiene el conducto saliva1;
este estilete es probablemente la hipofaringe; el estilete ventral es
el principal rgano picador, ste es una estructura con una depresin y probablemente es el 1abium. Los pa1pos estn ausentes
(vase fig. 3.10 b). El aparato bucal de las pulgas y los piojos se
conoce como "picador-chupador"
(vase cuadro 3.1).

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Fig.

3.10.

a)

Piezas

bucales

de

una

pulga.

A,

vista

lateral

de

la cabeza;

B, seccin transversal de los estiletes.ant, antena; clp, clpeo;


eph, epifaringe;fe,canal alimenticio; hyp, hipofaringe; iar,protuberancia
interantenal;Ibm, labium; Ibr,labro; le,lacinia;Ip, palpo labial;
mxl, lbulo maxilar; mxp, palpo maxilar; oc, ocelo; prmt, prementn;
se, canal

saliva!. (A, modificado

de

Snodgrass;

B, redibujado

de

Matheson, segn Borro.) b) Piezas bucales de un piojo chupador.


A', seccin longitudinal de la cabeza; B', seccin transversal del rostro.
eso, esfago; hyp, estileteintermedio (probablemente la hipofaringe);
Ibm, estileteventral (probablemente ellabium); Ibr,rostrum
(probablemente el labro);mx, estiletedorsal (probablemente las maxilas
fusionadas); phx, faringe; sty,estiletes;stys,saco de estiletes
(redibujado de Snodgrass).

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o.
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Diptera

Estructura
Aparato bucal

Hemiptera
Homoptera

Nema tocera ta

Picadores

Banomorpha
Cortadores

Asilidae

Muscomorpha
Picadores

Muscomorpha
Lamedores

Siphonaptera

Phthiraptera
Anoplura

Lepidoptera

Thysanoptera
Parte frontal
pico

Estilete

Estilete
corto

Estilete

Delgado

Pequeo

Rostrum

Banda
angosta

Estiletes
delgados

Estiletes
anchos

Ausentes
la izq.

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Estiletes

Estiletes

Estiletes

Parte del
rostrum

Parte del
rostrum

Lacinias
estiletes

Estilete
dorsal

Gleas forman probscide

Estiletes

Presentes

Ausentes

Usualmente
vestigial

Cortos

Pequea
pieza

Parte posterior del


pico

Labro

Lbulo
corto

Estilete

Mandbulas

Estiletes

Maxilas

Estiletes

Estilete

Palpos
maxilares

Ausentes

Presente

Presentes

Presentes

Presentes

Presentes

Labium

Funda segmentada
para los
estiletes

Funda unos
lbulos
labelares y
otros

Funda unos
lbulos
labelares y
otros

Funda para
los estiletes

Alargado
y picador

Largo con
2 lbulos
labelares

Pequeo

Estilete
ventral

Palpos
labiales

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Ausentes

Presentes

Ausentes

Largos

Muy cortos

Hipofaringe

Lbulo basal corto

Estilete

Estilete

Estilete

Estilete

Delgado

Corto

Estilete
intermedio

Reducido

Lbulo
pequeo

Epifaringe

Ausente

Ausente

Ausente

Ausente

Ausente

Ausente

Estilete

Ausente

Ausente

Ausente

Conducto
salival

Entre las
maxilas

En la hipofaringe

En la hipofaringe

En la hipofaringe

En la hipofaringe

En la hipofaringe

En extremos de las
lacinias

En estilete intermedio

Ninguno

En el pico

Canal alimenticio

Entre las
maxilas

Debajo del
labro

Debajo del
labro

Debajo del
labro

Debajo del
labro

Debajo del
labro

Entre los
estiletes

En estilete dorsal

Entre las
gleas

En el pico

Nmero de
estilete s

Funcin del
aparato

Picador

Picador

Cortador

Picador

Picador

Nombre comn del


ap. bucal

Picadorchupador

Picadorchupador

Cortadorchupador

Picadorchupador

Picadorchupador

Lamedor

Picador

Picador

Succionador

Raspador

Lamedorchupador

Picadorchupador

Picadorchupador

Tubo de
sifn

Raspadorchupador

68

TIPOS DE ANTENAS
Las antenas son un par de apndices segmentados localizados
en la cabeza, usualmente entre los ojos compuestos o debajo de stos. El segmento basal es llamado escapo; el segundo segmento, el
pedicelo y la parte apical, el flagelo. Las antenas son apndices
sensoriales utilizadas para realizar actividades tctiles, olfativas y
algunas veces como rganos receptores de sonidos. Varan mucho
de tamao y forma por lo que es una caracterstica para c1asificarlas (vase fig. 3.11).
Los siguientei..trminos son usados para describir los tipos de
antenas:
Setcea. Los segmentos ms distantes se adelgazan considerablemente y terminan en punta. Parecidas a una seta o pelo.
Filiforme. Segmentos ms o menos uniformes y cilndricos,
tienen forma de hilo.
Moniliforme.
Los segmentos son similares en tamao y ms
o menos esfricos, con constricciones entre ellos, tienen forma de
collar.
Aserrada. Segmentos en forma triangular en la mitad o las
dos terceras partes de la misma; parecidas a una sierra.
Pectinada. Muchos segmentos tienen un proceso lateral largo
y delgado; tienen la forma de un peine.
Clavada. Los segmentos ms distantes de la base se incrementan gradualmente de tamao.
Capitada. Los segmentos ms distantes de la base se incrementan repentinamente.
Lamelada. Esta condicin es propia cuando los segmentos
terminales estn expandidos lateralmente en forma de placas redondas u ovaladas, un tanto aplanadas.
Flabelada. Cuando los segmentos terminales estn alargados
formando lminas paralelas entre S.
Geniculada. Tienen el primer segmento alargado y los dems
pequeos y se prolongan hacia afuera formando un ngulo considerable con el primero; se llama tambin antena "acodada".
Plumosa. Muchos ae sus segmentos tienen largas setas o pelos.
Aristada. El ltimo segmento usualmente est ensanchado y
lleva en el dorso un pelo llamado arista.
Estilada. El ltimo segmento termina en un proceso delgado
llamado estilo.

69

os
sel
es
y
o
r-

a)
e)

d)
t)

e)

S,
:S

h)

g)

j)

ped

k)

ask

Fig. 3.11. Tipos de antenas. a) Setcea; b) filiforme; e) monilifo~me;


d) y f..rClavaa:;)f) capitada; g), aserrada; hl. pctinad(;

iCpTrO'Sa.;>

j) aristada; k) estilada; 1)flabelada; m) lamelada; n) geIctrlacicr.I:s

antenas d-f, 1Y m son llamadas tambin lobuladas. ar, arista; as, sutura
antenal; asc, esclerito antenal; ask, soquet antenal; fl, flagelo;
pedo pedicelo; scp, escapo; sty, estilo.

r
70
CRVIX O CUELLO
El cuello o crvix se encuentra en una regin membranosa
entre la cabeza y el trax. Incluidos en l se encuentran uno o dos
pares de pequeos escleritos cervicales que sirven como puntos
de articulacin para la cabeza con el tronco. Los escleritos de cada
lado engoznan entre s para formar una simple unidad, que se articula anteriormente con el cndilo occipital situado en el postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protrax. Frecuentemente los escleritos cervicales estn fusionados con las pleuras
del protrax.

EL TRAX Y SUS ESTRUCTURAS


El trax es la parte central del cuerpo y en l se encuentran las
patas y las alas (algunos insectos adultos no tienen alas y en muchos inmaduros y unos pocos insectos adultos carecen de patas).
El trax est compuesto de tres segmentos: protrax, mesotrax
y metatrax. Cada segmento torcico consta de un par de patas, y
las alas cuando estn presentes se ubican en el mesotrax y metatrax. Cuando slo hay un par de alas, usualmente estn en el
mesotrax. El protrax nunca desarroll alas.
Cada segmento torcico est compuesto de cuatro grupos de
escleritos: el notum dorsal, las pleuras laterales y el esternum
ventral. Cualquier esclerito torcico puede ser localizado sobre un
segmento particular, pero usando el prefijo apropiado como pro-,
meso- o meta; por ejemplo el notum del protrax es llamado pro notum.
Los notos del mesotrax y meta trax comnmente estn divididos por suturas en dos o ms escleritos cada uno. En un segmento generalizado de un insecto alado existen dos escleritos notales:
el alinotum, que ocupa gran parte del notum y el post notum en la
parte posterior del notum. El alinotum est dividido en dos escleritos, un anterior llamado escutum y uno posterior llamado escutellum en algunos insectos existen suturas adicionales en el alinotum. Cada pleurn est tpicamente dividido en dos escleritos
por una sutura pleural, la cual corre dorsoventralmente
entre la
base de la pata y la base del ala el esclerito anterior es el episternum y el esclerito posterior es el epmeron. Usualmente existen
uno o dos pequeos escleritos, los epipleuritos, en el rea membranosa entre el pleurn y la base del ala, los cuales son muy
importantes para los movimientos de las alas, ya que ciertos

71

El trax y sus estructuras

msculos que las mueven estn unidos a ellos (vase fig. 3.12).
Cada estemum puede dividirse en dos o ms escleritos.
~sa
los
tos
da
r~t~nras

AN
wb

las
rus).
ax
,y
lee).

Fragma
Eselerito alar
Epmeron
Episternito
Proceso coxal
-- T-rocantn

L~

E;'Pinasternito

b)

Fig. 3.12. Trax de una mosca escorpin, Panorpa. a) Vista lateral.


AN, alinotum; cus, eselerito cervical; cvx, crvix; cx, coxa;
epm, epmeron; epp, epipleuritos; eps, episternum; hd, cabeza; nI'
pronotum; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pup, proceso
alado-pleural; sel, escutelum; sct, escutum; spr, espirculo; stn, esternum
abdominal; t, tergum abdominal; wb, base del ala (redibujado de Ferris
y Rees, segn Borror). b) Esquema de un segmento alado tpico
(re dibujado de Snodgrass. segn Ross).

72

Cap. 3. Estructura externa de los insectos

En cada lado del trax se encuentran dos pequeas aberturas,


una entre el protrax y mesotrax, y la otra entre el mesotrax y el
metatrax: los espirculos, las aberturas externas del sistema respiratorio.

Las patas

\.

Las patas de los insectos generalmente consisten de los siguientes segmentos: la coxa, el segmento basal; el trocnter, un
pequeo segmento despus de la coxa; el fmur, el primer segmento alargado de la pata; la tibia, el segundo segmento alargadoj
el tarso, una serie de pequeos segmentos abajo de la tibia; y el
pretarso, formado por uas y otras estructuras al final del tarso
(vase fig. 3.13). Los pretarsos usualmente incluyen una o ms
estructuras acojinadas entre las uas y la base de stas; una almohadilla o lbulo entre las uas es usualmente llamada arolia, y
las almohadillas localizadas en la base de las uas son llamadas
pulvilias.
Los movimientos de una pata dependen de sus msculos y de
la naturaleza de sus uniones. Las uniones de las patas pueden ser
dicondlicas, con dos puntos de articulacin o monocondlicas, con
un punto de articulacin; los movimientos de una unin dicondlica
estn limitados a un solo plano, mientras que una unin monocondlica puede ser ms variada. La unin entre la coxa y el trax puede ser monocondlica; si sta es dicondlica, el eje es ms o menos
vertical y el movimiento es hacia adelante y hacia atrs. Las uniones coxotrocanteral, trocanterofemoral, y femorotibial son usualmente dicondlicas. La unin tibiotarsal es usualmente mono condlica, permitiendo ms movimientos.
La coxa puede llevar un lbulo posterior llamado meron. El
tarso de los insectos adultos en general est subdividido en dos o
cinco segmentos. En los colmbolos, la tibia y el tarso forman un
solo tibiatarso.
En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la
marcha o para la carrera; sin embargo, han desarrollado muchos
modificaciones que capacitan a las patas para otros usos, los del
tipo saltador como los chapulinesj de tipo prensil, provistos de
espolones y espinas agudas, como en los mntidos; de tipo nadador,
con largos cepillos de pelos y partes aplanadas como en las chinches de agua, y tipo escarbador, con fuertes patas en forma de raspador como se encuentran en el alacrn cebollero (vase fig. 3.14).

1m

73

aro

ts
fin

b)
pul

a)

ptar

Fig. 3.13. Estructuras de las patas de los insectos. a) Patas medias de


un chapuln de antenas cortas, Melanoplus; b) ltimo segmento tarsal y
pretarso de Melanoplus; e) liltimo segmento tarsal y pretarso de una
mosca ladrona; d) patas anteriores de un chapuln de antenas largas,
Scudderia. ato, arolia; ex, coxa; emp, empodia; fin, fmur; ptar, pretarso;
pul, pulvilia; tb, tibia; tel, uas tarsales; tr, troncnter; ts, tarsos;
tym, tmpano.

74

tb

ts
a)
t

d)

e)

Fig. 3.14. Diferentes adaptaciones de las patas de los insectos.


a) Andadoras; b) saltadoras; c) y d) prensiles; e) cavadoras; f) sujetadora
por succin. c. coxa; f, fmur; t. troncnter; tb, tibia; ts. tarso (de Folsom
y Wardle).

75
Las alas
Las alas de los insectos son excrecencias de la pared del cuerpo localizadas dorsalmente entre los notos y las pleuras. Las bases
de las alas son membranosas, pero tienen en su interior pequeos
esc1eritos, importantes en los movimientos de las alas.
Las alas de los insectos varan en nmero, tamao, forma, textura y venacin, as como en la posicin que tienen cuando estn
en reposo. Muchos insectos adultos tienen dos pares de alas, las
cuales sobresalen del mesotrax y metatrax, pero algunos slo
tienen un par (ubicadas en el mesotrax en Diptera y en el metatrax en Strepsiptera), otros no son alados. En muchos insectos
las alas son membranosas (parecidas a papel celofn) y pueden
tener pelos o flecos como en los tricpteros y trips o escamas
como en las palomillas y mariposas; en otros estn semiendurecidas, parecidas a "cuero", llamadas tegminas como en los chapulines; pueden ser slidas como un estuche, como los litro s de los
escarabajos o pueden tener una parte endurecida y la otra membranosa, como los hemilitros de las chinches. Muchos pueden
plegarIas sobre su abdomen cuando estn en reposo, pero otros
no, como las liblulas, caballitos del diablo y moscas de mayo.
Venacin alar. Las alas de muchos insectos son membranosas y poseen una armazn de lneas engrosadas, las venas. Estas
estructuras son huecas y sus cavidades contienen trqueas, nervios y sangre.
La terminologa ms ampliamente utilizada para la aplicacin
de nombres a las venas es el sistema Comstock o Comstock-Needham, el cual est basado sobre la primitiva o generalizada venacin,
y es aplicable a todos los insectos (vas.e fig. 3.15).
Las principales venas de los insectos alados (con sus abreviaciones entre parntesis) son las siguientes:
Venas pr:incipales
Costa (C)
Sub costa (Se)
Radio (R)
Sector radial (Rs)
Media (M)
Cbito (Cu)
Anal (A)
Yugal (Y)

Venas transversas
Humeral (h)
Radial (r)
Sectorial (s)
Radio-medial (r-m)
Medial (m)
Medio-cubital (m-cu)
Cbito-anal (cu-a)

76
C
Sc
R
M
Cu

Rs

SCI

SCI

SC2
SC2

RI

\M.'

CU1

"'-

"'"

m2

-------.

Fig. 3.15. Venacin generalizada del ala de un insecto, acorde con


Comstock. C, costa; Sc, subcosta; R. radio; Rs, sector radial; M, media;
Cu, cbito; A, venas anales; h, humeral; r, radial; s, sectorial; r-m,
radio-medial; m, medial; m-cu, medio-cubital; cu-a, cbito-anal.

La costa es una vena que no se ramifica, usualmente forma el


margen anterior (o costal) del ala. La subcosta sigue a la costa y se
subdivide en dos ramas la SCl y la ~cz' La radio se divide en Rl y
Sector radial con cuatro ramas. La cbito segn el sistema Comstock-Needham se subdivide en CUl y CUzy, a su vez, CUl en CUlay
CUlb.Las venas anales son tpicamente no ramificadas y se designan de la anterior a la posterior como la primera anal (1 A), segunda anal (2 A) Y as sucesivamente.
.

El nombre que reciben las venas transversas est acorde con

su ubicacin en el ala o a las venas principales o longitudinales


que conecta. La vena transversa humeral (h) est localizada cerca
de la base del ala, entre la costa y la subcosta. La vena transversa
radial (r) conecta Rl y el brazo anterior de la sector radial. La sec(r-m) conecta el brazo
torial (s) conecta ~ y R4' La radio-medial
posterior de la radio y el brazo anterior de la media. La vena transversa medial (m) conecta Mz y M3' La medio-cubital (m-cu)
conecta el brazo posterior de la cbito y la primera vena anal (1 A).
La venacin alar de algn insecto en particular puede diferir
del arreglo bsico descrito, en que pueden tener menos o ms
venas. Si la venacin es reducida, una o ms venas estarn ausentes, otras dos o ms estarn fusionadas y faltarn una o ms venas
de las ramificaciones. Si hay venas adicionales al arreglo bsico,
stas pudieran ser venas transversas o ramas adicionales de las

R.

lIIIIIIIf

El trax y sus estructuras

77

principales. Las transversas adicionales pueden ser designadas


por nmero, por ejemplo, primera radial, segunda radial, si no son
muy numerosas; o pudieran tener nombres especiales basadas en su
ubicacin; por ejemplo, las venas transversas antenodales en
Odonata o podran no tener nombre. Las venas longitudinales adicionales usualmente son ramas adicionales de las principales, y
se llaman venas accesorias; stas no son muchas pero s fijas en
nmero y posicin, son indicadas a continuacin del nombre de la
vena de la cual se origina la ramificacin; una vena accesoria simple ramificada de MI' por ejemplo, es llamada MIa.Si hubiera dos o

ms venas accesorias ramificadas de MI (o de cualquier otra vena


principal) se les llamara simplemente MI accesorias.
Los espacios que hay entre las venas son llamados celdas.
stas pueden ser abiertas (extendindose hasta el margen alar) o
cerradas (completamente rodeadas por venas). Las celdas reciben su nombre segn la vena principal en el lado anterior de la
misma. En algunos insectos tienen nombres especiales; por ejemplo, los tringulos de las alas de las liblulas y la celda discal de los
lepidpteros.
La teora ms aceptada respecto a su origen se debe a que las
alas fueron inicialmente expansiones laminares laterales del notum, cuya funcin era que los insectos planearan desde un nivel a
otro ms bajo.
Para mantener una direccin determinada debieron desarrollar un primer movimiento de flexin, y un gozne o conexin entre
el ala y el cuerpo que les permitiera llevar a cabo el mencionado
movimiento.
El primer diseo alar tena, sin duda, pliegues longitudinales.
en forma de abanico, desde la base hasta la parte apical del ala.
Las venas funcionaron como estructura de soporte ubicadas a lo
largo de cada doblez del abanico, con venas transversas para formar un sistema de uniones entre stas. Esta estructura en forma
de abanico y soportes en forma de tirantes, permitieron a una
membrana resistente pero delgada tener suficiente rigidez para el
vuelo. Actualmente slo las efmeras y los odonatos han conservado este tipo de alas. En estos insectos los esc1eritos axilares son
simples y no proporcionan ningn mecanismo para plegar las alas
sobre el cuerpo. El siguiente paso fue el desarrollo de divisiones
ms complicadas en los esc1eritos axilares que permitieron realizar
el pliegue de las alas sobre su cuerpo. Con esta evolucin la superficie del ala perdi el carcter de abanico y se volvi casi plana.

('

78
EL ABDOMEN Y SUS ESTRUCTURAS
El abdomen de los insectos bsicamente tiene 11 segmentos,
pero el undcimo generalmente est reducido y representado slo
por apndices, por 10que el mximo nmero visible de segmentos,
raramente sobrepasa los diez. En muchos insectos este nmero es
an reducido, ya sea por una fusin de segmentos o por el telescopiado de los segmentos terminales.
Cada segmento abdominal generalmente comprende dos escIeritos: un tergum dorsal y un esternum ventral las regiones pleurales son membranosas y rara vez contienen reas escIerotizadas.
Muchos segmentos tienen un par de espirculos.
Los segmentos abdominales pregenitales (del lo. al 70.) tienen apndices en varios insectos inmaduro s y en los adultos de
Apterygota y machos de Odonata. Los apndices abdominales
de los insectos inmaduro s pueden consistir en branquias (por
ejemplo en las ninfas de las moscas de mayo); filamentos laterales (como en ciertas larvas de Neuroptera) o pro patas (como
en las larvas de Lepidoptera). Los apndices abdominales en
Apterygota consisten de estilos u otros apndices, y en los machos de Odonata consisten en estructuras copulatorias.
Los segmentos genital es (del 80. al 90.) poseen unas estructuras asociadas con las aberturas exteriores de los conductos
genitales en los machos estas estructuras tienen relacin con la
copulacin y la transferencia de esperma a las hembras, y en las
hembras tienen relacin con la ovoposicin (vase fig. 3.16).
Estas estructuras son la genitalia externa la de los machos es
extremadamente
variable y compleja, posee considerable valor
taxonmico. La genitalia de la hembra consiste en un ovipositor
formado por los apndices de los segmentos 80. al 90. El ovipositor consta de dos pares de placas basales, las valvferas, y de tres
pares de estructuras elongadas, las vlvulas.
Los apndices de la parte final del abdomen, que surgen del
dcimo segmento (cuando este segmento est presente), consisten de los cerci (cercus, en singular), el epiprocto y los paraproctos. Los cerci son un par de estructuras que sobresalen de la parte
dorsal del ltimo segmento abdominal. El epiprocto se encuentra arriba del ano puede ser filamentoso, tener otras formas o
estar ausente. Los paraproctos son localizados lateroventralmente del ano y pueden ser pequeos lbulos ms o menos redondeados, tener otras formas o estar ausentes.

79
Terguitos

a)

Metatrax
Espirculos

Terguitos

Piezas laterales
de los terguitos

10

b)

Esternitos
Tergas

Vlvula 3
Vlvula 2
Oviducto

Esternas

Vlvula 1

e)

Valvfera 1

Fig. 3.16. El abdomen y sus estructuras.

80
RGANOS PRODUCTORES DE SONIDOS
Los insectos pueden producir sonido de varias maneras. En
algunos casos es producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de un rgano especial"productor
de sonido". El
ejemplo ms comn es el zumbido producido por el vuelo o el
revoloteo de los insectos: y es onginado por las rapidsimas vibraciones de las alas.
Algunos grupos de insectos tienen rganos especiales productores de sonidos. Las ondas sonoras son generadas por la vibracin de
un ala membranosa, por una porcin especializada de la pared del
cuerpo o por membranas especiales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de rganos especializados para este propsito.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo nico. Estos
insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de esas
membranas est conectada internamente con una fibra muscular. La contraccin de este msculo tira de la membrana. hacia
adentro; la relajacin del mismo permite a la membrana recobrar
su posicin inicial. Estos movimientos son alternados con gran
rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actan
como reflectoras del sonido.

4
Estructura interna
y fisiologa de los insectos
SISTEMA MUSCULAR

El sistema muscular de un insecto es complejo y consiste de


varios cientos a unos cuantos miles de msculos, todos ellos compuestos de fibras musculares estriadas (vase fig. 4.1). Los msculos esque1ticos, los cuales estn conectados a la pared del cuerpo,
mueven varias partes del mismo, incluyendo los apndices que
usualmente estn conectados a la cutcula por medio de finas
fibrillas llamadas tonofibrillas. La localizacin de los puntos de
unin de los msculos del esqueleto algunas veces es utilizada
para determinar la homo10ga de varias partes del cuerpo. Los
msculos viscera1es rodean rganos como el corazn, el canal
alimenticio y los ductos del sistema reproductivo, y producen los
movimientos perist1ticos que mueven los productos a 10largo de
esos tractos; estos msculos usualmente consisten en fibras o
bandas circulares y 10ngitudina1es.
Los msculos que mueven los apndices estn dispuestos segmentalmente po,!\10general en pares antagnicos. Algunas partes
de los apndices ('Como la g1ea y 1acinia de las maxi1as y los pretarso s) tienen slo msculos flexores, la extensin de stos, usualmente, es llevada a cabo por la presin sangunea. Cada segmento
de un apndice normalmente tiene sus propios msculos.

81

82

to

Fig. 4.1. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las partes


ventral, dorsal y lateral respectivamente. abc-adc, abductor de la coxa;
ef, extensor del fmur; c, msculos de la cabeza; sI, bandas
esternolongitudinales; ti, bandas tergolongitudinales; tol, torcico lateral;
eso, oblicuo esternal; to, oblicuo tergal; tes, tergosternal; tes 1, primer
tergosternal. (De Folsom y Wardle, segn Miall y Denny).

Fuerza y actividad
Existen varias evidencias de la fortaleza de los msculos de los
insectos; muchos de ellos pueden levantar veinte o ms veces su
propio peso, y al saltar pueden hacerlo igualo ms veces el largo
de su cuerpo. Estos hechos son notables cuando son comparados
con los que el hombre puede llevar a cabo. Los msculos de los insectos son a menudo capaces de rpidas contracciones.

Msculos relacionados

con el vuelo

Las alas en muchos insectos son accionadas desde el exterior


por cinco pares de msculos:

Sistema muscular

83

l. Los msculos esternotales,


2.
3.

4.

ibc

!S

5.

que se extienden desde el notum


al estemum;
Los msculos longitudinales dorsales, bandas musculares
que unen los segmentos por la parte dorsal;
Los msculos basalares, que se elevan desde la coxa y el
epistemum, insertndose en el esclerito basalar;
Los msculos subalares que se elevan desde la coxa y el epmeron, insertndose en el esclerito subalar, y
Los msculos axilares que se extienden desde el pleurn
hasta el tercer esclerito axilar (vase fig. 4.2).

Por su distribucin los msculos pueden agruparse en tres categoras:

Msculos viscerales
Los relacionados exteriormente con rganos como el tracto
digestivo, corazn y los conductos del sistema re productor y que
generan los movimientos peristlticos.

Bandas segmentarias
Son aquellas bandas musculares que conectan a los segmentos
del cuerpo y conservan la forma corporal. En el abdomen las tergas
estn conectadas por bandas longitudinales ventrales. El tergum
y estemum de un mismo segmento estn conectados por msculos tergostemales. Los msculos en el trax tienen apariencia completamente diferente. Los msculos principales tienen grandes
agrupaciones como los estemotales y otros que hacen funcionar las
patas y las alas.

Msculos de los apndices


Los apndices movibles poseen bandas musculares de tamao
y complejidad variable (vase fig. 4.3).

Reacciones musculares
Los msculos de los insectos, como los de otros animales, tienen la capacidad de contraerse cuando son estimulados por una
excitacin procedente de una clula nerviosa. El periodo de con-

If

84
tg

hp

axs2 mdp

awp

-Cu

=--lA

am

\
4A
axcr

jl

a)

Fig. 4.2. (Parte superior.) Esquema que muestra la articulacin del ala
con el notum torcico. am, msculos axilares; awp, proceso anterior del
notum alado; axcr, cuerda axilar; axs, escleritos axilares 1-3; hp, plato
humeral; jl, lbulo jugal; mdp, platos medios; pnwp, proceso posterior
del notum alado; tg, tgula. Las letras alIado derecho indican las venas
(redibujado de Snodgrass, segn Ross). (Parte inferior.) Esquemas de los
msculos alares de un insecto. a) Vista lateral; b) seccin transversal de
un segmento alado. am, msculos axilares; AN, alinotum; axs2 yaxs3,
segundo y tercer escleritos axilares; ba, basalar; bms, msculos
basalares; ex, coxa; dlm, msculos longitudinales dorsales; ph, fragma;
pl, pleurn; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pwp, proceso pleural del
ala; sb, subalar; sbm, msculos subalares; tsm, msculos tergosternales;
XI y x2' conexiones entre epipleuritos (basalar y sublar) y la base del ala
(redibujado de Snodgrass, segn Borror).

85
exm

art

a)
fim

Trocnter

,,

/"

b)

Fmur

.,.:.,:.:.

?rr
I

;/'-'E!"

art
2

art

Tibia

exm

c)

Pretarso
Vig. 4.3. (Izquierda.) Musculatura de la pata de un insecto. (Adaptado
de Berlese, segn Ross.) (Derecha.) Mecanismos de articulacin en las
patas de los insectos. a) Unin monocondlica; b) y c) vistas de una
unin dicodlica. art, puntos de articulacin; exm, msculos extensores;
fim, msculos fiexores (redibujado de Snodgrass, segn Ross).

86

Cap. 4. Estructura interna

traccin es seguido por otro de recuperacin


muscular vuelve a su forma primitiva.

cuando la clula

Vuelo
El vuelo es posible por el batimiento de las alas. En las liblulas y caballitos del diablo, los dos pares de alas se mueven independientemente.
En las abejas, avispas, mariposas y algunos
otros, las alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas
por diversos tipos de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma
que los dos pares trabajan al mismo tiempo. En los escarabajos y
algunas chinches, las alas delanteras estn endurecidas y slo las
posteriores funcionan durante el vuelo. En las moscas y mosquitos, el par de alas posterior est reducido y en los estrepspteros el
par anterior, por lo tanto, en cada uno de los dos rdenes citados
poseen slo un par de alas funcionales.
Los msculos relacionados con el vuelo actan sobre el notum,
escleritos de la base del ala y escleritos axilares, pero no estn
conectados directamente en la misma ala. Los movimientos de las
alas son producidos por un dispositivo muy simple de palanca:
cuando los msculos estemotales se contraen, el notum es atrado
hacia abajo y arrastra con l la base del ala. Con esto se consigue el
golpe inicial hacia arriba y cuando estos mismos se relajan, los
msculos dorsolongitudinales que conectan los mrgenes anterior
y posterior del notum se contraen como una cuerda de arco, obligando a que se eleve la porcin central y arrastran la base del ala
hacia arriba, determinando el golpe hacia abajo y se produce as el
segundo tiempo del batimiento del ala (vase fig. 4.4).

SISTEMA DIGESTIVO
Los insectos se alimentan de diversas sustancias orgnicas y su
sistema digestivo es muy variado en las especies; sin embargo, todas tienen caractersticas en comn. El canal alimenticio es un
tubo que se extiende desde la cavidad oral hasta el ano. Existen tres
regiones diferentes: el estomodeo o estmago anterior, el mesentern o estmago medio y el proctodeo o estmago posterior. Cada
una de estas tres regiones puede diferenciarse o subdividirse en dos
o ms subregiones (vase fig. 4.5). Existen vlvulas y esfnteres
entre estas regiones que regulan el paso del alimento de una regin
a otra.

87

Msculos
sin modificar

a)

Notum

Esternito

d)

e)
Msculos
sin modificar

Msculos contrados

Msculos
longitudinales
mostrados en c y d

Fig. 4.4. Msculos y movimientos necesarios para el vuelo de los


insectos. j. insercin del ala al notum; p, proceso pleural que acta como
un punto pivotante para el "balanceo" del ala. a) y b) Son secciones
transversas que muestran solamente los msculos esternotales; cuando
estos msculos se contraen, como en b el notum es empujado hacia
abajo, y provoca el descenso del extremo alar, que gira en p, empujando
hacia arriba la porcin principal del ala. e) y d) Son secciones
longitudinales del mesonoto que muestran los msculos longitudinales
dorsales; cuando stos se contraen, como en d, "arquean" el notum,
determinando la elevacin del centro. El resultado de esto se muestra en
la seccin transversal e; los bordes elevados del notum en j arrastran
hacia arriba los extremos del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza
hacia abajo la expansin alar (segn Ross).

e)

88
Estomodeo

Mesentern

Proctodeo

Ciego gstrico

Faringe

Tubos de
Malpighi
Fig. 4.5. Tubo digestivo de un insecto.

Estomodeo

pal
el
c
pI
dG
d:
se
pa
so
DI
101

O estmago

anterior

El estomodeo comprende la faringe, que se encuentra dentro


de la boca; el esfago, un tubo estrecho despus de la faringe; el
buche, un alargamiento de la parte posterior final del esfago y
el proventrcu10, el cual en su parte posterior final se encuentra
la vlvula estomodeica o cardiaca, la cual regula el paso del alimento y los jugos digestivos entre el estomodeo y el mesentern.
El estomodeo est revestido de una gruesa capa de cutcula, la
ntima,la cual frecuentemente
est provista de cortos pelos puntiagudos, el proventrcu10 puede llevar una armadura de dientes.
Despus de la ntima se encuentra una capa de clulas epiteliales; la ntima y el epitelio se encuentran frecuentemente
en un
pliegue 10ngitudinal. Detrs del epitelio, por la parte anterior, se
encuentra una capa de msculos 10ngitudina1es, y por la parte
exterior una capa de msculos circulares.

Mesentern o estmago

medio

Esta parte generalmente tiene forma de bolsa o saco e10ngado


de dimetro uniforme; algunas veces est dividido en dos o ms

ul
ar
rie
su
La
pa
al
T1
fir
r
sa:
Pl!
r
rie
fo]

GI

la 1
las
abJ

Sistema digestivo

17

89

partes. El mes enter n no tiene cutcula ni mucosidad que lubrique


el alimento y proteja las clulas epiteliales. En lugar de ello, las
clulas epiteliales secretan una membrana compuesta de quitina y
protena llamada membrana peritrfica, la cual las protege de
daos por abrasin. Esta membrana es permeable y permite el paso
de las enzimas y de los productos digestivos que estn listos para
ser absorbidos. El epitelio del mesentern es ms grueso que otras
partes del canal alimenticio; otra estructura propia de esta parte
son grupos de clulas en forma de dedos llamados ciegos gstricos.
Detrs del epitelio se encuentran capas de msculos, similares a
los del estomodeo.

Proctodeo O estmago

posterior

El proctodeo se inicia desde la vlvula pilrica o proctodeica,


ubicada entre el mesentern y el proctodeo y se prolonga hasta el
ano. Se diferencian por lo general dos regiones: el intestino anterior y el recto; el primero de ellos puede ser un tubo simple o estar
subdividido en una parte anterior, el leon, y una posterior, el colon.
Las paredes del proctodeo tienen una estructura similar a la de las
paredes del estomodeo, p'ero la cutcula es delgada y permeable
al agua.

Tubos de Malpighi
Estos tubos son excretores y se originan en la parte anterior
final del proctodeo. Estos rganos excretan principalmente cido
rico, producido por las clulas corporales que se difunde en la
sangre, la cual finalmente circula alrededor de los tubos de Malpighi. Todas o parte de las clulas de estos tubos absorben el cido
rico de la sangre y lo descargan (en solucin acuosa) en el interior del tubo, posteriormente la solucin de cido rico u orina es
forzada hacia el proctodeo y evacuada por el ano.

Glndulas labiales
Muchos insectos poseen un par de glndulas situadas abajo de
la parte anterior del canal alimenticio. Los ductos de estas glndulas se extienden hacia adelante y forman un conducto comn que
abre cerca de la base dellabium o la hipofaringe. Estas glndulas

90

Cap. 4. Estructura interna

generalmente son llamadas glndulas salivales, pero no siempre


secretan saliva. Las glndulas labiales en las larvas de Lepidoptera e Hymenoptera secretan seda, utilizada en la fabricacin de
refugios y cocones o capullos.

Ingestin
Muchos insectos introducen el alimento a su cuerpo a travs
de la boca. Ciertas larvas que viven parte de su vida como endoparsitos en un husped animal, absorben sus alimentos a travs de
la superficie de los cuerpos que parasitan. Muchos insectos masticadores tienen mandbulas y maxilas que cortan y maceran los
alimentos y los introducen en la faringe. En insectos chupadores,
la faringe funciona como unlbomba que succiona los alimentos lquidos dentro del pico y los introduce al esfago. Los alimentos se
mueven dentro del canal alimenticio por acciones peristlticas.

Salivacin
La saliva es usualmente adicionada al alimento al entrar ste
al canal alimenticio o antes, en el caso de los insectos chupadores,
stos la inyectan a los fluidos que succionan como alimento. La
saliva, generalmente es producida por las glndulas labiales, estas glndulas producen amilasa; en ciertas abejas estas glndulas
secretan invertasa. En insectos chupadores de sangre, la saliva
generalmente no contiene enzimas digestivas, sino una sustancia
anticoagulante con 10 que se evita la obstruccin del canal alimenticio; este ltimo tipo de saliva es la que causa irritacin en el
humano por la picadura de un insecto chupador de sangre.

Digestin extraintestinal
Algunos insectos expulsan los fermentos digestivos sobr.e el
alimento o dentro de ste, una digestin parcial ocurre antes de
que el alimento sea ingerido.

Digestin y asimilacin
La digestin es el proceso de degradacin de los alimentos en
sustancias que puedan ser absorbidas y de esa manera suplir los.

Sistema digestivo

91

nutrientes necesarios en el organismo. Este proceso puede iniciarse antes de que los alimentos sean ingeridos, pero usualmente
ocurre cuando pasan a travs del tracto digestivo. Los alimentos
slidos son cortados y desmenuzados por varios mecanismos,
empezando por los apndices buca1es y los dientes que pudieran
existir en el proventrcu10 todos los alimentos estn sujetos a la
secrecin enzimtica cuando pasan por el tracto digestivo.
Los insectos se alimentan de gran variedad de nutrientes: de
plantas vivas o muertas, carroa, productos animales, vegetales o
sangre. Los sistemas digestivos varan considerablemente
con los
diferentes grupos de alimentos utilizados. Los hbitos de alimentacin varan mucho en un solo grupo; larvas y adultos generalmente tienen diferentes hbitos de alimentacin y distintos tipos
de sistemas digestivos, algunos adultos no se alimentan.
Las enzimas producidas por los insectos estn asociadas con
sus hbitos alimenticios. En algunos casos, como en las palomillas
de la ropa que digieren keratina o pelo, las enzimas producidas
son especficas para digerir estas sustancias.
. Los insectos carnvoros producen un grupo ms general de
enzimas, que incluyen lipasas (enzimas que digieren las grasas),
carbohidrasas (enzimas que digieren almidn y azcares), y proteolticas (que digieren protenas).
Despus de que el alimento fue digerido y absorbido la mayor
parte, los residuos pasan al proctodeo, donde' cierta absorcin
puede llevarse a cabo. La absorcin de agua ocurre en el mesentern y proctodeo (particularmente
en el recto del proctodeo), especialmente en insectos que se alimentan de granos almacenados
o viven en condiciones muy secas, donde el agua es reciclada. En
tales casos, los pellets feca1es son secados y comprimidos por los
msculos del recto.
Slo algunos insectos producen enzimas que digieren la celulosa, pero otros son capaces de utilizar la celulosa como alimento
para la fauna de microorganismo s presente en el tracto digestivo.
De la degradacin que estos microorganismos, generalmente bacterias o protozoarios, realizan de la celulosa, el insecto utiliza los derivados. Microorganismos semejantes estn presentes en muchas
termitas y escarabajos barrenadores de madera, algunas veces en
nmero considerable estn alojados en rganos especiales adyacentes al estmago.
Los insectos que se alimentan de sangre, jugos de plantas y otros
alimentos lquidos, tienen estructuras especiales para extraer gran
cantidad de agua del alimento antes de que ste se ponga en contacto con las enzimas digestivas.

-~
92
Nutricin
Los requerimientos nutricionales de los insectos incluyen los
mismos diez aminocidos esenciales para el hombre como: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina,
treonina, triptfano y valina, vitaminas B, esteroles (como el colesterol), algunos derivados del cido nucleico y muchos minerales.
Los insectos son incapaces de sintetizar algunos aminocidos y
esteroles y muchos los obtienen de su alimento. Vitaminas del grupo B como tiamina, riboflavina y cido nicotnico son necesidades
propias de muchos insectos; en algunos casos las vitaminas esenciales son fabricadas por los organismos simbiticos. Entre los
minerales requeridos estn calcio, potasio, fsforo, hierro, cobre,
cobalto y muchos otros. La cantidad y calidad del alimento tienen
considerable efecto sobre el desarrollo y algunas veces sobre los
procesos reproductivos.
Los requerimientos de agua son muy variados en los diferentes
tipos de insectos; sin embargo, esencialmente el contenido de agua
y sal de la sangre es el mismo en todos.

Excrecin
El proceso de eliminacin de los productos de desecho originados por el metabolismo es la excrecin, y est restringida al desechamiento del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados como
el cido rico y diversos compuestos orgnicos indispensables.
En los insectos los tubos de Malpighi son los principales rganos de excrecin conocidos, stos varan en nmero de uno o dos
hasta un ciento. Las glndulas rectales se consideran parte del sistema excretor de los insectos, estas glndulas pueden remover
agua y sal de materiales de desecho que pasan por el recto.

Cuerpo graso
El cuerpo graso de los insectos es una agregacin de clulas en
la cavidad del cuerpo; el grado de compactacin y localizacin
vara en los diferentes insectos, sirve como almacn de reservas
alimenticias y es ms desarrollado al final de las fases ninfales o
estadios larvales. Al concluir la metamorfosis, esta reserva se ve
frecuentemente disminuida. Algunos insectos que no se alimentan retienen su c.uerpo graso hasta su vida adulta y lo utilizan.

--

....
93

SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio de los insectos es abierto comparado
con el de los vertebrados que es cerrado. El rgano principal del
sistema es el vaso dorsal que se extiende por detrs del tubo digestivo a 10largo del trax y abdomen. La parte posterior del vaso dorsal, presenta una serie de cmaras, una por cada segmento abdominal, a esta parte se le llama corazn y la parte anterior ms

delgada es la aorta. Existen pares de bandas musculares que se

extienden por la parte ventral del corazn hacia las partes laterales de las tergas, constituyendo el diafragma dorsal que ms o
menos separa la regin alrededor del corazn de las dems cavidades del cuerpo. El corazn est provisto de aberturas laterales
llamados ostia u ostiolo, un par por cada cmara por los cuales la
sangre se introduce al rgano. El nmero de ostiolos vara en los
diferentes insectos, algunos pueden llegar a tener nicamente
dos pares (vase fig. 4.6).

Componentes

de la sangre

La sangre usualmente es un fluido claro en el cual estn suspendidos los hemocitos es de color amarillento o verdoso, algunas
veces roja (como en las larvas de algunas moscas midge yalgunos hempteros acuticos, por la presencia de hemoglobina). La
sangre representa de 5 a 40 % del peso del cuerpo (usualmente
cefca de 25 % o menos).
La parte lquida de la sangre (el plasma) contiene gran cantidad de sustancias disueltas (sales, azcar, protenas, lipoprotenas
y otras) stas varan considerablemente -en diferentes insectos y
aun en el mismo insecto pero en diferentes situaciones-. El plasma contiene muy poco oxgeno,. pero puede contener 20 o ms
veces muchos de los aminocidos que tiene la sangre de los mamferos y ms cido rico que la sangre de stos.
Los hemocitos varan considerablemente en nmero (de 1 000
a 100 000 por ml pero el promedio es de 50 000 por mI), esta cantidad es frecuentemente
ms alta en las hembras que en los
machos y an ms en las larvas que en los adultos. Los hemocitos
varan grandemente en forma y funcin. Algunos circulan con la
sangre y otros se encuentran adheridos a las paredes del tejido.
Las funcjones de los tipos de hemocitos no son bien conocidas,
pero muchos son fagocitcicos, pueden ingerir bacterias y juegan
papel importante en la renovacin de clulas y tejidos muertos

94

Vlvula

Membrana
pulstil

Metatrax

Aorta

Msculo

Aorta
"-..

Cuerda
nerviosa
ventral

b)

Corazn

a)

Fig. 4.6. El vaso sanguneo dorsal. a) Esquema de la aorta y de tres


cmaras del corazn con .la parte correspondiente del diafragma dorsal
vista dorsalmente, las flechas indican el curso de la circulacin de la
sangre. b) Seccin vertical del trax y base del abdomen del Spbinx
convulvuli mostrando las membranas pulstiles del mesotrax
(redibujado de Snodgrass, segn Ross).

durante la metamorfosis. La sangre de los diferentes insectos difiere en la capacidad de coagulacin: en algunos insectos la sangre se coagula y en otros no; los hemocitos pueden dirigirse a las
heridas y formar un tapn.

Funciones de la sangre
La principal funcin de la sangre es la transportacin de nutrientes, hormonas y desechos; lleva a cabo un papel secundario
en el transporte de oxgeno y bixido de carbono. La sangre tambin tiene funcin homeosttica, o sea mantener el balance del

. agua

y la sal en el cuerpo;

esta funcin

invo1ucra

otros rganos,

Icto
tivo

rda
'iosa
.tral

Sistema circulatorio

95

particularmente los tubos de Malpighi y el recto. Realiza una funcin mecnica en la expansin de las alas despus de la ltima
muda o en la emergencia del adulto al final de su estado pupal, en
la muda y en la ereccin de algunas estructuras; as como la
defensa en la accin fagocitcica de ciertos hemocitos, que atacan bacterias, forman barreras contra los parsitos y taponan las
heridas.

Circulacin
El movimiento de la sangre es debido a las pulsaciones del
corazn que es auxiliado en otras partes del cuerpo por varios
rganos pulstiles accesorios. Los latidos son ondulaciones peristlticas con movimientos hacia adelante; la sangre entra al corazn a travs de los ostiolos, los cuales estn cerrados durante la
fase sistlica de los latidos y se abren en la diastlica. El promedio
de latidos vara considerablemente;
observaciones en diferentes
insectos indican desde 14 hasta cerca de 160 golpes por minuto.
Hay incremento en este promedio a medida que aumenta la actividad del insecto.
Los latidos mueven la sangre hacia adelante a travs de la aorta y hacia afuera en el extremo anterior final de la aorta, en la
regin de la cabeza. Los rganos pulstiles accesorios del trax
ayudan en el movimiento de la sangre dentro de las alas y en rganos cerca de la base de las antenas y en las patas.
La sangre generalmente se mueve hacia el interior de las alas
a travs de las venas anteriores y regresa por las posteriores. De la
parte anterior del cuerpo la sangre fluye despacio hacia atrs por
la cavidad del cuerpo llamada hemocele. En el abdomen puede
encontrarse otro rgano pulstil accesorio llamado diafragma
ventral, el cual ayuda al desplazamiento de la sangre hasta que
finalmente sta reingresa al corazn a travs de los ostiolos (vase fig. 4.7).
Se desarrolla muy poca presin en el flujo de la sangre por la
cavidad del cuerpo; la presin sangunea puede ser algunas veces
menor que la presin atmosfrica y puede incrementarse
por
compresin de la pared del cuerpo o por dilatacin del tracto alimenticio (producido al tragar aire), esta propiedad es utilizada en
algunas circunstancias como es el rompimiento del viejo exoesqueleto en el momento de la muda, el inflado de las alas despus
de la ltima muda y el rompimiento de la cscara del huevo por el
embrin antes de eclosionar.

96
rganos pulstiles

Cuerda
nerviosa
a)

Aorta

Diafragma
dorsal

Corazn

c)
Diafragma
ventral
Fig. 4.7. Circulacin de la sangre. Circulacin llevada a cabo por el
corazn y rganos accesorios. a) Insecto con sistema circulatorio
completamente desarrollado; b) Seccin transversal del trax; c) seccin
transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulacin
(redibujado de Wigglesworth, segn Ross).

Homeostasis
La homeostasis es el mantenimiento de una relativa condicin
constante de contenido de agua y sal, pH y algunos otros factores.
La sangre contiene sistemas buffer que sirven para mantener un
pH constante (generalmente entre 6.0 y 7.5), pero el mantenimiento de agua y sal balanceadas involucra otros tejidos del cuer-

Sistema respiratorio

97

po adems de la sangre, algunos materiales pasan entre la sangre


y las clulas del cuerpo por simple difusin, de las regiones de alta
concentracin a las regiones de baja concentracin; otros materiales se mueven por diferentes medios.
Los insectos de tamao pequeo son ms susceptibles a la prdida de agua por evaporacin de la superficie de la pared del cuerpo,
si estos insectos viven en situaciones de baja humedad donde es
escasa, necesitan medios para conservar el agua. De otra forma si
viven en el agua o tienen mucho contacto con la misma, necesitan
medios para eliminar el exceso de agua. La pared del cuerpo de los
insectos les da proteccin contra la prdida de agua por evaporacin; y parte del agua es absorbida por el recto as como aprovechada de los productos finales del metabolismo. El balance del
agua en los insectos acuticos y en aquellos que toman grandes
cantidades de sta en su alimento es realizado por los tubos de
Malpighi. Los insectos acuticos son capaces de tomar sales del
agua aun cuando stas se encuentren a muy baja concentracin.
Los pocos insectos que viven en agua salina son capaces por medio de los tubos de Malpighi de desechar el exceso de sal.

SISTEMA RESPIRATORIO
El sistema respiratorio de los insectos bsicamente es un intercambio de gases; consiste en aprovechar el oxgeno del medio,
cmo es distribuido a los tejidos, y la eliminacin del bixido de carbono. La transportacin de los gases en los insectos es una funcin
propia del sistema traqueal; el sistema circulatorio usualmente
juega un papel secundario en este proceso.

El sistema traqueal
Este sistema consiste en tubos llamados trqueas, las cuales
externamente abren en los espirculos e internamente se ramifican y se extienden a travs del cuerpo, terminando en muy finas
ramificaciones llamadas traqueolas, que penetran en varios tejidos. Las trqueas estn re cubiertas con una delgada capa de cutcula, que a su vez est conformada con anillos helicoidales (los
tenidios) que dan a la trquea rigidez. Las traqueolas, que estn
tambin revestidas de cutcula, son diminutos tubos intracelulares que tienen usualmente un dimetro de una micra o menos
(vase fig. 4.8).

98

Fig. 4.8. Sistema traqueal de un insecto. a, antena; e, cerebro; p, pata;


en, cuerda nerviosa; pa, palpo; e, espirculo; re, rama espiracular; t,
tronco traqueal mayor; v, rama ventral; vs, rama visceral (de Folsom y
Kolbe).

Espirculos
Los espirculos estn localizados lateralmente y varan en nmero de uno a 10 pares. Tpicamente un par sobre el margen anterior del mesotrax, otro par sobre el margen anterior del metatrax

Sistema respiratorio

99

y uno sobre cada uno de los primeros ocho (o menos) segmentos


abdominales. Varan en tamao y forma y usualmente estn provistos con alguna clase de dispositivo de cierre.

Sistema

traqueal abierto

y cerrado

Este sistema puede ser abierto o cerrado. Un sistema traqueal


abierto tiene espirculos que pueden abrirse. En un sistema traqueal cerrado, los espirculos permanecen cerrados pero tienen
una red de trqueas inmediatamente
abajo del integumento, distribuido de un extremo a otro del cuerpo o especficamente abajo
de ciertas superficies como las branquias. Los sistemas cerrados
estn presentes en algunos insectos acuticos y en insectos parasticos.
En insectos con un sistema traqueal abierto, el aire entra al
cuerpo a travs de los espirculos y llega a las traqueolas por las
trqueas; el oxgeno entra a las clulas del cuerpo por difusin; el
anhdrido carbnico sale del cuerpo en forma similar. Los espirculos pueden estar parcial o totalmente cerrados por periodos
prolongados en algunos insectos; la prdida de agua a travs de los
espirculos puede ser minimizada por este medio. El movimiento
del aire a travs del sistema traqueal es por difusin en muchos
insectos pequeos, pero en insectos de mayor tamao este movimiento es aumentado por una activa ventilacin; los movimientos
de los rganos internos o de las patas y las alas pueden tambin
ayudarse ventilndose. Cuando la ventilacin ocurre, el aire puede moverse hacia adentro y hacia afuera de cada espirculo, pero
generalmente entra a travs de los ~spirculos anteriores y sale
por los posteriores. Existen vlvulas en los espirculos que regulan el paso del aire a travs de estas aberturas. Secciones de los
troncos traqueales principales estn dilatados hasta formar sacos
areos, los cuales ayudan en la ventilacin (vase fig. 4.9).
En el sistema traqueal cerrado, los gases entran y salen del
cuerpo por difusin a travs de la pared de ste, entre la trquea y
el medio exterior; el movimiento de los gases a travs del sistema
es por difusin.

Troncos y ramas traqueales


Con algunas excepciones, las trqueas de los segmentos adyacentes estn conectadas. Estos tubos conectantes reciben el nom-

100
Clulas epiteliales
Pared del cuerpo

Abertura
externa /"
o
espirculo

'

I
1

Tejidos

Espirculo

1(

Oxigenacin
por
ventilacin

Toda la oxigenacin
por difusin

b)
a)

Vig. 4.9. (Arriba.) Esquema de una trquea abierta de un insecto.


(Abajo.) Esquema que muestra la relacin entre difusin y ventilacin.
a) Sistema sin ventilacin, contando nicamente con la difusin;
b) sistema que combina la difusin con la ventilacin (segn Ross).

bre de troncos. Los troncos traqueales principales se llaman laterales, muchas veces un segundo par llamados dorsales se encuentran
a cada lado del corazn, stos son de un dimetro menor y secundarios con respecto de los troncos laterales.
En cada segmento se originan, a partir de los troncos principales, una serie de ramas que conducen el aire a los tejidos de los

...

Sistema respiratorio

101

rganos; en general existen tres grandes ramas por lado y por segmento: una rama dorsal que proporciona aire al vaso dorsal y a los
msculos dorsales; una rama visceral para los rganos digestivos y
reproductores y una rama ventral que proporciona aire a los
msculos ventrales y a la cuerda nerviosa. Existen adems trqueas transversas que conectan las trqueas de los dos lados del
cuerpo; de esta manera todo el sistema est conectado; en algunos
apterigotos, sin embargo, el sistema pudiera no estar conectado.

Respiracin en insectos

acuticos

Gran nmero de insectos (ninfas, larvas y adultos) viven en el


agua; esos insectos toman el oxgeno disuelto en el agua o del aire
atmosfrico. El intercambio gaseoso en muchas ninfas acuticas
de integumento suave (y posiblemente en algunos adultos) ocurre
por difusin a travs de la pared del cuerpo (vase fig. 4.10). Se
encuentran a veces extensiones delgadas de la pared del cuerpo
que tienen abundantes trqueas, por medio de las cuales ocurre
el intercambio gaseoso. Estas estructuras son llamadas agallas o
branquias traqueales y pueden ser de varias formas y localizadas
en varias partes del cuerpo. Las branquias en ninfas de moscas de
mayo son en forma de estructuras foliares, a los lados de los primeros siete segmentos abdominales; en las ninfas de liblulas estn
en forma de pliegues en el recto, el agua es circulada sobre esos
pliegues a travs del ano dentro y fuera del recto; en las ninfas de
caballitos del diablo, las branquias estn en forma de tres estructuras foliares al final del abdomen: en ninfas de moscas de las piedras, las branquias son estructuras filam~ntosas localizadas alrededor de las bases de las patas o en los segmentos del abdomen. El
intercambio gaseoso puede ocurrir en estos insectos a travs de la
superficie general del cuerpo y, en algunos casos (por ejemplo, en
ninfas de liblulas), el intercambio a travs de la superficie del
cuerpo puede ser ms importante que a travs de las branquias
rectales.
Los insectos que viven en el agua y procuran su oxgeno del
aire atmosfrico (algunas larvas, muchas ninfas y todos los adultos) lo hacen de alguna de las tres formas siguientes:
1. De los espacios de aire de partes sumergidas de algunas
plantas acuticas;
2. De una pelcula de aire que los insectos adhieren a la superficie del cuerpo cuando se sumergen y

102

Regin con
intercambio
gaseoso

Alos

-' tejidos
b)

a)

Ramas
traqueales

Ftg. 4.10. Respiracin cutnea y por


en medios acuosos. a) Respiracin
b) Branquias rectales en las ninfas
Wigglesworth.

branquias de los insectos que viven


cutnea en los insectos acuticos.
acuticas de liblula (adaptado de
segn Ross).

3. A travs de espirculos (que pueden tener la forma de


tubos aerferos) que el insecto sumergido ubica en la superficie del agua.
Algunas larvas (por ejemplo colepteros del gnero Donacia y
mosquitos del gnero Mansonia) tienen sus espirculos en espinas
en la parte posterior del cuerpo, esas espinas son insertadas dentro de los espacios de aire de las plantas acuticas sumergidas.
Muchos insectos acuticos tienen un tubo respiratorio en la
parte posterior final del cuerpo, el cual es extendido hacia la superficie; pelos hidrfobos alrededor de la parte final de este tubo
permiten al insecto suspenderse de la pelcula de la superficie o
impedir que el agua penetre al tubo respiratorio. Otros insectos
acuticos toman el aire a travs de espirculos posteriores que
colocan en la superficie del agua, stos no tienen tubo respiratorio
extendido.

nas
eales
e la
agua

1
Sistema reproductor

103

Los insectos que toman el oxgeno del aire atmosfrico de la


superficie del agua no tienen que pasar todo el tiempo en la superficie, pueden sumergirse y permanecer bajo el agua por cierto
periodo tomando oxgeno de un depsito de aire que pueden tener
dentro o fuera del cuerpo. El depsito de aire en la trquea de una
larva de mosquitos, por ejemplo, permite a la larva permanecer
bajo el agua por largo tiempo.
Muchas chinches y escarabajos acuticos pueden llevar una
delgada pelcula de aire en alguna parte de la superficie del cuerpo; cuando ellos se sumergen, esta pelcula usualmente est bajo

las alas en el lado ventral del cuerpo.

Los insectos parasticos que viven dentro del cuerpo de su


husped toman oxgeno de los fluidos del cuerpo de ste por difusin a travs de la superficie del cuerpo (por ejemplo en las larvas
de las moscas taqunidas), o sus espirculos posteriores pueden
estar extendidos por la superficie del cuerpo del husped o introducidos a uno de sus troncos traqueales.

SISTEMA REPRODUCTOR
La reproduccin casi siempre es sexual, y los aparatos reproductores estn separados. La partenognesis ocurre en muchas
especies y en algunas no son conocidos los machos. En insectos
sociales, las castas trabajadoras adultas son incapaces de reproducirse porque sus rganos sexuales no estn desarrollados. La
reproduccin asexual en insectos est restringida a particulares
situaciones de poliembriona, donde un solo huevecillo da lugar a
dos o ms individuos.
Las gnadas en los insectos -ovarios en las hembras y testculos en los machos- estn localizadas en el abdomen los ductos de
las gnadas abren al exterior cerca de la parte posterior final del
abdomen.

Sistema reproductor de la hembra


Este sistema consiste generalmente en un par de ovarios, un
solo sistema de ductos a travs de los cuales los huevos pasan al
exterior y algunas estructuras asociadas. Cada ovario consta de un
grupo de ovariolas, la base de cada ovariola forma un pequeo
conducto o pedicelo los pedicelos de cada grupo se renen para
formar un cliz, stos a su vez se abren a un oviducto lateral. Por la

104

Cap. 4. Estructura interna

parte superior estn unidas o suspendidas a la pared del cuerpo


por un ligamento suspensor llamado filamento terminal. El nmero de ovariolas por ovario vara de uno a 200 o ms, pero usualmente es de cuatro a ocho. Los oviductos laterales forman un oviducto
comn y ste descarga en la vagina, la cual se extiende o llega hasta el exterior. Asociadas con la vagina estn una estructura parecida a un bulbo llamada espermateca, en la cual el esperma es
almacenado, ya menudo varias glndulas accesorias que secretan
materiales adhesivos usados para fijar los huevecillos a algn objeto o producir algn material que cubra la masa de huevecillos en
una cubierta protectora (vase fig. 4.11).
I
I

Sistema reproductor del macho


Consiste en un par de testculos, ductos que abren al exterior
y g:ndulas. Cada testculo est formado por un grupo de tubos
espermticos o folculo s en los cuales el esperma se desarrolla.
Cada tubo espermtico conecta al vaso deferente a travs de un
conducto llamado vaso eferente. Los dos vasos deferentes se unen
posteriormente para formar un conducto eyaculador comn. Este
conducto corre por el pene, al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. En algunos insectos existe un
ensanchamiento de cada vaso deferente en el cual el esperma es
almacenado, estos ensanchamientos
son llamados vesculas seminales. Por lo comn el pene est asociado con estructuras
externas de los genitales; la estructura llamada edeago forma una
funda rgida alrededor del verdadero pene membranoso. Asociadas con la parte interna del conducto eyaculatorio estn las glndulas accesorias que pueden ser simples o dobles, estas glndulas
secretan un lquido que sirve como vehculo al esperma o para formar una cpsula portadora de esperma llamada espermatforo
(vase fig. 4.11).
Las relaciones anteriores describen condiciones generalizadas; muchas variaciones ocurren en la estructura de estos dos sistemas.

Reproduccin
Normalmente la reproduccin del insecto es bisexual, los
huevos producidos por la hembra resultarn ser fecundados por
los espermatozoos del macho. Considerando que en la mayora

~
a)

Glndulas

accesorias
Conductc
eyaculadc
Pene~
Gonopo

..
105
Filamentoterminal
Zona
celular
germinal
Zona de
formacin
de los
huevos

Ovario
Ovariola
Glndula
espermtica

Contiene
huevo listo
para la
puesta

Espermoteca

,1'9

M10

Gonoporo

a)

Glndula
accesoria

Pedicelo

Vagina

b)

e)
Tubos
espermticos

Vaso deferente

Vaso
eferente
b)
Vaso
deferente

Vescula
seminal
Vaina

Glndulas
accesorias
a)

Tubo
espermtico
Vaso deferente

Gonoporo

e)

Fig. 4.11. (Arriba.) Sistema reproductor. Sistema reproductor de la


hembra. a) Tipo primitivo del Heterojapyx gallardi; b) esquema de tipo
comn encontrado en muchos insectos; e) esquema de una ovariola
(redibujado de Snodgrass. segn Ross). (Abajo.) Sistema reproductor
masculino tpico de un insecto. a) Sistema completo;
b) estructura de un testculo; e) seccin de un testculo y conducto
(redibujado de Snodgrass. segn Ross).

1"

\
106

Cap. 4. Estructura interna

de las especies slo un sexo est presente en cada individuo; la


fisiologa de la reproduccin se ocupa del desarrollo y maduracin de los espermatozoos en el macho y de los huevos u vulos
en la hembra, y de la manera por la cual llegan a unirse.

Formacin de los huevos u ovognesis


El desarrollo de los huevos ocurre en las ovariolas. El pice de
la ovariola llamado tambin germario, contiene clulas germinales que se dividen para formar los vulos en desarrollo u oocitos.
Estos aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de
la ovariola. Los oocitos se nutren de las clulas epiteliales foliculares que forman la ovariola o bien de clulas especiales llamadas
l/nodrizas". En el extremo inferior de la ovariola, por debajo del
oocito, hay un tapn de clulas epiteliales que obtura el conducto.
Cuando el oocito est bien desarrollado, el tapn es destruido y el
oocito o huevo se desprende hacia el interior del conducto. La parte de la ovariola donde estaba alojado el huevo desprendido se
contrae, y un nuevo tapn se forma debajo del siguiente oocito
(vase fig. 4.12). Los huevos estn rodeados de una membrana
parecida a una cscara llamada corion que se forma en los ltimos
estados de su desarrollo; esta cscara est perforada por uno o ms
diminutos poros llamados micrpilos, los cuales son utilizados por
los espermatozoos para penetrar al interior del huevo.
La produccin de huevos parece estar controlada en muchos
insectos por una o ms hormonas del cuerpo alar (corpora al ata) ,
el cual acta como controlador de la deposicin de la yema. Muchos factores externos como fotoperiodo y temperatura afectan la
produccin de huevecillos, estos factores influyen probablemente a travs del cuerpo alar.

En la bas:
rior de un
cinco a 2E
sigue a es
del nme
transforn
delgados
110del es
estado ad
los esper
tforos)
glndula
en el des
dad de l.

Copula
Al ti,
sitado e
larment
peque
dos a la
sustrato
na; el e~
vs de e
esperm
vez en
esperm
largos
1

Fecun
Formacin de los espermatozoos
o espermatognesis
La formacin de espermatozoide s comienza en la parte apical
del tubo espermtico o folculo de los testculos y continan desarrollndose a medida que se dirigen al vaso eferente. La porcin
superior de los folculos contiene clulas germinales primarias
denominadas espermatogonias. Estas se dividen repetidamente
para formar quistes, los cuales se mueven hacia la base del folculo debido a la presin producida por su propio aumento de tamao.

Un
huevo:
los m
abertu
los esp
de la :
ste Sl
del pr'
matoz

107

Sistema reproductor

En la base del folculo cada una de las clulas situadas en el interior de un quiste tiene repetidas divisiones y puede aumentar de
cinco a 250 veces su nmero. En la inmediata divisin celular que
sigue a esta fase de multiplicacin se efecta la divisin reductora
del nmero de cromosomas. Posteriormente, sigue su periodo de
transformacin en el que las clulas esfricas se convierten en
delgados espermatozoos flagelados (vase fig. 4.12). El desarrollo del esperma se completa al tiempo que el insecto alcanza su
estado adulto o muy cerca de ello. El fluido espermtico en el cual
los espermas son descargados y los sacos de espermas (espermatforos) producidos por algunos insectos son secretados por las
glndulas accesorias. El cuerpo alar no parece estar involucrado
en el desarrollo del esperma, pero puede relacionarse en la actividad de las glndulas accesorias.

Copulacin
Al tiempo de la copulacin, el esperma usualmente es depositado en la vagina de la hembra. En muchos insectos, particularmente en rdenes inferiores, el esperma es acondicionado en
peq1,lefas cpsulas

llamadas

espermatforos;

stos son transferi-

dos a la hembra al tiempo de la copulacin o son depositados en el


sustrato

y luego levantados

por la hembra

y colocados

na; el esperma es forzado a salir del espermatforo

en su vagi-

(algunas a tra-

vs de canales
espermatforo

especiales)
por la presin vaginal. La envoltura del
puede ser absorbida o comida por la hembra. Una
vez en la hembra, el esperma usualmente es almacenado en la
espermoteca, y en algunos insectos puede permanecer viable por
largos periodos.

Fecundacin
Una vez roto el tapn de clulas de la base de la ovariola, los
huevos descienden por el oviducto (por accin peristltica de
los msculos del oviducto) hasta la vagina, situndose alIado de la
abertura del conducto de la espermateca. De este conducto salen
los espermatozoos y penetran en el micrpilo del huevo. Despus
de la penetracin de los espermatozoo s en el huevo, el ncleo de
ste sufre dos divisiones, una de ellas reductora con la formacin
del proncleo femenino y de los corpsculos polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el proncleo mascu-

I
I

108

lino.
el d
dad,
por 1
Ovil

Filamento terminal

Filamento terminal

~
Clulas

L
vidU
oote(
espe
tuaci
una'
no e:

nutritivas
Cordones
nutritivos

segn
pudi
en l

Clulas
nutritivas
Carian

SIS~

Huevo

a)

b)

c)

1
nar:
acth
siste
tantl
mie1
Sist

]
deic
Fig. 4.12. (Izquierda.) Seccin longitudinal del folculo testicular de un
chapuln. 1. Clulas apicales rodeadas por espermatogonias; 2. zona de
espermatogonias; 3. zona de espermatocitos; 4. cistos con mitosis de la
segunda divisin de maduracin; 5 y 6. zona de espermtidas; 7. zona de
espermatozoide s (de Webber, segn Depdolla). (Derecha.) Secciones
longitudinales de ovariolas. a) Tipo simple con oocitos; b) con oocitos y
clulas nodrizas o nutritivas alternadamente; c) con clulas nodrizas
conectadas a los oocitos por cuerdas nutritivas (redibujado de Weber,
segn Ross).

arril
por
cueJ
glio

io

...
Sistema nervioso y endrocrino

109

lino. Los pronc1eos masculino y femenino se unen para formar


el cigoto. En especies partenogenticas,
no se efecta la fecundacin, pero el complemento cromosmico diploide se conserva
por fusin de un corpsculo polar con el pronc1eo femenino.

Oviposicin
Los huevos de los insectos pueden ser puestos en forma individual o en grupos. Muchos colocan sus huevos en una cpsula u
ooteca, la cual es secretada por las glndulas accesorias. Cada
especie normalmente pone sus huevos en un tipo particular de situaciones. Algunos insertan sus huevecillos dentro del tejido de
una planta o animal o del suelo, utilizando su ovipositor. Cuando
no es desarrollado un ovipositor, una extensin telescpica de los
segmentos terminales de su abdomen pueden operar como uno, o
pudieran no tener estructuras externas especiales involucradas
en la puesta de huevos.

SISTEMA NERVIOSO Y ENDOCRINO


Los insectos tienen dos mecanismos cuya funcin es coordinar sus diversas actividades: el sistema nervioso, que coordina la
actividad de los insectos con su ambiente interno o externo, y el
sistema endocrino, que regula las secreciones hormonales, importantes para el funcionamiento de varios procesos como el crecimiento y el desarrollo.

Sistema nervioso
Est constituido por un sistema central y un sistema estomodeico visceral.

Sistema

nervioso

central

Este sistema consiste en un cerebro localizado en


arriba del esfago, un ganglio subesofgico conectado
por dos conductos -los conectivos circunmesofgicoscuerda nerviosa ventral que se extiende posteriormente
glio infraesofgico. El cerebro consta de tres pares de

la cabeza,
al cerebro
y por una
del ganlbulos: el

110

Cap. 4. Estructura interna

protocerebro, que controla los ojos compuestos y ocelos; el deutocerebro, que controla las antenas, y el tritocerebro que controla
el labro, el estomodeo, los conectivos circunmesofgicos que conectan con el ganglio subesofgico y el sistema estomodeico visceralllamado tambin sistema nervioso simptico principal (vase fig. 4.13).

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Tritocerebro
Nervio recurrente
Ganglio frontal

Irri1
Comisura
tritocerebral
Cuerda
nerviosa
ventral

Nervios para las piezas bucales

Fig. 4.13. Vista lateral del cerebro y estructuras

asociadas de un
chapuln (redibujado de Snodgrass. segn Ross).

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112

Cap. 4. Estructura interna

en los rganos de los sentidos, algunos simples y otros ms complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. La conductividad es desempeada por el sistema nervioso, que trasmite los
estmulos desde los rganos de los sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad la realizan varias clulas o tejidos) especialmente modificados para este propsito, como son el tejido
muscular y ciertas glndulas.
Sensibilidad
Un insecto recibe informacin acerca del medio a travs de
sus rganos de los sentidos. Esos rganos estn localizados principalmente en la pared del cuerpo y muchos son de tamao microscpico; cada uno responde slo a un estmulo especfico. Los
insectos tienen rganos receptores a estmulos qumicos, mecnicos, visuales, auditivo s y de otro tipo.
Receptores de estmulos qumicos. Para percJbir estmulos como el gusto y el olfato, los insectos tienen rganos llamados
receptores qumicos. Estos rganos son partes muy importantes
del sistema sensorial de un insecto y estn involucrados en muchos tipos de comportamiento. Los rganos sensitivos relacionados con la recepcin qumica tienen algunas variaciones, pero
generalmente consisten en un grupo de clulas sensoriales, las
cuales en su parte distal forman una especie de haz que se extiende por la superficie del cuerpo. Esta parte distal de los procesos
sensoriales est usualmente asociada con estructuras externas en
forma de cono o superficies planas de la cutcula, otras veces est
ubicada en depresiones de la pared del cuerpo; la mayora de las
veces est cubierta con una delgada capa de cutcula.
Los rganos del gusto estn localizados principalmente en la
boca, pero algunos insectos (como hormigas, abejas y avispas),
tambin tienen rganos del gusto en las antenas, y muchos (como
mariposas, palomillas y moscas) los tienen tambin en los tarsos.
Los mecanismos exactos por los cuales una sustancia particular inicia un impulso nervioso en las clulas sensoriales de un
receptor qumico no son conocidos. La sustancia puede penetrar
en las clulas sensoriales y estimuladas directamente o puede
reaccionar con algunas en el receptor para producir una o ms
sustancias que estimulen las clulas sensoriales. En cualquiera de
los casos, la sensitividad a diferentes sustancias vara; dos sustancias muy similares qumicamente pueden ser absolutamente diferentes en sus efectos estimulantes. Algunos olores (por ejemplo
las sustancias atrayentes sexuales producidas por una hembra)

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Sistema nervioso y endrocnno

113

pueden ser detectados por un sexo (en este caso,el macho), pero
no por el otro. La sensitividad de los receptores qumicos ante
algunas sustancias es muy alta; muchos insectos pueden detectar
ciertos olores a muy bajas concentraciones a kilmetros de donde
se originaron.
Receptores de estmulos mecnicos. En los insectos, los rganos de los sentidos sensibles a estmulos mecnicos reaccionan
al tacto, presiones y vibraciones que comunican al insecto informacin que permita guiar su orientacin, movimientos generales,
alimentacin, vuelo por amenaza de enemigos, reproduccin y
otras actividades. Estos rganos de los sentidos son de tres tipos
principales: sensilios en forma de pelo, sensilios campaniformes y
rganos esco10pforos.
El tipo ms simple de receptor tctil es un sensilium en forma
de pelo o seta que proviene de una clula nerviosa; los movimientos de la seta inician los impulsos en la clula nerviosa. Un sensilium campaniforme es similar al sensilium en forma de pelo o
seta, pero no es la parte terminal una seta o un pelo, el nervio
receptor se encuentra abajo de un rea de la cutcula parecida a
un cpula. Los rganos esco10pforos son sensilios ms complejos, stos consisten en un atado de clulas sensoriales unidas a
la pared del cuerpo (incluyendo presiones y vibraciones). Estos
rganos estn ampliamente distribuidos sobre el cuerpo y son de
varios tipos y formas; incluyen los rganos subgenua1es (usualmente localizados cerca del final de las tibias), los rganos de
J ohnston (rganos sensoriales similares a los rganos cordotona1es,
localizados en el segundo segmento antena1 de muchos insectos;
estos rganos funcionan en la percepcin de sonidos de algunos
Diptera), y los rganos timpnicos (relacionados con la captacin
de sonidos).
Receptores de sonidos. La habilidad para detectar sonidos
(vibraciones en el sustrato o en el medio que 10rodea) se desarrolla en muchos insectos, y los sonidos determinan muchos tipos de
comportamiento; los sensores que captan sonidos pueden estar
mejor desarrollados en aquellos insectos que producen sonidos.
Los insectos detectan los sonidos areos por medio de dos tipos de
rganos sensoriales, los sensilios de tipo pelo y los rganos timpnicos; vibraciones en el sustrato son detectadas por los rganos
subgenua1es.
En algunos Diptera (por ejemplo, mosquitos), es conocido que
los pelos de las antenas estn relacionados con la captacin de
sonidos (los sensilios de los rganos de J ohnston, en el segundo
segmento antena1).

114

Cap. 4. Estructura intema

Los rganos timpnicos son rganos escolopforos en los cuales las clulas sensoriales estn unidas (o muy cerca) a las membranas timpnicas. La membrana timpnica (o tmpano) es una
delgada membrana con aire. Los rganos timpnicos estn presentes en ciertos Orthoptera, Homoptera y Lepidoptera. El tmpano de un chapuln de antenas cortas (Acrididae) est localizado
sobre los lados del primer segmento abdominal, en algunos de los
chapulines de antenas largas (Tettigonidae) y grillos (Gryllidae),
cuando estn presentes, son localizados en la parte basal de las
tibias frontales. Algunas palomillas tienen tmpanos sobre la superficie dorsal del metatrax. Los tmpanos de las cigarras estn
localizados en el primer segmento abdominal.
rganos visuales. Son rganos sensibles a los rayos de luz.
Los ojos de los insectos son de dos tipos generales, los compuestos
y los simples. Los simples son llamados ocelos. stos estn presentes en algunas larvas y ninfas y en muchos adultos; sin embargo, la mayor parte de los insectos adultos y ninfas tienen ojos
compuestos. Los tipos simples tienen una lente nica para todo
el ojo. Los ojos compuestos tienen las mismas partes bsicas que
los ojos simples, pero las clulas sensitivas estn agrupadas en
unidades concntricas denominadas omatidios. Cada omatidio
posee su propia lente (distinguible exteriormente como una faceta) (vase fig. 4.14). En los insectos adultos los ocelos son ojos
simples y los grandes ojos laterales facetados son compuestos.
Las larvas poseen solamente ojos simples, cuando se agrupan
varios de stos reciben el nombre de ocularios.
Receptores de temperatura. Los insectos tienen bien desarrollados los rganos receptores de temperatura; los rganos
responsables estn distribuidos sobre el cuerpo, pero son ms
numerosos sobre las antenas y patas.

Conductividad
La unidad funcional del sistema nervioso son las clulas nerviosas o neuronas. Una neurona es simplemente una clula alargada, capaz de recibir y trasmitir estmulos. Cada neurona consta
de tres partes principales:
1. Un cuerpo celular o neurocito.
2. Una o ms fibrillas receptoras.
3. Una fibra trasmisora o axn.

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ep
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ret

115
scn

nv

cna
cna

cna
cc

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rh

a)

snc

d)

b)
bm

Fig. 4.14. (Arriba.) rganos de los sentidos de los insectos. a) Sensilio


de tipo pelo o seta; b) sensilio campaniforme; e) quimorreceptor;
bm, membrana basal; cut, cutcula; dm, cutcula en forma de domo en el
cual termina la clula nerviosa; dp, proceso distal de la clula sensorial;
ep, epidermis; nv, nervio; scn, cono sensorial; se, seta; snc, clula
sensorial; trg, clula tricgena (redibujado de Snodgrass, segn Borrar).
(Abajo.) Esquema de la estructura del ojo de un insecto; a) ocelo dorsal
de una hormiga; b) ocelo lateral de una oruga; e) seccin vertical de una
parte de un ojo compuesto; d) omatidio de un ojo compuesto;
bm, membrana basal; cc, cono cristalino; cna, crnea; cnge, clulas
corneagnicas; cr!, clulas cristalinas; cut, cutcula; ep, epidermis;
pgc, clulas pigmentadas; ret, retina; rh, rabdom; snc, clulas sensoriales
de la retina (a-e redibujado de Snodgrass, e redibujado de Matheson,
segn Borror).

116

Cap. 4. Estructura interna

Hay tres tipos principales de neuronas, las sensoriales o sensitivas, las de asociacin y las motoras (vase fig. 4.15). En las
neuronas sensitivas el cuerpo celular o neurocito se encuentra
por lo general cerca a la superficie del cuerpo y puede conectarse a travs de una o varias fibrillas al rgano sensitivo, posteriormente emerge de ese neurocito un alargamiento llamado axn
hacia un ganglio del sistema nervioso central. Las neuronas
motoras tienen todo su cuerpo celular o neurocito dentro de un
ganglio y poseen ms o menos un alargado axn que se extiende
a un msculo o a una glndula. Las neuronas de asociacin reciben los impulsos que son canalizados a la clula motora apropiada. Las conexiones entre clulas nerviosas son llamadas sinapsis
a travs de las cuales pasan los impulsos.
Los impulsos nerviosos son cambios electroqumicos que pasan a lo largo de la clula nerviosa. Existen variaciones en el nmero de impulsos por unidad de tiempo y en su promedio de recorrido; el mximo nmero de impulsos observado en una fibra
nerviosa de un insecto es cerca de 800 por segundo, y el mximo
promedio de recorrido sobre la fibra es cerca de 10 metros por
segundo. Las sinapsis son de una sola direccin, por lo tanto los
impulsos nerviosos normalmente recorren una sola direccin.
En una reaccin de tipo general, un estmulo interno produce
algn cambio en una clula sensitiva y sta a su vez estimula la
neurona sensorial asociada; el impulso pasa desde esta neurona a
travs de una sinapsis a una neurona de asociacin y desde sta por
otra sinapsis a una neurona motora; esta neurona trasmite un
impulso por su axn a una fibra muscular o a una glndula secretora de hormonas, las cuales se contraen o reaccionan como resultado del estmulo recibido (vase fig. 4.15).
Contractilidad

La contractilidad en los insectos incluye las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos y las reacciones
glandulares que originan la secrecin de hormonas.

Coordinaci6n
Los ganglio s del sistema nervioso central (cerebro, ganglio
subesofgico y ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral) funcionan como centros de coordinacin. Cada uno de estos
ganglios tiene cierta cantidad de autonoma; esto es, cada uno
puede coordinar los impulsos involucrados en varias actividades.

......

Clul

117
ervioso

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I
I Fibrillas
I
I

Axn

trasmisoras

I
I
\ Fibrillas receptoras

Clula sensitiva

e)

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Axn
Fibrillas trasmisoras

Neurona sensorial

Clula sensitiva

Sistema nervioso central

Fig. 4.15. (Arriba.) Esquema de neuronas. a) y b) Tipos sensitivas;


e) tipo motora (adaptado de Wigglesworth, segn Ross). (Abajo.)
Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensorial o
sensitiva, de asociacin y motoras. La direccin del impulso en
movimiento se muestra en el sentido de las flechas (adaptado de
Wigglesworth, segn Ross).

Sistema

endocrino

A este sistema lo forman las glndulas que producen hormonas. Las hormonas son sustancias qumicas que se incorporan a la

118

Cap. 4. Estructura interna

sangre y son transportadas a otras partes del cuerpo donde tienen


efectos sobre los procesos fisiolgicos. Varios rganos de los insectos son productores de hormonas, y su funcin principal es
controlar los procesos reproductivos, la muda y la metamorfosis.
Las gnadas en los insectos no producen hormonas sexuales.
Las clulas neurosecretoras en el cerebro producen una o ms
hormonas que juegan importante papel en el crecimiento, metamorfosis y actividad reproductiva. Una de stas llamada comnmente hormona cerebral, es importante para que la muda se lleve
a cabo por la estimulacin de un par de glndulas en el protrax,
para producir una hormona (ecdisona) que causa la muda. Otras
hormonas producidas por el cerebro pueden tener otras funciones; por ejemplo, se piensa que hormonas cerebrales intervienen
en la determinacin de castas en las termitas y en la iniciacin de
diapausa en algunos insectos.
Las glndulas protorcicas secretan una hormona llamada
ecdisona (un esteroide con la frmula emprica C27H44OJ la cual
inicia el crecimiento y desarrollo, y causa la muda. Esta hormona
ocurre en todos los grupos de insectos que han sido estudiados, en
crustceos y en arcnidos, y es probable que sea la hormona de la
muda de todos los artrpodos. Algunas autoridades creen que esta
hormona acta sobre elnc1eo de las clulas, activando particulares regiones cromosmicas que inducen una serie de reacciones
que culminan en la muda. Estas glndulas generalmente cesan su
actividad secretora en los ltimos estadios preadultos o antes de la
pupacin.
El cuerpo alar produce una hormona llamada hormona juvenil
cuyos efectos son la inhibicin de la metamorfosis. Esta hormona
es un epoxi derivado de la tridecadena. Las secreciones del cuerpo alar tienen efectos sobre otros procesos adems de la inhibicin de la metamorfosis. Las hormonas del cuerpo alar afectan la
produccin de huevos en la hembra y el desarrollo de las glndulas accesorias del macho, as como otros procesos metablicos.
Sustancias qumicamente relacionadas con la ecdisona y la
hormona juvenil, se encuentran en ciertas plantas ocasionando
que esas plantas sean txicas a los insectos. Anlogos qumicos de
ecdisona y hormona juvenil son estudiados para saber si pueden
funcionar como nuevo grupo de insecticidas.

I
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o:
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E

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e
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5
Desarrollo embrionario
y postembrionario
de los insectos
Muchos insectos son ovparos esto quiere decir que el nuevo
organismo eclosionar del huevo despus de que ste fue puesto; en unos cuantos insectos los huevos se desarrollan dentro del
tero de la hembra y las cras nacen vivas.
La serie de acontecimientos, desde el huevo al estado adulto,
constituyen el ciclo vital del individuo. El desarrollo es un periodo
de crecimiento y transformacin fundamentalmente
gradual y
continuo durante todo el ciclo.

DESARROLLO EMBRIONARIO
As es llamado el periodo de desarrollo que se lleva a cabo dentro del huevo.

El huevo
Los huevos de diferentes insectos varan mucho en apariencia,
muchos son esfricos, ovales o elongados; algunos parecen barriles
o discos y otros tienen diferentes formas. El huevo est cubierto
con una cscara que vara en grosor, labrado y color muchos huevos estn provistos con ciertas caractersticas: arrugas, espinas u
otras protuberancias y algunos tienen colores brillantes. La mayor
119

120

Cap. 5. Desarrollo embrionario

parte de los insectos depositan sus huevos en lugares protegidos


adecuados para el desarrollo del nuevo organismo. Muchos insectos colocan sus huevos en materiales protectores como sacos o cpsulas, es el caso de cucarachas y mntidos; otros como los chapulines y algunos escarabajos ponen sus huevos en el suelo y algunos
ms los insertan en los tejidos de las plantas. Aquellos insectos cuyos inmaduro s son acuticos, ponen sus huevos en el agua o en
algn objeto cerca del agua. Los insectos parasticos lo hacen dentro o sobre el cuerpo del husped. Algunos insectos depositan sus
huevos en forma individual, otros en caractersticos grupos o masas
(vase fig. 5.1). El nmero puesto vara desde uno, en ciertos fidos,
hasta muchos miles en algunos insectos sociales; la mayor parte de
los insectos ponen de 50 a unos cientos de huevos.
El huevo de un insecto es una clula con dos cubiertas exteriores, una delgada membrana vitelina que rodea el citoplasma y una
exterior llamada corion; sta que es una endurecida cscara exterior del huevo, tiene uno o varios poros llamados micrpilos, a travs de los cuales, el esperma entra al huevo. Abajo de la membrana vitelina se encuentra la capa cortical del citoplasma; la porcin
central del huevo, dentro de la capa cortical, es la yema (vase
fig. 5.2).

Segmentacin

inicial

Los ncleos resultantes de las primeras segmentaciones estn


distribuidos al principio por toda la yema. Despus de haberse formado muchos ncleos, la mayora de ellos emigran de la yema a la
capa cortical donde cada ncleo se reviste con citoplasma y una
pared celular. En la regin ventral las clulas se agrupan formando una zona ms gruesa conocida como placa ventral o banda terminal.

Capas germinales
En un principio, la banda germinal consta de una sola capa de
clulas, pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda
capa. En esta segunda capa se forma generalmente
la gastrulacin, o sea el plegamiento hacia adentro de una seccin de la
banda germina!. En general, la gastrulacin comienza con la formacin de un surco longitudinal de la banda germinal; los bordes
exteriores del surco crecen el uno hacia el otro y la segunda capa

121

b)
d)

c.

~h)

Fig. 5.1. Huevos de los insectos. a) Gusano soldado, Spodoptera


frugiperda; b) racimo de enrollador de la hoja, Desmia funeralis;
e) gusano de la raz del maz del sur, Diabrotica undecimpunctata;
d) larva del estro del caballo, Gasterophilus intestinalis; e) grillo del
rbol de la nieve, Oecanthus fultoni; f) mosquito Anopheles; g) gusano
del grano de maz, Hylemya platura; h) mosquito Culex; i) crisopa,
Chrysopa sp; j) huevos de la oruga que destruye rboles y frutos,
Alsophila pometaria (tomado de Borror).

122

Membrana
vitelina

pro
su
ca
Er
de
ge

Ncleos
segmentados
tempranamente

Ncleo

Clulas
germinales

Capa cortical
de protoplasma
Yema

b)

e)

Membrana

..-/ vitelina
a)

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01
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Blastodermo

Ncleos en la
capa cortical
Clulas germinales

Clulas
blastodrmicas

p
p
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d)

s
Clulas de la yema

Blastodermo dorsal delgado

1
t
e
a)

Fig. 5.2.. (Arriba.) Estructuras internas y primeros estadios de


segmentacin del huevecillo de un insecto. a) Huevo fecundado;
b) despus de algunas divisiones del ncleo; e) despus de muchas
segmentaciones, los ncleos migran hacia la periferia; d) despus de que
el ncleo segmentado forma una capa definida en la periferia;
e) y t) vistas interna y superficial despus de que el protoplasma
cortical del huevo se ha condensado alrededor de los ncleos perifricos
para formar una capa superficial de clulas o blastodermo (redibujado de
Snodgrass. segn Ross). (Abajo.) Un tipo de formacin de la banda
germinal en la cara ventral del blastodermo; a) seccin transversal;
b) seccin longitudinal (redibujado de Snodgrass, segn Ross).

Desarrollo embrionario

123

prolifera hacia adentro; finalmente, se encuentran los bordes del


surco y se fusionan para formar una capa exterior o ectodermo. La
capa interior o mesodermo se extiende por encima del ectodermo.
En cada uno de los extremos del mesodermo se forma un racimo
de clulas, estos racimos constituyen el endodermo o tercera capa
germinal (vase fig. 5.3).
El ectodermo da origen a las paredes del cuerpo, al estomodeo
y al proctodeo del tracto digestivo, al sistema nervioso, al sistema
traqueal, al vaso dorsal y a muchas glndulas. El mesodermo da
origen al sistema muscular, a las gnadas y al cuerpo adiposo, yel
endodermo da origen al mesentern.

Crecimiento

del embrin

La banda germinal efecta su crecimiento por multiplicacin


celular y diferenciacin. Al principio, el crecimiento consiste
principalmente en un aumento de tamao de la banda germinal,
pero esto es rpidamente seguido de una participacin superficial
con la cual se pone en marcha la segmentacin del cuerpo y los
apndices.

Segmentacin

y apndices

Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en el embrin mediante una serie de incisiones transversales. Los segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la
estructura de la cabeza, tienen al principio apariencia similar a los
segmentos posteriores. Los segmentos mndibular, maxilar y labialllegan a soldarse con la estructura de la cabeza, hasta que los
apndices estn bien desarrollados.
En gran parte de su desarrollo el embrin est rodeado de dos
membranas, una interior llamada amnios y una exterior, la serosa.
Estas membranas usualmente desaparecen antes de que el embrin est listo para salir del huevo. Ya avanzado su desarrollo el
embrin adquiere una membrana cuticular secretada por la epidermis, esta cubierta algunas veces llamada membrana proninfal,
ocurre en insectos con metamorfosis simple y en unos pocos con
metamorfosis completa.
Una vez que el embrin ha completado su desarrollo debe
abrirse camino a travs de la cscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente, el embrin debe tragar aire o el lquido

124

LP

LP
a)

LP

mdp

ect

b)

ect

LP
d)

e)

ect
f)

yo
endr

prct

a)

endr

ms

J~~~t~~~
b)
Ftg. 5.3. (Aniba.) Seccin transversal esquematizada mostrando la
formacin del mesodermo en los insectos. a) Banda germinal
diferenciada en placas medias y laterales; b) y e) procesos en la
formacin del mesodermo por invaginacin del plato medio;
d), e) y f) procesos en la formacin del mesodermo por el crecimiento de
los platos laterales sobre los platos medios; LP, platos laterales;
msd, mesodermo (edibujado de Snodgrass, segn Borror). (Abajo.)
Esquemas que muestran la formacin del canal alimenticio; a) estados
tempranas en los cuales el endodermo es representado por rudimentos;
b) y e) desarrollo del endodermo alrededor de la yema; d) canal
alimenticio completo; ans, ano; ect, ectodermo; endr, rudimentos
endodermales; mg, mesentern; mo, boca; ms, mesodermo;
prct, proctodeo; std, estomodeo; yo, yema (redibujado de Snodgrass,
segn Borror).

DesarroUo postembrionario

125

amnitico del huevo a fin de alcanzar mayor volumen. En el


momento de la eclosin el embrin produce una actividad muscular rtmica y presiona contra la cscara o la golpea repetidamente
con la cabeza.
En varios insectos, como muchos hempteros y algunos plecpteros, una porcin del huevo forma una cubierta separable que
el embrin empuja y abre. En otros, como en los chapulines, el
embrin simplemente abre una grieta en la parte anterior de la
cscara. En algunos, la parte anterior del embrin est armada de
un "rompe cscaras" que puede ser una espina, una sierra u otras
estructuras que perforan el corion para abrirse camino al exterior.
Una vez libre del huevo, el embrin se considera como el primer
estado ninfal o larvario del periodo postembrionario.

Poliembriona
Consiste en el desarrollo de dos o ms embriones de un solo
huevo; esto ocurre en algunos de los Hymenoptera parasticos. La
divisin en mltiples embriones se efecta con anterioridad a
cualquier otro desarrollo embrionario. El ncleo en segmentacin
se divide por mitosis en el nmero requerido de ncleos hijos, a
partir de ese momento, cada uno de stos se desarrolla para formar un embrin.
La poliembriona ocurre en cuatro familias de Hymenoptera
parasticos: Braconidae (especies de Macrocentrus), Encyrtidae
(muchos gneros), Platygasteridae
(especies de Platygaster) y
Dryinidae (Aphelopus theliae G.). El nmero de embriones de un
solo huevo vara en Macrocentrus de 16 a 24, pero en M. ancylivorus
R. solamente una larva parsita vive en el husped. En Platygaster
de dos a 18 larvas se desarrollan de un solo huevo y en Aphelopus de
40 a 60 se desarrollan; en algunos de los Encyrtidae arriba de 1 500
embriones se desarrollan de un solo huevo.

DESARROLLO POSTEMBRIONARlO
Despus de que el insecto sale del huevo hasta el estado adulto, el organismo pasa por un periodo de crecimiento y cambio. El
exoesqueleto del insecto carece de elasticidad y por 10tanto para
acomodarse a los aumentos de tamao, necesita mudar la vieja
cutcula y reemplazada por una ms grande.

126
Muda
El proceso de digerir la vieja cutcula o exuvia y sintetizar una
nueva es llamado muda o cdisis, la cual culmina con el desecho de
la vieja cutcula. La muda no slo involucra la cutcula de la pared
del cuerpo sino tambin las cubiertas o forros cuticulares de las trqueas, estomodeo y proctodeo en el tubo digestivo y las estructuras
endoesquelticas. El forro de las trqueas usualmente permanece
adherido a la pared del cuerpo cuando es desechado; la cubierta del
estomodeo y proctodeo en general se fragmenta y las partes son
desechadas a travs del ano. La cutcula desechada, llamada tambin exuvia, a menudo guarda la misma forma del insecto del cual
se separ. Con anterioridad a la cdisis, una nueva cutcula (secretada por las clulas epidrmicas) empieza a formarse debajo de la
antigua. La vieja cutcula primero se separa de la epidermis adyacente (aplisis) (vase fig. 5.4). El fluido secretado por las clulas
epidrmicas contiene enzimas que digieren la endocutcula, y as
una nueva cutcula es depositada; los productos digeridos son absorbidos a travs de la nueva cutcula y utilizados en la formacin
de la misma. Una vez que la nueva cutcula est formada, el insecto
est listo para desechar la vieja. El proceso de desecho se inicia
con una hendidura de la vieja cutcula a 10largo de una lnea frgil, usualmente en la parte media del lado dorsal del trax. La
fuerza utilizada para romperla es debida a la presin de la sangre
(y algunas veces aire o agua), se fuerza dentro del trax por contracciones de los msculos abdominales. La hendidura en el trax
aumenta y el insecto escapa hacia fuera retorcindose.
Recin emergido de la vieja cutcula, el insecto es plido y su
nueva cutcula es suave; pasada una hora o dos, la exocutcula se
endurece y se pigmenta. Durante este breve p'eriodo el insecto
estira la cutcula, por lo menos en las porciones no esc1erosadas,
para acomodar el aumento esperado de tamao corporal antes
de la prxima muda. Esto 10 consigue tragando aire o agua para
aumentar el volumen interior y despus aumenta la presin sangunea, consiguiendo as una dilatacin de las regiones y la extensin del tegumento. Cuando se reduce la presin sangunea, el
tegumento extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pequeos dobleces o diminutos pliegues en
forma de acorden.. En las larvas sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo el cuerpo. En los
insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas, los dobleces
se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1eritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamao el tegumento aumenta

127

Cutcula vieja

Espacio entre
cutcula vieja
y las capas
inferiores a
ella.

Fig. 5.4. Formacin de una nueva cutcula. a) Digestin de la vieja


cutcula en su fase inicial; b) digestin y absorcin casi completa de la
vieja cutcula.

por un simple despliegue de los dobleces. El insecto debe efectuar


una nueva muda, cuando ya no son posibles nuevos aumentos de
tamao por este procedimiento. Las alas (si estn presentes) se
expanden (despus de la ltima muda, en insectos que tienen metamorfosis simple) a un tiempo que sus venas se llenan de sangre.
El nmero de mudas vara en la mayora de los insectos de
cuatro a ocho, ~donata
tienen 10 o 12 mudas.. v algunos
de lo~phemeroptera
pueden pasar por 28 Jl1.1l<1!!-s_.Q..~.
Algunos, como rh1.lcEos de los Thysanura y Microcoryphia pueden
continuar mudando despus de alcanzar su estado adulto; sin
embargo, la mayora de los insectos no mudan ni incrementan su
tamao una vez que han alcanzado el estado adulto.
El estado de los insectos entre mudas es .!!illnaAQtn !nst,a,L)
(para otros autores, el periodo entre mudas es un estadio y el estado mismo del insecto en ese estadio, es llamado fase); el primer
instar de un insecto es entre la eclosin y la primera muda larval o
ninfal, el segundo instar es entre la primera y segunda muda, yas
sucesivamente.
El incremento de tamao en cada muda es variable en diferen-

.....

128

Cap. 5. Desarrollo embrionario

tes especies y en distintas partes del cuerpo, pero en la mayora de


los insectos el incremento en tamao sigue una progresin geomtrica.

Metamorfosis
La mayora de los insectos cambian de forma durante el desarrollo postembrionario, y las diferentes fases no son todas iguales;
este cambio es llamado metamorfosis. Algunos insectos sufren
muy poco cambio en su forma y los organismos jvenes y adultos
son muy similares excepto en el tamao; en otros casos los inmaduros y adultos son muy diferentes tanto en sus hbitos como en
su forma.
Hay variaciones en la metamorfosis de los diferentes grupos
de insectos, pero esas variaciones pueden ser agrupadas en dos
tipos generales: metamorfosis simple y metamorfosis completa.
En la simple, las alas (si las hay) se desarrollan externamente
durante los estados inmaduro s y no hay un estado quiescente que
preceda a la ltima muda. En la metamorfosis completa, las alas
(si las hay) se desarrollan internamente durante los estados inmaduros y hay un estado quiescente o pupal precediendo a la ltima
muda. El estado pupal es un estado quiescente en el cual el insecto comnmente no se mueve y un considerable cambio se lleva a
cabo durante ese periodo.

Metamorfosis

simple

Los organismos jvenes de los insectos con este tipo de metamorfosis son llamadas ninfas y usualmente son muy similares a
los adultos. Adultos y ninfas pueden presentar ojos compuestos.
Si los adultos poseen alas, stas aparecen como paletillas externas
en los primeros estadios, y llegan a ser funcionales hasta que
alcanzan su estado adulto desPlls de la ltima muda (vase fig.
5.5). La metamorfosis simple ocurre en los rdenes uno al 22
inclusive de la lista mencionada en la pgina 40.
Existen diferencias en los cambios que Ocurren en los insectos
con metamorfosis simple, y muchos entomlogos reconocen tres
variaciones en este tipo de metamorfosis: ametbolos, hemimetbolos y paurometbolos. Los insectos ametbolos (los que lino"
presentan metamorfosis) no tienen alas y la principal diferencia
entre ninfas y adultos es en tamao. Este tipo de desarrollo ocurre

129

b)

g)

Larva joven

Larva terminal

Adulto

Fig. 5.5. (Arriba.) Metamorfosis simple de tipo gradual o paurometbola


de una chinche del trigo (segn Ross). (Abajo.) Metamorfosis completa u
holometbola de un escarabajo (segn Ross).

130

Cap. 5. DesarroUo embrionario

en los rdene!) apterigotos Protura, Collembola, Diplura, Microcoryphia y Thysanura y en la mayora de los insectos no alados
de los dems rdenes con metamorfosis simple. En los insectos
hemimetbolos con metamorfosis "incompleta", las ninfas son
acuticas, respiran por branquias y difieren considerablemente
de los adultos en su apariencia; este tipo de desarrollo ocurre en
los Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera, y los individuos jvenes de estos insectos son llamados nyades. Los insectos paurometbolos con metamorfosis "gradual" incluyen al resto de los
insectos con metamorfosis simple. Los adultos son alados, las ninfas y adultos viven en el mismo hbitat y los principales cambios
durante el crecimiento son en tamao, proporciones del cuerpo,
el desarrollo de los ocelos y ocasionalmente la forma y otras estructuras.

Metamorfosis

completa

Los estados inmaduros y el adulto de los insectos que presentan metamorfosis completa, son por 10 general diferentes en forma; frecuentemente viven en diferentes hbitats y tienen hbitos
distintos. Los primeros estadios tienen forma parecida a un gusano; los estados jvenes son llamados larvas. Los diferentes estados
larvales son usualmente similares en forma pero difieren en tamao. Las alas, cuando estn presentes en el adulto, se desarrollan internamente durante sus estados inmaduros. Las larvas no
tienen ojos compuestos, pueden tener o no patas torcicas y algunas veces poseen apndices parecidos a patas Oas propatas o seudo
patas) sobre el abdomen. Las larvas generalmente tienen apndices bucales masticadores, aunque los adultos ep algunos rdenes
tienen aparato bucal chupador (vase fig. 5.5).
Despus de la muda de su ltimo instar larval, el insecto pasa
por un estado llamado pupa. El insecto no se alimenta en ese estado y por 10 general es inactivo. La pupa est frecuentemente
. cubierta por un cocn o algn otro material de proteccin; muchos insectos pasan el invierno en este estado. Recin emergido
de la pupa, el insecto es plido en color y las alas estn suaves,
encogidas y arrugadas. En corto tiempo, de unos pocos minutos a
varias horas, dependiendo de la especie, las alas se extienden y se
endurecen, la pigmentacin se desarrolla y el insecto est listo
para continuar su ciclo como adulto. Este tipo de metamorfosis
ocurre en los rdenes 23 al 31 inclusive de la pgina 40 de esta obra
y son llamados holometbolos.

131
Tipos intermedios

de metamorfosis

No todos los insectos tienen un tipo de metamorfosis que pueda


clasificarse como simple o completa; algunos tienen metamorfosis
que es intermedia entre los dos tipos. Tal metamorfosis intermedia
se encuentra en los trips (Thysanoptera), en mosquitas blancas
(Homoptera: Aleyrodidae) y en los machos de las escamas, pertenecientes a la Superfamilia Coccoidea (Homoptera).

Metamorfosis

en trips

Los primeros dos estadios son activos y no tienen alas, usualmente son llamados larvas. Los siguientes dos estadios son inactivos, con alas externas; el primero de stos es llamado prepupa y el
segundo pupa. El instar final es el adulto. Aparentemente las alas
son desarrolladas internamente
durante los primeros dos estadios. Esta metamorfosis se parece a una completa, en que las alas
se desarrollan internamente en parte de su ciclo y en un estado
inactivo (el llamado pupa) que precede al adulto; es similar a una
metamorfosis simple en que los estadios tempranos tienen ojos
compuestos y las alas en forma externa estn presentes en ms de
uno de los estadios preadultos.

Metamorfosis

en mosquitas

blancas

Estos insectos tienen cinco estadios, el ltimo de los cuales es el


adulto. El primer instar es activo y sin alas, mientras que los siguientes tres estadios son inactivos, sin alas y parecidos a escamas,
con las alas internamente. El cuarto instar es "llamado pupa. Los
primeros tres estadios son usualmente llamados larvas. La muda
del ltimo instar larval a la pupa se lleva a cabo dentro de la ltima
cubierta larval, la cual forma un puparium. Esta metamorfosis es
esencialmente completa, aunque la mayora de los miembros restantes de este orden (Homoptera) tienen metamorfosis simple.

Metamorfosis en machos de las escamas


Estos insectos tienen un tipo de metamorfosis que es muy similar a la que presentan las mosquitas blancas. El primer instar es
activo y sin alas, pero los restantes estadios preadultos son inactivos y sin alas.

132
FpermBetamBorfosis
Es un tipo de metamorfosis completa en la cual los diferentes
estadios larvales no son del mismo tipo; el primer instar es activo y
usualmente campodeiforme, y los siguientes estadios larvales son
vermiforme s o escarabiformes. La hipermetamorfosis se presenta
en insectos parasticos; el primer instar busca al husped y entonces en esta muda a un tipo de larva menos activa. Este tipo
de metamorfosis completa ocurre en Meloidae y Rhipiphoridae
(Coleoptera), en Mantispidae (Neuroptera), en Strepsiptera y en
algunos Diptera e Hymenoptera.
Pedognesis
En algunos insectos los estados inmaduros (larvas o pupas)
pueden producir huevos o cras vivas, a esta madurez reproductiva precoz se le llama pedognesis. Este tipo excepcional de metamorfosis se presenta, entre otros, en algunos escarabajos del gnero Micromalthus. Implica madurez de los rganos re productores
sin que las dems caractersticas presenten lo mismo.

Partenognesis
La capacidad que poseen algunos insectos de reproducirse sin
fecundacin se llama partenognesis. Como en los Hymenoptera,
donde las hembras no fecundadas ponen huevos que producirn
slo machos, mientras que los huevos de las hembras inseminadas
producen tanto machos como hembras. En general, no se producen tanto machos como hembras. Casi nunca se producen machos
en otros insectos partenognicos; las hembras producen hembras
de huevos no fecundados.

Viviparidad
La generalidad es que los insectos pongan huevos; sin embargo, algunas especies depositan cras vivas en lugar de huevos, a
esta excepcin se le llama viviparidad. En estos insectos, los huevos se desarrollan en los oviductos, en la vagina o en otro lugar de
su aparato reproductor. Las generaciones partenognicas de los
fidos son ejemplos comunes de viviparidad.

133
Diapausa
Las actividades visibles y muchos procesos fisiolgicos se inteITUmpen en periodos ms o menos prolongados de inmovilidad
que se presentan durante el ciclo vital de muchos insectos. Estos
periodos pueden presentarse en los estados de huevo, ninfa, larva,
pupa o en el adulto. Su caracterstica principal es el cese del crecimiento en los estados inmaduros y la maduracin sexual en los
adultos.
Algunas condiciones desfavorables como el fro y la sequa pueden ser suficientes para que se presente la inmovilidad y, por 10
contrario, se reanude la actividad cuando desaparezcan estas condiciones desfavorables. En otros casos la inactividad es una caracterstica hereditaria iniciada por un mecanismo interno que produce
una suspensin de las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna condicin inadecuada es generalmente un estmulo necesario para
salir de la inactividad; a un periodo de inactividad semejante a este
ltimo se le llama diapausa.
La iniciacin de la diapausa est relacionada con los cambios
estacionales en la duracin del da o fotoperiodo. Cada especie
posee su fotoperiodo crtico: se refiere al umbral de horas luz en
que la mayora de la poblacin es inducida a entrar en diapausa.
En muchas especies, la condicin desfavorable puede presentarse
con mucha anterioridad a la iniciacin de la diapausa. En el gusano de seda Bombyx un prolongado fotoperiodo inicia la diapausa.
Sin embargo, en la mayora de los insectos que presentan esta
caracterstica es un corto fotoperiodo el que la inicia, en general
es en otoo.
La exposicin a temperaturas por debajo de las que favorecen
el desarrollo normal, parece ser la condicin principal que conduce a terminar con la diapausa.
Existen lmites muy amplios en la duracin de la diapausa,
desde poco ms de una semana hasta diez o doce aos.
Segn la especie, la regulacin interna del inicio de la diapausa parece realizarse mediante la liberacin de hormonas por el
cerebro, el ganglio subesofgico o las glndulas protorcicas.

Tipos de larvas
Las larvas de muchos insectos que presentan metamorfosis
completa difieren considerablemente
en forma (vase fig. 5.6);
las principales son:

134

Fig. 5.6. Tipos de larvas. a) Carabiforme, colepteros (Coccinellidae,


Chrysomelidae, Carabidae y Lampyridae); b) platiforme, colepteros
(Psephenidae e Histeridae) y ciertos dpteros (Stratiomydae y
Syrphidae); e) cruciforme, lepidpteros, mecpteros y tentrednidos
(Hymenoptera); d) elateriforme. gusanos de alambre (Elateridae) y falsos
gusanos de alambre (Tenebrionidae); e) vermiforme, dptero (Muscidae);
f) escarabiforme, gallinas ciegas (Scarabaeidae). gorgojos del frijol
(Bruchidae) y gorgojo del caf (Anobiidae); g) limaciforme, lepidptero
(Limacodidae); h) oniciforme, gusano de la pifia Thecla sp lepidptero
(Lycaenidae); i) campodeiforme o tisanuriforme, colepteros (Carabidae,
Dytiscidae y Staphylinidae) (tomado de Coronado y Mrquez).

Desarrollo postembrionario

135

Eruciforme. Tiene cuerpo cilndrico, la cabeza bien desarrollada, antenas muy cortas; el cuerpo tiene patas torcicas y propatas abdominales. Este tipo se presenta en los Lepidoptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera (suborden Symphyta).
Escarabiforme. Cuerpo usualmente curvo; la cabeza y las
patas torcicas estn bien desarrolladas, propatas abdominales
ausentes; relativamente inactiva y de movimientos lentos. Este
tipo se presenta en ciertos Coleoptera (Scarabeidae).
Campodeiforme. Se parecen a los dipluros del gnero Campodea; cuerpo alargado y algunas veces aplanado; los cercos y
antenas usualmente bien desarrolladas; patas torcicas desarrolladas; larvas usualmente activas. Este tipo ocurre en los Neuroptera, Trichoptera y muchos Coleoptera.
Elateriforme. Cuerpo alargado, cilndrico y endurecido, patas torcicas cortas. Este tipo ocurre en ciertos Coleoptera (Elateridae) .
Vermiforme. Cuerpo alargado y parecido a un gusano; sin
patas y pueden tener bien desarrollada o no la cabeza. Este tipo
ocurre en los Diptera, Siphonaptera, muchos Hymenoptera (suborden Apocrita) y algunos Coleoptera y Lepidoptera.

Tipos de pupas
Hay diferencias en la pupa de los insectos con metamorfosis
completa (vase fig. 5.7), considerndose como principales las
siguientes:
Obtecta. Los apndices estn ms o menos pegados al cuerpo.
Este tipo ocurre en los Lepidoptera y alguilOs Diptera (suborden
Nematocera). La pupa en muchos Lepidoptera est cubierta por
un cocn de seda formado por la larva antes de cambiar al estado
de pupa.
Exarate. Los apndices estn libres y no pegados al cuerpo.
Este tipo se presenta en la mayora de los insectos con metamorfosis completa, a excepcin de los Diptera y la mayora de los
Lepidoptera.
Coarctate. Bsicamente parece una pupa de tipo exarate,
pero cubierta por los. restos endurecidos de la exuvia del ltimo
instar larval, el cual es llamado puparium. Este tipo ocurre en los
Diptera (suborden Brachycera y Cyclorrhapha).

136

a)

e)
b)
t)
Fig. 5.7. Tipos de pupas. a) Crislidas de la mariposa, Colias eurytheme
(Lepidoptera: Pieridae); b) gusano soldado, Spodoptera frugiperda
(Lepidoptera: Noctuidae); c) pupa de un parsito de las semillas del
trbol, Bruchophagus platyptera (Hymenoptera: Eurytomidae); d) picudo
del camote, Cylas fOmUcarius elegantulus (Coleoptera: Curculionidae);
e) gorgojo aserrado de los granos, Oryzaephilus surinamensis
(Coleoptera: Cucujidae); f), gusano de la semilla del maz, Hylemya
platura (Diptera: Anthomyiidae). a y b son pupas obtecta, c-e son pupas
exarate y f es una pupa coarctate. sp, espirculo (segn USDA).

Hbitos

alimenticios

Se alimentan de amplia variedad de sustancias orgnicas, vivas o inertes. El tipo y cantidad de alimento que un insecto necesita es variable para su crecimiento, desarrollo, reproduccin, comportamiento y a menudo varios otros caracteres morfo1gicos
como tamao, color y otros.
Segn el tipo de alimentacin, los insectos se agrupan en las
tres caractersticas siguientes: fitfagos, zofagos y saprfagos.

Fitfagos
Este tipo de insectos se alimenta de partes de las plantas vivas.
Los insectos fitfagos que se alimentan de plantas utilizadas por el
hombre causan considerables daos econmicos. Ejemplos de esta
clase de insectos son los chapulines, las larvas de muchos Lepidoptera, algunos Hymenoptera (suborden Shymphyta) y varios
Co1eoptera. Otra de las formas de alimentarse de las plantas es

sp

Desarrollo postembrionario

137

succionando sus jugos, lo cual produce en las plantas manchas


o necrosis en el punto de la succin; ejemplos de insectos que succionan los jugos son: escamas, chicharritas, fidos, salivazos y
chinches.
Varios insectos se alimentan dentro de la planta como los minadores en las hojas, o como los barrenadores de troncos, ramas, raz o
frutos. Existen ms de 750 especies minadoras de hojas en Norteamrica representadas por los rdenes Lepidoptera, Diptera, algunos Hymenoptera y Coleoptera. Los minadores de hojas hacen
tneles y se alimentan entre las dos superficies de la hoja; estas
mismas son de varias formas, y cada especie de minador produce
un tipo caracterstico de mina o tnel en cada especie de planta.
Muchos insectos barrenan la madera o el cambium de rboles
vivos, deteniendo su crecimiento, deformndolos o incluso matndolos. Los ms importantes barrenadores de la madera y el
floema son varios colepteros (principalmente
de las familias
Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae y Curculionidae); ciertas
palomillas (de las familias Cossidae y Sesiidae), algunos Hymenoptera del sub orden Symphyta (como la familia Siricidae), hormigas carpinteras y termitas.
Otros insectos que se alimentan sobre las plantas pueden producir crecimientos anormales en las mismas llamados agallas.
Una agalla es un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta
originado por la irritacin causada debido a la presencia del insecto, o bien por hormonas o sustancias estimuladoras del crecimiento secretadas por el insecto e introducidas a la planta por su
aparato bucal al momento de alimentarse. Las agallas pueden ser
producidas sobre varias partes de una planta, pero cada especie de
insecto agallador producir una distinta sobre cierta parte de la
planta. Cada agalla puede alojar uno o v.arios insectos. Las agallas pueden ser abiertas o cerradas. Cinco rdenes corresponden a
especies agalladoras: Diptera (principalmente
Cecidomyiidae,
Tephritidae y Agromyzidae), Hymenoptera (Cynipidae, algunos
Chalcidoidea y Tenthredinidae),
Coleoptera (ciertos Curculionidae, Buprestidae y Cerambycidae), Lepidoptera y Homoptera (varios fidos, pslidos y cccidos). Otras agallas son causadas por
caros, gusanos redondos u hongos.
Algunos insectos que se alimentan de plantas viven en el suelo
y se alimentan de las races, comnmente es el estado larval o
ninfal de los insectos que se alimentan por esta forma. Comedores
de races son principalmente los gusanos de alambre (Elateridae),
gallinas ciegas (Scarabaeidae), algunos piojos harinosos, ninfas
de cigarras, varios fidos y algunas larvas de moscas.

138
Zofagos
Los insectos zofagf)s son aquellos que se alimentan de otros
animales, que pueden ser de varias clases, pero la mayora de
los insectos zofagos se alimentan de otros insectos, y por ello
se les llama entomfagos. Estos insectos son de dos clases principales, depredadores y parsitos. Los depredadores por lo general
buscan su presa y la devoran; comnmente la presa es ms pequea y ms dbil que el depredador. Los parsitos viven dentro o
sobre el cuerpo de sus huspedes al menos una parte de su ciclo de
vida. Los parsitos son ms pequeos que los huspedes y frecuentemente ms de un parsito vive en el mismo husped.
Muchos insectos son depredadores de otros insectos. Las liblulas y caballitos del diablo (Odonata) son depredadores durante su
estado ninfal y adulto. Los ms importantes de este tipo entre los
colepteros son los escarabajos tigre (Cicindellidae), cuyas larvas y
adultos se alimentan de una gran variedad de insectos, y las mariquitas (Coccinellidae), las cuales son importantes depredadores de
fidos. Muchos Neuroptera como las crisopas (Chrysopidae) son
depredadores de fidos. Otros son las chinches (Hemiptera). Importantes depredadores entre los Diptera son las moscas ladronas
(Asilidae) y las moscas sirfidas (Syrphidae).
Los insectos parsitos de otros insectos difieren muy poco de
aquellos que parasitan otros animales como los vertebrados, algunos autores utilizan el trmino de "parasitoides" para esos insectos. Los parsitos de vertebrados de sangre caliente no matan a
su husped, y pueden vivir sobre el mismo muchos individuos o
muchas generaciones del parsito. Muchos insectos viven como
parsitos dentro o fuera del cuerpo de los vertebrados y algunos de
ellos son plagas muy serias para el hombre y los 'animales domsticos. Varios de ellos son los piojos (Phthiraptera) y las pulgas
(Siphonaptera). Algunas larvas de moscas son parsitos internos
de vertebrados y producen una condicin llamada miasis.
Muchos de los insectos entomfagos parsitos se encuentran
en los rdenes Diptera e Hymenoptera. Entre los Diptera los ms
importantes parsitos son las moscas taqunidas; otras familias
que tienen este tipo de insectos son las Sarcophagidae, Pyrgotidae, Pipunculidae, Acroceridae y Bombyliidae. Los principales
Hymenoptera parasticos son los Ichneumonoidea,
Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Pelecinoidea y Scolioidea. Solamente pocos insectos en otros rdenes son entomfagos parsitos, por
ejemplo, los Strepsiptera y los Meloidae y Rhipiphoridae entre
los colepteros.

DesarroUo postembrionario

139

Saprfagos. Los insectos saprfagos son aquellos que se alimentan sobre plantas muertas o marchitas, madera, o sobre materia de origen animal como la carroa, estircol y otros. Insectos
saprfagos estn presentes en muchos rdenes, pero probablemente los ms importantes son los Blattaria (cucarachas), Isoptera (termitas), Coleoptera (muchas familias) y Diptera (muchas
familias, principalmente los Muscoidea). Los ms comunes comedores de carroa son colepteros (Silphidae, dermestidae y Troginidae) y las larvas de varias moscas (principalmente
Calliphoridae). Los ms comunes comedores de estircol son algunos
escarabajos de las familias Scarabaeidae, Histeridae y las larvas
de varias moscas (principalmente
Muscoidea).

Estado adulto
El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado pleno
desarrollo y funcionabilidad de los rganos reproductores y de las
estructuras copuladoras y ovipositoras asociadas. En los insectos
alados es el estado en que poseen alas funcionales; la nica excepcin conocida de esto son las efmeras (Ephemeroptera)
en que
el estado inmediatamente
anterior al alado y reproductor posee
tambin alas funcionales, esta fase preadulta y voladora recibe el
nombre de subimago.

Ciclos estacionales
El ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevecillo a huevecillo , el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o
generaciones que se presentan nonnalmente en cualquier especie a 10 largo del ao, de invierno a invierno.
El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generacin anual (univoltino). En este caso, el ciclo vital y el estacional
son lo mismo. En otros casos, como en el de la mosca domstica se
van sucediendo continuamente las generaciones durante los meses ms calurosos, seguidas por un periodo de inactividad durante
el invierno; por tanto el ciclo estacional consta de varios ciclos
vitales (multivoltino).
Los ciclos estacionales que comprenden ms de un ciclo vital
son de dos tipos: los que tienen ciclos vitales repetidos o generaciones repetidas y los que tienen alternancia de generaciones.

'

140

Cap. 5. Desarrollo embrionario

Generaciones repetidas. En este apartado los ciclos vitales


sucesivos son fundamentalmente
iguales en sus caractersticas
morfolpgicas, hbitos de alimentacin y reproduccin.
Generaciones alternantes. Existen diversos grupos de insectos en 10"",Wlh~slas generaciones sucesivas son totalmente diferentes~6'.lCuanto
a su reproduccin y muchas veces en sus hbitos.
. )-',,

--

Glosario
Con la finalidad de facilitar la comprensin de los diversos
aspectos que se tratan, se han enlistado a continuacin los trminos fundamentales de la materia.

Anterior. Regin frontal u orientada hacia la cabeza.


Anterodorsal. Arriba de la parte frontal.
Anterolateral. A un lado de la parte frontal.
Anteromesal. A lo largo de la lnea media de la parte frontal.
Anteroventral. Abajo de la parte frontal.
Apndice. Parte suplementaria unida o contigua a otra principal.
Apical. Extremo, punta o parte final.
Apodema. Proceso interno formado por la invaginacin de la pared del
cuerpo,. es punto de insercin muscular y proporciona la firmeza a la
pared del cuerpo.
.
Basal. La base o el punto de insercin al cuerpo.
Caudal. Concerniente a la parte terminal de la regin posterior del
cuerpo.
Distal. La parte ms alejada del cuerpo.
Dorsal. Concerniente a la parte superior del cuerpo o una de sus partes.
Dorsolateral. A un lado de la parte superior.
Dorsomesal. A lo largo de la lnea media de la parte dorsal.
Esclerito. Placa endurecida de la pared del cuerpo, limitada por suturas
o membranas.
Estra. Lnea hundida.
Lateral. Costado del cuerpo o una de sus partes.
Mesial. En o cerca de la lnea media del cuerpo.
Mesion. Lnea media del cuerpo.
Posterior. Parte opuesta a la cabeza.
Proximal. Cerca del cuerpo o a la base de un apndict.
141

142

Glosario

Segmento. Subdivisin del cuerpo o de un apndice, separados por uniones o articulaciones.


Sutura. Lneas de unin entre esc1eritos, formadas por estras o ranuras.
Ventral. Concerniente a la parte inferior del cuerpo o una de sus partes.
Vestigial. Pequefo, no funcional, escasamente desarrollado.

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143

ndice analtico
Abbott, T, 14
Abdomen, 45
esclritos dorsales del, 50
segmentos del, 78
caros. Vase Orden Acari
Agallas, concepto, 137
Alas, 41, 75
venacin de las, 75-77
Amblipgidos. Vase Orden Amblypigy
Antenas, 54
funcin de, 68
tipos de, 68
Apndices, 44
abdominales, 78
Arcnidos, clasificacin, 27
Arafias. Vase Orden Aranea
zancudas. Vase Orden Opiliones
Artrpodos
clasificacin de los, 23
origen de los, 19-21
significado de la palabra, 19
Asimilacin, 91
Bandas segmentarias, 83
Barnes, R., 23
Boca. Vase Piezas bucales
Borror, D. T, 9, 21, 23, 27, 47, 57
Branquias traqueales, 101, 137

Cabeza, 51
hipognatha, 52
opistognatha, 54
prognatha,52
Capas germinales, 120-123
Cardo, 56
Catesby, M., 14
Centruroides esculpturatus E., 29
Cerebro
lbulos del, 109-110
tamafio del, 111
Crvix. Vase Cuello
Ciclos estacionales, 139-140
Ciempis, 36-38
Circulacin sangunea, 95
Clase
.
Arachnida, 26-34
Chilopoda, 36
Diploda, 36
Hexapoda, 39
caractersticas generales de,
46-47
clasificacin, 47
Merostomata, 26
Pauropoda, 38
Pycnogonida, 34
Symphyla, 38
Clpeo, 54
Contractilidad, 116
Coordinacin, 116
145

146
Copulacin,

ndice analtico
Gena, 54
Glndulas
labiales, 89
protorcicas, 118
Gnatosegmentos, 44

107

Corazn, 93
Coronado, P., 150
Crustceos, 34
Cuello, 70
Cuerda nerviosa ventral,
Cuerpo graso, 92
Cutcula, 49

111

Desarrollo
embrionario, 119
posembrionario, 125
Diapausa, 133
Digestin, 90-91
cdisis. Vase Muda
Ecdisona, 118
Ectodermo. Vase Capas germinales
Embrin, crecimiento del, 123
Endodermo. Vase Capas germina.
les
Entomologa
desarrollo de la, 13-14
historia de la, 14-15
importancia de la, 12-13
Escorpiones, 27-29
Espermatognesis, 106
Espirculos, 72
Esquizmidos. VaseOrden Schizomida
Estado
adulto, 139
pupal, 128
Estipe, 56
Estomodeo,88
Excrecin, 92
Exoesqueleto, 49
ventajas del, 40-41
Fecundacin, 107
Fecundidad, 42

Fotoperiodo crtico, 133


Frente, 54
Glea, 56
Gastrulacin,

120

Hbitos alimenticios, 136


HaTrS, T., 14
Hipermetamorfosis;
132
Hipofaringe, 57
Homeostasis, definicin, 96
Hormona (s)
concepto, 117-118
juvenil, 118
Huevo, 119-120
Imago. Vase Estado adulto
Ingestin, 90
Insectos
acuticos, respiracin en, 101
ametbolos, 128
caractersticas
adaptativas de los, 40
principales de los, 21-22
entomfagos, 138
evolucin de los, 43-46
fisiologa, 10
fitfagos, 138
haustelados, 57-58
hemimetbolos, 130
holometbolos, 130
mandibulados,57
medios de defensa de los, 12
morfologa, 10
paurometbolos, 130
reproduccin, 11
respiracin de los, 10
saprfagos, 139
sensibilidad de los, 112
tamao de los, 41
terrestres, respiracin en, 97
zofagos, 138
Instar, concepto, 127
Irritabilidad, concepto, 111
Labium,57
Labro, 54

----

ndice analtico
Lacinia, 56
Larvas, tipos de, 133-135
Linguatlidos, 43
Machos de las escamas, metamorfosis en, 131
Mandbulas, 56
Manson, B., 15
Mrquez, A., 15
Maxilas, 56
Melsheimer, F. V., 14
Mesentern, 88-89
Mesodermo. Vase Capas germinales
Metamorfosis, 128
completa, 11, 42, 130
en machos de las escamas, 131
en mosquitas blancas, 131
en trips, 131
intermedia, 131
simple, 128-130
Miasis, 138
Milpis, 36
Mosquitas blancas, metamorfosis
en, 131
Muda, 126
Msculos, 81
de los apndices, 83
del vuelo, 82-83
fuerza y actividad de los, 82
viscerales, 83
Nefridios, 22
Neuronas, 114
tipos de, 116
Nomenclatura
zoolgica,
cin, 16
Nutricin, 92
Occipucio, 54
Ocelos, 54, 114
Oculario, concepto, 54
Ojos, 54, 114
Orden
Acari, 32
Amblypygi, 30
Aranea, 30

defini-

147

Entognatha, 47
Insecta, 48
Opiliones, 32
Palpigradi, 29
Pseudoscorpiones, 32
Pterygota, 48
Ricinulei, 30
Schizomida, 29
Scorpiones, 27-29
Solifugae, 34
Uropygi, 29
rganos
adaptabilidad de los, 42
de Johnston, 113
del gusto. Vase Receptores qumicos
del olfato. Vase Receptores qumicos
escolopforos, 113
productores de sonido, 80
subgenuales, 113
timpnicos, 113-114
visuales, 114
Ovarios, 103
Oviposicin, 109
Ovognesis, 106
Palpgrados. Vase Orden palpigradi
Palpo, 56
Partenognesis, 132
Partes bucales
de dptera, 61
de hemptera y homoptera, 5961
de lepidoptera, 63
de los haustelados, 59
los mandibulados, 59
Patas, 72
Peck, W. D., 14
Pedognesis, 132
pentastmidos, 43
Phylum
Annelida, 22
Arthropoda, 19
nmero de especies por, 40
Onychophora, 22

148

ndice analtico

nervioso, 109
principales del reino animal, 17
simptico, 111
Piezas bucales, 56
Pleura, 51
reproductor, 103
de la hembra, 103-104
Poliembrona, 125
del macho, 104
Poslabium, 57
respiratorio, 97
Posoccipucio, 54
Prelabium,57
traqueal, 97
Proctodeo, 89
abierto y cerrado, 99
Smith. T., 15
Prstoma, 43
Pupa (s) , 128, 130
Solpgidos. Vase Orden Solifugae
tipos de, 135
Sonido, rganos productores de, 80
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Sub clase .
S!-u t a, 49
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Euripterida, 26
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Xiphosura, 26
Re p1Jn'U::i.
Subimago, 139
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113
Subphilum
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Atelocerata, 36
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Chelicerata, 24
qumicos,
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R eedJ W ., 15
Crustacea, 34
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Trilobita, 24
Rept;oduccin,
104 O", Al
Respiracin en insecto'Slf
Sutura epicraneal, 54
acuticos, 101
terrestres, 97
Tartgrados, 43
Ricinlidos. Vase Orden Ricinulei Tentorio, 55
Teora
Ross, R, 15, 41
monoftltica, 19
Salivacin, 90
poliftltica, 19-20
Testculos, 104
Sangre
componentes de la, 93
Tmpanos, 114
Trax, 44-45, 70-72
funciones, 94
movimiento de la. Vase Circu- Trqueas. Vase Sistema traqueal
Trilobites. Vase' Subphilum trilolacin sangunea
bita
Say, T., 14
Segmentacin
Troncos traqueales, 99-100
inicial, 120
Tubos de Malpighi, 89
y apndices, 123
Venacin alar, 75-77
Segmentos genitales, 78
Sensilios, 113
Vrtex, 54
Seudoscorpiones.
Vase Orden
Vinagrillos. Vase Orden Uropygi
Viviparidad, 132
Pseudoscorpiones
Vuelo, 86
Sinapsis, 116
Sinftlos. Vase Clase Symphyla
Sistema
Walsh, B., 14
circulatorio, 93
Zumbido. Vase Sonido
digestivo, 86
endcrino, 117-118

148

ndice analtico

nervioso, 109
principales del reino animal, 17
simptico, 111
Piezas bucales, 56
Pleura, 51
reproductor, 103
de la hembra, 103-104
Poliembrona, 125
del macho, 104
Poslabium, 57
respiratorio, 97
Posoccipucio, 54
traqueal, 97
Prelabium,57
Proctodeo, 89
abierto y cerrado, 99
Smith, T., 15
Prstoma, 43
Pupa (s) , 128, 130
Solpgidos. Vase Orden Solifugae
tipos de, 135
Sonido, rganos productores de, 80
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polifiltica, 19-20
Testculos, 104
Sangre
componentes de la, 93
Tmpanos, 114
funciones, 94
Trax, 44-45, 70-72
movimiento de la. Vase Circu- Trqueas. Vase Sistema traqueal
Trilobites. Vase 'Subphilum trilolacin sangunea
bita
Say, T., 14
Segmentacin
Troncos traqueales, 99-100
inicial, 120
Tubos de Malpighi, 89
y apndices, 123
Venacin alar, 75-77
Segmentos genital es, 78
Vrtex, 54
Sensilios, 113
Vinagrillos. Vase Orden Uropygi
Seudoscorpiones.
Vase Orden
Viviparidad, 132
Pseudoscorpiones
Vuelo, 86
Sinapsis, 116
Snf1los. Vase Clase Symphyla
Sistema
WaZsh, B., 14
circulatorio, 93
Zumbido. Vase Sonido
digestivo, 86
endcrino, 117-118

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