Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
INTRODUCCIN
A LA
ENTOMOLOGIA
I
I
INTRODUCCIN
A LA
/"
ENTOMOLOGIA
1:
"
EDITORIAL
lE
~:~~~.J
Catalogacin en la fuente
Cabezas Melara, Fidel A.
Introducci6n a la entomologfa. - Mxico:
Trillas: UAAAN, 1996.
148 p. : il. .. 23 cm.
ISBN 968-24-5202-3
1. Entomologa.. I. t.
LC- QL468.5'C3.5
D- 595.7'C1l2i
Prlogo
En aos recientes se han hecho grandes descubrimientos en
el campo de la entomo10ga. La ciencia de los insectos ha cobrado
cada vez mayor importancia.
Investigadores de todo el mundo hacen esfuerzos para controlar de manera eficaz los efectos nocivos ocasionados por estos
organismos; al mismo tiempo, buscan optimizar los beneficios en
el desarrollo agrcola principalmente, del grupo ms numeroso de
animales sobre la tierra.
Con el propsito de apoyar a estudiantes interesados en la
entomo10ga se ha llevado a cabo esta obra que rene las bases
fundamentales en esta materia.
.
El contenido temtico de esta obra est agrupado en cinco
captulos; en el primero, llamado Introduccin, se exponen generalidades de esta rama de la zoologa, su importancia, el desarrollo
histrico, los trminos fundamentales y los tipos de nomenclatura; en el segundo, Los artrpodos, se observa la filogenia y las
caractersticas generales de los artrpodos y su posicin taxonmica hasta nivel clase en la mayora de los grupos, y nivel orden
en la clase Arachnida, as como las caractersticas generales de la
clase Hexpoda incluyendo las adaptativas y evolutivas; en el
tercer captulo, Estructura externa de los insectos, se exponen las
caractersticas morfo1gicas; en el cuarto, Estructura interna y
fisiologade los insectos, se presentan las caractersticas internas
y el funcionamiento de los principales sistemas que componen el
cuerpo de los insectos; por ltimo, en el captulo correspondiente
al desarrollo embrionario y postembrionario, se describen las fases
5
......
Prlogo
.'"
ndice de contenido
I
I
Prlogo
Cap. l. Introduccin
El mundo de los insectos, 9. Importancia de la entomo10ga, 12. Desarrollo de la entomo10ga, 13.
Nomenclatura zoolgica, 16.
19
Cap.3. Estructura
externa de los insectos
Pared del cuerpo: exoesque1eto y regiones del
cuerpo, 49. La cabeza y sus estructuras, 51. Variaciones en las partes buca1es de los insectos, 57.
49
/..
ndice de contenido
y postembrionario
81
de
119
119. Desarrollo
postem141
143
145
r
','
!!1Ul!i
.Ld;~r,
~I
.w_'_."'
..
r.,-::~-';O 4
t, .A JlliXOC.()TW 11
'1
DAL
'
1
Introduccin
EL MUNDO DE LOS INSECTOS
Los insectos son actualmente el grupo ms numeroso de los
animales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentes
especies han sido descritas, tres veces ms de las que hay en el
resto del reino animal y hay probablemente muchos ms que faltan por clasificar.
Gran cantidad de insectos son muy valiosos y sin ellos el hombre probablemente no existira. Por su actividad polinizante hacen
posible la produccin de muchos cultivos agrcolas, como hortalizas, frutales, tabaco, algodn y otros; nos proveen de miel, cera,
seda y otros productos de gran valor; sirven de alimento a pjaros,
peces y diversos animales tiles; dan valiosos servicios como desintegradores, ayudan a controlar plantas y animales nocivos, y han
proporcionado una valiosa ayuda en investigaciones cientficas
y problemas relacionados con la salud.
Los insectos han vivido en la Tierra cerca de 350 millones de
aos, mientras que el hombr~ ha vivido menos de dos millones;
durante este tiempo se han desarrollado adaptndose a casi todo
tipo de hbitat.
Un resumen de lo que sucede en el mundo de los insectos es el
que, acorde con lo mencionado por Borror et al. (1989), se describe
a continuacin:
9
,
10
Cap. 1. Introduccin
Los insectos no tienen puhnones y respiran a travs de diminutos agujeros en la pared del cuerpo, el aire entra por esos agujeros y
es distribuido por todo el organismo directamente
a los tejidos
mediante pequefios tubos que se dividen y subdividen.
11
Los rganos senso'es de los insectos a menudo son comparados con los del hombre y otros vertebrados. Algunos tienen dos
clases de ojos: dos o tres ojos simples localizados en la parte superior de su rostro y un par de ojos compuestos a los lados de la
cabeza; los ojos compuestos, a menudo muy grandes, ocupan gran
parte de la cabeza y pueden estar formados de miles de ojos simples. Algunos insectos detectan los sonidos por medio de filamentos muy sensitivos en las antenas o en alguna otra parte de su
cuerpo.
La capacidad y magnitud para reproducirse es sorprendente;
el nmero de huevos puestos por cada hembra puede variar de
uno a miles, la duracin de una generacin puede ser de algunos
das a varios afios, en algunos insectos hay mayor proporcin de
hembras que sern las productoras de nuevas'generaciones.
Los insectos tienen un ciclo de vida muy simple o muy complejo. Muchos experimentan pocos cambios, los jvenes y adultos
tienen similares hbitos y se diferencian principalmente por su
tamafo. La mayora de los insectos, sin embargo, experimentan
notables cambios tanto en su cuerpo como en sus hbitos. La metamorfosis de los insectos en comparacin con el desarrollo de los
vertebrados es sorprendente.
En el desarrollo de una mariposa, puede observarse que de sus
huevos eclosiona una larva. Esta larva come vorazmente y cada
una o dos semanas cambia de piel; despus de un tiempo se transforma en pupa, se cuelga de una hoja o de una rama, y despus
emerge una maravillosa mariposa. Si esto aconteciera en los pjaros, sera como si un guila se desarrollara de una serpiente y
resultara un caso increble o fantstico.
La mayora de los insectos tienen un ciclo de vida parecido al
de las mariposas. Las moscas, los escarabajs, las abejas, las avispas y las hormigas tiene un estado joven o inmaduro llamado larva
a partir del cual se desarrollan.
Un insecto con esta clase de desarrollo, llamada metamorfosis completa, puede vivir su estado inmaduro o larva en un medio
muy diferente del que vive su estado adulto. Una mosca que es
comn como plaga en las casas, pasa su estado larval en la basura
o en algunos otros lugares que estn sucios o fangosos; algunos
otros en su estado larval son parastico~ y se alimentan de otras
larvas o gusanos.
Algunos insectos tienen diferentes estructuras, fisiologa y ciclo de vida, pero quizs 10ms interesante es su comportamiento.
Se tienen ejemplos en donde el comportamiento
de un insecto parece superar en inteligencia al del hombre. Muchos insectos
12
Cap. 1. Introduccin
IMPORTANCIA DE LA ENTOMOLOGA
Desde varios puntos de vista se puede apreciar la importancia
de la Entomologa. Uno de ellos es el biolgico al observar el n-
1
Desarrollo de la entomologa
13
DESARROLLODE LA ENTOMOLOGA
El tamao promedio de los insectos dificultaba su estudio por
lo que inicialmente las investigaciones fundamentales sobre su
biologa fueron hechos utilizando animales de mayor tamao.
Loshechos ms relevantes de la Entomologa se exponen en el
siguiente arreglo cronolgico:
r
14
Europa
Amrica
. 1679-1749,Marck Catesby, fue un naturalista que hizo las primeras descripciones de insectos norteamericanos en sus publicaciones.
. 1780, John Abbott, colect una gran cantidad de insectos para
sus colegas europeos.
. 1782,Jefferson, seal la importancia de estudiar a los insectos
para combatir sus daos, basndose en las prdidas econmicas
que stos causaban a los granos almacenados.
. 1795-1819,W. D. Peck, public varios estudios sobre insectos
nocivos.
.
..
1806, F. V. Me1sheimer, public A catalogue ofinsects of Pennsylvania, llev a cabo una amplia coleccin de insectos.
1812, se organiza la Academy ofnatural sciences of Philadelphia.
1817-1828, Thomas Say, public en tres volmenes su obra cl-
. 1870,
se establece
la "Ontario
. Estados
1888,
se establecen
Unidos.
Entomo10gica1
estaciones
agrcolas
Society"
en Canad.
experimentales
en
15
Avances en Entomologa
Mdica
1879,Patrick Manson, descubri en el sur de China que los mosquitos trasmitan la filariosis.
1889,Theobald Smith, descubri que una garrapata trasmita el
organismo causante de la l/fiebre de Texas" al ganado vacuno.
1898, Ronald Ross, demostr en la India la asociacin entre la
malaria y los mosquitos del gnero Anopheles.
1900, Walter Reed y otros colaboradores, demostraron que el
mosquito Aedes aegypti trasmita la fiebre amarilla.
Mxico
Para Barrera, citado por Coronado y Mrquez (1990), la entomologa en nuestro pas ha tenido histricamente tres etapas: la
primera es la Precortesiana, la segunda la del Mxico Colonial y
la tercera la del Mxico Independiente.
En relacin con la primera etapa existen evidencias de que
nuestros ancestros fueron conocedores de la naturaleza, la etimologa de muchos lugares del pas est relacionada con insectos,
plantas y animales.
Entre los pocos documentos que avalan 10 anterior se tiene
al Cdice Chimalpopoca, el Cdice Nhuatl, el Chilam-Balam y el
Popol Vuh.
111I
16
Cap. 1. Introduccin
NOMENCLATURA ZOOLGICA
La nomenclatura zoolgica es la aplicacin de nombres que
sean distintivos a cada uno de los grupos en cualquier clasificacin zoolgica.
Un ejemplo de nomenclatura zoolgica 10 tenemos a continuacin:
Reino animal
Phylum
Subphylum
Clase
Subclase
Orden
Suborden
Superfamilia
.oidea
Familia
. . . . . .idae
Sub familia
.inae
Tribu
.ini
Gnero
Subgnero
Especie
Subespecie
Raza
--
~e siglo
Julio
y Moi,grcola
rivosde
~stados
gnero
D,
lemio19unas
tema,
Dficial
s que
ifica<Jnti-
amibas
PhylumPorifera. Esponjas .
Phylum Coelenterata. Corales, anmonas, medusas
1Phylum Platyhelminthes. Gusanos planos
Phylum Nemathelminthes.
Gusanos redondos
Phylum Trochelminthes. Porferos (gusanos contrctiles)
Phylum Brachiopoda. Braquipodos (invert. marinos)
Phylum Bryozoa. Briozoarios (invertebrados que forman colonias)
Phylum Mollusca. Moluscos, caracoles
Phylum Echinodermata. Estrellas de mar
Phylum Annelida. Lombrices de tierra, gusanos marinos
Phylum Onychophora. Onicforos
PhyluIn Arthropoda. Araas, miripodos, crustceos, insectos
Phylum Chordata. Pece,s, anfibios, reptiles, pjaros, mamferos
(incluyendo al hombre)
Mosquito
Hombre
Reino
Animal. Capaz de
moverse, no produce
clorofila.
Animal. Capaz de
moverse, no produce
clorofila.
Phylum
Arthropoda. Apndices
articulados, exoesqueleto,
corazn dorsal, cuerda
nerviosa ventral, sangre
fra.
Chordata. Apndices
articulados,
endoesqueleto, corazn
ventral. cuerda nerviosa
dorsal.
Clase
Mammalia. Glndulas
mamarias para
alimentarse a temprana
edad, pelo, corazn con
cuatro cmaras y sangre
caliente.
Orden
Primates. Miembros
alargados, "manos y pies"
extendidos a menudo con
r
I
18
Cuadro 1.1. (Continuacin.)
Nombre de la
categora
Hombre
MOfiquito
balancines,
chupador.
aparato bucal
Familia
Hominidae. Es la familia
correspondiente al hombre.
Gnero
Especie
Pipiens. El nombre de
esta especie se refiere al
sonido que hace el
mosquito al volar.
Subespecie
Quinquefascia tus.
Sapiens.
Autoridad
Say, 1823
Linneo, 1758
e
con
ia
re.
2
Los artrpodos
El phylum Arthropoda es un conjunto muy amplio de animales, ms de 80 % del total de especies descritas son artrpodos. Su
capacidad de adaptacin a.diversos tipos de hbitats les ha permitido sobrevivir ms que otras especies.
Importante nmero de plagas, principalmente insectos, pertenecen a este filo. Los artrpodos (arthron= articulacin; podus=
pie o pata), son animales que tienen patas articuladas o segmentadas.
Entre los artrpodos se encuentran los cangrejos, cochinillas,
camarones, ciempis, milpis, araas, garrapatas, insectos y otros.
re
a
20
..
<t
Era
Cenozoica
Mesozoica
Paleozoica
Millones
de aos
1
Periodo
geolgico
Subperiodo
geolgico
Cuaternario
Pleistoceno
70
Terciario
135
Cretceo
180
Jursico
225
Trisico
270
Prmico
rdenes de
insectos
Anoplura
Strepsiptera
Siphonaptera
Embioptera
Isoptera
Dipteia
Hymenoptera
Trichoptera
Dermaptera
Thysanura
Orthoptera
Plecoptera
Thysanoptera
Coleoptera
Odonata
Ephemeroptera
Psocoptera
Hemiptera
Mecoptera
Neuroptera
Otro tipo
de vida
hombre.
Aparece Edad.
el prij>rec
los mamferos
V':""""
Desaparecen
muchas formas di
vida; slo quedaf
fsiles.
21
dila
:ente,
n de
~ntes
conmar.
a los
'ados
dro2.1. (Continuacin.)
Era
Millones Periodo
de aos geolgico
atontre
ceos
lulams
;eos
rdenes de
insectos
Subperiodo
geolgico
350
Carbonfero
Orthoptera
Reptiles
primitivos.
400
Devnico
Collembola
440
Silrico
500
Ordovcico
600
Cmbrico
Primeros
vertebrados
anfibios. Edad de
los peces.
Primeros animales
terrestres
(escorpiones y
milpis).
Primeros peces.
Primeros
vertebrados.
Primeros
artrpodos
(trilobites,
xiphosuros)
:eatipo
e "'da
~el prime
. Edad de~ecmbrico
~feros y
con flores
Otro tipo
de vida
Invertebrados
primitivos.
k>sen
pjaros
os.Edad
iptiles.
plantas
s.
cen
armas del
quedan
CARACTERSTICAS GENERALES
DE LOS ARTRPODOS
Los insectos pertenecen al phylum Arthropoda y segn Borror
et al. (1989) las caractersticas principales de estos ltimos son las
siguientes:
1. Cuerpo segmentado, usualmente agrupado en dos o tres
regiones.
2. Apndices segmentados o articulados en pares.
3. Simetra bilateral.
4. Poseen exoesque1eto quitinoso que es peridicamente
desechado y renovado durante el crecimiento del insecto.
5. Canal alimenticio tubu1ar, con boca y ano.
6. El sistema circulatorio es abierto, solamente el vaso principal o corazn forma una estructura tubu1ar ubicada en la parte
22
Los phyla ms estrechamente relacionados con el de Arthropoda son el Annelida y el Onychophora, el primero de ellos incluye
varios gusanos segmentados (lombrices de tierra, gusanos marinos y sanguijuelas). stos difieren de los artrpodos en la ausencia de apndices segmentados, exoesque1eto quitinoso y sistema
traquea1; su sistema circulatorio es cerrado, la excrecin es efectuada por tubos ciliados llamados nefridios y sus msculos no son
estriados; algunas larvas de insectos no tienen apndices y se
parecen a los anlidos; ellos pueden ser reconocidos como insectos por su organizacin interna (diferentes tipos de sistema circulatorio y excretor, adems de la presencia de trqueas).
Los Onychophora (vase fig. 2.6) se pare,cen a los artrpodos
en que poseen:
1.
2.
3.
4.
Antenas segmentadas.
Exoesque1eto quitinoso el cual peridicamente
Sistema traqueal.
Sistema circulatorio abierto.
es renovado.
I
I
23
el
elnor
os
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobita. Trilobites (nicamente fs~es)
Subphylum Chelicerata
Clase Merostomata. Cangrejo bayoneta (Xiphosur.
euriptridos fsiles (Eurypterida
Clase Arachnida. Arcnidos
Clase Pycnogonida. Araas de mar
~
e
Subphylum Atelocerata
Clase Diplopoda. Milpis
Clase Chilopoda. Ciempis
Clase Pauropoda. Paurpodos
24
Hexpodos
Tres grupos usualmente considerados como artrpodos no fueron incluidos en la clasificacin anterior porque sus afinidades no
estn claras, ellos son los Onychophora, los Pentastomida o Linguatulida y los Tartigrada.
La agrupacin de los artrpodos se basa principalmente en los
caracteres de los apndices (particularmente
las mandbulas y
las patas) y la naturaleza de las regiones del cuerpo. Los tri10bites,
crustceos y ate10ceratas tienen un par de antenas (en los crustceos usualmente dos pares), mientras que los quelicerados carecen de ellas.
SUBPHYLUM TRILOBITA
Los tri10bites, conocidos actualmente slo como fsiles, existieron durante la era pa1eozoica con ms abundancia en los periodos cmbrico y ordovcico. Ellos son considerados como los ms
primitivos artrpodos. Tenan el cuerpo dividido en cabeza, trax
y pigidio, ste generalmente hundido y dividido por dos surcos
10ngitudina1es en tres lbulos (vase fig. 2.1 a y b). La cabeza con
un par de antenas largas y segmentadas y cuatro segmentos posor!les, cada uno con un P?r de apndices birramosos. La may6ra
tena longitud de cinco a ocho cm; peto algunos eran muy pequeos (10 mm) y otros gigantes, con una longitud de 60 cm. Eran un
grupo marino muy importante. Algunos eran carnvoros, otros se
alimentaban del p1ancton de los mares.
Los organismos de te grupo no poseen antenas y generalmente tienen seis pares e apndices: un par de quelceros, un par
de pedipa1pos (que co esponden al segundo par de apndices)
ubicados atrs de los quelceros y cuatro, cinco o raramente seis
(como en los pycnognidos) pares de patas colocadas atrs de los
pedipa1pos. Muchos tienen un segmento extra en las patas, llamada patella, entre el fmur y la tibia; usualmente tienen dos regiones distintas en el cuerpo, el anterior llamado cefa10trax o prosoma y el posterior llamado abdomen u opisthosoma. En el prosoma
se encuentran los quelceros, los pedipa1pos y los dems apndi-
25
I
1
Preepipodito
Br~mquia
Ojo medio
Telopodito
Cefalotrax
I
"1,
a)
Lbulo lateral
o pleural
Pigidio
Postabdomen
Pigidio
OueJceros
Gnatobase
Ouilanas
Oprculo
-genital
Oprculo
branquial
aminillas
branquiales
Telson
A
I
,'
i
r
26
Clase Merostomata
Subclase Xiphosura
Poseen en el abdomen pares de apndices que forman branquias, stas sirven tanto para nadar como para la respiracin;
cuando estos animales se separan del fondo, funcionan como
aletas natatorias.
El cefalotrax tiene un gran caparazn en forma de herradura.
El nico espcimen actual de esta clase es la cacerola de las Molucas o cangrejo bayoneta. Existen actualmente tres gneros y
cinco especies. Son formas marinas y existen en todo el golfo de
Mxico. Otra caracterstica de esta clase es su apndice posterior
en forma de larga espina (vase fig. 2.1 d y e).
,
Subclase Eurypterida
Clase Arachnida
Considerada
la ms amplia
e importante
clase
Chelice-
Subphylum chelicerata
27
como los pedipalpos son quelados. El abdomen carece de apndices locomotores y su segmentacin puede ser o no visible.
Los arcnidos estn clasificados, para muchos autores, en 11
grandes grupos aunque no todos se ponen de acuerdo con su nomenclatura. Algunos los ubican en la categora de subclases, para
Borror et al. (1989) son reconocidos como rdenes y menciona los
siguientes:
1. Scorpiones (Scorpionides, Scorpionida). Escorpiones, alacranes.
2. Palpigradi (Microtelyphonidae, Palpigradida, Palpigrada).
Palpgrados.
3. Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia, Pedipalpida, en parte). Vinagrones, vinagrillos, escorpiones cola de ltigo.
4. Schizomida (Tartarides, Schizopeltida, Colopyga, Pedipalpida, en parte). Esquizmidos.
5. Amblypygi (Amblypygida, Phrynides, Phryneida, Phrynichida, Pedipalpida, en parte). Amblipgidos.
6. Araneae (Araneida). Araas.
7. Ricinulei (Ricinuleida, Meridogastra, Podogonata, Rhinogastra). Ricinuleidos.
8. Opiliones. (Phalangida, incluyendo Cyphophthalmi). Opiliones, araas zancudas.
9. Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetes, Chelonethida). Seudoescorpiones.
10. Acari (Acarina, Acarida). caros, garrapatas.
11. Solifugae (Solpugida). Solpgidos, escorpiones de sol.
Orden Scorpiones
(escorpiones)
r
r
28
i
I
t:
r
(
l'
Pedipalpo
Primer apndice
sensorial
Caparazn anterior
e
e
S
A
d
d,
Caparazn posterior
d)
Flagelo
e)
e~
Subphylum chelil;erata
29
.;
(palpgrados)
(esquizmidos)
Estos animales son similares a los vinagrillos, pero su apndice terminal es corto y no largo y delgado. El cuarto par de patas lo
tienen adaptado para saltar, en el campo parecen pequeos grillos
(vase fig. 2.2 d). Miden de 4.5 a 7.5 mm de largo. Solo hay algunas
especies.
\
...
30
Amblypygi
(amblipgidos)
men; en general
de la segmentacin.
En el cefa-
Orden Ricinulei
(ricinlidos)
,
31
/
I
~'
.;
I
I
,
Fig. 2.3. a) Ricinlido, Ricinoides (Ricinulei) (segn Millot). b) Araa
viuda negra, Latrodectus mactans (Araneae) (segn Illinois Natural
History Survey). c) Amblipgido africano, Charinus millotis (Amblypygi)
(segn Millot). d) Seudoescorpin, Chelilercancroides (Pseudoscorpiones)
(segn Beir, de Weygoldt, P., 1969, Biology ol Pseudoscorpions. Harvard
Univ. Press).
"
,..--
32
Orden Opiliones
(araas zancudas)
(seud~escorpiones)
\
~
pdp_
33
1:
d)
r
34
Orden Solifugae
(solpgi~)
Llamados tambin escorpiones de so, stos arcnidos se encuentran en las regiones desrticas. El cue o de un solpgido puede tener de 2 a 3 cm de longitud y a menud est constreido, sus
quelceros son muy largos, lo que da a est s animales apariencia
feroz. pero lo cierto es que son relativame te inofensivos, ya que
no poseen glndulas venenosas (vase fig. .4 d y e). Son nocturnos y de movimientos rpidos, depredado es de animales ms
pequeos. Su color es amarillento a caf; ca inan en seis patas,
ya que el primer par lo utilizan junto con 1 s pedipalpos como
rgano tctil. En el ltimo par de patas tienen inco pequeas protuberancias que utilizan como rganos senso .ales. Existen unas
800 especies, 120 en Norteamrica.
Clase Pycnogonida
Los picnognidos son marinos, tiene forma de araas con patas muy largas. Son depredadores y f nen una probscide chupadora. Su cuerpo consiste en c
trax, debido a su abdomen
diminuto. Las araas de mar varan en tamao, desde uno a varios
centmetros (vase fig. 2.5 a); se conoce poco de sus hbitos ya
que no son muy comunes. Pueden tener ms de cuatro patas. Existen pocas especies.
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Los crustceos forman un grupo muy heterogneo, casi todos
son acuticos y respiran por medio de branquias; la cabeza y el
trax estn fusionados formando el cefalotrax (vase fig. 2.5 b);
en muchos ste se encuentra parcial o totalmente cubierto con
una formacin llamada caparazn. Los apndices varan en nmero, un par en cada segmento (cuatro a 20) del cefalotrax y
pueden tenerlos en los segmentos abdominales as como dos pares de antenas (Clase Malacostraca). Muchos apndices en los
crustceos son birramosos, consisten en un segmento basal con
dos brazos o ramas terminales; una de estas dos ramas o brazos
pudiera haberse convertido en un apndice especializado. Segn
la clasificacin de los artrpodos, se reconocen 10 clases de Crustacea. Existen cerca de 44 000 especies.
TeI
b)
11I
35
:/
..
~"
b)
Primera antena
Exopodito o escama
de la segunda antena
r
36
SUBPHYLUM
:RATA
_/'
Clase Diplopoda
Los milpis cuentan con un cuerpo el ngado y delgado, con
muchas patas (vase fig. 2.6 e). La mayora t ene 30 o ms pares de
patas y exceptuando algunos segmentos
cada extremo del
cuerpo, el resto est fusionado en pares, de modo que cada segmento aparente tiene dos pares de patas. El uerpo es cilndrico o
ligeramente aplanado, las antenas son co as y usualmente con
siete segmentos. Las aberturas exteriores ae su sistema reproductivo estn localizadas en la parte anterior final del cuerpo, entre el
segundo y tercer par de patas. El sptimo segmento postoral del
macho se encuentra modificado; sus apndices forman el gonopoYOque utiliza para la copulacin. Tiene ojos compuestos los cuales
estn formados por un grupo de ocelos. Su aparato bucal 10forman
un par de mandbulas, las bases de stas forman una parte de los
lados de la cabeza. Bajo las mandbulas y formando una placa ventral de la cabeza se encuentra una estructura llamada gnatoquilario, las caractersticas de esta placa ayudan a identificar los diferentes grupos, se cree est formado por la fusin de las maxilas. El
primer tergo detrs de la cabeza es usualmente grande y recibe el
nombre de collum (vase fig. 2.6 e y n.
Los milpis viven en el suelo, bajo las hojas, piedras o madera.
Muchas especies tienen a los lados del cuerpo unas glndulas que
secretan un fluido que utilizan como medio defensivo. No atacan
al hombre; muy pocos causan dao a las plantas cultivadas; pero
pudieran ser problema dentro de invernaderos. Recin ec1osionados tienen slo tres pares de patas, conforme mudan aparecen las
siguientes. Existen unas 7 500 especies.
Clase Chilopoda
Los ciempis son animales alargados, delgados y aplanados con
13 o ms pares de patas, cada segmento del cuerpo lleva un par de
patas, los ltimos dos pares estn dirigidos hacia atrs, y a menudo
tienen forma diferente de los otros pares (vase fig. 2.6 d). Las
"
,
s,
la
).
Lbulos
peribucales
n
le
~1
,,
o
n
,.
l'
l' I
:S
n
IS
11-
:~l
:1
1.
e
n
o
1-
11
~
D
S
md
f)
~
,.
38
Clase Pauropoda
Son animales diminutos, de color blanquecino o plido, de 1 a
1.5 mm de largo (vase fig. 2.7 a). Las antenas se dividen en
su parte apical formando tres ramificaciones terminales. Sus nueve pares de patas estn ubicadas en 11 segmentos del cuerpo; no
estn agrupadas en pares dobles como en los milpis. La cabeza es
pequea y algunas veces cubierta por el esc1erito en forma de placa del primer segmento corporal. Los genitales abren cerca de la
parte anterior final del cuerpo. Los paurpodos se encuentran
bajo las piedras, mantillo de hojas y lugares similares. Cada ojo
est representado slo por una pequea mancha. Las piezas bucales constan de un par de mandbulas y un complejo labio inferior,
al parecer anlogo al natoquilario de los dip16podos. Existen cerca
de 360 especies.
Clase Sympbyla
Los snfilos o sinfilanos son delgados, blanquecinos, de 1 a 8 mm
de largo, con 15 a 22 segmentos corporales y de 10 a 12 pares de
patas. Las antenas son delgadas y muy segmentadas, su cabeza
est bien diferenciada y desarrollada. Las aberturas genitales estn localizadas cerca de la parte anterior final del cuerpo (vase
fig. 2.7 b). Estos animales se encuentran en el humus del suelo,
bajo las piedras, en madera podrida, algunos son plaga en los invernaderos. Existen cerca de 120 especies.
39
Clase Hexpoda (lnsecta)
Esta clase nicamente se menciona para recordar su posicin
dentro del subphylum. Ms adelante se har una detallada referencia, que es el objetivo de este escrito (vase fig. 2.7 e).
b)
e)
Fig. 2.7. a) Paurpodo Pauropus (Pauropoda) (redibujado de Lubbock,
segn Borror). b) Snfilo Scolopendrella (Symphyla) (redibujado de
Comstock, segn Borror). e) Caballito del diablo (Hexpoda) (segn
Kennedy).
40
UBICACIN DE LA CLASE HEXPODA
EN EL CONTEXTO DE LA ZOOLOGA
199 l,
Tr helminthes (rotferos)
Mol scoidea (tipo de moluscos)
Ne athelminthes (gusanos redondos)
Po 'fera (esponjas)
E inodermata (estrellas de mar)
~atyhelminthes
(gusanos planos)
1500
2500
3500
4500
5000
6500
7000
9000
30 000
40 000
80 000
973 000
900 000
73 000
1 162 500
CARACTERSTICAS ADAPTATIV AS
DE LOS INSECTOS
Del grupo de los artrpodos, los insectos representan la culminacin del desarrollo evolutivo en las formas terrestres (vase
fig. 2,8 f). Han aprovechado las ventajas mecnicas de un exoesqueleto y usado como base sobre la cual afadir especializaciones que les han proporcionado todava ms ventajas sobre sus
competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesqueleto son:
41
La posi ilidad de volar aument en gran medida la probabilidad estads ica de supervivencia y dispersin, excepto en las islas
barridas p el viento. Aument el rea de alimentacin y reproduccin, y proporcion otro medio de eludir a los depredadores.
Acrecenta a el rea de alimentacin, indudablemente signific la
adopcin e alimentos ms especficos, especialmente en los casosen que aquello que deban procurarse se encontraba en pequeas cantidades y disperso. Por ejemplo, permiti a una especie
adoptar la carroa como alimento, ya que el individuo provisto de
alas pudo buscar y encontrar animales muertos aislados y adems
utilizables como alimento.
..,
,
1.
t'
Tamao
La norma en la evolucin de los insectos ha sido la de producir
muchos individuos pequeos en lugar de pocos y grandes. Esto ha
hecho posible aprovechar muchos nuevos alimentos especficos
existentes en pequeas cantidades, y aumentar la probabilidad de
ocultarse y de eludir a los enemigos. El tamao tiene sus desventajas,ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente
en relacin con el volumen. De ello resulta un alto cociente de
evaporacin, que hara imposible la vida terrestre para un animal
de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos proporciona el medio de evitar tan alta evaporacin, y la posesin tal es
indudablemente uno de los principales factores que han permitido a los insectos desarrollar formas pequeas.
il.<
42
Adaptabilidad
de los rganos
Un mismo rgano ha sido adaptado para desempear diferentes funciones; por ejemplo, con el Prime ar de patas, los mntidos
sujetan a la presa mientras la devoran, e esta forma funcionan
como partes bucales accesorias ms que c
o patas ambulatorias.
En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmente
para funcionar completamente diferente, por ejemplo, las diversas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadas
por muchos tipos de vida acutica o terrestre.
Metamorfosis
completa
En ciertos grupos de insectos, se presenta este tipo de desarrollo que es nico en el reino animal; constituye una especializacin
en la cual el ciclo de vida se divide en cuatro estados distintos: el
huevo; la larva o estado de alimentacin; la pupa, fase inmvil de
transformacin, y el adulto o fase de reproduccin. En este tipo de
ciclo el verdadero crecimiento es el resultado de la alimentacin
larvaria, el adulto slo mantiene un metabolismo ms o menos
esttico, y cuando es necesario se procura slo alimento suficiente para la maduracin de los espermatozoides u vulos. Este sistema permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condiciones
completamente diferentes; as, a la larva le permite aprovechar
las condiciones ms favorables para el rpido crecimiento, yal
adulto vivir en las mejores condiciones para la fecundacin, dispersin y oviposicin.
Alta fecundidad
Ms que excepcin, esta condicin es regla entre los animales
inferiores, no debe ser desestimada como factor que contribuye a
la mejor supervivencia de los insectos.
La reina de las termitas y algunos insectos sociales pueden
poner varios cientos de miles de huevos. Las efmeras y algunas
moscas parsitas depositan varios millares de huevos por puesta;
muchas mariposas nocturnas, moscas, plecpteros y representantes de otros rdenes, depositan centenares de huevos por hembra. En el extremo opuesto se encuentran las hembras ovparas de
ciertos fidos que ponen slo un huevo, hecho que es compensado
por la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
1
Evolucin de los insectos
43
Ninguno de estos factores puede ser co siderado como la razn ms importante por la que los insec os han alcanzado su
actual diversidad. Varias combinaciones de stos y otros, actuando conjuntamente produjeron su estado act 1. Debe considerarse que no todos los insectos han hecho uso d cada una de estas
especializaciones; as tenemos, por ejemplo, a los piojos masticadores, a los piojos chupadores y las pulgas qu han perdido todo
vestigio de alas, carcter correlacionado con su l"mitada actividad,
sobre el husped o cerca de ste. Casi la mitad e los rdenes no
tiene metamorfosis completa; sin embargo en s os, otras caractersticas entran en juego. Estas especializacione
son slo unas
pocas de las ms importantes de un gran nmero d sarrolladas por
el grupo de los insectos.
r
44
accesorios
de la alimentacin
(vase fig.
45
p
a)
p
b)
e)
d)
e)
f)
Cabeza
Trax
Especializacin Especializacin
sensorial e
locomotora
ingestiva
Abdomen
Especializacin
digestiva y
reproductora
r
46
II
CARACTERSTICAS GENERALES
DE LA CLASE HEXPODA
a~
Actualmente las caractersticas principales
poda son las siguientes (vase fig. 2.9):
de la clase Hex-
Cuerpo
Est dividido en tres regiones distintas:
domen.
Cabeza
Un par de antenas (excepcionalmente
Un par de mandbulas.
Un par de maxilas.
Un labium.
Una hipofaringe.
carecen de ellas).
.
Trax
Tres pares de patas, un par por cada segmento torcico (pocos insectos no tienen patas: algunas larvas poseen apndices adicionales, como son las llamadas propatas en los segmentos abdominales).
Pueden tener uno o dos pares de al~s en el segundo y/o tercer
segmento torcico.
47
Abdomen
Sus rganos genitales se encuentran en la parte posterior del
abdomen.
Las formas adultas no tienen apndices locomotores en el
abdomen (excepto en algunos insectos primitivos); los apndices abdominales si estn presentes son procesos externos apicales del abdomen y consisten en un par de cercos, el epiprocto y
un par de paraproctos.
c
48
Insecta
4. Microcoryphia (Archaeognatha,
Thysanura, Ectognatha y
Ectotrophi en parte). Microcorfidos.
5. Thysanura (Ectognatha, Ectotrophi, Zygentoma). Pececits de
plata, insectos de fuego.
Pterygota
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
3
Estructura externa
de los insectos
PARED DEL CUERPO: EXOESaUELETO
y REGIONES DEL CUERPO
s.
5u~i~.
as.
h-
El esqueleto, en los insectos y otros artrpodos, est en la par~ txterior y es llamado exoesqueleto. La pared del cuerpo les sirvepara cubrirlos y para darles soporte e insercin muscular.
La pared del cuerpo de los insectos se compone de tres lminas principales: una exterior llamada cutcula que contiene un
compuestoqumico llamado quitina, protenas, y algunos pigmentos;otra lmina celular, la epidermis que est situada en la parte
inferiory secreta la cutcula; por ltimo, una lmina no celular
debajode la epidermis llamada membrana basal (vase fig. 3.1).
Lacutcula est formada de dos partes principales: la epicutculay la procutcula (formada por la exocutcula y la endocutcula).
Laepicutcula es una lmina muy delgada (de una micra aproximadamente)y usualmente se compone de dos lminas, una interior
quecontiene lipoprotena o cuticulina, y otra exterior que contiene
cera.La endocutcula y la exocutcula son generalmente compuestasde lminas horizontales atravesadas por canales porosos que
sonmuypequeos, usualmente estos canales se extienden desde la
epidermishasta la epicutcula.
Laquitina es un polisacrido nitrogenado que se encuentra en
la procutcula, no as en la epicutcula y es una sustancia muy
resistente,es insoluble en agua y alcohol, se diluye en cidos y lcalis,noes degradada por las enzimas digestivas de los mamferos.
49
50
Seta
Abertura
setal
Epicutcula
Canales porosos
\ Clula tricgena
Clula termgena
:pidermis
1ina
la
.y
s
an
as
n
~cV1-
los
en
sy
1se
nto
ivi-
51
Origen
Consiste en una regin primitiva o prstoma, anterior a la boca,
a la que se le han fusionado los cuatro segmentos posorales. En los
insectos el primer segmento posaral carece de apndices, excepto
los rudimentarios del embrin, y los tres restantes segmentos
posor.ales llevan las mandbulas, las maxilas y ellabium, respectivameWe.
Posicin
Puede adoptar varias posiciones en relacin con el eje longitudinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente
para la clasificacin (vase fig. 3.2). Las ms importantes reciben
nombres definidos:
52
,.
53
ver
pg
ptp
lbm
mx
b)
a)
ver
ocs
pos
po
ge
pg
ptp
md
sgs
p
e)
Fig.
3.3.
Estructuras
tpicas
de
la cabeza
de
un
insecto.
a)
Vista
54
Opistognatba.
Esta posicin existe principalmente
en Homoptera en la cual la elongada probscide se resguarda entre las
patas delanteras.
Ojos compuestos. Son rganos grandes multifacetados situados en la porcin dorso lateral de la cpsula. Cada ojo est situado
en un estrecho esc1erito ocular o rodeado por ste en forma de
anillo. En muchas formas, especialmente larvas, los ojos estn
reducidos a una simple faceta (vase fig. 3.3). En otras larvas
estn representados por un grupo de facetas separadas llamado
oculario. En los insectos adultos el nmero de facetas puede ser
muy grande, por ejemplo, la mosca domstica tiene alrededor de
4 000 facetas por ojo, algunos escarabajos alrededor de 25 000
(Ross, 1982).
Ocelos. Son rganos de una sola faceta situados en la cara,
generalmente entre los ojos compuestos.
Antenas. Son un par de apndices segmentados mviles que
salen de la parte frontal, por 10 general entre los ojos. Se articulan en las fosas antenales.
Labro. Es la pieza mvil inserta en el borde ventral de la parte
frontal. La cara interna del labro forma el frente de la cavidad
preoral y se denomina epifaringe.
La cpsula ceflica comprende varias reas y suturas, entre
las cuales se tienen las siguientes (vase fig. 3.4):
Vrtex. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y
por detrs de los ojos.
Sutura epicraneal.
Es una sutura en forma de Y cuyo tallo
empieza en la parte posterior de la cabeza, atraviesa el vrtex y se
bifurca en la parte frontal. El tallo se llama epicraneal; los dos brazos de la porcin ahorquillada se llaman brazos epicraneales.
Frente. Es el rea sobre la cara anterior situada entre los brazos epicraneales, o debajo de stos.
Clpeo. Es el rea en forma de labio entre la sutura frontoclipeal y el labro.
Gena. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de
los ojos y posterior a la frente.
Occipucio. Es el rea que abarca la mayor parte de la regin
posterior de la cabeza. Est separado del vrtex y de las genas por
la sutura occipital.
Postoccipucio.
Es el estrecho esc1erito anular que forma el
borde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura postoccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El postoccipucio lleva el cndilo occipital mediante el cual la cabeza se
articula con los esc1eritos cervicales de la regin del cuello.
a)
b)
d{
le
de
55
Tallo epicraneal
s
Ojo compuesto
Brazos epicraneales
o
e
rJ.
s
o
:r
Ocelos
Insercin
tentorial
superior
Fosetas
antenales
Hoyos
tentoriales
anteriores
"
Sutura
genal
Gena
Sutura
frontoclipeal
Mandbula
a)
e
.Tallo epicraneal
e
d
Agujero occipital
Postgena
e
Postoccipucio
Sutura
postoccipital
Cndilo
occipital
Sutura
occipital
Corporotentorio
'f
o
e
1-
l-
Hoyo tentorial
posterior
Gena
Maxila
[Lablum
\e
b)
>n
or
el
ISIS-
se
r56
Piezas bucales
Los tres elementos ms notables de la boca de un insecto son
las mandbulas, las maxilas y el labio (vase fig. 3.5 a-e). Estos elementos representan modificaciones de los tpicos pares de miembros corporales de los artrpodos (Ross, 1982).
Segundas antenas, quelceros. Estas estructuras, que pertenecen respectivamente a los crustceos y a los arcnidos, son apndices del primer segmento posoral. No hay pruebas terminantes de
apndices en la cabeza de los insectos actuales que representen a
estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase temprana de la evolucin.
Mandbulas
Las mandbulas son el par anterior o primero de las verdaderas
piezas bucales de los insectos, y se sitan directamente por detrs
del labro. Son apndices del segundo segmento posaral, tpicamente son duras y esc1erosadas y poseen varias filas de dientes y
pelos (vase fig. 3.5 d).
Maxilas
Estn situadas inmediatamente
detrs de las mandbulas y
son los apndices del tercer segmento posoral. El tipo generalizado de maxila es un rgano masticador dividido en varias partes
bien diferenciadas como sigue (vase fig. 3.5 a):
Cardo. Esc1erito basal de forma triangular que est sujeto a la
cabeza, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto de
la maxila.
Estipe. Porcin central o cuerpo de la maxila, generalmente
de forma rectangular. Est situado encima del cardo y sirve de
base al resto de la maxila.
Glea. Lbulo exterior (lateral) articulado al extremo del estipe. Frecuentemente se desarrolla como una almohadilla sensitiva
o lleva una cubierta de rganos sensoriales.
Lacinia. Lbulo interior (mesial) articulado en el pice del
estipe. Tiene generalmente forma de mandbula, con una serie
de espinas o dientes a 10 largo de su borde me sial.
Palpo. Apndice segmentado en forma de antena que nace
57
cinco seg-
Labium
Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas. En apariencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un
segundo par de maxilas que se han soldado al mesin para formar
una estructura funcional (vase fig. 3.5 e).
Post labium. Regin basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente
dividido en dos partes:
una basal o submentn y una apical o mentn. El post labium
representa los cardos de las maxilas fusionados.
Prelabium. Regin apical dellabium, que incluye varios lbulos y procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambin
llamado a veces estpula) que lleva un par de palpas labiales, una a
cada lado del prementn, y cada uno por 10general trisegmentado
en las formas generalizadas. La porcin apical del prelabium forma
con frecuencia una especie de lengua, y por esta razn se le llama
lgula. Vara grandemente en su estructura, pero comnmente dividido en dos pares de lbulos: 1. Las glosas, par de lbulos mesiales
por 10 general estrechamente
unidos. 2. Las paraglosas, que son
un par de lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.
En muchos grupos como en los himenpteros, las glosas estn fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden
estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un nico y
slido lbulo llamado totoglosa.
Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,
localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La
hipofaringe no es un apndice sino un lbulo insegmentado de la
pared del cuerpo. En muchos insectos est estrechamente asociada con la base dellabium que puede considerarse como parte del
mismo.
57
cinco seg-
Labium
Este rgano forma el labio por detrs de las maxilas. En apariencia es un rgano simple, pero en realidad consiste en un
segundo par de maxilas que se han soldado al mesin para formar
una estructura funcional (vase fig. 3.5 e).
Post labium. Regin basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente
dividido en dos partes:
una basal o submentn y una apical o mentn. El post labium
representa los cardos de las maxilas fusionados.
Prelabium. Regin apical dellabium, que incluye varios lbulosy procesos. La parte central o cuerpo es el prementn (tambin
llamado a veces estpula) que lleva un par de palpas labiales, una a
cada lado del prementn, y cada uno por lo general trisegmentado
en las formas generalizadas. La porcin apical del prelabium forma
con frecuencia una especie de lengua, y por esta razn se le llama
lgula.Varia grandemente en su estructura, pero comnmente divididoen dos pares de. lbulos: 1. Las glosas, par de lbulos mesiales
por lo general estrechamente
unidos. 2. Las paraglosas, que son
un par de lbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.
En muchos grupos como en los himenpteros, las glosas estn fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden
estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un nico y
slido lbulo llamado totoglosa.
Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,
localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La
hipofaringe no es un apndice sino un lbulo insegmentado de la
pared del cuerpo. En muchos insectos est estrechamente asociada con la base dellabium que puede considerarse como parte del
mismo.
I!
I.
58
e)
art
e)
Fig. 3.5. Partes bucales de tipo masticador de un grillo, Grillus.
a) Maxila; b) seccin vertical media de la cabeza, en la cual se observa
la hipofaringe (hyp); e) labium; d) mandbula; e) labro. art, puntos de
articulacin de la mandbula; cd, cardo; cip, clpeo; fr, frente; g, glea;
gl, glosa; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; lc, lacinia; 19, lgula;
lp, palpo labial; ls, sutura labial; m, boca; md, mandbula; mn, mentn;
mx, maxila; mxp, palpo maxilar; pgl, paraglosa; phx, faringe;
pit, palpfero; plg, palpgero; pmt, postmentn; prrnt, prementn;
srnt.. submentn; stp, estipe; tnt, tentorium; ver, vrtex (segn Borro).
I
]
(
1
f
1:
}
3
r
1
~)
59
Partes bucales de los mandibulados
Este es el tipo ms primitivo y ocurre en adultos de los rdenes
Thysanura, Diplura, Collembola, Odonata, Grylloblattaria, Phasmida, Orthoptera, Mantodea, Blattaria, Isoptera, Dermaptera,
Embiidina, Plecoptera, Psocoptera, Phthiraptera (Mallophaga),
Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera, Trichoptera e Hymenoptera,
as como el estado larval de muchos insectos.
Algunos mandibulados obtienen su alimento en forma lquida
por succin a travs de un canal formado por cierta parte en las
piezas bucales; esta estructura se ha descrito como "masticadorlamedor" o "masticador-chupador",
est presente en abejas y en
algunas larvas. En las abejas ellabium y maxilas estn modificados en una estructura parecida a una lengua, por medio de la cual
el alimento lquido es succionado. Las larvas de algunos neurpteros como hormigas len, y otras de la familia Ascalaphidae, tienen
mandbulas y maxilas elongadas y succionan el fluido de los cuerpos de sus presas a travs de un canal entre las mandbulas y
maxilas. Las larvas de algunos escarabajos (Coleoptera: Dytiscidae) succionan los fluidos del cuerpo de sus presas a travs de
canales en las mandbulas (vase fig. 3.6).
60
a)
b\
d
S'i
TI
(1
N
ir
TI'
g1
di
a]
C(
C(
la
y
d)
mx
e)
, .
"- ......,---
,.,
I 011 ,
....'V
.. .
ri
(a
tri
p
lai
us
la}
dq
md
un
61
tan entre s para formar dos canales, el canal alimenticio y el conducto salival. Los palpos estn ausentes.
Partes bucales de los Diptera. Entre los dpteros picadores
se tiene a los mosquitos, las moscas de la arena (Psychodidae),
moscas negras (Simuliidae), tbanos (Tabanidae) y otras moscas
(Ceratopogonidae y Rhagionidae), pertenecientes
al suborden
Nematocera y al infraorden Tabanomorpha. La hembra de estos
insectos tiene seis estiletes picadores: ellabro,las mandbulas, las
maxilas y la hipofaringe; el labium usualmente funciona para
guardar los estiletes, los cuales pueden ser muy delgados y parecidosa agujas como en los mosquitos, se conoce comnmente como
aparato bucal picador-chupador, o anchos y parecidos a navajas,
comoen el resto de los grupos mencionados, el cual se conoce como
cortador-chupador. Los palpos maxilares estn desarrollados y los
labiales ausentes. Los conductos salivales estn en la hipo faringe
y los canales alimenticios entre el labro acanalado y la hipofaringe (como en los mosquitos) o entre el labro y las mandbulas
(como en Ceratopogonidae y Tabanidae). Ellabium no es una estructura picadora y se pliega o se retrae mientras los estiletes
penetran en los tejidos (vase fig. 3.7 b).
En los Muscomorpha las mandbulas estn ausentes y las maxilas estn representadas por los palpos (los estiletes maxilares
usualmente estn ausentes). La probscide est compuesta por el
labro, la hipofaringe y ellabium. Hay dos variantes: a) tipo picador y b) tipo esponjoso o lamedor.
Los Muscomorpha con partes bucales picadoras incluyen a la
mosca tse-ts, mosca del establo, mosca de los cuernos y las moscas piojos. La principal estructura picadora en estos insectos es el
labium; el labro e hipo faringe son delgados y estilados; se encuentran en una ranura dorsal dellabium. Este termina en un par de
pequeas placas endurecidas, la labella, que est armada con
dientes. El conducto salival se encuentra en la hipofaringe y el
canal alimenticio est entre el labro y la hipofaringe (vase fig.
3.8 b). La probscide en las moscas piojos (Hippoboscidae) cuando no estn activas se encuentran ligeramente retradas dentro de
una cavidad en la parte ventral de la cabeza.
Los dpteros con partes bucales esponjosas o lame doras incluyen a los Cyclorrhapha no picadores, como la mosca casera, moscas de la carne y moscas de la fruta. Las estructuras bucales estn
suspendidas de una proyeccin membranosa cnica en la parte
inferior de la cabeza llamada rostrum. Los palpos maxilares surgen en la parte distal del rostrum, y la parte de la probscide ubicada ms adelante de los palpos es llamada haustellum. El con-
62
ant
oc
te
j
lo
Ibr
Ibr/
mx
a)
d)
ant
63
64
lbr
hyp
lbm
---nI I
,-
lbl
B
b)
A'
c)
....
65
ant
ant
>
\ fflr
1r
oc
111
prb
b)
prb
fe
mx
I
e)
..
..'
1
66
fe
le
se
en
'O
ea
eso
phx
ID
..,
CIJ
;:1
ea
mx
..c::
CIJ
t
Q)
CIJ
Ibm
S
o
..
B
CI.
Q)
'O
CIJ
CIJ
Q)
ea
()
;:1
A'
b)
stys
..o
CIJ
Q)
..,
....
Fig.
3.10.
a)
Piezas
bucales
de
una
pulga.
A,
vista
lateral
de
la cabeza;
de
Snodgrass;
B, redibujado
de
ea
o.
CIJ
Q)
'O
CIJ
ea
.S
..,
,
....
Q)
..,
()
ea
....
ea
U
...
M
O
IU
::s
t)
i5
-,,-
_WI"
.............. 'I't!r...
'T'C5'$
.;'1:...Ti'_'-'&_'t:._laCtCl>.
Diptera
Estructura
Aparato bucal
Hemiptera
Homoptera
Nema tocera ta
Picadores
Banomorpha
Cortadores
Asilidae
Muscomorpha
Picadores
Muscomorpha
Lamedores
Siphonaptera
Phthiraptera
Anoplura
Lepidoptera
Thysanoptera
Parte frontal
pico
Estilete
Estilete
corto
Estilete
Delgado
Pequeo
Rostrum
Banda
angosta
Estiletes
delgados
Estiletes
anchos
Ausentes
la izq.
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Estiletes
Estiletes
Estiletes
Parte del
rostrum
Parte del
rostrum
Lacinias
estiletes
Estilete
dorsal
Estiletes
Presentes
Ausentes
Usualmente
vestigial
Cortos
Pequea
pieza
Labro
Lbulo
corto
Estilete
Mandbulas
Estiletes
Maxilas
Estiletes
Estilete
Palpos
maxilares
Ausentes
Presente
Presentes
Presentes
Presentes
Presentes
Labium
Funda segmentada
para los
estiletes
Funda unos
lbulos
labelares y
otros
Funda unos
lbulos
labelares y
otros
Funda para
los estiletes
Alargado
y picador
Largo con
2 lbulos
labelares
Pequeo
Estilete
ventral
Palpos
labiales
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Ausentes
Presentes
Ausentes
Largos
Muy cortos
Hipofaringe
Estilete
Estilete
Estilete
Estilete
Delgado
Corto
Estilete
intermedio
Reducido
Lbulo
pequeo
Epifaringe
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Estilete
Ausente
Ausente
Ausente
Conducto
salival
Entre las
maxilas
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En la hipofaringe
En extremos de las
lacinias
En estilete intermedio
Ninguno
En el pico
Canal alimenticio
Entre las
maxilas
Debajo del
labro
Debajo del
labro
Debajo del
labro
Debajo del
labro
Debajo del
labro
Entre los
estiletes
En estilete dorsal
Entre las
gleas
En el pico
Nmero de
estilete s
Funcin del
aparato
Picador
Picador
Cortador
Picador
Picador
Picadorchupador
Picadorchupador
Cortadorchupador
Picadorchupador
Picadorchupador
Lamedor
Picador
Picador
Succionador
Raspador
Lamedorchupador
Picadorchupador
Picadorchupador
Tubo de
sifn
Raspadorchupador
68
TIPOS DE ANTENAS
Las antenas son un par de apndices segmentados localizados
en la cabeza, usualmente entre los ojos compuestos o debajo de stos. El segmento basal es llamado escapo; el segundo segmento, el
pedicelo y la parte apical, el flagelo. Las antenas son apndices
sensoriales utilizadas para realizar actividades tctiles, olfativas y
algunas veces como rganos receptores de sonidos. Varan mucho
de tamao y forma por lo que es una caracterstica para c1asificarlas (vase fig. 3.11).
Los siguientei..trminos son usados para describir los tipos de
antenas:
Setcea. Los segmentos ms distantes se adelgazan considerablemente y terminan en punta. Parecidas a una seta o pelo.
Filiforme. Segmentos ms o menos uniformes y cilndricos,
tienen forma de hilo.
Moniliforme.
Los segmentos son similares en tamao y ms
o menos esfricos, con constricciones entre ellos, tienen forma de
collar.
Aserrada. Segmentos en forma triangular en la mitad o las
dos terceras partes de la misma; parecidas a una sierra.
Pectinada. Muchos segmentos tienen un proceso lateral largo
y delgado; tienen la forma de un peine.
Clavada. Los segmentos ms distantes de la base se incrementan gradualmente de tamao.
Capitada. Los segmentos ms distantes de la base se incrementan repentinamente.
Lamelada. Esta condicin es propia cuando los segmentos
terminales estn expandidos lateralmente en forma de placas redondas u ovaladas, un tanto aplanadas.
Flabelada. Cuando los segmentos terminales estn alargados
formando lminas paralelas entre S.
Geniculada. Tienen el primer segmento alargado y los dems
pequeos y se prolongan hacia afuera formando un ngulo considerable con el primero; se llama tambin antena "acodada".
Plumosa. Muchos ae sus segmentos tienen largas setas o pelos.
Aristada. El ltimo segmento usualmente est ensanchado y
lleva en el dorso un pelo llamado arista.
Estilada. El ltimo segmento termina en un proceso delgado
llamado estilo.
69
os
sel
es
y
o
r-
a)
e)
d)
t)
e)
S,
:S
h)
g)
j)
ped
k)
ask
iCpTrO'Sa.;>
antenas d-f, 1Y m son llamadas tambin lobuladas. ar, arista; as, sutura
antenal; asc, esclerito antenal; ask, soquet antenal; fl, flagelo;
pedo pedicelo; scp, escapo; sty, estilo.
r
70
CRVIX O CUELLO
El cuello o crvix se encuentra en una regin membranosa
entre la cabeza y el trax. Incluidos en l se encuentran uno o dos
pares de pequeos escleritos cervicales que sirven como puntos
de articulacin para la cabeza con el tronco. Los escleritos de cada
lado engoznan entre s para formar una simple unidad, que se articula anteriormente con el cndilo occipital situado en el postoccipucio de la cabeza y posteriormente con el protrax. Frecuentemente los escleritos cervicales estn fusionados con las pleuras
del protrax.
71
msculos que las mueven estn unidos a ellos (vase fig. 3.12).
Cada estemum puede dividirse en dos o ms escleritos.
~sa
los
tos
da
r~t~nras
AN
wb
las
rus).
ax
,y
lee).
Fragma
Eselerito alar
Epmeron
Episternito
Proceso coxal
-- T-rocantn
L~
E;'Pinasternito
b)
72
Las patas
\.
Las patas de los insectos generalmente consisten de los siguientes segmentos: la coxa, el segmento basal; el trocnter, un
pequeo segmento despus de la coxa; el fmur, el primer segmento alargado de la pata; la tibia, el segundo segmento alargadoj
el tarso, una serie de pequeos segmentos abajo de la tibia; y el
pretarso, formado por uas y otras estructuras al final del tarso
(vase fig. 3.13). Los pretarsos usualmente incluyen una o ms
estructuras acojinadas entre las uas y la base de stas; una almohadilla o lbulo entre las uas es usualmente llamada arolia, y
las almohadillas localizadas en la base de las uas son llamadas
pulvilias.
Los movimientos de una pata dependen de sus msculos y de
la naturaleza de sus uniones. Las uniones de las patas pueden ser
dicondlicas, con dos puntos de articulacin o monocondlicas, con
un punto de articulacin; los movimientos de una unin dicondlica
estn limitados a un solo plano, mientras que una unin monocondlica puede ser ms variada. La unin entre la coxa y el trax puede ser monocondlica; si sta es dicondlica, el eje es ms o menos
vertical y el movimiento es hacia adelante y hacia atrs. Las uniones coxotrocanteral, trocanterofemoral, y femorotibial son usualmente dicondlicas. La unin tibiotarsal es usualmente mono condlica, permitiendo ms movimientos.
La coxa puede llevar un lbulo posterior llamado meron. El
tarso de los insectos adultos en general est subdividido en dos o
cinco segmentos. En los colmbolos, la tibia y el tarso forman un
solo tibiatarso.
En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la
marcha o para la carrera; sin embargo, han desarrollado muchos
modificaciones que capacitan a las patas para otros usos, los del
tipo saltador como los chapulinesj de tipo prensil, provistos de
espolones y espinas agudas, como en los mntidos; de tipo nadador,
con largos cepillos de pelos y partes aplanadas como en las chinches de agua, y tipo escarbador, con fuertes patas en forma de raspador como se encuentran en el alacrn cebollero (vase fig. 3.14).
1m
73
aro
ts
fin
b)
pul
a)
ptar
74
tb
ts
a)
t
d)
e)
75
Las alas
Las alas de los insectos son excrecencias de la pared del cuerpo localizadas dorsalmente entre los notos y las pleuras. Las bases
de las alas son membranosas, pero tienen en su interior pequeos
esc1eritos, importantes en los movimientos de las alas.
Las alas de los insectos varan en nmero, tamao, forma, textura y venacin, as como en la posicin que tienen cuando estn
en reposo. Muchos insectos adultos tienen dos pares de alas, las
cuales sobresalen del mesotrax y metatrax, pero algunos slo
tienen un par (ubicadas en el mesotrax en Diptera y en el metatrax en Strepsiptera), otros no son alados. En muchos insectos
las alas son membranosas (parecidas a papel celofn) y pueden
tener pelos o flecos como en los tricpteros y trips o escamas
como en las palomillas y mariposas; en otros estn semiendurecidas, parecidas a "cuero", llamadas tegminas como en los chapulines; pueden ser slidas como un estuche, como los litro s de los
escarabajos o pueden tener una parte endurecida y la otra membranosa, como los hemilitros de las chinches. Muchos pueden
plegarIas sobre su abdomen cuando estn en reposo, pero otros
no, como las liblulas, caballitos del diablo y moscas de mayo.
Venacin alar. Las alas de muchos insectos son membranosas y poseen una armazn de lneas engrosadas, las venas. Estas
estructuras son huecas y sus cavidades contienen trqueas, nervios y sangre.
La terminologa ms ampliamente utilizada para la aplicacin
de nombres a las venas es el sistema Comstock o Comstock-Needham, el cual est basado sobre la primitiva o generalizada venacin,
y es aplicable a todos los insectos (vas.e fig. 3.15).
Las principales venas de los insectos alados (con sus abreviaciones entre parntesis) son las siguientes:
Venas pr:incipales
Costa (C)
Sub costa (Se)
Radio (R)
Sector radial (Rs)
Media (M)
Cbito (Cu)
Anal (A)
Yugal (Y)
Venas transversas
Humeral (h)
Radial (r)
Sectorial (s)
Radio-medial (r-m)
Medial (m)
Medio-cubital (m-cu)
Cbito-anal (cu-a)
76
C
Sc
R
M
Cu
Rs
SCI
SCI
SC2
SC2
RI
\M.'
CU1
"'-
"'"
m2
-------.
R.
lIIIIIIIf
77
('
78
EL ABDOMEN Y SUS ESTRUCTURAS
El abdomen de los insectos bsicamente tiene 11 segmentos,
pero el undcimo generalmente est reducido y representado slo
por apndices, por 10que el mximo nmero visible de segmentos,
raramente sobrepasa los diez. En muchos insectos este nmero es
an reducido, ya sea por una fusin de segmentos o por el telescopiado de los segmentos terminales.
Cada segmento abdominal generalmente comprende dos escIeritos: un tergum dorsal y un esternum ventral las regiones pleurales son membranosas y rara vez contienen reas escIerotizadas.
Muchos segmentos tienen un par de espirculos.
Los segmentos abdominales pregenitales (del lo. al 70.) tienen apndices en varios insectos inmaduro s y en los adultos de
Apterygota y machos de Odonata. Los apndices abdominales
de los insectos inmaduro s pueden consistir en branquias (por
ejemplo en las ninfas de las moscas de mayo); filamentos laterales (como en ciertas larvas de Neuroptera) o pro patas (como
en las larvas de Lepidoptera). Los apndices abdominales en
Apterygota consisten de estilos u otros apndices, y en los machos de Odonata consisten en estructuras copulatorias.
Los segmentos genital es (del 80. al 90.) poseen unas estructuras asociadas con las aberturas exteriores de los conductos
genitales en los machos estas estructuras tienen relacin con la
copulacin y la transferencia de esperma a las hembras, y en las
hembras tienen relacin con la ovoposicin (vase fig. 3.16).
Estas estructuras son la genitalia externa la de los machos es
extremadamente
variable y compleja, posee considerable valor
taxonmico. La genitalia de la hembra consiste en un ovipositor
formado por los apndices de los segmentos 80. al 90. El ovipositor consta de dos pares de placas basales, las valvferas, y de tres
pares de estructuras elongadas, las vlvulas.
Los apndices de la parte final del abdomen, que surgen del
dcimo segmento (cuando este segmento est presente), consisten de los cerci (cercus, en singular), el epiprocto y los paraproctos. Los cerci son un par de estructuras que sobresalen de la parte
dorsal del ltimo segmento abdominal. El epiprocto se encuentra arriba del ano puede ser filamentoso, tener otras formas o
estar ausente. Los paraproctos son localizados lateroventralmente del ano y pueden ser pequeos lbulos ms o menos redondeados, tener otras formas o estar ausentes.
79
Terguitos
a)
Metatrax
Espirculos
Terguitos
Piezas laterales
de los terguitos
10
b)
Esternitos
Tergas
Vlvula 3
Vlvula 2
Oviducto
Esternas
Vlvula 1
e)
Valvfera 1
80
RGANOS PRODUCTORES DE SONIDOS
Los insectos pueden producir sonido de varias maneras. En
algunos casos es producido por las actividades normales del insecto sin la ayuda de un rgano especial"productor
de sonido". El
ejemplo ms comn es el zumbido producido por el vuelo o el
revoloteo de los insectos: y es onginado por las rapidsimas vibraciones de las alas.
Algunos grupos de insectos tienen rganos especiales productores de sonidos. Las ondas sonoras son generadas por la vibracin de
un ala membranosa, por una porcin especializada de la pared del
cuerpo o por membranas especiales. Estas zonas se ponen en movimiento por medio de rganos especializados para este propsito.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo nico. Estos
insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ventrales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de esas
membranas est conectada internamente con una fibra muscular. La contraccin de este msculo tira de la membrana. hacia
adentro; la relajacin del mismo permite a la membrana recobrar
su posicin inicial. Estos movimientos son alternados con gran
rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actan
como reflectoras del sonido.
4
Estructura interna
y fisiologa de los insectos
SISTEMA MUSCULAR
81
82
to
Fuerza y actividad
Existen varias evidencias de la fortaleza de los msculos de los
insectos; muchos de ellos pueden levantar veinte o ms veces su
propio peso, y al saltar pueden hacerlo igualo ms veces el largo
de su cuerpo. Estos hechos son notables cuando son comparados
con los que el hombre puede llevar a cabo. Los msculos de los insectos son a menudo capaces de rpidas contracciones.
Msculos relacionados
con el vuelo
Sistema muscular
83
4.
ibc
!S
5.
Msculos viscerales
Los relacionados exteriormente con rganos como el tracto
digestivo, corazn y los conductos del sistema re productor y que
generan los movimientos peristlticos.
Bandas segmentarias
Son aquellas bandas musculares que conectan a los segmentos
del cuerpo y conservan la forma corporal. En el abdomen las tergas
estn conectadas por bandas longitudinales ventrales. El tergum
y estemum de un mismo segmento estn conectados por msculos tergostemales. Los msculos en el trax tienen apariencia completamente diferente. Los msculos principales tienen grandes
agrupaciones como los estemotales y otros que hacen funcionar las
patas y las alas.
Reacciones musculares
Los msculos de los insectos, como los de otros animales, tienen la capacidad de contraerse cuando son estimulados por una
excitacin procedente de una clula nerviosa. El periodo de con-
If
84
tg
hp
axs2 mdp
awp
-Cu
=--lA
am
\
4A
axcr
jl
a)
Fig. 4.2. (Parte superior.) Esquema que muestra la articulacin del ala
con el notum torcico. am, msculos axilares; awp, proceso anterior del
notum alado; axcr, cuerda axilar; axs, escleritos axilares 1-3; hp, plato
humeral; jl, lbulo jugal; mdp, platos medios; pnwp, proceso posterior
del notum alado; tg, tgula. Las letras alIado derecho indican las venas
(redibujado de Snodgrass, segn Ross). (Parte inferior.) Esquemas de los
msculos alares de un insecto. a) Vista lateral; b) seccin transversal de
un segmento alado. am, msculos axilares; AN, alinotum; axs2 yaxs3,
segundo y tercer escleritos axilares; ba, basalar; bms, msculos
basalares; ex, coxa; dlm, msculos longitudinales dorsales; ph, fragma;
pl, pleurn; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pwp, proceso pleural del
ala; sb, subalar; sbm, msculos subalares; tsm, msculos tergosternales;
XI y x2' conexiones entre epipleuritos (basalar y sublar) y la base del ala
(redibujado de Snodgrass, segn Borror).
85
exm
art
a)
fim
Trocnter
,,
/"
b)
Fmur
.,.:.,:.:.
?rr
I
;/'-'E!"
art
2
art
Tibia
exm
c)
Pretarso
Vig. 4.3. (Izquierda.) Musculatura de la pata de un insecto. (Adaptado
de Berlese, segn Ross.) (Derecha.) Mecanismos de articulacin en las
patas de los insectos. a) Unin monocondlica; b) y c) vistas de una
unin dicodlica. art, puntos de articulacin; exm, msculos extensores;
fim, msculos fiexores (redibujado de Snodgrass, segn Ross).
86
cuando la clula
Vuelo
El vuelo es posible por el batimiento de las alas. En las liblulas y caballitos del diablo, los dos pares de alas se mueven independientemente.
En las abejas, avispas, mariposas y algunos
otros, las alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas
por diversos tipos de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma
que los dos pares trabajan al mismo tiempo. En los escarabajos y
algunas chinches, las alas delanteras estn endurecidas y slo las
posteriores funcionan durante el vuelo. En las moscas y mosquitos, el par de alas posterior est reducido y en los estrepspteros el
par anterior, por lo tanto, en cada uno de los dos rdenes citados
poseen slo un par de alas funcionales.
Los msculos relacionados con el vuelo actan sobre el notum,
escleritos de la base del ala y escleritos axilares, pero no estn
conectados directamente en la misma ala. Los movimientos de las
alas son producidos por un dispositivo muy simple de palanca:
cuando los msculos estemotales se contraen, el notum es atrado
hacia abajo y arrastra con l la base del ala. Con esto se consigue el
golpe inicial hacia arriba y cuando estos mismos se relajan, los
msculos dorsolongitudinales que conectan los mrgenes anterior
y posterior del notum se contraen como una cuerda de arco, obligando a que se eleve la porcin central y arrastran la base del ala
hacia arriba, determinando el golpe hacia abajo y se produce as el
segundo tiempo del batimiento del ala (vase fig. 4.4).
SISTEMA DIGESTIVO
Los insectos se alimentan de diversas sustancias orgnicas y su
sistema digestivo es muy variado en las especies; sin embargo, todas tienen caractersticas en comn. El canal alimenticio es un
tubo que se extiende desde la cavidad oral hasta el ano. Existen tres
regiones diferentes: el estomodeo o estmago anterior, el mesentern o estmago medio y el proctodeo o estmago posterior. Cada
una de estas tres regiones puede diferenciarse o subdividirse en dos
o ms subregiones (vase fig. 4.5). Existen vlvulas y esfnteres
entre estas regiones que regulan el paso del alimento de una regin
a otra.
87
Msculos
sin modificar
a)
Notum
Esternito
d)
e)
Msculos
sin modificar
Msculos contrados
Msculos
longitudinales
mostrados en c y d
e)
88
Estomodeo
Mesentern
Proctodeo
Ciego gstrico
Faringe
Tubos de
Malpighi
Fig. 4.5. Tubo digestivo de un insecto.
Estomodeo
pal
el
c
pI
dG
d:
se
pa
so
DI
101
O estmago
anterior
Mesentern o estmago
medio
ul
ar
rie
su
La
pa
al
T1
fir
r
sa:
Pl!
r
rie
fo]
GI
la 1
las
abJ
Sistema digestivo
17
89
Proctodeo O estmago
posterior
Tubos de Malpighi
Estos tubos son excretores y se originan en la parte anterior
final del proctodeo. Estos rganos excretan principalmente cido
rico, producido por las clulas corporales que se difunde en la
sangre, la cual finalmente circula alrededor de los tubos de Malpighi. Todas o parte de las clulas de estos tubos absorben el cido
rico de la sangre y lo descargan (en solucin acuosa) en el interior del tubo, posteriormente la solucin de cido rico u orina es
forzada hacia el proctodeo y evacuada por el ano.
Glndulas labiales
Muchos insectos poseen un par de glndulas situadas abajo de
la parte anterior del canal alimenticio. Los ductos de estas glndulas se extienden hacia adelante y forman un conducto comn que
abre cerca de la base dellabium o la hipofaringe. Estas glndulas
90
Ingestin
Muchos insectos introducen el alimento a su cuerpo a travs
de la boca. Ciertas larvas que viven parte de su vida como endoparsitos en un husped animal, absorben sus alimentos a travs de
la superficie de los cuerpos que parasitan. Muchos insectos masticadores tienen mandbulas y maxilas que cortan y maceran los
alimentos y los introducen en la faringe. En insectos chupadores,
la faringe funciona como unlbomba que succiona los alimentos lquidos dentro del pico y los introduce al esfago. Los alimentos se
mueven dentro del canal alimenticio por acciones peristlticas.
Salivacin
La saliva es usualmente adicionada al alimento al entrar ste
al canal alimenticio o antes, en el caso de los insectos chupadores,
stos la inyectan a los fluidos que succionan como alimento. La
saliva, generalmente es producida por las glndulas labiales, estas glndulas producen amilasa; en ciertas abejas estas glndulas
secretan invertasa. En insectos chupadores de sangre, la saliva
generalmente no contiene enzimas digestivas, sino una sustancia
anticoagulante con 10 que se evita la obstruccin del canal alimenticio; este ltimo tipo de saliva es la que causa irritacin en el
humano por la picadura de un insecto chupador de sangre.
Digestin extraintestinal
Algunos insectos expulsan los fermentos digestivos sobr.e el
alimento o dentro de ste, una digestin parcial ocurre antes de
que el alimento sea ingerido.
Digestin y asimilacin
La digestin es el proceso de degradacin de los alimentos en
sustancias que puedan ser absorbidas y de esa manera suplir los.
Sistema digestivo
91
nutrientes necesarios en el organismo. Este proceso puede iniciarse antes de que los alimentos sean ingeridos, pero usualmente
ocurre cuando pasan a travs del tracto digestivo. Los alimentos
slidos son cortados y desmenuzados por varios mecanismos,
empezando por los apndices buca1es y los dientes que pudieran
existir en el proventrcu10 todos los alimentos estn sujetos a la
secrecin enzimtica cuando pasan por el tracto digestivo.
Los insectos se alimentan de gran variedad de nutrientes: de
plantas vivas o muertas, carroa, productos animales, vegetales o
sangre. Los sistemas digestivos varan considerablemente
con los
diferentes grupos de alimentos utilizados. Los hbitos de alimentacin varan mucho en un solo grupo; larvas y adultos generalmente tienen diferentes hbitos de alimentacin y distintos tipos
de sistemas digestivos, algunos adultos no se alimentan.
Las enzimas producidas por los insectos estn asociadas con
sus hbitos alimenticios. En algunos casos, como en las palomillas
de la ropa que digieren keratina o pelo, las enzimas producidas
son especficas para digerir estas sustancias.
. Los insectos carnvoros producen un grupo ms general de
enzimas, que incluyen lipasas (enzimas que digieren las grasas),
carbohidrasas (enzimas que digieren almidn y azcares), y proteolticas (que digieren protenas).
Despus de que el alimento fue digerido y absorbido la mayor
parte, los residuos pasan al proctodeo, donde' cierta absorcin
puede llevarse a cabo. La absorcin de agua ocurre en el mesentern y proctodeo (particularmente
en el recto del proctodeo), especialmente en insectos que se alimentan de granos almacenados
o viven en condiciones muy secas, donde el agua es reciclada. En
tales casos, los pellets feca1es son secados y comprimidos por los
msculos del recto.
Slo algunos insectos producen enzimas que digieren la celulosa, pero otros son capaces de utilizar la celulosa como alimento
para la fauna de microorganismo s presente en el tracto digestivo.
De la degradacin que estos microorganismos, generalmente bacterias o protozoarios, realizan de la celulosa, el insecto utiliza los derivados. Microorganismos semejantes estn presentes en muchas
termitas y escarabajos barrenadores de madera, algunas veces en
nmero considerable estn alojados en rganos especiales adyacentes al estmago.
Los insectos que se alimentan de sangre, jugos de plantas y otros
alimentos lquidos, tienen estructuras especiales para extraer gran
cantidad de agua del alimento antes de que ste se ponga en contacto con las enzimas digestivas.
-~
92
Nutricin
Los requerimientos nutricionales de los insectos incluyen los
mismos diez aminocidos esenciales para el hombre como: arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina,
treonina, triptfano y valina, vitaminas B, esteroles (como el colesterol), algunos derivados del cido nucleico y muchos minerales.
Los insectos son incapaces de sintetizar algunos aminocidos y
esteroles y muchos los obtienen de su alimento. Vitaminas del grupo B como tiamina, riboflavina y cido nicotnico son necesidades
propias de muchos insectos; en algunos casos las vitaminas esenciales son fabricadas por los organismos simbiticos. Entre los
minerales requeridos estn calcio, potasio, fsforo, hierro, cobre,
cobalto y muchos otros. La cantidad y calidad del alimento tienen
considerable efecto sobre el desarrollo y algunas veces sobre los
procesos reproductivos.
Los requerimientos de agua son muy variados en los diferentes
tipos de insectos; sin embargo, esencialmente el contenido de agua
y sal de la sangre es el mismo en todos.
Excrecin
El proceso de eliminacin de los productos de desecho originados por el metabolismo es la excrecin, y est restringida al desechamiento del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados como
el cido rico y diversos compuestos orgnicos indispensables.
En los insectos los tubos de Malpighi son los principales rganos de excrecin conocidos, stos varan en nmero de uno o dos
hasta un ciento. Las glndulas rectales se consideran parte del sistema excretor de los insectos, estas glndulas pueden remover
agua y sal de materiales de desecho que pasan por el recto.
Cuerpo graso
El cuerpo graso de los insectos es una agregacin de clulas en
la cavidad del cuerpo; el grado de compactacin y localizacin
vara en los diferentes insectos, sirve como almacn de reservas
alimenticias y es ms desarrollado al final de las fases ninfales o
estadios larvales. Al concluir la metamorfosis, esta reserva se ve
frecuentemente disminuida. Algunos insectos que no se alimentan retienen su c.uerpo graso hasta su vida adulta y lo utilizan.
--
....
93
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio de los insectos es abierto comparado
con el de los vertebrados que es cerrado. El rgano principal del
sistema es el vaso dorsal que se extiende por detrs del tubo digestivo a 10largo del trax y abdomen. La parte posterior del vaso dorsal, presenta una serie de cmaras, una por cada segmento abdominal, a esta parte se le llama corazn y la parte anterior ms
extienden por la parte ventral del corazn hacia las partes laterales de las tergas, constituyendo el diafragma dorsal que ms o
menos separa la regin alrededor del corazn de las dems cavidades del cuerpo. El corazn est provisto de aberturas laterales
llamados ostia u ostiolo, un par por cada cmara por los cuales la
sangre se introduce al rgano. El nmero de ostiolos vara en los
diferentes insectos, algunos pueden llegar a tener nicamente
dos pares (vase fig. 4.6).
Componentes
de la sangre
La sangre usualmente es un fluido claro en el cual estn suspendidos los hemocitos es de color amarillento o verdoso, algunas
veces roja (como en las larvas de algunas moscas midge yalgunos hempteros acuticos, por la presencia de hemoglobina). La
sangre representa de 5 a 40 % del peso del cuerpo (usualmente
cefca de 25 % o menos).
La parte lquida de la sangre (el plasma) contiene gran cantidad de sustancias disueltas (sales, azcar, protenas, lipoprotenas
y otras) stas varan considerablemente -en diferentes insectos y
aun en el mismo insecto pero en diferentes situaciones-. El plasma contiene muy poco oxgeno,. pero puede contener 20 o ms
veces muchos de los aminocidos que tiene la sangre de los mamferos y ms cido rico que la sangre de stos.
Los hemocitos varan considerablemente en nmero (de 1 000
a 100 000 por ml pero el promedio es de 50 000 por mI), esta cantidad es frecuentemente
ms alta en las hembras que en los
machos y an ms en las larvas que en los adultos. Los hemocitos
varan grandemente en forma y funcin. Algunos circulan con la
sangre y otros se encuentran adheridos a las paredes del tejido.
Las funcjones de los tipos de hemocitos no son bien conocidas,
pero muchos son fagocitcicos, pueden ingerir bacterias y juegan
papel importante en la renovacin de clulas y tejidos muertos
94
Vlvula
Membrana
pulstil
Metatrax
Aorta
Msculo
Aorta
"-..
Cuerda
nerviosa
ventral
b)
Corazn
a)
durante la metamorfosis. La sangre de los diferentes insectos difiere en la capacidad de coagulacin: en algunos insectos la sangre se coagula y en otros no; los hemocitos pueden dirigirse a las
heridas y formar un tapn.
Funciones de la sangre
La principal funcin de la sangre es la transportacin de nutrientes, hormonas y desechos; lleva a cabo un papel secundario
en el transporte de oxgeno y bixido de carbono. La sangre tambin tiene funcin homeosttica, o sea mantener el balance del
. agua
y la sal en el cuerpo;
esta funcin
invo1ucra
otros rganos,
Icto
tivo
rda
'iosa
.tral
Sistema circulatorio
95
particularmente los tubos de Malpighi y el recto. Realiza una funcin mecnica en la expansin de las alas despus de la ltima
muda o en la emergencia del adulto al final de su estado pupal, en
la muda y en la ereccin de algunas estructuras; as como la
defensa en la accin fagocitcica de ciertos hemocitos, que atacan bacterias, forman barreras contra los parsitos y taponan las
heridas.
Circulacin
El movimiento de la sangre es debido a las pulsaciones del
corazn que es auxiliado en otras partes del cuerpo por varios
rganos pulstiles accesorios. Los latidos son ondulaciones peristlticas con movimientos hacia adelante; la sangre entra al corazn a travs de los ostiolos, los cuales estn cerrados durante la
fase sistlica de los latidos y se abren en la diastlica. El promedio
de latidos vara considerablemente;
observaciones en diferentes
insectos indican desde 14 hasta cerca de 160 golpes por minuto.
Hay incremento en este promedio a medida que aumenta la actividad del insecto.
Los latidos mueven la sangre hacia adelante a travs de la aorta y hacia afuera en el extremo anterior final de la aorta, en la
regin de la cabeza. Los rganos pulstiles accesorios del trax
ayudan en el movimiento de la sangre dentro de las alas y en rganos cerca de la base de las antenas y en las patas.
La sangre generalmente se mueve hacia el interior de las alas
a travs de las venas anteriores y regresa por las posteriores. De la
parte anterior del cuerpo la sangre fluye despacio hacia atrs por
la cavidad del cuerpo llamada hemocele. En el abdomen puede
encontrarse otro rgano pulstil accesorio llamado diafragma
ventral, el cual ayuda al desplazamiento de la sangre hasta que
finalmente sta reingresa al corazn a travs de los ostiolos (vase fig. 4.7).
Se desarrolla muy poca presin en el flujo de la sangre por la
cavidad del cuerpo; la presin sangunea puede ser algunas veces
menor que la presin atmosfrica y puede incrementarse
por
compresin de la pared del cuerpo o por dilatacin del tracto alimenticio (producido al tragar aire), esta propiedad es utilizada en
algunas circunstancias como es el rompimiento del viejo exoesqueleto en el momento de la muda, el inflado de las alas despus
de la ltima muda y el rompimiento de la cscara del huevo por el
embrin antes de eclosionar.
96
rganos pulstiles
Cuerda
nerviosa
a)
Aorta
Diafragma
dorsal
Corazn
c)
Diafragma
ventral
Fig. 4.7. Circulacin de la sangre. Circulacin llevada a cabo por el
corazn y rganos accesorios. a) Insecto con sistema circulatorio
completamente desarrollado; b) Seccin transversal del trax; c) seccin
transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulacin
(redibujado de Wigglesworth, segn Ross).
Homeostasis
La homeostasis es el mantenimiento de una relativa condicin
constante de contenido de agua y sal, pH y algunos otros factores.
La sangre contiene sistemas buffer que sirven para mantener un
pH constante (generalmente entre 6.0 y 7.5), pero el mantenimiento de agua y sal balanceadas involucra otros tejidos del cuer-
Sistema respiratorio
97
SISTEMA RESPIRATORIO
El sistema respiratorio de los insectos bsicamente es un intercambio de gases; consiste en aprovechar el oxgeno del medio,
cmo es distribuido a los tejidos, y la eliminacin del bixido de carbono. La transportacin de los gases en los insectos es una funcin
propia del sistema traqueal; el sistema circulatorio usualmente
juega un papel secundario en este proceso.
El sistema traqueal
Este sistema consiste en tubos llamados trqueas, las cuales
externamente abren en los espirculos e internamente se ramifican y se extienden a travs del cuerpo, terminando en muy finas
ramificaciones llamadas traqueolas, que penetran en varios tejidos. Las trqueas estn re cubiertas con una delgada capa de cutcula, que a su vez est conformada con anillos helicoidales (los
tenidios) que dan a la trquea rigidez. Las traqueolas, que estn
tambin revestidas de cutcula, son diminutos tubos intracelulares que tienen usualmente un dimetro de una micra o menos
(vase fig. 4.8).
98
Espirculos
Los espirculos estn localizados lateralmente y varan en nmero de uno a 10 pares. Tpicamente un par sobre el margen anterior del mesotrax, otro par sobre el margen anterior del metatrax
Sistema respiratorio
99
Sistema
traqueal abierto
y cerrado
100
Clulas epiteliales
Pared del cuerpo
Abertura
externa /"
o
espirculo
'
I
1
Tejidos
Espirculo
1(
Oxigenacin
por
ventilacin
Toda la oxigenacin
por difusin
b)
a)
bre de troncos. Los troncos traqueales principales se llaman laterales, muchas veces un segundo par llamados dorsales se encuentran
a cada lado del corazn, stos son de un dimetro menor y secundarios con respecto de los troncos laterales.
En cada segmento se originan, a partir de los troncos principales, una serie de ramas que conducen el aire a los tejidos de los
...
Sistema respiratorio
101
rganos; en general existen tres grandes ramas por lado y por segmento: una rama dorsal que proporciona aire al vaso dorsal y a los
msculos dorsales; una rama visceral para los rganos digestivos y
reproductores y una rama ventral que proporciona aire a los
msculos ventrales y a la cuerda nerviosa. Existen adems trqueas transversas que conectan las trqueas de los dos lados del
cuerpo; de esta manera todo el sistema est conectado; en algunos
apterigotos, sin embargo, el sistema pudiera no estar conectado.
Respiracin en insectos
acuticos
102
Regin con
intercambio
gaseoso
Alos
-' tejidos
b)
a)
Ramas
traqueales
nas
eales
e la
agua
1
Sistema reproductor
103
SISTEMA REPRODUCTOR
La reproduccin casi siempre es sexual, y los aparatos reproductores estn separados. La partenognesis ocurre en muchas
especies y en algunas no son conocidos los machos. En insectos
sociales, las castas trabajadoras adultas son incapaces de reproducirse porque sus rganos sexuales no estn desarrollados. La
reproduccin asexual en insectos est restringida a particulares
situaciones de poliembriona, donde un solo huevecillo da lugar a
dos o ms individuos.
Las gnadas en los insectos -ovarios en las hembras y testculos en los machos- estn localizadas en el abdomen los ductos de
las gnadas abren al exterior cerca de la parte posterior final del
abdomen.
104
Reproduccin
Normalmente la reproduccin del insecto es bisexual, los
huevos producidos por la hembra resultarn ser fecundados por
los espermatozoos del macho. Considerando que en la mayora
~
a)
Glndulas
accesorias
Conductc
eyaculadc
Pene~
Gonopo
..
105
Filamentoterminal
Zona
celular
germinal
Zona de
formacin
de los
huevos
Ovario
Ovariola
Glndula
espermtica
Contiene
huevo listo
para la
puesta
Espermoteca
,1'9
M10
Gonoporo
a)
Glndula
accesoria
Pedicelo
Vagina
b)
e)
Tubos
espermticos
Vaso deferente
Vaso
eferente
b)
Vaso
deferente
Vescula
seminal
Vaina
Glndulas
accesorias
a)
Tubo
espermtico
Vaso deferente
Gonoporo
e)
1"
\
106
En la bas:
rior de un
cinco a 2E
sigue a es
del nme
transforn
delgados
110del es
estado ad
los esper
tforos)
glndula
en el des
dad de l.
Copula
Al ti,
sitado e
larment
peque
dos a la
sustrato
na; el e~
vs de e
esperm
vez en
esperm
largos
1
Fecun
Formacin de los espermatozoos
o espermatognesis
La formacin de espermatozoide s comienza en la parte apical
del tubo espermtico o folculo de los testculos y continan desarrollndose a medida que se dirigen al vaso eferente. La porcin
superior de los folculos contiene clulas germinales primarias
denominadas espermatogonias. Estas se dividen repetidamente
para formar quistes, los cuales se mueven hacia la base del folculo debido a la presin producida por su propio aumento de tamao.
Un
huevo:
los m
abertu
los esp
de la :
ste Sl
del pr'
matoz
107
Sistema reproductor
En la base del folculo cada una de las clulas situadas en el interior de un quiste tiene repetidas divisiones y puede aumentar de
cinco a 250 veces su nmero. En la inmediata divisin celular que
sigue a esta fase de multiplicacin se efecta la divisin reductora
del nmero de cromosomas. Posteriormente, sigue su periodo de
transformacin en el que las clulas esfricas se convierten en
delgados espermatozoos flagelados (vase fig. 4.12). El desarrollo del esperma se completa al tiempo que el insecto alcanza su
estado adulto o muy cerca de ello. El fluido espermtico en el cual
los espermas son descargados y los sacos de espermas (espermatforos) producidos por algunos insectos son secretados por las
glndulas accesorias. El cuerpo alar no parece estar involucrado
en el desarrollo del esperma, pero puede relacionarse en la actividad de las glndulas accesorias.
Copulacin
Al tiempo de la copulacin, el esperma usualmente es depositado en la vagina de la hembra. En muchos insectos, particularmente en rdenes inferiores, el esperma es acondicionado en
peq1,lefas cpsulas
llamadas
espermatforos;
y luego levantados
por la hembra
y colocados
en su vagi-
(algunas a tra-
vs de canales
espermatforo
especiales)
por la presin vaginal. La envoltura del
puede ser absorbida o comida por la hembra. Una
vez en la hembra, el esperma usualmente es almacenado en la
espermoteca, y en algunos insectos puede permanecer viable por
largos periodos.
Fecundacin
Una vez roto el tapn de clulas de la base de la ovariola, los
huevos descienden por el oviducto (por accin peristltica de
los msculos del oviducto) hasta la vagina, situndose alIado de la
abertura del conducto de la espermateca. De este conducto salen
los espermatozoos y penetran en el micrpilo del huevo. Despus
de la penetracin de los espermatozoo s en el huevo, el ncleo de
ste sufre dos divisiones, una de ellas reductora con la formacin
del proncleo femenino y de los corpsculos polares. El espermatozoo pierde su cola y se transforma en el proncleo mascu-
I
I
108
lino.
el d
dad,
por 1
Ovil
Filamento terminal
Filamento terminal
~
Clulas
L
vidU
oote(
espe
tuaci
una'
no e:
nutritivas
Cordones
nutritivos
segn
pudi
en l
Clulas
nutritivas
Carian
SIS~
Huevo
a)
b)
c)
1
nar:
acth
siste
tantl
mie1
Sist
]
deic
Fig. 4.12. (Izquierda.) Seccin longitudinal del folculo testicular de un
chapuln. 1. Clulas apicales rodeadas por espermatogonias; 2. zona de
espermatogonias; 3. zona de espermatocitos; 4. cistos con mitosis de la
segunda divisin de maduracin; 5 y 6. zona de espermtidas; 7. zona de
espermatozoide s (de Webber, segn Depdolla). (Derecha.) Secciones
longitudinales de ovariolas. a) Tipo simple con oocitos; b) con oocitos y
clulas nodrizas o nutritivas alternadamente; c) con clulas nodrizas
conectadas a los oocitos por cuerdas nutritivas (redibujado de Weber,
segn Ross).
arril
por
cueJ
glio
io
...
Sistema nervioso y endrocrino
109
Oviposicin
Los huevos de los insectos pueden ser puestos en forma individual o en grupos. Muchos colocan sus huevos en una cpsula u
ooteca, la cual es secretada por las glndulas accesorias. Cada
especie normalmente pone sus huevos en un tipo particular de situaciones. Algunos insertan sus huevecillos dentro del tejido de
una planta o animal o del suelo, utilizando su ovipositor. Cuando
no es desarrollado un ovipositor, una extensin telescpica de los
segmentos terminales de su abdomen pueden operar como uno, o
pudieran no tener estructuras externas especiales involucradas
en la puesta de huevos.
Sistema nervioso
Est constituido por un sistema central y un sistema estomodeico visceral.
Sistema
nervioso
central
la cabeza,
al cerebro
y por una
del ganlbulos: el
110
protocerebro, que controla los ojos compuestos y ocelos; el deutocerebro, que controla las antenas, y el tritocerebro que controla
el labro, el estomodeo, los conectivos circunmesofgicos que conectan con el ganglio subesofgico y el sistema estomodeico visceralllamado tambin sistema nervioso simptico principal (vase fig. 4.13).
gan!
fusic
]
varo
nen
tam
volu
en e
1:74
Bisl
O SJ
antt
del
mie
tico'
enc:
cen
situ.
par.
se e
Tritocerebro
Nervio recurrente
Ganglio frontal
Irri1
Comisura
tritocerebral
Cuerda
nerviosa
ventral
asociadas de un
chapuln (redibujado de Snodgrass. segn Ross).
1
losst
teref
los; 1
de re
capa
resp
Fun
Y cc
]
cab(
112
en los rganos de los sentidos, algunos simples y otros ms complejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. La conductividad es desempeada por el sistema nervioso, que trasmite los
estmulos desde los rganos de los sentidos a los tejidos que reaccionan. La contractilidad la realizan varias clulas o tejidos) especialmente modificados para este propsito, como son el tejido
muscular y ciertas glndulas.
Sensibilidad
Un insecto recibe informacin acerca del medio a travs de
sus rganos de los sentidos. Esos rganos estn localizados principalmente en la pared del cuerpo y muchos son de tamao microscpico; cada uno responde slo a un estmulo especfico. Los
insectos tienen rganos receptores a estmulos qumicos, mecnicos, visuales, auditivo s y de otro tipo.
Receptores de estmulos qumicos. Para percJbir estmulos como el gusto y el olfato, los insectos tienen rganos llamados
receptores qumicos. Estos rganos son partes muy importantes
del sistema sensorial de un insecto y estn involucrados en muchos tipos de comportamiento. Los rganos sensitivos relacionados con la recepcin qumica tienen algunas variaciones, pero
generalmente consisten en un grupo de clulas sensoriales, las
cuales en su parte distal forman una especie de haz que se extiende por la superficie del cuerpo. Esta parte distal de los procesos
sensoriales est usualmente asociada con estructuras externas en
forma de cono o superficies planas de la cutcula, otras veces est
ubicada en depresiones de la pared del cuerpo; la mayora de las
veces est cubierta con una delgada capa de cutcula.
Los rganos del gusto estn localizados principalmente en la
boca, pero algunos insectos (como hormigas, abejas y avispas),
tambin tienen rganos del gusto en las antenas, y muchos (como
mariposas, palomillas y moscas) los tienen tambin en los tarsos.
Los mecanismos exactos por los cuales una sustancia particular inicia un impulso nervioso en las clulas sensoriales de un
receptor qumico no son conocidos. La sustancia puede penetrar
en las clulas sensoriales y estimuladas directamente o puede
reaccionar con algunas en el receptor para producir una o ms
sustancias que estimulen las clulas sensoriales. En cualquiera de
los casos, la sensitividad a diferentes sustancias vara; dos sustancias muy similares qumicamente pueden ser absolutamente diferentes en sus efectos estimulantes. Algunos olores (por ejemplo
las sustancias atrayentes sexuales producidas por una hembra)
pt:
nc
alJ
di
se
ga
al
m.
ali
ot:
pr
r
de
to
lit
se
re
ur
jo
la
r
va
m
Jc
lo
es
D
d(
(v
ll
cc
m
L<
r
ni
st:
lo
so
se
113
pueden ser detectados por un sexo (en este caso,el macho), pero
no por el otro. La sensitividad de los receptores qumicos ante
algunas sustancias es muy alta; muchos insectos pueden detectar
ciertos olores a muy bajas concentraciones a kilmetros de donde
se originaron.
Receptores de estmulos mecnicos. En los insectos, los rganos de los sentidos sensibles a estmulos mecnicos reaccionan
al tacto, presiones y vibraciones que comunican al insecto informacin que permita guiar su orientacin, movimientos generales,
alimentacin, vuelo por amenaza de enemigos, reproduccin y
otras actividades. Estos rganos de los sentidos son de tres tipos
principales: sensilios en forma de pelo, sensilios campaniformes y
rganos esco10pforos.
El tipo ms simple de receptor tctil es un sensilium en forma
de pelo o seta que proviene de una clula nerviosa; los movimientos de la seta inician los impulsos en la clula nerviosa. Un sensilium campaniforme es similar al sensilium en forma de pelo o
seta, pero no es la parte terminal una seta o un pelo, el nervio
receptor se encuentra abajo de un rea de la cutcula parecida a
un cpula. Los rganos esco10pforos son sensilios ms complejos, stos consisten en un atado de clulas sensoriales unidas a
la pared del cuerpo (incluyendo presiones y vibraciones). Estos
rganos estn ampliamente distribuidos sobre el cuerpo y son de
varios tipos y formas; incluyen los rganos subgenua1es (usualmente localizados cerca del final de las tibias), los rganos de
J ohnston (rganos sensoriales similares a los rganos cordotona1es,
localizados en el segundo segmento antena1 de muchos insectos;
estos rganos funcionan en la percepcin de sonidos de algunos
Diptera), y los rganos timpnicos (relacionados con la captacin
de sonidos).
Receptores de sonidos. La habilidad para detectar sonidos
(vibraciones en el sustrato o en el medio que 10rodea) se desarrolla en muchos insectos, y los sonidos determinan muchos tipos de
comportamiento; los sensores que captan sonidos pueden estar
mejor desarrollados en aquellos insectos que producen sonidos.
Los insectos detectan los sonidos areos por medio de dos tipos de
rganos sensoriales, los sensilios de tipo pelo y los rganos timpnicos; vibraciones en el sustrato son detectadas por los rganos
subgenua1es.
En algunos Diptera (por ejemplo, mosquitos), es conocido que
los pelos de las antenas estn relacionados con la captacin de
sonidos (los sensilios de los rganos de J ohnston, en el segundo
segmento antena1).
114
Los rganos timpnicos son rganos escolopforos en los cuales las clulas sensoriales estn unidas (o muy cerca) a las membranas timpnicas. La membrana timpnica (o tmpano) es una
delgada membrana con aire. Los rganos timpnicos estn presentes en ciertos Orthoptera, Homoptera y Lepidoptera. El tmpano de un chapuln de antenas cortas (Acrididae) est localizado
sobre los lados del primer segmento abdominal, en algunos de los
chapulines de antenas largas (Tettigonidae) y grillos (Gryllidae),
cuando estn presentes, son localizados en la parte basal de las
tibias frontales. Algunas palomillas tienen tmpanos sobre la superficie dorsal del metatrax. Los tmpanos de las cigarras estn
localizados en el primer segmento abdominal.
rganos visuales. Son rganos sensibles a los rayos de luz.
Los ojos de los insectos son de dos tipos generales, los compuestos
y los simples. Los simples son llamados ocelos. stos estn presentes en algunas larvas y ninfas y en muchos adultos; sin embargo, la mayor parte de los insectos adultos y ninfas tienen ojos
compuestos. Los tipos simples tienen una lente nica para todo
el ojo. Los ojos compuestos tienen las mismas partes bsicas que
los ojos simples, pero las clulas sensitivas estn agrupadas en
unidades concntricas denominadas omatidios. Cada omatidio
posee su propia lente (distinguible exteriormente como una faceta) (vase fig. 4.14). En los insectos adultos los ocelos son ojos
simples y los grandes ojos laterales facetados son compuestos.
Las larvas poseen solamente ojos simples, cuando se agrupan
varios de stos reciben el nombre de ocularios.
Receptores de temperatura. Los insectos tienen bien desarrollados los rganos receptores de temperatura; los rganos
responsables estn distribuidos sobre el cuerpo, pero son ms
numerosos sobre las antenas y patas.
Conductividad
La unidad funcional del sistema nervioso son las clulas nerviosas o neuronas. Una neurona es simplemente una clula alargada, capaz de recibir y trasmitir estmulos. Cada neurona consta
de tres partes principales:
1. Un cuerpo celular o neurocito.
2. Una o ms fibrillas receptoras.
3. Una fibra trasmisora o axn.
~
/'
ep
I
ret
115
scn
nv
cna
cna
cna
cc
ret
pgc
rh
a)
snc
d)
b)
bm
116
Hay tres tipos principales de neuronas, las sensoriales o sensitivas, las de asociacin y las motoras (vase fig. 4.15). En las
neuronas sensitivas el cuerpo celular o neurocito se encuentra
por lo general cerca a la superficie del cuerpo y puede conectarse a travs de una o varias fibrillas al rgano sensitivo, posteriormente emerge de ese neurocito un alargamiento llamado axn
hacia un ganglio del sistema nervioso central. Las neuronas
motoras tienen todo su cuerpo celular o neurocito dentro de un
ganglio y poseen ms o menos un alargado axn que se extiende
a un msculo o a una glndula. Las neuronas de asociacin reciben los impulsos que son canalizados a la clula motora apropiada. Las conexiones entre clulas nerviosas son llamadas sinapsis
a travs de las cuales pasan los impulsos.
Los impulsos nerviosos son cambios electroqumicos que pasan a lo largo de la clula nerviosa. Existen variaciones en el nmero de impulsos por unidad de tiempo y en su promedio de recorrido; el mximo nmero de impulsos observado en una fibra
nerviosa de un insecto es cerca de 800 por segundo, y el mximo
promedio de recorrido sobre la fibra es cerca de 10 metros por
segundo. Las sinapsis son de una sola direccin, por lo tanto los
impulsos nerviosos normalmente recorren una sola direccin.
En una reaccin de tipo general, un estmulo interno produce
algn cambio en una clula sensitiva y sta a su vez estimula la
neurona sensorial asociada; el impulso pasa desde esta neurona a
travs de una sinapsis a una neurona de asociacin y desde sta por
otra sinapsis a una neurona motora; esta neurona trasmite un
impulso por su axn a una fibra muscular o a una glndula secretora de hormonas, las cuales se contraen o reaccionan como resultado del estmulo recibido (vase fig. 4.15).
Contractilidad
La contractilidad en los insectos incluye las reacciones musculares, que dan como resultado los movimientos y las reacciones
glandulares que originan la secrecin de hormonas.
Coordinaci6n
Los ganglio s del sistema nervioso central (cerebro, ganglio
subesofgico y ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ventral) funcionan como centros de coordinacin. Cada uno de estos
ganglios tiene cierta cantidad de autonoma; esto es, cada uno
puede coordinar los impulsos involucrados en varias actividades.
......
Clul
117
ervioso
"'x---
S'''''ma n
b)
,,-
I
I Fibrillas
I
I
Axn
trasmisoras
I
I
\ Fibrillas receptoras
Clula sensitiva
e)
"
Axn
Fibrillas trasmisoras
Neurona sensorial
Clula sensitiva
Sistema
endocrino
A este sistema lo forman las glndulas que producen hormonas. Las hormonas son sustancias qumicas que se incorporan a la
118
I
.
o:
te
D
tI
E
n
e
e
v
o
5
Desarrollo embrionario
y postembrionario
de los insectos
Muchos insectos son ovparos esto quiere decir que el nuevo
organismo eclosionar del huevo despus de que ste fue puesto; en unos cuantos insectos los huevos se desarrollan dentro del
tero de la hembra y las cras nacen vivas.
La serie de acontecimientos, desde el huevo al estado adulto,
constituyen el ciclo vital del individuo. El desarrollo es un periodo
de crecimiento y transformacin fundamentalmente
gradual y
continuo durante todo el ciclo.
DESARROLLO EMBRIONARIO
As es llamado el periodo de desarrollo que se lleva a cabo dentro del huevo.
El huevo
Los huevos de diferentes insectos varan mucho en apariencia,
muchos son esfricos, ovales o elongados; algunos parecen barriles
o discos y otros tienen diferentes formas. El huevo est cubierto
con una cscara que vara en grosor, labrado y color muchos huevos estn provistos con ciertas caractersticas: arrugas, espinas u
otras protuberancias y algunos tienen colores brillantes. La mayor
119
120
Segmentacin
inicial
Capas germinales
En un principio, la banda germinal consta de una sola capa de
clulas, pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda
capa. En esta segunda capa se forma generalmente
la gastrulacin, o sea el plegamiento hacia adentro de una seccin de la
banda germina!. En general, la gastrulacin comienza con la formacin de un surco longitudinal de la banda germinal; los bordes
exteriores del surco crecen el uno hacia el otro y la segunda capa
121
b)
d)
c.
~h)
122
Membrana
vitelina
pro
su
ca
Er
de
ge
Ncleos
segmentados
tempranamente
Ncleo
Clulas
germinales
Capa cortical
de protoplasma
Yema
b)
e)
Membrana
..-/ vitelina
a)
y
tr;
01
el
CI
Blastodermo
Ncleos en la
capa cortical
Clulas germinales
Clulas
blastodrmicas
p
p
c
a
d)
s
Clulas de la yema
1
t
e
a)
Desarrollo embrionario
123
Crecimiento
del embrin
Segmentacin
y apndices
Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en el embrin mediante una serie de incisiones transversales. Los segmentos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la
estructura de la cabeza, tienen al principio apariencia similar a los
segmentos posteriores. Los segmentos mndibular, maxilar y labialllegan a soldarse con la estructura de la cabeza, hasta que los
apndices estn bien desarrollados.
En gran parte de su desarrollo el embrin est rodeado de dos
membranas, una interior llamada amnios y una exterior, la serosa.
Estas membranas usualmente desaparecen antes de que el embrin est listo para salir del huevo. Ya avanzado su desarrollo el
embrin adquiere una membrana cuticular secretada por la epidermis, esta cubierta algunas veces llamada membrana proninfal,
ocurre en insectos con metamorfosis simple y en unos pocos con
metamorfosis completa.
Una vez que el embrin ha completado su desarrollo debe
abrirse camino a travs de la cscara o corion por sus propios esfuerzos. Previamente, el embrin debe tragar aire o el lquido
124
LP
LP
a)
LP
mdp
ect
b)
ect
LP
d)
e)
ect
f)
yo
endr
prct
a)
endr
ms
J~~~t~~~
b)
Ftg. 5.3. (Aniba.) Seccin transversal esquematizada mostrando la
formacin del mesodermo en los insectos. a) Banda germinal
diferenciada en placas medias y laterales; b) y e) procesos en la
formacin del mesodermo por invaginacin del plato medio;
d), e) y f) procesos en la formacin del mesodermo por el crecimiento de
los platos laterales sobre los platos medios; LP, platos laterales;
msd, mesodermo (edibujado de Snodgrass, segn Borror). (Abajo.)
Esquemas que muestran la formacin del canal alimenticio; a) estados
tempranas en los cuales el endodermo es representado por rudimentos;
b) y e) desarrollo del endodermo alrededor de la yema; d) canal
alimenticio completo; ans, ano; ect, ectodermo; endr, rudimentos
endodermales; mg, mesentern; mo, boca; ms, mesodermo;
prct, proctodeo; std, estomodeo; yo, yema (redibujado de Snodgrass,
segn Borror).
DesarroUo postembrionario
125
Poliembriona
Consiste en el desarrollo de dos o ms embriones de un solo
huevo; esto ocurre en algunos de los Hymenoptera parasticos. La
divisin en mltiples embriones se efecta con anterioridad a
cualquier otro desarrollo embrionario. El ncleo en segmentacin
se divide por mitosis en el nmero requerido de ncleos hijos, a
partir de ese momento, cada uno de stos se desarrolla para formar un embrin.
La poliembriona ocurre en cuatro familias de Hymenoptera
parasticos: Braconidae (especies de Macrocentrus), Encyrtidae
(muchos gneros), Platygasteridae
(especies de Platygaster) y
Dryinidae (Aphelopus theliae G.). El nmero de embriones de un
solo huevo vara en Macrocentrus de 16 a 24, pero en M. ancylivorus
R. solamente una larva parsita vive en el husped. En Platygaster
de dos a 18 larvas se desarrollan de un solo huevo y en Aphelopus de
40 a 60 se desarrollan; en algunos de los Encyrtidae arriba de 1 500
embriones se desarrollan de un solo huevo.
DESARROLLO POSTEMBRIONARlO
Despus de que el insecto sale del huevo hasta el estado adulto, el organismo pasa por un periodo de crecimiento y cambio. El
exoesqueleto del insecto carece de elasticidad y por 10tanto para
acomodarse a los aumentos de tamao, necesita mudar la vieja
cutcula y reemplazada por una ms grande.
126
Muda
El proceso de digerir la vieja cutcula o exuvia y sintetizar una
nueva es llamado muda o cdisis, la cual culmina con el desecho de
la vieja cutcula. La muda no slo involucra la cutcula de la pared
del cuerpo sino tambin las cubiertas o forros cuticulares de las trqueas, estomodeo y proctodeo en el tubo digestivo y las estructuras
endoesquelticas. El forro de las trqueas usualmente permanece
adherido a la pared del cuerpo cuando es desechado; la cubierta del
estomodeo y proctodeo en general se fragmenta y las partes son
desechadas a travs del ano. La cutcula desechada, llamada tambin exuvia, a menudo guarda la misma forma del insecto del cual
se separ. Con anterioridad a la cdisis, una nueva cutcula (secretada por las clulas epidrmicas) empieza a formarse debajo de la
antigua. La vieja cutcula primero se separa de la epidermis adyacente (aplisis) (vase fig. 5.4). El fluido secretado por las clulas
epidrmicas contiene enzimas que digieren la endocutcula, y as
una nueva cutcula es depositada; los productos digeridos son absorbidos a travs de la nueva cutcula y utilizados en la formacin
de la misma. Una vez que la nueva cutcula est formada, el insecto
est listo para desechar la vieja. El proceso de desecho se inicia
con una hendidura de la vieja cutcula a 10largo de una lnea frgil, usualmente en la parte media del lado dorsal del trax. La
fuerza utilizada para romperla es debida a la presin de la sangre
(y algunas veces aire o agua), se fuerza dentro del trax por contracciones de los msculos abdominales. La hendidura en el trax
aumenta y el insecto escapa hacia fuera retorcindose.
Recin emergido de la vieja cutcula, el insecto es plido y su
nueva cutcula es suave; pasada una hora o dos, la exocutcula se
endurece y se pigmenta. Durante este breve p'eriodo el insecto
estira la cutcula, por lo menos en las porciones no esc1erosadas,
para acomodar el aumento esperado de tamao corporal antes
de la prxima muda. Esto 10 consigue tragando aire o agua para
aumentar el volumen interior y despus aumenta la presin sangunea, consiguiendo as una dilatacin de las regiones y la extensin del tegumento. Cuando se reduce la presin sangunea, el
tegumento extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae formando una serie de pequeos dobleces o diminutos pliegues en
forma de acorden.. En las larvas sin zonas corporales esc1erosadas, estos dobleces pueden presentarse por todo el cuerpo. En los
insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas, los dobleces
se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1eritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamao el tegumento aumenta
127
Cutcula vieja
Espacio entre
cutcula vieja
y las capas
inferiores a
ella.
.....
128
Metamorfosis
La mayora de los insectos cambian de forma durante el desarrollo postembrionario, y las diferentes fases no son todas iguales;
este cambio es llamado metamorfosis. Algunos insectos sufren
muy poco cambio en su forma y los organismos jvenes y adultos
son muy similares excepto en el tamao; en otros casos los inmaduros y adultos son muy diferentes tanto en sus hbitos como en
su forma.
Hay variaciones en la metamorfosis de los diferentes grupos
de insectos, pero esas variaciones pueden ser agrupadas en dos
tipos generales: metamorfosis simple y metamorfosis completa.
En la simple, las alas (si las hay) se desarrollan externamente
durante los estados inmaduro s y no hay un estado quiescente que
preceda a la ltima muda. En la metamorfosis completa, las alas
(si las hay) se desarrollan internamente durante los estados inmaduros y hay un estado quiescente o pupal precediendo a la ltima
muda. El estado pupal es un estado quiescente en el cual el insecto comnmente no se mueve y un considerable cambio se lleva a
cabo durante ese periodo.
Metamorfosis
simple
Los organismos jvenes de los insectos con este tipo de metamorfosis son llamadas ninfas y usualmente son muy similares a
los adultos. Adultos y ninfas pueden presentar ojos compuestos.
Si los adultos poseen alas, stas aparecen como paletillas externas
en los primeros estadios, y llegan a ser funcionales hasta que
alcanzan su estado adulto desPlls de la ltima muda (vase fig.
5.5). La metamorfosis simple ocurre en los rdenes uno al 22
inclusive de la lista mencionada en la pgina 40.
Existen diferencias en los cambios que Ocurren en los insectos
con metamorfosis simple, y muchos entomlogos reconocen tres
variaciones en este tipo de metamorfosis: ametbolos, hemimetbolos y paurometbolos. Los insectos ametbolos (los que lino"
presentan metamorfosis) no tienen alas y la principal diferencia
entre ninfas y adultos es en tamao. Este tipo de desarrollo ocurre
129
b)
g)
Larva joven
Larva terminal
Adulto
130
en los rdene!) apterigotos Protura, Collembola, Diplura, Microcoryphia y Thysanura y en la mayora de los insectos no alados
de los dems rdenes con metamorfosis simple. En los insectos
hemimetbolos con metamorfosis "incompleta", las ninfas son
acuticas, respiran por branquias y difieren considerablemente
de los adultos en su apariencia; este tipo de desarrollo ocurre en
los Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera, y los individuos jvenes de estos insectos son llamados nyades. Los insectos paurometbolos con metamorfosis "gradual" incluyen al resto de los
insectos con metamorfosis simple. Los adultos son alados, las ninfas y adultos viven en el mismo hbitat y los principales cambios
durante el crecimiento son en tamao, proporciones del cuerpo,
el desarrollo de los ocelos y ocasionalmente la forma y otras estructuras.
Metamorfosis
completa
Los estados inmaduros y el adulto de los insectos que presentan metamorfosis completa, son por 10 general diferentes en forma; frecuentemente viven en diferentes hbitats y tienen hbitos
distintos. Los primeros estadios tienen forma parecida a un gusano; los estados jvenes son llamados larvas. Los diferentes estados
larvales son usualmente similares en forma pero difieren en tamao. Las alas, cuando estn presentes en el adulto, se desarrollan internamente durante sus estados inmaduros. Las larvas no
tienen ojos compuestos, pueden tener o no patas torcicas y algunas veces poseen apndices parecidos a patas Oas propatas o seudo
patas) sobre el abdomen. Las larvas generalmente tienen apndices bucales masticadores, aunque los adultos ep algunos rdenes
tienen aparato bucal chupador (vase fig. 5.5).
Despus de la muda de su ltimo instar larval, el insecto pasa
por un estado llamado pupa. El insecto no se alimenta en ese estado y por 10 general es inactivo. La pupa est frecuentemente
. cubierta por un cocn o algn otro material de proteccin; muchos insectos pasan el invierno en este estado. Recin emergido
de la pupa, el insecto es plido en color y las alas estn suaves,
encogidas y arrugadas. En corto tiempo, de unos pocos minutos a
varias horas, dependiendo de la especie, las alas se extienden y se
endurecen, la pigmentacin se desarrolla y el insecto est listo
para continuar su ciclo como adulto. Este tipo de metamorfosis
ocurre en los rdenes 23 al 31 inclusive de la pgina 40 de esta obra
y son llamados holometbolos.
131
Tipos intermedios
de metamorfosis
Metamorfosis
en trips
Los primeros dos estadios son activos y no tienen alas, usualmente son llamados larvas. Los siguientes dos estadios son inactivos, con alas externas; el primero de stos es llamado prepupa y el
segundo pupa. El instar final es el adulto. Aparentemente las alas
son desarrolladas internamente
durante los primeros dos estadios. Esta metamorfosis se parece a una completa, en que las alas
se desarrollan internamente en parte de su ciclo y en un estado
inactivo (el llamado pupa) que precede al adulto; es similar a una
metamorfosis simple en que los estadios tempranos tienen ojos
compuestos y las alas en forma externa estn presentes en ms de
uno de los estadios preadultos.
Metamorfosis
en mosquitas
blancas
132
FpermBetamBorfosis
Es un tipo de metamorfosis completa en la cual los diferentes
estadios larvales no son del mismo tipo; el primer instar es activo y
usualmente campodeiforme, y los siguientes estadios larvales son
vermiforme s o escarabiformes. La hipermetamorfosis se presenta
en insectos parasticos; el primer instar busca al husped y entonces en esta muda a un tipo de larva menos activa. Este tipo
de metamorfosis completa ocurre en Meloidae y Rhipiphoridae
(Coleoptera), en Mantispidae (Neuroptera), en Strepsiptera y en
algunos Diptera e Hymenoptera.
Pedognesis
En algunos insectos los estados inmaduros (larvas o pupas)
pueden producir huevos o cras vivas, a esta madurez reproductiva precoz se le llama pedognesis. Este tipo excepcional de metamorfosis se presenta, entre otros, en algunos escarabajos del gnero Micromalthus. Implica madurez de los rganos re productores
sin que las dems caractersticas presenten lo mismo.
Partenognesis
La capacidad que poseen algunos insectos de reproducirse sin
fecundacin se llama partenognesis. Como en los Hymenoptera,
donde las hembras no fecundadas ponen huevos que producirn
slo machos, mientras que los huevos de las hembras inseminadas
producen tanto machos como hembras. En general, no se producen tanto machos como hembras. Casi nunca se producen machos
en otros insectos partenognicos; las hembras producen hembras
de huevos no fecundados.
Viviparidad
La generalidad es que los insectos pongan huevos; sin embargo, algunas especies depositan cras vivas en lugar de huevos, a
esta excepcin se le llama viviparidad. En estos insectos, los huevos se desarrollan en los oviductos, en la vagina o en otro lugar de
su aparato reproductor. Las generaciones partenognicas de los
fidos son ejemplos comunes de viviparidad.
133
Diapausa
Las actividades visibles y muchos procesos fisiolgicos se inteITUmpen en periodos ms o menos prolongados de inmovilidad
que se presentan durante el ciclo vital de muchos insectos. Estos
periodos pueden presentarse en los estados de huevo, ninfa, larva,
pupa o en el adulto. Su caracterstica principal es el cese del crecimiento en los estados inmaduros y la maduracin sexual en los
adultos.
Algunas condiciones desfavorables como el fro y la sequa pueden ser suficientes para que se presente la inmovilidad y, por 10
contrario, se reanude la actividad cuando desaparezcan estas condiciones desfavorables. En otros casos la inactividad es una caracterstica hereditaria iniciada por un mecanismo interno que produce
una suspensin de las actividades vitales cuando empiezan a manifestarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna condicin inadecuada es generalmente un estmulo necesario para
salir de la inactividad; a un periodo de inactividad semejante a este
ltimo se le llama diapausa.
La iniciacin de la diapausa est relacionada con los cambios
estacionales en la duracin del da o fotoperiodo. Cada especie
posee su fotoperiodo crtico: se refiere al umbral de horas luz en
que la mayora de la poblacin es inducida a entrar en diapausa.
En muchas especies, la condicin desfavorable puede presentarse
con mucha anterioridad a la iniciacin de la diapausa. En el gusano de seda Bombyx un prolongado fotoperiodo inicia la diapausa.
Sin embargo, en la mayora de los insectos que presentan esta
caracterstica es un corto fotoperiodo el que la inicia, en general
es en otoo.
La exposicin a temperaturas por debajo de las que favorecen
el desarrollo normal, parece ser la condicin principal que conduce a terminar con la diapausa.
Existen lmites muy amplios en la duracin de la diapausa,
desde poco ms de una semana hasta diez o doce aos.
Segn la especie, la regulacin interna del inicio de la diapausa parece realizarse mediante la liberacin de hormonas por el
cerebro, el ganglio subesofgico o las glndulas protorcicas.
Tipos de larvas
Las larvas de muchos insectos que presentan metamorfosis
completa difieren considerablemente
en forma (vase fig. 5.6);
las principales son:
134
Desarrollo postembrionario
135
Eruciforme. Tiene cuerpo cilndrico, la cabeza bien desarrollada, antenas muy cortas; el cuerpo tiene patas torcicas y propatas abdominales. Este tipo se presenta en los Lepidoptera, Mecoptera y algunos Hymenoptera (suborden Symphyta).
Escarabiforme. Cuerpo usualmente curvo; la cabeza y las
patas torcicas estn bien desarrolladas, propatas abdominales
ausentes; relativamente inactiva y de movimientos lentos. Este
tipo se presenta en ciertos Coleoptera (Scarabeidae).
Campodeiforme. Se parecen a los dipluros del gnero Campodea; cuerpo alargado y algunas veces aplanado; los cercos y
antenas usualmente bien desarrolladas; patas torcicas desarrolladas; larvas usualmente activas. Este tipo ocurre en los Neuroptera, Trichoptera y muchos Coleoptera.
Elateriforme. Cuerpo alargado, cilndrico y endurecido, patas torcicas cortas. Este tipo ocurre en ciertos Coleoptera (Elateridae) .
Vermiforme. Cuerpo alargado y parecido a un gusano; sin
patas y pueden tener bien desarrollada o no la cabeza. Este tipo
ocurre en los Diptera, Siphonaptera, muchos Hymenoptera (suborden Apocrita) y algunos Coleoptera y Lepidoptera.
Tipos de pupas
Hay diferencias en la pupa de los insectos con metamorfosis
completa (vase fig. 5.7), considerndose como principales las
siguientes:
Obtecta. Los apndices estn ms o menos pegados al cuerpo.
Este tipo ocurre en los Lepidoptera y alguilOs Diptera (suborden
Nematocera). La pupa en muchos Lepidoptera est cubierta por
un cocn de seda formado por la larva antes de cambiar al estado
de pupa.
Exarate. Los apndices estn libres y no pegados al cuerpo.
Este tipo se presenta en la mayora de los insectos con metamorfosis completa, a excepcin de los Diptera y la mayora de los
Lepidoptera.
Coarctate. Bsicamente parece una pupa de tipo exarate,
pero cubierta por los. restos endurecidos de la exuvia del ltimo
instar larval, el cual es llamado puparium. Este tipo ocurre en los
Diptera (suborden Brachycera y Cyclorrhapha).
136
a)
e)
b)
t)
Fig. 5.7. Tipos de pupas. a) Crislidas de la mariposa, Colias eurytheme
(Lepidoptera: Pieridae); b) gusano soldado, Spodoptera frugiperda
(Lepidoptera: Noctuidae); c) pupa de un parsito de las semillas del
trbol, Bruchophagus platyptera (Hymenoptera: Eurytomidae); d) picudo
del camote, Cylas fOmUcarius elegantulus (Coleoptera: Curculionidae);
e) gorgojo aserrado de los granos, Oryzaephilus surinamensis
(Coleoptera: Cucujidae); f), gusano de la semilla del maz, Hylemya
platura (Diptera: Anthomyiidae). a y b son pupas obtecta, c-e son pupas
exarate y f es una pupa coarctate. sp, espirculo (segn USDA).
Hbitos
alimenticios
Se alimentan de amplia variedad de sustancias orgnicas, vivas o inertes. El tipo y cantidad de alimento que un insecto necesita es variable para su crecimiento, desarrollo, reproduccin, comportamiento y a menudo varios otros caracteres morfo1gicos
como tamao, color y otros.
Segn el tipo de alimentacin, los insectos se agrupan en las
tres caractersticas siguientes: fitfagos, zofagos y saprfagos.
Fitfagos
Este tipo de insectos se alimenta de partes de las plantas vivas.
Los insectos fitfagos que se alimentan de plantas utilizadas por el
hombre causan considerables daos econmicos. Ejemplos de esta
clase de insectos son los chapulines, las larvas de muchos Lepidoptera, algunos Hymenoptera (suborden Shymphyta) y varios
Co1eoptera. Otra de las formas de alimentarse de las plantas es
sp
Desarrollo postembrionario
137
138
Zofagos
Los insectos zofagf)s son aquellos que se alimentan de otros
animales, que pueden ser de varias clases, pero la mayora de
los insectos zofagos se alimentan de otros insectos, y por ello
se les llama entomfagos. Estos insectos son de dos clases principales, depredadores y parsitos. Los depredadores por lo general
buscan su presa y la devoran; comnmente la presa es ms pequea y ms dbil que el depredador. Los parsitos viven dentro o
sobre el cuerpo de sus huspedes al menos una parte de su ciclo de
vida. Los parsitos son ms pequeos que los huspedes y frecuentemente ms de un parsito vive en el mismo husped.
Muchos insectos son depredadores de otros insectos. Las liblulas y caballitos del diablo (Odonata) son depredadores durante su
estado ninfal y adulto. Los ms importantes de este tipo entre los
colepteros son los escarabajos tigre (Cicindellidae), cuyas larvas y
adultos se alimentan de una gran variedad de insectos, y las mariquitas (Coccinellidae), las cuales son importantes depredadores de
fidos. Muchos Neuroptera como las crisopas (Chrysopidae) son
depredadores de fidos. Otros son las chinches (Hemiptera). Importantes depredadores entre los Diptera son las moscas ladronas
(Asilidae) y las moscas sirfidas (Syrphidae).
Los insectos parsitos de otros insectos difieren muy poco de
aquellos que parasitan otros animales como los vertebrados, algunos autores utilizan el trmino de "parasitoides" para esos insectos. Los parsitos de vertebrados de sangre caliente no matan a
su husped, y pueden vivir sobre el mismo muchos individuos o
muchas generaciones del parsito. Muchos insectos viven como
parsitos dentro o fuera del cuerpo de los vertebrados y algunos de
ellos son plagas muy serias para el hombre y los 'animales domsticos. Varios de ellos son los piojos (Phthiraptera) y las pulgas
(Siphonaptera). Algunas larvas de moscas son parsitos internos
de vertebrados y producen una condicin llamada miasis.
Muchos de los insectos entomfagos parsitos se encuentran
en los rdenes Diptera e Hymenoptera. Entre los Diptera los ms
importantes parsitos son las moscas taqunidas; otras familias
que tienen este tipo de insectos son las Sarcophagidae, Pyrgotidae, Pipunculidae, Acroceridae y Bombyliidae. Los principales
Hymenoptera parasticos son los Ichneumonoidea,
Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Pelecinoidea y Scolioidea. Solamente pocos insectos en otros rdenes son entomfagos parsitos, por
ejemplo, los Strepsiptera y los Meloidae y Rhipiphoridae entre
los colepteros.
DesarroUo postembrionario
139
Saprfagos. Los insectos saprfagos son aquellos que se alimentan sobre plantas muertas o marchitas, madera, o sobre materia de origen animal como la carroa, estircol y otros. Insectos
saprfagos estn presentes en muchos rdenes, pero probablemente los ms importantes son los Blattaria (cucarachas), Isoptera (termitas), Coleoptera (muchas familias) y Diptera (muchas
familias, principalmente los Muscoidea). Los ms comunes comedores de carroa son colepteros (Silphidae, dermestidae y Troginidae) y las larvas de varias moscas (principalmente
Calliphoridae). Los ms comunes comedores de estircol son algunos
escarabajos de las familias Scarabaeidae, Histeridae y las larvas
de varias moscas (principalmente
Muscoidea).
Estado adulto
El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado pleno
desarrollo y funcionabilidad de los rganos reproductores y de las
estructuras copuladoras y ovipositoras asociadas. En los insectos
alados es el estado en que poseen alas funcionales; la nica excepcin conocida de esto son las efmeras (Ephemeroptera)
en que
el estado inmediatamente
anterior al alado y reproductor posee
tambin alas funcionales, esta fase preadulta y voladora recibe el
nombre de subimago.
Ciclos estacionales
El ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevecillo a huevecillo , el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o
generaciones que se presentan nonnalmente en cualquier especie a 10 largo del ao, de invierno a invierno.
El ciclo vital de muchas especies consta de una sola generacin anual (univoltino). En este caso, el ciclo vital y el estacional
son lo mismo. En otros casos, como en el de la mosca domstica se
van sucediendo continuamente las generaciones durante los meses ms calurosos, seguidas por un periodo de inactividad durante
el invierno; por tanto el ciclo estacional consta de varios ciclos
vitales (multivoltino).
Los ciclos estacionales que comprenden ms de un ciclo vital
son de dos tipos: los que tienen ciclos vitales repetidos o generaciones repetidas y los que tienen alternancia de generaciones.
'
140
--
Glosario
Con la finalidad de facilitar la comprensin de los diversos
aspectos que se tratan, se han enlistado a continuacin los trminos fundamentales de la materia.
142
Glosario
Bibliografa
Barnes, Robert D., Zoologa de los invertebrados, 4a. ed., Interamericana,
Mxico, 1985.
Bay, D. E. Y R. W. Meola (s/f) , Entomology 208 (Veterinary Entomology),
U. S. Department ofHealth, Education and Welfare Pblications ad
Texas Agricultural Extension Service Publications, Estados Unidos.
Borror, D. J., Ch. A., Triplehorn y N. F. Johnson, An introduction to the
study ofinsects, 6a. ed., Saunders College Publishing, Filadelfia, Estados Unidos, 1989.
Borror, D. J. Y R. E. White, A field guide to the insects of America North of
Mxico, Houghton Mifflin, Boston, Estados Unidos, 1970.
Chapman, R. F., The insects. Structure and function, 3a. ed., Hodder and
Stoughton, 1982.
Coronado P., R. Y A. Mrquez Delgado, Introduccin a la entomologa,
Omega, Barcelona, Espafa, 1990.
Imms, A. D., A general text book of entomology; including the anatomy,
physiology, development and classification of insects, Methuen, Londres, 1970.
Levi, H. W. y L. Levi, A guide to spider and their kingdom, Golden Press,
Western publishing, Racine, Wisconsin, Estados Unidos, 1968.
Little, V. A., General and applied entomology, Harper and Row, Nueva
York, 1963.
MacGregor, R. yO. Gutirrez, Gua de insectos nocivos para la agricultura
en Mxico, Alhambra Mexicana, Mxico, 1983.
Ring D. R. (s/f) , An introductionto arthrC?2ods,Texas A&M University,
Entomology Department, College Station, Texas, Estados Unidos.
Romoser, W. S., The science of entomology, McMillan, Nueva York,
1973.
Ross, H. H., Introduccin a la entomologa general y aplicada, 5a. ed., Omega, 1982.
Wigglesworth, V. B., Fisiologa de los insectos, Acribia, 1978.
143
ndice analtico
Abbott, T, 14
Abdomen, 45
esclritos dorsales del, 50
segmentos del, 78
caros. Vase Orden Acari
Agallas, concepto, 137
Alas, 41, 75
venacin de las, 75-77
Amblipgidos. Vase Orden Amblypigy
Antenas, 54
funcin de, 68
tipos de, 68
Apndices, 44
abdominales, 78
Arcnidos, clasificacin, 27
Arafias. Vase Orden Aranea
zancudas. Vase Orden Opiliones
Artrpodos
clasificacin de los, 23
origen de los, 19-21
significado de la palabra, 19
Asimilacin, 91
Bandas segmentarias, 83
Barnes, R., 23
Boca. Vase Piezas bucales
Borror, D. T, 9, 21, 23, 27, 47, 57
Branquias traqueales, 101, 137
Cabeza, 51
hipognatha, 52
opistognatha, 54
prognatha,52
Capas germinales, 120-123
Cardo, 56
Catesby, M., 14
Centruroides esculpturatus E., 29
Cerebro
lbulos del, 109-110
tamafio del, 111
Crvix. Vase Cuello
Ciclos estacionales, 139-140
Ciempis, 36-38
Circulacin sangunea, 95
Clase
.
Arachnida, 26-34
Chilopoda, 36
Diploda, 36
Hexapoda, 39
caractersticas generales de,
46-47
clasificacin, 47
Merostomata, 26
Pauropoda, 38
Pycnogonida, 34
Symphyla, 38
Clpeo, 54
Contractilidad, 116
Coordinacin, 116
145
146
Copulacin,
ndice analtico
Gena, 54
Glndulas
labiales, 89
protorcicas, 118
Gnatosegmentos, 44
107
Corazn, 93
Coronado, P., 150
Crustceos, 34
Cuello, 70
Cuerda nerviosa ventral,
Cuerpo graso, 92
Cutcula, 49
111
Desarrollo
embrionario, 119
posembrionario, 125
Diapausa, 133
Digestin, 90-91
cdisis. Vase Muda
Ecdisona, 118
Ectodermo. Vase Capas germinales
Embrin, crecimiento del, 123
Endodermo. Vase Capas germina.
les
Entomologa
desarrollo de la, 13-14
historia de la, 14-15
importancia de la, 12-13
Escorpiones, 27-29
Espermatognesis, 106
Espirculos, 72
Esquizmidos. VaseOrden Schizomida
Estado
adulto, 139
pupal, 128
Estipe, 56
Estomodeo,88
Excrecin, 92
Exoesqueleto, 49
ventajas del, 40-41
Fecundacin, 107
Fecundidad, 42
120
----
ndice analtico
Lacinia, 56
Larvas, tipos de, 133-135
Linguatlidos, 43
Machos de las escamas, metamorfosis en, 131
Mandbulas, 56
Manson, B., 15
Mrquez, A., 15
Maxilas, 56
Melsheimer, F. V., 14
Mesentern, 88-89
Mesodermo. Vase Capas germinales
Metamorfosis, 128
completa, 11, 42, 130
en machos de las escamas, 131
en mosquitas blancas, 131
en trips, 131
intermedia, 131
simple, 128-130
Miasis, 138
Milpis, 36
Mosquitas blancas, metamorfosis
en, 131
Muda, 126
Msculos, 81
de los apndices, 83
del vuelo, 82-83
fuerza y actividad de los, 82
viscerales, 83
Nefridios, 22
Neuronas, 114
tipos de, 116
Nomenclatura
zoolgica,
cin, 16
Nutricin, 92
Occipucio, 54
Ocelos, 54, 114
Oculario, concepto, 54
Ojos, 54, 114
Orden
Acari, 32
Amblypygi, 30
Aranea, 30
defini-
147
Entognatha, 47
Insecta, 48
Opiliones, 32
Palpigradi, 29
Pseudoscorpiones, 32
Pterygota, 48
Ricinulei, 30
Schizomida, 29
Scorpiones, 27-29
Solifugae, 34
Uropygi, 29
rganos
adaptabilidad de los, 42
de Johnston, 113
del gusto. Vase Receptores qumicos
del olfato. Vase Receptores qumicos
escolopforos, 113
productores de sonido, 80
subgenuales, 113
timpnicos, 113-114
visuales, 114
Ovarios, 103
Oviposicin, 109
Ovognesis, 106
Palpgrados. Vase Orden palpigradi
Palpo, 56
Partenognesis, 132
Partes bucales
de dptera, 61
de hemptera y homoptera, 5961
de lepidoptera, 63
de los haustelados, 59
los mandibulados, 59
Patas, 72
Peck, W. D., 14
Pedognesis, 132
pentastmidos, 43
Phylum
Annelida, 22
Arthropoda, 19
nmero de especies por, 40
Onychophora, 22
148
ndice analtico
nervioso, 109
principales del reino animal, 17
simptico, 111
Piezas bucales, 56
Pleura, 51
reproductor, 103
de la hembra, 103-104
Poliembrona, 125
del macho, 104
Poslabium, 57
respiratorio, 97
Posoccipucio, 54
Prelabium,57
traqueal, 97
Proctodeo, 89
abierto y cerrado, 99
Smith. T., 15
Prstoma, 43
Pupa (s) , 128, 130
Solpgidos. Vase Orden Solifugae
tipos de, 135
Sonido, rganos productores de, 80
f~. .~
Sub clase .
S!-u t a, 49
'. r
,...
Euripterida, 26
("-':;" .; iL~~
Xiphosura, 26
Re p1Jn'U::i.
Subimago, 139
de e~t!~uros7'~s:cnicos,
113
Subphilum
de SQfiii1oS',.1I:! \
Atelocerata, 36
de tenip~~t~,:.u4,
....
Chelicerata, 24
qumicos,
'12"
,......
.. . ",'"
R eedJ W ., 15
Crustacea, 34
"...,' ~,;' ,
Trilobita, 24
Rept;oduccin,
104 O", Al
Respiracin en insecto'Slf
Sutura epicraneal, 54
acuticos, 101
terrestres, 97
Tartgrados, 43
Ricinlidos. Vase Orden Ricinulei Tentorio, 55
Teora
Ross, R, 15, 41
monoftltica, 19
Salivacin, 90
poliftltica, 19-20
Testculos, 104
Sangre
componentes de la, 93
Tmpanos, 114
Trax, 44-45, 70-72
funciones, 94
movimiento de la. Vase Circu- Trqueas. Vase Sistema traqueal
Trilobites. Vase' Subphilum trilolacin sangunea
bita
Say, T., 14
Segmentacin
Troncos traqueales, 99-100
inicial, 120
Tubos de Malpighi, 89
y apndices, 123
Venacin alar, 75-77
Segmentos genitales, 78
Sensilios, 113
Vrtex, 54
Seudoscorpiones.
Vase Orden
Vinagrillos. Vase Orden Uropygi
Viviparidad, 132
Pseudoscorpiones
Vuelo, 86
Sinapsis, 116
Sinftlos. Vase Clase Symphyla
Sistema
Walsh, B., 14
circulatorio, 93
Zumbido. Vase Sonido
digestivo, 86
endcrino, 117-118
148
ndice analtico
nervioso, 109
principales del reino animal, 17
simptico, 111
Piezas bucales, 56
Pleura, 51
reproductor, 103
de la hembra, 103-104
Poliembrona, 125
del macho, 104
Poslabium, 57
respiratorio, 97
Posoccipucio, 54
traqueal, 97
Prelabium,57
Proctodeo, 89
abierto y cerrado, 99
Smith, T., 15
Prstoma, 43
Pupa (s) , 128, 130
Solpgidos. Vase Orden Solifugae
tipos de, 135
Sonido, rganos productores de, 80
Subc1ase .
9-U'f'" a, 49
Euripterida, 26
>;:. . ~ ".
Xiphosura, 26
"Re 'p~"
de e~t
ros;ttl,p.cnicos,
113
Subimago, 139
. 0('
,,_
i&
Subphilum
de SQ! .f,.lI~,
Atelocerata, 36
de tempc:.11ltt.1Ja,.
114 ".
Chelicerata, 24
qumicos,"tz..,) :. ~ "':..
Crustacea, 34
Reed, W., 15
'~o'
Trilobita, 24
Rep;oduccin, 104' ":
Respiracinen insecto'ef
Sutura epicraneal, 54
acuticos, 10l
terrestres, 97
Tartgrados, 43
Ricinlidos. Vase Orden Ricinulei Tentorio, 55
Teora
Ross, R., 15, 41
monof1ltica, 19
Salivacin, 90
polifiltica, 19-20
Testculos, 104
Sangre
componentes de la, 93
Tmpanos, 114
funciones, 94
Trax, 44-45, 70-72
movimiento de la. Vase Circu- Trqueas. Vase Sistema traqueal
Trilobites. Vase 'Subphilum trilolacin sangunea
bita
Say, T., 14
Segmentacin
Troncos traqueales, 99-100
inicial, 120
Tubos de Malpighi, 89
y apndices, 123
Venacin alar, 75-77
Segmentos genital es, 78
Vrtex, 54
Sensilios, 113
Vinagrillos. Vase Orden Uropygi
Seudoscorpiones.
Vase Orden
Viviparidad, 132
Pseudoscorpiones
Vuelo, 86
Sinapsis, 116
Snf1los. Vase Clase Symphyla
Sistema
WaZsh, B., 14
circulatorio, 93
Zumbido. Vase Sonido
digestivo, 86
endcrino, 117-118
f-
'.
'l l