Embriologia Animal

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Universidade de Braslia (UnB)

Universidade Aberta do Brasil (UAB)

Aula 3:

Fecundao

Sntese:
Processos envolvidos na fecundao externa e na fecundao interna
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Informaes gerais da aula
1- Objetivos: geral e especficos
2- Contedo da aula: Fecundao
2.1- Introduo
2.2- Envoltrios
2.3- Fecundao externa
2.4- Fecundao interna
3- Metodologia
4- Atividade de aprendizagem
5- Avaliao da atividade
6- Bibliografia

1- Objetivos
1.1- Objetivo geral
Identificar o ovcito e os envoltrios; adquirir conhecimentos sobre os processos envolvidos na fecundao: externa e interna.

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1.2- Objetivos especficos
1.2.1- Definir e conhecer a importncia da fecundao.
1.2.2- Nomear definir as estruturas e envoltrios do ovcito.
1.2.3- Definir e caracterizar fecundao.
1.2.4- Caracterizar os mecanismos envolvidos na fecundao externa.
1.2.5- Caracterizar os mecanismos envolvidos na fecundao interna.

2. Contedo da aula: Fecundao

2.1- Introduo
A fecundao consiste na fuso dos gametas masculino e feminino seguida pela anfimixia, isto a fuso dos prncleos masculino e
feminino.
Como consequncias da fecundao tem-se: o restabelecimento da diploidia, a transmisso dos caracteres hereditrios paternos, o
aumento da variabilidade gentica, a determinao do sexo gentico e o incio do desenvolvimento embrionrio.
O gameta masculino, constitui-se no espermatozoide cuja membrana plasmtica dotada de receptores para atuao no processo da
fecundao. Na regio anterior da cabea encontra-se o acrossomo, estrutura originria do aparelho de Golgi que armazena enzimas
hidrolticas associadas a glicoprotenas e fosfolipdios (hidrolase, protease, hialuronidase e acrosina). Alm destas estruturas importante
ressaltar a presena de grande quantidade de mitocndrias na regio da pea intermediria que tem a funo de lhe fornecer energia ao
espermatozoide durante todas as etapas da fecundao.

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Prximo ao perodo da fecundao o ovcito apresenta ncleo com cromossomos visveis, livres e ausncia da membrana nuclear com
citoplasma heterogneo. Nele, esto presentes, porm inativos RNA, organelas, protenas, fibronectina (que atua na movimentao celular),
ciclinas (com ao na diviso celular), clcio e microfilamentos. Os ovcitos tanto de desenvolvimento interno quanto externo apresentam o
citoplasma perifrico com grnulos corticais, com constituio rica em glicoprotenas, protenas estruturais e enzimas. Na Figura 1, mostrado

Figura 1: Estrutura do ovcito e dos seus envoltrios. Adaptao de (GILBERT, 1995)

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um ovcito de desenvolvimento externo com os grnulos corticais, membrana plasmtica, envoltrio primrio ou interno (envoltrio vitelnico

ou membrana vitelina) e o envoltrio secundrio ou externo (camada gelatinosa). Entre a membrana plasmtica e o envoltrio primrio est o
espao perivitelino, importante no processo de formao da membrana de fecundao que impede a entrada de outros espermatozoides no
ovcito/vulo. Na maioria dos invertebrados, nos anfbios, rpteis e aves o envoltrio primrio a membrana vitelina, enquanto que em peixes
o crion e nos mamferos a zona pelcida. O envoltrio secundrio em ovos de ambientes aquticos, como em peixes, anfbios e a maioria
dos invertebrados a camada ou ganga gelatinosa, em rpteis e aves, a clara e a casca e nos mamferos, a corona radiata.

2.2- Fecundao externa

A fecundao externa ocorre em animais cujo desenvolvimento se d no meio aqutico. Essas espcies possuem ovcitos de grande
tamanho e dotado de um revestimento externo, a ganga gelatinosa. Por estarem na gua, so liberados em grande quantidade. Os
espermatozoides no apresentam variaes nos tamanhos quando comparados aos animais de fecundao interna, porm so liberados
sempre sobre os ovcitos e em grande quantidade. Os mecanismos envolvidos nas fecundaes externa e interna so muito parecidos. Uma
vez formados os gametas, j possvel ocorrer a fecundao que consiste na entrada do espermatozoide no ovcito e na anfimixia, que a
fuso dos proncleos masculino e feminino, o que restabelece a diploidia e forma a clula ovo ou zigoto. O incio do desenvolvimento
embrionrio somente possvel com a fecundao in vitro ou in vivo. Para ocorrer fecundao, necessrio que os espermatozoides sejam
capacitados, pois durante a gametognese h produo de substncias inibidoras dos stios receptores da membrana plasmtica. Essa
capacitao ocorre na gua. O contato dos espermatozoides com meio externo altera pH promovendo a exposio desses stios receptores
modificando a permeabilidade da membrana da cabea do espermatozoide havendo liberao da enzimas especficas como a fertilisina e a
bindina. Os receptores so respectivamente antifertilisina e receptores de bindina que formam o complexo fertilisina/antifertilisina (Figura 2 ).
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Figura 2 Etapas da fecundao externa at o espermatozoide atingir a membrana plasmtica do ovcito.

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A partir da ocorre a ativao de um conjunto de reaes locais pois na membrana plasmtica do espermatozoide existe uma protena

receptora de clcio, a calmodulina. Ao se ligarem, ocorre o influxo de clcio na cabea do espermatozoide, promovendo a elevao do pH local,
como mostrado em A- Fixao ganga na Figura 2. Essa alterao faz com que ocorra fuso da membrana plasmtica e da membrana externa
do acrossomo formando pequenas vesculas com minsculas aberturas entre elas por onde inicia a sada das enzimas acrosina e bindina,
conforme Figura 2 na letra B- Exocitose do acrossomo. A reserva de actina no polimerizada localizada entre o ncleo do espermatozoide e o
acrossomo, ver Figura 2, despolimeriza formando o filamento de actina ou C- Filamento acrossomial da Figura 2. Este filamento leva as enzimas
para os receptores de bindina da membrana vitelina formando a D- Ligao do filamento acrossomial com a membrana vitelina mostrado na
Figura 2. As etapas que envolvem desde o influxo de clcio para o interior do espermatozoide at a ligao do filamento acrossomial com a
membrana vitelina e chamada de reao acrossomial tambm mostrada na Figura 2.
Na Figura 3 pode ser acompanhado o processo da entrada do ncleo espermtico no ovcito e a ocorrncia da despolarizao de sua
membrana plasmtica, proporcionando a mudana na configurao dos seus receptores para os espermatozoides. Nesta etapa h tambm
liberao do clcio pelo retculo endoplasmtico e mitocndrias do ovcito, o que acarreta o aumento do pH. Os grnulos corticais presentes
na regio cortical, Figura 1, 2 e 3 abaixo da membrana plasmtica do ovcito, a partir da elevao do pH, contraem seus microfilamentos e
liberam o seu contedo para o espao perivitelino. Esse contedo enzimtico reage com outras enzimas a presentes formando uma estrutura
slida, a membrana de fecundao por meio da reao de zona mostrada na figura 3. Todas essas reaes tm como funo o bloqueio
polispermia. A entrada do espermatozoide e o aumento do pH do citoplasma do ovcito tambm ativam as organelas e estimula a replicao
dos ncleos. Com a perda da membrana do ncleo masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a fuso dos dois prncleos com a participao
cromossmica dos gametas.

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Figura 3 Etapas envolvidas na fecundao externa a partir da entrada do espermatozoide no ovcito

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2.3- Fecundao interna

O ovcito secundrio se encontra na tuba uterina e est em diviso interrompida na metfase 2. A partir da ejaculao os
espermatozoides atingem o local de fecundao, a quantidade de espermatozoides produzida por ejaculao variada entre as diferentes
espcies. Na tabela 1, apresentada uma comparao do volume de ejaculado e concentrao de espermatozoides em diferentes espcies.
Tabela 1 Volume de ejaculado e com as respectivas concentraes de espermatozoides em algumas espcies.

Espcie

Volume de ejacuado em mL

Concentrao de espermatozoides em mm

Bode (Capra hircus)

0,2 2,0

3.000.000

Bfalo (Bubalus bubalis)

3,5

600.000

Cachorro (Canis familiaris)

2,0 - 10

200.000

Carneiro (Ovis aries)

0,7 2,0

3.000.000

Cavalo (Equus caballus)

30 - 200

120.000

Coelho (Oryctolagus cuniculus)

0,4 3,0

700.000

Galo (Gallus domesticus)

0,2 1,5

3.500.000

Homem (Homo sapiens)

3,0 5,0

100.000

Peru (Meleagris gallipavo)

0,2 0,8

7.000.000

Porco (Sus scrofa)

150 - 400

100.000

Raposa (Vulpes fulva)

0,5 3,0

70.000

Touro (Bos indicus/ B. taurus)

2,0 8.0

1.0000.000

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No homem so liberados de 200 a 500 milhes de espermatozoides por ejaculao, porm somente 300 a 500 atingem o local da
fecundao.
Para ocorrer fecundao, necessrio que os espermatozoides sejam capacitados, pois durante a gametognese o epiddimo produz
secrees de substncias inibidoras dos stios receptores da membrana plasmtica. Essa capacitao ocorre ao longo do aparelho reprodutor
feminino, principalmente na cavidade uterina. O contato dos espermatozoides com secrees uterinas, com pH prprio, promove a exposio
dos stios receptores bloqueados.
As etapas envolvidas na fecundao so: aproximao, penetrao no s envoltrios, fuso com a membrana plasmtica e a anfimixia.
Na aproximao ocorrem modificaes na permeabilidade da membrana da cabea do espermatozoide havendo liberao da enzima
hialuronidase, ver Figura 4, que reage com o cido hialurnico da corona radiata digerindo suas clulas penetrando no espao correspondente.

Como na fecundao externa, na membrana plasmtica do espermatozoide existe uma protena receptora de clcio, a calmodulina que
ativada em consequncia de complexos sistemas iniciados a partir da reao com a hialuronidase. Ao se ligarem, ocorre o influxo de clcio na
cabea do espermatozoide, promovendo a elevao do pH local (Figura 4). Essa alterao faz com que ocorra fuso da membrana plasmtica e
da membrana externa do acrossomo formando pequenas vesculas com minsculas aberturas entre elas por onde inicia a sada da enzima
acrosina (Figura 4).
A penetrao nos envoltrios se d quando h a fixao espermatozoide na zona pelcida atravs do reconhecimento pelas enzimas do
acrossomo que contm receptores espcie especficos de glicoprotenas (ZP1, ZP2 e ZP3) da zona pelcida. A ZP3 uma cadeia polipeptdica
glicoproteica responsvel pela fixao e reao acrossomial. O restante do processo segue praticamente os mesmos descritos para a
fecundao externa, ver Figura 5.

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Figura 4 Esquema de liberao enzimtica a partir do acrossomo. (DUMN, 2006)

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A acrosina digere a zona pelcida, possibilitando a entrada do espermatozoide no espao perivitelino, localizado entre a zona pelcida e
a membrana plasmtica do ovcito. Essa membrana apresenta receptores que possibilitam a sua fuso com os espermatozoides. Ocorre,
ento, a penetrao do ncleo e da cauda do espermatozoide no citoplasma do ovcito (Figuras 5).

Com a entrada do ncleo espermtico ocorre a despolarizao de membrana do ovcito, mudando a configurao dos seus receptores
para os espermatozoides. H tambm liberao do clcio pelo retculo endoplasmtico e mitocndrias do ovcito, o que acarreta o aumento
do pH. Os grnulos corticais presentes na regio cortical, logo abaixo da membrana plasmtica do ovcito, a partir da elevao do pH,
contraem seus microfilamentos e liberam o seu contedo para o espao perivitelino. Esse contedo enzimtico reage com outras enzimas a
presentes formando uma estrutura slida, a membrana de fecundao por meio da reao de zona mostrada na figura 5. Todas essas reaes
tm como funo o bloqueio polispermia. A entrada do espermatozoide e o aumento do pH do citoplasma do ovcito tambm ativam as
organelas e estimula a replicao dos ncleos. Com a perda da membrana do ncleo masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a fuso dos dois
prncleos com a participao cromossmica dos gametas.

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Figura 5 Etapas da fecundao interna. Adaptado de (MOORE, 2010 e GILBERT, 1995)

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3- Metodologia
Leitura atenta dos contedos da aula e redao das respostas. Nem sempre somente essa leitura ser suficiente portanto, para melhor
compreenso do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os contedos adquiridos em outras disciplinas estudadas.

O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade este guia de aula, nele encontraro a maior parte das
informaes sobre o ciclo sexual. importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e crticos e respostas mais
completas das atividades propostas, necessrio apoiar em outras informaes contidas no somente na bibliografia indicada mas tambm de
outras bibliografias de reas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia.

4- Atividade de aprendizagem
Responder as quatro questes propostas aps o texto explicativo. Para responder as questes das atividades propostas necessrio
estar atento aos objetivos da aula, pois eles sero os guias e suportes correes de cada uma das respostas.
Como j afirmado anteriormente, para responder as atividades necessrio leitura complementar que est indicada na bibliografia da
aula ou da disciplina, alm de contedos de outras disciplinas da rea de Morfologia.
Questes
4.1- Definir a fecundao destacando a sua importncia.
4.2- Nomear definir as estruturas e envoltrios do ovcito.
4.3- Caracterizar fecundao externa.
4.4- Caracterizar fecundao interna.
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5- Avaliao da atividade
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor mximo de 2,5 que dever ser original, redigida em no mnimo 10
e mximo 20 linhas e no sero aceitas cpias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situao ser atribuda nota zero
para a atividade alm de poder haver punio por plgio.

6- Bibliografia
1- DUMN, C. G. Embriologia: atlas e texto. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 401p.
2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p.
3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de Gentica, 1995. 563p.
4- HAFEZ, E. S. A. Reproduo animal. 7. ed. So Paulo: Manole, 2004. 530p.
5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clnica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p.
6- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p.
7- WOLPERT, L. Princpios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.

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