Cuando? Cmo? Y Por qu?

: Algunas Especulaciones sobre la

evolucin del Integumento de los vertebrados
SINOPSIS. La estructura bsica del tegumento de los vertebrados se revisa brevemente.
El sistema est ya sea a escamado, no a escamado, o una mezcla de los dos. Las
escamas no son apndices del tegumento, pero se modelan pliegues en el que los
componentes drmicos y / o epidrmicas pueden ser elaborados. Un apndice es el
producto de patrones especializados de diferenciacin celular localizada dentro de la
dermis y / o epidermis. Las escamas y apndices (ya sean llevados dentro de tegumentos
escamados o no escamados), slo puede definirse correctamente con referencia a la
naturaleza qumica o molecular de los productos finales de la dermis y / o la diferenciacin
de clulas epidrmicas. Verdaderamente estructuras tegumentarios homlogos
probablemente no existen por encima del nivel de clase en los vertebrados modernos.
Datos anatmicos, de desarrollo, neurolgicos, y paleontolgicos se presentan en apoyo
de un modelo para el origen del pelo de los mamferos. Se sugiere que los pelos surgieron
de apndices sensoriales altamente especializados de funcin mecanoreceptora que
facilitaron la actividad conductual termorreguladora en los primeros sinpsidos. La
especializacin de la diferenciacin celular dentro de estas unidades condujo a la
aparicin de papilas drmicas. Una mutacin oportunidad condujo a la posterior
multiplicacin de las papilas originalmente escasa, pero dispuestas espacialmente,
causando la induccin de una densidad suficiente de "pelos sensoriales" para constituir
una cubierta corporal insulatoria. Las propiedades de este "prolopelage" insulatorio fueron
objeto de subsecuente seleccin, pero la funcin sensorial de pelos de mamferos sigue
siendo importante.
INTRODUCCIN
Los trabajos presentados en este simposio han indicado el amplio alcance de los datos
disponibles en la actualidad en el tegumento de los vertebrados, lo que facilita en gran
medida una revisin de la evolucin. Ahora podemos dar la espalda a los tratamientos del
siglo pasado que han tendido a centrarse en las diferencias anatmicas y embriolgicas, y
rara vez, o nunca, consideran los problemas de la funcin o la seleccin natural en
relacin con el origen de las estructuras tegumentarias especficas.
Se har hincapi inicial en definir ciertos trminos fundamentales que son importantes
para cualquier discusin sobre la existencia o no existencia de tendencias generales.
Luego sigue una consideracin del problema de decidir si las estructuras aparentemente
similares se han conservado durante la evolucin - la interpretacin conservadora - o si la
plasticidad de desarrollo conocido del tegumento ha permitido la aparicin repetida de
especializaciones anlogas en respuesta a las demandas funcionales convergente - la
vista radical. Por ltimo, la evolucin de pelo se discute para ilustrar los parmetros que
deben tenerse en cuenta en el trato con el origen de las modificaciones tegumentarias
aparentemente nicas.
FUNDAMENTOS
Si bien es conocida la naturaleza ectodermal-mesodermal "mixto" del tegumento de
vertebrados, se pone menos nfasis en el hecho de que de todos los grandes filos, slo
los vertebrados tienen epidermis multicelulares. Esto es importante si recordamos que el
tegumento de vertebrados nunca forma un exoesqueleto de confinamiento comparable a
la de Artrpodos, Moluscos, o equinodermos. La libertad de asociacin directa con la

accin del msculo locomotor no ha significado, sin embargo, que el tegumento de

vertebrados no refleje las necesidades de locomocin. De hecho, es ms probable que los
patrones ms fundamentales de la organizacin del tegumento de los vertebrados sean
respuestas a los problemas planteados por los patrones locomotores bsicos.
Sea cual sea el real parecido real del protovertebrado (Berrill, 1955), la pequea criatura
de cuerpo blando probablemente posea un tegumento similar a la de anfioxo. Millones de
aos de evolucin no registrados separan este antepasado de la profusin de formas
tempranas de peces paleozoicos, pero sabemos que durante este perodo, el aumento en
el tamao del cuerpo fue acompaado por un refuerzo mecnico de la superficie corporal.
Si bien las razones para esto son discutibles (vase la discusin, Musgo, 1968a), la
pregunta se presenta en cuanto a cmo el tegumento podra fortalecerse en un animal
cuyo patrn locomotor fundamental dependa de la libre flexin lateral del cuerpo (Gray,
1968). Los intermedios fcilmente previstos, con obvias ventajas selectivas, por lo menos
para la proteccin mecnica, condujeron eventualmente, ya sea a un abandono parcial de
la movilidad cuerpo - "la estrategia de tortuga" - o bien plegable. Como resultado de este
ltimo, cualquier segmento del eje del cuerpo se cubri por dos o ms unidades que
podra moverse relativamente libre una sobre la otra. Puesto que los componentes ya sea
la epidermis y / o dermis de dichas unidades a partir de entonces podran fortalecerse,
esto ofreci posibilidades para el fortalecimiento mecnico, manteniendo el requisito
funcional fundamental de la labilidad del sistema de rganos en su totalidad.
Reconocemos estos pliegues como "escamas", que por lo tanto se pueden definir como
de serie, pliegues modelados del tegumento en el que los componentes epidrmicas y / o
drmicas pueden ser elaborados diversamente de manera que uno o el otro tipo de tejido
puede estar presente en una cantidad mayor o sea superficialmente ms obvio, que el
otro. Dentro de la definicin de una escama dada anteriormente, podemos describir el
tegumento de cualquier vertebrado como "escamado", "no-escamado", o una mezcla de
los dos. En el caso de aquellas formas que definitivamente no tienen tegumentos
escamados, por ejemplo, ciclstomos, elasmobranquios, holocefalos, telesteos
anguiliformes, la mayora de los anfibios, aves, y la mayora de los mamferos, es ms
probable que se deriven de las poblaciones ancestrales cuyo tegumento fue reducido.
Adems, el tegumento de cada uno de estos taxones se caracteriza por la presencia de
derivados complejos - diversas glndulas multicelulares, dentculos drmicos, pelos, y
plumas. Estas estructuras son fundamentalmente centros localizados de proliferacin de
clulas y diferenciacin epidrmica y / o drmica especializada, dentro de un integumento
de otra manera generalizada, de la que adecuadamente se pueden describir como
"apndices". Estructuras anlogas se pueden encontrar dentro de tegumentos
escamados, en cuyo caso los apndices recaen sobre especializaciones (epidrmicas)
(Maderson, 1971), o contenidos dentro (osificaciones drmicas) (Moss, 1972), escamas
individuales. As, si un "tegumento escamado" se compone de escamas, lgicamente
cualquier escama individual es una parte del tegumento, y por lo tanto no puede
considerarse como un apndice. Esta distincin es pertinente para cualquier discusin de
la evolucin tegumentaria. Cuando se escama el tegumento adulto, las poblaciones de
clulas epidrmicas-drmicas sobre la superficie del cuerpo embrionario estaban
originalmente sub-divididas en campos de desarrollo. Dentro de estos campos, los
apndices podran posteriormente diferenciarse. Como se ver ms adelante, la
evolucin, la embriognesis y la distribucin adulta de pelos y plumas (Maderson, 1972a)
slo pueden ser comprendidas relacionandolos con dichos campos del desarrollo.

Las Estructuras integumentarias de vertebrados slo se pueden definir con precisin si

uno combina los trminos descriptivos mencionados anteriormente con una referencia a la
naturaleza qumica o molecular del material sintetizado por las poblaciones de clulas
constituyentes (Tabla I). El trmino "escama drmica", tan a menudo utilizado para
describir las estructuras tegumentarias en vertebrados piscine (piscine refirindose a los
peces), tiene poco sentido si uno se refiere al producto final especfico de la interaccin
entre la dermis y la epidermis, en cualquier taxn en particular (Moss, 1968b, 1972). Del
mismo modo, el trmino "escama de reptil" no tiene ningn significado exacto ya que la
distribucin diferencial de los tipos de protenas queratinosas a travs de las superficies
escamadas lepidosauria (saurpsidos dipsidos con escamas imbricadas) y archosauria
(los nicos representantes actuales del grupo son los cocodrilos y las aves) (Baden y
Maderson, 1970) hace que estas unidades tan diferentes en a su manera al igual que las
plumas y pelos.

La morfologa tegumentaria de los fsiles piscine generalmente est claramente demostrada

por las impresiones en la matriz circundante, pero necesitamos alguna "regla de oro" para los
fsiles de tetrpodos. Muchos escamosos existentes tienen escamas que no contienen

osificaciones drmicas. Sin embargo, con la excepcin de Dermochelys (la tortuga lad),
conozco de un tetrpodo no vivo que normalmente tiene una amplia distribucin de
osificaciones drmicas que no tienen un tegumento visiblemente escamado. Si bien esto no
indica necesariamente una relacin 1:1 entre las unidades reconocibles externamente y los
centros de osificacin individuales (ZANGERL, 1969), sugiere que en aquellos sistemas donde
existan campos de desarrollo en el tegumento embrionario y producen un patrn de osificacin
drmica, campos similares influencian en la topografa de todo el tegumento. Por lo tanto,
sugiero que si los paleontlogos describen "escamas" (osificaciones drmicas) en su material,
las formas en cuestin probablemente tenan tegumentos escamados en el sentido definido
anteriormente.
Fue queratinizada la epidermis de los tetrpodos primitivos? Spearman (1966) indic que el
potencial para la sntesis de la queratina est muy extendida entre los vertebrados, y los
informes sobre la ultraestructura de las clulas epidrmicas (Flaxman, 1972) muestran que
todas las clulas basales de la epidermis contienen los filamentos 70-80 anchas que estn
asociadas con la -queratina. Sin embargo, tambin se sabe que en aquellos tejidos donde se
sintetiza la -protena (30 caracterizadas por filamentos de ancho), los filamentos 70 se
producen primero, y las unidades 30 aparecen ms tarde y, finalmente, rellenar las celdas.
Para m, esto implica que el -protena es un desarrollo filogentico ms tarde de la forma , y
esto es apoyado por la distribucin de los tipos de protena epidrmica en amniotas existentes
(Baden y Maderson, 1970).
Parece que esos captorhinomorphs Pennsylvanian menores que dieron lugar a sinpsidos y
mamferos que posean slo la capacidad de sintetizar -queratina. El resto de los
captorhinomorphs (agrupacin doblemente parafiltica de los primeros reptiles), que dio lugar
a todos los otros grupos de reptiles y aves (Carroll, 1969a, b, c), posea una capacidad
adicional para la sntesis de -protena en sus epidermis, que se expres de diversas formas
en diferentes linajes (Tabla I). Entonces, Qu hay de los anfibios paleozoicos? Romer y Witter
(1941), Colbert (1955), y Kitching (1957) describen unidades osificadas que sugieren un
tegumento escamado (vase ms arriba), que fue modificado en segundo lugar en sus
descendientes lissamphibian (refirindose a anfibios modernos) (Cox, 1967). Findlay (1968a)
sugiri que los depsitos de hematites alrededor de la matriz del Uranocentrodon (es un
gnero extinto de la familia rhinesuchidae, eran anfibios depredadores) del Trisico inferior es
el resultado de la descomposicin de las protenas epidrmicas que contienen azufre. Si bien
esta interpretacin intrigante sugiere la presencia de queratina, esto no revela si era de la
variedad o !.
Los estudios microscpicos y ultraestructurales indican que los tejidos de la epidermis en la
superficie interior y la regin bisagra de escamas de amniotas (regin bisagra parece referirse
a un tipo de enlace entre protenas, se asume que seran los de las queratinas) tienden a ser
ms delgadas, menos compactas, y ms laminosas en su organizacin que los de las
escamas de superficies exteriores. Diferentes propiedades fluorescentes de diferentes
regiones de las escamas amniotas (caa y Spearman, 1967; Spearman, 1964, 1966, 1967) no
pueden ser explicados por referencia a la presencia de o queratinas solas (Baden y
Maderson, 1970). Sin embargo, pueden reflejar diferencias en la unin inter-celular, que dotan
a las diferentes regiones de la epidermis con diferentes propiedades mecnicas, y estos
originalmente aumentaron la flexibilidad de todo el sistema tegumentario. Este extremo es
todava muy importante en escamosos donde numerosas diferencias sutiles en los patrones de
produccin y la diferenciacin celular modifican el patrn de generacin epidrmico bsico
(Maderson, 1965, 1966; Maderson y Licht, 1967) sobre la superficie de escama interior y

bisagra (Fig. 1). Sin embargo, la persistencia de una protena en estas regiones en los
cocodrilos y aves (Baden y Maderson, 1970) y los centros de formacin de la capa granular en
"bisagras" de escamas de la cola de los mamferos (Spearman, 1964, 1966) se debe
interpretar como reliquias de las modificaciones funcionales ancestrales.

FIG. 1. Corte sagital a travs de las escamas del cuerpo ventrales de la lagartija gekkonid Eublepharis
macularius justo antes de desprendimiento de la piel. Las capas- del exterior (o) e interior (i) de las
generaciones epidrmicas son gruesas en la superficie exterior de la escama (OSS), pero se reducen a
una sola capa de clulas en la superficie interior y en la regin de bisagra (ISS, H ). D-dermis; SC-tejido
subcutneo.

TENDENCIAS EN VERTEBRADOS EVOLUCIN INTEGUMENTARIO

Elevando la cuestin de la posible homologa entre plumas, pelos, y las escamas, Cohen
(1964) escribi: "Si por homologa queremos decir que los rganos afectados, pueden, a
nuestro juicio, rastrearse a lo largo de las lneas de antepasados hasta que se alcance una
estructura comparable en el ancestro comn, entonces la evaluacin siempre se hace ms
difcil por ms hechos". Esta conclusin es pertinente a todo el tema de la evolucin
tegumentaria. Sobre la base de los hechos presentados anteriormente y su combinacin con
las deducciones ms conservadoras posibles respecto a la posible anatoma tegumentaria en
formas fsiles, nos vemos obligados a concluir que no hay dos caractersticas tegumentarias
en dos ensamblajes mayores pueden ser estrictamente considerados como homloga. Este
concepto debe limitarse a ejemplos como el pelo del pelaje y espinas en los mamferos, o
setas escamadas y el Oberhautchen (capa de Oberhautchen, que forma la capa ms dura
ultraperifrica de queratinizado, las clulas muertas de la piel de reptiles) normal de lagartos
(Maderson, 1970). Incluso el reconocimiento de las tendencias generales anatmicas tienen
un valor limitado. Mientras que los vertebrados piscine tienden a tener tegumentos escamados
o elaboraciones visibles de estructuras esquelticas drmicas o ambos, los intentos de definir
el grado de homologa en ella son importantes slo en la medida en que conducen a la
consideracin de si las interacciones dermo-epidrmica tienen o no, cambios durante la
evolucin. La pregunta "Est escamas tetrpodos retenido de los antepasados piscine?" no
tiene sentido ms que hacer hincapi en que hay una capacidad general para la estructura
tegumentario modelada en diferentes taxones con mayor o menor afinidad filtico. Sea cual

sea la tendencia general, definimos o reconocemos, siempre est sujeta a revisin mayor o
menor de la ejecucin. La pregunta "Are tetrapod scales retained from the piscine ancestors?"
no tiene sentido ms que hacer hincapi en que hay una capacidad general para la estructura
tegumentario modelada en diferentes taxones con mayor o menor afinidad filtica. Sea cual
sea la tendencia general, definimos o reconocemos, siempre est sujeta a mayor o menor
revisin de la ejecucin. En resumen, estoy a favor de la opinin de "radical" de la evolucin
tegumentario a tal grado que yo sugerira que, en cualquier caso, una cuestin funcional se
debe pedir, una investigacin funcional debe seguir, y cualquier estudio anatmico detallado
posterior se debe esperar para demostrar un ejemplo ms de la diversidad morfolgica.
LA EVOLUCIN DE PELO
Este problema tiene un nmero de facetas. En primer lugar, debemos preguntarnos, es el pelo
una caracterstica nica de los mamferos?, En segundo lugar, hay otras estructuras que se
asemejan al pelo de los mamferos en otros vertebrados, o de hecho en otros animales?, En
tercer lugar, tener pelos siempre tiene una funcin aislante, y si no, qu otras funciones
podran haber tenido? Por ltimo, es posible presentar un modelo para los pasos en el
desarrollo filogentico del pelo, con explicaciones plausibles para las presiones selectivas que
se acompaan?
Revisores recientes (Hopson, 1969; Hopson y Crompton, 1969; Jenkins, 1970) sugieren un
origen monofiltico para los mamferos en el Trisico tardo Jursico temprano. Hopson
(1969) concluy: "(estudios anatmicos, fisiolgicos y neuroanatmicos) sugieren fuertemente
que el ancestro comn de los monotremas (mamferos que ponen huevos (ornitorrincos y
equidnas)) y therians (marsupiales y mamferos placentarios) fue tambin mamfero en la
mayora de las caractersticas esenciales, por ejemplo, el pelo, los pulmones, el diafragma, el
corazn y los riones, por nombrar unos pocos. "Cuntas de estas caractersticas podran
haber caracterizado a los primeros cinodontes ("reptiles" mamiferoides o similares a
mamferos que aparecieron por primera vez en el Prmico Superior, el grupo incluye a
los mamferos modernos (incluyendo humanos)) Trisicos que Hopson y Crompton (1969)
proponen como antepasados de mamferos? La referencia a posibles estructuras
tegumentarias de terpsidos (orden de sinpsidos (reptiles mamiferoides), del que se cree que
descienden los mamferos) es tan common-place que podemos tender a olvidar que no existe
informacin directa disponible. Watson (1931), Brink (1956), y Findlay (1968b) interpretan las
depresiones en los huesos del crneo como probable alojamiento vibrisas o "glndulas de la
piel de carcter de glndulas sudorparas" (Brink, p. 87). Estas interpretaciones se
extrapolaron para sugerir pelos de pelaje y glndulas sudorparas normales sobre el resto del
cuerpo. Asociaciones repetidas entre estas "interpretaciones" extrapoladas y caractersticas
osteolgicas parecidas a mamferos reales en apoyo de las sugerencias de la endotermia en
terpsidos han producido una situacin tan cerca de argumento tortuoso que es el momento
de buscar un nuevo planteamiento al problema del origen de cabello.
No hay vertebrados existentes que tengan apndices tegumentarios que anatmicamente
asemejan a pelos. Las estructuras se ven en muchos lagartos (Fig. 2), una vez invocada como
"pelos ancestrales" (Elias y Bortner, 1957), son unidades sensoriales (Miller y Kasahara, 1967)
derivadas de clulas individuales del Oberhautchen (Schmidt, 1920; Maderson y Licht, 1967;
Maderson, 1971), cuya capa es un constituyente nico de la epidermis lepidosauria
(Maderson, 1968a). Mientras la anatoma de las unidades individuales es ciertamente no
homloga con la de cualquier derivado epidrmico vertebrado, un nmero de insectos tienen
un "pelaje" (Heath, 1968).

FIG. 2. Un epidrmica "Haareorgane" de las escalas del cuerpo dorsal de la lagartija gekkonid Gekho
gecko. La epidermis muestra una condicin de la etapa 4 del ciclo de muda (Maderson y Licht, 1967) y
muestra que el "pelo" se deriva de una clula Oberhautchen modificado (Spob). En un rgano sensorial
de este tipo, aunque la estructura de la generacin epidrmica se modifica, las clulas germinales
subyacentes (SG), se parecen mucho a las de la epidermis no especializadas adyacentes. Tenga en
cuenta el grupo de clulas en la dermis (X) por debajo del rgano sentido aqu y en las Figuras 4 y 5. La
-capa de la generacin epidrmica exterior no se ve en la fotografa. Otras abreviaturas, aqu y en las
Figuras 4 y 5: o--capa de la generacin exterior; i - -capa de la generacin interna; clo - capa clara
de la generacin de afuera; lto - tejido lacunar de la generacin de afuera; mi - mesos capa de la
generacin interna; Obi - Oberhautchen de la generacin interna; OBIS -spinules de las clulas no
especializadas Oberhaulchen.

Aunque el pelaje juega un papel primordial en el aislamiento en la mayora de los mamferos

(Ling, 1970) y en algunos insectos, varios vertebrados, por ejemplo, lagartos, o humanos, los
mecanismos regulatorios endotrmicos manifiestos de diferentes grados de "perfeccin", pero
no poseen una continua cubierta corporal de este tipo. Por el contrario, la presencia de una
cubierta de pelaje no indica necesariamente una temperatura interna absolutamente constante
durante toda la vida (Heath, 1968). Por tanto, no hay ninguna razn a priori para suponer que
la termorregulacin terpsida no podra haber evolucionado en ausencia de un pelaje. En
efecto, las leyes fsicas que rigen el funcionamiento de un pelaje indican que cada unidad
constituyente debe tener una cierta longitud mnima, y debe haber una cierta densidad mnima
por unidad de rea del cuerpo antes de que cualquier ventaja selectiva devenga con respecto
a la funcin aislante (Ling , 1970). Parece muy poco probable que un "proto-pelage

preadaptado", sobre el cual la seleccin podra actuar, podra haber aparecido a travs de una
acumulacin constante de "rasgos neutrales" que afectan a la morfognesis epidrmica en
varios miles de generaciones. Una hiptesis ms plausible es que la funcin aislante del
cabello es secundaria y slo fueron posibles despus de que ventajas selectivas
completamente diferentes haban favorecido cambios morfognicos adecuados en la
epidermis. Estas presiones selectivas primarias se pueden identificar si tenemos en cuenta la
ecologa probable de las formas extintas en cuestin, y desde all se deducen las funciones
obligatorias mnimas de su tegumento.
Los estudios de fsiles de reptiles Pennsylvanicos (Carroll, 1964, 1969a, b, c, 1970a, b)
sugieren que eran formas pequeas, altamente terrestres, que habitaban los bosques. Carroll
(1970b) escribe del captorhinomorph Hylonomus lyelli: "en tamao y forma general se asemeja
a un lagarto de tamao mediano. Pudo haber tenido hbitos similares tambin.". Sugiero que
funcionalmente el tegumento de tales formas se habra parecido la de los lagartos modernos.
La epidermis habra posedo una regin cornificada externa bien desarrollada que habra
proporcionado un grado de proteccin contra la desecacin (Maderson et al., 1970). Las
descripciones de Carroll (1964) de osteoscutes sugieren un tegumento escamado (vase ms
arriba), por lo que tanto los componentes de la dermis y la epidermis probablemente
contribuyeron a la proteccin mecnica. Ya que la secrecin holocrina es una funcin muy
importante en lagartos modernos (Maderson, 1970), esto puede haber sido cierto para los
primeros reptiles. Sin embargo, en la mayora de los amniotas modernos, las fuentes
odorferas se localizan en la superficie del cuerpo: la funcin feromonal de glndulas
sudorparas en algunos mamferos es probablemente secundaria. Mis propias observaciones
sobre una gran variedad de lagartos modernos sugieren que si la termorregulacin conductual
caracteriz los primeros reptiles, esto no habra necesitado ninguna estructura morfolgica
particular del tegumento, excepto quizs en lo que respecta a la distribucin de clulas
pigmentarias (Porter, 1967). Si el tegumento de los reptiles primitivos manifiesta otras
funciones secundarias (por ejemplo, garras de escalada, glndulas venenosas, apndices de
advertencias sexuales o territoriales), las observaciones comparativas sobre amniotas
modernos indican que las modificaciones estructurales asociadas habran sido localizadas en
la superficie del cuerpo.
Aparte de la "funcin de barrera primaria" de proteccin fisiolgica y mecnica que influye en
la morfologa fundamental de todo el tegumento (Maderson, 1971), slo hay una funcin
tegumentaria secundaria que implica potencialmente todo el sistema de rgano - la de
recepcin sensorial. Dos tipos muy diferentes de estmulos sensoriales siempre han incidido
sobre el tegumento terrestre - la temperatura y el tacto. Estas categoras se pueden subdividir
an ms ya que los cambios graduales en la temperatura ambiente, o el contacto casual con el
sustrato durante la locomocin, estn interpretados por el cerebro bastante diferentemente que
son los cambios bruscos de temperatura, o presiones afiladas. Cualquiera o la totalidad de
cualquier variedad de tipos, o niveles, de la estimulacin pueden desafiar cualquier parte de la
superficie del cuerpo. Por tanto, es previsible que habra un patrn espacial de la
diferenciacin funcional a travs del integumento, que puede ser reflejada anatmicamente en
los patrones de distribucin del nervio y / o la morfologa de las unidades de receptotransductoras.
Propongo que los pelos de mamferos se derivan de las modificaciones epidrmicas complejos
de la funcin mecanoreceptoras, que eran originalmente "escasamente", pero regularmente,

distribuidos sobre la superficie del cuerpo. En

algn momento de la evolucin del
tegumento terpsido, la competencia de los
campos de desarrollo centrados alrededor
las unidades originales cambi, dando lugar
a una multiplicacin de eventos morfognicos
bsicamente similares. Estos eventos
produjeron una densidad suficiente de
"rganos sensoriales" por unidad de
superficie del cuerpo para producir un
"pelaje", las propiedades aislantes las cuales
fueron el enfoque para la seleccin posterior
(the insulative properties of which were the
focus for subsequent selection). La funcin
sensorial del pelo en los mamferos
modernos no se asemeja exactamente con la
de las unidades originales, pero esto no
afecta el modelo morfolgico que se
presentar. A continuacin se discuten los
datos que apoyan esta hiptesis. Straile
(1969) propuso "repeticin de unidades
verticales" en el tegumento de mamfero que
contiene epidrmico, neural, y elementos
vasculares dispuestos alrededor de un

"(Straile, 1969). Mi propia familiaridad con el

tegumento de reptil escamado, donde incluso
un examen somero revela un orden geomtrico
agradable, me ha hecho sospechar de la
aparente
heterogeneidad
del
sistema
mamfero. La "unidad vertical Repitente" de
Straile me parece proporcionar el vnculo
conceptual
necesaria
entre
las
dos
condiciones.
Hay
una
impresionante
variedad
de
modificaciones sensoriales epidrmicas en los
reptiles (Miller y Kasahara, 1967) (Fig. 2, 4, 5).
No hay investigaciones sistemticas de
cualquier tipo individual disponible, pero la
distribucin de "Haareorganes" (Haareorgane
palabra en alemn que podra traducirse como
rgano cabello) sugiere una funcin de
seguimiento de contactos inter-escama
(Maderson, 1971). Bailey (1969) demostraron
mecanorreceptores de rpida y lenta
adaptacin por tcnicas electro-fisiolgicas,
pero
no
proporcion
una
correlacin
anatmica. La anatoma y el funcionamiento de

"tylotrich" folculo piloso (Fig. 3). El tylotrich

se asocia con dos regiones inervadas, un
complejo anular que rodea el tercio superior
del folculo, y un complejo de almohadilla
epidrmico
adyacente.
Aunque
la
construccin exacta de la unidad vertical
vara en todo el cuerpo, y entre taxones, los
tylotrichs se han observado en muchos
mamferos monotremas y therian (Mann,
1968). Si bien existe cierto desacuerdo en
cuanto a cmo los datos electrofisiolgicos
deben estar relacionados con los datos
anatmicos (ver la discusin, Straile, 1969),
existe una buena evidencia de que ambos
mecanorreceptores los que se adaptan
rpido y lento estn representados dentro de
la repeticin de las unidades verticales de
modo que: "la deteccin de un estmulo tctil
movindose
de
un
punto
a
otro,
probablemente involucra la interpretacin de
una compleja serie de impulsos nerviosos
que son recibidas por el cerebro.

los rganos sensibles a infrarrojos de las fosas

cutneas en serpientes han sido ampliamente
estudiados (Barrett, 1970; Meszler, 1970).
Aunque los datos son escasos, podemos decir
que la recepcin sensorial cutnea se produce
en los reptiles, y la diversidad de
especializaciones
morfolgicas
asociadas
sugiere que se trata de una funcin muy
importante.

FIG. 3. Representacin esquemtica de un

folculo de pelo de mamfero tylotrich
modificado despus de Straile (1969). 1 - eje
del pelo; 2 - vaina radicular interna; 3 - vaina
radicular externa; 4 - regin germinal del
folculo tylotrich; 5 - papila drmica; 6 - vaina
de tejido conjuntivo; 7 - complejo anular; 8 Complejo almohadilla epidrmica - 8; 9 neuronas asociadas con los mecanorreceptores
de adaptacin lenta; 10 - boca de la glndula
sebcea (cuerpo de la glndula no se muestra);
11 complejo venular asociado con tylotrich

manera
que
sus
clulas
hijas se pegan
juntas
como
una varilla la
cual
se
proyecta por
encima de la
superficie de
la
piel,
mientras que
las
clulas
hijas de la
epidermis
interfoliculares
adyacentes,
no
especializadas
no se pegan
con
tanta
fuerza y por lo
tanto
desescaman.
El proceso de

El esquema morfolgico de Elias y Bortner

(1957) de la filogenia del pelo se apoya en la
premisa de una relacin directa a los lacertilian
(lacertilian se refiere a las lagartijas ms
cercanamente relacionadas con los reptiles)
"Haareorgane", el cual ya no es aceptable
(vase ms arriba). Mientras que los eventos
morfognicos en el desarrollo del pelo son
difciles de relacionar con cualquier posible
secuencia evolutiva, si uno ignora los detalles
involucrados, se puede derivar una til, visin
simplemente formulada (if one ignores the
details involved, one can derive a useful,
simplystated overview). Una parte de la
poblacin germinal se vuelve especializada de

FIG. 4. rgano sensorial de una

escama labial de la iguana
lagarto
Iguana
iguana.
La
epidermis est en la fase de
reposo del ciclo de muda
(Maderson y Licht, 1967). En este
tipo de rgano sensorial, las
clulas germinales asociados son
siempre columnar y tienen
vesculas en sus puntas distales.
Los elementos queratinizados
maduros
de
la
generacin
epidrmica exterior se indican
mediante lneas de puntos. o-capa de la generacin exterior.
FIG. 5. rgano sensorial de una
escama lateral de los lagartos
xantusidos Xantusia vigilis. La
epidermis est en la etapa 4 del
ciclo de muda, y podemos notar
que aunque este tipo de rgano
sensorial no sobresalga por
encima del nivel general de la
superficie de la piel, este esta
asociado con una modificacin
de
la
histognesis
de
la
generacin interna que produce
elementos maduros (contornos

especializacin inicial y la homeostasis en

adultos involucra clulas del mesodermo ("la
papila drmica"), y las dos poblaciones
celulares se influencian entre s a travs de
una secuencia de procesos inductivos que
llamamos
"las
interacciones
epiteliomesenquimal" (ver Kollar, 1972). La elegante
complejidad del folculo piloso, que a primera
vista parece tan difcil de explicar en trminos
evolutivos, puede explicarse fcilmente. Esto
permite una "buena caa" que crece a partir de
un "buen agujero," un mero refinamiento que
podra haber ocurrido bastante tarde en la
filogenia del pelo. Cabe sealar que la
secrecin holocrina de rganos pre-anales
lacertilianos (Maderson, 19686, 1970, 1971,
1972b) produce con frecuencia una "barra"
durable de clulas maduras las cuales pueden

sobresalir a una distancia considerable de la

superficie de la piel. Sin embargo, no hay
especializaciones comparables a las diversas
capas de la vaina radicular interna y externa
vistas en un folculo piloso.
Antes de considerar el modelo, se debe
mencionar que todas los relatos recientes del
linaje anfibio-reptil-mamfero (Carroll, 1964,
1969a,b,c, 1970a,b; Clemens, 1970; Hopson,
1969; Hopson y Crompton, 1969; Jenkins,
1970) indican que las criaturas en cuestin
eran de pequeo tamao menos de 18" de
longitud total. Sin embargo, a lo largo de las
eras
geolgicas
en
cuestin,
formas
relacionadas y otros grupos de anfibios y
reptiles radiaron (se diversificaron) para
producir gneros de considerable tamao. El
grado de organizacin de los mamferos con
sus caractersticas morfolgicas operadoras
(operadoras traducido de attendant), por
ejemplo, el pelo, se perfeccion durante un
perodo de 200 millones aos por animales
pequeos, posiblemente habitantes de grietas,
que probablemente alcanzaron su destino
evolutivo mediante la explotacin de nichos
nocturnos, siguiendo el refinamiento gradual
de mecanismos termorreguladores. Una
posible
estructura
del
tegumento
del
cotylosaurio temprano (los cotilosaurios son el
primer orden de saurpsidos y el ms
primitivo) se muestra en la Figura 6a. La
epidermis contenan solamente -queratina, y
el tejido se diluy en la superficie interior de la
escama y la regin bisagra. Una sugerencia
plausible para la distribucin diferencial de los
mecanorreceptores colocara unidades de
rpida adaptacin en la superficie exterior de la
escama.

Estos
FIG. 6. Modelo sugerido para la secuencia de
contactos
cambios morfolgicos en la evolucin del pelo
ambientales
de los mamferos, a) - sugiri estructura
transitorios
tegumentario de un cotylosaur primitiva; b) monitoreados
sugerido estructura tegumentario de un
durante
la cotylosaur asociado con el linaje sinpsido; c) sugerido estructura tegumentario de un
locomocin
normal. Las pelycosaur asociado con el terpsido / linaje de
mamferos; d) - e) - vistas de los cambios
actividades
evolutivos sugeridas en la regin original
de
"bisagra" de c magnificado (esbozado). Medio
locomocin
denso fino punteado - epidermis que muestran
que
la capacidad bsica de sntesis una protena;
involucran
denso fino punteado - epidermis donde
estiramiento
maduracin
de
las
clulas
implica
o compresin queratohialina; escasa fino punteado - dermis;
racimos de bien punteado - papila drmica;
del
discontinua lneas- neuronas asociadas con los
tegumento
(por ejemplo, mecanorreceptores de rpida adaptacin;
la torsin del lneas de puntos fuertes - neuronas asociadas
con mecanorreceptores lenta adaptacin;
cuerpo
en
esgrafiado osificacin drmica. Para una
pequeas
explicacin, vase el texto.
grietas
y
escondites)
podran
haber
sido
controlados por los receptores de lenta
adaptacin en la regin bisagra. Osificaciones
drmicas estaban presentes y posiblemente
desempearon algn papel de proteccin
mecnica.

En aquellos cotylosaurios asociados a la

estirpe sinpsida bsica y las formas
derivadas, ciertas modificaciones caracterizan
el tegumento (Fig. 6b). Propongo que la
participacin de queratohialina en el proceso
de queratinizacin, al principio limitada a la
regin bisagra (Spearman, 1964, 1966),
mejora la flexibilidad general del tegumento y
permiti una reduccin de la superposicin de
escamas. Esta protena adicional podra ser el
resultado de un nico cambio gentico, ya que
existen protenas similares en la epidermis de
los reptiles modernos (Maderson et al., 1972) y
las aves (Alexander, 1970). La reduccin del
solapamiento de escamas es sugerida por la
escasez o ausencia de osificaciones drmicos
de material sinpsido.

organizacin en relacin con otros linajes de

reptil. Los datos de Bailey(1969) sugieren que
la termorecepcin cutnea en lagartos no es lo
suficientemente sensible para facilitar el
comportamiento de termorregulacin. Heath
(1968) indic que mientras que los receptores
perifricos de temperatura modulan las
respuestas hipotalmicas al cambio de la
temperatura del medio ambiente en los
mamferos, declar: "Los animales terrestres
de sangre fra pueden depender en gran
medida de los receptores internos." Tales
receptores
slo
pueden
proporcionar
informacin con respecto a la energa de calor
despus de que ha sido absorbida; no pueden
examinar crticamente posibles fuentes de
calor diferenciales en el medio ambiente de
forma "minuto a minuto". Por esta razn, los
patrones
de
comportamiento
de
termorregulacin de los lagartos modernos
implican movimientos muy bruscos de un tipo
de exposicin a otro, seguidos de aumentos o
disminuciones igualmente rpidos en la
temperatura corporal profunda (McGinnis y
Dickson, 1967). La cantidad de calor absorbido
por los tejidos profundos del cuerpo depende
de las influencias de enfriamiento en la
superficie de la piel. Cualquier animal que
pueda supervisar tales influencias, y en
consecuencia ajustar su posicin en el
ambiente, podra conseguir una regulacin
ms sutil de temperatura. Ms importante an,
podra tomar ventaja de las "situaciones de
disponibilidad de calor" lo cual estara ms all
de las capacidades de anlisis sensoriales de
otras formas.

El patron modificado de la sntesis de

protenas puede haber permitido una epidermis
engrosada en la superficie externa de la
escama para proporcionar una proteccin
mecnica y quizs disminuir la prdida de
agua
percutnea.
Los
grupos
de
mecanorreceptores de rpida adaptacin
probablemente quedaron localizados dentro de
las regiones de hipoplasia. La reduccin de la
superposicin la escama disminuy la funcin
original de los receptores de adaptacin lenta
en la regin bisagra para el seguimiento de
contactos inter-escama. Sin embargo, la
funcin de proporcionar los datos sensoriales
durante el ocultamiento podra haber sido
mantenida si las terminaciones nerviosas se
asociaron con una pequea papila epidrmica
que sobresala a un nivel justo por debajo del
nivel general de las superficies exteriores de la
escama durante la locomocin normal.
La Figura 6c es una estructura sugerida de la
piel de un pelycosaurio (orden extinto de
sinpsidos,
lejanamente
La ocurrencia generalizada de los patrones de amniotas
emparentados
con
los
mamferos)
en la base
comportamiento de termorregulacin en
linaje
therapsidmammalian.
Ciertas
reptiles modernos (Bellairs, 1969) implica que del
surgieron muy temprano en la evolucin de tendencias generales descritas anteriormente
reptiliana. Si, en efecto, los terpsidos del han continuado, es decir, la reduccin de la
Trisico manifestaban algn grado de superposicin de escamas, extensin de la
homeotermia (Heath, 1968), podramos capa granular, engrosamiento de la epidermis.
postular que el linaje cotylosaurio-sinpsido Los mecanorreceptores de lenta adaptacin
posea alguna caracterstica especial que originalmente vistos en la regin bisagra estn
permite el desarrollo precoz de este grado de ahora asociados con una papila ms larga, la

funcin primaria de los cuales an es el

monitoreo del contacto medioambiental
durante la actividad de esconderse. Cuando el
cuerpo est quieto durante la toma de sol,
estas papilas sobresalen por encima de la
superficie del cuerpo en general. Su accin
mecanorreceptora
podra
detectar
el
desplazamiento de sus puntas distales por
movimientos del aire. Figuras 6d-f sugieren
cmo una seleccin adicional podra haber
mejorado
el
funcionamiento
de
este
mecanorreceptor activado por palanca.
Figura 6f muestra una barra de clulas que
crece a partir de un folculo; el movimiento de
la punta distal de la varilla distorsiona toda la
estructura conduciendo a la activacin de las
neuronas que ahora estn asociados con el
tercio superior del folculo. Las clulas hijas
resultantes de la regin germinal del folculo
forman una masa fuertemente adherido, y la
especializacin de las capas celulares ms
externas sera para dotar a esta "barra" con
propiedades mecnicas especficas asociadas
con la flexibilidad. Estos patrones de actividad
celular son suficientemente distintas de las de
clulas "interfoliculares" de la epidermis
circundante para implicar la presencia de un
mecanismo morfogentico distinto responsable
de su control. En esta etapa de la evolucin, la
papila drmica apareci. No importa si esta
estructura surgi inicialmente como un
"inductor" embrionario o adulto, ya que su
papel fundamental - el mantenimiento de una
secuencia especializada de eventos de
diferenciativos para una poblacin celular
germinal / hija circunscrita dentro de un
sistema epidrmico de otro modo homogneo es el mismo en todas las etapas del ciclo de
vida.
El modelo para este punto sugiere que aunque
el mecanoreceptor especializado postulado que debe ser comparado con el folculo piloso
tylotrich (Fig. 3) - no evolucion de una
escama, se asocia inicialmente con un campo
morfognico que rodea una escama y
eventualmente sustituy a esta en tamao e
importancia. Esta premisa recibe el apoyo de

los siguientes datos. En primer lugar, los

tylotrichs se desarrollan primero en el embrin
(Mann, 1968). En segundo lugar, los tylotrichs
son ms numerosos dorsalmente que
ventralmente (Mann, 1969) - una condicin
similar se observa con respecto a las escamas
en la mayora de los lagartos. En tercer lugar,
recordando que la secuencia de los hechos en
discusin conciernen a pequeos animales,
observamos que Mann (1969) declar: ".
Cuanto mayor sea el mamfero, menos
tylotrichs por unidad de superficie de la piel".
En cuarto lugar, la secuencia descrita de
acontecimientos representa la distribucin del
pelo a travs del tegumento caudal reducido
de algunos mamferos modernos (Spearman,
1964, 1966) (Fi- 7).

FIG. 7. Corte sagital a travs de la escala de cola

de rata que muestra un folculo del pelo que crece
de la "regin bisagra." La restriccin de la capa
granular a la zona de la boca del folculo se indica
mediante flechas. H: eje del pelo

La estructura tegumentaria se muestra en la

Figura 6f podra haber caracterizado un
pequeo terpsido temprano con un patrn de
comportamiento termorregulador altamente
sofisticado. Sin embargo, la funcin de los
espacialmente distribuidos "eotylotrichs" era
exclusivamente mecanoreceptiva, y tales
estructuras no podran haber tenido una
funcin aislante. Sugiero que esta funcin
secundaria surgi a raz de la multiplicacin de

unidades foliculares dentro del "campo rpida adaptacin a las estructuras similares
morfogentico de la escama" original que derivadas secundariamente. Estoy a favor de
rodean el eotylotrich.
la segunda de estas explicaciones, ya que no
requiere cambios cunticos en la estructura
El modelo sugiere una asociacin entre un anatmica y s ofrece posibles niveles
de
organizacin
cutnea,
cierto nivel de complejidad morfolgica y la sucesivos
aparicin evolutiva de una papila drmica. culminando en un pelaje aislante.
Cohen (1964, 1969) ha hecho hincapi en la
similitud en la organizacin de los pelos y El modelo que se ha presentado aqu es
plumas, y Maderson (1972a) ha propuesto el altamente especulativo, pero esto es inevitable
origen de la papila drmica de plumas por debido a la naturaleza de la materia. La
razones morfognicas similares a los premisa de un origen mecanorreceptor para el
presentados aqu. Ede et al. (1971) pelo de los mamferos no es nueva, pero
investigaron la falla del desarrollo de la pluma nunca antes para mi conocimiento ha sido
en el embrin de pollo mutante talpid y considerado en detalle con referencia a una
demostraron un defecto de la formacin de la serie de presiones selectivas. Me gustara
papila drmica. Mientras que los anlisis hacer hincapi en conclusin, que si el nivel de
detallados comparables ontognicos faltan, organizacin mecanorreceptor mostrado en la
Mann (1969) list mutaciones puntuales Figura 6f eran tpicas de la mayora de
recesivas en ratones que perturbaron el cinodontes, las unidades ampliadas podran
desarrollo normal del tylotrich. Yo sostengo que haber formado las vibrisas faciales discutidas
es igualmente posible que la multiplicacin de anteriormente. Si aceptamos las declaraciones
unidades foliculares podra haber ocurrido de Heath (1968) y Bailey (1969) con referencia
como resultado de un nico cambio en el gen a la termorecepcion profunda y cutnea en los
en nuestros ancestros terpsidos. La nica mamferos frente a los reptiles, incluso
pregunta es, qu ventaja selectiva devengada podramos sugerir que no fue hasta la lnea
favoreci la supervivencia y propagacin de un filtica que lleva a los mamferos que la
cambio en tal gen? Hay dos posibilidades, que modulacin de las respuestas de temperatura
no son mutuamente excluyentes. El aumento perifrica hipotalmicas se desarroll. Este
en el nmero de unidades alcanz o podra haber sido el ltimo refinamiento sutil en
sobrepas la densidad mnima por unidad de endotermia que asegur el xito del linaje.
superficie
necesaria
para
proporcionar
beneficios aislantes. Alternativamente, ya que Bien o mal, esta discusin habr cumplido su
los folculos pilosos secundarios en los propsito si se estimula an ms el inters en
mamferos modernos estn asociados a la recepcin cutnea de mamferos, pero an
receptores de adaptacin rpida del tacto mejor, se debera llevar a estudios
(Straile, 1969), se podra argumentar que el comparables sobre lagartos modernos, la
receptor "activado por palanca" asociado con epidermis de los cuales es, despus de todo,
los receptores de lenta adaptacin (los el cenit de la evolucin tegumentaria amniota
eotylotrich) tuvo tanto xito que la seleccin (zenith: El punto de culminacin; el pico).
favoreci la incorporacin de las unidades de