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ORIGEN Y DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS

La diversidad y la complejidad en la organizacin de las plantas que existen hoy da, es


el resultado de los procesos evolutivos. Se pueden incluir en las plantas desde los
organismos unicelulares acuticos hasta los organismos pluricelulares altamente
diferenciados y adaptados a la vida terrestre. El avance evolutivo de las especies implica
la adquisicin, prdida y/o variacin de caracteres, lo que da como consecuencia
modificaciones muy variadas en la estructura de los organismos, presentndose
actualmente diferentes niveles de complejidad estructural que pueden ser generalizados
como niveles de organizacin (fig.1). Estos niveles pueden ser enfocados desde varios
puntos de vista.

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Figura 1. Las plantas vasculares terrestres probablemente evolucionaron de acuerdo al


patrn indicado en este diagrama. Las plantas con polen y semillas se desarrollaron en el
Devnico y en Prmico

las conferas haban comenzado un expansin de las hizo

dominantes en la era Mesozoica. En el periodo Cretceo las angiospermas se dispersan y


se hacen dominantes (Tomado de Valentine, 1978).

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LA VIDA VEGETAL SE INICIA EN EL PRECMBRICO


El precmbrico se puede dividir en dos fases:
1. Antigua: Hace ms de tres billones de aos donde predominan los fsiles ms
antiguos de un organismo de naturaleza vegetal, el mejor conocido es el de
Archaeosphaeroides descubierto en el Hornstein Sudafricano hace 3.2 billones de
aos simultaneamnte con restos de clorofila (fitano y pristano). Sin embargo ha
sido imposible determinar el grupo vegetal al que pertenecen pero es probable
que su estructura celular fuese muy simple, posiblemente tendran rasgos que las
hicieran similares a las cianofceas actuales (anucleadas). Un rasgo importante,
de este grupo es su notable capacidad para tolerar y resistir temperaturas de
100C.
2. Posterior: En estratos posteriores del Precmbrico, conocidos como Algonquino,
hace unos 2 billones de aos aparecen formas filamentosas o granulosas.

C.
B. Esquema de
A.

Diagrama

de algas

Archaeosphaeroides,

filamentosas

organismo unicelular.

del
Precmbrico

Diagrama

de

organismos
unicelulares
formando

un

agregado,

con

paredes
relativamente
gruesas.

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Pero en este periodo de pueden distinguir tres tipos de organizacin:


1. Formas unicelulares estrictas.
2. Tejidos unidos por paredes celulares comunes, con direccin de crecimiento constante
que condujo a la aparicin de un filamento.
3. Arreglos celulares, carentes de polaridad. Formas que se dividen y crecen en todas las
direcciones. Sus clulas unidas dbilmente entre s.
Del metabolismo de esos organismos primitivos, solo se sabe que contenan pristano y
fitano, compuestos que demuestran un considerable nivel de organizacin, y que su
proceso de alimentacin era complicado. La capacidad de combinar la unin de los
tejidos con ejes de polaridad establecidos sucedi ms tarde en el Paleozoico.
En el precmbrico se han encontrado dos tipos de formas:
Unicelulares o filamentosas aisladas.
Concreciones calcreas (estromatolitos), parecidas a las cianofceas actuales.
En resumen, desde el precmbrico, han existido dos grandes grupos de organismos de
acuerdo con el rbol genealgico de la figura. El reino de los organismos anucleados
(Anucleobionta) como bacterias y cianofceas y el reino de los organismos nucleados
(Nucleobionta) como animales y vegetales tpicos.

PATRONES MORFOLGICOS DE ORGANIZACIN CELULAR


El mundo de las plantas abarca una gran diversidad de organismos
formas

unicelulares

muy

simples

hasta

los

cuerpos

que van desde

multicelulares

altamente

diferenciados de las plantas superiores. La filogenia del reino de las plantas se puede
interpretar a base de estas formas, suponiendo que los tipos unicelulares son los mas
primitivos, evolucionando a travs de formas de transicin como agregados o colonias
celulares, hasta organismos multicelulares con clulas altamente diferenciadas.
FORMAS UNICELULARES
Los organismos ms simples son unicelulares, en los cuales el organismo existe como una
sola clula, teniendo lugar todos los procesos dentro de una diminuta unidad de
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protoplasto. En estos organismos la divisin celular va seguida de la separacin de


clulas hijas, de manera que cada una se comporta como un individuo independiente.
Los organismos unicelulares pueden ser mviles o inmviles y aparecen en muchas
divisiones de algas y en algunas clases de hongos.
Aun cuando filogenticamente se les interpreta como organismos primitivos, los
unicelulares tienen una organizacin interna compleja ya que en una sola clula deben
alcanzar un grado de diferenciacin que les permite llevar a cabo todas las actividades
biolgicas inherentes a la vida.
El paso de la unicelularidad a la multicelularidad causo un aumento en la eficiencia
operativa ya que la congregacin

de numerosas clulas provoca una especializacin

funcional de cada una, con un consecuente ahorro de energa y de consumo. La


multicelularidad se logr por varias veces por caminos diversos, independientes, durante
el curso de la filogenia; de all la gran diversidad de formas pluricelulares existentes.
FORMAS COLONIALES
Un estado intermedio entre la unicelularidad y la multicelularidad lo constituyen las
colonias aparecen en ciertos grupos de algas. Estos organismos surgieron probablemente
a partir de organismos unicelulares que permanecieron juntos luego de dividirse. En las
colonias, sin embargo, cada clula puede abandonar la unin y seguir viviendo aislada ya
que, en principio, es capaz de llevar a cabo todas las funciones necesarias. Algunos
autores utilizan el trmino de colonias para agrupaciones permanentes cuyas clulas se
dividen sucesivamente, y emplean el trmino cenobio para aquellas asociaciones cuyo
nmero de clulas

es fijo y est determinado

desde el origen, no producindose

aumentos por divisiones celulares posteriores, ni siquiera cuando alguna de las clulas
sea destruida o lastimada. Tanto las colonias como los cenobios pueden consistir en un
solo tipo de clula o existir cierta diferenciacin.
FORMAS MULTICELULARES
Los organismos multicelulares muestran una mayor interdependencia celular. Sus clulas
vegetativas

no son capaces de sobrevivir solas, debido a una reduccin de la

individualidad a causa de la divisin del trabajo. Este tipo de organizacin conduce a


generaciones ms longevas, puesto que hay remplazo celular y a la posibilidad de
producir ms descendencia ya que la funcin reproductiva esta ms especializada.

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Igualmente pueden lograr cuerpos mayores con mayor estabilidad fisiolgica y con
variedad de arquitecturas.

Entre las formas multicelulares se distinguen las siguientes categoras:

Filamentos simples

Filamentos corticados

Psudotejidos

Tejidos verdaderos

Filamentos simples: El nivel multicelular ms simple es el filamentoso. Los organismos


filamentosos se originan cuando las divisiones celulares ocurren siempre en un mismo
plano. Producindose una sola hilera de clulas. En algunas ocasiones, algunas clulas
del filamento se dividen en u solo plano perpendicular al plano anterior, con lo que se
producen ramificaciones. El patrn filamentoso es caracterstico de muchas algas y de
la gran mayora de hongos; tambin los brifitos y los helechos pasan por una etapa
filamentosa durante su ontogenia. Incluso en algunos espermatfitos, las primeras fases
del desarrollo del embrin comprenden una etapa filamentosa.
Comnmente los organismos filamentosos no son de vida libre como la mayora de los
unicelulares, sino que se fijan a un sustrato;

por lo tanto, deben desarrollar una

superficie mediante la cual adherirse y, adems una mayor cohesin celular para evitar
la ruptura del cuerpo. Algunas se fijan mediante clulas basales y otros desarrollan
rizoides.
Filamentos corticados y pseudotejido : En algunos talfitos como las algas y

los

hongos, la organizacin filamentosa ha dado origen a otros tipos de conformacin del


cuerpo vegetal, en donde se logra cierta solidez y una anatoma a veces comparable a
la que se obtiene con la organizacin parenquimatosa, que es el tipo ms evolucionado.
Entre estos tipos de organizacin tenemos el filamento corticado que es frecuente en
ciertas algas. Consiste en un filamento ramificado donde las ramificaciones, en vez de
extenderse hacia afuera, crecen en direccin descendente, corriendo en direccin
paralela al eje principal y envolvindolo. En ocasiones, las ramas

se extienden en

ngulo recto al eje principal, pero alguna de sus clulas mas inferiores emiten
prolongaciones o ramas de segundo orden que se dirigen hacia abajo y producen el

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mismo efecto explicado anteriormente. Si ocurren divisiones celulares repetidas en las


ramas envolventes se puede originar una cubierta o corteza de varias clulas de espesor,
fenmeno que se conoce como corticacin.
Los otros modelos de organizacin derivados del tipo filamentoso son la organizacin
uniaxial, monoaxial o de filamento central y la organizacin multiaxial o surtidor. En
la organizacin uniaxial existe un solo filamento ramificado. En la organizacin
multiaxial se trata de un conjunto de varios filamentos que se ramifican solo por las
caras por donde no hacen contacto. En los tipos uniaxiales y multiaxiales las
ramificaciones producidas estn muy compactadas, a veces entrelazadas y las paredes
celulares suelen estar hinchadas, por lo que, en muchas ocasiones, la hacer secciones
transversales, la estructura observada es muy similar a la parenquimtica. Por esta
razn, ambos tipos se tratan bajo el trmino de pseudotejidos, pseudoparnquimas,
formas tisulares o formas histoides. Algunos botnicos incluyen el filamento corticado
dentro de la organizacin uniaxial.
En los tipos uniaxiales y multiaxiales, las ramificaciones se pueden producir en las tres
dimensiones del espacio, con lo que resultan los cuerpos cilndricos, o la ramificacin
pueden estar limitada a un plano, formndose as lminas de una o varias clulas de
espesor. De las ramas formadas se pueden producir otras ramificaciones de segundo
orden y tambin stas pueden ramificarse y as sucesivamente, hasta llegar a ramas de
tercer, cuarto o ms rdenes.
En la mayora de tipos de pseudoparenquimatosos todo el conjunto filamentoso est
revestido y relleno de una cobertura de muclago que contribuye a mantenerlo
cohesionado; esta sustancia cohesiva no se origina durante la divisin celular sino que es
un producto de secrecin celular. La organizacin pseudoparquimatosa es muy frecuente
en algas rojas y es caracterstica tambin de los cuerpos fructferos de los hongos
superiores; tambin se presenta en algunas algas paradas y verdes.
En las formas pseudotisulares y en los filamentos corticados el cuerpo obtenido
finalmente, sin importar su forma su forma externa, es siempre derivable de un
filamento o filamentos ramificados. Sin embargo, en la mayora de los casos solo es
posible descifrar el origen de un cuerpo de esta clase mediante un cuidadoso estudio de
su desarrollo, es decir, de su ontogenia.
Tejidos verdaderos: De la forma filamentosa se progres a otros tipos de organizacin
cada vez ms complejos. Mientras ms grande es el vegetal, mayor necesidad tiene de

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reforzar su estructura. Un mtodo de reforzarse es establecer mas paredes por divisin


celular

en mas de una direccin y construir as un armazn interno y flexible de

tabiques que se crucen. Esto ha llevado a la constitucin parenquimatosa o de


verdaderos tejidos (Organizacin tisular) que se encuentra en muchas algas pardas,
algunas algas verdes, y en todas las plantas verdes terrestres (Brifitos, pteridfitos y
espematfitos). Los verdaderos tejidos se originan cuando las divisiones celulares
ocurren en las tres dimensiones del espacio, mantenindose las clulas unidas desde su
origen mediante sustancias cementantes.

Por lo tanto, a diferencia de las formas

pseudotisulares, aqu se van a encontrar punteaduras y plamodesmos en todas las caras


de la clula.
En este tipo de cuerpo vegetal se presentan diversas conformaciones. Cuando las
divisiones celulares se producen fundamentalmente en dos dimensiones del espacio se
obtienen formas foliosas aplanadas o laminares, de pocas capas de espesor. El nmero
de capas puede aumentar mediante divisiones en el plano paralelo a la superficie de
expansin.
Corrientemente se definen los tejidos como un grupo de clulas contiguas con origen
comn, que presentan igual estructura y funcin. Sin embargo, esta definicin no es
aplicable en todos los casos, puesto que a veces en un mismo tejidos las clulas no son
todas iguales ni llevan a cabo exactamente la misma funcin, aunque posean el mismo
origen, como ocurre, por ejemplo, en los tejidos vasculares. Estos tejidos comprenden
varios tipos de clulas de la misma procedencia, pero con formas y funciones distintas,
por esta razn se llaman tejidos complejos.
La estructura parenquimatosa ms evolucionada es la de las plantas terrestres; en ellas
las asociaciones celulares son ms compactas y extendidas en tres dimensiones del
espacio. Este tipo de asociacin tridimensional solo pudo aparecer, por razones
mecnicas, en el momento en el que se constituyeron tejidos especiales de divisin
llamados meriestemas.
EVOLUCIN DEL TIPO FILAMENTOSO
La evolucin del tipo filamentoso ha seguido tres lneas principales:

El acercamiento de las ramificaciones de un filamento central simple para formar

un pseudoparnquima (Construccin uniaxial).

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El acercamiento de varios filamentos de tal manera que el eje central consiste en

un haz de filamentos cuyas ramas forman una corteza ms o menos compacta


pseudoparquimatosa.

La divisin de clulas del filamento primario en todas direcciones para formar un

cuerpo parenquimatoso.
FORMAS CENOCTICAS
Otro tipo de organizacin vegetal es la de los organismos cenocticos, los cuales se
encuentran solamente entre los talfitos. El cuerpo de los organismos cenocticos
consiste en una sola clula multinucleada que se origina porque la citocinesis
(Tabicacin celular) no sigue la mitosis.
En algunos casos

se alcanzan tamaos relativamente grandes y a veces una

diferenciacin externa en estructuras parecidas a la raz, el tallo y la hoja. El nivel de


organizacin de ciertos hongos es cenoctico, consistiendo su cuerpo vegetativo en una
masa ameboidal, multinucleada, llamada plasmodio. En otros grupos de hongos la
organizacin es filamentosa, donde las clulas pueden ser multinucleadas y, por lo tanto,
cenocticas.
Algunos autores consideran a los organismos cenocticos como pluricelulares latentes.
Este tipo de organizacin pluricelular formado por la multiplicacin de ncleos de una
clula madre se llama tambin apoctica. Existen clulas multinucleadas como
consecuencia de la desaparicin de las paredes entre clulas contiguas; este tipo de
organizacin, originados por fusin de dos o ms clulas distintas, se considera diferente
del anterior y recibe el nombre sinctica.
FORMA Y ESPECIALIZACIN
Las plantas que desarrollan pseudoparnquimas pueden formar cuerpos cilndricas, de
simetra radial, o cuerpos laminares. En el caso de las formas parequitamtosas
verdaderas los cuerpos pueden ser tambin cilndricos o laminares. En los tipos
laminares se observa una tendencia hacia la posicin postrada, mientras que las
cilndricas suelen ser erectas. En general, se considera que las formas erectas presentan
mayor ventaja sobre las postradas porque ocupan menos espacio y pueden proyectar su
superficie en todas direcciones para exponerle a la luz.
En la mayora de las plantas con organizacin tisular verdadera se encuentra
especializacin de sus diferentes clulas, es decir, aparecen diversos tipos celulares. Lo

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mismo ocurre en algunas formas pseudoparenquimatosas. En la parte, la especializacin


de las especializacin de las clulas puede explicarse de acuerdo a la posicin de
aquellas que ocupan en el cuerpo de la planta, en relacin a la absorcin y conduccin
de sustancias y la toma de luz. Muchos filamentos especializan solamente en clulas de
fijacin incolora y clulas asimiladoras, y algunas o todas estas clulas fotosintticas
pueden funcionar tambin como clulas reproductoras.
En alguno de los talfitos y brifitos, donde aparecen diversos tipos celulares, es posible
encontrar tambin diferenciacin externa en rganos. Los rganos son una parte
multicelular del cuerpo de la planta que se pueden reconocer por una forma particular
y que desempean una o ms funciones especificas. En estas plantas los rganos son
parecidos a la raz, el tallo y la hoja de las plantas vasculares. No es necesaria, empero,
especializacin celular para que ocurra la diferenciacin externa, como vemos en
organismos representados incluso por una sola clula y que, sin embargo, son muy
complejos exteriormente.
En la gran mayora de las plantas verdes terrestres la especializacin de los tejidos va
siempre acompaada por la correspondiente diferenciacin externa de los rganos. De
estas plantas, las vasculares son las que presentan mayor complejidad, habiendo
desarrollado tejidos diversos, adaptados cada uno a la necesidad especifica con respecto
al nuevo ambiente terrestre. Estos tejidos constituyen los diferentes rganos y son:

Los conductores (Xilema y floema)

Los mecnicos (Colnquima y esclernquima)

Los protectores (Epidermis y peridermis)

A ellos se suma el parnquima, que es el tejido primordial que ya aparece en las algas y
brifitos, y los tejidos meristemticos, responsables de la formacin de nuevas clulas.
Las clulas meristemticas ya se encuentran en algunas algas tisulares y en filamentos
de algas y hongos pero, por lo general, en estos casos no estn formando tejidos
especiales; en otros talfitos no existen clulas especiales para el crecimiento, si no
que todas las clulas son capaces de dividirse.
TALO Y CORMO
El cuerpo vegetativo de las plantas inferiores recibe el nombre de talo y puede ser muy
simple (Unicelular, filamentoso o laminar) o estar diferenciado en rganos no
vascularizados parecidos a la raz, el tallo y la hoja, que son llamados por analogas,

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rizoides, cauloides (caulidios) y filoides (o filidios) respectivamente. Los trminos


cauloide y filoide se aplican principalmente se aplican principalmente a las algas,
mientras que caulidio y filidio se utilizan en realcion a los brifitos. La diferenciacin del
cuerpo en estructuras parecidas a la raz, tallo y hoja ha ocurrido en diversas
oportunidades en el reino de las plantas.
La formacin de estructuras laminares fotosintticas es fundamental para garantizar una
conveniente captacin de la luz y la formacin de estructuras raiciformes es de
importancia para fijar la planta en un sustrato determinado; tambin se requiere el
establecimiento de las vas de translocacin. En las plantas vasculares la diferenciacin
externa del cuerpo llego a su mxima especializacin con la evolucin de un cuerpo
vegetativo llamado cormo compuesto de dos partes especiales vascularizadas, es decir,
con vas de translocacin bien desarrolladas: la raz y el vstagos, diferenciado de este
ultimo en eje (tallo) y hojas.
El tipo de cuerpo vegetativo ha permitido catalogar las plantas en dos grandes grupos:

Las plantas que poseen talo constituyen el grupo de los talfitos, formado por

algas, los hongos y los lquenes.

Las plantas que poseen cormo constituyen el grupo de los cormfitos, que

integran las plantas vasculares.


La evolucin de las estructuras tpicas del cormo puede explicarse como una adaptacin
funcional a las caractersticas del medio terrestre. Las plantas vasculares tienen una
relacin doble con su medio: una parte de su cuerpo es subterrnea y la otra es area,
es decir, presentan rganos que penetran al suelo, las races, donde estn disponibles
los nutrientes inorgnicos y el agua; y rganos areos, las hojas, que absorben luz y CO2
situadas alrededor de un rgano de conduccin y sostn, el tallo. En estas plantas las
races no son simples rganos de anclaje sino tambin de absorcin. Todos los rganos no
funcionan aisladamente sino que trabajan en conjunto, por lo que se origina un
movimiento continuo de agua y nutrientes a lo largo de toda la planta, mediante vas
especializadas de transporte.

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