TAFONOMA, FOSILIZACIN Y YACIMIENTOS DE FSILES: MODELOS

ALTERNATIVOS

Taphonomy, fossilization and fossil-lagersttten: alternative models

Sixto Rafael Fernndez (*)

RESUMEN
La Tafonoma es un subsistema conceptual de la Paleontologa cuyo objetivo es averiguar cmo ha

sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Teniendo en cuenta un plantea-

miento sistemista y evolucionista se puede desarrollar un modelo alternativo de la fosilizacin: el modelo

de modificacin tafonmica y retencin diferencial vs. el modelo de modificacin paleobiolgica y destruccin selectiva. Durante la fosilizacin aparecen representantes de nuevos grupos tafonmicos, que

tienen diferente composicin y estructura respecto a los elementos biognicamente producidos. En cada
estadio del proceso de fosilizacin persisten los grupos tafonmicos (o tafones) cuyos elementos se han

estabilizado, transformado y replicado con mayor eficacia en las etapas anteriores, no los elementos

conservados que inicialmente eran ms resistentes ni los que han sido menos afectados por factores ambientales.

ABSTRACT
Taphonomy is a conceptual subsystem of Palaeontology which strives to ascertain how the fossil re-

cord has been produced and what sort of modifications it has undergone. An alternative model to that

traditionally used in Taphonomy can be developed taking into account a systemic and evolutionary ap-

proach: the model of taphonomic modification and differential retention vs. the model of palaeobiologi-

cal modification and selective destruction. Representatives of new taphonomic groups appear during fossilization processes. Components of these taphonomic groups show different composition and structure

from those biogenically produced, and they increase de diversity of the fossil record. In every fossiliza-

tion stage the persisting taphonomic groups (or tapha) will be those whose preserved elements have been

stabilized, transformed, and replicated with a higher efficiency in the prior stages, but not the most resis-

tant or those preserved elements less affected by environmental factors.

Palabras clave: Paleontologa, Bioestratinoma, Fosildiagnesis, conservacin, registro fsil.

Keywords: Palaeontology, Biostratinomy, Fossildiagenesis, preservation, fossil-record.

TAFONOMA

yor inters social por su relevancia para plantear y

resolver problemas de conservacin, uso y gestin

El trmino tafonoma fue propuesto por un pale-

del Patrimonio Paleontolgico (Allison & Briggs,

palabras griegas taphos, que significa enterra-

via, 1997; Fernndez Lpez, 1999, 2000; Martin,

ontlogo ruso (Efremov, 1940) a partir de las dos

miento, y nomos, que significa ley. La Tafonoma

se ocupa del estudio de los procesos de fosilizacin

y de la formacin de los yacimientos de fsiles.

Dentro de la Tafonoma se suele distinguir en la actualidad dos disciplinas: la Bioestratinoma y la Fo-

sildiagnesis. La Bioestratinoma se ocupa de las

modificaciones ocurridas antes del enterramiento y
la Fosildiagnesis de las modificaciones post-ente-

rramiento. La Tafonoma es un subsistema concep-

tual de la Paleontologa que aspira a explicar cmo

ha sido producido y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Estos temas son de inters
para el desarrollo de diferentes reas del conoci-

miento cientfico (Paleontologa, Estratigrafa, Se-

dimentologa, Geoqumica, Geologa Regional,

Biologa, Arqueologa y Medicina forense, entre

otras) y han pasado a ser en los ltimos aos de ma-

1991; Melndez Hevia et al., 1996; Melndez He-

1999).

Los fsiles son restos o seales de organismos

del pasado. En la bibliografa paleontolgica se sue-

le distinguir varios tipos de fsiles: restos transformados, moldes internos, moldes externos e impre-

siones o improntas. Un elemento conservado es

cualquier resto o seal de una entidad biolgica del

pasado. El trmino elemento conservado tiene un

significado ms amplio que el trmino seal de actividad biolgica del pasado o el trmino resto de

un organismo del pasado. Otros trminos utiliza-

dos en Paleontologa para hacer referencia a elementos conservados de distinta categora son: cad-

ver, exuvio, palinomorfo, resto transformado, resto

orgnico, resto organgeno, bioclasto, ejemplar f-

sil, espcimen, impresin, impronta, marca, huella,

(*) Departamento de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas (UCM) e Instituto de Geologa Econmica (CSIC-UCM),
28040 Madrid. E-mail: sixto@geo.ucm.es

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Enseanza Enseanza
de las Ciencias
deCiencias
la Tierra,
(9.2) 116-120
de las
de2001
la Tierra,
2001 (9.2)
I.S.S.N.: 1132-9157

icnita, icnofsil, molde, rplica, compresin, cuerpo

portado o evolucionado las entidades tafonmicas,

nen una composicin (qumica, mineralgica o pe-

tos de fsiles.

fsil o somatofsil. Cada elemento conservado tie-

trolgica) y unas propiedades estructurales (tamao,

forma, microestructura y grado de integridad, entre

otras). Sin embargo, las propiedades que presentan

en la actualidad los elementos conservados, los f-

siles, pueden ser radicalmente diferentes de las que

presentaban inicialmente los correspondientes elementos producidos. Cada elemento conservado est
constituido por molculas de una determinada clase

(orgnicas o inorgnicas), y es posible determinar

su composicin qumica, mineralgica o petrolgica, pero tales constituyentes no son fsiles si care-

cen de significacin (para-)taxonmica. Por tanto,

el estar fsil o fosilizado es una propiedad emergente, no resultante, de los elementos conservados res-

pecto a sus componentes. Los elementos conservados son las entidades discretas de menor nivel de

organizacin que constituyen el registro fsil. A su

vez, desde un planteamiento sistemista y evolucionista, es posible distinguir entidades conservadas de

mayor nivel de organizacin: las poblaciones taf-

nicas, los tafones y las asociaciones conservadas

(Fernndez Lpez, 2000). Desde este punto de vis-

ta, la entidad tafonmica de mximo nivel de orga-

nizacin es lo que en Paleontologa se denomina

registro fsil.

FOSILIZACIN
Adems de los temas referentes al origen y la

organizacin del registro fsil, la Tafonoma se

ocupa de describir e interpretar los procesos y los

mecanismos de alteracin tafonmica experimenta-

dos por los fsiles, de estudiar cmo se han com-

y de averiguar cmo se han formado los yacimien-

La idea de fosilizacin ms aceptada en la ac-

tualidad corresponde al modelo que puede ser llamado de modificacin paleobiolgica y destruccin
selectiva (Fig. 1). Segn esta idea, la fosilizacin

consiste en la transicin desde el estado vivo al es-

tado fsil, debido a la propia naturaleza de los orga-

nismos o a la intervencin de algunos agentes que

han actuado a modo de filtros sucesivos y han eli-

minado los restos menos resistentes o conservables.

La formacin de los yacimientos de fsiles suele ser

interpretada como el resultado final de la transformacin de biocenosis o comunidades del pasado.

Numerosos autores han distinguido entre tanatoce-

nosis (conjunto de restos de organismos que vivie-

ron juntos), tafocenosis (conjunto de restos de organismos

que

fueron

enterrados

juntos)

orictocenosis (conjunto de fsiles que estn, o han

sido encontrados, juntos).

Es cierto que hasta los caracteres primarios de

los fsiles mejor conservados slo representan una

pequea fraccin de los caracteres anatmicos de

los correspondientes organismos productores, o que
las mejores asociaciones conservadas slo represen-

tan parte de una o ms paleobiocenosis o comunida-

des del pasado, pero cualquier entidad tafonmica

posee caracteres primarios, heredados de las corres-

pondientes entidades paleobiolgicas productoras, y

caracteres secundarios que han sido adquiridos du-

rante la alteracin tafonmica. La informacin pale-

obiolgica que hay en el registro fsil puede ser

parcial o estar sesgada respecto a las informacin

paleobiolgica original, pero dicha informacin no

tiene existencia propia y, durante la fosilizacin, las

Fig. 1. Modelo de la fosilizacin entendida desde un planteamiento individualista o globalista y transformista.

La fosilizacin es un proceso paleobiolgico, experimentado por entidades biolgicas del pasado, que implica
prdida o disminucin de la informacin paleobiolgica debido a los diferentes factores que han actuado como
filtros sucesivos. Segn esta concepcin, el registro fsil est constituido por los vestigios ms resistentes de

las entidades paleobiolgicas (Fernndez Lpez, 2000).

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entidades tafonmicas supraelementales pueden ha-

cin ha podido experimentar modificaciones en su

ber experimentado incrementos tanto en la abun-

composicin, estructura y/o ubicacin espacio-tem-

Las restricciones del registro fsil han afectado a la

carbonificacin, encostramiento, relleno sedimenta-

los conjuntos de caracteres primarios y secundarios,

emplazamiento), abrasin, bioerosin, disolucin,

el orden alcanzado por el registro fsil durante la

mientos fosildiagenticos (reorientacin, desarticu-

biolgicos, con modificaciones sucesivas, en los

significado de cada uno de estos trminos tafonmi-

dancia como en la diversidad de sus componentes.

posible variabilidad tafonmica, a la variabilidad de

no a la variabilidad paleobiolgica. La diversidad y

fosilizacin es el resultado de procesos no-paleocuales algunos grupos tafonmicos han derivado de

otros preexistentes. La produccin tafognica y la

alteracin tafonmica hacen que la fosilizacin, en

vez de ser un proceso paleobiolgico destructivo,

sea un proceso tafonmico negentrpico que no implica prdida o disminucin de la informacin pale-

obiolgica y en el cual se incrementa la informacin tafonmica. En consecuencia, un modelo

alternativo al tradicionalmente utilizado en Tafono-

ma puede ser desarrollado: un modelo que hemos

llamado de modificacin tafonmica y retencin di-

ferencial (Fig. 2).

Despus de ser producido, cualquier elemento

conservado ha experimentado modificaciones en su

composicin, estructura y/o ubicacin espacio-tem-

poral cabe distinguir los siguientes: biodegradacin,

rio, mineralizacin (cementacin, neomorfismo, re-

maceracin, distorsin, y necrocinesis y desplazalacin, dispersin, reagrupamiento, remocin). El

cos ha sido explicitado y desarrollado en varios tra-

bajos recientes (Fernndez Lpez, 1999, 2000).

Cada uno de los mecanismos de alteracin ta-

fonmica antes mencionado comprende distintos

procesos por los cuales se modifica la composi-

cin, la estructura y/o la ubicacin de los elementos conservados. Cualquiera de estos procesos y

mecanismos de alteracin tafonmica implica la

modificacin de los elementos tafonmicos afecta-

dos, pero no conduce necesariamente a la destruc-

cin de dichos elementos. Por la nueva composi-

cin y estructura lograda durante la alteracin

tafonmica, muchos elementos conservados pasa-

ron a ser ms estables y resistentes frente a los

agentes alterativos. Por pirolisis se formaron res-

poral, puede haber dado lugar a otros restos y/o se-

tos carbonosos ms rgidos y ms resistentes a la

cualquier parte de un elemento conservado, cual-

quemados. El relleno sedimentario y la minerali-

ales, o puede haber sido destruido. En principio,

quier elemento de una asociacin, o todos los ele-

biodegradacin que otros restos carbonosos no-

zacin, as como la formacin de moldes internos,

mentos producidos por una entidad paleobiolgica

de los restos esquelticos en muchos casos estuvo

agentes que los destruyan o modifiquen diferencial-

y la presencia de roturas. El encostramiento de al-

tafonmica por los cuales un elemento o una asocia-

su capacidad de persistencia, sino que tambin

mantendrn su estado de conservacin si no hay

mente. Entre los distintos mecanismos de alteracin

favorecida por la prdida previa de partes blandas

gunos elementos conservados no slo increment

Fig, 2. Modelo de la fosilizacin entendida desde un planteamiento sistemista y evolucionista. La fosilizacin

es un proceso no-paleobiolgico, experimentado por entidades tafonmicas, que no implica prdida o disminu-

cin de la informacin paleobiolgica. Los factores tafonmicos no son necesariamente destructivos. La fosili-

zacin es un proceso capaz de incrementar la informacin tafonmica. Desde este punto de vista, el registro

fsil est constituido por las entidades conservadas que han tenido mayor eficacia durante la alteracin tafo-

nmica, y que han sido producidas por entidades paleobiolgicas o por otras entidades tafonmicas preexis-

tentes (Fernndez Lpez, 2000).

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permiti su replicacin. Y las rplicas formadas

desprotegidos frente a los factores ambientales,

pus de ser destruidos los restos orgnicos origina-

la biosfera. La fosilizacin es un proceso tafon-

un proceso destructivo, y a menudo ha causado la

durante el cual aumenta la diversidad del registro

por estos encostramientos pudieron persistir desles. La reelaboracin tampoco es necesariamente

aparicin de nuevos elementos conservados con

mayor grado de durabilidad. Por tanto, los fsiles

ms frecuentes o mejor conservados de un yacimiento pueden corresponder a los restos ms alte-

rados durante algn estadio del proceso de fosilizacin.

En

consecuencia,

la

conservacin

diferencial y la fosilizacin no consisten en una

simple transformacin posmortal de los organis-

mos del pasado. La fosilizacin es un proceso ms

complejo, por el cual se han llegado a formar nue-

vos restos y seales, de distinta composicin y es-

tructura que los restos y seales biognicamente

producidos.

La fosilizacin ha afectado de manera diferente a

los distintos fsiles o a sus partes, en funcin de su

composicin, estructura y comportamiento en las su-

cesivas etapas del proceso, as como segn las condi-

que determina una disminucin en la diversidad de

mico que genera nuevos elementos conservados y

fsil. La fosilizacin es un proceso de modificacin tafonmica y retencin diferencial.

YACIMIENTOS DE FSILES:
Los yacimientos de fsiles son cuerpos rocosos

del registro geolgico que contienen una inusitada

calidad o cantidad de fsiles (Seilacher et al.,

1985). La formacin de un yacimiento de fsiles

puede ser entendida como el resultado de la modificacin de restos y seales de organismos, bioceno-

sis o comunidades del pasado. Sin embargo, las di-

ferentes propiedades, actividades y capacidades de

las entidades tafonmicas no deben ser confundidas
con otras propiedades de los sistemas tafonmicos,

de los ambientes externos de alteracin tafonmica

o de los ambientes sedimentarios donde tienen lu-

ciones ambientales a las que han estado sometidos.

gar los procesos de fosilizacin considerados. En

garantiza, el resultado final. Se conocen fsiles de or-

o de un ambiente sedimentario respecto a un grupo

Ninguno de estos factores determina por s mismo, o

ganismos de cuerpo blando, sin porciones esquelti-

cas mineralizadas, que estaban constituidos exclusi-

particular, el potencial de fosilizacin de una regin

taxonmico concreto, y la probabilidad de que se

forme un yacimiento de fsiles, es directamente

vamente por compuestos orgnicos fcilmente

proporcional a la cantidad y calidad de los elemen-

merosos restos esquelticos duros, que estaban cons-

proporcional a la cantidad y calidad de los elemen-

te

tencial de fosilizacin de una plataforma marina

biodegradables, en tanto que han sido destruidos nu-

tituidos por minerales relativamente estables. Duranla

fosilizacin,

el

comportamiento

de

los

elementos conservados de cualquier grupo tafonmico, y la conservabilidad de cualquier tafn, puede va-

riar al realizar actividades o funciones de tres tipos:

estabilizacin, transformacin y replicacin.

La fosilizacin es un proceso natural, un pro-

ceso no intencionado, en el que cada vez es menor

la probabilidad de recuperar o recobrar el estado

inicial. La conservacin tafonmica es el resultado

de un proceso, la fosilizacin, en cuyo mecanismo

intervienen dos componentes relacionados: la pro-

duccin de variabilidad tafonmica, biognica y

tafognica, y la regulacin de dicha variabilidad

por alteracin tafonmica. La fosilizacin puede

ser entendida como un proceso capaz de incremen-

tar la informacin tafonmica, que no implica prdida o disminucin de la informacin paleobiol-

gica.

Durante

la

fosilizacin

aparecen

representantes de nuevos grupos tafonmicos, de

composicin y de estructura diferentes a la de los

elementos biognicamente producidos. As au-

menta la diversidad del registro fsil. En cada etapa de la fosilizacin persisten los grupos tafonmicos, los tafones, cuyos elementos se han

estabilizado, transformado o replicado con mayor

eficacia en las etapas anteriores de alteracin tafo-

nmica, y no los elementos producidos inicialmente ms resistentes o los elementos conservados

que han sido menos afectados por factores am-

bientales. La fosilizacin no es un proceso paleo-

biolgico de destruccin selectiva de los organis-

mos

del

pasado

menos

resistentes

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ms

tos que se produzcan o importen e inversamente

tos que se destruyan o exporten. Por ejemplo, el po-

mesozoica respecto a las conchas de ammonites pu-

do alcanzar los valores mximos tanto en los ambientes distales y profundos como en los ambientes
proximales y someros. La produccin de restos de

ammonites tuvo lugar por lo general en las plataformas marinas abiertas y profundas, pero la acumula-

cin de estos restos no slo se realiz en el lugar de

produccin sino tambin en otras reas alejadas y

someras a las que llegaron las conchas por deriva

necroplanctnica. En consecuencia, el potencial de

fosilizacin de una plataforma epicontinental respecto a las conchas de ammonites pudo alcanzar los

valores mximos tanto en los ambientes distales y

profundos como en los ambientes proximales y someros.

CONCLUSIONES:
La utilizacin de una concepcin sistemista y

evolucionista de los fsiles puede contribuir al de-

sarrollo de un modelo alternativo y de una teora de

la fosilizacin, que no es incompatible ni contradictoria con la teora de la evolucin orgnica, y que

sirve para ampliar los fundamentos de la teora evo-

lutiva.

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo es una contribucin al proyecto

BTE2000-1148 (MCT-CSIC).

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BIBLIOGRAFA

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Se puede encontrar ms informacin sobre Tafonoma

en las siguientes direcciones de Internet:
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http://museo-paleo.unizar.es/divulga/tafonomia.html

http://palaeo.gly.bris.ac.uk/opportunities/Lecs/lectu-

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http://weber.edu/bdattilo/fossils/notes/foss_pres.htm
http://www.academicpress.com/dinosaur/fior.htm

http://www.colby.edu/~ragastal/Taphonomy.htm

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http://www.cyber.vt.edu/geol3604/labs/labs/taph.htm

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http://www.earth.rochester.edu/ees207/sept10.html

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http://www.geo.arizona.edu/geo3xx/308/taph.htm
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http://www.ucmp.berkeley.edu/paleo/fossils/index.html

http://www.uh.edu/~rmaddock/3330/3330lectures.html

http://www.unipg.it/~pmonaco/Ichnologysite/pages/Ta
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http://www.uwm.edu/People/mtharris/Paleo/CN3.html

http://www.wf.carleton.ca/Museum/taphonomy/TAPH
1.HTM

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