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La Construccin.- Emplea los grandes troncos para hacer vigas, durmientes, tablones. Se emplea
as mismo en la carpintera y ebanistera.
b.
La medicina.- Aprovecha las hojas, las flores, los frutos, las races y los tallos de gran variedad de
plantas por las virtudes curativas que en ellas se encuentra, como el mate, la quina, la canela, el
lino, la manzanilla, el t, el lino, etc.
c.
Las plantas dan frutos exquisitos y son para el hombre un alimento sano y refrescante.
d.
Tambin podramos enumerar a las verduras, que tienen gran contenido de minerales.
e.
No solamente las plantas nos alimentan, sino que tambin nos recrean.: los jardines, parques y
los bosques son lugares de esparcimiento, embellecen el paisaje urbano, purifican el aire, regulan
los vientos.
clasificacin que las reflejaba. Abajo: En poca ms reciente se han admitido cinco reinos que tienen en
cuenta la organizacin celular y la forma de nutricin.
1.4.2. CONCEPTO Y DIVISION DE LAS CIENCIAS NATURALES.- La historia natural es la ciencia que estudia
los seres reales que caen bajo el dominio de los sentidos. Tambin se le suele definir como La ciencia que
estudia la tierra y todos los seres orgnicos e inorgnicos que habitan en ella.
De all que podemos dividir en:
a. Cosmografa: que trata de los seres inertes o inorgnicos.
b. Biologa: que estudia los seres vivos u orgnicos.
Cosmografa
Comprende:
Biologa
Comprende:
LA BOTANICA
1.5.1. DEFINICION.-La Botnica (del Griego Botan = Planta) es parte de las ciencias naturales que se
ocupa del estudio de los vegetales.
La botnica es la rama que estudia a los vegetales, dadas las numerosas diferencias que tienen stos,
comparados con los dems grupos de seres vivos. La botnica ha existido desde la antigedad, y ha ido
pasando de ser simplemente conocimiento emprico a ser una ciencia. El hombre ha estudiado a los
vegetales a raz de la dependencia que manifiesta hacia los mismos, puesto que estos son organismos
productores y constituyen el inicio de la cadena alimenticia; por ello, las plantas son tanto alimento
directo como alimento del alimento del hombre (diversos animales).
Con el paso del tiempo, se han ido encontrando otras utilidades de las plantas y actualmente son
empleadas en diversas formas (por ejemplo muchos medicamentos). Desde tiempo remotos, el hombre a
dependido de los vegetales para la alimentacin, ornamentacin, salud y construccin. Para tales fines, ha
producido cultivos y ha domesticado algunas especies para aprovechar mejor los beneficios que stas le
traen. Actualmente el hombre sigue empleando cultivos y domesticando especies, pero ahora por medio
del perfeccionamiento de los mtodos y medios de cultivo, para abastecer las necesidades del mundo
actual (Cuerda, 1993). Como cualquier otra ciencia, la botnica sigue los pasos del mtodo cientfico y
basa sus resultados en la observacin y la experimentacin. Producto de muchos aos de estudio es el
actual inventario de diversidad), sin embargo, todava queda una gran parte de la riqueza vegetal mundial
que todava no ha sido investigada, clasificada, ni registrada.
1.5.2.
a). La Botnica General.- Estudia los caracteres generales de las plantas sin agrupacin en un orden
determinado.
Se divide en:
a. Citologa: Estudia la estructura y organizacin de las clulas.
b. Histologa: Estudia los Tejidos
c. Morfologa: Estudia los caracteres exteriores, la forma y estructura de cada uno de los rganos de
las plantas.
d. Anatoma: Estudia la organizacin interna de los vegetales
e. Fisiologa: Estudia las funciones de los rganos de las plantas
f. Embriologa y Ontogenia: Estudia el origen y desarrollo de las plantas
g. Ecologa: Estudia la adaptacin de los vegetales a los ambientes.
b). Botnica Especial.- Es el estudio de los caracteres especficos de las diversas plantas para proceder a
su clasificacin; comprende tambin el estudio de los vegetales que existieron en otra poca sobre la
superficie de la tierra.
Se divide en:
a. Taxonoma.- Clasifica los vegetales segn las semejanzas que ofrecen.
b. Fitografa.- Describe cada una de las plantas, atendiendo con preferencia la forma de los rganos
ms importantes.
c. Fitogeografa.- Estudia la distribucin actual de los vegetales sobre la tierra.
d. Paleobotnica o paleofitologa.- estudia los vegetales que han existido en las pocas geolgicas
pasadas por medio del examen de los fsiles.
c). Botnica aplicada.- Es el estudio de la utilidad que de las plantas pueden reportar al hombre desde el
punto de vista de la alimentacin, la medicina y la industria.
a. Botnica Agrcola.- Se basa en el conocimiento de las plantas cultivadas
b. Botnica industrial.- Se basa en el estudio y empleo de materia prima vegetal en la industria.
c. Botnica farmacutica.- Encargada de estudiar a las plantas medicinales, su composicin y
principios activos.
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2.3. MORFOLOGIA:
Formas
2.4.1. PROTOPLASMA
El protoplasma es una sustancia viva, fundamental, capaz de los atributos de la vida: nacer crecer y
reproducirse.
Estado fsico: albuminoideo, coloidal, semejante a la clara de huevo.
En el protoplasma se distinguen dos partes:
a. El citoplasma
b. El carioplasma o nucleo
A. CITOPLASMA.- Es el protoplasma celular, su estado es semilquido con granulaciones (Condriomas)
El citoplasma presenta dos aspectos:
1. Uno exterior, hialino, transparente: hialoplasma
2. Otro interior, que es granuloso
Adems de las granulaciones hay otras diferenciaciones citoplasmticas:
3. Vacuolas
5. Utrculo primordial
4. Centrosoma
6. Plastidios
1). Vacuolas.- Son gotitas de agua que contienen en disolucin azucares, sales, pueden ser segn su
funcin alimenticias o excretoras.
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2). Utrculo primordial.- Es una capa que envuelve el protoplasma y tapiza interiormente la membrana.
No puede faltar en ninguna clula.
3. Centrosoma.- Al lado del ncleo se observa en ciertas clulas un pequeo cuerpo llamado centrosoma,
envuelto en citoplasma hialino y que recibe el nombre de esfera atractiva. Desempea importante
funcin en la divisin cariocintica.
4. Plastidios.- Son pequeos cuerpos esfricos diseminados en el citoplasma, son exclusivas de los
vegetales. Segn el color que toman los plastidios se dividen en
a) Cloroplastos.- Son plastidios impregnados de una sustancia verde llamada clorofil a. Se desarrollan en
los tejidos expuestos a la luz solar y dan a las plantas un color verde caracterstico. Se encuentra en casi
todos los vegetales.
b) Cromoplastos.- Son plastidios colorados que provienen de la transformacin de los cloroplastos. Las
principales sustancias que se encuentran en los cromoplastos son: xantofila de color amarillo y la carotina
de color anaranjado.
c) Leucoplastos.- Son plastidios incoloros que se encuentran en las clulas privadas de luz solar. Forman
los granos de almidon y sirven de depsito a la materia de reserva o de defensa.
a). Secreciones externas.- Es la membrana celular, dicha membrana es una cubierta que protege el
protoplasma a manera de capsula. Existe en todos los vegetales, excepto en las mixomicetos y en las
clulas del saco embrionario.
b). Secreciones Internas.- Son las inclusiones celulares, las inclusiones citoplasmticas se hallan a
menudo disueltos en el jugo celular contenido en las vacuolas; otras veces forman gotitas o corpsculos
que se encuentran en suspensin en el citoplasma.
Mencionaremos los principales:
- Principios inorgnicos: Agua y sales
El agua es el elemento ms abundante de la clula
Sales: especialmente carbonatos, cloruros, nitratos, etc.
6. Principios Orgnicos.- Pueden ser nitrogenados y no nitrogenados
a). Nitrogenados:
a. Fermentos: amilasa, dextrina.
b. Alcaloides: nicotina, morfina, quinina, cocana, etc.
c. Protenas: Lutena (del trigo), cena (del maz)
b). No nitrogenados:
a. Hidratos de carbono: celulosa, almidn, inulina.
b. Azucares: glucosa, sacarosa, levulosa, maltosa, etc.
c. Grasas: Estearina, olena.
Glucsidos: digitalina, taninos.
cidos orgnicos: oxlico, tartrico, frmico, malico, ctrico
Resinas: sandraca, resina copal.
2. Las clulas son capaces de una existencia independiente; las clulas son, por tanto, la unidad anatmica
(unidad estructural) y fisiolgica (unidad de funcionamiento) de los seres vivos.
3. Toda clula proviene de otra clula ya existente; la clula es, por tanto, la unidad gentica de los seres
vivos.
La clula es la unidad ms pequea de un ser vivo que muestra todas las propiedades caractersticas de la
vida, ya que se distingue del medio que la rodea (gracias a su membrana), tiene un metabolismo propio y
puede replicarse (toda clula procede de otra clula anterior).
La divisin ms importante entre los seres vivos no es la existente entre animales y vegetales, como
podra pensarse, sino la de organismos eucariotas y organismos procariotas. Debido a su organizacin
ms compleja, las clulas eucariotas debieron aparecer evolutivamente con posterioridad a las
procariotas.
Segn la Teora Endosimbiotica, los eucariotas surgieron de la asociacin de varias clulas procariotas.
Una clula eucariota es aquella que tiene el ncleo rodeado por una membrana que la asla del
citoplasma, es decir, que posee un verdadero ncleo, adems de otros orgnulos intracelulares, en los
cuales tienen lugar muchas de las funciones celulares.
Mientras que una clula procariota carece de ncleo y otros orgnulos rodeados por membranas, aunque
los procesos fisiolgicos que se llevan a cabo en estos orgnulos, como la respiracin y la fotosntesis,
tambin pueden darse en estas clulas.
2.7.
MITOSIS
La Mitosis es una divisin multiplicativa, por la cual se forman nuevas clulas. La Mitosis produce
crecimiento. La Mitosis comprende la cariocinesis y la citocinesis.
La Cariocinesis (separacin del ncleo, ms comnmente expresada como divisin del ncleo) es un
proceso continuo que para facilitar su estudio se lo divide en fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase.
Durante la Profase se produce la espiralizacin del retculo de cromatina, comenzando a diferenciarse los
cromosomas que ya estn formados por dos cromtidas. Al mismo tiempo desaparece la membrana
nuclear (que queda guardada en el retculo endoplasmtico) y el/los nuclolos y comienza a confundirse
el jugo nuclear con el citoplasma. En la Profase tarda comienza a aparecer el huso acromtico formado
por microfilamentos de protena que se extiende entre los polos de la clula. En la clula vegetal el huso
acromtico es poco visible. En la clula animal es muy visible y se diferencia entre los ster formados en
los polos celulares.
Durante la Metafase los cromosomas se fijan a los microfilamentos del huso por medio del centrmero
(nica parte del cromosoma que an no se ha dividido) y se ubican en el plano ecuatorial de la clula.
Durante la Anafase el centrmero se divide y las cromtidas hermanas se separan y dirigen hacia polos
opuestos. En la Anafase tarda las cromtidas llegan a los polos y pasan a ser los cromosomas hijos.
Durante la Telofase, se desespiralizan los cromosomas para formar el retculo de cromatina en cada
nueva clula, reaparecen el/los nuclolos y reaparece la carioteca formndose dos ncleos hijos. En la
Telofase tarda se inicia la Citocinesis, es decir la separacin de los citoplasmas de las clulas hijas, ms
conocido como divisin del citoplasma.
La Citocinesis en la clula animal se produce por
contraccin del citoplasma desde el exterior
hacia el interior (es centrpeta), pero en la clula
vegetal se inicia en el centro de la clula con la
condensacin del resto de huso acromtico
formando el fragmoplasto y se extiende hacia la
periferia (es centrfuga), adems esta divisin del
citoplasma es mucho menos evidente que en la
clula animal. Contribuyen a su formacin el
retculo endoplasmtico, las vesculas de los
dictiosomas y los microtbulos de protena. Se
forma la plasmalema o unidad de membrana de
cada clula dejando entre ellas un espacio que
estar ocupado por material denso que forma la
denominada placa celular. Esta placa va
engrosando por el depsito de material de pared
hasta formar la pared primaria de cada clula
hija.
a). Reproduccin celular
Formacin de nuevas clulas a partir de un pre existente.
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2.8. MEIOSIS
La meiosis un tipo de divisin nuclear en la cual una clula da origen, luego de dos divisiones nucleares
consecutivas, a cuatro clulas hijas, que poseen la mitad del nmero de juegos cromosmicos de la clula
original (y, por ende, la mitad de los cromosomas) y nuevas combinaciones cromosmicas (y,
dependiendo de genotipo, nuevas combinaciones gnicas). As las clulas hijas son diferentes a la clula
madre en cuanto a nmero de cromosomas y, dependiendo del genotipo, combinacin de genes,
pudiendo ser diferentes entre ellas, pero solo en cuanto a la combinacin de genes, y en algunos casos,
en cuanto al nmero de cromosomas. La meiosis cumple un papel fundamental en la reproduccin sexual
porque en los animales forma directamente los gametos, mientras que en plantas y hongos origina
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esporas sexuales (micro y megasporas) que darn origen a las estructuras que producirn los gametos
(gametofitos). La funcin principal de la meiosis es la:
Reduccin a la mitad del nmero de juegos cromosmicos en los gametos o esporas sexuales: as al
fusionarse un gameto masculino y uno femenino se restituye el nmero cromosmico original, el cual se
mantiene constante de generacin en generacin. Para ilustrar la importancia de este hecho tomemos
como ejemplo al hombre, quien en sus clulas somticas posee dos juegos de cromosomas, cada uno con
23 cromosomas (46 cromosomas en total). Los hombres y mujeres producen espermatozoides y vulos,
respectivamente, a travs de la divisin meitica, con un juego de 23 cromosomas en sus ncleos. Al
fusionarse un vulo con un espermatozoide se forma un cigoto con dos juegos de cromosomas, cada uno
con 23 cromosomas, por lo que se restablece el nmero cromosmico somtico de los padres que le
dieron origen.
Generacin de variabilidad gentica: en primer lugar produciendo nuevas combinaciones cromosmicas
en el cigoto, con los cromosomas heredados de cada progenitor, ya que los cromosomas no homlogos
segregan independientemente; en segundo lugar formando en cada progenitor cromosomas difere ntes a
los de sus clulas somticas por medio de entrecruzamientos e intercambio de material gentico entre
cromosomas homlogos (crossing-over).
La meiosis ocurre en las clulas sexuales.
a). Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en dos procesos de cariocinesis continuas luego de una nica etapa de duplicacin del
ADN (fase S). Al final de cada proceso de cariocinesis puede darse un evento de citocinesis, como en las
plantas monocotiledneas y animales, o pueden darse dos eventos de citocinesis continuos al finalizar la
segunda cariocinesis, como en las dicotiledneas. Los dos procesos de cariocinesis de la meiosis se
conocen como meiosis I y meiosis II y estn formados por una serie de eventos sucesivos que se
desarrollan de manera continua. Al igual que en la mitosis, tanto los eventos de la meiosis I como los de la
meiosis II se han separado en profase, metafase, anafase y telofase.
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Un tejido es un conjunto de clulas, iguales o ligeramente diferentes, que cooperan en realizar una
actividad especfica. La ciencia que estudia los tejidos se denomina Histologa. Los tejidos que forman las
plantas (metfitas) se llaman tejidos vegetales. Segn su funcin, podemos clasificar los tejidos vegetales
en seis grupos: protectores, embrionarios, fundamentales, esquelticos, conductores y secretores.
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a. Meristemos embrionarios. Se encuentran en las semillas. A partir de ellos se forman los diferentes
tejidos de la planta adulta.
b. Meristemos primarios o apicales. Se encuentran en los pices de las races, protegidos por las cofias, y
en los vrtices de los tallos, en el interior de las yemas. A partir de ellos se produce el crecimiento en
longitud de las plantas.
c. Meristemos secundarios o laterales. Se encuentran formando unas capas concntricas a lo largo de
los tallos y de las races. Existen dos tipos, denominados cmbium y felgeno. El cmbium origina, hacia el
interior, los vasos leosos y, hacia el exterior, los vasos liberianos. El felgeno da lugar, hacia el interior, al
parnquima cortical y, hacia el exterior, al sber. A partir de ellos se produce el crecimiento en grosor.
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Gracias a la lignificacin, los vasos leosos tambin realizan la funcin de soporte de la planta. El conjunto
de traqueidas, trqueas y clulas parenquimticas acompaantes se denomina leo o xilema. La madera
est constituida bsicamente por este tipo de tejido.
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Tubos laticferos. Son tubos que contienen un lquido lechoso denominado ltex, constituido por
agua, gomas, resinas y almidn, Puede encontrarse en una sola clula alargada, o en una serie de
clulas, cuyas membranas intercelulares se han reabsorbido. El ltex del rbol Hevea brasiliensis
se solidifica en contacto con el aire y da lugar al caucho natural.
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b. Perispermadas (semillas con perisperma): cuando las reservas son originadas por proliferacin de la
nucela del vulo. En este caso las reservas son diploides (2n). Estas semillas se presentan en algunas
angiospermas: cariofilceas, quenopodiceas, amarantceas, etc. En algunos casos la prolife racin de
clulas para originar las reservas surge de la claza y las semillas se denominan calazospermadas (tienen
calazosperma).
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B. Exalbuminadas: en estas semillas las reservas son absorbidas por el embrin, las acumula en el o en los
cotiledones que se tornan carnosos. Estas semillas tienen solamente embrin y tegumentos. Son propias
de algunas angiospermas: leguminosas por ejemplo.
Las semillas endopermadas pueden presentar variantes segn como se multipliquen las clulas durante su
formacin.
Se pueden distinguir semillas con:
Endosperma nuclear o no celular: el ncleo de la clula madre del endosperma se divide repetidamente
formando una masa plurinucleada (cenocito), sin formacin de tabiques celulares, despus de un tiempo
ms o menos largo terminan formndose las clulas. Es el tipo ms frecuente.
Endosperma celular: el ncleo de la clula madre del endosperma de divide y simultneamente se divide
la clula y as las siguientes, de manera que no hay divisiones nucleares libres, son todas clulas.
Endosperma helobial: es intermedio entre los dos anteriores. La clula madre del endosperma se divide
en dos clulas desiguales y luego, una de ellas, la mayor (calazal) se sigue dividiendo como endosperma
nuclear mientras que la menor (micropilar) generalmente lo hace como endosperma celular.
a. Segn la naturaleza qumica de las reservas y su consistencia se pueden distinguir las siguientes
semillas:
- con albumen amilceo o harinoso: las reservas son almidonosas (harina) como en la mayora de las
gramneas. En estas semillas el estrato externo que rodea al albumen se denomina capa aleuronfera
porque sus clulas contienen granos de aleurona que constituyen la reserva proteica en el fruto de las
gramneas.
- con albumen oleaginoso o lipdico: cuando las reservas son lpidos generalmente densos y slidos como
en el ricino y papaverceas, mezclado generalmente con granos de aleurona. Si los lpidos son lquidos a
temperatura ambiente se da el albumen lquido de algunas gramneas.
- con albumen crneo: las paredes celulares celulsicas y hemicelulsicas del albumen estn
notablemente engrosadas y le otorgan una consistencia muy dura a dursima (marfiles vegetales).
- con albumen carnoso: las reservas tambin son fundamentalmente celulsicas y e stn en las paredes
celulares, pero son menos compactas que las anteriores como en liliceas, tifceas, pandanceas.
- con albumen mucilaginoso: las paredes celulares son de hemicelulosa y muclagos, absorben el agua en
gran cantidad y se hinchan formando una masa mucilaginosa, es propio de algunas leguminosas:
algarrobo europeo Ceratonia siliqua, acacia negra, sfora Styphnolobium japonicum.
4.3.3.-Embrin: se puede considerar un eje que contiene uno o ms cotiledones (4 a 18 en
gimnospermas, 2 en dicotiledneas y 1 en monocotiledneas) insertados en el nudo cotiledonar que se
ubica aproximadamente en la parte media del eje, los cotiledones son las hojas embrionarias o
embrifilos. Por encima del nudo cotiledonar se ubica el epictilo que lleva en su extrem o a la plmula
precursora del vstago o brote y por debajo del nudo se ubica el hipoctilo que lleva en su extremo a la
radcula precursora de la raz primaria.
El desarrollo del epictilo en la semilla es muy variable, en algunos casos (arveja, maz) la plmula puede
diferenciar uno o ms primordios foliares, pero en otros casos puede constituir slo un meristema
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terminal rudimentario. Del mismo modo el hipoctilo puede estar organizado en una radcula bien
definida incluso con la caliptra diferenciada o ser solo un cono meristemtico poco diferenciado.
Las partes y las caractersticas de las semillas guardan estrecha relacin con los vulos que le dieron
origen, por ejemplo, para una angiosperma se puede establecer la siguiente relacin.
Partes del vulo
Partes de la semilla
Micrpilo....................................................................Micrpilo
Primina......................................................................Testa
Secundina.................................................................Tegmen
Nucela.......................................................................Perisperma (cuando se forma)
Claza.......................................................................Calazosperma (cuando se forma)
Saco embrionario:
Oosfera + anterozoide...................................Embrin
Ncleo secundario + anterozoide..................Endosperma (puede pasar al embrin)
Funculo.....................................................................Hilo y rafe (cuando existe)
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Dentro de la testa y debajo de la cmara polnica, encerrado por la nucela, se encuentra el saco embrional
que constituye la parte haploide (n) del vulo, es el gametfito femenino, llamado as porque dentro de l
se formarn las gametos femeninas (oosferas).
Para ello, hacia la cmara polnica y dentro del saco embrional, se diferencian varias estructuras
pluricelulares con forma de botella, llamadas arquegonios, cada uno de los cuales contiene una oosfera.
Como existen varios gametos femeninos, se puede fecundar mas de una originando varios zigotos que
potencialmente pueden originar varios embriones, fenmeno denominado poliembriona (poliembriona
polizigtica).
Cuando las oosferas estn receptivas, el o los granos de polen germinan y forman un corto tubo polnico
que transporta al anterozoide (gmeta masculina) hasta un arquegonio, se produce entonces la unin de
ambas gmetas (fecundacin) para originar un zigoto. Por ser la nica unin posible (oosfera +
anterozoide), se dice que las gimnospermas presentan fecundacin simple.
Una semilla de pino ya madura tiene un solo tegumento la testa, que encierra al albumen o tejido nutricio
y dentro de ste se ubica el embrin.
La testa es originada por la primina del vulo, es muy dura y en el caso del pino de Alepo presenta una
expansin en forma de ala que sirve para la dispersin de la semilla (dispersin anemcora). En el
extremo opuesto al ala se ubica un poro, el micrpilo, que es el mismo que exista en el vulo y cerca de
ste el hilo que es una cicatriz que queda en la semilla al romperse el cordn, denominado funculo, que
una el vulo a la escama ovulfera.
El albumen es originado por el protalo, por lo tanto es haploide y de origen materno (endosperma
primario), por esta razn las semillas se llaman protaladas.
El embrin consta de 4 a 18 cotiledones que se ubican en el nudo cotiledonar. Bajo el nudo cotiledonar y
orientado hacia el micrpilo se ubica el hipoctilo en cuyo extremo lleva la radcula y por encima del nudo
cotiledonar y orientado hacia el polo clazal se ubica el epictilo en cuyo extremo lleva la plmula.
4.5. SEMILLA DE ANGIOSPERMAS:
En las angiospermas el o los vulos estn encerrados en el ovario, de manera que al desarrollar en
semillas, el ovario se transforma en fruto conteniendo las semillas.
Un vulo de angiospermas casi siempre desarrolla dos tegumentos, uno exterior denominado primina y
otro ms interno, la secundina, que en la semilla pueden diferenciarse en testa y tegmen respe ctivamente
que en conjunto constituyen el episperma con desarrollo muy variable. Tambin aqu los tegumentos
dejan un poro, el micrpilo, pero sin dejar cmara polnica, ya que el polen queda fuera del ovario, sobre
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el estigma y slo llega al vulo mediante un tubo polnico ms o menos largo por donde desplazan dos
anterozoides (gmetas masculinas).
Dentro de los tegumentos del vulo y rodeado por la nucela se ubica el saco embrional que posee 8
clulas o ncleos haploides (es el gametfito femenino): tres ubicadas hacia el micrpilo, son dos
sinrgidas y la oosfera; dos en el centro, son los ncleos polares que fusionan luego para originar un
ncleo diploide denominado ncleo secundario; y finalmente tres ubicadas hacia la
claza denominadas antpodas.
En las angiospermas la fecundacin es doble: un anterozoide fecunda la oosfera para formar el zigoto
que posteriormente desarrolla en embrin y el segundo anterozoide fecunda al ncleo secundario para
formar una clula triploide (3n) denominada clula madre del endosperma que desarrollar en
endosperma que es de origen sexual (endosperma secundario) de la semilla. Este endosperma,
originalmente triploide, puede variar posteriormente en su ploida o puede ser consumido por el embrin
en su desarrollo en forma parcial o en forma total, este es el caso de las semillas exalbuminadas.
Existen variantes en el desarrollo del episperma, del endosperma y del embrin entre las semillas de las
dicotiledneas y las monocotiledneas:
4.5.1. SEMILLA DE DICOTILEDNEAS:
Este grupo de plantas se denomina as porque el embrin presenta dos cotiledones opuestos sobre el eje
embrional en el nudo cotiledonar, de manera que el embrin es inicialmente simtrico.
Se puede analizar la embriognesis de una dicotilednea (dentro de una gran variacin), tomando como
modelo a la bolsita del pastor Capsella bursa-pastoris (embrin tipo crucferas).
Los cotiledones casi siempre son dos, iguales entre s y encierran o envuelven el epictilo que, de esta
manera queda protegido; pueden ser ligeramente diferentes entre si (malvceas), pueden soldarse en un
solo cuerpo (castao de las indias Aesculus hippocastanum) o se pueden atrofiar (cuscuta Cuscuta ssp.).
De acuerdo con el desarrollo y ubicacin de las reservas las semillas de dicotiledneas pueden ser:
endospermadas como en el ricino Ricinus communis y muchas dicotiledneas, pueden ser perispermadas
como en quenopodiceas, amarantceas, etc. o pueden ser exalbuminadas como en los porotos
Phaseolus ssp y mayora de las leguminosas. Muchas veces existen tipos intermedios, por ejemplo,
semillas con cotiledones gruesos (semillas exalbuminadas) pero con un estrato exterior de reservas
proteicas (o sea que existe un poco de albumen denominado estrato proteico) como ocurre en muchas
crucferas, boraginceas, labiadas, compuestas, etc.; en otros casos las semillas pueden presentar
endosperma y perisperma (piperceas).
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En las gramneas el embrin es particular: presenta un cotiledn denominado escutelo, en contacto con el
endospermo que es muy grande respecto del resto del embrin; el escutelo se ubica en el nudo
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cotiledonar tambin llamado nudo escutelar. En el lado opuesto y sobre el mismo nudo, algunas
gramneas, trigo, arroz, etc., presentan el epiblasto, es una expansin muy pequea que puede ser
considerado como vestigios de un segundo cotiledn (existen otras interpretaciones). Por debajo del
nudo cotiledonar en el extremo del hipoctilo se ubica la radcula protegida por un estuche o dedal
denominado coleorriza. Por encima del nudo cotiledonar en el extremo del epictilo se ubica la plmula
protegida por un estuche o dedal protector denominado coleptilo; el colep tilo nace en un nudo del
epictilo denominado nudo coleoptilar. El embrin de algunas gramneas, maz, avena, etc, desarrolla un
entrenudo ubicado entre el nudo cotiledonar y el nudo coleoptilar, sera el primer entrenudo de la
plntula y se denomina mesoctilo.
CARIOPSIS DE TRIGO. A, CORTE LONGITUDINAL A LO LARGO DEL SURCO. B, CORTE TRNSVERSAL. C, DETALLE DEL
SECTOR RECUADRADO. D, DETALLE DEL EMBRIN.
Las semillas de las monocotiledneas son mayoritariamente endospermadas (gramneas), pero pueden
ser perispermadas y an calazospermadas. En pocos casos no se forman reservas (orqudeas) o las
reservas son absorbidas por el embrin (semillas exalbuminadas).
Los tegumentos seminales como en todas las angiospermas originalmente son dos, aunque en el
desarrollo de la semilla pueden ser muy modificados, incluso hasta casi desaparecer e las gramneas,
donde la proteccin la realiza el pericarpo (fruto). Pocas veces la testa se vuelve carnosa (sarcotesta) y
sirve para la dispersin zocora (arceas).
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de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento
proporcional en la actividad respiratoria.
b. Fase de germinacin: Representa el verdadero proceso de la germinacin. En ella se producen las
transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula. En esta fase
la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.
c. Fase de crecimiento: Es la ltima fase de la germinacin y se asocia con la emergencia de la
radcula (cambio morfolgico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve
a aumentar, as como la actividad respiratoria.
La duracin de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su
contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno. Estas fases
tambin estn afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las caractersticas y
composicin del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relacin de estas fases con el
metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es
independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su
metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase constituye un perodo de metabolismo activo
previo a la germinacin en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se
produce slo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metablica q ue
comprende el inicio del crecimiento de la plntula y la movilizacin de las reservas. Por tanto los factores
externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la ltima
fase.
En las dos primeras fases de la germinacin los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento
se entra en una situacin fisiolgica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinacin
tendr que pasar a la fase de crecimiento y originar una plntula, o por el contrario morir.
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Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables,
pueden haber semillas que germinan, todava, despus de decenas o centenas de aos; se da en se millas
con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el
de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400
aos. En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms que algunos das o meses, como es el
caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas
semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos pensar que mueren porque agotan
sus reservas nutritivas, pero no es as, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han
perdido su capacidad germinativa.
Una semilla ser ms longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie
de productos txicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrin.
Para evitar la acumulacin de esas sustancias bastar disminuir an ms su metabolismo, con lo cual
habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse
bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo
mucho ms lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven ms tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. La deshidratacin, tambin alarga la vida de las semillas, ms que si
se conservan con su humedad normal. Pero la desecacin tiene unos lmites; por debajo del 2%-5% en
humedad se ve afectada el agua de constitucin de la semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar ms tiempo la vida de una semilla, sta debe conservarse en
las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al
mnimo la presencia de oxgeno en el medio de conservacin.
5.3.2. FACTORES EXTERNOS.
Entre los factores ambientales ms importantes que inciden en el proceso de germinacin destacamos:
humedad, temperatura y gases.
a. Humedad.
La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la germinacin;
porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de sus tejidos.
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial
hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hdrico es menor
en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radcula, el agua llega al
embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de
potencial hdrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la
misma actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al
embrin.
b. Temperatura.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las enzimas
que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la
rehidratacin. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de temperatura,
existiendo un ptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinacin pueden establecerse
unos lmites similares. Por ello, las semillas slo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si
la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin no tiene lugar aunque las dems condiciones sean
favorables.
La temperatura mnima sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, y la mxima
aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura ptima, intermedia entre
ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinacin en el
menor tiempo posible.
Las temperaturas compatibles con la germinacin varan mucho de unas especies a otras. Sus lmites
suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hbitats muy concretos, y ms amplios en
semillas de especies de amplia distribucin.
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI
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Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 C.
Las mximas temperaturas estn entre 40 C y 50 C (Cucumis sativus, pepino, 48 C). Sin embargo, las
semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 C y 15 C.
Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya), Trifolium repens (trbol), y las especies alpinas, que pueden
germinar a 0 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms adecuadas para la germinacin son
entre 15 C y 20 C.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente
sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de germinacin y el de la fase
de crecimiento no tienen por qu coincidir. As, unas temperaturas estimularan la fase de germinacin y
otras la fase de crecimiento.
c. Gases.
La mayor parte de las semillas requieren para su germinacin un medio suficientemente aireado que
permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrin obtiene la energa
imprescindible para mantener sus actividades metablicas.
La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO 2. Sin
embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinacin al disminuir el contenido
de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaa) y Cynodon dactylon
(grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios
acuticos o encharcados, donde la concentracin de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del
O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentracin de CO2.
Para que la germinacin tenga xito, el O2 disuelto en el agua de imbibicin debe poder llegar hasta el
embrin. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenlicos, capas
de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la semilla por que reducen la
difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin.
Adems, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrin disminuye a medida que
aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que aadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que
absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.
d. Metabolismo de la Germinacin.
Los procesos metablicos relacionados con la germinacin que han sido ms estudiados son la respiracin
y la movilizacin de las sustancias de reserva.
e. Respiracin.
Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las
semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie de compuestos intermediarios del metabolismo
vegetal, as como considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del proceso
respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la intensa actividad
metablica que tiene lugar durante la germinacin.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, despus de
iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en
cuatro fases:
Fase I: Se caracteriza por un rpido incremento en la respiracin, que generalmente se produce antes de
transcurridas 12h desde el inicio de la imbibicin. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional
al incremento de la hidratacin de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es,
posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibicin.
Probablemente las cubiertas seminales, que todava permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La
eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor
disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la
radcula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente
sintetizadas en las clulas del eje embrionario.
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Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una acusada disminucin de la respiracin, que coincide con la
desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas almacenadas.
f. Movilizacin de sustancias de reserva.
Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirn el
crecimiento y el desarrollo de la plntula hasta que sta sea capaz de alimentarse por s misma. Estas
reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lpidos,
protenas, carbohidratos y compuestos inorgnicos.
Segn el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. As, en los
cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidn, aunque tambin contienen
protenas y lpidos. En muchas semillas de importancia agrcola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja,
etc) se almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos de reserva. Adems, estas
semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se
encuentran las leguminosas, almacenan protenas junto con cantidades considerables de almidn, siendo
en stas los lpidos muy escasos.
5.4.2. GERMINACIN EPIGEA: ocurre cuando el hipoctilo desarrolla elevando a los cotiledones y al resto
del embrin hasta emerger (los cotiledones son epigeos); generalmente tambin eleva el resto de la
semilla (tegumentos seminales y reservas) hasta dejarlos sobre el suelo.
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La duracin de los cotiledones es muy variable, pueden durar pocos das (cotiledones efmeros), pueden
durar varios das (cotiledones persistentes) o por excepcin, pueden durar toda la vida de la planta.
El hipoctilo una vez desarrollado puede llegar a contraerse y engrosarse (junto con la parte superior de
la raz) formando una estructura resistente que ancla a la planta al suelo (alfalfa), o sea que los
cotiledones inicialmente se elevan sobre el suelo para luego acercarse nuevamente a su superficie; en
otros casos puede engrosarse por el acmulo de sustancias de reserva (rabanito Raphanus sativus)
El hbito o sea la forma de crecimiento de una plntula y posteriormente del estado vegetativo de una
planta depende del crecimiento que alcanza el epictilo, del crecimiento de los entrenudos superiores al
epictilo y del desarrollo de las yemas axilares basales para formar ramificaciones.
Se pueden distinguir los siguientes hbitos:
- Plantas en roseta (rosuladas o en roseta basal): en estas plantas el epictilo no desarrolla, tampoco lo
hacen los entrenudos siguientes, ni las yemas basales forman ramificaciones, de manera que los nudos
basales del tallo permanecen muy juntos y las hojas forman una especie de roseta sobre el suelo. Este
hbito es frecuente en especies invernales. Al llegar la poca de floracin desarrollan los entrenudos
superiores a la roseta para formar el tallo florfero. Este hbito es muy frecuente en las crucferas,
compuestas, geraniceas, umbelferas, boraginceas, etc.
- Plantas erectas: en estas plantas el epictilo y los nudos siguientes alcanzan un desarrollo variable, los
nudos y por consiguiente las hojas se distancian entre s. Las yemas basales y medias pueden desarrollar
dando ramificaciones (compuestas de verano, solanceas, muchas leguminosas, etc.).
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- Plantas rastreras: en estas plantas el epictilo y los entrenudos siguientes desarrollan muy poco, pero
fundamentalmente desarrollan las yemas basales (incluso las yemas cotiledonares) dando ramificaciones
que originan tallos rastreros (plagitropos).
B.- DICOTILEDNEAS DE GERMINACIN HIPOGEA:
Ocurre en algunos pocos casos: vicias Vicia ssp, algunos porotos Phaseolus ssp, roble Quercus robur,
arveja Pisum sativum, etc..
Aqu el hipoctilo no desarrolla, de manera que los cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de
los tegumentos seminales. El epictilo desarrolla elevando la plmula de manera que emerge el tallo
llevando protofilos, muchas veces con hojas vestigiales. El hbito de estas dicotiledneas generalmente es
erecto. Las caractersticas morfolgicas de los cotiledones (forma general, nervadura, pilosidad, tamao,
duracin, etc), de los protofilos, del hipoctilo y del hbito son utilizadas para la determinacin de las
especies en estado de plntula.
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puede ser mayor que en las que carecen de mesoctilo, circunstancia que puede ser aprovechada para
ubicar la semilla (el fruto en realidad) ms profundamente buscando mayor humedad en el suelo La
primera hoja puede ser vertical y muy larga en las gramneas invernales y ms o menos horizontal y muy
corta en las estivales (con muchas variaciones).
En las dems monocotiledneas el sistema radical es similar al de las gramneas, es decir, es un sistema
homorrtico y bsicamente adventicio.
B. MONOCOTILEDNEAS CON GERMINACIN EPIGEA:
En las semillas exalbuminadas de monocotiledneas la germinacin siempre es epigea (alismatceas), el
cotiledn es carnoso, envuelve a la primera hoja y emerge con ella.
En cambio cuando las semillas son albuminadas la germinacin puede ser hipogea como ya vimos en las
gramneas o puede ser epigea, en este caso la semilla es elevada sobre la superficie del suelo por el
cotiledn que forma un codo y parte del mismo queda dentro de la semilla (la parte haustorial)
absorbiendo las sustancias de reserva (tifceas, liliceas, agavceas, etc.).
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6.3.3. La zona de alargamiento o de maduracin. Es la zona en que las clulas jvenes del meristemo
primario aumentan de tamao y se diferencian, dando lugar a los diferentes tejidos.
6.3.4. La zona de crecimiento. Es un pequeo sector situado en el extremo apical de la raz de tejido
meristemtico primario, cuyas clulas son todas iguales y se hallan en continua divisin. Se halla
protegido por una cofia, que es una cpsula constituida por clulas suberificadas.
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corteza son continuos. Se disponen ordenadamente en filas radiales o pueden alternar entre s sucesivas
capas concntricas. La presencia de espacios intercelulares esquizgenos es tpica de la corteza radical. En
el caso de plantas acuticas como el arroz, los espacios se hacen grandes tomando el aspe cto de un
aernquima.
La capa ms externa de la corteza se conoce como exodermis y la ms interna como endodermis, en
donde las clulas estn muy pegadas y carecen de espacios intercelulares.
Las clulas de la endodermis tienen paredes especializadas que contienen una banda que se conoce como
Banda de Caspary y se encuentra presente en las paredes anticlinales de las clulas, es decir, a las paredes
perpendiculares a la superficie de la raz. Las bandas estn formadas por una mezcla compleja de
compuestos como la lignina y la suberina. La presencia de las bandas de Caspary hace que la pared sea
impermeable al agua y minerales que se estn desplazando hacia el interior a travs de la corteza, lo que
da por resultado que todas las sustancias que entran en los tejidos vasculares tengan que pasar por el
citoplasma de las clulas endodrmicas.
Las clulas endodrmicas jvenes solo tienen la banda de Caspary suberizada; las paredes paralelas a la
superficie de la raz no lo estn. En las races ms viejas las paredes de las clulas se suberizan y se
engrosan. Las paredes engrosadas pueden presentar perforaciones en cuyo caso se les considera como
paredes secundarias.Las clulas endodrmicas opuestas al floema son las primeras en desarrollar la pared
secundaria; en cambio las clulas opuestas al xilema permanecen delgadas y reciben el nombre de clulas
de paso.
d). Cilindro vascular:
El centro de la raz est formado por el cilindro vascular, que est formado por xilema, floema y rodeado
por el periciclo, que es la capa ms externa del cilindro vascular. El periciclo de las races jvenes se
compone de clulas parenquimatosas, de pared delgada; en las races ms viejas puede presentar
paredes engrosadas. Las clulas del periciclo mantienen su actividad meristemtica y son el sitio de
formacin de las races secundarias; tambin desempean cierta funcin en la formacin de todo o parte
del meristema lateral o cmbium.
Generalmente el xilema forma una masa slida en el centro del cilindro vascular, aunque en algunas
especies el centro est formado por la mdula. El xilema forma una serie de proyecciones que se
extienden hacia el periciclo. El xilema se alterna con el floema. An cuando el nmero de radios
xilemticos vare de una especie a otra, no se lo puede considerar como un rasgo caracterstico de una
especie. Si una raz cuenta con dos radios de xilema, se dice que la raz es diarca, si presenta tres, ser
triarca, con cuatro, tetrarca, etc. Una raz que cuenta con muchos radios se denomina poliarca.
Las primeras clulas reconocibles de xilema que se distinguen son de protoxilema, cuya diferenciacin
comienza en los bordes del procambium y contina hacia adentro en direccin al centro. Este tipo de
diferenciacin se conoce como exarca (el xilema madura centripetamente) . Las clulas de metaxilema
maduran despus que ha concludo el alargamiento y se caracterizan por tener mayor dimetro que las
clulas de protoxilema. Se localizan por dentro del protoxilema y ocupan el centro de la raz si sta carece
de mdula. Si la raz cuenta con mdula, entonces el metaxilema forma un anillo a su alrededor.
Se puede ver tambin que el floema primario de la raz consta de un protofloema y un metafloema. La
direccin de maduracin del floema es la misma que la del xilema. El floema se diferencia y madura ms
cerca del pice de la raz que el xilema.
6.4.2. ORIGEN DE LAS RACES LATERALES:
En la mayor parte de las especies, las races laterales comienzan a aparecer a cierta distancia de la zona de
alargamiento. La primera seal de la iniciacin de una raz lateral, es la divisin de un nmero
determinado de clulas del periciclo., los cuales dan origen a los primordios de la raz. Estas primeras
divisiones son periclinales, o sea las paredes se forman en sentido paralelo a la superficie de la raz. A
continuacin se genera una serie de divisiones en sentido periclinal y anticlinal, lo que ori gina un grupo de
clulas meristemticas que, al poco tiempo, se organizan en un meristema apical cuyo patrn es el mismo
que presenta la raz original. Mientras este meristema apical crece se va abriendo camino a travs de la
corteza y la epidermis de la raz original.
Mientras los tejidos de la nueva raz se diferencian y maduran, el xilema y floema se desarrollan , de tal
moda que se hacen continuos con el xilema y floema de la raz original.
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6.6.3. Races contrctiles: son races adventicias que aparecen en algunos rganos como los bulbos de
Crocus, Gladiolus,etc. Producen un cambio de profundidad en los bulbos y pueden observarse en las
races en las partes viejas.
6.6.4. Races epgeas: Son races que se originan en rganos areos de las plantas.
Entre ellas se encuentran:
a). Races flcreas (zancos o contrafuertes): Las races adventicias de algunas Monocotiledneas son
verdaderos contrafuertes para el tallo y ayudan a mantenerlo erecto. Un ejemplo de ello lo constituyen
los manglares tropicales. Las grandes races flcreas de estos rboles, les confiere una apariencia nica
que los convierte en rboles ornamentales codiciados.
b). Velamen: las encontramos en plantas epfitas, o sea las que viven sobre los troncos de los rboles, u
otros soportes, como es el caso de muchas orqudeas epfitas. Las races en velamen presentan una
epidrmis que tiene varias capas de grosor y que probablemente contribuye a reducir la prdida de agua
en dicho rgano. Se presenta como un tejido esponjoso externo que absorbe y retiene el agua de la
atmsfera. En algunos casos esta raz es de color verde y realiza fotosntesis.
c). Races trepadoras o garfios: son de naturaleza adventicia y nacen de los tallos de plantas apoyantes y
se adosan a las paredes y los soportes , como en el caso de la hiedra. Estas races no sirven para absorber
agua y nutrientes.
d). Neumatforos: son races epgeas especiales que se desarrollan por ejemplo en ciprs calvo
(Taxodium distichum) cuando crece en lugares inundados y tambin en plantas intertropicales de suelos
pantanosos. Estas races emergen de la superficie del agua y presentan un aernquima muy desarrollado
y neumtodos que se presentan en la superficie como aberturas a modo de lenticelas. Tienen por funcin
suministrar oxgeno a los rganos subterraneos que por las condiciones del terreno no lo tienen
disponible.
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e). Races tabulares: arrancan en la base del tronco de los rboles, presentan la forma de tablas o de
contrafuertes parietiformes. Un ejemplo sera el alecrn de la selva misionera ( Holocalyx balansae).
f). Races columnares: son races adventicias que nacen en las ramas de los grandes rboles y se dirigen
verticalmente hacia el suelo donde se introducen y desarrollan hacindose leosas. Estas races le sirven
de soporte a los grandes rboles.
Fulcreas
Estranguladores
Tablares
Adventicias
Tabulares
Zancos
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Columnares
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Aereas
Neumatoforos
6.6.5. Haustorios: la raz ha sido reemplazada por un rgano llamado haustorio. Las encontramos en
plantas parsitas y hemiparsitas. Son rganos chupadores que reemplazan a la raz en plantas parsitas
como Cuscuta, convolvulcea que parasita a la alfalfa; o bien en plantas hemiparsitas como algunas
Lorantceas que crecen sobre Leguminosas y otras plantas. Al germinar la semilla la radcula forma un
disco de adhesin que se fija al husped. Este disco forma un haustorio que penetra a travs de la corteza
y llega hasta el tejido vascular tomando conexin con el hospedante y absorbe la savia bruta.
6.6.6. Races gemferas: son productoras de yemas adventicias que dan lugar a vstagos areos. Estas
yemas tienen origen endgeno pues nacen del periciclo. Un ejemplo conocido es la batata.
Aereas Parasticas
En velamen
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Ejemplo: raz gemfera de la batata (Ipomoea batatas; el lamo plateado (Populus alba).
b. Por su funcin
- De madera o vegetativas: originan ramas y hojas. Ejemplo: yemas apicales
- De flor: produce flores o inflorescencias. Ejemplo: duraznero (Prunus sp)
- Mixta: yema que produce madera (ramas y hojas) y flores. Ejemplo: manzano (Malus sylvestris)
c. Por su proteccin
- Cubiertas: protegidas por brcteas o prulas, que son hojas modificadas que pueden tener la
superficie con indumento (pubescentes), con ceras o incluso desarrollar peridermis. Ejemplo: falso
castao (Aesculus spp); Sauce (Salix spp.), lamo (Populus spp).
- Desnudas: carecen de brcteas protectoras. Son comunes en especies herbceas. Un ejemplo de yema
desnuda, gigante es el repollo.
d. Por su actividad
- activas: son las que desarrollan durante el perodo de crecimiento.
- durmientes: son las que permanecen en estado latente, pueden desarrollar o n, por ejemplo: en el
tronco de los rboles, como Eucalyptus spp.
e. Por su nmero
- solitarias: cuando solamente hay una yema en la axila de la hoja. Ejemplo de yema cubierta y solitaria
es el sauce (Salix spp). Frutales de pepita (manzano, peral)
- mltiples: cuando junto a la yema axilar hay otras, con frecuencia en una hilera (seriadas) sobre la
rama. Ejemplo: espina de corona (Gleditsia amorphoides); anchico colorado (Parapiptadenia
rigida).
- Agrupadas: en el mismo nudo por ejemplo ramas mixtas de los Frutales de carozo como el duraznero.
Ejemplo: dicasio de Sambucus australis sauco. Se observa la inflorescencia seca en el centro que defini
el crecimiento y las dos ramas que surgieron de manera dicotmica.
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7.6.2. Bastono: crecimiento predominante basal debido a que la yema apical no presenta dominancia
sobre las laterales (crecimiento de mata).
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superior e inferior que permite la multiplicacin, por ejemplo: Saccharum officinarum L. caa de
azcar.
Acaule
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A.- EPIDERMIS.
- Proviene de la protodermis.
- Formada por una o varias capas de clulas muy rectangulares.
- Con cutcula.
- Puede presentar estomas.
- En algunas plantas aparece una hipodermis.
B.- CORTEZA.
- Se origina a partir del meristemo fundamental.
- Formada por parnquima fundamental (varias capas).
- Suele presentar colnquima cerca de la periferia.
Continuo o en costillas.
- En tallos jvenes, tanto el parnquima como la
colnquima pueden llevar a cabo la fotosntesis.
- Puede presentar idioblastos, esclereidas y fibras,
especialmente en monocotiledneas.
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7.5.2. ESTOLN: Brote lateral ms o menos delgado, a menudo largo que nace de la base de los tallos,
tanto si se arrastra por la superficie del suelo como si se desarrolla debajo de l, y que enraizado y
muriendo en las partes intermedias, engendra nuevos individuos y propaga vegetativamente la planta.
7.5.3. RIZOMA: Tallos subterrneos o superficiales, horizontales u oblicuos, que emiten races y en el
pice, hojas y tallos progresivamente. Pueden llevar catfilos.
7.5.4. BULBO: Tallo subterrneo generalmente discoide, de entrenudos muy breves, rodeado de catfilos
o bases foliares, a veces reservantes.
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7.5.7. VOLUBLE: dcese de la planta trepadora cuando, enroscndose, el tallo da vueltas en torno al
soporte.
7.5.8. CLADODIO: Rama de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas rudimentarias, de
color verde, en la que se localiza, la funcin cloroflica.
7.5.9. ESPINA: rgano endurecido y puntiagudo. Es lignificada y posee tejido vascular, por lo que al
separarse del rgano que la trae, desgarra los tejidos subyacentes.
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7.5.10. SUCULENTOS: Las plantas suculentas o crasas (del latn suculentus, 'muy jugoso') son aquellas en
las que la raz, el tallo o las hojas se han engrosado para permitir el almacenamiento de agua en
cantidades mucho mayores que en el resto de las plantas. Esta adaptacin les permite mantener reservas
de agua durante perodos prolongados y sobrevivir en entornos ridos y secos que otras plantas
encuentran inhabitables. El ejemplo ms tpico de suculencia es el de los cactus, en los que el tallo
contiene una gruesa capa de tejido parenquimatoso, pero existen otras familias vegetales que presentan
el mismo fenmeno.
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regulando as el tamao total del poro, y por lo tanto, la capacidad de intercambio de gases y de
prdida de agua.
Pecolo: es el rabillo que sirve de enlace entre limbo foliar y tallo.
Vaina: es la base ms o menos ensanchada de la hoja, que abraza total o parcialmente al tallo. Se
encuentra muy desarrollada en las gramneas.
Nervadura: se corresponde con la disposicin de los tejidos conductores (xilema y floema) sobre
el limbo foliar.
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Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes
tienen la lmina elptica o romboidal.
8.5.4. PROFILOS
Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y
dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.
8.5.5. HOJAS PREFLORALES
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una
modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin
puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita).
Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre
un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
8.5.6. ANTFILOS U HOJAS FLORALES
Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
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8.6.1. LAS HOJAS COMPUESTAS.- Se van a clasificar dependiendo de la disposicin de los foliolos en:
A). Palmeadas o palmaticompuestas: todos los foliolos salen del extremo del pecolo, a semejanza de la
palma de la mano de los dedos (Ej.: castao de indias). A su vez, pueden ser:
Binadas: si estn constituidas por dos foliolos
Ternadas: si estn constituidas por tres foliolos
Quinadas: si estn constituidas por cinco foliolos
Digitadas: cuando el nmero de foliolos es mayor de cinco
B. PINNADAS: todos los foliolos salen de un mismo eje (raquis), a semejanza de una pluma. A su vez,
pueden ser imparipinnadas o paripinnadas, segn que acabe o no en un solo foliolo.
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a. Paralelinervias: tienen los nervios rectos y casi paralelos, todos procedentes de la base
(monocotiledneas). Cuando los nervios son curvos, reciben el nombre de curvinervias.
b. Penninervias: hojas con un nervio medio principal del que nacen a ambos lados nervios lateral es
c. Palminervias: hojas con varios nervios principales que se originan en un mismo punto
d. Dicotmicas: cuando cada nervio se divide en dos nervios semejantes
e. Uninervia: un solo nervio
C. POR SU PECOLO:
a. Peciolada: tiene pecolo
b. Ssil o sentada: no tiene pecolo
c. Peltada: el pecolo se inserta en medio del limbo
d. Envainadora: la vaina abraza completamente el tallo
e. Empizarradas: cuando tienen forma de escamas y van imbricadas
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI
59
8.6.3. TANTO LAS HOJAS SIMPLES COMO LOS FOLIOLOS: A su vez se clasifican atendiendo a las
hendiduras, borde, pice, y base del limbo foliar
A. POR LA FORMA DEL LIMBO:
Comparndolas con diversas figuras, tenemos como principales las siguientes:
a. Sagitadas: en forma de flecha.
b. Ovaladas o elpticas: con forma de valo.
c. Orbiculares o redondeadas: de forma ms o menos circular
d. Espatuladas: con forma de esptula
e. Aciculares: largas, delgadas y puntiagudas
f. Escuamiformes o escamosas: en forma de escama
g. Acorazonadas: en forma de corazn
h. Romboides: en forma de rombo
i. Lanceoladas: con forma de punta de lanza
j. Lineares: alargadas y con bordes paralelos o casi
k. Flaberiformes: en forma de abanico
l. Ovadas: en forma de huevo, con la parte ms ancha cercana al pecolo
m. Acintadas: en forma de cinta
n. Obovada: de forma ovada, pero con la parte ms ancha hacia el pice
o. Arrionadas: similar a un rin
p. Palmeada: en forma de palma de mano
60
61
Dentro de una misma planta, puede aparecer toda una gama de diferentes formas de las hojas a lo largo
del tallo, dicho fenmeno se conoce con el nombre de Heterofilia.
Las hojas tambin pueden clasificarse de acuerdo a su duracin en el tiempo.
Se dividen en:
1. Caducas: si slo viven un periodo vegetativo y caen a su final (otoo). Al caer las hojas disminuyen
todas las funciones de la planta.
2. Perennes o persistentes: duran ms de un periodo vegetativo. Las hojas se van renovando
peridicamente y de forma parcial (aparecen nuevas a medida que se van cayendo las ms viejas).
3. Marcescentes: cuando ya secas (amarillentas en otoo), se mantienen en el rbol hasta la formacin de
las prximas. Ej.: Quercus faginea
Las hojas se secan y caen de una manera natural, regulado por sustancias hormonales.
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI
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63
Muchas especies llevan flores masculinas y femeninas en el mismo pie de planta, se dice que son
monoicas (robles, castaos, hayas, tilos, avellanos, pinos,.)
Sin embargo, en otros casos las flores masculinas y las femeninas aparecen en pies de plantas diferentes,
se dice en este caso que son dioicas y aparecen rboles con sexo distinto, machos y hembras (chopos,
sauces, tejo, acebos)
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Si los ptalos que forman la corola estn separados, la corola se llama dialiptala, y a su a vez puede
ser:
a). Cruciforme: cuatro ptalos iguales dispuestos en forma de cruz
b). Roscea: cinco ptalos iguales bastante anchos
c). Aclavelada o cariofilcea: cinco o un mltiplo de cinco ptalos iguales y estrechos
d). Papilioncea o amariposada: cinco ptalos desiguales, cuyo conjunto parece una mariposa
Cruciforme
Rosacea
Aclavelada
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Si los ptalos que forman la corola estn unidos, la corola se llama gamoptala, y a su a vez puede ser:
a). Acampanada: los ptalos en forma de campana
b). Embubada: los ptalos en forma de embudo
c). Labiada: formada por cinco ptalos unidos, que en el extremo se separan en dos grupos formando
una especie de labios.
9.4.5. SEGN LA FORMA DE LAS INFLORESCENCIAS (CONJUNTO DE FLORES QUE SALEN DEL MISMO
BROTE):
a). Racimo: varias flores con pednculo se insertan a lo largo de un eje alargado
b). Espiga: varias flores sentadas se insertan a lo largo de un eje alargado
c). Umbela: varias flores con pednculo se insertan en el extremo de un eje central y alcanzan todas la
misma altura, a modo de sombrilla.
d). Corimbo: las flores con pednculo salen de distintos puntos de un eje central y alcanzan todas las
mismas alturas
e). Cabezuela o captulo: varias flores sin pednculo nacen sobre un receptculo ancho
f). Amento: espigas densas colgantes de flores unisexuales desnudas
Es frecuente que cualquiera de las inflorescencias anteriores se agrupen formando inflorescencias
compuestas: espigas de espigas, racimo de racimos.
66
67
CAPITULO X: LA POLINIZACION
10.1. CONCEPTO
La expansin es posible gracias a efectividad de los mecanismos de dispersin e intercambio
gentico.
El intercambio gentico se asegura a travs de la polinizacin cruzada.
La falta de cruzamiento en poblaciones reducidas puede derivar en evolucin o en la extincin.
La polinizacin y dispersin evitan empobrecimiento gentico y determinan el dinamismo de las
reas.
La dispersin es el principal mecanismo de variacin de las reas.
10.2. POLINIZACIN
10.2.1. Generalidades
A. Autopolinizacin o autogamia
Obligatoria (flores cleistgamas, como en Viola).
Posible (Agrimonia eupatoria, Berberis vulgaris).
B: Polinizacin cruzada o alogamia
Ms extendida que la autogamia.
A travs del viento (anemogamia), por el agua (hidrogamia) y por animales (zoogamia).
La alogamia se fuerza por:
Separacin total en el espacio
a. Dioecia: diferenciacin sexual y gentica, es decir, sexos en individuos separados (palmera, lpulo,
espinaca).
b. Monoecia o Diclinia: en un individuo los rganos sexuales femeninos estn separados en el
espacio de los rganos sexuales masculinos (maz, rosal, vid, pepino, Mercurialis, etc.).
c. Diclinia: unisexualidad floral, flores masculinas y femeninas separadas, aunque en el mismo
individuo (Mercurialis).
d. Heterostilia (polimorfismo estilar): Condicin polimrfica de las flores hermafroditas en la cual los
elementos sexuales difieren en tamao. Hace referencia al distinto nivel que ocupan en la misma
flor los estambres respecto al estigma (Primula).
e. Longistilia: estilos por encima de las anteras.
f. Enantiostilia: estambres por encima de los estigmas.
C. Hercogamia: condicin en la cual la autopolinizacin no es posible por la posicin relativa de los
lementos sexuales en la planta. Distinta situacin en el espacio dentro de una misma flor, parecida a
heterostilia, pero teniendo en cuenta la conformacin de la flor.
Separacin parcial en el espacio
a. Androdioecia: poblacin de una especie con individuos hermafroditas y otros masculinos
(Teucrium).
b. Ginodioecia: poblacin de una especie con individuos hermafroditas y otros femeninos (Thymus).
Separacin en el tiempo
c. Dicogamia: los estambres y estigmas de una misma flor maduran en pocas distintas; si maduran
primero los estambres se habla de Protandria o Proterandria (cebolla, camo); si madura
primero el estigma se habla de Protoginia o Proteroginia (fresa, pimiento).
Incompatibilidad homogentica.
La clasificacin ms utilizada y prctica de los tipos de polinizaci n es aquella fundamentada en el
medio, abitico o bitico, de transporte del polen. De acuerdo este criterio se reconoce los siguientes
tipos:
Anemogamia: transporte por el viento.
Hidrogamia: transporte por el agua (dulce, marina, de lluvia, etc.).
Zoogamia: transporte por animales.
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10.2.2. ANEMOGAMIA
Polen ligero y de pequeo tamao, para facilitar transporte por viento.
A veces estructuras que faciliten el vuelo (bolsas de aire en Pinus).
Tendencia a la pulverulencia (exina lisa, paredes no viscosas, nunca se aglomera el polen).
Se produce el polen en abundancia, por ser la polinizacin aleatoria.
Tipos de estructuras florales e inflorescencias anemgamas en el cuadro
Tipos de estructuras florales e inflorescencias anemgamas
10.2.3. HIDROGAMIA
Flores poco aparentes, verdosas y de talla reducida.
Polen desprovisto de exina, membrana lisa.
Fertilizacin aleatoria.
Hifidrogamia: liberacin polen en el agua (Ceratophyllum, Cymodocea, Najas, Posidonia,
Zannichellia, Zostera).
Epihidrogramia: polen liberado por la superficie del agua (Ruppia, Vallisneria).
10.2.4. ZOOGAMIA
El animal que visita la flor se carga de polen (aferrado en pelos o plumas, etc.).
Se clasifica en funcin del tipo de animal que realiza la polinizacin.
A. En Entomogamia la polinizacin se da por insectos:
Grandes o, si pequeas, agrupadas en inflorescencias densas (pseudantos).
Con colores vivos, con notables efectos de contraste.
Perfumadas y con nectarios.
Con polen muy nutritivo cuando el insecto es polinfago.
Hay casos muy especficos, como el cabra higo (Ficus carica subsp. rupestris) en relacin con
Blastophaga grossorum, algunas labiadas (Salvia) o muchas orqudeas, especialmente del gnero
Ophrys.
B. En Ornitogamia la polinizacin se da por medio de aves:
Gran desarrollo de la produccin de nctar.
Flores diurnas.
Formas leosas.
Flores vivamente coloreadas, generalmente rojas.
Flores inodoras.
C. En Quiropterogamia la polinizacin la llevan a cabo murcilagos:
Propia de plantas leosas altas.
Colores suaves.
Olor fuerte y agradable.
Alta produccin de nctar (Adansonia digitata).
D. En Saurogamia la polinizacin la llevan a cabo reptiles.
E. En Mamaliogamia la polinizacin la llevan a cabo mamferos.
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10.3. DISPERSIN
10.3.1. Generalidades
Forma de transporte (foresia) consistente en el efecto de diseminar y esparcir.
Las plantas usan la dispersin para expandir su rea de distribucin.
La parte dispersada se denomina dispora, disemnulo o propgulo.
El ritmo de produccin de disporas vara segn las especies, aunque se pueden reconocer las
siguientes posibilidades:
Monocrpicas: Florecen y fructifican una sola vez en su vida
Anuales (terfitos)
Bienales (Onopordum)
Plurianuales (Agave)
Policrpicas: Floracin y fructificacin a lo largo de varios aos
Cuando los vectores de dispersin son abiticos las adaptaciones son muy generales e inespecficas.
En el caso de vectores de dispersin biticos, suele haber ms especializacin.
Es muy frecuente la policoria (dispersin por varios agentes). Clasificacin ms usual segn el agente
dispersante.
10.3.2. AUTOCORIA
Especies que se aseguran por si mismas la dispersin de sus disporas
10.3.3. BARICORIA
Especies que utilizan la fuerza de gravedad para la dispersin (Castanea, Cocos, Quercus, Rhizophora).
10.3.4. ANEMOCORIA
Especies que utilizan el viento para la dispersin de sus disporas
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10.3.5. HIDROCORIA
Especies que utilizan el agua para la dispersin de sus disporas (Cuadro 7).
En el caso de los ros, que son unidireccionales, precisan de mecanismos anemcoros alternativos
(Alnus, Aster tripolium).
10.3.6. ZOOCORIA
Especies que utilizan animales para la dispersin de sus disporas.
Tipos segn el mecanismo de dispersin (Cuadro 8) o segn el animal que la realiza (Cuadro Error:
No se encuentra la fuente de referencia).
71
72
CAPITULO X: EL FRUTO
El fruto es el rgano vegetal que se origina por transformacin de la pieza o piezas femeninas de la
flor, los denominados carpelos, las estructuras que albergan en su interior (en el ovario) los
rudimentos seminales que contienen el gametfito y gameto femenino. Por lo general, los carpelos
poseen una parte receptiva (estigma) sobre la que se depositan tras la polinizacin los granos de
polen, que al germinar originan los tubos polnicos; stos discurren a travs del estilo hasta alcanzar
los rudimentos seminales, propiciando entonces su fecundacin. Cuando esto sucede, cada rudimento
acaba transformndose en una semilla, y el conjunto de ellas queda albergado en el interior del fruto,
en cuya formacin pueden intervenir tambin otras partes de la flor, como el eje floral, el receptculo,
etc.
Despus de la fecundacin, el ovario se transforma en fruto. En su interior se alojan las semillas que
proceden de los vulos. El fruto es el ovario fecundado y maduro.
La semilla es el vulo fecundado y maduro.
La propagacin de los frutos puede ser propiciada por agentes diversos. Cuando es el viento
(anemocoria) los frutos desarrollan estructuras para facilitar su transporte, por ejemplo en forma de
expansiones membranosas alas, como sucede en el ailanto [Ailanthus altissima (Mill.) Swingle], en
los olmos (Ulmus spp.) y en los arces (Acer spp.), o bien se ahuecan, lo que los hace ms livianos y
fcilmente transportables, como en el caso del espantalobos (Colutea spp.). De igual manera, el agua
puede ser tambin el medio de dispersin de los frutos (hidrocoria) y las adaptaciones de stos
similares (en este caso para aumentar la flotabilidad), en ocasiones muy complejas, como en el caso
del cocotero (Cocos nucifera L.), cuyos frutos los cocos son propagados por las corrientes marinas.
Otras veces los vectores de los frutos son los animales (zoocoria), por lo que a menudo los frutos son
carnosos, de vivos colores y agradables sabores, y son consumidos por aqullos, quienes en su colecta
acaban dispersndolos accidentalmente, o bien vehiculan la dispersin de las semillas en el interior del
tracto digestivo cuando ingieren los frutos (endozoocoria); en ocasiones son mucho menos vistosos
pero desarrollan estructuras que facilitan su anclaje sobre el pelaje o el plumaje y que facilitan su
propagacin (epizoocoria). Ms sofisticados son los mecanismos de autocoria, es decir, aquellos en los
que la propia planta propicia la dispersin, por ejemplo facilitando la eyeccin o liberacin de los
frutos, a menudo mediante cambios de turgencia de algunos tejidos, como en el caso de muchos
geranios (Geranium spp.).
10.1. PARTES DEL FRUTO:
En un fruto tpico existe una pared (pericarpo) ms o menos desarrollaa, originada por modificaciones
de la hoja carpelar y otras estructuras accesorias segn el grupo vegetal y en la que a menudo pueden
reconocerse tres capas. stas son, de fuera hacia dentro: epicarpo (es la piel de muchos frutos, que
se suele corresponder con la epidermis externa de la hoja carpelar), mesocarpo (la pulpa de los frutos
carnosos, originada a partir del mesfilo de la hoja carpelar) y la capa ms interna o endocarpo, que se
corresponde la epidermis interna de la hoja carpelar, y que en algunos casos se vuelve leoso
constituyendo el hueso de algunos frutos.
10.1.1. PERICARPIO.- Es la pared del fruto y dentro se alojan la semilla semillas (depende del n. de
vulos). Procede de la pared del carpelo. El pericarpio se compone de tres partes:
a). Epicarpio.- La pared ms externa, deriva de la epidermis del carpelo (la piel de una manzana).
b). Mesocarpio.- Ms interna que la anterior, deriva de la pared media del carpelo (la carne de la
manzana).
c). Endocarpio.- Es la pared ms interna del carpelo (el corazn de la manzana).
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Cariopsis
Biaquenio
Samara
Aquenio
Glande
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Tretaquenio
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Legumbre
Silicua
Silicula
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Capsula
Foliculo
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Drupa
Hesperidio
Peponide
Nuculanio
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Poliaquenio
Polidrupa
Polifoliculo
10.2.7. FRUTOS COMPLEJOS
A. Pomo: fruto sincrpico procedente de un ovario nfero, por lo general con 5 carpelos. Es carnoso,
indehiscente y con forma globosa o de pera. En su formacin interviene el tlamo. Es tpico de muchas
rosceas. Ejemplo: manzano [Malus domestica (Borkh.) Borkh., Rosaceae].
B. Conocarpo: fruto en el que participa el tlamo, muy desarrollado, convexo y carnoso, sobre el que
se disponen los verdaderos frutillos (las nculas); procede de un gineceo apocrpico. Es el fruto de las
fresas y fresones. Ejemplo: fresn (Fragaria x ananassa, Rosaceae).
C. Cinorrodon: es un pseudofruto constituido por el tlamo, muy desarrollado y profundamente
acopado, que encierra en su interior numerosas nculas, los verdaderos frutillos; en su parte apical
suelen persistir los spalos y, en ocasiones, el estilo y los estambres. Es el fruto tpico de las rosas.
Ejemplo: rosal (Rosa pouzinii Tratt., Rosaceae).
D. Balasta: fruto sincrpico originado a partir de un ovario nfero con los carpelos dispuestos en dos
estratos. Tiene un pericarpo coriceo, formado por el tlamo muy desarrollado que envuelve el ovario,
y su interior est dividido en cavidades por tenues membranas que se adaptan a las sinuosidades de
las muchas semillas que contiene y cuya cubierta (episperma) es jugosa. Ejemplo: gran ado (Punica
granatum L., Lythraceae).
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Cinorrodon
Pomo
Balausta
10.2.8. INFRUCTESCENCIAS
A. Sorosis: infructescencia con el eje de la inflorescescencia carnoso y jugoso, sobre el que se disponen
frutos carnosos tambin concrescentes entre s. Ejemplo: morera (Morus spp., Moraceae; Fig. 6 C).
B. Sicono: infructescencia formada por un receptculo cncavo que se hace piriforme o globoso en la
madurez, y que presenta una abertura apical protegida por pequeos hipsfilos; en su interior, sobre
la pared, se disponen las flores y al final los frutillos (aquenios). Los higos y las brevas son de este tipo.
Ejemplo: higuera (Ficus carica L., Moraceae).
C. Poliantocarpo: infructescencia esferoidal constituida por numerosos aquenios que se encuentran
dispuestos radialmente y muy apretados entre s. Cada fruto tiene forma de cua y presenta un
penacho de pelos que facilita su dispersin. Es tpica de los pltanos, rboles de sombra que nada
tienen que ver con plataneras y bananeras. Ejemplo: pltano de paseo (Platanus orientalis var.
acerifolia Aiton, Platanaceae).
D. Pseudostrbilo: infrutescencia originada a partir de los amentos femeninos de algunas plantas,
como los alisos, casuarinas, etc. El nombre alude a que recuerda a los estrbilos de las conferas, por
presentar numerosas brcteas ms o menos lignificadas. Ejemplo: casuarina (Casuarina equisetifolia L.,
Casuarinaceae).
Sorosis
Sicono
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79
80
81
Cuando una hoja transpira, disminuye la concentracin en las clul as del mesfilo. Esta baja
concentracin provoca una difusin entre el xilema y el mesfilo. Este pasaje hace que disminuya la
concentracin de agua en el xilema, por lo que se produce una difusin entre las clulas de la corteza
de la raz y el xilema. Lo mismo sucede entre las clulas de la corteza de la raz y el pelo radical y ste y
el suelo. Conforme cada molcula de agua se desplaza hacia la parte superior de la planta, otras que
estn ms abajo vienen a sustituirlas. La fuerza generada por la transpiracin desde las hojas y la
cadena de difusiones desde arriba hacia abajo, producen una tensin. En la columna hdrica que se
transmite por el xilema hasta los pices radicales y hasta el suelo. En este caso el agua es "succionada"
desde arriba y no "empujada" desde abajo.
Por un lado la atraccin de las molculas del agua entre s (cohesin) y por otro, la atraccin entre las
molculas de agua y las molculas de las paredes del vaso del xilema (adhesin), hacen que el agua se
mantenga unida, formando una columna indivisible dentro del vaso del xilema. Como vemos, esta
teora propone un mecanismo de fuerzas fsicas, donde no interviene la energa metablica. Es pues un
mecanismo basado en un transporte pasivo: difusin y ms especficamente smosis.
11.2.9. BALANCE HDRICO DE LA PLANTA
Los procesos bsicos que determinan el balance hdrico de una planta son: la absorcin, la conduccin
y la prdida de agua. Si se quiere equiparar la acumulacin y la prdida de agua se debe medir la
absorcin y la evaporacin en un intervalo de tiempo determinado. El balance hdrico viene
determinado por la diferencia entre la absorcin y la transpiracin, o por cualquier desviacin de la
condicin de equilibrio. El balance hdrico oscila de valores positivos a negativos.
82
Clorosis en las hojas adultas (el nitrgeno se transporta de hojas adultas a hojas ms jvenes debido
a su alta movilidad)
Menor crecimiento foliar.
Exceso de N
Exceso de follaje con un rendimiento pobre en frutos
Desarrollo radicular mnimo frente al desarrollo foliar
Retraso en la floracin y formacin de semillas.
11.3.2. FSFORO
Su absorcin radicular es activa y rpida. Se absorbe principalmente como H2PO4- en suelos con pH
inferior a 7.0 y como HPO42- en suelos bsicos. El fsforo forma parte de molculas de carcter
energtico como puede ser el ATP o el NADPH. En este ltimo caso forma un enlace ster fosfrico con
grupos hidroxilos y en el otro, en el ATP, forma enlaces tipo anhdrido de cido ricos en energa.
Tambin tiene un papel estructural por su presencia en los cidos nucleicos y en los fosfolpidos.
Favorece el desarrollo de las races al comienzo de la vegetacin. El fsforo se comporta como
elemento muy mvil que se distribuye fcilmente por toda la planta. La distribucin de fsforo en la
planta: una parte se encuentra ligada a molculas orgnica de inters como cido nucleicos,
fosfolpidos, ATP, azcares fosfato y fitatos (en semillas y rganos de reserva). La deficiencia de P
presenta los siguientes sntomas: plantas enanas y un color verde intenso. Cada prematura de las
hojas. Pigmentacin rojiza en las hojas.
11.3.3. POTASIO
Su absorcin es activa y rpida, en forma de catin potasio. Su principal funcin es la de
osmorregulador e interviene en mantenimiento de la turgencia de la clula, en la apertura y cierre
estomtico. El potasio tambin acta como activador enzimtico en ms de 50 sistemas enzimticos,
que requieren una concentracin elevada de K en el medio. Los primeros sntomas de clorosis por
deficiencia de K se aprecian en las hojas adultas, tpico de la deficiencia de un nutriente mvil. La
deficiencia de K provoca clorosis en los espacios internervales de las hojas, llegando a producir
manchas necrticas en el pice y bordes de la hoja.
11.3.4. MAGNESIO
Absorcin mayoritariamente pasiva en forma catinica divalente, Mg2+. Se comporta como un
elemento muy mvil tanto en la clula como en toda la planta. Alrededor del 20% del Mg se encuentra
en los cloroplastos, aunque slo 10-15% se presenta en la clorofila. Una parte del Mg soluble se
encuentra en el espacio intratilacoidal y actuar como activador enzimtico al iluminarse el
cloroplasto. Tambin interviene en el metabolismo energtico de la planta, ya que participa como
catin puente en reacciones importantes con el ATP, en la transferencia del grupo fosforilo. Activador
de enzimas del metabolismo glucdico y sntesis de cidos nucleicos. La deficiencia de Mg produce
sntomas de clorosis internerval, a veces moteado clortico, en toda la planta, dado que se trata de un
nutriente muy mvil.
11.3.5. CALCIO
Absorcin pasiva, como in divalente Ca2+. Es un elemento poco mvil, aunque es mucho ms mvil
en el apoplasto que en el simplasto. La mayor parte del calcio que se absorbe se localiza en la pared
celular (en los pectatos), y en las membranas.
83
Estructuracin de la laminilla media de la pared celular. Aumenta la resistencia mecnica de los frutos.
Activador y regulador de algunas enzimas. Acta sobre la permeabilidad diferencial de la membrana
plasmtica. Sntomas de deficiencias son siempre ms evidentes en tejidos jvenes y zonas
meristemticas de races tallos y hojas, por su baja movilidad.
11.3.6. AZUFRE
El azufre presenta un ciclo en el suelo similar al del nitrgeno en cuanto a que su dinmica es
dependiente de microorganismos. El S en la solucin del suelo se encuentra como in sulfato, SO42-, y
as se absorbe y se transporta por el xilema. La absorcin de sulfato es activa pero se produce a una
velocidad relativa lenta, si se compara con la de nitrato o fosfato. El azufre se encuentra en los
aminocidos azufrados cistena y metionina. Tambin se integra en diversas coenzimas (coenzima A,
biotina).Forma parte de sulfolpidos de membrana y heteropolisacridos. El azufre juega un papel
destacado en la regulacin redox de citoplasma y cloroplasto. Forma parte de protenas con alto
porcentaje en cistena. Las plantas con deficiencia de azufre sufren clorosis generalizada que incluye
los haces vasculares.
11.3.7. CICLO DEL NITROGENO
84
La fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico, consistente en la reduccin de N2 a NH4+ por la enzima
nitrogenasa, es, despus de la fotosntesis, la ruta metablica ms importante para el mantenimiento
de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso crucial slo puede ser llevado a cabo por unos
pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas.
Los microorganismos fijadores de nitrgeno no constituyen un grupo taxonmico homogneo, la nica
caracterstica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa. Dichas bacterias comprenden
organismos fottrofos, como bacterias pertenecientes a la familia Rhodospirillaceae, Clorobiaceae y
Cianobacteriae; organismos quimioauttrofos, como bacterias de los gneros Thiobacillus,
Xanthobacter y Desulfovibrio y organismos hetertrofos como las bacterias pertenecientes a la familia
Frankiaceae, al grupo Rhizobiaceae y a los gneros Azotobacter, Enterobacter, Klebsiella y Clostridium.
Estos organismos pueden realizar la fijacin biolgica de nitrgeno ya sea independientemente (a
excepcin de las rizobiceas) o estableciendo relaciones simbiticas con otros organismos. Son estas
formas simbiticas, concretamente las establecidas entre las rizobiceas y las leguminosas, las que
antiguamente eran aprovechadas para la renovacin de los suelos mediante la prctica de la rotacin
de cultivos; hoy en da sin embargo, desde la aparicin de la revolucin verde en agricultura, esta
prctica se ha sustituido por la utilizacin de fertilizantes qumicos a pesar del elevado coste
energtico y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados
que est adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativas que abarcan desde la
modificacin gentica de las plantas a la optimizacin y mejora de la fijacin biolgica de nitrgeno.
Dentro de esta ltima opcin el sistema rizobiceasleguminosas ha sido estudiado ampliamente y en
mayor profundidad. Ya en el siglo XVI Leonhard Fuchsius dibuj leguminosas noduladas y en el siglo
XVII, Malpighi observ ndulos en races de poroto (Phaseolus vulgaris) y de haba (Vicia faba). A fines
del siglo XIX el botnico ruso Woronin detect la presencia de bacterias en ndulos de lupino y alisos,
y unos aos despus Frank demostr que en suelos quemados no se producan ndulos y a
continuacin Hellriegel y Wilfarth, que son los investigadores reconocidos universalmente como
descubridores de la fijacin simbitica, demostraron en varias leguminosas el requerimiento de una
infeccin previa para la formacin del ndulo.
Posteriormente Beijerinck corrobor la necesidad de una infeccin bacteriana para la formacin del
ndulo al infectar plantas de Vicia faba con cultivos puros procedentes de ndulos de dicha
leguminosa. No obstante, a fines del siglo XX se ha empezado a comprender este sistema ntimamente
si bien an hay algunos puntos del proceso simbitico que se desconocen.
Una de las incgnitas es la influencia de algunos nutrientes especialmente requeridos por el sistema en
el establecimiento y desarrollo de la simbiosis, as como en la organognesis del ndulo.
Concretamente se ha observado que la deficiencia de un micronutriente, el boro (B), afecta
drsticamente a la nodulacin llegando al punto de abortarla, aunque no se ha probado la causa
ltima de tan drstico efecto. Tambin se ha sugerido la existencia de una relacin entre este
micronutriente y un macronutriente como el calcio (Ca2+). En este sentido se ha observado que la
relacin BCa2+ es importante para el mantenimiento estructural de la pared celular, y que juega un
papel en el proceso de simbiosis en leguminosas.
11.4. FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:
- Reacciones lumnicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa fotoqumica o clara), requiere de
energa de la luz para fabricar ATP y molculas portadoras de energa NADPH reducido, a usarse en la
segunda etapa.
- Ciclo de Calvin-Benson: es la etapa independiente de la luz (etapa termoqumica u oscura), los
productos de la primera etapa ms CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN - HUANCARANI
85
Etapa termoqumica: Las reacciones que fijan carbono son tambin conocidas como reacciones
"oscuras" o reacciones "independientes de la luz". Las plantas terrestres deben protegerse de la
desecacin y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y
salida del gas por las hojas. El CO2 es capturado y modificado por la adicin de hidrgeno para formar
carbohidratos ([CH2O]n). La transformacin del CO2 en un compuesto orgnico se conoce como
fijacin del Carbono.
La energa para ello proviene de la primera fase de la fotosntesis. El Ciclo de Calvin se desarrolla en
estroma de los cloroplastos. Seis molculas de CO2 entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente,
producen una molcula de glucosa.
Sntesis de sacarosa y almidn: Las triosas-fosfato resultantes del CO2 asimilado en el ciclo de Calvin
son transformadas a almidn como polisacrido de reserva en el propio cloroplasto o transportadas al
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La carga puede llevarse a cabo a travs del simplasto o a travs de una combinacin simplastoapoplasto (carga apoplstica).
11.4.3. RELACIN FOTOSNTESIS RESPIRACIN
La produccin neta de una planta depende directamente de la relacin fotosntesis respiracin. La tasa
fotosinttica de una planta es mucho mayor que la respiratoria, sin embargo, la fotosntesis slo tiene
lugar en las hojas fotosintticamente activas y en presencia de luz, mientras que la respiracin la llevan
a cabo todas las clulas de todos los rganos de la planta y, adems, es un proceso que tiene lugar las
24 horas del da.
La relacin ms directa entre los dos procesos viene dado por el hecho de que los productos de la
fotosntesis, O2 y fotoasimilados, son sustratos de la respiracin.
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Los estudios sobre la respuesta a distintas combinaciones de auxinas y citocininas indican que sus
concentraciones relativas afectan el desarrollo de las clulas indiferenciadas que crecen en cultivo.
Cuando ambas hormonas se encuentran en concentraciones aproximadamente iguales, las clulas
permanecen indiferenciadas y forman una masa amorfa de tejido (callo). Cuando la concentracin de
auxina es ms alta que la de citocinina, el tejido indiferenciado origina races organizadas. Con una
concentracin ms elevada de citocinina, aparecen yemas. As, el balance cuidadoso de las dos
hormonas puede producir tanto races como yemas y, de este modo, una planta +incipiente.
El etileno acta como regulador del crecimiento y el desarrollo de las plantas.
Interviene en la senescencia de las partes florales que sigue a la fecundacin y en la maduracin de los
frutos. Tambin es responsable de los cambios de color, textura y composicin qumica que ocurren
durante ese proceso. El principal regulador de la cada de la hoja es el etileno producido en la capa de
abscisin. Algunos de los efectos de las auxinas sobre los frutos, las flores y la senescencia de las hojas
estn relacionados con la produccin de esta sustancia. Adems, el etileno es un efector de la
dominancia apical. Las auxinas inducen la produccin de etileno en las yemas axilares o cerca de ellas,
en tanto que las citocininas pueden inhibirla.
El cido abscsico tiene un papel importante en la abscisin, la dormicin y en la regulacin de la
apertura y el cierre de estomas. De modo ms general, parece estar involucrado en la respuesta de las
plantas a diversas condiciones de estrs, por ejemplo la sequa y la salinidad. Adems, regula la
actividad de diversas protenas transportadoras de iones y la transcripcin de genes, a travs de varios
factores de transcripcin. Est presente en las semillas y las yemas de muchas especies.
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yema apical se concentran en sta para producir el alargamiento del eje caulinar. Las auxinas se
sintetizan fundamentalmente en el meristema apical y hojas en crecimiento; las citocininas se
sintetizan en los pices radicales. As, las auxinas tienen un traslado polar baspeto, las citocininas se
transportan por va xilema hacia los pices (acrpeta).
11.5.2. Dormicin de semillas
La dormicin favorece la dispersin de las semillas y evita la germinacin precoz anterior a la
dispersin. La dormicin puede ser primaria o innata, segn la cual, la semilla an no est preparada
para germinar, y secundaria impuesta, cuando no se dan las condiciones ambientales de germinacin.
La dormicin primaria se da establece durante la maduracin, se debe a las condiciones fsicas
(impermeabilidad al agua u oxgeno, impedimento a la rotura de la cubierta dura, o la presencia de
inhibidores externos) y bioqumicas (inmadurez, baja actividad metablica o la presencia de
inhibidores propios) de las semillas y est asociada al cido abscsico (ABA).
11.5.3. Germinacin de semillas
La germinacin comienza con la toma de agua por la semilla (imbibicin), que slo tendr lugar cuando
las condiciones ambientales sean favorables, y termina con la emergencia del eje embrionario en
dicotiledneas o de la radcula en monocotiledneas y gimnospermas. Mientras que el ABA mantiene
la dormicin, las giberelinas son promotoras de la germinacin, al inducir la sntesis de -amilasa y de
otras enzimas encargadas de movilizar las reservas nutritivas. Segn la teora actual, el balance
GAs/ABA es el mecanismo que regula la dormicin primaria y germinacin de las semillas. Cuando este
es favorable a las GAs y la semilla se expone a unos valores ptimos de ciertas condiciones como el
potencial hdrico del suelo, la disponibilidad de oxgeno, o una temperatura adecuada, se rompe la
dormicin secundaria y se inicia la germinacin. La germinacin ocurre en varias etapas, aunque
algunos procesos pueden suceder simultneamente:
Imbibicin o absorcin de agua.
Aumento de la respiracin
Sntesis proteica
Movilizacin de reservas
Emergencia de la plntula
11.5.4. Floracin
La floracin es la etapa de desarrollo con la que se inicia la fase reproductiva o madura de una planta.
El fotoperodo es el nmero de horas de luz en un ciclo de 24 horas. Las plantas capaces de detectarlo
exhiben fotoperiodicidad. De acuerdo con su respuesta de floracin a las variaciones del fotoperiodo,
las plantas pueden agruparse en tres categoras: de das cortos, de das largos y neutros. Las plantas de
das cortos florecen cuando el fotoperiodo es ms corto que cierto perodo crtico, al comenzar la
primavera o el otoo. Las plantas de das largos florecen si los perodos de luz son ms largos que el
perodo crtico, sobre todo en el verano. Las plantas neutras florecen independientemente del
fotoperiodo. La iniciacin fotoperidica de la floracin slo tiene lugar si la planta pas de su estado
juvenil a una fase de "madurez para florecer".
- Plantas de Da Largo (PDL) o Plantas de Noche Corta (PNC), que florecen tras una o varias noches
cortas (ej. espinaca, trigo, avena, cebada, guisante, remolacha, nabo).
- Plantas de Da Corto (PDC) o Plantas de Noche Larga (PNL) que lo hacen tras una o varias noches
largas (ej. cebolla, soja, algodn, arroz, caa de azcar, maz).
- Plantas Neutras al Fotoperiodo (PNF), insensibles al fotoperiodo (ej. pepino, tomate, juda).
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11.5.7. Senescencia
La formacin de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto de la planta. La
senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la mayora de las herbceas
(senescencia monocrpica), o slo de algunos tejidos y rganos, como en plantas plurianuales
(senescencia policrpica).
Asimismo, la senescencia se pude diferenciar segn el tejido en el que tenga lugar, como:
foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintticamente rentable, suele iniciarse su proceso de
senescencia
floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinizacin, los estambres, la corola, los ptalos y los
spalos inician su proceso de senescencia.
frutal: El proceso de maduracin del fruto requiere la senescencia de parte de sus tejidos,
especialmente en frutos carnosos.
La senescencia tambin puede ser climatrica o no climatrica, segn sea inducida o no por etileno.
11.5.8. Abscisin
La abscisin es la prdida programada de un rgano (hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene lugar al
disolverse las paredes de un grupo de clulas especialmente localizadas en la planta, en el pecolo en
hojas y en el pednculo en frutos. Estas clulas forman parte de la zona de abscisin y tienen unas
caractersticas distintivas.
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BIBLIOGRAFIA
1. Acha, Fortubel, Mondaca, Zambrana 2007. Manual de la Introduccin a la Botnica La Paz Bolivia.
2. Acha, Fortubel, Mondaca, Zambrana 1999. Introduccin a la Botnica Manual Universitario La Paz
Bolivia.
3. Azcn-Bieto, J. y M. Taln 2008. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. McGrawHill/ Interamericana,
Mxico.
4. Barcel Coll, J.G. y col.1995. Fisiologa Vegetal, Ed. Pirmides, Madrid, Espaa - Devlin, R. 1988.
Fisiologa Vegetal, Ed. Omega, Barcelona, Espaa.
5. Ibars, A., Apuntes de Organografa vegetal comparada para Ciencias Biolgicas, Universitat de Valencia.
6. Jensen, W. y F.B. Salisbury, 1988. Botnica, Ed. McGraw Hill, Mxico.
7. - Strasburger, Tratado de Botnica, 35 edicin, 2004.
8. Valla, J. J. 1995. Botnica. Morfologa de las plantas superiores. Buenos Aires. Ed.
Hemisferio Sur. 9na reimpresin. p. 133-146.
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