Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
P gi na 1
CONTENIDO
PAG.
CAPITULO I: GENERALIDADES SOBRE CONTROL BIOLOGICO DE PLAGAS
02
13
32
49
49
57
61
65
BIBLIOGRAFIA
68
P gi na 2
El control biolgico es un mtodo que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la
poblacin de otros organismos plaga. Una plaga es cualquier organismo que produce
un dao o reduce la disponibilidad y la calidad de un recurso humano (Hajek, 2004). Los
recursos abarcan desde la salud humana hasta plantas o animales destinados a fines
alimenticios, de produccin, o al esparcimiento (e.j.: mascotas y plantas en reas recreativas).
Para el manejo de plagas existen varios mtodos alternativos: el uso de productos de
sntesis qumica (plaguicidas); cultivos genticamente modificados resistentes a plagas; control
biolgico; o bien la combinacin de una o ms de estas tcticas, el manejo integrado de plagas.
Control Biolgico es la represin de las plagas mediante sus enemigos naturales; es decir mediante la
accin de predatores, parsitos y patgenos. Los parsitos de las plagas, llamados tambin
parasitoides, son insectos que viven a expensas de otro insecto (hospedero) al que devoran
progresivamente hasta causarle la muerte. Durante ese tiempo completan su propio desarrollo larval.
Los predatores son insectos u otros .animales que causan la muerte de las plagas (vcti mas o
presas) en forma ms o menos rpida succionndoles la sangre o devorndolos. Los patgenos son
microorganismos: virus, rikettsias, bacterias, protozoarios, hongos y nemtodos, que causan
enfermedades o epizootias entre las plagas. De los tres grupos de enemigos naturales (o contraladores
biolgicos), los patgenos tienen caractersticas muy particulares por lo que sern tratados en forma
separada al final de este captulo. Todas las otras consideraciones generales que se dan para el control
biolgico son aplicables principalmente a parasitoides y predatores. El control biolgico se considera
natural, cuando se refiere a la accin de los enemigos biolgicos sin la intervencin del hombre; y se le
denomina artificial o aplicado cuando, de alguna manera, es afectado o manipulado por el hombre.
P gi na 3
- La accin de los enemigos biolgicos tiende a intensificarse cuando las gradaciones de las plagas son
ms altas.
- Los enemigos biolgicos no producen desequilibrios en el ecosistema agrcola.
- Las plagas no desarrollan resistencia a sus enemigos biolgicos. Existe el fenmeno de
"encapsulamiento" que consiste en la formacin de un tejido especial o substancia que rode a al huevo
del parsito, o a su larvita recin emergida, causndole la muerte; pero no se conocen casos en que
este fenmeno se haya incrementado como una manera de adquirir resistencia. Entre las
caractersticas desfavorables del control biolgico, adems de su efecto represivo lento, se sealan las
siguientes: - Los enemigos biolgicos son influenciados por las condiciones climticas y biolgicas del
lugar, las que en gran proporcin escapan al control del hombre. No todas las plagas poseen enemigos
biolgicos eficientes desde el punto de vista econmico. La mosca sudamericana de la fruta,
Anastrephafraterculus, por ejemplo, es parasitada en forma natural por la avispa Opius trinidadensis,
pero el grado de parasitismo es marcadamente insuficiente. La introduccin de otras especies
parsitas como Diachasmoides tucumana Blanchard D. anastrephae Brethes y Eucoila pelleranoi
Brethes no ha modificado la situacin de deficiente control biolgico de la plaga (Beingolea 1967).
El arrebiatado del algodonero, Dysdercus peruvianus Guer. es parasitado por las moscas Acaulona
peruviana y Paraphorantha peruviana sin mayor disminucin de sus poblaciones (Wille 1959).
Igualmente deficiente es el control biolgico de la polilla de la manzana y de otras plagas.
1.1.2. CONTROL BIOLGICO NATURAL
En todos los campos agrcolas existe cierto grado de control biolgico natural. En los algodonales del
pas, por ejemplo, se ha encontrado no menos de 148 especies benficas (Beingolea 1959; Herrera
1961, 1989), incluyendo 52 especies de araas predatoras (Aguilar 1968, 1977) que ejercen su accin
contra las plagas de este cultivo. En campos de papa en la costa central, Snchez y Redolfi (1989)
registraron varias especies de parasitoides atacando a la mosca minadora Liriomyza
huidobrensis, especie que es considerada la plaga ms importante. Entre ellos Ganaspidium sp, fue
abundante al comienzo de la campaa, y Halticoptera arduine predominante durante el resto de la
estacin. Entre las otras especies figuraron Chrysocharis phytomyzae, Chrysocharis sp., Diglyphus
websteri, D. begini, Diglyphus sp., Closterocerus sp. Zagrammosoma sp., Opius sp. y dos eulfdos no
determinados.
Ciertas especies de insectos, como las cochinillas harinosas en los campos de algodn de la costa se
mantienen a niveles insignificantes por la accin de no menos 11 especies parasitoides y 9 especies
predatoras; lo mismo puede decirse con respecto a los enrolladores de hojas que sufren la accin de 6
parasitoides y 14 predatores. En niveles poblacionales que normalmente se hacen notar sin que
necesariamente causen dao econmico, se encuentra el gusano bellotero que es atacado por 13
parasitoides y 37 predatores; el gusano de hoja, por 16 parasitoides y 40 predatores; el perforador de
hojas por 12 parasitoides y 20 predatores y as, de manera similar, muchas otras especies plagas
(Aguilar y Lamas 1980). Con frecuencia el agricultor o el tcnico no est cons ciente de la gran
importancia de los enemigos biolgicos en la represin de las plagas. Los parasitoides fcilmente
pueden pasar desapercibidos porque la mayora son pequeas avispitas y moscas que en estado
adulto no llaman la atencin en el campo o no se les relaciona como enemigos de las plagas; y cuando
estn actuando como parasitoide, es decir en su forma larval, se encuentran dentro del cuerpo del
insecto plaga sin ser visibles externamente. Adems, si los parasitoides son eficientes, tanto los
fitfagos como los parasitoides se encuentran en bajas densidades. Los predatores suelen ser ms
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 4
grandes y, cuando son diurnos, muchas veces presentan coloraciones o mayor actividad que los hacen
ms visibles que los parasitoides. Aun as, su rol benfico no sie mpre es reconocido. Se han dado casos
en que los coccinlidos (vaquitas de San Jos o mariquitas) que destruyen a los pulgones y otras plagas
han sido confundidos con insectos dainos y hasta se les ha aplicado insecticidas. Herrera (1987)
resalta el hecho de que muchos tcnicos latinoamericanos y estadounidenses desconocen el eficiente
rol de ciertos gneros de chinches miridos que son predatores de huevos y larvas pequeas, llegando
inclusive a considerarlos plagas en publicaciones especializadas. No siempre los enemigos biolgicos
son tan abundantes en nmero de especies o en individuos, ni tan eficientes en forma natural. Al
contrario, a veces los enemigos naturales son escasos o ineficientes; entendindose por ineficiencia su
incapacidad para mantener a una poblacin de insectos en niveles bajos, sub-econmicos. En algunas
ocasiones, la ocurrencia y hasta la abundancia de enemigos biolgicos no siempre asegura un control
eficiente de las plagas. Se dan casos de una coexistencia prolongada de abundantes e nemigos
naturales con altos niveles de las plagas. El mejor criterio de evaluacin de la eficiencia de los
enemigos naturales es el nivel a que se mantiene la plaga. Cuando el control biolgico natural no es
suficiente, se hace necesaria la intervencin del hombre para protegerlo de factores adversos,
incrementar su cantidad, mejorar su eficiencia, o introducir nuevos enemigos naturales.
P gi na 5
1.2.3. CONTROL
BIOLGICO CONSERVATIVO.- Apunta a implementar varias medidas para
proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya
presentes en el rea. Para esto, es importante identificar cules son los factores que limitan
a la poblacin de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su acc in
reguladora y de este modo
manipular
el
hbitat
en consecuencia. Es decir, es
crtico conocer la biologa, la ecologa y el comportamiento tanto de los enemigos naturales
como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes mtodos de manejo del
hbitat para que ste ofrezca a los enemigos naturales uentes de alimentos naturales y/o
artificiales
suplementarias
(e.j.: mediante especies florales productoras de nctar y polen,
o mediante la dispersin en el campo de soluciones azucaradas)
y/o huspedes/presas
alternativas.
En
muchos
casos,
con la implementacin de una sola de estas estrategias no se
logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta
conveniente
poner
simultneamente en prctica ms de un mtodo de control. Las diferentes estrategias de
control biolgico, no slo no son excluyentes sino que adems pueden combinarse con otras
tcticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas.
1.3. MODALIDADES DEL CONTROL BIOLGICO APLICADO
El manejo del control biolgico moderno se hizo notorio desde comienzos del presente siglo con la
introduccin de enemigos biolgicos de la queresa algodonosa de los ctricos de Australia a California.
Hay algunos pocos ejemplos ms antiguos del manejo de enemigos biolgicos entre ellos el uso
tradicional de hormigas del gnero Eciton para controlar gusanos de la papa (gorgojo de los Andes y
polilla), en almacenes rsticos de algunas comunidades del Cusco (Garmendia, 1961). La papa se
almacena en rumas sobre pedazos de carne o grasa que atrae a las hormigas. Luego las hormigas se
dispersan entre las papas atacando a las larvas que se encuentran dentro de las galeras de los
tubrculos. Un anlisis general sobre la falta de eficiencia en el control biolgico natural de una plaga
nos lleva a considerar tres posibles causas:
- Que existiendo enemigos naturales intrnsecamente eficientes, su accin se ve limitada por
presentarse factores locales naturales o artificiales que resultan adversos.
- Que los enemigos naturales presentes tienen limitaciones intrnsecas que no permiten bajar las
densidades de las plagas a niveles sin importancia econmica. Puede tratarse de una demora entre el
incremento de la plaga y la respuesta numrica del enemigo biolgico, o que l a condicin de equilibrio
entre el enemigo natural y la plaga se alcanza cuando la plaga tiene un nivel que todava resulta
perjudicial econmicamente.
- Que en la localidad no existen enemigos naturales para la plaga.
- Las medidas que tienden a corregir las situaciones planteadas corresponden a las tres modalidades u
orientaciones fundamentales del control biolgico aplicado:
- La conservacin y proteccin de los enemigos naturales presentes - El incremento artificial de los
enemigos naturales, y
- La introduccin de nuevos enemigos naturales o Control Biolgico Clsico.
1.3.1. Proteccin a los enemigos naturales.- En los campos agrcolas los enemigos biolgicos pueden
encontrar ciertas dificultades para su desarrollo normal. Se tienen las grandes perturbaciones del
ambiente debido a la discontinuidad de los cultivos anuales y por efecto de las aplicaciones de
insecticidas; por otro lado estn las posibles limitaciones en la disponibilidad de refugios y alimentos
P gi na 6
para los estados adultos, y la presencia de algunos otros factores detrimentales como el exceso de
polvo sobre el follaje y la accin de las hormigas.
1.3.2. Efecto de las perturbaciones del ecosistema agrcola.- En relacin a las perturbaciones del
ecosistema agrcola, es interesante anotar que los xitos de control biolgico ms frecuentes se dan en
cultivos donde esas perturbaciones son mnimas, es decir e n cultivos perennes, como frutales y
forestales, y en menor proporcin en cultivos anuales o de ciclos cortos. Puede conjeturarse que la
interrupcin de los cultivos anuales deja inconcluso el desarrollo de los agentes biolgicos o afecta la
sucesin de sus generaciones. De la misma manera la interrupcin de los cultivos, ampliado con
prcticas de campo limpio y rotacin de cultivos, tambin desfavorece el desarrollo de las plagas. Por
eso, en ltima instancia, slo la experiencia local puede determinar el verdadero significado que tienen
las interrupciones de los cultivos sobre la intensidad de la plaga que es lo que interesa desde el punto
de vista prctico. Segn algunos especialistas, los parasitoides son normalmente ms perjudicados
debido a sus requerimientos especficos de hospederos, y por que en muchos casos requieren de un
determinado estado de desarrollo de la plaga para que pueda llevarse a efecto el acto parasitario. En
cuanto a la experiencia lograda en el pas, la continuidad de cultivos anuale s sin interrupciones
normalmente conduce a problemas de plagas ms serios que cuando se aplican las medidas de campo
limpio entre campaas, o se implementa la rotacin de cultivos.
1.3.3. Efecto de las aplicaciones de insecticidas.- Las aplicaciones de insecticidas normalmente
resultan catastrficas para los parasitoides ya que stos por lo general son mas susceptibles que las
propias plagas. De all que la decisin de aplicar insecticidas en un campo de cultivo debe tener en
cuenta tambin la presencia del control biolgico. Ya se ha mencionado que en los campos de algodn
en la costa se han registrado no menos de 148 especies benficas incluyendo 52 especies de araas
predatoras. Habindose decidido realizar la aplicacin, sta debe hacerse de manera que resulte lo
menos perjudicial para la fauna benfica. Para ello hay que escoger un insecticida efectivo cuya dosis,
formulacin y forma de aplicacin tienda a minimizar sus efectos sobre los enemigos naturales. A esto
se denomina hacer uso selectivo de los insecticidas. Si es posible, la aplicacin de be realizarse cuando
los enemigos biolgicos estn menos expuestos a los efectos de la aplicacin. La preservacin de los
enemigos biolgicos que controlan las plagas del algodonero en el Per es un ejemplo extraordinario
del valor de esta medida (Beingolea 1959). Estos temas se discuten con cierto detalle en el captulo
sobre Control Integrado. Se han registrado por lo menos dos casos prcticos del uso de enemigos
naturales que han desarrollado resistencia a los pesticidas; la utilizacin del acaro Typhlodromus
occidentalis predator de araita roja en huertos de manzano; y del parasitoide Trioxys pallidus Haliday
parasitoide del pulgn del nogal, Chromaphis juglandicola Kaltenbach; ambos resistentes a azinfos
metlico en California. En el caso del T. pallidus la seleccin de la resistencia se hizo en el laboratorio y
se encontr resistencia cruzada a clorpirifos, endosulfan y metidation.
1.3.4. Alimentos y refugios para enemigos naturales adultos.- La mayora de las moscas y avispas
parsitas adultas se alimentan del nctar de diversas flores y se cobijan en vegetacin silvestre. De all
que los requerimientos de alimentacin y proteccin de estos insectos se satisfacen en gran medida
con la disponibilidad de vegetacin en los bordes de los campos y de las acequias, cercos vivos, rboles
y hasta malezas. Estas plantas suelen albergar tambin insectos que constituyen hospederos y presas
intermedias para parasitoides y predatores cuando las plagas estn ausentes en e l cultivo. Los rboles
y los arbustos son lugares de anidamiento para muchas especies de aves que se alimentan de insectos.
Debe recordarse que las malezas y otra vegetacin silvestre pueden resultar tambin perjudiciales si
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 7
constituyen reservnos de plagas, por lo que su valor real debe determinarse en cada caso especfico.
En el Per se siembra maz intercalado en los campos de algodn desde hace muchos aos como una
prctica que favorece el desarrollo de enemigos naturales, particularmente chinches predadoras de
huevos de Heliothis y otras plagas. Tambin se consideran favorecidas las avispitas
Trichogramma y Apnteles.
1.3.5. Efecto perjudicial del polvo, melaza y otras substancias.- Los enemigos naturales de queresas y
otras plagas de frutales en la costa del pas, donde la ausencia de lluvias es notable, son severamente
afectados por la acumulacin de polvo sobre las hojas. Para contrarrestar este efecto, as como la
acumulacin de melaza y cera que segregan algunos insectos, y que igualmente interfieren con la
eficiencia de los enemigos biolgicos, se recomienda lavados a alta presin, utilizando grandes
volmenes de agua, unos 120 litros por rbol. Para mejorar la eficiencia del lavado se suele agregar
pequeas cantidades de detergente, 200 gramos por 1,000 litros de agua hasta 1 Kg por 1,000 litros si
se le agrega 2 kg de cal.
1.3.6. Efecto perjudicial de las hormigas.- Las hormigas Pheidole spp Solenopsis spp y especies de
otros gneros, suelen interferir seriamente con la accin de los parasitoides de queresas, moscas
blancas, cochinillas harinosas, fidos y otros insectos que excretan melaza. El control de las hormigas
mejora la accin de las avispitas parasitoides y de los predatores de estas plagas. Segn Beingolea
(1962) el control de hormigas bast para lograr el control biolgico total de la queresa
Coccus hesperidum en el Valle Chilln.
1.3.7. Quema de la caa de azcar.- La quema de los campos es una prctica comn en el cultivo de
caa de azcar. Las implicaciones de la quema ha sido motivo de diversas interpretaciones. En cuanto
al control biolgico, la quema destruye a todos los enemigos naturales presentes en el campo ,
particularmente Trichogramma y Paratheresia que son efectivos parasitoides del caero. Pero, por
otro lado, tambin destruye larvas del caero en Jos tallos. Es mas, se ha observado que el
hiperparasitismo de Paratheresia va incrementndose con el tiempo hasta egar a mximos de 80% al
final de la campaa (Cueva, 1980). En estos casos, la quema rompe con esta tendencia.
1.3.8. Incremento artificial de los enemigos naturales.- Muchas veces, por razones diversas, la
proporcin adecuada entre la densidad de los enemigos naturales y la densidad de la plaga no se logra
oportunamente. Una razn comn es la demora natural de la respuesta numrica de los parasitoides y
predatores al incremento de la plaga. Entonces es necesario aumentar la poblacin de los enemig os
biolgicos mediante liberaciones masivas de individuos que, generalmente, han sido criados en
insectarios. Algunos autores suelen distinguir los incrementos inundativos (gran nmero de enemigos
naturales que tienen un efecto rpido como en el caso de (Trichogramma) y los incrementos
inoculativos (un menor nmero de enemigos naturales con un efecto mas lento pero ms prolongado
como en el caso de (Paratheresia). Las especies ms usadas en liberaciones masivas a nivel mundial
son indudablemente las avispitas del gnero Trichogramma, parsitas de huevos de diversas especies
de lepidpteros. En el Per se han hecho liberaciones de Trichogramma contra algunas plagas del
algodonero, principalmente Heliothis virescens y Mescinia peruella; en ctricos contra Argyrotaenia
sphaleropa; y en caa de azcar contra el barreno Diatraea saccharalis. Con las liberaciones masivas
del Trichogramma se busca la supresin de la plaga en forma ms o menos rpida. Las liberaciones
hechas en el pas pueden clasificarse en general como exitosas; pero tanto las referencias nacionales
como las extranjeras sealan resultados un poco inconsistentes. Entre los varios factores que pueden
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 8
P gi na 9
b. Introducciones sin xito.- En muchos casos la especie introducida logra establecerse pero sin
provocar una disminucin apreciable de la intensidad de la plaga; en otros casos no se logra ni su
establecimiento. Entre los fracasos registrados en el pas estn las introducciones de la avispita
Eretmocerus haldemani How. Y Catania sp. contra la mosca lanuda de los ctricos; y Aphytis
lingnanensis Compere contra la escama circular Selenaspidus articulatus. Todas estas introducciones
han estado orientadas para controlar plagas de ctricos (Beingolea 1967). De igual manera han
fracasado las introducciones de las moscas Lixophaga diatraea T. y Metagonystilum mnense parsitas
del barreno de la caa de azcar, Diatraea sacharalis, y de la avispita de Uganda Prorops nasuta
Waterston contra la broca del caf (De Ingunza 1964).
c. Traslado de enemigos naturales entre valles.- Las introducciones o traslados de insectos benficos
de un valle a otro y, a veces, de un lugar a otro dentro de un mismo valle, pueden dar buenos
resultados. La avispa Rogos gossyp parsita del gusano de hoja del algodonero, Anomis texana ha
sido introducida con xito del valle de Huacho a los valles de Carabayllo, Rmac, Lurn, Chilca, Mala,
Asia y Caete (Aguilar 1960, 1964). La mosca Paratheresia claripalpis Wulp, parsito del barreno de la
caa de azcar, que ocurre en los valles de Chicama y Lambayeque ha sido introducida con xito en los
valles de Huaura y Pativilca (Risco 1962) y ms recientemente al valle de Tambo. La avispita Amitus
spinifera Brethes, parsita de la mosca blanca lanuda de los ctricos, observada originalmente en el
Callao, ha sido llevada con xito a los valles de Caete, Palpa, Ayacucho y otros (Beingolea 1959 d).
Risco (1962) registr que una fuerte infestacin del pulgn amarillo de la caa,
Sipha flava Forbes, en el valle de Chicama fue controlada trasladando colonias del coccinlido
Hippodamia convergens, la avispita Aphidius phorodontis y el predador Chrysopa sp. que se
encontraban abundantemente sobre la vegetacin silvestre en la parte baja del valle.
d. Consideraciones para la introduccin de insectos benficos.- Los factores que determinan el xito
de la introduccin de enemigos biolgicos no son siempre bien comprendidos. Ni el establecimiento
de una especie necesariamente asegura la disminucin de la densidad de la plaga. De all que casi toda
la tcnica de introduccin de enemigos naturales permanece hasta la fecha en el campo emprico; se
trata de recolectar e introducir tantos enemigos naturales como sea posible, con la esperanza de que
algunos de ellos resulten eficientes. Hay quienes preconizan un estudio minucioso de las
caractersticas biolgicas y ecolgicas de las especies benficas antes de su introduccin a un nuevo
territorio, considerando que sta es la nica manera de establecer bases cientficas para esta t cnica.
Pero las limitaciones prcticas de este sistema, por la inversin de tiempo y dinero que se requiere,
resultan muy grandes. Naturalmente que existen consideraciones mnimas que deben observarse para
tener mayores posibilidades de xito en las introducciones, como la correcta identificacin de la
especie; que las condiciones climticas de los lugares de recoleccin sean similares a las de los lugares
de liberacin y que el estado de los insectos hospederos sea adecuado para el establecimiento del
parasitode.
e. Identificacin taxonmica del parsito o predator.- Un aspecto fundamental en la introduccin de
enemigos biolgicos es la exacta identificacin tanto de la especie parsita como de sus hospederos.
Se han dado casos de importaciones de parsitos que ya se encontraban presentes en el rea de
introduccin; as como importaciones de parasitoides cuyos hospederos resultaron ser especies
diferentes al hospedero deseado. Estos casos provocan prdidas de tiempo y dinero.
f. Compatibilidad climtica.- Las condiciones climticas pueden resultar barreras infranqueables para
el establecimiento de un parasitoide o predator. Es condicin bsica que exista compatibilidad entre el
clima del rea original del parsito y el clima del rea de introduccin. La compatibilidad climtica
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 10
parece ser ms exigentes cuando se trata de zonas templadas, en las que la alternancia de
temperaturas mximas y mnimas diarias y estacionales son muy marcadas. La variacin estacional del
fotoperodo es igualmente muy grande. Es posible que por estas razones los xitos logrados con la
introduccin de insectos benficos en estas regiones, sean menores que los logrados en regiones
subtropicales y tropicales. Los climas suaves de las islas ocenicas parecen ser muy favorables para el
establecimiento exitoso de enemigos naturales. Las diferencias climticas entre diversas reas donde
se presenta una misma plaga, puede dar lugar al establecimiento de diversas especies benficas. En el
control biolgico del barreno de la caa de azcar, por ejemplo, la mosca Paratheresia claripalpis es la
especie dominante del Per; la mosca Metagonystilum mnense T., en Venezuela y la mosca Lixophaga
diatraea T., en Cuba.
g. Sincronizacin biolgica.- El parasitoide tiene que sincronizar su ciclo de vida con el ciclo de vida
del hospedero. Esta sincronizacin es particularmente crtica cuando es muy corto el perodo en que el
hospedero es susceptible a la parasitacin. A menudo los parasitoides que sue len tener un desarrollo
ms corto que el insecto hospedero, demoran la emergencia del adulto hasta que se presenta el
estado vulnerable del hospedero. Esta sincronizacin se establece normalmente a travs del sistema
hormonal que regula el desarrollo del hospedero; pero el clima tambin juega un rol modificador. La
sincronizacin resulta menos exigente en zonas tropicales y subtropicales, donde es frecuente la
superposicin de las generaciones de las plagas con diferentes estados de desarrollo. Tambin es u n
hecho que la mayora de los xitos se han logrado en cultivos perennes, frutales o forestales, con
plagas persistentes durante la mayor parte del ao y de hbitos ms bien gregarios, como las
queresas, fidos, cochinillas harinosas y moscas blancas Nmero de especies que deben introducirse
Existen divergencias entre especialistas respecto al nmero de especies de insectos benficos que
deben introducirse contra una plaga en un momento dado. En California, por ejemplo, el control de la
queresa blanca algodonosa de los ctricos Icerya purchasi, es ejercida por Rodolia cardinals en los
desiertos interiores y por la mosca Cryptochaetum iceryae en la costa. Ambas especies fueron
introducidas a fines del siglo pasado (Quezada 1969). Segn Clausen (1958) el control de la mosca
prieta de los ctricos Aleurocanthus woglumi Ashby, es ejercida en la mayor parte de Mxico por
Amitus hesperidum pero algunas reas dominan las especies de Prospaltella. En el Per hasta el ao
1961, la lapilla hemisfrica del olivo Saissetia coffeae era parasitada por las avispitas Scutellista cyanea
Motsch., Microterys flavus (How), Coccophagus quaestor Girault y Metaphycus luteolus (Timb.) sin que
el parasitismo resultara eficiente. Ese ao se introdujo de California la avispita Metaphycus helvolus
Cmp. con un xito total (Beingolea y Salazar 1970).
h. Caractersticas deseables de un insecto benfico.- Un parsito eficiente, adems de desarrollarse
normalmente en las condiciones climticas de la nueva zona y sincronizar su ocurrencia estacional con
la del hospedero, debe tener los siguientes atributos: (a) una gran capacidad de multiplicacin, (b) ser
relativamente especfico que permita una rpida respuesta numrica a los incrementos de la poblacin
del hospedero, (c) tener una gran movilidad y capacidad de bsqueda de su presa u hospedero y (d)
estar libre de hiperparsitos. El coccinlido Rodolia cardinalis y la mosca Cryptochaetum iceryae
pueden ilustrar estas caractersticas. Ambas especies se alimentan prcticamente en forma especfica
de la queresa blanca de los ctricos Icerya purchasi y son capaces de encontrar colonias aisladas de esta
queresa. En las condiciones de California mientras que la queresa tiene 3 generaciones al ao, el
coccinlido tiene 12 y la mosca 9 generaciones; adems estas dos especies cubren todas las zonas
ecolgicas en que se encuentre distribuido su hospedero (Quezada 1969). Segn el nmero de
especies que un agente biolgico normalmente ataca, se le considera monfago especfico si ataca a
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 11
una sola especie, y oligfago o polfago si ataca a unas pocas o a muchas especies respectivamente. La
mayora de los ejemplos espectaculares de control biolgico se han logrado con la introduccin de
agentes especficos que son capaces de reaccionar prontamente a las variaciones de las plagas. En este
sentido debe indicarse que, salvo excepciones como Rodolia cardinalis que es un predator casi
especfico, los parasitoides tienden a ser ms especficos que los predatores y en general se les
considera ms eficientes. La bsqueda de un parasitoide eficiente debe hacerse en los lugares donde
la plaga no constituye mayor problema ya que esta condicin, precisamente, suele ser el sntoma de
un eficiente control biolgico. En estas circunstancias, naturalmente, el parsito tambin ser escaso.
Parasitoides abundantes suelen indicar que el parasitismo no es eficiente, sobre todo si la plaga se
mantiene en altas densidades.
i. Pronstico de la eficiencia de un parsito introducido.- Hasta el presente no ha sido posible
predecir la eficiencia que va a tener un parasitoide o predador en el campo. Un parasitoide eficiente
en un lugar puede resultar ineficiente en otro lugar y viceversa. Tres especies de Coccophagus que
ejercen eficientemente el control de la lapilla negra del olivo Saissetia oleae en frica, de donde son
nativos, fueron introducidos a California. Aunque los parasitoides llegaron a establecerse, desde el
punto de vista prctico resultaron inefectivos. En cambio la especies Metaphycus helvolus que en
frica juega un rol secundario result muy eficiente en California, salvo en las zonas secas del interior.
La misma especie no ha resultado tan eficiente controlando la lapilla negra en nuestro medio; en
cambio ha dado excelentes resultados parasitando la lapilla hemisfrica Saissetia coffeae en los valles
del sur del pas (Beingoleay Salazar 1970). La avispita Eretmocerus serius Silv., de origen malayo, ejerce
un efectivo control de la mosca prieta de los ctricos Aleurocanthus woglumi en Cuba, en otras islas del
Caribe, Panam y Costa Rica, pero resulta ineficiente en Mxico (Clausen 1958). Los autores suelen
atribuir estas diferencias de efectividad a razones climticas, pues consideran que las especies
mencionadas poseen atributos de eficientes parasitoides.
j. Evaluacin del control biolgico.- Una de las razones que hace difcil demostrar la importancia del
control biolgico es la dificultad para evaluar su eficiencia. Se pueden distinguir tres casos distintos a
este respecto; (a) evaluacin de una introduccin de parsitos, (b) evaluacin del total de enemigos
naturales existentes, y (c) evaluacin de la eficiencia de una sola especie benfica.
k. Efectividad de enemigos biolgicos introducidos.- Desde el punto de vista prctico, la nica
manera real de evaluar la eficiencia de una importacin de parasitoides es comparando los niveles de
infestacin de la plaga en los aos anteriores a la introduccin, con los niveles de infestacin
posteriores a ella. Desde el punto de vista experimental este mtodo tiene ciertos reparos, por cuanto
ignora otros factores que tambin pueden haber actuado con el tiempo, como cambios climticos, de
cultivo, rotaciones, etc. Debe tenerse en cuenta que la ocurrencia del parasitismo en s no garantiza la
disminucin en el nivel de una plaga; por consiguiente, la mera constatacin del establecimiento de un
parasitoide no puede tomarse como ndice de su eficiencia.
l. Efectividad del total de enemigos biolgicos presentes.- La eficiencia de los enemigos biolgicos
presentes en un campo puede evaluarse comparando las infestaciones de la plaga en las reas
expuestas a su accin, con reas en las que los enemigos naturales han sido excluidos. Los enemigos
naturales pueden ser excluidos mecnicamente cubriendo las plantas infestadas o parte de ellas con
jaulas de malla metlica, plstico o tela; o se les puede destruir qumicamente mediante la aplicacin
de insecticidas que sean txicos para los enemigos naturales pero no para las plagas. Ambas tcnicas
tienen algunas limitaciones; las jaulas pueden modificar el microclima en favor o detrimento de la
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 12
plaga, y los insecticidas pueden alterar la fisiologa de la planta. Tambin se ha probado la remocin
manual de los enemigos biolgicos, pero es dudoso que esta tcnica tan laboriosa resulte prctica.
m. Efectividad de una sola especie de parsito.- La evaluacin de la eficiencia de una sola especie de
parasitoide requiere de un anlisis, que incluya la accin propiamente dicha del parasitoide expresada
en mortalidad parcial y lo que esta accin aporta a la mortalidad total de la poblacin de la plaga. Con
frecuencia, el efecto de una especie parsita se expresa como "porcentaje de parasitismo". As la
ocurrencia de un parasitismo de 90 por ciento suele considerarse excelente. Sin embargo, de n o haber
otros factores de mortalidad, este parasitismo sera incapaz de reducir una poblacin de insectos en el
que una hembra oviposita un promedio de 20 huevos frtiles o ms. Si una hembra da lugar a 20
nuevos individuos de los cuales 18, es decir el 90%, mueren por parasitismo, queda un saldo de 2
sobrevivientes que reemplazaran a sus progenitores. Como consecuencia, la poblacin se mantendra
estable. Si la capacidad de reproduccin es 100 individuos por hembra, la mortalidad de 90 por ciento
dejar 10 sobrevivientes; lo que equivale a que la poblacin se quintuplique en cada generacin a
pesar del 90% del parasitismo, Si, por el contrario, en la misma poblacin existe una gran mortalidad,
digamos 90% debido a causas diferentes del parasitismo estudiado, un parasitismo del 90 por ciento
de los sobrevivientes dejar vivo un solo individuo por pareja de progenitores; es decir, habr una
disminucin de 50 por ciento por generacin.
o. Interacciones entre plagas y enemigos biolgicos.- Una de las caractersticas de los enemigos
biolgicos es reaccionar a los cambios de densidad de sus hospederos o de sus presas. Esta reaccin
suele consistir en que el porcentaje de mortalidad se incrementa al incrementarse la densidad de la
plaga. Se dice por eso que el control biolgico es un factor dependiente de la densidad; a diferencia de
los factores fsicos o qumicos, como la temperatura o la aplicacin de insecticidas, que tienden a
mantener un porcentaje de mortalidad, cualquiera que sea la densidad de la poblacin ; razn por la
cual se les considera factores independientes de la densidad. La reaccin de los enemigos biolgicos
ante las densidades de la plaga tiene dos aspectos, una respuesta funcional y una respuesta numrica.
Por la primera un predator o un parasitoide ataca un mayor nmero de presas u hospederos cuando
las poblaciones de stos son ms altas. Por la respuesta numrica, las poblaciones de parasitoides o
predatores se incrementan al incrementarse la poblacin de los hospederos. Es natural que la reaccin
funcional sea inmediata mientras que la reaccin numrica sea un tanto retardada puesto que implica
la reproduccin de los enemigos biolgicos. Esta reaccin numrica suele ser la ms importante. La
prontitud de la respuesta est asociada con la capacidad de multiplicacin de los enemigos biolgicos
e influye en la amplitud de las fluctuaciones de las poblaciones. La capacidad de multiplicacin es
mayor cuando los ciclos de desarrollo son ms cortos, el nmero de huevos por hembra es mayor, y
existe una mayor proporcin de hembras en la descendencia.
P gi na 13
2.1. LA PREDACIN
Grupos muy diversos de animales, incluyendo vertebrados como batracios, reptiles, aves y
murcilagos; e invertebrados como caros, araas e insectos, predatan sobre las plagas. Los
predatores, a diferencia de los parsitos, son fundamentalmente oligfagos o polfagos. Muchos
predadores se alimentan indistintamente de insectos dainos como de insectos benficos, pero como
las especies dainas suelen ser ms lentas en general son las ms afectadas. Entre las pocas especies
predatoras con tendencia monfaga se encuentra el coccinlido Rodolia cardinalis que se alimenta de
la queresa algodonosa de los ctricos.
Los insectos son los predatores invertebrados ms importantes siguindoles en importancia los caros
y las araas.
P gi na 14
P gi na 15
P gi na 16
son anaranjados, se reconocen fcilmente por presentar seis manchas negras en cada litro, aunque el
patrn de manchas negras vara en nmero (de uno a ocho) y tamao. La parte
ventral del adulto es completamente negra.
Las larvas son campodeiformes de color negro o pardo obscuro con manchas anaranjadas, con
la anchura mxima al nivel del metatrax. El protrax presenta manchas anaranjadas y cuatro
manchas obscuras longitudinales separadas por las franjas anaranjadas. Las patas estn bien
desarrolladas (Morn y Terrn, 1988).
IMPORTANCIA
Adultos y larvas se alimentan principalmente de pulgones. Tambin son depredadores de huevecillos,
estados inmaduros de pequeos insectos y caros. Las larvas consumen un nmero variable de
pulgones, que puede llegar hasta 170 por da, dependiendo de la densidad de la plaga (Dreistadt y
Flint, 1996).
ASPECTOS BIOLGICOS
El ciclo de vida dura entre 28 y 33 das aproximadamente. La tasa de reproduccin vara de acuerdo al
tamao de la hembra, tipo de presa consumida y condiciones de temperatura. La hembra deposita
racimos de 10 a 50 huevecillos, generalmente de color amarillo, con una capacidad de oviposicin de
hasta 1,500 huevecillos. La larva pasa por cuatro estadios larvales (Balduf, 1969; Loera y Kokubu,
2003).
DISTRIBUCIN
Desde Norteamrica hasta parte de Sudamrica. Muy comn en Mxico. En Michoacn es una especie
de gran abundancia y actividad depredadora (Bahena et al., 2004).
P gi na 17
P gi na 18
P gi na 19
P gi na 20
P gi na 21
P gi na 22
P gi na 23
P gi na 24
P gi na 25
P gi na 26
P gi na 27
P gi na 28
P gi na 29
P gi na 30
P gi na 31
P gi na 32
Los parasitoides son organismos generalmente monfagos. En su estado inmaduro, las larvas se
alimentan y desarrollan dentro, o sobre el cuerpo de un solo insecto hospedero, al cual matan
lentamente, ya sea que se trate de huevecillos, larva, pupa o muy raramente adulto de ste. En la
mayora de los casos consumen todo o la mayor parte del hospedero, al trmino de su desarrollo
larvario le causan la muerte y forman una pupa ya sea en el interior o fuera del cuerpo. Normalmente,
Son ms pequeos que el hospedero. En el estado adulto, los parasitoides son de vida libre y
frecuentemente se alimentan de mielecilla, nctar, polen o desechos orgnicos de origen vegetal o
animal. Sin embargo, existen muchas especies parasticas cuyas hembras deben alimentarse de los
hospederos para poder producir sus huevecillos.
3.1. EL PARASITISMO
En el proceso de parasitacin, el insecto parsito, llamado tambin parasitoide, deposita sus huevos
sobre o dentro del cuerpo del insecto hospedero. En algunos pocos casos los parasitoides depositan
huevos microscpicos sobre las hojas. De all son ingeridos por los insectos que se alimentan de esas
hojas. Cuando el parasitoide es larvparo, es decir produce larvitas en lugar de huevos, como sucede
con algunas moscas parsitas, las larvitas son depositadas cerca del hospedero. De all se movilizan
hasta localizar y penetrar al cuerpo del hospedero. Se distinguen parasitoides de huevos, de larvas, de
pupas y de adultos. Hay casos en que la oviposicin del parasitoide se realiza en cierto estado de
desarrollo del insecto hospedero pero su propio desarrollo se completa en otro estado; entonces los
parasitoides reciben los nombres descriptivos correspondientes, como parsitos huevo-larvales,
huevo-pupales y larvopupales. En los dos primeros la oviposicin de realiza en el huevo del hospedero
pero el huevo del parasitoide no se desarrolla hasta que el hospedero alcanza los ltimos estadios
larvales o el estado pupal. En los parasitoides larvo-pupales, la oviposicin se realiza en estado de larva
del hospedero y el desarrollo del primer estadio larval del parasitoide se paraliza para permitir que el
hospedero contine su desarrollo hasta llegar a empupar. Estos mecani smos aseguran suficiente
alimento para el desarrollo total del parasitoide. El parasitoide puede desarrollarse externamente
como ectoparsito, o internamente en el cuerpo del insecto como endoparsito. La mayora de los
casos de ectoparasitismo ocurre en insectos que viven protegidos del medio externo desarrollndose
dentro de galeras o celdas. Los parasitoides adultos se aumentan del nctar de las flores, del polen, o
de los fluidos del cuerpo del hospedero herido por la puncin ovipositor. En relacin co n este hbito
algunos microhimenpteros parasitoides de queresas producen apreciable mortalidad de los
hospederos como consecuencia del proceso de alimentacin. Este hbito es comn en las avispitas de
la familia Aphelinidae. Los parasitoides de las plagas pertenecen casi exclusivamente a las rdenes de
los Himenpteros o avispas y a los Dpteros o moscas.
Este tipo de enemigos naturales pueden tener una generacin al ao (univoltinos) o presentar dos o
ms generaciones al ao (multivoltinos) (Leyva, 1992; Cano et al., 2004). Tomando como base su
localizacin en el hospedero, los insectos parasitoides se clasi fi can de la siguiente manera.
P gi na 33
P gi na 34
P gi na 35
P gi na 36
P gi na 37
P gi na 38
P gi na 39
Eull fi dos
P gi na 40
P gi na 41
P gi na 42
P gi na 43
P gi na 44
P gi na 45
P gi na 46
P gi na 47
P gi na 48
P gi na 49
P gi na 50
nicos, hecho reafirmado por Charnley (1997); Jeffs et al. (1997) y Kershaw y Talbot (1998),
referenciando que no necesitan ser ingeridos por el insecto para controlarlo sino que lo infectan por
contacto y adhesin de las esporas a partes de su cuerpo (partes bucales, membranas
intersegmentales o espirculos, entre otros).
Es as como lo enuncia Hajek (1997); Deshpande (1999); Milner (2000); Asaff et al. (2002) y Barranco
Florido et al. (2002), que inician su proceso infectivo y asociacin patgeno-hospedero formando los
tbulos germinales y a veces el apresorio (que sirve para el anclaje de la espora) con los cuales ejerce
una presin hacia el interior del insecto facilitando la invasin del hongo. En sntesis segn Alean
Carreo (2003), el mecanismo de accin se divide en tres fases: (1) adhesin y germinacin de la
espora a la cutcula del insecto, (2) penetracin en el hemocele y (3) desarrollo del hongo. Lo cual
generalmente resulta en la muerte del insecto.
Esta facilidad de infestacin se debe a las caractersticas tanto fsicas y qumicas que tienen los
insectos como lo referencian Hegedus y Khachatourians (1995) y Khachatourians (1996), que son los
carbohidratos presentes en las protenas cuticulares que permiten que la germinacin mediada por
mensajeros se acelere, as como la cubierta mucilaginosa que contribuye a la hidratacin de la espora
y que adems funciona como protector ante la presencia de polifenoles txicos y enzimas secretadas
por el sistema inmune del insecto.
Cabe destacar que durante la penetracin del hongo desde la cutcula del insecto hasta el haemocele,
la hifa queda inmersa en protenas, quitina, lpidos, melanina, difenoles y carbohidratos; algunos de
ellos son nutrimentos pero otros pueden inhibir su crecimiento, ya que el insecto activa su sistema
inmune a travs de procesos como la melanizacin, fagocitosis, nodulacin y encapsulamiento (St.
Leger y Roberts, 1997). Sin embargo, los hongos desarrollan una serie de actividades que les permiten
evitar este tipo de defensas, tales como cambios en la pared celular y produccin de sustancias
inmunomodulatorias o toxinas fngicas (Khachatourians, 1991).
A partir de la penetracin cuticular, se proliferan dentro del insecto e inician el crecimiento miceliar a
travs de sus cuerpos hifales que invaden diversas estructuras como tejidos musculares, cu erpos
grasos, tubos de Malpighi, mitocondrias, hemocitos, retculo endoplsmico y membrana nuclear
(Pucheta Diaz et al., 2006). Finalmente, las hifas penetran la cutcula desde el interior del insecto y
emergen a la superficie iniciando la formacin de esporas cuando presenta las condiciones adecuadas
como es la humedad relativa y temperatura (Gillespie y Claydon, 1989).
Por tal razn, conocer la ecologa entre insecto-entomopatgeno, que para Tllez-Jurado et al. (2009),
son los diferentes mecanismos que los hongos entomopatgenos tienen para infectar a los insectos y
los mecanismos que los insectos tienen para defenderse, puede ayudar en el aislamiento, seleccin y
mejora de cepas fngicas Tabla 1, que segn Van Driesche (2008), se ha enfocado en la utili zacin de
20 especies de 12 gneros , de las ms de 400 especies reconocidas como infectantes de insectos, para
su utilizacin como agentes de control biolgico y/o en el cuidado de especies benficas de insectos.
P gi na 51
P gi na 52
que pueden ser producidos y utilizados como agentes de control de plagas agrcolas (Alves, 1998). El
empleo de hongos entomopatgenos de manera integrada con insectos predadores puede ser una
alternativa viable, pues la compatibilidad de los hongos entomopatgenos con predadores y parsitos
fue demostrada por Goettel et al. (1990), as como por Frana et al. (2006), en un estudio realizado
con Metarhizium anisopliae y Beauveria bassiana en el control de Podisus nigrispinus cuya infestacin
se dio por diversos medios de contacto como la diseminacin del hongo o pulverizacin, al caminar
sobre las superficies de las plantas y la ingestin de presas contaminadas.
No obstante, la incompatibilidad tambin es relatada por Cook et al. (1996), incluyendo a Perillus
bioculatus (F.) (Hemiptera: Pentatomidae) (Magalhes et al., 1988; James y Lighthart, 1994; Todorova
et al., 2002). Para que la manifestacin epizootica de los hongos entomopatgenos tenga lugar, los
factores biticos y abiticos tienen una enorme influencia. Entre los factores abiticos que afectan la
viabilidad y la persistencia de los hongos entomopatge nos en el campo se encuentran los rayos
ultravioleta, la temperatura, la humedad relativa y los fungicidas.
La susceptibilidad y la relacin con los hospederos se relacionan con los nutrimentos presentes en los
insectos, que son el medio para la propagacin, dispersin y persistencia de los hongos. Las esporas de
los entomopatgenos tienen requerimientos especficos de agua y temperatura, as como de otros
factores ambientales que en conjunto funcionan como inductores para la activacin de receptores
presentes en el patgeno y que les permiten llevar a cabo el proceso infectivo sobre el hospedero
(Hajek, 1997).
Doberski (1981a), realiz ensayos para determinar el efecto de la humedad y temperatura de hongos
entomopatgenos, encontrando que Paecilomyces farinosus y Beauveria bassiana infestaron a
temperatura de 2 C contrario a Metarhizium anisopliae que no tiene efectividad por debajo de los 10
C, concluyendo que los hongos actan de manera significativa a temperaturas de 15 a 20 C pero la
optima es de 25 C, hallando similitud con los resultados de Hallsworth y Magan (1999), quienes
afirman que los rangos de temperatura para el crecimiento ptimo de Beauveria bassiana,
Metarhizium anisopliae y Paecilomyces farinosus son de 25, 30 y 20 C, respectivamente. De igual
manera Doberski (1981a), e valu humedades relativas que variaron desde el 51 al 100%, hallando que
Paecilomyces farinosus no tiene efecto en bajas humedades contrario con los otros dos hongos.
Los rangos de mayor mortalidad para todos los hongos fueron observados con las humedades relativas
ms altas. Doberski (1981b), evalu diferentes aislamientos de los hongos B. bassiana, M. anisopliae y
P. farinosus, para evaluar la patogenicidad en larvas de Scolytus scolytus, evidenciando que los hongos
a una concentracin de 103 esporas x ml -1 poseen mortalidad limitada; de igual manera, hallaron que
las cepas ms virulentas fueron las de B. bassiana y las menos virulentas M. anisopliae y virulencia
intermedia fue mostrada por P. farinosus. Angel-Sahagn et al. (2005), evaluaron la sensibilidad de
huevos, pupas y adultos de Haematobia irritans en tres aislados de los hongos entomopatgenos
Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces fumosoroserus utilizados a una
concentracin (conidias/ml) de 1 x 106 para huevos, 1 x 108 para pupas y las dos para adultos, hallando
que todos los estadios son susceptibles a la accin de los hongos entomopatgenos con una reduccin
en la eclosin de 3,8 a 6,3% respecto a un 72% de eclosin del tratamiento testigo, mortalidad entre
50 y 71,3% en pupas y 90% en adultos.
P gi na 53
Rodriguez et al. (2006), realizaron ensayos para evaluar la patogenicidad de M. anisopliae y B. bassiana
en el control de los huevos de la polilla del tomate ( Tutta absoluta), hallando que los aislados con
mayor efectividad fueron M. anisopliae Qu-M558 y B. bassiana Qu-B912 con 80 y 60% de mortalidad
respectivamente. Kaaya (1989), evalu la efectividad de cuatro hongos entomopatgenos, B. basssina,
M. anisopliae, Paecilomyces fomosoroseus y P. farinosus, hallando que la patogenicidad de los hongos
M. anisopliae y B. bassiana gener mortalidad en adultos de Glossina morsitans morsitans del 100%,
de igual manera hall que los machos son ms susceptibles que las hembras a la infestacin de los
hongos.
De igual manera Kaaya y Munyinyi (1995), evaluaron la efectividad de B. bassiana y M. anisopliae, en
el control de larvas de Glossina morsitans morsitans en campo y hallaron que mezclas del hongo en
elevadas concentraciones de esporas generan mayor mortalidad larval entre los das 2 a 10
posinfeccin; B. bassiana a una concentracin de 1,4 x 106 gener el 97% de mortalidad, mientras que
M. anisopliae a una concentracin de 2,3 x 106 ocasion el 80% de mortalidad. Samuels et al. (2002),
determinaron la patogenicidad y virulencia de Beauveria bassiana y Metarhizium anisopliae a huevos
de Blissus antillus, inoculadas por inmersin en concentraciones de 1 x 104 y 5 x 106 conidias x ml -1. Los
aislados de M. anisopliae fueron altamente virulentos incluso a concentraciones de 1 x 10 4 conidias x
ml -1, llegando a generar infeccin de 96,7% mientras los aislados de B. bassiana fueron considerados
de baja virulencia o avirulentos. Frazzon et al. (2000), evaluaron 12 aislamientos del hongo M.
anisopliae, donde el aislamiento ms patgeno gener 100% de mortalidad a una concentracin de
107 conidiosporas x ml -1; los aislamientos reactivados a partir de garrapatas fueron ms patgenos que
los cultivados en medio sinttico.
Igualmente, Moreno et al. (2001), evaluaron a M. anisopliae, B. bassiana y Verticillium lecanii sobre
teleoginas de Boophilus microplus, donde M. anisoplie gener inhibicin del 87% a concentracin de
109 conidiosporas x ml -1. Posada y Lecuona (2009), evaluaron la efectividad de 259 aislados de B.
bassiana obtenidos del suelo, de garrapatas muertas y de coleccin fngica para el control de B.
microplus hallando que la CL50 para 98 de los aislados ms virulentos fue de 1 x 107 y 1,15 x 107
conidias x ml -1 . Fernndez-Ruvalcaba et al. (2005), evaluaron la efectividad in vitro de M. anisopliae a
diferentes concentraciones en cepas de B. microplus resistente y sensible a organofosforados,
hallando que a una concentracin de 108 esporas x ml -1 genera el 100% de mortalidad a los 20 das
postinfeccin en las dos cepas de garrapatas.
De igual manera, hubo reduccin de los parmetros reproductivos con variacin en las diferentes
concentraciones. Snchez et al. (2002), detectaron hongos del gnero Cordyceps infestando
naturalmente a hormigas del gnero Camponotus e insectos de los rdenes Diptera, Lepidoptera e
Hymenoptera en plantaciones de cacao. Merino et al. (2007), evaluaron al efectividad de 29 aislados
de M. anisopliae y 30 de B. bassiana, sobre obreras y machos de Vespula germanica a una
concentracin de 0 a 1 x 108 conidias x ml -1 en medio acuoso azucarado. B. bassiana obtuvo mejor
desempeo generando mortalidad que oscil entre 70 a 97%, concluyendo que a concentracin mayor
de 107 conidios x ml -1 la mortalidad de la poblacin es superior a 90%.
P gi na 54
solventes, emulsificantes y otros aditivos. Estos materiales inertes ayudan a que el hongo se encuentre
protegido al momento de la aplicacin, evitar la sedimentacin y la formacin de grumos que tapen las
boquillas.
Para Tanzini et al. (2001), el xito de un bioplaguicida de origen microbiano radica en una buena
formulacin, que depende de las caractersticas del microorganismo, su relacin con los componentes
de la formulacin y el ambiente de almacenamiento. Pero, para Boyetchko et al. (1999); Wraight et al.
(2001), el lento progreso para realizar formulaciones adecuadas es una de las mayores barreras para la
produccin de bioplaguicidas. La estabilidad, viabilidad y persistencia en campo de los
entomopatgenos es en gran medida determinada por el tipo de formulacin (Cortez -Madrigal,
2006).
Para Carballo (1998), se debe tener en cuenta diferentes aspectos para la produccin de productos
biolgicos tales como un medio de cultivo ptimo, un sistema de obtencin masiva del inculo,
garantizar la estabilidad del producto y determinar las condiciones de almacenamiento, as como
bioensayos de laboratorio, invernadero y campo que confirmen la efectividad del producto formulado.
As mismo, para Carballo (1998), los materiales utilizados para la formulacin no deben tener actividad
biolgica ni afectar la actividad del hongo, deben ser inocuos al ambiente, presentar caractersticas
fsicas que permita la mezcla de los conidios, facilitar la aplicacin del producto y que sean
econmicamente rentables.
Entre los sustratos descritos por Vlez et al. (1997), estn el arroz, trigo y medios lquidos. Segn Vlez
et al. (1997), utilizar hongos entomopatgenos como bioplaguicidas requiere de produccin masiva del
hongo, el cual debe mantener su capacidad infectiva por un periodo de tiempo considerable. Para
Medugno et al. (2007); Teera-Arunsiri et al. (2003), se han desarrollado los polvos humedecibles como
formulacin seca, debido a su larga vida de conservacin, buena miscibilidad en agua que permite
formar una suspensin homognea de fcil aplicacin con un equipo atomizador; sin embargo es
necesario realizar pruebas de suspendibilidad, humectabilidad, contenido de humedad y tamao de la
partcula.
Segn Monzn (2001), la viabilidad del hongo no debe ser menor de 95% y el contenido de humedad
entre cuatro a seis por ciento.
Para Fernndez y Juncosa (2002), la temperatura y la humedad son las principales limitantes para la
eficacia de los hongos que se han contrarrestado con la adicin de coadyuvantes que mejoran la
germinacin de esporas, tales como el aceite de maz sin refinar que reduce los requerimientos de
humedad, as como los surfactantes como Tween 20 que mejora la dispersin de las esporas en gotas,
en la germinacin, infeccin y desarrollo.
Segn Elsegui y Elizondo (2010), mezclas de aislados fngicos pueden usarse para aumentar el rango
de tolerancia a la temperatura, comparado con la tolerancia a la temperatura de una sola especie
fngica.
Garca Gutirrez y Gonzlez Maldonado (2010), evaluaron la efectividad de tres hongos
entomopatgenos (Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae y Paecilomyces fumosoroseus) para el
control de plagas en cultivos de hortalizas, emulsionados en tierra de diatomeas en proporcin 1:10
los cules fueron aplicados en una concentracin de 1,2 x 1012 esporas x Ha-1 generando mortalidad
superior al 80% a las 72 horas de aplicacin.
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 55
Cortez-Madrigal (2006), evalu el efecto del aceite de girasol y la glicerina sobre la germinacin de
Lecanicillium (Verticillium) lecanii, en diferentes concentraciones, hallando que la glicerina posee un
efecto adverso sobre la germinacin del hongo, mientras el aceite al 15% a una humedad relativa del
80% fue el ms favorable. Samuels et al. (2002), determinaron la patogenicidad y virulencia de
Metarhizium
anisopliae a huevos de Blissus antillus en condiciones de campo, y verificaron que los formulados en
aceite mineral y en Tween 80 generaron el 63,5% y 27,1% de mortalidad respectivamente. Abolins et
al. (2007), realizaron control in vitro e in vivo del caro Psoroptes ovis con M. anisopliae, en preparados
con tierra de diatomeas y seco, este ltimo genera infeccin superior al 90% por lo que se recomienda
para el control de ste ectoparsito.
Mata y Barquero (2010), evaluaron la factibilidad de produccin de B. bassiana en medio lquido para
el control de la broca del caf (Hypothenemus hampei), hallando que el medio de cultivo consistente
en azcar, extracto de levadura y peptona es en donde ocurre el mejor crecimiento del hongo al
cuarto da, sin ser afectado por el pH inicial, ni la temperatura de 28 C, adems genera mortalidad del
86,7%.
Es as que a partir de ensayos de produccin tanto artesanal como tecnificada se ha producido
masivamente hongos entomopatgenos para el control de las plagas de cultivos de inters comercial.
Como lo describe Alean Carreo (2003), hay dos tipos de formulaciones, la primera, seca o polvo
humedecibles y la segunda, Lquida o emulsificable, de los cuales se han obtenido productos
comerciales que se describen en la Tabla
PRODUCTOS DE HONGOS ENTOMOPATOGENOS UTILIZADOS
P gi na 56
P gi na 57
P gi na 58
en estos casos las bacterias entomopatogenas formen endosporas que mantienen si viabilidad por
largos periodos de tiempo(a veces, hasta decenios).
4.2.2. DIVERSIDAD DE LAS BACTERIAS
Las bacteriaas son los organismos ms simples que existen en la actualidad, e incluyen a grupos que se
consideran los representantes de los primeros organismos que se desarrollaron sobre la tierra.
En la actualidad, de los tres dominios de organismo reconocidos por la clasificacion basada en metodos
moleculares, las bacterias representan a dos de ellos, como en todos los ambitos de la taxonomia
moderna, las bacterias se encuentran en una face de revision continua y renovadora, donde los
antiguos grupos (desde la clase hasta la especie).
A pesar de la gran diversidad bacteriana, las bacterias que causan enfermedades infecciosas a los
insectos presentan poca diversidad, si comparamos a este grupo de entomopatogenos con otros los
protozoarios o los hongos. Se conocen aproximadamente 90 especies de bacterias causantes de
enfermedades infecciosas en los insectos, de las cuales, solo algunas pocas tienen un alto potencial
como agentes de control biologico. A pesar de su baja diversidad, son las bacterias los agentes de
control biologico mas utilizados en el mundo y, por mucho, representan la mayoria del mercado, no
solo de insecticidas microbianos, sino de los agentes de control biologico. Desde muy diversos puntos
de vista, la familia mas estudiada, mas desarrollada y mas utilizada como agente de control biolo gico
es la Bacillaceae.
Los miembros de la familia Bacillaceae se caracterizan por formar endosporas, son Gram positivos y las
celulas vegetativas presentan forma alargada como de baston o baculo.
4.2.3. DESCRIPCION DE ALGUNAS BACTERIAS ENTOMOPATOGENAS
4.2.3.1. Bacillus sphaericus.
Esta es una bacteria estrictamente aerobia cuya forma es bacilar, aunque presenta un ensanchamiento
en el sitio donde se formara la endospora, la cual es completamente esferica. B. sphaericus no era
considerado patogeno de insectos hasta 1965, cuando se aislo una cepa del mosquito Culisea incidens.
Su capacidad entomopatogena se limita a las larvas de los mosquitos; sin embargo, es hasta ahora que,
ademas de haberse descubierto nuevas cepas altamente toxicas, se han presentado como nuevas
alternativas en el control de mosquitos.Esta bacteria es encontrada en el suelo, agua contaminada
organicamente y otros tipos de habitat.
Esta bacteria produce una protoxina de naturaleza proteica, formando matrices cristalinas de
diferentes forma y tamao, la toxina debe ser ingerida por las larvas, en su medio acuatico, para luego
disolverse en el mesenteron y causar lisis a las celulas epiteliales. Su modo de accion es muy similar al
de Bacillus thuringiensis. El cadaver de la larva proporciona los nutrientes suficientes para promover la
proliferacion de esta bacteria, lo cual permite reciclarse el inoculo en el medio. Se puede cultivar
facilmente en medios artificiales por su alta capacidad saprofitica; sin embargo, su actividad
insecticidas es altamente especificas, restringiendose unicamente hacia las larvas de mosquitos.
Paenibacillus popilliae. Esta bacteria, de reciente reclasificacion, tiene una impotancia tanto desde el
punto de vista prctico como historico. Esta fue la primera bacteria entomopatogena estudiada y
registrada como bioinsecticida en los estados unidos, lo cual fue lograda principalmente por los
estudios de Samuel Dutky.
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 59
Las diversas cepas de P. popilliae atacan a mas de 70 especies de gallinas ciegas (larvas de
escarabajos), causando la llamada "enfermedad lechosa", ya que su sintomatologia mas distintivas es
el aspecto lechoso (blanquecino opaco) de la hemolinfa de las larvas infectadas.
4.2.3.2. Bacillus thuringiensis.
Esta no es solamamente la bacteria sino el entomopatogeno mas conocido, mas estudiado y mas
extensamente utilizado como agente de control microbiano. Es una bacteria Gram positiva, aerobica,
que forma esporas subterminales, las celulas vegetativas tienen forma de baston y presenta flagelos
peritricos. Es un microorganismo ubicuo del suelo, del cual se aisla con bastante frecuencia y presenta
una distribucion cosmopolita.
La caracteristica principal de BT es que, simultaneo a la formacion de la espora, producen un cuerpo de
naturaleza proteica denominado cristal o cuerpo parasporal.
a) patotipos. La gran mayoria de los serotipos, variedades y cepas conocidas presentan un cristal
bipiramidal, con cierta variacion de tamao y forma. Este cristal normalmente presenta toxicidad a una
gran diversidad de larvas de lepidopteros, incluyendo a un numero significativo de plagas agricolas,
este es el llamado patotipo I.
Las cepas que presentan alta toxicidad hacia mosquitos y jejenes, muestran un cristal irregular en su
forma, aunque tiende a la esfericidad. Este es el llamado patotipo II.
Por ultimo el patotipo III, su rango de actividad se restringe a unas pocas especies de coleopteros.
b) serotipos. En la actualidad existen una gran cantidad de cepas de BT, aisladas de muy diversas
partes del mundo. Con el objeto de diferenciar los diversos aislamientos, se han tratado de establecer
los parametros que ayudarian a discriminar una cepa de otra. uno de estos parametros consiste en la
serotificacion.Esta tecnica se basa en la reaccion cruzada de las proteinas flagelares de BT, contra los
anticuerpos producidos a partir de las cepas.
c) Modo de accion. Similarmente a las otras bacterias ya mencionadas, BT requiere ser ingeridos para
que lleve a cabo su efecto patotoxico. La bacteria sin el cristal no tiene la capacidad de invadir a su
hospedero. Al ingerirse el complejo esporacristal, los cristales se disuelven en el mesenteron debido a
su contenido altamente alcalino. Una vez disueltos, las proteinas del cristal (protoxinas) sufren
proteolisis por las proteasas digestivas del insecto; sin embargo, su degradacion no es completa,
quedando intacta una proteina de aproximadamente 65kdal.
d) Produccion comercial. Como de menciono ,BT muestra actividad contra un gran numero de larvas
de lepodopteros, contra larvas de mosquitos y jejenes, y contra algunas especies de coleopteros.La
especificidad que muestra contra estos insectos representa una de las grandes vent ajas de este
bioinsecticidas, ya que es completamente inocuo a otro tipo de insectos, especialmente los beneficos.
De esta forma, su eficiencia en el manejo de plagas es muy alta.
e) Desarrollo de Resistencia a la -endotoxina. Una de las ventajas de los bioinsecticidas a base de BT
es la lentitud o incapacidad de las plagas susceptibles a desarrollar resitencia a sus toxinas; sin
embargo, ahora se crece que esto se debe principalmente al hecho de que estos productos se
degradan rapidamente en el medio, eliminandose la presion continua de seleccion, que es un factor
clave para el desarrollo de resistencia hacia otro tipo de insecticidas.
Serratia mercescens y S. entomophila. La primera es mas conocida como modelo de estudio en los
laboratorios de genetica molecular que como entomopatogeno. Eventualmente se le encuentra
causando altas mortalidades en insectarios, donde las condiciones para su transmision son favorables,
sin embargo, se le debe considerar un patogeno oportunista. Su rango de hospederos es muy a mplio, y
se le reconoce facilmente por formar colonias de un rojo brillante, en placas de agar.
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 60
La segunda especie es importante por ser la unica bacteria, fuera de las bacilaceas, que esta
comercializada como bioinsecticidas. Su registro bajo el nombre de invade, se llevo a cabo para su uso
en Nueva Zelanda. Esta bacteria tambien ataca gallinas ciegas de los pastizales, causando la llamada
"enfermedad ambarina".
P gi na 61
P gi na 62
P gi na 63
pocos baculovirus se han registrado como agentes de control biolgico en Europa, Canad y Estados
Unidos (Pest Management Research Centre 2000), en la actualidad tambin se usan en el campo de la
Investigacin mdica y biotecnolgica como vectores de expresin para la produccin de protenas y
se multiplican en diversas lneas celulares de insectos especialmente lepidpteros (Blissard y
Rohrmann 1990).
Los baculovirus ms utilizados como agentes de control son los pertenecientes al gnero de la
poliedrosis nuclear (VPN), debido a que son ms estables que los del gnero de la granulosis (VG)
(Cory y Bishop 1995). Estos virus son excelentes candidatos puesto que generalmente infectan
insectos en un limitado rango de huspedes. Su replicacin es limitada a invertebrados y no hay
evidencia de resistencia. Adems, no presentan
patogenecidad cruzada sobre plantas, mamferos, aves, peces o insectos no blanco (Richards et al.
1998; Pest Management Research Centre 2000).
Los baculovirus se caracterizan por ser altamente seguros y potencialmente efectivos. Pero un gran
inconveniente es que algunos son relativamente lentos en matar a su insecto hospedante.
Dependiendo de la edad del insecto, las condiciones ambientales, la dosis viral, la especie de virus y la
susceptibilidad del husped, entre otros, el virus puede tardar de das a semanas para matar el insecto
Estudios de laboratorio realizados por Cenipalma han mostrado que el virus de la poliedrosis nuclear e
Euprosterna elaeasa Dyar (Leidoptera: Limacodidae) tarda en matar a su insecto hospedante tres das
ejerce un porcentaje de control de un 82% (Tabla 2) (Ojeda 2002). En pruebas de campo realizadas en
I.S.T.E.P. VIRGEN DEL CARMEN HUANCARANI
P gi na 64
plantaciones de palma de aceite en Per se observ que el virus provoca mortalidades entre el 70% a
ms del 90% de las larvas de E. elaeasa (Zeddman y Cruzado, 1997).
En Colombia, aplicaciones de este virus obtenido de larvas enfermas colectadas en el campo, generan
controles superiores al 90%. Sin embargo, el problema para los palmicultores radica en que muchas
veces no se encuentra material disponible (larvas infectadas) o en cantidad suficiente en el momento
que aparece la plaga (Calvache et al. 2000).
En la actualidad se ha implementado el desarrollo de baculovirus recombinantes y su inters como
virus para el control de insectos se ha incrementado dramticamente (Bonning y Hammock 1996).
Varios estudios para hacer baculovirus recombinantes proponen la introduccin de genes forneos
dentro del genoma de los baculovirus, y como candidatos se incluyen toxinas especficas de insectos
como la endotoxina delta del Bacillus thuringiensis Berliner (Martens et al. 1995), hormonas de
insectos, como la estearasa de la hormona juvenil (JHE) (Bonning et al . 1999) y neurotransmisores o
neuropptidos (Pest Management Research Centre 2000; Levy et al. 1994). Bonning y Hammock
(1996) plantean que gracias
al desarrollo de baculovirus recombinantes, la velocidad con que el virus causa muerte a su husped
ha sido marcadamente aumentada y el
tiempo de supervivencia del insecto puede reducirse hasta en un 30%. Lo anterior no excluye el uso
del baculovirus de tipo silvestre en biocontrol, pero promete producir virus ms competitivos que l os
insecticidas clsicos, incrementando significativamente el potencial del baculovirus para el control de
plagas, particularmente en la agricultura de monocultivos. Sin embargo, las modificaciones hechas
pueden disminuir el nmero de polihedros producidos y reducir la persistencia del virus recombinante
en el ambiente (Richards et al. 1998, Bonning y Hammock 1996) en comparacin con el virus de tipo
silvestre. Esto puede hacer que los baculovirus recombinantes sean menos competitivos que los de
tipo silvestre (Richards et al., 1998; Bonning y Hammock 1996; Pest Management Research Centre
2000).
4.3.7.1. Ventajas y Desventajas de los baculovirus en el control de plagas
Los baculovirus tienen varias ventajas sobre los insecticidas convencionales (Bonning y Hammock
1996; Cory y Bishop 1995; Pest Management Research Centre 2000; Richards et al. 1998):
- Tienen un estrecho rango de huspedes.
- No presentan patogenecidad cruzada con insectos no blancos.
- Algunos tienen la capacidad de persistir en el ambiente.
- Se pueden modificar genticamente, especialmente para incrementar su eficiencia.
- Se pueden producir localmente y su produccin in vivo requiere de baja inversin econmica.
- Se pueden multiplicar in vitro.
- No generan respuesta inmunognica (alergias) a las personas que los manipulan para su aplicacin.
- Se requieren dosis bajas de aplicacin.
- Pueden ser aplicados usando tcnicas convencionales y no crean problemas asociados con residuos.
- Se pueden usar como vectores de expresin de protenas.
Las desventajas que presentan los baculovirus son:
- El aumento de la velocidad de muerte establecida en los baculovirus recombinantes limita su
habilidad para reciclarse en el ambiente. En este aspecto son mejores los baculovirus de tipo silvestre.
- Existen limitaciones asociadas con la correcta utilizacin del producto como la aplicacin del virus
inadecuadas (das muy soleados, lluvia, etc) o la dispersin del producto sobre los fololos es dispareja.
P gi na 65
Cuando las condiciones ambientales son inadecuadas (das muy soleados, lluvia, etc) o la dispersin del
producto sobre los fololos es dispareja.
P gi na 66
recogido para el cultivo de inculo infectivo, es muy comn encontrar tambin hongos, bacterias y
otros microorganismos saprotrfcos que no tienen potencial como agentes especfios para el control
de plagas.
De igual manera, cuando el objetivo del muestreo es evaluar la biodiversidad (por ejemplo, en el
suelo), tambin pueden obtenerse resultados semejantes y se requerir de medidas adicionales para
identifiar patgenos con potencial.
A continuacin se describen dos tcnicas bsicas para el aislamiento de hongos y nematodos
entomopatgenos a partir de muestras del suelo.
P gi na 67
P gi na 68
BIBLIOGRAFIA
1. AGUILAR R, PEDRO G. 1960. La introduccin al valle de Lurn de Ragas sp. (Hymenoptera:
Braconidae) parsito de Anomis texana Riley (Lcpidopt: Noctuidae) Rev. Peruana de Entomol.
Agrie. 3 (1): 23-28.
2. AGUILAR F., PEDRO G., SCAR BEINGOLEA, ANTONIO BRACK E ISMAEL CEBALLOS. 1977. Vertebrados
importantes en la agricultura Peruana. Rev. Peruana de Ent. 20 (1): 25-32.
3. ALCAL C. PEDRO. 1978. Tachinidos parsitos de Capitana trbala Herr. - Schaff. en el valle del
Mantaro. Rev. Peruana de Ent. 21 (1): 126.
4. AYQUIPA A., GASPAR E. y JOSE D. SIRLOPU R. 1978. Crianza masiva de Diatraea saccharalis Fabr. en
dieta artificial para propagacin de su parsito Paratheresia claripalpis Wulp. Rev. Peruana de Ent.
21 (1): 55-56.
5. BEINGOLEA G., SCAR. 1959 d. El problema de la "mosca blanca lanuda de los ctricos" en el Per.
Aleurothrixus floccosus (Homopt: Aleurodidae) Rev. Peruana de Entomol. Agrie. 2 (1): 65-68.
6. CARRASCO Z. FRANCISCO. 1962. a Coccinellidos predatores de la regin del Cusco. Rev. Peruana de
Entomol. Agrie. 5 (1): 91-93.
7. CUEVA C., MANUEL A. 1979. Estudio preliminar de las poblaciones de huevos de Diatraea
saccharalis (F.) y sus parsitos naturales en la caa de azcar. Rev. Peruana de Entorno!. 22:25-28.
8. DELGADO, P. A. M.; MURCIA-ORDOEZ, B. Hongos entomopatgenos como alternativa para el
control biolgico de plagas. Ambi-Agua, Taubat, v. 6, n. 2, p. 77-90, 2011.
9. ENRIQUEZ, E; S. BEJARANO y VTLA 1975. Observaciones sobre avispas predadoras de Leucoptera
coffeella GuerMen en el Centro y Sur del Per. Rev. Peruana de Entomol. 18 (1): 82-83.
10 JACAS J.A. ; URBANEJA A. 2008 Veracruz Mexico Control biolgico de Plagas Agricolas
11. MOTTA-DELGADO Pablo Andrs, y MURCIAORDOEZ Betselene, 1980 Colombia hongos
entomopatogenos como alternativa en el control de Plagas
12. NJERA RINCN MIGUEL B.; SOUZA BRGIDA 2010 Brasil Insectos Beneficos Guia para su
identificacin.
13. POLLACK V, MANUEL. 1975. Aspectos biolgicos de tres especies deTnchogramma en Paramonga.
Rev. Peruana de Entomol. 18 (1): 59-64.
14. RUIZ A, ELVA y CHESLAVO A. KORYTKOWSKI G. 1979. Oencyrtus sp. (Hymenoptera, Encyrtidae)
parsito de huevos de Castnia daedalus (Cramer) (Lepidop.:Castniidae). Rev. Peruana de Entomol.
22:13-15.
15. RIZO Z. CARMEN MARINA, NARVEZ S. CONY- Costa Roca 2001 Virus entomopagenos.
16. SARMIENTO M. JORGE y VICENTE RAZURI R. 1978. Bacillus thuringiensis en el control de
Spodoptera frugiperda y de Diatraea saccharalis en maz. Rev. Peruana de Entomol. 21 (1): 121124.
P gi na 69