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RESUMEN
El circuito motor constituido por las reas motoras precentrales, el putamen, porciones posterolateral y ventral de
los segmentos palidales lateral y medial, el ncleo subtalmico y los ncleos talmicos ventral anterior y ventral late ral permite llevar a cabo la programacin, iniciacin y ejecucin del movimiento. Sus alteraciones estn directamen te relacionadas con los sntomas y signos de los estados hiper e hipocinticos, lo cual es muy relevante para la planea cin del tratamiento quirrgico de la enfermedad de Parkinson idioptica y otros trastornos del movimiento.
Palabras Clave: Ganglios basales, tlamo, circuito motor, enfermedad de Parkinson.
Revista mexicana de Neurociencia 2001;2(2): 77-85
ABSTRACT
The motor circuit is composed by the precentral motor areas, posterolateral and ventral portions of globus palli dus, the subtalamic nuleus and the thalamic anterior ventral and lateral ventral nuclei, permits to program, initiate
and perform movement. Movement disorders are directly related to symptoms and signs of hyper and hypokinetic sta tes, relevant for planning surgical treatment of Parkinsons disease and other movement disorders.
Key words. Basal ganglia, thalamus, motor circuit, Parkinsons disease.
Revista mexicana de Neurociencia 2001;2(2):77-85
a. Las conexiones de los GB conciernen a las estructuras motrices, al cortex asociativo y al sistema lmbico.
b. La organizacin funcional de los GB obedece al
principio de segregacin, con una organizacin
somatotpica en los componentes sensorimotores, donde predomina ms la organizacin
de los movimientos sobre la representacin de
msculos o segmentos corporales.
c. La disposicin en paralelo de los GB, con respecto a la va piramidal, supone una actividad
regulatoria compleja de stos sobre la actividad motora primaria, lo cual explica que las enfermedades que afectan a estas estructuras no
provoquen trastornos de tipo paraltico.
Varios circuitos segregados: (corteza) - ganglios
basales - tlamo - corteza, interactan con regiones separadas del estriado, globo plido y tlamo.
Estos circuitos juegan un rol en las funciones es-
3 Especialista de II Grado en Fisiologa Normal y Patolgica. Sub director de Ciencia y Tecnologa, Investigador Auxiliar,Profesor
Auxiliar CIREN.
4 Especialista de I Grado en Inmunologa, Investigadora Asisten te,Subdireccin de Ciencia y Tecnologa, CIREN. Centro Interna cional de Restauracin Neurolgica (CIREN)
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queletomotoras, culomotoras y cognitivas y tambin en las funciones lmbicas. Cada uno de ellos es
el sustrato neural de funciones diferentes:
1. El circuito motor es esencial en la programacin, iniciacin y ejecucin del movimiento.
2. El circuito culomotor tiene un papel compara
ble para los movimientos oculares.
3. El circuito prefrontal-dorsolateral es un sistema
cognitivo implicado en los procesos de la
memoria espacial.
4. El circuito rbito - frontal lateral es un sistema
cognitivo implicado en los procesos de la adaptacin conductual.
5. El circuito lmbico une el comportamiento motor a las influencias motivacionales, emociona
les y afectivas.
La organizacin funcional de uno de estos circuitos, el circuito motor, es altamente relevante para el tratamiento neuroquirrgico de la enfermedad de Parkinson idioptica (EPI) y otros trastornos del movimiento, se piensa que las alteraciones
en la funcin de ste, estn directamente relacionadas con los signos y sntomas de los estados hipo e
hipercinticos.
El circuito motor se origina en las reas motoras
precentrales e incluye adems: el putamen, las porciones posterolateral y ventral de los segmentos
palidales lateral y medial, el ncleo subtalmico y
los ncleos talmicos ventral anterior y ventral lateral. Algunos estudios han demostrado que al menos cinco reas corticales precentrales proyectan
sobre el estriado.
Por otro lado, estudios con tcnicas histolgicas,
que permiten estudiar las conexiones entre las estructuras, y de registro electrofisiolgico, han sugerido que el influjo desde los GB est dirigido (va tlamo) directa o indirectamente hacia cada una de
las siguientes reas: la corteza premotora, el rea
motora suplementaria y el rea cingulada dorsal.
Estudios electrofisiolgicos en animales han demostrado un alto grado de especificidad neuronal y organizacin somatotpica para el control de la preparacin y ejecucin de los movimientos en esas
reas y en cada sector de los GB.
Los GB desempean un papel importante en el
control de los movimientos. Se piensa que los circuitos motores dentro del complejo estriato - palidal facilitan el movimiento deseado, inhibiendo
los movimientos involuntarios, mediante la influencia que ejercen a travs del tlamo, principalmente sobre las regiones corticales referidas .
Marsden y cols. han sugerido que, bajo condiciones ordinarias, el funcionamiento de los circuitos motores de los GB permite y apoya la ejecucin
automtica de los movimientos que se generan en
las reas motoras corticales. Sin embargo, si se pro78
de movimientos habituales, facilitando los movimientos deseados impulsados corticalmente y suprimiendo la actividad muscular indeseada. Segundo, podran ser convocados a operar para interrumpir la accin que se est ejecutando, en circunstancias nuevas.
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respuesta de las reas motoras precentrales que estn relacionadas con el circuito motor. Adems, la
disminucin de la selectividad dentro de los circuitos de los GB, puede perturbar el procesamiento
normal de las aferencias fsicas asociadas con la informacin propioceptiva y el bloqueo de los movimientos indeseados dentro de los GB. Estos hallazgos parecen correlacionarse con el hecho de que, la
reposicin de los niveles estriatales de dopamina
corrige predominantemente las alteraciones en la
cintica de los movimientos y que en presencia de
una gran denervacin del estriado la L-DOPA induce discinesias. Los ensayos farmacolgicos actuales
sobre inhibicin de receptores glutamatrgicos
(AMPA) asocian la mejora en los signos cardinales
de la EP a una disminucin de la actividad subtalmica sobre el GPm. Estos hechos apoyan la hiptesis de un sistema eferente del GPm, que a travs de
relevos talmicos, induce desconexin de programas motores no deseados en el rea suplementaria
(efecto inhibitorio) o la estimulacin de la iniciacin de programas adecuados en la corteza motora
y premotora. Los sntomas y signos de la EP seran
pues modulables, modificando el nivel de eferencia
del GPm y suprimiendo sus patrones anormales de
descarga.
En conclusin, en ausencia de dopamina se produce un incremento de la actividad del GPm y de la
inhibicin talmica. La hiperactividad tnica de estas estructuras impiden los cambios de programas
a tiempo en el rea motora suplementaria, lo que
produce dificultad para iniciar el movimiento o
cambiar de actividad. Todo esto explica tanto la
pobreza como la lentitud de los movimientos que
caracterizan a la EP (hipo-bradicinesia). La lesin
de la regin sensorimotora del GPm puede, al menos tericamente, solucionar ambos problemas: hipocinesia relacionada al dficit de dopamina y discinesia inducida por L-DOPA.
NUCLEO SUBTALAMICO
Se localiza en la superficie interna de la porcin
peduncular de la cpsula interna, inmediatamente
por debajo de la regin ventrolateral del tlamo, del
que queda separado por la zona incerta y el fascculo lenticular. Est formado por una agrupacin de
neuronas de proyeccin de mediano tamao, y escasas interneuronas pequeas . Su forma es de lente
biconvexa, con un eje mximo entre 10 y 15 mm en
el humano. Como parte de los GB, tiene un importante papel en el control motor. La mayor aferencia
de fibras que recibe el NST est formada por las neuronas GABArgicas del GPl cuya regin rostral proyecta principalmente sobre las regiones medial y
central de los 2/3 rostrales del NST, mientras que la
regin central, lo hace sobre el tercio lateral del NST
(proyeccin plido - subtalmica). Al igual que el estriado, recibe aferencias excitadoras glutamatrgicas
de corteza ipsilateral, directas, monosinpticas y conexiones contralaterales de tipo oligosinpticas, topogrficamente organizadas. Estas aferencias proceden del rea precentral, premotora y prefrontal as
como del rea motora suplementaria y terminan en
la regin central y lateral del ncleo.
En esta distribucin somatotpica de las aferencias, convergen en la misma regin del NST, la informacin proveniente de la corteza motora y del
GPl. Adems el NST recibe aferencias directas desde el tlamo (complejo nuclear centromediano parafascicular) y desde el NPP (proyecciones tegmento-subtalmica. Se han descrito aferencias menos importantes desde el ncleo dorsal del rafe, el
locus ceruleus y la formacin reticular (sistema dopaminrgico incerto - hipotalmico).
La principal eferencia del NST en humanos y primates va hacia el GPm, atravesando la porcin peduncular de la cpsula interna en direccin ventrolateral . Varios reportes indican que esta proyeccin, en la rata, emite colaterales hacia SNpr (proyecciones subtlamo - ngricas), mientras que en
primates parece que existen diferentes poblaciones celulares que inervan al GPm y a la SNpr. Las
proyecciones hacia el GPm parten de las regiones
medial y los 2/3 laterales del NST.
Estudios por transporte retrgrado de doble
marcaje con fluorescencia realizados en primates
muestran que la mayor parte de las clulas de la
porcin medial del NST proyectan al GPm y que
muchas de las fibras provenientes de clulas localizadas en los 2/3 laterales del ncleo, pasan por la
mitad caudal del GPm y terminan en la mitad rostral del GPl. Las proyecciones al GPm son unidireccionales terminando paralelamente a la lmina
medular que separa ambas porciones del GP; mientras que las eferencias subtalmicas al GPl terminan en regiones de este ncleo que envan proyecciones recprocas al subtlamo.
Esta organizacin somatotpica de las eferencias
del NST tiene gran importancia funcional y es la base anatmica de la asociacin de las reas dorsolaterales del NST con el sistema motor y del tercio ventromedial con el sistema lmbico y culomotor. Se
han descrito conexiones eferentes del NST que van
hacia el ncleo dorsal del rafe, locus certeos, NPP,
sustancia gris periacueductal y tlamo ventrolateral.
De estas otras conexiones del NST, la relacin
con el NPP adquiere particular importancia dada la
vinculacin de este ncleo con los segmentos espinales. El NPP no es considerado como parte de los
GB, aunque tiene conexiones recprocas con GPm,
SNpr, NST y enva eferencias a caudado, putamen,
SNpc, tlamo. Se ha demostrado que a l llega una
aferencia proveniente de los ncleos profundos cerebelosos, por lo que se ha sugerido que este ncleo puede actuar como una interfase funcional
entre los dos principales sistemas subcorticales involucrados en el control de la conducta motora .
Estudios en roedores aseguran que el NPP enva
proyecciones hacia el tallo cerebral y el cordn espinal directamente o indirectamente a travs de la
formacin reticular, aunque an no se ha demostrado este tipo de conexiones en primates.
Las interacciones de los diferentes ncleos de los
GB con el NPP, permiten plantear la hiptesis de que
el NPP acta como estacin de filtro y relevo de la
informacin proveniente de los GB para los segmentos bulbo pontinos y medulares. Esta va alternativa,
que no incluye el retorno de la informacin motora
a corteza tras su procesamiento en los GB, pudiera
estar vinculada el control de la musculatura axial y
los mecanismos subcorticales de la marcha .
El sustrato antomo-funcional subcortical de la
marcha incluye un generador de pasos central ubicado en la mdula espinal ventral, participacin de
las vas descendentes ventrales de la mdula espinal (haces rubroespinal, vestbulo espinal y retculo
espinal) y un control suprasegmentario por dos sistemas motores paralelos: uno relacionado al cerebelo y otro a ncleos meso-dienceflicos. El cerebelo media la ritmicidad de la locomocin y la coordinacin fsica interextremidades asociada a la marcha a travs de las vas rubro, retculo y vestbulo espinal. Las vas originadas en la regin mesodienceflica estn responsabilizadas con la iniciacin de la
marcha y el control del tono y los reflejos posturales. Uno de sus componentes, la regin locomotora
mesoceflica del NPP, est relacionada ipsilateralmente con los ganglios basales. Posee inervacin
recproca con la SNpr y el Gpm y recibe inervacin
excitatorio glutamatrgica, desde el subtlamo y la
corteza motora. Adems recibe aferencias colinrgicas contralaterales de su regin homloga. La activacin del NPP, facilita la locomocin activando el
rea tegmental ventral e inhibiendo el rea dorsal,
lo que en su conjunto activa el generador de pasos
y facilita la locomocin. En condicin parkinsoniana la hiperactividad del NST hiperexcita a la SNpr y
al Gpm, quienes bloquean al NPP e impiden que este facilite la locomocin.
De lo anteriormente expuesto, es posible concluir que el NST ocupa una ubicacin estratgica
dentro de la organizacin funcional de los GB por
varias razones. En primer lugar, es el nico ncleo
dentro de los GB formado por neuronas excitatorias glutamatrgicas, lo cual hace que la influencia
de sus eferencias, sea cualitativamente diferente a
la del resto de los ncleos de los GB. En segundo lugar, recibe de la corteza cerebral una aferencia moRevista Mexicana de Neurociencia 2001; 2(2)
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NST. Estas observaciones han sido ratificadas posteriormente por otros autores.
Adems de los cuadros vasculares en la literatura se han descrito hemibalismos secundarios a tuberculomas, tumores metastsicos, sfilis, trauma
de crneo, LES, EM, SIDA, HSA, y recientemente
con relacin a un quiste epitelial. Tambin se han
descrito hemibalismos tras ciruga estereotxica, si
bien la incidencia ha sido variable, desde un 0.3%
(Gillingham y cols 1964) hasta un 9% (Rand y cols
1942). Cooper (1958) en 1000 quimotalamotomas
encontr un 3%, no hallando ningn hemibalismo
por encima de los 55 aos.
Bravo y cols en 1966 encontraron que exista
una relacin entre la duracin del cuadro parkinsoniano y la edad para determinar la aparicin del
hemibalismo. As la incidencia de Hemibalismo se
limit a los pacientes menores de 40 aos y con
ms de 10 aos de enfermedad, pero ningn paciente con menos de 10 aos de enfermedad y ms
de 50 aos de edad present esta complicacin.
El hemibalismo no solo ocurre en relacin con
la talamotoma, sino tambin tras palidotoma o
tras lesiones en la regin subtalmica. Dierssen y
cols en 1961 describieron en detalle un paciente
con EP que present un hemibalismo tras un intento de talamotoma; se le practic una segunda intervencin tratando de mejorar su cuadro pero este empeor.
En el estudio anatomopatolgico se determin
que la lesin se encontraba en la zona incerta, fascculo talmico y ncleo ventrolateral del tlamo,
sin afectacin de NST. La segunda lesin se encontraba a nivel del ncleo rojo. En 8 informes extrados de la literatura, existen 33 casos con trastornos
del movimiento asociados a lesiones restringidas
de la regin subtalmica; de ellos 20 casos tenan
lesiones talmicas que se extendan dentro de la
regin subtalmica y/o cerebro medio y 13 casos
tenan lesiones subtalmicas o una lesin subtalmica que se extenda al cerebro medio. De ese total de 33 casos, 17 presentaron balismo/corea y 16
otros tipos de disquinesias (59%).
En las lesiones que respetaban el tlamo pero
incluan a la regin subtalmica (13) se observ balismo o corea en 12 de los pacientes (92%). Los 12
casos presentaron hemibalismo/hemicorea contralateral del lado de la lesin. Ninguno tena antecedentes de hemipleja inicial. Seis de los casos se deban a enfermedad vascular (5 infartos, 1 hemorragia), 5 tumoraciones (2 tumores matastsicos, 1
glioma, 1 turberculoma, 1 abceso toxoplasmtico)
y otro caso se atribuy a la esclerosis mltiple.
De los 5 casos con hemibalismo vascular, en los
que se mencion la evolucin, 3 se recuperaron
gradualmente, pero 2 murieron. Uno tuvo hemiba-
de torsin y rotacin hacia el lado opuesto, mientras que en 1949 Whittier y Mettler provocaron un
cuadro de hipercinesia coreica en primates tras
lesionar por coagulacin el NST contralateral. De
27 animales intervenidos, 24 presentaban lesin en
el NST contralateral, mientras que tres no presentaban lesin del NST.
Los autores refirieron que deba de existir un
volumen mnimo de lesin, alrededor del 20% para producirse el cuadro clnico, y ste a su vez ms
o menos florido (coreico-blico) dependiendo del
volumen de la lesin. No establecieron ninguna relacin entre la corea en las extremidades superiores e inferiores y la topografa intranuclear. Tambin se ha descrito corea tras lesin del ansa lenticular, fascculo talmico e incluso Globo Plido .
Un ao ms tarde, Carpenters y Mettler en un
estudio de 31 primates con hipercinesias coreicas
tras lesin del NST contralateral, ratificaron la lesin mnima del ncleo como de un 20%, pero no
encontraron relacin entre la severidad, persistencia de los sntomas y volumen de lesin. Cuadros
clnicos de corea tambin pueden existir si las lesiones del NST inferiores al 20% se asocian a lesin
del fascculo talmico. Por ltimo, refirieron la reduccin o desaparicin del cuadro hipercintico
tras lesin del GPi contralateral. La primera relacin entre lesin del NST y la distribucin somatotpica de las discinesias fue reportada por Carpenters en 1951. Tras analizar varios animales sugirieron que la representacin del brazo era caudal a la
de la pierna. No se ha conseguido lesionar el NST y
producir una corea balismo de la extremidad superior selectivamente, sino que cualquier lesin del
NST produce una afectacin de la extremidad inferior o un cuadro hemicorporal.
Esto es debido a la organizacin del mismo ya
que la distribucin del brazo se extiende rostrocaudalmente a travs del ncleo, rodeando el rea
de la pierna que est situada dorsalmente. El rea
de la cara a su vez se encuentra en situacin ventromedial. DeLong refiere que Hammond fue el
primero en lesionar el NST con cido Kanico consiguiendo un hemibalismo al tercer da tras la inyeccin. El cido Kanico produce una lenta destruccin celular sin lesionar las fibras.
Crossman y su grupo inyectando un antagonista GABA la bicuculina en el NST, produjeron coreabalismo contralateral. La coreabalismo obtenida
experimentalmente tampoco es especfica de lesiones del NST, pues con inyecciones de bicuculina en
GPe y Putamen, se obtienen experimentalmente
coreas indistinguibles de las producidas por lesiones experimentales del NST. La lesin que ms fr ecuentemente provoca hemicorea es al nivel de la
lmina medular lateral, adems la inyeccin de biRevista Mexicana de Neurociencia 2001; 2(2) 83
tarios coreicos que persistieron de forma indefinida. J.A. Obeso y J. Guridi en 1994 demostraron una
mejora en la acinesia, bradicinesia y congelamientos bilateralmente, como efecto secundario se observ hemicoreabalismo en algunos animales. En
conjunto estos datos avalan la suposicin terica
segn la cual el NST tiene una mayor capacidad de
influir sobre la conducta motora que cualquier
otra estructura eferente de los GB, por lo que queda demostrado que la ciruga estereotxica de NST
para el tratamiento sintomtico de la EP es la estrategia quirrgica con mayor base experimental
de todas las existentes, y aunque tiene como riesgo potencial el balismo, las experiencias inducen
que no es una complicacin forzosa o inevitable.
EXPERIENCIAS CLNICAS DEL ABORDAJE
QUIRRGICO DEL NST EN EP
La estimulacin bilateral del NST en 15 pacientes
demostr reducciones del 60-70% de los valores de
la UPDRS para condicin neurolgica y capacidad
motora y una reduccin drstica de las necesidades
de L-DOPA (80%). La tcnica de estimulacin cerebral profunda (DBS, del ingls Deep Brain Stimulation) fue introducida por Benabid y colaboradores
en 1987. Este procedimiento supuestamente provoca un bloqueo por despolarizacin de la actividad elctrica neuronal al someter un rea determinada a estmulos elctricos de alta frecuencia (130
- 300 Hz), de tal forma que inducira una reduccin
reversible de las descargas neuronales en el sector
de la estructura donde se ha implantado un electrodo. Esta hiptesis an no ha sido demostrada
por lo que el mecanismo de accin contina en estudio. El electrodo original tiene un dimetro de
1.2 mm y un largo de (1 cm y su punta contiene 4
puntas de contacto separadas 1.5 mm). Estas dimensiones resultan algo grandes para el NST, por
lo que se ha hecho necesario disear un nuevo
electrodo que no supere un campo de estimulacin bipolar de 3 mm.
Los primeros reportes de estimulacin subtalmica entre 1994 y 1995 demostraron que tanto la
estimulacin aguda como mantenida mejoraban
todos los signos cardinales y que slo cuando se sobrepasa cierto umbral aparecan discinesias. Este
efecto es corroborado posteriormente por el mismo grupo de Grenoble en 15 pacientes y reportado en Lancet.
En 1997 Pollak describe el efecto de la estimulacin bilateral del subtlamo en 19 pacientes seguidos por ms de 1 ao y concluye que la tcnica reduce en ms de un 52% las limitaciones motoras e
incrementa en un 66% la capacidad funcional medidas por la subescala correspondiente del instrumento UPDRS. Las disquinesias no resultaron im-
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