Desarrollo embrionario en aves

La embriognesis en las aves es el conjunto de procesos biolgicos que

controlan la transformacin de una nica clula, el cigoto, en un individuo
maduro. En las aves, ha sido ampliamente estudiado Gallus gallus domesticus,
animal modelo conocido popularmente como pollo. Sus huevos han sido usados
como modelos de estudio a lo largo de la historia de la biologa.
Generalidades
El embrin de pollo se desarrolla de 20-21 das. Histricamente el embrin del
pollo fue uno de los primeros embriones en ser estudiados por su accesibilidad
y facilidad de incubacin, adems puede ser observado directamente abriendo
un hoyo el la cscara. Las claves del estudio de este organismo de estudio
fueron establecidas en un atlas por Hamburger & Hamilton en 1951 1 , quienes
definieron puntos especficos del desarrollo. Adems de esto, la disponibilidad
del genoma completo del pollo es una fuente actual que brinda mayor
informacin para el estudio gentico del desarrollo.
Los huevos fertilizados pueden mantenerse en incubadoras hmedas, durante
las primeras etapas del desarrollo el embrin flota en la yema usandola para
nutrirse por lo cual es fcil la observacin. La aparicin regulada de las somitas
permite establecer con exactitud la etapa en la que se encuentra el embrin.
Algunos tejidos y clulas tambin pueden mantenerse con nicolas y maveryck
Historia
Embriones de pollo como modelo de estudio
El inters del ser humano por el pollo y sus huevos ha cambiado a lo largo de la
historia. En los aos 1400 a.C. los egipcios incubaban los huevos artificialmente
como fuente de alimento. El desarrollo del pollo apareci en la historia escrita
despus de llamar la atencin del famosos filsofo griego Aristteles,
alrededor del 350 a.C. Aristteles abri huevos en diferentes puntos de la
incubacin y not como el organismo cambiaba con el tiempo. A travs de su
texto Historia Animalium, introdujo algunos de los primeros estudios de
embriologa basado en sus observaciones del pollo huevo.

Las investigaciones en el siglo XVI modernizaron significativamente las ideas

del desarrollo. Algunos cientficos europeos incluyendo a Ulisse Aldrovandi,
Volcher Cotier y William Harvey, usaron el pollo para demostrar la
diferenciacin celular y formacion de tejidos, refutando las ideas
preformacionistas de la poca. Se diferenciaron reas de tejido que daban
origen a estructuras determinadas, incluyendo el blastodermo. Harvey tambin
observ el desarrollo del corazn y el movimiento direccional de la sangre
entre venas y arterias. El tamao relativamente grande del pollo permiti a los
cientficos hacer observaciones significativas sin ayuda del microscopio.
Con la creacin del microscopio y una tcnica desarrollada en el siglo XVIII se
favoreci la investigacin. Cortando un hueco en la cscara del huevo y
colocando una nueva capa, era posible observar directamente el desarrollo
mientras continuaba el desarrollo sin deshidratarse. Los estudios siguientes
permitieron identificar las tres capas germinales : ectodermo, mesodermo y
endodermo, dando inicio a la embriologa.2
Etapas del desarrollo
Huevo
El huevo de las aves es telolecito, la yema est suspendida en el centro y se
mantiene por fibras proticas llamadas chalaza. Sin embargo, la cantidad
relativa de la yema de los huevos y la cantidad de energa disponible para el
embrin en desarrollo son variables entre especies. El huevo tiene reservas de
alimentos extensas (21 - 36% lpidos y 16 - 22% protenas y el resto es agua)en
forma de capas concntricas de yema y es recogido por las corrientes de
ostium ciliar y llevado a la regin magnum. Durante aproximadamente tres
horas el huevo recibe una capa de albmina. La albmina rodea la yema y es un
medio elstico, amortiguador semi-slido con un alto contenido de agua (90%
agua y 10% protena). Juntos, la yema y la albmina son preparado para
mantener la vida.
El huevo entonces pasa al istmo, donde las membranas de la cscara se
depositan. La cscara permite el intercambio de gases y es un medio mecnico
para la conservacin y el suministro de alimentos y agua en su interior.Esto
toma aproximadamente una hora. El huevo, se mueve hasta el tero, donde se
aade la capa calcrea y, en algunos pjaros, se aade el pigmento en patrones
caractersticos. Finalmente pasa a la cloaca para la puesta 3 4 2

Blstula
La divisin celular comienza despus de la fertilizacin, incluso mientras el
resto del huevo se est formando. 15 minutos aproximadamente despus de
que la ovulacin, el espermatozoide penetra el ovulo para formar el cigoto
unicelular. La primera divisin celular se da 5 horas despus en el momento en
que el vulo entra en el istmo, las dems divisiones celulares tienen lugar
aproximadamente cada 20 minutos, las aves presentan clivaje meroblstico
discoidal en el polo animal del huevo.. Cuando el huevo en formacin abandona el
istmo para entrar al tero, el embrin ya est dividido en ocho clulas. Despus
de cuatro horas en el tero, el embrin ha crecido hasta llegar a 256 clulas.
En este momento ya se ha formado el blastodisco, en el que cada clula se
encuentra en ntimo contacto con las dems, formando una capa nica en
contacto con la yema. A medida que contina la divisin celular, los clivajes
ecuatoriales y verticales dividen el blastodisco en un tejido de cinco a seis
capas celulares que conforman el blastodermo. Estas clulas estn
fuertemende unidas. Entre el blastodermo y la yema aparece un espacio
llamado cavidad subgerminal, creada por absorcin de fluido de la albmina y
secretado entre el blastodermo y la yema. En esta etapa las clulas ms
profundas en el centro del blastodermo mueren dejando atrs el rea pelcida
que va a formar el embrin. El anillo perifrico del blastodermo constituye el
rea opaca. Entre el rea pelcida y el rea opaca se forma una capa de clulas
conocida como zona marginal que posteriormente tendr importancia en la
determinacin del destino celular.4 5 2
Gstrula

Fotografa de un embrin de pollo con 20 h de incubacin

La mayora de clulas del rea pelcida permanecen en la superficie pero otras

comienzan un proceso de delaminacin y migracin individual hacia la cavidad
subgerminal formando el hipoblasto. La capa superior de clulas recibe el
nombre de epiblasto, y la inferior hipoblasto. Mientras el huevo en crecimiento
permanece en el cuerpo de la gallina, a partir del blastodermo se forman dos
capas mediante un proceso llamado gastrulacin a partir del epiblassto. El
ectodermo permite la formacin del sistema nervioso, ciertas partes de los
ojos, las plumas, el pico, las uas y la piel. El endodermo da origen al aparato
respiratorio, secretor y digestivo. El mesodermo es causante del desarrollo
seo, muscular y sanguneo; as como de los rganos reproductores y el sistema
excretor.5 2
Etapa 1. Prelnea: antes de la aparicin de la lnea primitiva se puede observar
una "capa embrionaria" por acumulacin de clulas en la mitad posterior del
blastodermo.
Etapa 2. Lnea inicial: etapa transitoria en la que se observa la lnea primitiva
corta (0,3-0,5 mm), cnica, grueso en el extremo posterior del rea pelcida.
Se observa a las 6-7 horas de incubacin. La lnea primitiva es caracterstica
de la gastrulacin de reptiles, aves y mamferos, y es causado por la ingresin
de precursores endodermales.
Etapa 3. Lnea intermedia: (12-13 h) la lnea primitiva se extiende del extremo
posterior hacia el centro del rea pelcida. El surco tiene el mismo grosor en
toda su longitud. Esta extensin se da desde la parte posterior hacia la
anterior, e ingresando las clulas del lado dorsal al ventral, separando derecha
e izquierda, lo cual determina los ejes del organismo.
Etapa 4. Lnea definitiva: (18-19 h) la lnea ha alcanzado su mxima extensin
(1.88mm). Aparece el surco primitivo, el ndulo de Hensen. El rea pelcida
toma forma de pera y la lnea se extiende de dos tercios a tres cuartos de su
longitud.
Neurulacin
Etapa 5. Proceso de la cabeza: (19-22 h) la formacin del notocordo o
cefalizacion es visible como una extensin de clulas condensadas del
mesodermo por delante del ndulo de Hensen.

Etapa 6. Pliegue ceflico (23-25 h) el pliegue definitivo del blastodermo

anterior al notocordo ahora marca el extremo anterior del embrin. Es un
estado transitorio entre el pliegue ceflico y la aparicin de las somitas.
Formacin de somitas

Fotografa de un embrin de pollo con 72 h de incubacin

Etapa 7. Una somita: (23-26 h) es la segunda somita de la serie, la primera no
es claramente diferenciada. Los pliegues neurales son visibles en la regin de la
cabeza.
Stage 8. 4 somitas: (26-29 h) los pliegues neurales llegan al cerebro medio. Se
forman islas de sangre en la mitad posterior del blastodermo.
Etapa 9. 7 somitas: (29-33 h) las vesculas pticas primarias aparecen. Los
primordios del corazn empiezan a unirse en pares.
Etapa 10. 10 somitas: (33-38 h) la primera somita se dispersa, esta no est
incluida en los conteos de las etapas siguientes. Aparecen indicaciones del
crneo. Son visibles tres vesculas primarias del cerebro y el corazn se
desplaza a la derecha.
Etapa 11. 13 somitas: (40-45 h) se distinguen cinco neuromeros derebrales. El
neuroporo anterior empieza a cerrarse. El corazn queda completamente a la
derecha.
Etapa 12. 16 somitas: (45-49 h) la cabeza se desplaza al lado izquierdo. Se
diferencia el telencfalo. Las vesculas pticas y el tallo ptico se establecen.
El pliegue ceflico del amnin subre todo la regin posterior del cerebro.

Etapa 13. 19 somitas: (48-52 h) las curvaturas craneales y cervicales son

evidentes y se agranda el telencfalo. El pliegue ceflico del amnin cubre la
regin anterior, media y posterior.
Etapa 14. 22 somitas: (50-53 h)
Etapa 15-20. 24-43 somitas: (50-72 h) se forman ms somitas y empiezan a
formarse las yemas que darn origen a las extremidades y la cola. 1
Determinacin axial
La formacin de los ejes corporales se da en la gastrulacin como fue descrito
previamente, sin embargo, estos ejes son determinados desde el clivaje, y
estn afectados por el pH y la gravedad. La gravedad es critica en la
determinacin del eje antero-posterior, mientras que las diferencias en el pH
estn relacionadas con el establecimiento del eje dorso-ventral. El eje
derecho-izquierdo es formando por la expresin del gen nodal en el lado
izquierdo del embrin que sealiza para la expresin de pitx2 relacionado con
el desarrollo de los organos del lado izquierdo. 2
Determinacin sexual
Hay dos posibles mecanismos para la determinacin sexual de las aves. Primero:
la presencia del cromosoma W desencadena femineidad; Segundo: la presencia
de dos cromosomas Z confiere masculinidad. Los determinantes moleculares de
desarrollo sexual en las aves siguen siendo un misterio. El proceso es conocido
por ser diferente al de los mamferos, sin existir un gen homlogo que confiere
masculinidad en mamferos presente en las aves. La falta de identificacin de
un gen en las aves es probablemente un reflejo del hecho de que, a pesar de la
existencia de dos sexos, los genes implicados parecen no tener relacin entre
los metazoos. Estas diferencias plantean obstculos para establecer genes
candidatos para estudio de determinacin sexual.
En las aves, las hembras son el sexo heterogamtico, con una copia de cada uno
de los cromosomas sexuales Z y W. Los machos son homogamticos (ZZ). Sin
embargo, no est claro si la presencia del cromosoma W es femeninoespecfico y desencadena el desarrollo femenino, o si la dosis del cromosoma Z
es la que confiere masculinidad. 6 2
Formacin de apndices

A partir de la etapa 211 , se inicia la formacin de los diferentes apndices.

Anatomicamente las aves tienen diferentes caractersticas entre las cuales
cabe resaltar el pico como estructura de alimentacin y defensa, las alas como
estructura principal de locomocin, un sistema circulatorio cerrado y
respiracin pulmonar. Ver ms en Anatoma de las aves
Las alas son determinantes en el desarrollo de las aves pues de estas depende
en gran parte su locomocin ya que les permiten desplazarse grandes
distancias. Ver ms en Desarrollo de alas en aves
Otro rasgo caracteristico de las aves es el pico, ya que presenta gran variacin
morfolgica y est adaptado a los diferentes tipos de alimentacin como fue
descrito en los pichones de Darwin. Ver ms en Desarrollo del pico en las aves