M APEAMENTO CROMOSSMICO

Dcima primeira
aula (T11)

Objetivos
1. Definir mapa cromossmico.
2. Explicar o raciocnio dedutivo que levou construo
dos mapas cromossmicos.
3. Discutir a metodologia de construo de mapas cromossmicos em funo da dupla permutao.
4. Definir alelos mltiplos.
5. Explicar a origem dos alelos mltiplos.

Texto adaptado de:

MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.

DISTRIBUIO LINEAR DOS GENES

NOS CROMOSSOMOS

O primeiro trabalho completo de Morgan

(1911a), que tratava dos primeiros genes
mutantes encontrados no cromossomo X de
Drosophila melanogaster, j apresentava
previses sobre uma parte considervel da
gentica daquele organismo. Uma delas foi a
possibilidade de se preparar um mapa cromossmico. Morgan comenta: the necessity of assuming some ... localization [of the genes]
amongst some of the substances resident in the
same chromosome.
Morgan percebeu que, para explicar o acoplamento e a repulso gnica por meio da teoria da
quiasmatipia de Janssens, seria necessrio admitir
que os fatores da hereditariedade estivessem localizados linearmente, e em uma srie correspondente, ao longo de cada um dos pares de cromossomos homlogos. E, sendo assim, as associaes
entre esses fatores seriam mais freqentes, ou
menos, de acordo com a proximidade entre eles.
Alm disso, vinha sendo observado que a porcentagem de recombinao entre dois genes quaisquer de um mesmo cromossomo era constante.
Em um trabalho curto publicado no mesmo
ano (1911), Morgan mostra-se mais decidido:
ns encontramos acoplamento entre certas
caractersticas, e pouca ou nenhuma evidncia

de acoplamento entre outras caractersticas; a

diferena depende das distncias lineares entre
os materiais cromossmicos que representam os
fatores.
Morgan props a hiptese de que os fatores
estariam localizados em lugares definidos nos
cromossomos e dispostos em uma ordem linear.
A partir desta hiptese, deduziu que, para um
determinado segmento de um par de cromossomos homlogos qualquer, a probabilidade de
haver uma permutao entre suas cromtides noirms dependeria do comprimento desse
segmento. Isto , se a chance de ocorrer uma
permuta em qualquer ponto ao longo do cromossomo for a mesma, quanto maior o segmento,
maior a probabilidade de ocorrer uma permuta
em um ponto qualquer daquele segmento.
Em novembro de 1912, Sturtevant, na poca um
estagirio na Sala das Moscas, com base na
hiptese de Morgan de que o grau de repulso
depende da distncia entre os fatores, fez a seguinte
deduo: Se a hiptese de Morgan estiver correta,
a proporo de recombinantes pode ser usada como
um indicador da distncia entre dois fatores
quaisquer. Ao se determinar a distncia entre A e
B e entre B e C, pode-se prever a distncia entre A
e C. Se a proporo de recombinantes realmente
representar a distncia entre os fatores, a distncia
AC deve ser, aproximadamente, a soma entre as
distncias AB e BC ou sua diferena.

105

A.

12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
12345678901234567890123456789012123456789012345678901234

30 cM
Agora m pode estar tanto direita como esquerda de y.

B.

?
m

?
vm

12345678901234567890123456789012123456789012345678901234
12345678901234567890123456789012123456789012345678901234

Sturtevant conta em seu livro A History of

Genetics (1965) que teve essa idia ao voltar
para casa aps uma discusso de fim de tarde no
laboratrio. Entusiasmado com a idia, ele voltou
ao laboratrio naquela mesma noite e, com os
dados disponveis sobre os cruzamentos j
realizados pelo grupo, construiu o primeiro mapa
cromossmico (ou mapa de ligao gnica). Ele
utilizou 5 mutantes, localizados no cromossomo
X, e seus alelos selvagens: um para corpo de cor
(yellow = y), dois para cor dos olhos (white = w e
vermilion = v) e dois para tamanho alterado das
asas (miniature = m e rudimentary = r). Um mapa
mais elaborado foi preparado por ele (Sturtevant,
1913) como tema de sua tese de doutoramento.
Sturtevant cruzou moscas mutantes com
moscas selvagens homozigticas. As fmeas da
gerao F1 foram ento cruzadas com machos
portadores dos alelos recessivos (cruzamentoteste) - os machos F1 no foram utilizados porque
Morgan j havia descoberto que neles no ocorria
permutao. Os descendentes foram ento classificados de acordo com a ocorrncia ou no de
recombinao entre os alelos pesquisados. Tais
recombinaes indicariam a ocorrncia de
permutao entre os locos analisados.
Os dados de recombinao entre os genes y e
v so mostrados na figura 33A. A freqncia foi
de aproximadamente 30% e os 2 genes foram
representados na figura separados por um espao
equivalente a 15 mm. No segundo experimento
foi observada uma porcentagem de recombinao
entre y e m de aproximadamente 33%. Considerando-se que 2 pontos (y e v) j foram inseridos
na linha que representa o cromossomo, h duas
possibilidades para a posio do gene m: ele pode
estar do mesmo lado que o gene v ou do outro
lado do gene y (Fig. 33B).
Admitindo-se que a hiptese de trabalho esteja
correta, em um dos casos os genes v e m estariam
muito prximos, isto , do mesmo lado do cromossomo em relao ao gene y e, portanto, separados
por apenas 3 centiMorgans1 (cM) (33 - 30). No
outro caso, eles estariam localizados em lados
opostos em relao ao gene y e, portanto,
separados por 63 cM (33 + 30). A formulao

O primeiro mapa cromossmico

CROMOSSMICOS

precisa dessa hiptese que permitiu que uma

deduo crtica fosse feita e que ela pudesse ser
testada medindo-se a taxa de recombinantes
entre v e m.
Sturtevant fez o experimento e verificou que
a porcentagem de recombinao entre v e m era
igual a 3% ou seja, em 97% dos descendentes a
mutao v estava associada mutao m e em
apenas 3% deles elas apareciam separadamente.
Esse resultado indicava que os genes v e m
estavam muito prximos e, portanto, do mesmo
lado do cromossomo em relao ao gene y. A
grande concordncia entre os resultados obtidos
e os esperados constituiu-se em um forte
argumento a favor da veracidade da hiptese.

DE CONSTRUO DOS MAPAS

PRINCPIO

30 cM
33 cM

33 cM

C.
y1234567890123456789012345678901212345678901234567890123456
w
v m
r
.............
.............
.............
1234567890123456789012345678901212345678901234567890123456
.............
.............
.............
01

30,7 33,7

57,6

Figura 33. Mtodo de Sturtevant para determinar a

ordem linear dos locos gnicos nos cromossomos. A.
Mostra y e v separados por uma distncia proporcional
porcentagem de recombinantes entre eles. B. Mostra
a impossibilidade de se saber se m est do mesmo lado
que v ou do lado oposto. C. Mostra a posio relativa
de cinco locos no cromossomo X de D. melanogaster.
1

CentiMorgan, representado pela sigla cM, a

unidade de distncia entre dois genes ligados,
equivalendo a 1% de recombinantes. Essa unidade
utilizada em mapeamento cromossmico feito pela
anlise da porcentagem de recombinantes entre dois
lcus gnicos quaisquer localizados em um mesmo
cromossomo. Por exemplo, se na descendncia de
um cruzamento em que so analisados dois lcus,
15% dos indivduos so recombinantes, a distncia
entre estes lcus de 15cM.

106

Morgan no teve dvidas em adot-la, pois estava

influenciado pela forma dos cromossomos,
especialmente durante a prfase, isto , fios longos.
Sturtevant fez experimentos semelhantes com
os alelos mutantes white (w), que altera a cor dos
olhos, e rudimentary (r), que altera o tamanho das
asas, e construiu o mapa cromossmico para esses
locos (Fig. 33C). O loco y foi considerado como
ponto de partida e os demais locos gnicos foram
colocados a distncias equivalentes s porcentagens
de recombinantes entre locos adjacentes.
A hiptese da permutao dupla

amarela (yellow), olhos brancos (white) e asas

reduzidas (miniature). Sturtevant verificou que
6972 moscas apresentavam um ou outro desses
dois fentipos.
Quando ocorresse permutao entre os locos
w e m, as moscas teriam corpo de cor amarela,
olhos brancos e asas longas ou olhos e cor do
corpo do tipo selvagem, com asas mutantes (reduzidas). Sturtevant encontrou 3454 moscas que
apresentam um ou outro desses dois fentipos.
Permutao entre os locos y e w resultaria em
moscas com corpo de cor amarela e asas e olhos
do tipo selvagem ou moscas com cor do corpo do
tipo selvagem, mas com olhos brancos e asas
reduzidas. Apenas 60 moscas com um ou outro
desses dois fentipos foram encontradas, o que
indicava que os locos y e w estavam situados muito
prximos no cromossomo.
E, finalmente, foram obtidos apenas nove
indivduos, dentre os 10495, que apresentavam
corpo de cor amarela, olhos vermelhos e asas
reduzidas ou olhos brancos e cor do corpo e asas
do tipo selvagem. A origem destas duas classes
fenotpicas poderia ser explicada com base na
ocorrncia de permutao dupla, como mostrado
na figura 34.
Deve ficar claro, portanto, que necessrio a
anlise de no mnimo 3 genes para que seja possvel
detectar a ocorrncia de permutao dupla. Se
apenas os locos y e m tivessem sido utilizados,
qualquer permutao dupla entre eles no seria
detectada, uma vez que os alelos y e m teriam
reassumido suas posies originais. (Fig. 34, ltimo
esquema direita). Para evitar erros devido a
ocorrncia de permutaes duplas, os pesquisadores
da Sala das Moscas faziam seus mapas
cromossmicos por meio da soma dos dados de
cruzamentos que envolviam lcus prximos.

Uma situao intrigante foi logo encontrada.

Experimentos repetidos mostravam que a distncia
entre os locos dependia da maneira como o mapa
cromossmico era construdo. O mapa da figura
33C, por exemplo, mostra uma distncia de 57,6
cM entre os genes y e r. Este valor equivale soma
dos valores individuais de recombinantes entre os
genes y e w, entre os genes w e v, e assim por
diante. Quando a porcentagem de recombinantes
era determinada por experimentos que utilizavam
apenas os genes y e r, os valores encontrados eram
menores que os previstos.
Sturtevant levantou a hiptese de que essas
diferenas poderiam ser devidas ocorrncia de
permutaes duplas. Tal fenmeno poderia
colocar os alelos de volta no cromossomo original. O resultado final seria uma aparente ausncia
de permutao entre os dois locos, quando, na
realidade, ocorreram duas.
Mas de que modo a hiptese da ocorrncia de
permutao dupla poderia ser testada?
Sturtevant testou essa hiptese usando trs
genes (marcadores) simultaneamente. Em um
experimento, ele cruzou fmeas que tinham os
alelos y, w e m em um dos
cromossomos X e os alelos Y, W e M
y
y
y
y
Y
Y
Y
Y
no outro cromossomo X com machos
w
w
w
w
W
W
W
W
que possuam os 3 alelos recessivos.
Ele obteve 10495 descendentes, que
foram analisados com relao aos
m
m
m
m
M
M
M
M
seus fentipos, e deste modo pde ter
evidncias da ocorrncia ou no de
Ausncia de
Permutao
Permutao
Permutao
permutao
entre W e M
entre Y e W
dupla
permutaes duplas. (Fig.34)
6972
moscas
3454
moscas
60
moscas
9
moscas
Quando no ocorresse permutao entre os locos y e m, metade dos
descendentes seria do tipo selvagem Figura 34. Representao esquemtica do experimento de Sturtevant
e a outra metade teria corpo de cor para testar a ocorrncia de permutao dupla em drosfila.

107

INTERFERNCIA

E COINCIDNCIA

Em 1916, quando Muller publicou sua tese de

doutoramento, o mecanismo da permuta adquiriu
maior complexidade. Assumindo que as permutas
ocorreriam ao acaso ao longo do cromossomo,
Muller calculou a probabilidade de ocorrer dupla
permuta envolvendo dois segmentos adjacentes.
Por exemplo, a porcentagem de duplos recombinantes entre y e m, caso as permutas ocorressem
ao acaso e fossem eventos independentes, deveria
ser igual ao produto entre a freqncia de recombinantes para os genes y e w e a freqncia de
recombinantes para os genes w e m. Em seus
experimentos, ele verificou que: para pequenas
distncias no foram encontrados duplo recombinantes; para distncias intermedirias (10 a 30
cM), embora um nmero razovel de duplo
recombinantes estivesse presente, a porcentagem
era menor do que a esperada; somente para
grandes distncias o teste mostrou uma correspondncia entre o nmero de duplos recombinantes previsto (calculado teoricamente) e o realmente observado. Isso indicava que a ocorrncia
de uma permuta em um determinado ponto do
cromossomo poderia interferir na ocorrncia de
uma outra permuta em regies adjacentes. Muller
passou a chamar esse fenmeno de interferncia.
Ele props que a razo entre as freqncias observadas e esperadas de duplo-recombinantes
poderia ser usada como uma medida matemtica
da interferncia, a essa razo ele denominou de
coeficiente de coincidncia (c.c.). Portanto,
freqncia observada de duplo-recombinantes
c.c. =
freqncia esperada de duplo-recombinantes

Havendo interferncia completa (=1), ou seja,

quando a ocorrncia de uma permuta impede a
ocorrncia de permutas nas regies adjacentes
do cromossomo, no se formam duplo recombinantes e, portanto, o coeficiente de coincidncia
zero. Por outro lado, a ausncia de interferncia
resulta em um coeficiente de coincidncia igual a
um pois a freqncia esperada de duplo-recombinantes igual freqncia obtida. A interferncia dada por 1 - c.c.. Portanto, tanto o
coeficiente de coincidncia como a interferncia
so valores que variam de 0 (zero) a 1 (um).
Uma pergunta que se pode fazer nesse ponto

: o mapa cromossmico, assim construdo,

reflete acuradamente as posies dos genes nos
cromossomos?
Sturtevant tinha a seguinte opinio: claro
que no se sabe se as distncias, como so
obtidas, representam a real posio espacial dos
fatores. A distncia w-v pode, em realidade, ser
menor do que a distncia sc-w. O que sabemos,
que as quebras so mais provveis de ocorrer
entre w e v do que entre sc e w. Assim, h duas
possibilidades: ou o segmento w-v seria mais
longo do que o segmento sc-w, ou seria mais
sensvel a quebras. O ponto que pretendo chamar
a ateno que no temos como saber se os
cromossomos tm uma uniformidade em sua
extenso ou se existem pontos mais ou menos
suscetveis a quebras. Sendo assim, nosso
diagrama pode no representar as distncias
relativas reais entre os fatores - mas, eu penso
que isto no o desvaloriza como um diagrama.
Em sua tese de doutoramento, Sturtevant
chegou seguinte concluso: Estes resultados
so explicados com base na aplicao da hiptese de quiasmatipia na associao entre fatores.
Eles so um novo argumento em favor da teoria
cromossmica da herana uma vez que so fortes
evidncias de que os fatores investigados esto
arranjados em uma srie linear, pelo menos
matematicamente.
Deve ser lembrado que ao dirigir-se American Breeders Association, Morgan acusou os
mendelistas de sugerirem vrios tipos de mecanismos no provados para explicar todas as excees s leis originais de Mendel. O mesmo tipo
de crtica foi, por sua vez, dirigido equipe de
Morgan: Como seria possvel imaginar que nos
cromossomos pudessem ocorrer coisas to
extraordinrias, como permutaes simples e
duplas, se no existia a menor evidncia citolgica
a respeito de tais eventos? Esse era um tipo de
crtica difcil de ser rebatida nos anos da dcada
de 1910, porm os fatos bsicos permaneceram medida que novos dados iam sendo acumulados,
esses mostravam fazer sentido com base nas
hipteses que iam sendo propostas pela equipe
que se dedicava ao estudo da D. melanogaster.
A equipe vinha fornecendo um esquema conceitual
que explicava cada vez melhor os mecanismos da
Gentica. Assim, por si s, tornava mais provvel
a veracidade do esquema conceitual.

108

UMA ALTERNATIVA

PARA MELHOR

COMPREENSO DESTE TPICO.

Admita que temos alguns dados relativos a

uma viagem de So Paulo a Braslia pela interestadual BR-050 e que queremos utilizar estes
dados para localizar algumas cidades situadas na
rota e encontrar as distncias entre elas. Admita
tambm que os dados fornecidos sejam os nicos
disponveis. Nossos primeiros fatos sero as distncias, em km, entre estas cidades (Tabela I).
Tabela I. Distncias rodovirias entre algumas
cidades brasileiras.
CIDADES

Distncia em km

Limeira - So Paulo
Limeira - Ribeiro Preto
Ribeiro Preto - Uberlndia
Ribeiro Preto - So Paulo
Uberlndia - Braslia
Uberlndia - Limeira
Uberlndia - So Paulo
Braslia - Ribeiro Preto
Braslia - Limeira

153
166
274
319
425
440
593
699
865

Que tipo de informaes adicionais so necessrias para que as cidades mencionadas possam
ser colocadas em suas posies relativas? Isto
pode ser feito, obviamente sem o conhecimento
se So Paulo est situada Norte, Sul, Leste ou
Oeste de Braslia. Qual ento a distncia entre
So Paulo e Braslia? Esquematize, em uma linha
reta imaginria, que corresponderia rodovia BR050, as 5 cidades arroladas na tabela I, com base
nas distncias entre elas.

DUAS

ESTRUTURAS PODEM OCUPAR O

MESMO LUGAR NO ESPAO

Aqui se encontra um outro fato intrigante para

ser pensado. Durante a execuo dos experimentos que permitiram a construo do mapa do
cromossomo X, foi identificado o loco do
mutante eosin, que quando em homozigose, nas
fmeas, produzia olhos de cor alaranjada.
Observou-se que, tanto quanto se podia verificar,
eosin e white apresentavam uma porcentagem de
recombinao idntica em relao aos locos
adjacentes. Qual seria a explicao para tal fato?

A distncia entre eles [white e yellow] uma

unidade, o que significa que h um recombinante
em 100 observaes. O loco do mutante eosin
apresenta a mesma freqncia de recombinao
com yellow. Entre a cor de olho white e a asa
miniature a taxa de recombinao 33 %. Eosin
apresenta este mesmo valor com miniature. O
mesmo acontece com relao ao loco do mutante
de olho bar , onde se observa uma taxa de recombinao de 44% tanto para white quanto para
eosin. Relaes similares foram obtidas para
todos os caracteres do primeiro grupo de ligao.
O que se pode concluir a partir destas informaes? Se os dados de recombinao podem
ser usados para se determinar a posio relativa
dos genes em um determinado cromossomo, as
informaes acima indicariam que eosin e white
ocupam o mesmo loco.
Seria possvel ocorrer tal situao? Pode-se
sugerir que eosin e white esto to prximos um
do outro, que seria necessria a observao de
centenas de milhares de moscas para ser possvel
detectar uma permutao entre eles.
Para compreendermos melhor esse caso,
faamos a seguinte pergunta: qual seria a explicao aceitvel para o aparecimento da proporo
mendeliana de 3:1?
A resposta do grupo de Morgan foi a seguinte:
1. Se um macho white de Drosophila cruzado
com uma fmea selvagem (olhos vermelhos),
a proporo fenotpica da F2 de 3 selvagens
para 1 white explicada pela lei de Mendel,
com base no fato de que o fator que
condiciona os olhos vermelhos o alelomorfo
do fator que condiciona os olhos brancos.
2. Se um macho eosin cruzado com uma fmea
selvagem, a proporo da F2 de 3 selvagens
para 1 eosin tambm explicada se o fator
que condiciona os olhos vermelhos e o fator
que condiciona os olhos brancos forem
alelomorfos.
3. Se o mesmo macho white for cruzado com
uma fmea eosin, a proporo da F2 de 3
eosin para 1 white mais uma vez explicada
considerando-se eosin e white como
alelomorfos.
Este teste operacional para alelismo indica
que a concepo dos alelomorfos no pode ser
limitada a dois fatores diferentes que ocupam
locos idnticos nos cromossomos homlogos.

109

possvel que haja trs, ou mesmo mais fatores

diferentes apresentando este tipo de relao entre si. Uma vez que eles ocupam o mesmo loco,
eles so mutuamente exclusivos e conseqentemente, no mais do que dois podem ocorrer em
um mesmo organismo diplide ao mesmo tempo.
A priori razovel se supor que um fator pode
mudar em mais de uma forma, e assim produzir
mltiplos alelomorfos...
Considerando-se a hiptese cromossmica, a
explicao desta relao fica aparente. Um fator
mutante est localizado num ponto definido de um
determinado cromossomo; supe-se que o seu
alelomorfo normal ocupe uma posio correspondente (loco) no cromossomo homlogo. Se uma
outra mutao ocorrer no mesmo local, o novo fator
deve agir como um alelomorfo do primeiro
mutante; bem como do alelomorfo normal.
medida que os anos foram passando, muitos
outros mutantes que eram mapeados no mesmo
loco do gene white foram sendo descobertos. No

se tratava mais de um caso isolado. Alelos mltiplos de um mesmo gene constituem um fenmeno
gentico comum.
Deve ser enfatizado, uma vez mais que, medida
que o volume de informaes a respeito de D.
melanogaster foi aumentando, novos esclarecimentos sobre os mecanismos da hereditariedade
foram sendo efetuados. Foi muito mais lucrativo
para aquela produtiva equipe da Sala das Moscas
ter concentrado seus esforos em apenas uma
espcie, do que se tivesse se dedicado ao estudo da
gentica de uma dzia de espcies diferentes.
Com a extensa biblioteca de alelos mutantes
j disponveis em 1915, podiam ser levantadas
diferentes tipos de questes, para as quais havia
uma grande probabilidade de se encontrar
respostas adequadas. Anos mais tarde, o fato de
E. coli ter recebido uma ateno igualmente
concentrada fez com que sua biologia se tornasse
mais conhecida do que a de qualquer outro organismo vivo.

EXERCCIOS
PARTE A: REVENDO ONCEITOS FUNDAMENTAIS

PARTE B: L IGANDO CONCEITOS

Complete as frases de 1 a 5 com as alternativas

abaixo:
(a) coeficiente de coincidncia
(b) interferncia
(c) loco gnico
(d) mapa cromossmico ou mapa de ligao
(e) unidade de mapa (u.m.)

Para responder as questes de 6 a 8 utilize as

alternativas abaixo:
(a) ocorrncia de permutao dupla
(b)localizao linear e em posies definidas dos
genes nos cromossomos
(c) ocorrncia de recombinao intercromossmica
(d)ocorrncia de recombinao intracromossmica

1. A taxa de recombinao entre genes

pertencentes a um mesmo grupo de ligao
usada para se determinar o posicionamento
relativo e linear desses genes no ( ).

6. O fato de a porcentagem de recombinao

entre dois genes quaisquer de um mesmo
cromossomo ser constante explicado pela ( ).

2. A posio que um gene ocupa em um

cromossomo ou em um segmento de DNA
chamada ( ).
3. O fenmeno da ocorrncia de uma permuta
diminuir ou aumentar a probabilidade da
ocorrncia de outra permuta em uma regio
adjacente do cromossomo denominado ( ).
4. Uma ( ) a distncia entre dois genes que
apresentam 1% de recombinantes.
5. A razo entre a freqncia observada de
duplo recombinantes e a freqncia esperada
caso as permutas ocorram ao acaso ao longo
do cromossomo denominada ( ).

E FATOS

7. O fato de a distncia entre dois genes,

calculada diretamente, ser menor do que a
distncia obtida pela soma de suas distncias
em relao a um terceiro gene localizado entre
eles explicada pela ( ).
8. Em um de seus experimentos, Bateson e
colaboradores cruzaram linhagens de ervilhade-cheiro duplo-homozigticas dominantes
quanto a cor da flor e a forma do gro de plen
(flor azul e gro de plen longo) com linhagens
duplo-homozigticas recessivas (flor vermelha
e gro de plen redondo). Os indivduos da
gerao F1 foram submetidos a um cruzamentoteste que resultou em 12,6% de descendentes
recombinantes, isto , apresentando flor azul e

110

plen redondo ou flor vermelha e plen longo.

Estes resultados podem ser explicados pela ( ).

PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR

9. O cruzamento-teste indispensvel para o
mapeamento cromossmico dos genes ligados
ao cromossomo X? Por qu? E quanto aos
genes autossmicos?
10. Esquematize os cruzamentos realizados por
Sturtevant para detectar as permutaes duplas
e construa o mapa cromossmico por meio dos
dados disponveis no texto. Compare o seu
mapa com o da figura 33C (p. 106). Estime o
coeficiente de coincidncia e a interferncia.
Obs.: Inicie o mapeamento considerando a
freqncia de recombinao entre os genes
dois a dois, s depois considere as permutas
duplas.
11. Por que dois genes que esto muito
afastados em um mesmo cromossomo so
herdados como se tivessem segregao
(disjuno) independente, isto , uma taxa de
recombinao de cerca de 50% ?

12. Drosfilas fmeas de uma linhagem

heterozigtica para trs genes ligados foram
submetidas a cruzamentos-teste e concluiu-se,
pelos resultados, que produziram os seguintes
gametas:
ABc 410
abC 420
AbC 12
aBc 12
Abc 19
aBC 20
ABC
0
abc
1
Calcule a distncia entre os genes e a
interferncia.
13. Em Drosophila melanogaster os genes A,
B e C esto localizados no cromossomo III,
nesta seqncia. A distncia entre eles A - B
= 30 u.m. (u.m. = unidades mapa) e B - C = 40
u.m. O coeficiente de coincidncia para esta
regio do cromossomo 80%.
Qual ser a freqncia de cada uma das
classes fenotpicas resultantes do cruzamento
de fmeas triplo-heterozigticas a + c / + b +
com machos triplo recessivos a b c / a b c ?
14. Assuma que em 6% de todas as meioses
em beterraba ocorra uma permutao entre os
locos A e B. Qual a distncia de mapa de
recombinao separando estes locos?

111