FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES

MEDITERRANEENS
Ahmed AIDOUD
Laboratoire d'cologie Vgtale, Univesit de Rennes 1,
Complexe Scientifique de Beaulieu, 35042, Rennes
tl. 02 99 28 61 52, fax 02 99 28 16 26
aidoud@univ-rennes1.fr

Introduction
I. Les principaux cosystmes
1. Climat et sol
. Le climat
B. Le sol

2. Diversit et types de formations

. Biodiversit vgtale
B. Les groupements vgtaux

II. Fonctionnement
1. Diversit fonctionnelle des cosystmes mditerranens
2. Biomasse et productivit des cosystmes
mditerranens
III. Le fonctionement en milieu aride mditerranen
1. Dfinition et rpartition des principales steppes
2. Fonctionnement des cosystmes steppiques
. Variation de la composition floristique
. Variation inter-annuelle de composition floristique
b. Phnologie
c. Variation de richesse
B. Production primaire nette

Conclusion
BIBLIOGRAPHIE

index
1.0

INTRODUCTION
La caractristique premire de lcosystme mditerranen est
climatique. Le climat mditerranen est dfini par un t sec et chaud et
une priode pluvieuse correspondant aux saisons relativement froides
allant de lautomne au printemps.
Lensemble des cosystmes mditerranens dfinis sur la base des
grandes zonations climatiques de la biosphre, forment un des grands
biomes (ou zonobio-mes au sens de Walter, 1979).
Par rapport aux autres zones climatiques, la zone mditerranenne est
probablement la plus limite dans lespace. Elle lest galement dans le
temps puisque ce climat est apparu au Pleistocne (Axelrod, 1973). Un
changement climatique global qui supprimerait les in-fluences
gnratrices du climat mditerranen, pourrait faire disparatre ce dernier
et son existence aura t un court moment lchelle gologique
(Raven, 1973).
Cette extension relativement limite dans lespace et dans le temps est
sans commune mesure avec la grande diversit des milieux, de la
vgtation et de la flore qui constituent les paysages et les cosystmes
mditerranens.
Les formations vgtales ont volu dans des milieux marqus par
lhtrognit gologique et oro-topographique mais surtout par une
longue et profonde pression humaine.
Lhomme a, depuis environ 7000 ans, marqu par son empreinte tous les
cosystmes mditerra-nens. Devenant agriculteur, il sest sdentaris,
et ses activits et lusage quil a fait de la nature ont abouti la
destruction presque totale de la vgtation originelle. Tout ce quil y a
actuellement de nature sauvage , ne correspond en fait qu des
mosaques successionnelles (Whittaker et Levin, 1977) de dgradation.
Dans cet ensemble trs diversifi, nous retiendrons les systmes les
moins artificialiss, qui peuvent tre considrs comme des stades
dquilibre plus ou moins stables.
La distinction des diffrents cosystmes mditerranens se base sur
larchitecture densemble : la physionomie dtermine par les vgtaux
dominants. Ces derniers restent les meilleurs bio-indicateurs car ils
reprsentent les espces qui structurent activement le systme. les
principaux co-systmes sont subdiviss selon la taille de ces vgtaux,
partant des forts dites sclrophylles aux steppes en passant par les
matorrals. La hauteur et la structure des formations vgtales constituent
la premire manifestation des conditions de milieu et dusage. Lhomme
intervient par la transforma-tion de la rpartition spatiale de ces trois
types dcosystme en favorisant les phnomnes de rud-ralisation, de
steppisation et de dsertification.
Les trois grandes voies de recherche menes dans ltude des
cosystmes mditerranens corres-pondent aux trois dimensions

fondamentales de la thorie gnrale des systmes : structure,

fonc-tionnement et volution. La phytocologie et la phytosociologie
tentent dexpliquer, par lassemblage despces en relation avec certains
facteurs du milieu, ltablissement, la composition et lagencement des
groupements vgtaux mditerranens.
Ltude du fonctionnement permet de comprendre les relations des
organismes entre eux et des organismes avec le milieu pour les
fonc-tions principales. Enfin, lapproche volutionniste est base sur
lidentification, pour les lments dominants de lcosystme, des
principales stratgies dvolution et des principales forces guidant ces
stratgies.
La prsente description synthtique des cosystmes mditerranens se
base sur leurs traits de con-vergence les plus reprsentatifs une
chelle rgionale. En vue de caractriser le fonctionnement de ces
cosystmes, principal objectif, nous avons retenu les groupes
fonctionnels, la biomasse et la productivit. Dautres traits sont abords
dans le cas particulier du fonctionnement dans les milieux steppiques
arides.
index
1.0

introduction
1.1

1. Les principaux cosystmes

Les critres suffisamment significatifs retenus pour la typologie de la
structure des cosystmes m-diterranens sont les traits
physionomiques et les facteurs physiques qui les sous-tendent.

1.0
1.1.b

1.1 Climat et sol

A. Le climat
Le climat, en rgion mditerranenne est un facteur dterminant en
raison de son importance dans ltablissement, lorganisation et le
maintien des cosystmes. Ainsi, un des objets essentiels de lcologie
mditerranenne a t de rechercher la meilleure relation entre les
diffrentes formations vgtales et le climat vu sous langle biologique :
le bioclimat.
A la suite de De Martone (1927), de nombreux indices climatiques sont
proposs. Les plus courants sont bass essentiellement sur la pluie et la
temprature. Cest le cas du quotient pluvio-thermique dEmberger
(Emberger, 1930, 1955 ; Sauvage, 1963) et de lindice xrothermique de
Bagnouls et Gaussen (1953) qui sont les plus utiliss.
Le quotient dEmberger permet empiriquement de faire ressortir des
paramtres bioclimatiques comme la scheresse et lamplitude
thermique. La reprsentation du quotient en fonction de m (moyenne
des tempratures minimales du mois le plus froid) est la base du
climagramme, permettant de situer une localit, une essence, une
formation vgtale ou un groupement (fig. 1). La dlimitation de la zone
mditerranenne varie selon les conceptions (fig.2) :
elle peut tre restrictive comme celle de Aschmann (1973) qui
rduit cette zone une troite frange ctire qui ne concerne que
les milieux pour lesquels 65%, au moins, des prcipitations sont
concentrs en hiver , P est, en moyenne, compris entre 275 et
900 mm et la temprature moyenne mensuelle en hiver est
infrieure 15C.
elle peut tre plus large, comme pour Daget (1977), qui partant
du systme dEmberger, intgre dans la zone isoclimatique
mditerranenne , une grande partie du Moyen-Orient lOuest
et une grande partie du Sahara vers le Sud. Il est vrai,
quEmberger, considr comme le pre fondateur de la
bioclimatologie mditerranenne, dfinit un tage bioclimatique
aride. Lintgration, dans le cadre du climat mditerranen, de
ltage bioclimatique hyper-aride demeure cependant discutable,
les critres de rgime des pluies devenant peu significatifs.
Laire de certaines espces vgtales comme le chne vert ou lolivier
(fig. 3), considres comme les plus expressives de la mditerranit
, a t souvent utilise pour dlimiter le bassin mditerranen.
La variabilit du climat constitue un des facteurs dterminants dans le
fonctionnement des cosystmes mditerranens. La variabilit de la
pluviosit, exprime le plus souvent par le coefficient de variation, est
inversement proportionnelle laridit. La variabilit de la pluie est
analyse par Le Hourou (1992, 1996). Cette variabilit connat des
diffrences en relation avec les types de climat et les situations

gographiques. Pour des valeurs similaires de pluie, cest la variabilit

qui explique le type dusage pratiqu dans certaines rgions arides
comme exprim par les limites de la craliculture (Le Hourou, 1992).
Ainsi, la variabilit est de faon gnrale plus grande au Maghreb quau
Proche-Orient. Friedel (1992) attribue la variabilit plus leve dans le
Sud de lAustralie, par rapport la Californie, linfluence plus grande du
phnomne climatique El Nino en Australie. Lie celle des
prcipitations (essentiellement la pluie), la variabilit du climat dtermine
celle du fonctionnement et sexprime par la variabilit de la production
(cf. infra).
1.0
1.1.b

1.1
1.2

B. Le sol
Le deuxime critre physique dans la caractrisation des cosystmes
est le sol. De faon gnrale, le trait le plus caractristique des sols
mditerranens est la fersiallitisation qui correspond, en relation avec la
dcarbonatation (Bottner, 1982), un ensemble de processus
daltration et de migration de composs du fer dans le sol do la
coloration rouge caractristique ( sols rouges mditerranens ). Ce
type de sol connat en fait son extension maximale dans les milieux o
lhumidit est suffisamment grande pour favoriser laltration. On peut
reconnatre ainsi une relation entre les sols et le climat, en particulier la
pluviosit, dune part et entre les sols et la vgtation dautre part.
Cependant, si ces relations sont relativement claires une chelle
gnrale, elles deviennent assez complexes une chelle plus locale.
Bottner (1982) avance les raisons suivantes :
lvolution des sols varie, pour une large part, en fonction de la
nature de la roche mre. Bien que prsentant des proprits trs
diversifies entranant des comportements daphiques variables,
les carbonates relativement abondant dans les sols, constitue en
gnral un facteur de blocage de lvolution de ces sols ;

certains palosols dvelopps la faveur dimportantes

fluctuations du climat durant le quaternaire, se sont maintenus
sans aucun lien avec les conditions actuelles; cest en particulier
le cas des sols crote calcaire des milieux arides (Pouget,
1980); inversement, les phnomnes relativement frquents
drosion, conduisent un rajeunissement des sols dans les
horizons de surface en particulier ;

enfin, la fragmentation des milieux fait que dans certains cas, les
caractristiques locales de topographie et de lithologie crent des
conditions azonales dhumidit ou de salure indpendantes du
climat gnral.

La figure 4 permet de mettre en relation les types de climat et les types

de vgtation avec le taux de matire organique du sol, paramtre
daphique indicateur du niveau trophique.
1.1
1.2

1.1.b
1.2.a

1.2. Diversit et types de formations

La grande diversit des milieux mditerranens terrestres est le rsultat
dun ensemble de facteurs que lon peut rsumer comme suit :
1. les grandes variations paloclimatiques ont donn lieu des
successions de formations vgtales et de sols ;
2. les cosystmes mditerranens, situs entre des zones
tempres et dsertiques, prsentent toute une gamme de
situations marques par la transition et linfluence de ces milieux ;
3. lhtrognit gomorphique due une topographie accidente
contribue la fragmentation du milieu aux plans daphique et
micro-climatique ;
4. la flore et la faune de diffrentes origines biogographiques,
survivants de formations soit tempres soit tropicales qui y ont
exist avant mme lapparition du climat mditerranen. Ces
espces se sont adaptes aux nouvelles conditions estivales
essentiellement xriques ou bien ont r-ajust leur profil
cologique dans le large spectre dopportunits offertes par
lhtrognit spatiale et temporelle de ces zones ;
5. loccupation par lhomme forte et ancienne, dont laction, travers
les activits diverses mais surtout agricoles et dlevage, a
profondment modifi le milieu.
1.1.b
1.2.a

1.2
1.2.b

A. Biodiversit vgtale
Le nombre despces vgtales des rgions mditerranennes est
valu entre 45000 et 60000 espces selon limportance des territoires
dAfrique du Sud qui sont intgrs (Heywood, 1995). Les valuations
rcentes (tabl. 1) montrent la remarquable biodiversit des rgions
mditerranennes qui avec seulement 2% de la surface de la plante
contiennent 20% de la richesse spcifique vgtale. A titre dexemple,
pour illustrer la richesse du biome mditerranen, lensemble de lAfrique
tropicale ne comporte que 30 000 espces et le territoire de lex URSS
compte 4000 espces de moins que le bassin mditerranen alors que
sa surface est de 10 fois suprieure.

surface (km)
HEMISPHERE NORD :
bassin mditerranen
Californie
HEMISPHERE AUSTRAL :
Chili
Australie
Afrique du Sud
total

nombre despces

espces endmiques

total

1000 km

total

2 300 000
324 000

25 000
4 450

10.8
13.7

12 500
2 140

50
48

140 000
112 260
90 000
2 966 260

2 900
8 000
8 600
48 950

20.7
71.0
95.5
16.5

1 450
6 000
5 860
27 950

50
75
68
57

1.2
1.2.b

1.2.a
2.0

B. Les groupements vgtaux

En raison de la forte pntration humaine et des diffrents usages, trs
peu de systmes peuvent tre considrs un stade proche du climax
. La plupart des cosystmes dun mme ensemble paysageais, se
trouvent diffrents stades dynamiques formant des mosaques de
stades successionnels (Whittaker et Levin, 1977) et montrent donc des
structures et des fonctions trs diverses. Certains sont issus de la
dgradation de systmes plus anciens et plus complexes, dautres plus
jeunes se trouvent des stades pionniers ou encore des stades issus
dactions de restauration ou de rhabilitation par lhomme.
L htrognit spatiale et la variabilit temporelle a gnr une
mosaque dcosystmes diffrents pouvant exister dans une surface
limite. De plus, au sein de la flore dune mme communaut, peuvent
coexister des taxons dorigine diffrente. Ainsi, plusieurs espces, en
particulier herbaces annuelles ou vivaces, trouvent leur plus grande
diversit dans ces rgions, malgr les contraintes climatiques. Cette
htrognit existe dans les cinq rgions mditerranennes qui
pourtant, ont volu indpendamment les unes des autres avec des
composantes biotiques dorigine phyllogntique diffrente. Malgr cela,
de grandes similitudes existent dun point de vue climatique, au plan de
la physionomie vgtale et de la structure des cosystmes. Les auteurs
qui se sont intress au problme de convergence entre les rgions
mditerranennes (Mooney, 1977 Cody et Mooney, 1978 ; Di Castri,
1981 ; Quzel, 1983) ont montr que les similitudes concernent
galement certaines caractristiques plus subtiles concernant par
exemple les originalits floristiques, le fonctionnement comme la fixation
de carbone le long de gradients daridit, les structures dominantes de
production et les tendances dans la distribution des ressources.
Sur la base dun critre physionomique, sont dfinis trois principaux
types dcosystmes mditerranens qui montrent cependant diffrents
stades intermdiaires.
Les forts se retrouvent surtout dans les tages humide semi-aride.
Les forts de chnes feuilles caduques correspondent aux milieux les
plus humides. Cest Quercus pubescens dans le Sud de la France qui
peut tre accompagn ou remplac par Q. cerris en Italie, Q. frainetto en
Grce, Q. faginea en Espagne et au Maghreb.
Dans les milieux plus xriques, sont installes des forts de Pin dAlep
(Pinus halepensis) remplac par P. brutia en Grce. Les pindes
pouvant former des massifs forestiers importants, ont t favorises par
lhomme sous forme de reboisements comme en Espagne, en Provence
et en Algrie. La fort typique prend, en rgion mditerranenne, le
qualificatif de sclrophylle en raison de la consistance des feuilles
persistantes. La formation chne vert (Quercus ilex), a t considre
pendant longtemps comme la plus typique de la vgtation
mditerranenne. Q. ilex est remplac en Grce par une essence proche
(Q. calliprinos). Cette chnaie sclrophylle, est vue comme le stade

climacique dans la srie du chne vert. La sclrophyllie, caractre

typiquement mditerranen aurait t en fait favorise par lhomme
(Pons, 1981 ; Barbero, 1990). Les recherches en palobotanique ont
montr que depuis presque 8000 ans, lusage systmatique du feu pour
le dboisement a favoris les essences rsistantes comme le chne vert
qui aurait pris la place du chne pubescent dans le Sud de la France
(Pons et al., 1990). Du fait de la dgradation du chne lui-mme, ces
formations se prsentent, dans la plupart des cas, ltat de taillis
(Leonardi & Rapp, 1982) assurant la transition avec des formations
ligneuses plus basses : les matorrals.
Le matorral, terme dorigine espagnol a t adopt par Ionesco et
Sauvage (1962) pour dcrire, au Maroc, les formations de ligneux bas
nexcdant pas 7 m de hauteur. Il reprsente la forme considre comme
la plus typique de la vgtation mditerranenne (di Castri, 1981).
Diffrentes dnominations existent selon par exemple la taille, la nature
de la roche mre : garrigues et maquis franais, chaparrals californiens,
mallee australien... Le matorral est considr comme issu de la
rgression de formations forestires suite diffrentes perturbations.
Selon Trabaud (1994), ce sont les feux rpts et la pauvret du sol en
lments biognes qui ont favoris la formation dcosystmes de
ligneux bas dont lvolution est en gnral bloque de faon prcoce.
Parmi les principales espces dominantes, citons, selon Ozenda (1994),
le chne kermes (Q. coccifera), le lentisque (Pistachia lentiscus),
lalaterne (Rhamnus alaternus), les cistes (Cistus sp.), le romarin
(Rosmarinus officinalis, R. tourfortii). Leur dgradation extrme conduit
aux pelouses sches.
La steppe, en rgion mditerranenne, est une formation basse et
ouverte, domine par des xrophytes en touffes, laissant paratre le sol
nu dans des proportions variables. En fonction du vgtal dominant, qui
peut tre herbac (gramine) ou ligneux (sous-arbrisseaux), il est
possible de reconnatre diffrents types de steppes qui peuvent exister
en formation pures ou en mlange (Le Hourou, 1995).
Deux grands types de steppe sont prpondrants :
les steppes domines par des poaces (=gramines) prennes
dont les principales sont Stipa tenacissima (alfa), Lygeum spartum
(sparte), Stipagrostis pungens (drinn)...

les steppes ligneuses formes de sous-arbrisseaux dont les plus

typiques sont celles armoise blanche (Artemisia herba-alba = A.
inculta), Noaea mucronata, Thymelaea sp., Salsola sp et
Hammada scoparia dans les milieux pr-sahariens sahariens.

Les autres types de steppe sont dimportance secondaire. Ce sont les

steppes succulentes base de glycophytes charnues spontanes ou
naturalises qui se dveloppent dans les milieux humidit atmosphrique leve ; les steppes pulvines formes de xrophytes
pineux qui se rencontrent sous climat de Hautes montagnes aride
semi-aride trs froid ; les steppes crassulescentes formes despces
halophiles qui sont lies des sols sals. Dautres formations basses
comme lerme ( rythme saisonnier marqu), des prairies et des
pelouses sont dterminisme essentiellement anthro- pique. Signalons
que par rapport ces grands types, des formations mixtes telles que
matorral arbor ou steppe arbore, traduisent les transitions (cotones)
dun type de formation un autre.

1.2.b
2.1

2. Fonctionnement
Le fonctionnement dun cosystme peut tre dfini simplement comme
la ralisation dun ensemble de fonctions vitales ncessaires au maintien
de lcosystme. Cest une dimension fondamentale dun systme qui
reprsente son organisation dans le temps , comme la structure
correspond son organisation dans lespace (Vieira da Silva, 1979).
Les fonctions biogochimiques principales dun cosystme
comprennent, entre autres, laccumulation et la dcomposition de la
matire vivante, les cycles des lments biognes, laccumulation et la
perte de nutriments, le dveloppement du sol et de sa fertilit, le flux
dnergie travers lcosystme.
Lapproche fonctionnelle de ltude des cosystmes utilise des fonctions
intgratives comme la production primaire, fonction principale pouvant
tre apprhende au niveau des vgtaux autotrophes.
Elle est assure grce la photosynthse, fonction physiologique, qui
met en jeu la fois des processus nergtiques (transformation dune
nergie lumineuse en une nergie chimique) et un transfert de matire
(incorporation de composs minraux du sol sous forme organique dans
le vgtal). Par ailleurs, la dtermination de groupes fonctionnels permet
de simplifier lanalyse des interactions entre les organismes vivants et le
milieu et entre les organismes eux mmes. Un groupe fonctionnel peut
tre dfini comme un ensemble despces qui partagent les mmes
ressources et qui ragissent de faon analogue une perturbation (Gitay
et Noble, 1997). Ainsi, la diversit fonctionnelle dun cosystme retient
le groupe fonctionnel comme unit lmentaire (Le Floch, 1993).
1.2.b
2.1

2.0
2.2

2.1. Diversit fonctionnelle des cosystmes mditerranens

Les milieux mditerranens sont, par dfinition, caractriss par une
forte variation saisonnire (saisonnement). Pour les diffrents types de
vgtation, des critres de regroupement des espces peuvent tre
fonds sur les stratgies utilises pour leur survie durant la priode
dfavorable.
Etablie sous des conditions tempres froides, la classification des types
biologiques de Raunkiaer (1934) est base sur la localisation des
bourgeons de rnovation par rapport la surface du sol. Les bourgeons
de rnovation peuvent tre situs :
en dessous de la surface du sol (dans le sol), ce sont les
gophytes ;

au niveau de la surface du sol, et donc moiti cachs : ce sont

les hmicryptophytes ;

25-30 cm de hauteur par rapport la surface du sol, ce sont les

champhytes ;

une hauteur suprieure 25-30 cm par rapport la surface du

sol, ce sont les phanrophytes ;

Enfin, seule la graine persiste pendant la saison dfavorable chez les

throphytes cycle en gnral annuel.
Le type biologique nest cependant pas un caractre indissociable de
lespce. Cest souvent le cas de nombreuses hmicryptophytes qui,
sous climat aride, se comportent en throphytes (Launaea resedifolia,
Crepis vesicaria). Par ailleurs Stipa tenacissima, dans les Hautes Plaines
et lAtlas saharien en Algrie, se prsente souvent comme un
hmicryptophyte en sous-bois de matorral mais un gophyte en steppe
aride.
Les diffrents types biologiques renseignent ainsi sur les formes de
croissance et donc sur la rponse des vgtaux aux conditions locales
de milieu et de perturbation et la classification de Raunkiaer est
largement utilise travers diffrents biomes.
En vue de comparer les communauts vgtales, en complment des
mthodes phytosociologiques bases sur la composition floristique, des
relations sont recherche entre les types biologiques, les traits
fonctionnels des plantes et lenvironnement (Orshan et al., 1988 ; Danin
et Orshan, 1990 ; Floret et al., 1990). Il ressort de ces travaux, une
bonne adaptation la scheresse des champhytes parmi les espces
persistantes et des throphytes parmi les phmres, alors que les
hmicryptophytes et gophytes augmentent avec la pluviosit et le froid.
Ces relations, lchelle rgionale, sont cependant masques par
linfluence de laction de lhomme.
En vue dillustrer la diversit fonctionnelle des milieux mditerranens,
nous avons retenu les throphytes et les hmicryptophytes qui semblent
montrer des variations significatives travers les diffrents milieux (fig. 5).

Sous climat aride, les espces dont lunique source deau est
atmosphrique, adoptent deux stratgies majeures face la scheresse
accuse de lt (Evenari et al., 1975) :
les espces arido-actives (persistantes ou prennes) maintiennent
une activit photosynthtique mme trs faible en priode de forte
scheresse ; ce sont surtout des phanrophytes et des
champhytes et quelques hmicryptophytes et gophytes. Leur
principale raction aux conditions sches saisonnires sexprime
par un dimophisme du feuillage qui assure une diminution de la
surface transpirante) ;

les espces arido-passives (phmres) cessent toute activit

mtabolique et regroupent, en milieu aride, les throphytes, de
nombreuses hmicryptophytes, gophytes voire mme certains
champhytes (Helianthemum virgatum).
2.0
2.2

2.1
3.0

2.2. Biomasse et productivit des cosystmes mditerranens

La production vgtale (ou primaire) est une fonction essentielle dun
cosystme sur laquelle se construit lensemble de la chane trophique.
Pour des raisons pratiques (disponibilit de donnes lchelle
dcosystmes), nous considrons ici la production nette arienne cest
dire la quantit de matire vgtale accumule dans les organes ariens
durant un temps donn et par unit de surface. Cest une production de
biomasse qui sexprime un instant donn.
La productivit, au sens le plus courant en cologie, est dfinie comme
un taux de production et exprime en unit de production par unit de
temps. Souvent, la productivit annuelle est approche ou estime par
une seule anne dobservation. En milieu mditerranen, en particulier
aride et semi-aride, une assez longue priode de mesure est ncessaire
pour couvrir une gamme assez large de variations. Une autre conception
de productivit est celle qui, au sens des conomistes, la dfinit non pas
par rapport au temps mais par rapport un facteur de production. Il s'agit
d'une "productivit relative" que les cologues prfrent appeler
"efficacit". Dans les cosystmes mditerranens, soumis la fois
laction du climat et de lhomme, cette efficacit est le plus souvent
exprime en fonction de la quantit de pluie reue et de la biomasse qui
exprime souvent ltat de vigueur du peuplement.
Les structures de production dans les cosystmes sont variables
limage des types de vgtation rencontrs. La biomasse arienne des
cosystmes mditerranens varie travers un intervalle allant de moins
de 1000 kgMs/ha pour les steppes prs de 300000 kg/ha pour une
fort de chne. Ce grand intervalle de biomasse reflte les groupes
fonctionnels dominants, diffrant par leur type biologique, leur forme de
croissance, leur vigueur.
Comparativement la biomasse, la productivit primaire nest pas aussi
variable en raison de facteurs de compensation. Par exemple, une
espce feuilles caduques a une activit photosynthtique leve avec
une accumulation de matire vgtal cot nergtique faible. Alors
quun vgtal feuilles persistantes a une faible capacit
photosynthtique mais un plus fort indice foliaire avec une allocation de
ressources vers les racines plus faible (Ehleringer et Mooney, 1983).
Ainsi, pour quatre types de vgtation mditerranenne du Midi de la
France, Eckardt et al. (1975) ont donn un rapport de 1 30 pour la
biomasse arienne et seulement de 1 2 pour la production arienne.
Pour diffrentes formations sclrophylles mditerranennes, lincrment
de biomasse arienne est de 1000 2000 kg/ha/an, incrment qui
diminue avec lge (Spetch, 1981).
Dans la fig. 6a la productivit annuelle nette primaire est reprsente
en fonction de la biomasse pour diffrentes formations vgtales
mditerranennes. Les trois grands systmes, forts, matorrals et
steppes se distinguent nettement. Il est intressant de placer ces

donnes dans un schma gnral lchelle de la biosphre (fig. 6b).

Les cosystmes mditerranens sont relativement plus tendus.
Notons la particularit des formations herbaces dont la productivit est
leve par rapport la biomasse (toundra, savane, prairie, pelouse).
Notons que les formations steppiques sen rapprochent en raison des
faibles ressources en liaison avec le climat et le sol, mai galement suite
laction humaine qui rduit les espces prennes au profit des
annuelles et petites vivaces (cf. infra).
2.1
3.0

2.2
3.1

3. Le fonctionement en milieu aride mditerranen

La steppe est lcosystme o sexacerbent lensemble des contraintes
mditerranennes par le dficit hydrique qui devient permanent (aridit)
et par la pression anthropique qui est, dans la plupart des cas, de plus en
plus intense. Nous prendrons lexemple des steppes arides des Hautes
Plaines dAlgrie.

3.0
3.2

3.1. Dfinition et rpartition des principales steppes

Les communauts steppiques Stipa tenacissima, Lygeum spartum et
Artemisia herba-alba constituent les principales formations vgtales
ayant marqu, durant plus dun sicle, le paysage vgtal des Hautes
Plaines. Celles ci constituent un ensemble orotopographique homogne,
enserr entre les reliefs de l'Atlas Tellien et de l'Atlas Saharien. Dans sa
partie largie, dans le Sud-Oranais, la dynamique de ces trois steppes,
couvrant 80 90% de cette rgion, a t suivie durant une vingtaine
dannes (Aidoud, 1994 ; Aidoud et Touffet, 1996 ; Aidoud et al., 1997).
Les steppes Stipa tenacissima constituent le systme dont sont issus
par dgradation, la majorit des groupements steppiques (Le Hourou,
1969 ; Celles 1975 ; Le Hourou et al., 1975 ; Djbali 1978 ;
Aidoud-Lounis 1984, 1997). Cependant, ce systme ne peut tre retenu
comme un climax steppique car, pour de nombreux auteurs,
(Djbali, 1978 ; Quzel et al., 1990 ; Le Hourou, 1995), il reprsente
lultime stade de rgression des formations forestires.
Selon une conception rcente, les steppes Stipa tenacissima
corresponderaient au systme historique indigne (Aronson et al.,
1995). Les steppes, comme celles Lygeum spartum et Artemisia
herba-alba, qui en drivent par dgradation, peuvent se maintenir
durablement, et constituent des stades alternatifs stables (Westoby et
al., 1989).
Par rapport l'ensemble des Hautes Plaines, les steppes Stipa
tenacissima du Sud-Oranais, se distinguaient par leur homognit et
leur densit mais en restant cantonnes en reliques aux altitudes plus
leves (>1100 m), aux abords des reliefs de l'Atlas Tellien au nord et de
l'Atlas Saharien au sud. La steppe Lygeum spartum est nettement plus
htrogne. Elle se prsente le plus souvent en mosaque incluant divers
peuplements steppiques. Son optimum de dveloppement se situe
cependant dans le Sud-Oranais o peuvent tre rencontrs les
peuplements les plus denses et les plus homognes. L'armoise blanche
(Artemisia herba-alba) quant elle, difie une steppe dune grande
homognit physionomique et stend dun seul tenant sur environ trois
millions dhectares.
Trois stations de surveillance continue, ont t installes chacune dans
un des facis les mieux conservs de ces trois steppes. Elles ont t
choisies de faon minimiser lhtrognit locale sur les plans
topographique (pente < 2 %), des caractres de surface du sol et de la
densit des espces prennes (tabl. 2).

Tableau 2 - Localisation et principales caractristiques des stations

permanentes dtude pour la pluviosita, le solb, la couverture sableuse
de surfacec et la vgtationd.
Steppe alfa

Steppe armoise

Steppe sparte

3356'12" N
0051'10" E
1095

3427'25" N
0026'33" E
1050

3349'57" N
0015'05" W
1050

P1 (mm)
P2 (mm)

250 20
220 26

220 20
210 30

210 20
200 26

Pr (cm)
Texture
MO (%)
Sb (%)

25-30
SL
1-3,5
2

20-25
LS
1-1,5
1

25-40
S-SL
0,4-1
21

Stipa
tenacissima

Artemisia
herba-alba

Lygeum
spartum

10 000
50
80
1100
1000

30 000
35
70
1350
1200

7000
40
50
600
400

Latitude
Longitude
Altitude (m)

Espce dominante
D (ind./ha)
V (%)
Cs (%)
B1(kgMS/ha)
B1(kgMS/ha)

a Moyenne pluviomtrique annuelle (mm/an) : long terme (P1) ; de la priode dtude de

1977-1993 (P2).
b Sol : - Pr (cm) : profondeur du sol ;
texture : sablo-limoneuse (SL) ; limono-sableuse (LS) ; sableuse (S) ;
MO (%) : taux de matire organique
c Sb (%) : Proportion de la surface de sol couverte par le sable.
d Vgtation
Biomasse arienne (kgMS/ha) : totale (B1) ; des espces prennes (B2).
D (individus/ha) : densit de lespce dominante.
V (%) : couvert vgtal global.
Cs (%) : contribution de l'espce dominante au tapis vgtal.
3.0
3.2

3.1
3.2.A

3.2. Fonctionnement des cosystmes steppiques

Dans le fonctionnement des cosystmes steppiques, les deux facteurs
dterminants sont laridit et son corollaire la variabilit. Les paramtres
fonctionnels choisis pour exprimer le fonctionnement sont les variations
de la composition spcifique et de la diversit et la productivit primaire
nette en rponse aux variations des ressources hydriques.

3.2
3.2.A.a

A. Variation de la composition floristique

Dans un milieu htrogne et variable, le suivi des combinaisons
despces pouvant apparatre dune anne lautre peuvent donner des
indication prcieuses sur le fonctionnement et la dynamique de
lcosystme.

3.2.A
3.2.A.b

a. Variation inter-annuelle de composition floristique

La richesse floristique est marque par une importante variabilit
inter-annuelle (tabl. 3) illustre par les coefficients de variation (cv).
Globalement, ce sont les throphytes qui reprsentent la catgorie la
plus fluctuante dterminant in fine la variabilit de la diversit globale.
Tableau 3. - Richesse spcifiquea totale, des throphytes et des
arido-passives pour les stations d'tude. La variabilit de la richesse
annuelle est exprime par l'tendue des valeurs et le coefficient de
variation (cv %).

Station :
Espce dominante
Richesse spcifique
Totale
moyenne annuelle
tendue
cv %
Arido-passives
moyenne annuelle
tendue
cv %
Throphytes
moyenne annuelle
tendue
cv %

Stipa tenacissima
nombre
taux de
despces richesse (%)
108
100
53,3 7,5
49,4 6,9
26 - 79
24,1 -73,1
28,6
103
95,4
48,3 7,5
44,7 6,9
21-74
19,4 - 68,5
31,6
71
65,7
29,1 5,9
26,9 5,4
9 - 50
8,3 - 46,3
41,2

Artemisia
herba-alba
nombre
taux de
despces richesse (%)
56
100
25,9 5,8
46,3 10,4
8 - 45
14,3 - 80,4
44,2
53
94,6
22,9 5,8
41,0 10,4
5 - 42
8,9 - 75,0
50,0
42
75,0
17,5 5,1
31,2 9,1
1 - 34
1,8 - 60,7
57,7

Lygeum spartum
nombre
taux de
despces richesse (%)
105
100
48,1 11,3 45,8 10,8
20 - 96
19,0 - 91,4
44,9
99
94,3
42,1 11,3 40,1 10,7
14 - 90
13,3 - 85,7
51,1
72
68,6
25,4 9,4
24,2 8,9
4 - 65
3,8 - 61,9
70,4

La richesse spcifique est exprime par le nombre d'espces (frquence

absolue) et par la richesse relative (Rr) exprime en pour-cent par rapport
la richesse totale stationnelle recense durant la priode d'observation.
dans la catgorie des phmres (throphytes et petites vivaces),
lanalyse des variations inter annuelles fait ressortir des groupes
despces dont le trait majeur est leur affinit phytogographique qui
renseigne sur leur origine :
un cortge despces dcrites comme appartenant des milieux
de matorral ou fort. Elles sont pratiquement exclusives de la
station dalfa (Erysimum grandiflorum, Achillea leptophylla,
Astragalus caprinus, Linum strictum) mais en sont souvent
absentes en anne dfavorable ; cest un groupe, qui en raison de
son caractre relictuel, se trouve en situation dquilibre fragile en
relation avec la dynamique actuelle de ces cosystmes ;

loppos de ce groupe, des espces courantes et relativement

rgulires forment un fond commun aux trois types de steppes.
Ces espces peuvent tre prsentes mme en anne sche, ce
qui tmoigne dune certaine adaptation la scheresse ; cest en
particulier le cas de Alyssum linifolium, A. granatense et A.
scutigerum, Koeleria pubescens, Koelpinia linearis et Schismus
barbatus.) ; en fait, un trait commun ces espces, qualifies
d'phmrophytes, est de pouvoir se dvelopper la faveur
d'pisodes humides mme de trs courte dure, ce qui peut avoir
lieu mme en anne considre globalement comme sche. Ainsi,
Schimus barbatus peut germer et fleurir trois fois durant la mme
anne (Aidoud, 1989).

un groupe despces connues dans des milieux surtout

mditerranens mais nettement plus humides. Napparaissant
galement quen anne humide moyenne ou avec des densits
faibles, ces espces peuvent tre rattaches deux catgories
principales :
. celle des espces xrophiles des pelouses
mditerranennes calcaires avec comme caractristiques
les gramines annuelles telles que Brachypodium
distachyon, Bromus squarrosus, Bromus rubens (Barbero et
Loisel, 1971 ; Guinochet, 1977 ; Brullo, 1985) ;
b. celle despces connues comme des synanthropes,
autrement appeles mauvaises herbes . Ces dernires,
naparaissant pour la plupart quen anne favorable, nont
cependant pas gard le caractre despces envahissantes
qui leur est connu dans leur milieu dorigine. Par exemple,
dans cette catgorie, de nombreuses espces, comme
Crepis vesicaria, Sonchus oleraceus, Medicago hispida,
Launaea resedifolia, constituent dans les steppes ptures,
de bonnes espces pastorales.

La figure 7a montre que les espces qui apparaissent en bonne anne

sont pour la plupart des synanthropes, celles qui sont recenses
galement en anne moyenne sont caractristiques des pelouses
calcaires alors que ce sont surtout les espces steppiques qui sont
prsentes en mauvaise anne. Cette rpartition se retrouve dans les trois
communauts (fig. 7 b, c et d), sauf pour les synanthropes mieux
reprsentes dans la station Lygeum spartum. Cette dernire station est

soumise une plus grande pression anthropique, ce qui est confirm par
labondance de synanthropes. Ces dernires et dans une moindre
mesure, les espces de pelouses calcaires prsentent, en conditions
favorables dhumidit, de plus grandes capacits de premption. Cest le
cas de Eruca vesicaria dont la prsence est peine signale chaque
anne dans la steppe dalfa et qui arrive, durant l'anne 1986, produire
presque 100 kgMS/ha ce qui constitue un maximum jamais atteint par une
espce phmre dans cette steppe.
3.2.A
3.2.A.b

3.2.A.a
3.2.A.c

b. Phnologie
Le comportement phnologique c'est dire les variations
morphologiques saisonnires des espces est trs variable d'une anne
l'autre. A une chelle saisonnire, les phnophases ne sont
homognes ni d'une anne l'autre ni d'une population (voire individu)
l'autre. Le suivi de la biomasse dans la steppe d'armoise, montre que
chacune des principales populations (les plus abondantes) prsente une
volution particulire (fig. 8). Durant l'automne et une partie de l'hiver, la
seule espce qui, outre l'armoise, occupe le terrain c'est Poa bulbosa.
Cette espce vivace est connue par ailleurs pour son cycle trs prcoce
(espce hivernale) travers toute son aire de rpartition. L'autre espce
vivace, Helianthemum virgatum est plus tardive.
Les cycles des principales throphytes se succdent en commenant par
Helianthemum apertum, suivie de Schismus barbatus, Alyssum linifolium
et enfin de Silene setacea la plus tardive. Le pic de phytomasse concide
en gnral avec le dbut de floraison. Ce phnomne de relais entre
espces est connu sous le nom de fluctuations asynchrones que la
thorie de niche de rgnration sensu Grubb (1977), permet de
comprendre. L'exclusion comptitive peut tre ainsi diffre en raison
des variations des conditions de milieu qui favorisent la sgrgation de
niches temporelles .
L'volution dans la steppe sparte montre en revanche des courbes
spcifiques plus homognes. Hormis le cycle particulier de
Helianthemum virgatum, les autres espces, pour la plupart des throphytes ont un comportement similaire. Remarquons que seules
Astragalus sp. et Lolium rigidum ont une phytomasse leve. Les
conditions cologiques semblent l'emporter sur les relations interspcifiques dans cette station ce qui semble tre une caractristique des
zones les plus arides (Noble, 1986). Par ailleurs, la diffrence de la
steppe d'armoise blanche, ce sont l des niches spatiales en mosaque
qui sont cres par l'htrognit locale qui favorise ainsi la diversit et
explique une certaine synchronisation des cycles.
une chelle pluriannuelle, des fluctuations asynchrones peuvent exister
galement. Dans la steppe armoise, l'espce la plus importante aprs
l'armoise est Poa bulbosa. Sa production moyenne est de 45 kgMS/an
(tabl.24) mais peut atteindre environ 150 kgMS (enregistre en 1981).
Signalons que pour cette espce, la phytomasse souterraine non
racinaire est trois fois plus leve que la phytomasse pige. Les valeurs
de production donnes pour cette espce reprsentent environ 25% du
total. Comme pour les autres espces, la production ne semble pas
suivre exactement celle de la pluviosit (malgr une corrlation
significative).
En effet, comme nous pouvons le remarquer (fig. 9) les pics de
production spcifique ne coincident pas en gnral avec ceux de la

production totale de la communaut. Chaque anne pluvieuse semble

bnficier une espce ou une catgorie diffrente: Helianthemum
apertum en 1977; Herniaria hirsuta en 1980; Poa bulbosa en 1981 et
Alyssum sp. en 1986. D'une anne l'autre, c'est une espce particulire
qui peut dominer montrant par l le rle des conditions annuelles sur la
premption dfinie comme la possibilit qu'a une population d'occuper
l'espace et d'empcher ainsi d'autres de s'y installer (Barbault, 1992).

3.2.A.a
3.2.A.c

3.2.A.b
3.2.B

c. Variation de richesse
La richesse floristique est marque par une importante variabilit
inter-annuelle illustre par les coefficients de variation (cv). Globalement,
ce sont les throphytes qui reprsentent la catgorie la plus fluctuante
dterminant in fine la variabilit de la diversit globale.
Le facteur dterminant dans cette variabilit est la pluviosit. La pluie
intervient d'abord par sa quantit puis par les diffrentes caractristiques
de rpartition dans l'anne, d'intensit et de dure).
La mise en relation de la richesse relative annuelle (fig. 10) avec la
quantit de pluie annuelle donne une corrlation hautement sigificative
(r= 0.703***). La rgression globale indique qu' partir de 230 mm/an,
50% des espces peuvent tre prsentes. Cependant, partir de cette
limite de pluie, les points sont nettement plus disperss et la courbe
s'inflchit. La courbe obtenue rappelle celle hump-backed curve
dcrite par Huston (1994), indiquant une baisse de diversit aux niveaux
levs de ressources (Grime, 1973). Ceci serait donc d l'existence
d'une limite fonctionnelle du systme mais peut galement tre le fait de
l'impact plus significatif une fois que le caractre limitant de l'eau
s'attnue. En effet, aux valeurs de P leves, les conditions climatiques
saisonnires deviennent dterminantes par la temprature mais surtout
par la rpartition des pluies (Pitt et Heady 1978 ; Aronson et Shmida
1992).
La variabilit de richesse dans les milieux arides ressort ainsi, de faon
globale, comme une de leurs caractristiques fondamentales. Le suivi de
la composition floristique, dans le temps, une chelle saisonnire et
annuelle a permis de recenser un total de 139 taxons diffrents qui
reprsente en fait la richesse totale. Une des caractristiques principales
de la liste floristique recense est la prminence des taxons
mditerranens (80 %) qui souligne l'appartenance la rgion
mditerranenne. Cette relative richesse contraste avec la pauvret
floristique gnralement attribue aux rgions arides, ce qui relve du
paradoxe des milieux difficiles (Went, 1949 ; Whittaker et Neiring 1965
; Mac Mahon 1981).
La coexistence d'un grand nombre d'espce dans un mme habitat
s'oppose au principe de l'exclusion comptitive . Selon Chesson et
Case (1986), le fonctionnement dit en non-quilibre qui caractrise
les milieux perturbs et/ou htrognes, permet d'viter cette exclusion
et de favoriser la diversit. Ce mode de fonctionnement semble induire
un dterminisme de la diversit plus temporel que spatial. En effet, dans
les trois types de communauts l'chelle du Sud-Oranais, la
comparaison des rpartitions spatiale et temporelle de la richesse,
montre que la variabilit est toujours plus leve dans le temps que dans
l'espace.
Les variations interannuelles de composition floristique des
communauts steppiques arides rvlent une difficult essentielle dans

l'tablissement des typologies phytosociologiques. A titre d'exemple

Brachypodium tenellum, espce rare, n'a t releve en une vingtaine
d'annes que quatre fois dans deux stations et toujours en un ou deux
exemplaires. Ainsi, un relev instantan de la flore peut ne donner
qu'une vue partielle de la phytocnose dont la dfinition reste troitement
conditionne par la situation climatique de l'anne. En anne
dfavorable, le nombre d'espces pouvant tre recens, serait insuffisant
pour caractriser la diversit en particulier dans les communauts les
plus riches en throphytes. Par ailleurs, les espces qui n'apparaissent
qu'en bonne anne ne seraient pas les plus reprsentatives de la
vgtation steppique.
Les facteurs dits endognes qui peuvent influer sur le fonctionnement
sont les potentialits propres chaque espce telles le stock de
semences ou la diversit gntique. Dans les trois stations tudies, la
production de graines peut subir de grandes fluctuations qui semblent
suivre, globalement, la variation de la pluviosit (Hanifi et Touffet, 1989).
Il semble cependant difficile d'tablir un lien direct entre le taux de
germination d'une espce, sa biomasse produite, le taux de fructification
et le stock de graines viables ; ce qui semble se vrifier dans d'autres
milieux mditerranens perturbs (Bonis, 1993). Quant la diversit
gntique, un exemple parlant est fourni par deux espces du genre
Bromus connu pour son caractre envahissant (Roy et al. 1991) : B.
squarrosus et de B. rubens. La premire reste limite dans la steppe
d'alfa, aux conditions annuelles relativement humides.
C'est une espce qui, comme de nombreuses autres espces diplodes,
a tendance rgresser en rgion mditerranenne (Ainouche et al.
1995). Dans le cas des steppes d'alfa, son extinction est directement lie
au surpturage (Aidoud 1994). La deuxime qui est ttraplode, sous la
pression anthropique, semble au contraire, se maintenir sinon tre
favorise (Amstrong 1988).

3.2.A.b
3.2.B

3.2.A.c
conclusion

B. Production primaire nette

La production nette arienne est base sur des mesures de la
phytomasse tout au long de la saison de croissance vgtale (Aidoud,
1989). La production est value par la diffrence entre un minimum et
un maximum de phytomasse. Le suivi saisonnier de la phytomasse
permet de minimiser les erreurs lies la diffrence de cycle
phnologique entre les espces. Par ailleurs, la communaut doit tre
suffisamment homogne car une htrognit spatiale importante peut
masquer les variations saisonnires. Les rsultats de 11 ans de mesures
sont rsums dans le tableau 4.
Tableau 4 - Productivit primaire nette de trois steppes arides et
efficacit biotique des espces prennes.

Productivit (kg de matire sche / ha /an)

Steppe
alfa
armoise
sparte

Totale
480 (41)
470 (47)
420 (73)

espces prennes
(Pr)
410 (40)
340 (41)
260 (64)

autres espces
80 (85)
140 (90)
160 (140)

Phytomasse
maximale (B)
1030
1200
310

Efficacit biotique
(%)
40
37
84

Entre parenthses sont donns les coefficients de variation en %. L'efficacit biotique exprime par
le rap- port Pr/B pour lequel la phytomasse maximale est une moyenne sur 11 ans. Dans le rapport
Pr/B de l'armoise, la phytomasse B inclut la partie ligneuse value 100 kgMS/ha/an.

Notons que la productivit totale ne prsente pas de diffrence

significative entre les stations. La diffrence est plus nette pour les
espces prennes dominantes et surtout pour les annuelles et petites
vivaces.
L'efficacit biotique est, au plan dynamique, diversement interprte par
les auteurs. Elle exprime le taux de renouvellement (Margalef, 1958) ou
l'inverse un taux d'accumulation de la biomasse (NoyMeir, 1985) ce qui va
de pair avec la stabilit des communauts ou encore le degr de maturit
d'un cosystme (Ramade, 1981). En milieu steppique, l'efficacit
biotique exprime la taux de prennit qui constitue un important indicateur
de dynamique. En comparant l'alfa et le sparte considres comme deux
espces prennes, nous remarquons que le rapport est nettement plus
lev chez le sparte, ce qui lui confre une plus faible prennit. De faon
gnrale, de nombreux paramtres fonctionnels (phnologie, taux
d'espces annuelles) relevs dans cette de steppe, indiquent une moindre
stabilit. Ce caractre se confirme l'examen de la variabilit
inter-annuelle de la production.
La variabilit inter-annuelle de la production est leve ; elle est exprime
par le coefficient de variation (tabl. 4). Quelle que soit la catgorie
considre, la variabilit dans la station sparte est toujours la plus

importante. Elle est nettement plus leve pour la catgorie des

phmres compose en majorit par des throphytes.
Cette variabilit est nettement dtermine par la pluviosit.
La figure 11 montre la relation entre la production annuelle totale et la
quantit de pluie cumule de septembre juin juge comme la plus
efficace (corrlation la plus significative). Comme pour la richesse
spcifique, bien que moins nette, la dispersion des points est plus grande
pour les valeurs leves de pluie. Il est probable que pour ces valeurs,
d'autres facteurs, comme la rpartition des pluies ou la temprature
interviennent. Cependant, la relation de la production totale avec la
pluviosit saisonnire ou avec la temprature ne donne pas des
corrlations plus significatives.
La productivit relative calcule par le rapport de la production la pluie
annuelle exprime l'efficacit du millimtre de pluie. La figure 12 reprsente
cette efficacit en fonction de la pluviosit elle mme. La tendance
reprsente par une rgression polynomiale est obtenue avec un
coefficient hautement significatif. Ceci confirme le rsultat similaire obtenu
dans le Sud tunisien (Floret et Pontanier 1982), qui exprimerait comme
pour la richesse floristique, l'existence d'une limite fonctionnelle que le
systme ne peut dpasser.

3.2.A.c
conclusion

3.2.B
bibliographie

CONCLUSION
Le caractre qui ressort dans le fonctionnement des systmes
mditerranens et en particulier ceux de l'tage aride, est la variabilit
(Went 1949 ; Noy-Meir 1985 ; Bowers 1987 Le Hourou, 1992). Celle-ci
s'exprime travers soit la diversit (Pitt et Heady 1978; Aronson et
Schmida 1992 ; Tilman et El Haddi 1992 ; Naveh 1993) soit la production
primaire (Aidoud, 1992, Le Hourou, 1992, 1996) ). L'importance de cette
variabilit montre la ncessit de couvrir une gamme la plus large
possible de fluctuations afin de pouvoir valuer les tendues des
variables tudies, l'importance de leur variabilit et d'tudier le
dterminisme travers les facteurs climatiques en particulier.
L'eau est le facteur limitant, ce qui souligne l'importance de la pluie. Il est
noter que par rapport celles de la richesse ou de la production, la
variabilit inter-annuelle de pluie est plus faible avec un coefficient de
variation de 24 28 % selon les station. Dans un but comparatif, Le
Hourou (1992, 1996) calcule le rapport RVPP des variabilits de la
production et de la pluie qui est de 1,5 pour l'ensemble des rgions
arides. Dans le cas prsent ici, il est relativement plus lev avec une
moyenne de 2.16 pour les trois steppes. En fait, c'est la steppe sparte
qui se distingue avec une valeur de 2.96. Les deux variables n'tant pas
indpendants, cela signifie que l'cart la moyenne de la production
peut tre jusqu' 3 fois plus important (plus faible ou plus lev selon que
l'anne est sche ou humide).
Ceci souligne l'important handicap que peut reprsenter cette variabilit
dans la gestion du pturage. La situation actuelle de la steppe, fortement
dgrade, favorise la tendance qui caractrise la steppe sparte, ce qui
se confirme d'ores et dj dans la steppe alfa (Aidoud, 1994). Ceci
montre les risques encourus en priode de scheresse. La production
s'effondre d'une anne l'autre alors que la pression de pturage ne
varie pas. Il est ais de deviner alors la pression et les dommages que
peut subir une espce prenne qui persiste en anne sche. La
destruction des espces prennes exprime entre autres, un des
principaux indicateurs biologiques de la dsertification (Aidoud et Touffet,
1996).

3.2.B
bibliographie

conclusion

BIBLIOGRAPHIE
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- Contribution l'tude des cosystmes steppiques du Sud-Oranais.
Thse 3me Cycle, Univ. Sci. Technol. H. Boumediene, Alger, 253 p.+
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Boumediene, Alger, 240 p.+ ann.
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Aidoud, A., 1994.
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Aidoud, A., Aidoud-Lounis, F. & Slimani, H., 1997
- Effects of grazing on soil and desertification. In: Ecological Basis of
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Aidoud-Lounis, F., 1984.
- Contribution la connaissance des groupements sparte (Lygeum
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conclusion

fig.1 : Rpartition de quelques espces vgtales dans le climagramme d'Emberger

RETOUR

(d'aprs Le Hourou, 1977)

fig. 2 : Dlimitation de l'aire iso-climatique mditerranenne

A : d'aprs Aschmann, 1973
D : d'aprs Daget, 1977
RETOUR

M : d'aprs Medail et Quzel (1997).

RETOUR

Fig. 3 : Aires de rpartition de l'olivier (ol) et du chne vert (ch)

Fig. 4 : Taux de matire organique (MO) du sol dans les horizons suprieurs
RETOUR

(d'aprs Pouget, 1980)

Fig. 5 : Variations des taux de throphytes et d'hmicryptophytes avec le bioclimat au Maroc

(d'aprs Sauvage, 1961)
Etages :
HA : hyper-aride,
A : aride,
SA : semi-aride (c: chaud et f: froid),
H: humide,
RETOUR

HM : hautes montagne

Fig. 6 : Productivit primaire nette Ppn et biomasse Bi des cosystmes mditerranen.

a) principaux cosystmes mditerranens
RETOUR

b) place par rapport aux principaux biomes de la biosphre.

Fig. 7 : Rpartiton des espces selon leur statut phytogographique et en fonction de la qualit de
l'anne.
Espces :
Annes :
syn = synanthropes
h = humide
pst = steppiques
m = moyenne
pel = des pelouses
s = sche
RETOUR
rsa = des steppes arbores

Fig. 8 : Evolution de la phytomasse arienne des principales espces

RETOUR

arido-passives d'une steppe d'armoise au cours de l'anne.

Fig. 9 : Variation de la production annuelle des principales espces

RETOUR

arido-passives d'une steppe d'armoise.

Fig. 10 : Relation entre la richesse relative Rr et la pluie

annuelle efficace (Pe sept-juin) dans trois steppes
RETOUR

arides d'Algrie (d'aprs Aidoud et al., paratre)

Fig. 11 : Relation entre la production et la pluie efficace

(Pe sept-juin) dans trois steppes ardes d'Algrie
RETOUR

(d'aprs Aidoud, 1989).

Fig. 12 : Relation entre l'efficacit pluviale (EP) et

la pluie efficace (Pe sept-juin) dans trois
RETOUR

steppes arides d'Algrie (d'aprs Aidoud, 1989).