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MOTRICIT

HUMAINE

FONDEMENTS ET APPLICATIONS PDAGOGIQUES

TOME 1
Neurophysiologie perceptivomotrice

2002 Presses de lUniversit du Qubec


difice Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bureau 450, Qubec, Qubec G1V 2M2 Tl. : (418) 657-4399 www.puq.ca
Tir : Motricit humaine Tome I, Robert Rigal, ISBN 2-7605-1150-2 D1150N
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Dans la mme srie :


Motricit humaine : fondements et applications pdagogiques
Tome 2: Dveloppement moteur
Tome 3: Actions motrices et apprentissages scolaires

PRESSES DE L'UNIVERSIT DU QUBEC


Le Delta I, 2875, boulevard Laurier, bureau 450
Sainte-Foy (Qubec) G1V 2M2
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MOTRICIT
HUMAINE
FONDEMENTS ET APPLICATIONS PDAGOGIQUES

TOME 1

Neurophysiologie perceptivomotrice

3e dition

ROBERT RIGAL

2002

Presses de l'Universit du Qubec


Le Delta I, 2875, boul. Laurier, bur. 450
Sainte-Foy (Qubec) Canada G1V 2M2

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Donnes de catalogage avant publication (Canada)

Rigal, Robert, 1944Motricit humaine : fondements et applications pdagogiques


3e d.
Comprend des rf. bibliogr.
Sommaire : t. 1. Neurophysiologie perceptivomotrice.
L'ouvrage complet comprendra 3 v.
ISBN 2-7605-1150-2 (v. 1)
1. Activit motrice. 2. Apprentissage moteur. 3. Neurophysiologie.
5. Psychomotricit. I. Titre.
QP454.R543 2002

152.3

C2001-941668-7

La premire dition de cet ouvrage a t encourage par une contribution financire


du Fonds F.C.A.R. pour l'aide et le soutien la recherche

Nous reconnaissons l'aide financire du gouvernement du Canada


par l'entremise du Programme d'aide au dveloppement de
l'industrie de l'dition (PADI) pour nos activits d'dition.

Rvision linguistique : MONELLE GLINAS


Illustrations : MARYSE PPIN
Mise en pages : INFO 1000 MOTS INC.
Conception graphique de la couverture : RICHARD HODGSON

1 2 3 4 5 6 7 8 9 PUQ 2002 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Tous droits de reproduction, de traduction et d'adaptation rservs
2002 Presses de l'Universit du Qubec
Dpt lgal 3e trimestre 2002
Bibliothque nationale du Qubec / Bibliothque nationale du Canada
Imprim au Canada

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TABLE DES MATIRES

AVANT-PROPOS ..................................................................................................................................................................... ix

Chapitre 1

Le neurone ................................................................................................................................... 1

Chapitre 2

Le systme nerveux ................................................................................................................... 49

Chapitre 3

L'intgration sensorielle ......................................................................................................... 175

Chapitre 4

Le systme cutan .................................................................................................................... 195

Chapitre 5

La vision ................................................................................................................................... 217

Chapitre 6

L'audition ................................................................................................................................. 273

Chapitre 7

La proprioception .................................................................................................................... 291

Chapitre 8

La perception ........................................................................................................................... 335

Chapitre 9

L'appareil musculaire ............................................................................................................. 375

Chapitre 10 L'activit neuromusculaire ..................................................................................................... 409


Chapitre 11 Le contrle des actes moteurs ................................................................................................ 467
Chapitre 12 La coordination visuo-manuelle ............................................................................................ 549
BIBLIOGRAPHIE .......................................................................................................................................... 597
LEXIQUE ........................................................................................................................................................ 637
INDEX ONOMASTIQUE .............................................................................................................................. 649
INDEX THMATIQUE ................................................................................................................................. 653

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AVANT-PROPOS

crire, marcher, courir, danser, autant d'activits qui reposent sur le mouvement ou l'activit motrice.
Simples en apparence, elles sollicitent constamment l'intervention coordonne d'un ensemble
neuromusculaire en fonction de chacune des situations o se trouve le sujet agissant. Tout acte moteur
adapt (ou praxie) est tributaire d'une information adquate dont le traitement fournit un programme
moteur essentiel son actualisation.
L'acte moteur volontaire suppose la programmation prliminaire des diffrents paramtres du
mouvement (force, direction, amplitude, dure, vitesse, acclration) dont la plupart sont
interdpendants. L'excution d'un quelconque mouvement peut partir d'un simple programme central
transmis aux effecteurs, ou faire intervenir les raffrences proprioceptives au fur et mesure que se
droule l'acte moteur. Le contrle central ou priphrique du mouvement constitue l'une des questions
fondamentales auxquelles les travaux en neurosciences tentent encore de fournir une explication
adquate. Il ne s'agit plus de dterminer le type de rponse des stimulations particulires, mais plutt
de comprendre l'ensemble des processus qui prennent place dans le systme nerveux et produisent cette
rponse : le rle du feed-back et de l'information sensorielle, ainsi que la mmorisation de programmes
moteurs font l'objet de recherches approfondies dans le domaine du contrle moteur.
Ce manuel prsente les lments ncessaires la comprhension de la motricit humaine et de
son volution de la naissance l'ge adulte, partir des recherches, classiques ou rcentes, ralises
dans ce domaine.

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Avant-propos

Pour guider l'tudiante et l'tudiant dans leur apprentissage, trois lments ont t
systmatiquement intgrs chaque chapitre : les objectifs recherchs, une srie de questions
et une liste d'ouvrages de rfrence pour des lectures plus approfondies.
Dans le premier tome, les donnes fondamentales de la neurophysiologie
perceptivomotrice permettent de traiter les mcanismes qui rgissent l'activit rflexe ou
volontaire ainsi que le contrle du tonus musculaire et de la posture. Elles portent sur
l'organisation du systme nerveux, le fonctionnement du systme sensoriel et celui du systme
musculaire. Anatomie et physiologie du neurone se retrouvent dans un mme chapitre, spars
de la macro-anatomie fonctionnelle du systme nerveux. Pour chacun de ces deux chapitres,
seuls les lments qui facilitent la comprhension de fonctionnement du contrle moteur ont
t retenus. Pour les tudiantes et tudiants en ducation, ils leur apparaissent souvent bien
loin de leurs proccupations, ces lments de base ! Ils forment malgr tout le point de dpart
d'une comprhension complte, dans la mesure des connaissances actuelles, des limites et des
possibilits d'une action ducative cohrente et approprie, qui dpasse largement la simple
utilisation d'exercices glans dans l'un ou l'autre livre.
Pour agir ou ragir, l'organisme humain utilise les informations recueillies par ses
diffrents rcepteurs sensoriels que l'activit corticale transforme en perceptions. Ces
informations interviennent non seulement dans l'apprciation du contexte, mais aussi dans la
prise de conscience du corps propre et la construction du schma corporel. Elles permettent
galement la connaissance du droulement des mouvements, de leurs modifications et de leur
adaptation ainsi que leur contrle de plus en plus prcis.
Le contrle des actes moteurs et les mcanismes qui le sous-tendent sont encore
largement inconnus, en dpit des progrs raliss dans le domaine des neurosciences au cours
des dernires annes. Bien qu'ils fassent intervenir les mmes effecteurs, les mouvements se
distinguent par leur vitesse d'excution et sont partags en mouvements lents et en
mouvements rapides : le mode de contrle varie pour les uns et pour les autres quant
l'importance accorde ou non aux raffrences.
L'habilet motrice volue avec l'ge : ce thme constitue l'objet du deuxime tome
de ce manuel dvolu au dveloppement moteur de l'enfant, tome qui s'est enrichi
de nombreux chapitres par rapport la premire dition. Il peut tre utilis indpendamment
du tome I, un rsum du systme neuromusculaire constituant le premier chapitre.
Ce dveloppement dpend de facteurs morphologiques, dont la croissance rend compte,
et d'autres facteurs relis l'interaction des mcanismes de la maturation des structures
internes et des effets du milieu extrieur. cet gard, le systme neuromusculaire impose des

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Avant-propos

xi

contraintes au rendement moteur ; son volution, jointe aux effets de l'apprentissage,


amliore la performance dont sont capables les enfants et que de nombreux tests valuent.
Les changements des principales activits motrices sont dcrits en dtail en relation avec les
modifications des structures neuromusculaires leur servant de base.
L'action motrice contribue renforcer la dominance latrale et permet l'enfant
d'explorer son milieu ; elle participe son dveloppement gnral dont les organisations
spatiale et temporelle reprsentent deux aspects particuliers.
Ces deux ouvrages s'adressent aussi bien aux personnes qui utilisent le mouvement
comme moyen d'ducation ou de rducation qu' celles qui dsirent comprendre le contrle
des actes moteurs ou connatre les tapes du dveloppement moteur de l'enfant et les facteurs
qui l'influencent. Ils devraient leur permettre d'adapter le contenu des activits physiques aux
possibilits motrices des enfants.
Chaque chapitre offre une synthse des rsultats des tudes exprimentales conduites
sur un thme particulier et les intgre dans un ensemble qui ncessite encore des recherches
thoriques et pratiques approfondies, celui de la motricit humaine.

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xii

Avant-propos

REMERCIEMENTS
Pour autorisations de reproduction
Nous remercions les auteurs et les maisons d'dition qui nous ont si aimablement permis de
reproduire ou de modifier des illustrations protges par la loi sur les droits d'auteur. Pour
chacune de ces figures nous avons indiqu la source, dont la rfrence complte se trouve en
bibliographie.
Pour lecture critique
Nous tenons galement tmoigner notre plus vive reconnaissance toutes les personnes
qui ont pris le temps de lire l'une ou l'autre des parties de ce livre et de faire des
commentaires pertinents.

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CHAPITRE 1

LE NEURONE

1.

Objectifs ...............................................................................................................................................................3

2.

Introduction .........................................................................................................................................................4

3.

Anatomie ..............................................................................................................................................................4
3.1. Le corps cellulaire ....................................................................................................................................4
3.2. Les prolongements ...................................................................................................................................8
3.3. Classification des neurones .....................................................................................................................8
3.4. La nvroglie .............................................................................................................................................8
3.5. La lsion du neurone ..............................................................................................................................10
3.6. La myline .............................................................................................................................................11

4.

Physiologie .........................................................................................................................................................13
4.1. La membrane cellulaire et ses canaux membranaires ...........................................................................14
4.2. La diffusion des ions ..............................................................................................................................16
4.3. Le potentiel de repos ..............................................................................................................................18
4.4. Le potentiel lectronique ........................................................................................................................23
4.5. Le potentiel d'action ...............................................................................................................................23
4.6. L'influx nerveux .....................................................................................................................................27
4.7. La synapse ..............................................................................................................................................31
4.7.1. Les types de synapses ................................................................................................................33
4.7.2. La physiologie synaptique .........................................................................................................34
4.7.3. Les synapses excitatrices et inhibitrices ....................................................................................35

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Chapitre 1

4.8. Les neurotransmetteurs ............................................................................................................................ 38


4.8.1. Les grands systmes chimiques des neurotransmetteurs ........................................................ 39
4.8.2. Effets des dficits des neurotransmetteurs .............................................................................. 41
4.9. Les rseaux neuronaux ............................................................................................................................ 42
4.10. Les oscillateurs ou pacemakers ............................................................................................................... 43
4.11. Apprentissage et transformations synaptiques ........................................................................................ 45
5.

Rsum ........................................................................................................................................................... 45

6.

Rfrences ...................................................................................................................................................... 46

7.

Questions ....................................................................................................................................................... 46

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- dcrire le neurone et nommer ses diffrentes parties ;
- expliquer les mcanismes cellulaires l'origine du potentiel d'action ;
- dcrire les mouvements des diffrents ions et leur mode de dplacement passif et actif
travers la membrane cellulaire lors du potentiel de repos et du potentiel d'action ;
- expliquer les diffrences entre la dpolarisation des dendrites et du corps cellulaire et
celle de l'axone ;
- expliquer la conduction de l'influx nerveux in vivo et les facteurs qui en affectent la
vitesse ;
- dcrire la synapse et les mcanismes de la transmission synaptique et diffrencier les
synapses excitatrices des synapses inhibitrices ;
- nommer les catgories de neurotransmetteurs, dfinir ces derniers et dcrire leurs
effets ; et de
- diffrencier les rseaux neuronaux

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Chapitre 1

2. INTRODUCTION
Le neurone (ou cellule nerveuse) constitue l'lment structural et fonctionnel de base du
systme nerveux ; il possde des formes trs variables. Le nombre de neurones, longtemps valu
environ douze seize milliards d'units, pourrait atteindre trente milliards pour le seul cortex
(Mountcastle, 1979) et prs de 100 milliards pour le systme nerveux central. Ds avant la
naissance, il n'y a plus de division de la cellule nerveuse : un neurone qui meurt n'est pas
remplac. Par contre de nouvelles cellules nerveuses peuvent apparatre (neurogense) dans
certaines parties du systme nerveux central, en particulier dans l'hippocampe et le systme
olfactif (Kempermann et Gage, 1999 ; Praag, Kempermann et Gage, 1999 ; Kempermann, Praag
et Cage, 2000). Une activit physique accrue, un environnement (physique, social) enrichi, un
apprentissage systmatis causent une prolifration, partir de cellules souches, de nouvelles
cellules nerveuses dans l'hippocampe (gyros dentel) de la souris et de l'homme, rvle par un
marquage cellulaire utilisant la bromodeoxyurine (Brd U) ; le degr fonctionnel de ces nouvelles
cellules reste valuer mais cette perspective est excessivement encourageante pour les
personnes ayant eu des tumeurs ou des lsions neuronales. Le neurone est excitable et gnre,
conduit et transmet ou reoit l'influx nerveux.
3. ANATOMIE
Le neurone comprend un corps cellulaire (ou soma) d'o partent un nombre variable de
ramifications (ou prolongements), l'axone et les dendrites (figures 1.1 et 1.2).
3.1. Le corps cellulaire
Le corps cellulaire, dont la forme peut tre triangulaire, sphrique ou toile, se compose
d'un noyau baignant dans une substance glatineuse, le cytoplasme, qu'une membrane
cellulaire, comportant des orifices ou pores, entoure et spare du milieu extrieur. Le
corps cellulaire (figure 1.3) peut atteindre 500 m (1 micron : un millime de millimtre)
de diamtre et l'on peut facilement trouver jusqu' 20 000 corps cellulaires dans un mm3
de cortex ; le cytoplasme renferme diffrentes substances et organites : mitochondries, corps
de Nissl, corps de Golgi, lysosomes, microtubules et neurofilaments, rticulum endoplasmique.
Le noyau sert la transmission de l'information gntique et son expression. Disperses
autour du noyau et des autres parties du neurone, les mitochondries renferment
l'nergie ncessaire au mtabolisme sous forme d'ATP (adnosine triphosphorique). Les corps
de Nissl, forms entre autres de ribosomes (granules microscopiques libres ou attachs
au rticulum endoplasmique), participent la synthse des protines ncessaires au
fonctionnement des neurones. Les corps de Golgi, situs prs du noyau, achvent la synthse des
protines amorce par les corps de Nissl et en constituent des rservoirs. Les lysosomes,

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Le neurone

FIGURE 1.1
LE NEURONE

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Chapitre 1

FIGURE 1.2
NEURONES DU SYSTME NERVEUX CENTRAL
REPRSENTATION SCHMATIQUE DE DIFFRENTS TYPES
DE CELLULES NERVEUSES
(D'aprs Carpenter et Sutin, 1983, p. 94-95)

A : OLIVE INFRIEURE
B : CELLULE GRANULAIRE DU CORTEX CRBELLEUX
C : FORMATION RTICULE (PETITE CELLULE)
D : NOYAU TRIJUMEAU (PETITE CELLULE)
E : NOYAU DE LA VOIE SOLITAIRE (BULBE)
F : FORMATION RTICULE (GRANDE CELLULE)
G : MOELLE EPINIERE (SUBS. GELATINEUSE DE ROLANDO)
H : NOYAU TRIJUMEAU (GRANDE CELLULE)

I : PUTAMEN
(NOYAU LENTICULAIRE)
J : CORTEX HIPPOCAMPE
K : NOYAU THALAMIQUE
L : PALLIDUM
M : CELLULE DE PURKINJE
N : CELLULE PYRAMIDALE

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Le neurone

FIGURE 1.3
LA CELLULE NERVEUSE
LE CORPS CELLULAIRE ET LES ORGANITES CELLULAIRES

corpuscules sphriques, liminent les dchets du mtabolisme intracellulaire, ainsi que les
organites cellulaires endommags. Les neurofilaments, composs de filaments de structure
protique (actine), parcourent les dendrites, le corps cellulaire et l'axone de chaque neurone dans
l'axe longitudinal et constituent l'ossature fibreuse de la cellule ; ils joueraient un rle dans
la transmission de l'influx nerveux. Les microtubules sont de petits tubes microscopiques qui
constituent aussi un support cellulaire ; ils assument le transport axoplasmique de substances
protiques (dont les neuromdiateurs synthtiss dans le corps cellulaire) dans un sens
somatofuge (antrograde ou orthodromique), du corps cellulaire vers l'arborisation terminale, ou
somatopte (rtrograde ou antidromique), des vitesses lentes, variant de 1 10 mm par jour, ou

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Chapitre 1

rapides, allant de 100 2800 mm par jour. L'tude des voies nerveuses se fait en utilisant le
transport antrograde dans le flux axoplasmique de certains acides amins (marqueurs) dont, en
particulier, la peroxydase de raifort. Le rticulum endoplasmique est compos de membranes
formant des sacs aplatis ou des tubes ramifis ; il intervient dans le stockage de diffrentes
substances dont les ions et les enzymes.
3.2. Les prolongements
Les prolongements du corps cellulaire se divisent en deux groupes : l'axone et les dendrites.
L'axone (ou cylindraxe, neurite, fibre nerveuse) nat du corps cellulaire au cne d'implantation,
a un diamtre relativement constant et une surface lisse, et met des collatrales le long de son
parcours. Il forme la partie conductrice du neurone et se termine par une arborisation terminale
(ou tlodendrite) qui tablit un contact avec un autre neurone, une fibre musculaire ou une
glande par des boutons synaptiques. Une gaine de myline recouvre la plupart des axones et
prsente, de place en place (tous les mm), des tranglements (ou nuds de Ranvier), limites de
la taille d'une cellule de Schwann. Dans les nerfs, cette couche de myline (graisse phosphore)
est protge par la gaine de Schwann (ou neurilemme) qui lui donne naissance ; les axones non
myliniss des nerfs sont malgr tout entours d'une gaine de Schwann. La longueur des axones
varie de quelques microns plus d'un mtre dans le cas des nerfs rachidiens : mis bout bout, les
neurones couvriraient plusieurs fois la distance de la Terre la Lune !
Les dendrites forment des prolongements courts, trs ramifis, au diamtre irrgulier et
contiennent du cytoplasme semblable celui du corps cellulaire. Elles constituent la partie
rceptrice du neurone. Certaines dendrites, dites apicales, partent du sommet du corps cellulaire
et d'autres, dites basales, naissent la base, prs de l'axone ; elles comportent de petites
excroissances, les pines dendritiques.
3.3. Classification des neurones
Il existe plusieurs types de neurones. Selon leur morphologie et le nombre de leurs prolongements
(un, deux et plus de deux), on peut les classer en trois groupes : unipolaire, bipolaire,
multipolaire (figure 1.4) ; selon leur fonction, ils se rpartissent en neurones sensitifs (ou
affrents), moteurs (ou effrents) et inter-neurones (ou neurones d'association), classification
base en mme temps sur le sens de conduction de l'influx nerveux.
3.4. La nvroglie
Dans le systme nerveux central, il existe une multitude de cellules non nerveuses diffrentes
(comme les astrocytes et les oligodendrocytes) qui entourent les neurones et

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Le neurone

FIGURE 1.4
CLASSIFICATION DES NEURONES
REPRSENTATION DE QUELQUES CELLULES NERVEUSES EN FONCTION
DE DEUX TYPES DE CLASSIFICATION
(Nombre de prolongements et fonctions)
La longueur des axones varie normment d'une cellule l'autre
et n'est commune ici que pour les commodits du dessin.

forment la nvroglie ; elles assurent le maintien et l'alimentation des neurones, en synthtisant et


emmagasinant des substances ncessaires leur mtabolisme. Les astrocytes fibreux se
rencontrent surtout dans la substance blanche et les astrocytes protoplasmiques dans la substance
grise ; ces cellules assurent la liaison neuronecapillaires sanguins. Les oligodendrocytes
interviennent dans la mylinisation des axones du systme nerveux central. Les cellules de la glie
sont dix fois plus nombreuses que les neurones ; elles continuent se diviser au cours de
l'existence et interviendraient dans la rgulation de l'action des neurotransmetteurs, comme
support de l'activit neuronale. Neurones et cellules gliales mis ensemble occupent la moiti du

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10

Chapitre 1

volume des masses nerveuses ; le reste correspond l'espace extracellulaire et aux capillaires
sanguins qui apportent l'oxygne et les nutriments et vacuent les dchets.
3.5. La lsion du neurone
La destruction du corps cellulaire du neurone par anoxie ou infection virale entrane sa mort. La
section de l'axone provoque la mme issue fatale pour la cellule nerveuse, sauf si celle-ci
appartient au systme nerveux priphrique ; dans ce cas, aprs une dgnrescence wallrienne
(disparition de la partie distale de l'axone sectionn commenant prs de la lsion et s'achevant
l'arborisation terminale), l'axone se rgnre dans le neurilemme, de la partie proximale vers la
partie distale, condition que le corps cellulaire ne soit pas ls, qu'il n'y ait pas d'obstruction
l'endroit de la section et que les substances ncessaires la croissance de l'axone soient prsentes.
La rgnration commence par la gaine de Schwann qui prpare un tunnel dans lequel crot
l'axone, jusqu' la plaque motrice initiale ou la portion de peau qu'il innervait pralablement. Ce
processus s'tale sur plusieurs mois, au rythme de 3 mm 4 mm par jour, et s'accompagne de la
remylinisation de la fibre. Lorsque cette fibre remylinise ne retrouve pas son chemin dans la
gaine, elle prolifre l'endroit de la section et forme un nvrome entranant une perte de motricit
ou de sensibilit de cette partie du corps. Lorsque l'axone et sa gaine de myline ont t
sectionns, la rinnervation est plus difficile et la sensibilit reste souvent diminue ou modifie
(anesthsie, paresthsie), comme d'ailleurs la motricit; l'organisation somatotopique peut tre
atteinte, une fibre tablissant un contact avec un rcepteur autre que celui qu'elle innervait
antrieurement (Horch, 1985).
La rgnration des fibres nerveuses s'effectue dans le systme nerveux priphrique, mais
presque pas dans la moelle ou l'encphale. Il est probable que ce soit la gaine de Schwann,
prsente uniquement dans le systme nerveux priphrique, qui apporte les lments ncessaires
la stimulation de la croissance des axones, ou encore que les cellules de l'oligodendroglie du
systme nerveux central l'inhibent (David et Aguayo, 1981 ; Fine, 1986 ; Schwab et Bartholdi,
1996 ; Tatagiba et al., 1997). C'est ce qui a conduit effectuer des pontages par greffe d'une
partie du nerf rachidien (nerf sciatique chez le rat) par-dessus une lsion de la moelle pinire :
aprs quelques semaines ou quelques mois, des neurones dont le corps cellulaire est situ prs des
greffes utilisent le pont pour franchir la section et conduisent les influx nerveux ascendants ou
descendants. Les aspects fonctionnels (ces neurones tablissent-ils des synapses ?) restent
valuer, mais d'ores et dj des perspectives intressantes s'annoncent pour le traitement des
lsions mdullaires.
Une substance protinique localise dans les tissus, le facteur de croissance
nerveuse (nerve growth factor), attirerait les neurones, en particulier les fibres
sensitives et sympathiques, vers le site o elle se trouve en concentration leve
(Levi-Montalcini et Angeletti, 1968; Levi-Montalcini, 1982, 1987). Ce mcanisme n'est pas

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encore compltement lucid, en particulier pour ce qui est de la partie de la protine qui induit la
croissance nerveuse, des rcepteurs membranaires sensibles la substance et du mtabolisme
ultrieur. D'un autre ct, des protines associes la myline du systme nerveux central
inhiberaient la croissance de l'axone. Le blocage de ces protines par des anticorps a permis, chez
le rat, une croissance anatomique et fonctionnelle des axones lss (Schwab et Bartholdi, 1996 ;
Tatagiba et al., 1997). Plus rcemment des cellules nerveuses souches, utilises dans les tissus
nerveux lss (tumeurs ou sections), ont permis de faire ressortir leur adaptation organisationnelle
tout en ouvrant la porte une forme de rgnration nerveuse (Aboody et al., 2000).
Les neurones regroups forment le systme nerveux. Les regroupements macroscopiques
ont des proprits diffrentes mais des structures apparemment semblables comprenant la
substance grise et la substance blanche : la substance grise renferme les corps cellulaires des
neurones et des terminaisons dendritiques et axoniques autour desquelles circulent les capillaires
sanguins ; la substance blanche provient du rassemblement des axones issus des corps cellulaires
de la substance grise et enrobs dans une couche de myline qui leur donne cette coloration
blanchtre.
3.6. La myline
Composante du systme nerveux, la myline est une substance lipidoprotique comprenant 70 %
de lipides (cholestrol, phospholipide, glycolipide) et 30 % de protines. Elle assure deux
fonctions essentielles dans le systme nerveux : elle sert d'isolant lectrique et elle augmente la
vitesse de conduction de l'influx nerveux.
Il est maintenant admis que la myline ne provient pas de l'axone du neurone. Dans le
systme nerveux priphrique, ce sont les cellules de la gaine de Schwann qui lui donnent
naissance. La membrane de ces cellules, aprs s'tre aplatie, s'enroule plusieurs fois autour de
l'axone pour former la gaine de myline (figure 1.5). Chaque cellule de Schawnn donne un
segment de myline, ce qui explique la prsence des tranglements le long de la gaine, chacun
dlimitant deux cellules voisines. Pour le systme nerveux central, maintenant, la majorit des
cellules oligodendrogliales apparaissent aprs la naissance ; elles interagissent distance avec les
axones qu'elles enveloppent (un mme oligodendrocyte pourvoit la mylinisation de portions distinctes de plusieurs axones), en leur envoyant des excroissances par lesquelles transitent les
lments ncessaires la formation de la gaine de myline (Morell et Norton, 1980). Les
astrocytes influencent largement cette volution. Le mcanisme par lequel une cellule
oligodendrogliale investit un ou plusieurs axones demeure encore inconnu. Ds le moment o un
contact s'tablit, cette cellule effectue une synthse de myline ; un apport insuffisant des
nutriments essentiels (malnutrition ou dnutrition) au cours de ce processus peut entraner des
perturbations ultrieures dans le fonctionnement du systme nerveux, bien qu'un certain rattrapage
soit toujours possible.

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Chapitre 1

FIGURE 1.5
LA GAINE DE MYLINE
A. FORMATION DE LA GAINE DE MYLINE
DANS LE SYSTME NERVEUX PRIPHRIQUE
CELLULE DE SCHWANN

La mylinisation des axones du systme nerveux priphrique est dj trs avance la


naissance. Toutefois elle se poursuit au cours de l'enfance, ne serait-ce que pour s'ajuster
l'augmentation de longueur et de volume des nerfs, concomitante de la croissance gnrale de
l'enfant. Par contre, la mylinisation des axones des neurones encphaliques et mdullaires
commence peine la naissance et se poursuit au-del de vingt ans.
La destruction de la gaine de myline (dans la sclrose
provoque des altrations multiples dans le fonctionnement du
les foyers de dmylinisation se retrouvent dans n'importe
nerveux central, des difficults motrices aussi bien

en plaques en particulier)
systme nerveux. Comme
quelle partie du systme
que sensitives peuvent

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B. FORMATION DE LA GAINE DE MYLINE DANS LE SYSTME


NERVEUX CENTRAL
Un mme oligodendrocyte peut envoyer plusieurs prolongements vers des axones distincts.

apparatre (faiblesse musculaire, paralysies et spasticit, incoordination, paresthsie, troubles de


la vision, etc.). Ces symptmes disparaissent et rapparaissent de faon cyclique, complexifiant
le diagnostic prcoce de la maladie. L'axone dmylinis continue conduire l'influx nerveux,
quoique trs difficilement ; dans certains cas, il se remylinise partiellement.
4. PHYSIOLOGIE
La cellule nerveuse est excitable, consquence des modifications lectrochimiques se
produisant travers sa membrane ; elle possde aussi la proprit de gnrer, de
transporter et de transmettre l'influx nerveux, cette onde de dpolarisation qui

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Chapitre 1

assure la relation et la communication entre les diffrentes cellules nerveuses, d'un bout l'autre
du systme nerveux. L'nergie lectrique de l'influx nerveux provient de la transformation d'une
nergie chimique. Les particularits de la membrane cellulaire rglementent les changes des
ions entre les milieux intracellulaire et extracellulaire. Malgr leurs diffrences anatomiques,
tous les neurones ragissent fonctionnellement de la mme faon. Ce sont les mcanismes
fondamentaux des changes ioniques qui rglent l'tat de la cellule nerveuse au repos ou en
activit que nous allons dcrire maintenant.
4.1. La membrane cellulaire et ses canaux membranaires
La membrane cellulaire, avec ses proprits intrinsques, est l'origine de la mise en place de
mcanismes lectrochimiques propres au neurone ; elle lui donne aussi son individualit et l'isole
du milieu extrieur. Elle est constitue d'une double couche de molcules de lipides, qui assurent
l'impermabilit de la membrane, enfermant diverses molcules de protines la traversant de part
en part et elles-mmes composes de sous-units (M1 M4) (Kandel et al., 1991) formant de
petits canaux ou tubes (figure 1.6A). La membrane comporte ainsi des pores ou canaux,
constitus par le rassemblement de plusieurs molcules protiniques structurales (, , y, par
exemple; figure 1.6A), par lesquels entrent ou sortent certains ions et substances nutritives
(figure 1.6B) ; elle dispose ainsi d'une permabilit slective. Certains canaux demeurent
ouverts en permanence (figures 1.6B et 1.6C) (ceux du potassium en particulier). D'autres
disposent d'un systme d'ouverture-fermeture qui fait qu'ils sont soit ouverts soit ferms (comme
une porte d'ailleurs D. Parmi ce groupe, un premier sous-groupe de canaux s'ouvrent quand un
ligand (substance chimique provenant d'une autre cellule, un neurotransmetteur par exemple) se
lie avec un rcepteur spcifique situ sur la membrane de la cellule : ce sont les canaux activs
par le rcepteur appels rcepteur-dpendants (ceux du sodium par exemple). Les canaux d'un
deuxime sous-groupe s'ouvrent lorsque la liaison ligandrcepteur active une substance
intracellulaire, le second messager, laquelle agit sur certains canaux et dont les mcanismes
seront prciss ultrieurement. Les canaux d'un troisime sous-groupe s'ouvrent lors de
variations du potentiel de la membrane : ils sont voltage-dpendants (ou lectrorcepteurs).
Chaque substance franchissant la membrane ne peut le faire qu'en empruntant les canaux qui lui
sont propres. Quand des ions entrent ou sortent facilement, on dit que la conductance de la
membrane pour ces ions est leve ou que sa rsistance est faible : elle s'oppose trs peu leurs
dplacements ; dans le cas contraire, la conductance est faible et la rsistance leve. La
distribution des canaux varie d'une partie du neurone l'autre. Les canaux rcepteur-dpendants
(chimiques) se retrouvent dans les dendrites et sur le corps cellulaire. Les canaux voltagedpendants se distribuent le long de l'axone (canaux K+ et Na+) et de l'arborisation terminale
(canaux Ca2+).

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FIGURE 1.6
LA MEMBRANE CELLULAIRE ET LA DIFFUSION
A. LA MEMBRANE CELLULAIRE

B. COUPE SCHMATIQUE DU CORPS CELLULAIRE

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16

Chapitre 1

C. LES MODES D'OUVERTURE DES CANAUX

4.2. La diffusion des ions


Toute cellule nerveuse baigne dans un liquide extracellulaire dont la composition se
rapproche de celle du plasma sanguin et diffre lgrement de celui qu'elle renferme,
le liquide intracellulaire. C'est par le premier liquide que les cellules reoivent les
nutriments et autres substances indispensables leur fonctionnement, travers la
membrane cellulaire. Ces liquides se composent d'eau o sont dissous diffrents sels. Lorsque
les molcules d'un sel (solut) se dissolvent dans un liquide (le solvant), elles se
dissocient
en
ions,
c'est--dire
en
atomes
ou
groupes
d'atomes

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D. LES DIFFRENTS TYPES DE DIFFUSION

ayant une charge lectrique positive (cations) ou ngative (anions). Les ions de mme
nature ou de mme charge lectrique se repoussent les uns les autres et se dispersent
pour occuper tout l'espace disponible : c'est la diffusion. Il existe un autre mcanisme
de diffusion particulire susceptible de conduire l'galit des concentrations entre
deux milieux que spare une membrane, mais qui ne s'applique pas au neurone, c'est
l'osmose.
Lorsque
la
membrane
est
permable
au
solvant
(eau)
mais

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Chapitre 1

non au solut (substance), c'est l'eau qui se dplace du milieu le moins concentr vers le milieu le
plus concentr quand il existe un gradient (ou diffrence) de concentration entre les deux milieux.
La pression osmotique d'une solution correspond la force d'attraction exerce par le milieu le
plus concentr sur le milieu le moins concentr : elle quivaut la pression qu'il faudrait exercer
sur le premier milieu pour empcher le dplacement du liquide en provenance du second.
Le passage des ions travers la membrane s'effectue de deux faons (figure 1.6D). Dans le
transport passif, par diffusion simple ou facilite, les ions se dplacent du milieu le plus
concentr vers le milieu le moins concentr, dans le sens de leur gradient de concentration, en
utilisant les pores ouverts (diffusion simple) ou des canaux protiniques spcifiques dont les
charges lectriques internes attirent les ions de charge oppose (diffusion facilite) et jouant le
rle de transporteurs. Il se forme alors une liaison entre l'ion et la partie externe de la protine ; la
protine change ensuite de forme et dverse l'ion dans le milieu interne. Dans le transport actif,
les ions indsirables dans le milieu intracellulaire, comme le sodium, sont dplacs activement
par la cellule, contre le sens de leur gradient de concentration, du milieu le moins concentr vers
le plus concentr ; l'un de ces mcanismes porte le nom de pompe sodium-potassium. Dans ce
cycle, la cellule utilise l'nergie dont elle dispose sous la forme d'ATP et, pour trois ions sodium
qu'elle jecte, elle rintgre deux ions potassium.
Les proprits biolectriques des systmes vivants tendent maintenir leur quilibre. Cet
quilibre, dpendant de la permabilit slective de la membrane cellulaire, vise assurer la
neutralit des charges lectriques intracellulaires (quivalence des charges positives et
ngatives) et l'galit transmembranaire des concentrations chimiques des substances entre les
deux milieux. Lorsque ces concentrations chimiques ne sont pas gales, on dit qu'il existe un
gradient de concentration. Dans le cas du neurone, les ions, en se dplaant entre les milieux
intracellulaire et extracellulaire, tentent de rtablir l'quilibre des concentrations chimiques de
part et d'autre de la membrane et la neutralit des charges lectriques dans le neurone.
4.3.

Le potentiel de repos

Parmi les diffrents lments rencontrs dans les milieux intracellulaire et extracellulaire, seuls
certains interviennent plus spcifiquement dans l'apparition de l'influx nerveux : les ions
potassium (K+), sodium (Na+), chlore (Cl-) et les anions organiques (protines charges
ngativement : A-) (figures 1.7 et 1.8). La concentration de ces substances varie entre les deux
milieux : celle des ions potassium (K+), par exemple, est beaucoup plus importante l'intrieur
qu' l'extrieur de la cellule au repos, l'inverse se produisant pour le sodium (Na+) (tableau 1.1).
Cela rsulte de la particularit du fonctionnement de la membrane cellulaire du neurone : semipermable, elle laisse entrer et sortir les ions potassium par ses pores mais s'oppose

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FIGURE 1.7
LE POTENTIEL DE REPOS
LES IONS NCESSAIRES
Rpartition intracellulaire et extracellulaire des ions intervenant dans la mise en place
du potentiel de repos de la cellule nerveuse
Les pores ont juste la taille des ions potassium (K+) qui peuvent ainsi franchir
relativement facilement la membrane cellulaire.

Dispositif utilis pour mettre en vidence le potentiel de repos. L'lectrode intracellulaire,


plonge dans la cellule, et l'lectrode extracellulaire, plonge dans le liquide extracellulaire,
sont relies un voltmtre qui indique la valeur du potentiel de membrane.

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20

Chapitre 1

FIGURE 1.8
LA DIFFUSION IONIQUE
A. POTENTIEL DE MEMBRANE : MODLE THORIQUE

Cette figure illustre les changes entre les deux


concentrations de gradients diffrents lorsque la
membrane a une permabilit slective.

Force du gradient
de concentration chimique

Supposons que seuls les ions K+ puissent traverser la membrane.

Force du gradient lectrique

ME MB R ANE C E L L U L A I R E ( P E R M A B I L I T S L E C T I V E )

MI LI E U

MI LI E U
EXTRACELLULAIRE

1.

Dpart : quilibre des


charges lectriques,
dsquilibre des gradients de
concentration (sortie de K+)
Ex
6+
6-

Int.
8+
80

quilibre lectrique

7 K+
1 K+
force de diffusion

INTRACELLULAIRE

2.
quilibre des concentrations des ions K+, dsquilibre
lectrique et entre de K+ par
une force lectromotrice
Ext.
9+
6-

Int.
5+
8-

3+

3-

gradient lectrostatique

4 K+
4 K+
quilibre chimique

EXTRACELLULAIRE

INTRACELLULAIRE

3.

tablissement de gradients
chimique et lectrostatique
(accru par la prsence des protines dans la cellule in vivo) qui
tendent quilibrer les changes.
Ext
7+
6-

Int.
7+
8-

1+

1-

gradient lectrostatique

2 K+
6 K+
force de diffusion

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B. MOUVEMENT DES IONS K+ ET NA+


TRAVERS LA MEMBRANE CELLULAIRE
MEMBRANE CELLULAIRE
(TRS PERMABLE AU POTASSIUM) (PEU PERMABLE AU SODIUM)

TABLEAU 1.1
RPARTITION DES IONS DE PART ET D'AUTRE
DE LA MEMBRANE CELLULAIRE D'UN NEURONE DE CHAT
(En millimoles/litre d'eau)
Les concentrations varient en fonction du neurone tudi et de l'espce animale d'origine.

le plus possible l'entre des ions sodium. Sa permabilit (ou conductance) au potassium est
leve et sa rsistance au passage de ces ions entre les deux milieux, faible. La taille des anions
organiques tant suprieure celle des pores de la membrane, ils restent l'intrieur de la cellule
et tendent repousser l'extrieur les ions chlore aussi chargs ngativement et attirer
l'intrieur les ions chargs positivement. Comment ces ions se dplacent-ils, prparant ainsi
l'excitabilit de la cellule ?

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22

Chapitre 1

La diffrence leve de concentration des ions potassium entre les deux milieux
intracellulaire et extracellulaire provoque la sortie de ces ions par diffusion pour rtablir
l'quilibre des concentrations chimiques de part et d'autre de la membrane (figure 1.8A-1). Ce
processus se ralentit puis s'arrte (figure 1.8A-2) car les anions organiques intracellulaires, dont
les charges ngatives ne sont plus neutralises par les charges positives des cations, attirent les
ions sortis. Il s'tablit ainsi un quilibre lectrochimique (ou potentiel d'quilibre) entre les
forces chimiques tendant la diffusion du potassium hors de la cellule et les forces lectriques
(lectromotrices) tendant le retenir ou le faire revenir (figure 1.8A-3). Cela entrane une
ingalit des gradients de concentration de part et d'autre de la membrane et des charges lectriques intracellulaires, ces deux ingalits se contrebalanant ; il se cre un quilibre entre deux
dsquilibres (figure 1.8). Une diffrence de potentiel (ou force lectromotrice FEM) rsulte
de cet tat entre les concentrations des faces interne (Cl) et externe (C2) de la membrane ; au
repos, elle est gale : FEM = K log10 C2/C1 (quation de Nernst). Pour le potassium, elle
quivaut : -61 log10 5/150, soit environ -90 mV et elle reprsente le potentiel d'quilibre du
potassium.
La diffrence de concentration des ions sodium de part et d'autre de la membrane et le plus
grand nombre de charges ngatives dans la cellule provoquent l'attrait de ces ions par le milieu
intracellulaire. Ceux qui arrivent franchir la membrane sont rejets activement par la cellule par
le mcanisme de la pompe sodium avec une rintgration intracellulaire active du potassium. Le
potentiel d'quilibre du sodium s'lve environ +55 mV.
L'enregistrement simultan des charges lectriques des milieux intracellulaire et
extracellulaire du neurone au repos fait apparatre une diffrence d'quilibre des charges
lectriques entre ces deux milieux : il y a plus de charges positives sur la face externe de
la membrane et plus de charges ngatives sur sa face interne ; la membrane est donc polarise
(figure 1.8). Cette diffrence d'quilibre ou de potentiel est communment appele potentiel de
repos (ou potentiel de membrane) et s'tablit donc par l'interaction entre les concentrations des
ions potassium, des ions sodium et des ions chlore. Ce potentiel, calcul partir de l'quation de
Goldman, est de l'ordre de -60 mV -75 mV quand le milieu externe sert de rfrence. Il est ainsi
moins ngatif que le potentiel d'quilibre du potassium, comme consquence de la prsence de
quelques ions sodium dans la cellule. En effet, si la membrane n'tait permable qu' un seul ion,
son potentiel serait gal au potentiel d'quilibre de cet ion ; comme elle est permable plusieurs
d'entre eux, le potentiel de membrane combine les potentiels d'quilibre de ces diffrents ions en
fonction de sa permabilit chacun d'eux : le potassium et le chlore contribuent davantage que
le sodium. Ce potentiel peut diminuer ou s'inverser, produisant une dpolarisation, ou s'accrotre
et mener alors une hyperpolarisation (milieu interne encore plus charg ngativement).
Il provient donc d'une force lectrochimique rsultant d'une diffrence de concentration d'ions
entre les milieux intracellulaire et extracellulaire ; cette force est associe l'activit

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ionique, malgr une quantit totale pratiquement quivalente des charges positives et ngatives de
part et d'autre de la membrane et au sein de la cellule. Ce sont donc les diffrences de
concentration chimique qui gnrent une nergie lectrique et polarisent la cellule nerveuse,
l'intrieur tant ngatif et l'extrieur positif. La diffrence de potentiel contrebalance la diffrence
de concentration ionique.
En rsum, la polarisation de la membrane au repos tient la distinction qu'elle effectue
entre les ions K+ et Na+ et sa permabilit slective chacun d'eux.
4.4. Le potentiel lectronique
Le potentiel de membrane de la cellule nerveuse varie lorsque la membrane subit l'action d'une
stimulation ; sa dformation modifie alors la diffusion des ions, ce qui entrane des modifications
ou des variations du potentiel de membrane : la cellule se dpolarise ou s'hyperpolarise, en
fonction de l'entre ou de la sortie de tel ou tel ion. Ce sont les potentiels locaux de rcepteurs
(ou synaptiques), gradus en fonction de l'intensit de l'excitation, que l'on retrouve dans les
dendrites et les corps cellulaires. Quand un tel potentiel apparat, de petits courants locaux
l'accompagnent et la dpolarisation se transmet de proche en proche aux autres parties de la
membrane. L'intensit de ces potentiels dcrot au cours de leur transport le long de la dendrite et
du corps cellulaire (conduction dcrmentielle) et peut fort bien tre en dessous du seuil
d'excitabilit de l'axone la sortie du corps cellulaire (cne d'implantation axonal) (figure 1.9).
Dans ce cas, le potentiel gnrateur s'arrte cet endroit et la stimulation initiale est perdue. Ce
fonctionnement vite, par exemple, l'arrive aux aires corticales somesthsiques d'un trop grand
nombre d'informations dont l'intensit est trop faible pour qu'elles puissent tre utiles la
conscience.
4.5. Le potentiel d'action
La modification de la permabilit de la membrane de l'axone, maintenant, provoque une
dcharge lectrique brve appele potentiel d'action (ou potentiel de pointe). Il se
produit successivement une dpolarisation (potentiel de membrane moins ngatif) et
une repolarisation atteignant une hyperpolarisation transitoire (figure 1.10). Cela rsulte de
l'entre soudaine d'ions Na+ dans la cellule (pour atteindre presque le potentiel d'quilibre du
sodium, +55 mV) et de la sortie d'ions K+ quand le seuil d'excitabilit est atteint. Ce seuil
d'excitabilit correspond la valeur de la dpolarisation minimale au-del de laquelle apparat
un potentiel d'action. Si un neurone a, par exemple, un potentiel de repos de -65 mV, on
peut diminuer subitement sa polarisation -60 mV ou -50 mV sans que cela n'affecte
son fonctionnement, si ce n'est l'apparition de rponses locales subliminaires ; en rptant le
mme mcanisme, mais en atteignant cette fois -45 mV, le neurone se dpolarise alors d'un
seul coup : on a atteint son seuil d'excitabilit. L'cart entre le potentiel de repos et le seuil
d'excitabilit varie gnralement entre 15 mV et 20 mV : plus cet cart diminue, plus le neurone

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Chapitre 1

FIGURE 1.9
EXCITATION ET POTENTIEL D'ACTION
La conduction dendritique dcroissante du potentiel gnrateur initial faible
n'arrive pas gnrer un potentiel d'action dans l'axone.

Malgr la conduction dcroissante, le potentiel gnrateur conserve une intensit suffisante


pour gnrer un potentiel de pointe axonique qui se conserve constant dans l'axone.

est facilement excitable. Ds que le processus est amorc, il se poursuit jusqu' son maximum
(loi du tout-ou-rien) et s'effectue en une demi-milliseconde (figure 1.10).
Quand la membrane se dpolarise (figure 1.10A, partie ascendante de la courbe
du potentiel), ses canaux sodium s'ouvrent et les ions Na+ entrent trs rapidement dans la cellule,
d'abord parce que les diffrences de concentration intracellulaire et extracellulaire
sont importantes, ainsi que les diffrences des charges lectriques (force lectromotrice), et
ensuite parce que la conductance de la membrane pour ces ions augmente subitement.
L'ouverture et la fermeture des canaux sodium sont intimement lies aux variations du voltage de
la membrane. Quand le potentiel de membrane diminue lors de la dpolarisation et atteint une
valeur donne, ces canaux s'ouvrent sur la face externe de la membrane (activation du sodium) ;
ils se ferment ensuite sur la face interne de la membrane quand le sodium atteint pratiquement
son potentiel d'quilibre (inactivation du sodium). Ainsi, ds que quelques ions Na+ sont

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FIGURE 1.10
LE POTENTIEL D'ACTION

entrs, ils prcipitent les mcanismes d'ouverture en les acclrant, ce qui permet l'entre presque
instantane de la quantit d'ions ncessaire la dpolarisation de la cellule nerveuse. Aussitt
aprs, les canaux du potassium s'ouvrent sur la face interne de la membrane ; le potassium sort,
avec ses charges positives, amorant l'tape de repolarisation (diminution des charges
lectriques positives ; figure 1.10A, partie descendante de la courbe du potentiel) complte par
la sortie des ions sodium. La repolarisation est donc d'abord associe la sortie du potassium
puis aux effets de la pompe sodium-potassium, dont l'activit se maintient pendant et aprs la
perturbation de l'tat de repos. Les canaux potassium restent ouverts plus longtemps que
ncessaire, donnant une courte priode d'hyperpolarisation membranaire avant le retour au
potentiel de repos. Le nombre d'ions qui doivent franchir la membrane pour produire de courtes
dcharges lectriques est infime et n'affecte quasiment pas la somme de charges de part et d'autre
de la membrane : il est valu 1/100 000e 1/500 000e des ions intracellulaires.
Pendant la milliseconde qui suit le dbut de la dpolarisation,
demeure insensible toute excitation : c'est la priode rfractaire absolue (le
peut pas se dpolariser puisqu'il l'est encore). Aprs ce laps de temps,
priode rfractaire relative, au cours de laquelle la cellule peut tre

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la cellule
neurone ne
survient la
nouveau

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Chapitre 1

B. DPLACEMENT DES IONS


MODIFICATION DES CONDUCTANCES AU NA+ ET AU K+
PAR OUVERTURE OU FERMETURE DES CANAUX LIS AU VOLTAGE

REPOS
Les canaux lis au voltage
sont ferms, pour le
sodium et pour le
potassium

DPOLARISATION
L'ouverture massive des
canaux sodium se fait ds
que le seuil d'excitabilit
est atteint et l'entre du
sodium dpolarise la
cellule.

REPOLARISATION HYPERPOLARISATION
Le potassium continue
L'ouverture subsquente
sortir avant que ses canaux
des canaux potassium,
ne se ferment (d'o l'hyperaccompagne de
l'inactivation des canaux polarisation), puis la pompe
sodium-potassium procde
du sodium sur la face
interne, laisse sortir les
l'jection du sodium et la
ions potassium et la
rintgration du potassium
cellule se repolarise.
contre leurs gradients de
concentration. Le potentiel
de repos se reforme.

excite par un stimulus d'intensit plus leve que celle du prcdent, son seuil
d'excitabilit tant alors plus difficile atteindre qu'au repos (cela provient en fait
de l'hyperpolarisation transitoire suivant la repolarisation). Quelque quatre six
millisecondes aprs la premire dpolarisation, la cellule a retrouv son tat de repos
initial. Cette priode rfractaire limite donc le rythme de dcharge de la cellule aux

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FIGURE 1.11
POTENTIEL D'ACTION
INFLUENCE DE L'INTENSIT DU STIMULUS SUR LA
DENSIT DES POTENTIELS D'ACTION

environs de 200 par seconde. Ce rythme peut toutefois augmenter pendant un laps de temps
relativement court.
Rgl par la loi du tout-ou-rien (quand le seuil d'excitabilit est atteint, la dpolarisation est
immdiate et totale), le potentiel d'action, d'amplitude constante, n'indique donc pas la force de
l'excitation : l'intensit de la stimulation agit par contre sur la frquence des dcharges (ou
nombre de potentiels d'action gnrs pendant une unit de temps) (figure 1.11). La concentration
(ou la frquence des influx nerveux) permet ainsi de diffrencier deux stimuli ingaux et de
prendre conscience de l'importance de la stimulation.
4.6. L'influx nerveux
Pour qu'un potentiel d'action gnr par une piqre sur la main puisse tre utilis, il
faut qu'il parvienne l'encphale : il doit alors se propager le long des fibres nerveuses.
Cette propagation du potentiel d'action constitue l'influx nerveux (figure 1.12). En
ralit, le potentiel d'action initial ne se dplace pas. Quand la dpolarisation de la cellule
arrive au cne d'implantation de l'axone, elle provoque sa dpolarisation si son intensit
est au moins gale celle du seuil d'excitabilit de l'axone. Le sodium entre alors dans
l'axone ce point de dpolarisation, ce qui rend cette partie intrieure charge
positivement
et
la
partie
extrieure
charge
ngativement.
Comme

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Chapitre 1

FIGURE 1.12
PROPAGATION DU POTENTIEL D'ACTION
A. LE LONG D'UNE FIBRE NERVEUSE NON MYLINISE IN VIVO

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B. CONDUCTION SALTATOIRE DANS LES FIBRES MYLINISES

Ds que le seuil d'excitabilit est atteint, les canaux voltage-dpendants du Na+ s'ouvrent,
le Na+ entre au nud de Ranvier, ce qui provoque les courants ioniques dans l'axone et l'ouverture
des canaux voltage-dpendants au prochain nud de Ranvier.

les charges opposes s'attirent, un courant (ou flux des charges positives) s'tablit, les ions positifs
fuyant la rgion active travers le cytoplasme, ou se rendant vers la mme rgion dans le
liquide extracellulaire. Ce mcanisme entrane, de proche en proche, chaque fraction du neurone,
des dpolarisations (ou courants ioniques locaux) qui leur tour en provoquent d'autres dans leur
rgion adjacente (figure 1.12). Pour la cellule nerveuse in vivo, cette onde de dpolarisation se
dplace dans le sens dendritecorps cellulaireaxonearborisation terminale. Dans l'axone, elle
conserve une intensit constante le long de la fibre nerveuse, partir de son origine.
Le diamtre de la fibre nerveuse et sa mylinisation influencent directement la vitesse de
conduction de l'influx nerveux qui peut varier de 10 m/s 150 m/s selon l'animal considr
(tableau 1.2). Chez l'homme, la vitesse maximale atteint 65 80 m/s, pour les fibres affrentes
aussi bien qu'effrentes (Macefield et al., 1989). Dans une fibre nerveuse non mylinise, la
rsistance au passage du potentiel d'action est inversement proportionnelle au carr du diamtre de
la fibre : quand le diamtre augmente, la rsistance diminue et la vitesse de propagation crot ;
celle-l augmente en fonction de la racine carre du diamtre de la fibre. Dans une fibre
mylinise, la vitesse est une fonction directe du diamtre de la fibre. La myline procure donc des

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Chapitre 1

TABLEAU 1.2
CLASSIFICATION
DES FIBRES NERVEUSES PRIPHRIQUES

conomies d'espace et d'nergie dans la conduction de l'influx nerveux : si la moelle pinire


tait uniquement compose de fibres amyliniques, elle devrait avoir un diamtre de plusieurs
mtres pour conserver la mme vitesse de conduction (Morell et Norton, 1980). Pour les
fibres mylinises, la dpolarisation ne se produit pas rgulirement le long de la fibre mais
uniquement aux noeuds de Ranvier. C'est seulement ces endroits que la conductance au sodium
se modifie de faon importante, favorisant la dpolarisation de la membrane cellulaire. Les
circuits locaux des courants de dpolarisation qui en rsultent se dplacent passivement trs vite
et sautent d'un nud de Ranvier l'autre, distants de 0,2 2 mm, ce qui augmente la vitesse

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de conduction de l'influx nerveux. L'onde semble se dplacer par bonds successifs, au lieu de
parcourir chaque fraction de l'axone, d'o le nom de conduction saltatoire attribu ce type de
propagation. Aprs le passage de l'onde de dpolarisation, les processus mtaboliques
intracellulaires rtablissent les concentrations ioniques du potentiel de repos.
De tout ce que nous avons vu, il ressort que si le neurone forme une unit anatomique, il
comporte galement de grandes varits fonctionnelles qui distinguent l'axone des dendrites et du
corps cellulaire. Dans le cas des dendrites et du corps cellulaire, les canaux sont voltagedpendants, l'excitation produit un potentiel gnrateur, et la conduction est d'intensit
dcrmentielle. Pour l'axone, les canaux sont voltage-dpendants, l'excitation donne un
potentiel d'action et la conduction est d'intensit constante.
4.7. La synapse
Les neurones communiquent entre eux. Ils sont en contigut et non en continuit les uns avec les
autres. C'est grce aux colorations avec la mthode de Golgi que Cajal, au dbut du XXe sicle,
proposa l'ide de l'indpendance anatomique des neurones qui se confirma dans les annes 1950
avec le microscope lectronique. Leurs points de contact, appels synapses, assurent la
transmission et l'aiguillage de l'influx nerveux d'une partie l'autre du systme nerveux ; un
neurone peut recevoir l'influx nerveux d'un ou de plusieurs neurones et le transmettre un ou
plusieurs autres. En fonction du ou des points de contact entre le neurone prsynaptique et le
neurone postsynaptique, les synapses se classent en synapses axo-somatiques et axodendritiques, qui sont les plus nombreuses, ou axo-axonales, dendrito-dendritiques, somatosomatiques (figure 1.13). Chaque catgorie comporte diffrentes formes de contacts (Bullock et
al., 1977) ; le nombre de boutons synaptiques qui assurent le contact avec un neurone peut
atteindre 90 000 et varier avec l'entranement. Dans un mm3 de cortex, on peut dnombrer jusqu'
800 000 000 de synapses. Pour l'ensemble du cortex, ce nombre varierait entre 1014 et 1015. Si on
les comptait raison de 1000 par seconde, on mettrait entre 3000 et 30 000 ans (Changeux,
1983) !
4.7.1. Les types de synapses
Il existe deux catgories de synapses, les synapses lectriques et les synapses chimiques.
Les premires, peu nombreuses, librent un flot ionique qui assure la transmission lectrique
directe, travers des canaux allant de la cellule prsynaptique la cellule postsynaptique : seuls
les ions de petite taille passent directement et trs vite d'une cellule l'autre. Les secondes, les
synapses chimiques, comportent trois parties : une prsynaptique (ou bouton synaptique) qui
contient le neurotransmetteur (ou neuromdiateur ou ligand) dans des vsicules, une
postsynaptique qui reoit le neurotransmetteur par des rcepteurs et un espace libre de quelques

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Chapitre 1

FIGURE 1.13
LA SYNAPSE

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dizaines d' (Angstroem : un dix-millime de micron) entre les deux, c'est l'espace (ou la fente)
synaptique que franchit le neurotransmetteur (figures 1.13, 1.14). Des variations de potentiel
lectrique y dclenchent des processus biochimiques qui assurent le dplacement des potentiels
d'action.
4.7.2. La physiologie synaptique
La libration des neurotransmetteurs (substance chimique libre par un neurone prsynaptique et
agissant sur un autre organe) dpendrait dans un premier temps de modifications de la
permabilit de la membrane cellulaire prsynaptique lors de l'arrive de l'influx nerveux aux
boutons synaptiques, ce qui causerait l'ouverture de canaux spcifiques aux ions calcium (Ca2+).
Ceux-ci entreraient alors dans le bouton synaptique et provoqueraient leur tour l'ouverture des
vsicules synaptiques dont le neurotransmetteur se dverserait par paquets ou quanta de 1000
10 000 molcules hors du bouton (exocytose) des endroits particuliers (la zone active) et
diffuserait dans l'espace synaptique.
La membrane postsynaptique dispose de rcepteurs, des molcules protiques, dans des
sites actifs, sur lesquels le neurotransmetteur ou le ligand va se lier. La liaison du
neurotransmetteur au rcepteur n'est possible que lorsque leurs configurations sont
complmentaires : la partie du rcepteur faisant face l'extrieur de la cellule doit prsenter
une forme correspondante la forme tridimensionnelle de la structure du neurotransmetteur ;
cela explique la spcificit des liaisons possibles. Un rcepteur ne peut reconnatre qu'un
seul neurotransmetteur ; par contre, un mme neurotransmetteur peut tre reconnu par plusieurs
rcepteurs : c'est le cas, par exemple, pour l'acthylcholine dont une partie diffrente de
la molcule se conforme aux rcepteurs muscariniques ou nicotiniques. Lorsque
le neurotransmetteur atteint ses rcepteurs spcifiques sur la membrane de la
cellule postsynaptique, il provoque la dpolarisation de la cellule par l'ouverture des canaux,
avec deux dplacements simultans d'ions : l'entre de sodium et la sortie de potassium. Le
plus souvent, il faut que ces tapes se produisent plusieurs fois de suite avant qu'un potentiel
d'action se produise dans le neurone postsynaptique. Le ligand peut avoir un effet direct,
ou indirect et dclencher alors l'action d'un second messager. Lors d'un effet direct, le
neurotransmetteur se fixe sur son rcepteur, localis sur la membrane de la cellule postsynaptique,
et cette association provoque l'ouverture immdiate des canaux ioniques rcepteur-dpendants, ce
qui suscite les mouvements du sodium, du potassium et du chlore. Dans le cas d'un effet indirect,
cette mme liaison neurotransmetteurrcepteur ne modifie pas directement la permabilit
membranaire mais dclenche, dans la cellule postsynaptique, l'activation d'une substance appele
second messager. Cette substance va alors agir sur des protines de la membrane cellulaire
et dclencher l'ouverture des canaux potentiel ou voltage-dpendants. L'adnosine monophosphate
cyclique (AMPc), le plus rpandu de ces seconds messagers, provient de la transformation
de l'adnosine triphosphate (ATP) par une enzyme lors de la liaison neuro-

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Chapitre 1

FIGURE 1.14
LES SYNAPSES : ACTION DES NEUROTRANSMETTEURS
(Modifi de Kandel et Schwartz, 1985, p.141)

Pour simplifier les schmas, un seul canal d'entre et de sortie des ions a t reprsent;
dans les faits, chaque catgorie d'ions dispose de ses propres canaux.

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transmetteurrcepteur. Le calcium en est un autre trs commun, dont l'action est capitale dans la
libration des neurotransmetteurs ou la contraction musculaire.
L'ensemble de ces mcanismes (entre du calcium, ouverture des vsicules, diffusion du
neurotransmetteur, ouverture des canaux sodium-potassium) requiert une dure proche de la
milliseconde : c'est le dlai synaptique ; la transmission chimique est plus lente que la
transmission lectrique.
L'action du neurotransmetteur est soumise celle des neuromodulateurs, substances
libres par la cellule prsynaptique et qui modifient la ractivit du neurone postsynaptique au
neurotransmetteur ; ils agissent ainsi sur l'activit gnrale du systme nerveux. La diminution des
concentrations d'ions calcium et d'ions sodium dans le liquide extracellulaire diminue galement
la transmission synaptique comme d'ailleurs l'augmentation de la concentration en ions
magnsium (Mg2+). La disparition rapide du neurotransmetteur (par dilution, par recapture par la
cellule prsynaptique ou par destruction enzymatique par la cellule postsynaptique) entrane la
fermeture des canaux, arrte les changes ioniques et favorise la repolarisation de la membrane
postsynaptique qui est alors nouveau prte pour une nouvelle stimulation.
4.7.3. Les synapses excitatrices et inhibitrices
Il existe des synapses excitatrices et des synapses inhibitrices (figure 1.14). Tandis que la
synapse excitatrice provoque l'apparition d'un potentiel postsynaptique excitateur (PPSE), la
synapse inhibitrice dclenche, elle, un potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) (figure 1.15).
Ces deux potentiels sont gradus et leur intensit plus ou moins forte dpolarise ou hyperpolarise
plus ou moins la cellule postsynaptique.
Les premires, excitatrices, abaissent le potentiel de membrane de la cellule postsynaptique
et favorisent sa dpolarisation. Les deuximes, inhibitrices, renforcent le potentiel de membrane
de la cellule postsynaptique, la rendant ainsi moins excitable ; cette hyperpolarisation rsulte,
gnralement, de l'entre d'ions chlore dans la cellule postsynaptique ou aussi de la sortie d'ions
potassium hors de cette cellule. L'effet excitateur ou inhibiteur du neurotransmetteur dpend de
son interaction avec le type de rcepteur postsynaptique, interaction qui demeure encore peu
connue. Elle varie selon la liaison du rcepteur aux canaux Na+, K+ ou Cl- de la membrane postsynaptique. C'est donc la spcificit du rcepteur qui dtermine le type de synapses, le mme
neurotransmetteur pouvant avoir des effets opposs, en liaison avec le rcepteur sur lequel il
adhre. Un mme neurone peut disposer de diffrents types de rcepteurs et tre ainsi sensible
plusieurs neurotransmetteurs.
La synapse inhibitrice diminue l'excitabilit de la membrane postsynaptique selon
deux modalits, postsynaptique ou prsynaptique. Dans le premier cas, inhibition
postsynaptique, il se produit une hyperpolarisation des dendrites ou du corps cellulaire
du neurone postsynaptique dont nous venons de voir les mcanismes (gain

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36

Chapitre 1

FIGURE 1.15
LES SYNAPSES EXCITATRICE ET INHIBITRICE

de chlore ou perte de potassium). Dans le deuxime cas, inhibition prsynaptique, il se produit


un blocage de la production du neurotransmetteur du bouton prsynaptique une synapse axoaxonique (figure 1.16). Globalement, un axone inhibiteur empche la libration du mdiateur en
dchargeant avant ou pendant qu'un potentiel d'action arrive au bouton synaptique excitateur : le
premier potentiel (PPSI) rduit d'autant le deuxime (PPSE) et bloque l'apparition du
neurotransmetteur ; une substance particulire, le GABA, pourrait tre l'origine de ce blocage.
Plus spcifiquement (figure 1.16), la synapse axo-somatique est excitatrice entre l'axone 2 et le
corps cellulaire 3 et inhibitrice entre l'axone 1 et l'axone 2. L'activit de la synapse 1-2 avant la
synapse 2-3 diminue l'amplitude de ce PPSE pendant 100 ms 150 ms et empche ainsi
l'apparition d'un potentiel d'action dans la fibre nerveuse du neurone 3. Cela diminue la quantit
de neurotransmetteur libr par une synapse excitatrice sans inhibition directe de la membrane
postsynaptique. Ce mcanisme se produit en particulier dans les synapses excitatrices des fibres
affrentes de la moelle pinire et permet une modulation de la sensibilit des voies spinales
affrentes, l'augmentant ou la diminuant dans un processus global de slection de l'information
pertinente.

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FIGURE 1.16
INHIBITION PRSYNAPTIQUE

Les dendrites et le corps cellulaire d'un mme neurone peuvent avoir plusieurs milliers de
synapses, les unes tant excitatrices, les autres inhibitrices. De la somme algbrique de ces
potentiels successifs ou simultans agissant sur le neurone postsynaptique, dpend l'apparition ou
non d'un potentiel d'action ; c'est la fonction intgratrice du neurone postsynaptique
(figure 1.17).
Le plus souvent, un simple influx nerveux ne suffit pas pour dpolariser le neurone
suivant ; deux solutions se prsentent alors. Dans l'une, le champ dendritique d'un neurone excit
simultanment par diffrents neurones produit une sommation spatiale : l'addition des
diffrentes excitations dclenche gnralement la dpolarisation du neurone rcepteur. Dans
l'autre, la dcharge subliminaire rpte ou itrative frquence leve d'un mme neurone
prsynaptique peut crer une sommation temporelle et provoquer la dcharge du neurone
postsynaptique (figure 1.18). Lorsque la sommation spatiale se maintient ou augmente, elle
entrane une augmentation de la frquence ou du rythme de dcharge du neurone. Cette
information entrane la perception d'une augmentation de l'excitation ; s'il s'agit d'un mouvement,
elle dveloppe une force plus importante ou accrot la rapidit du geste.
La transmission chimique, plus efficace et plus slective que la transmission lectrique,
explique bien le processus d'inhibition largement rpandu dans le systme nerveux (Eccles,
1982). En ralit, elle semble tre plus complexe qu'on l'avait d'abord prsum, un mme neurone
pouvant librer des neurotransmetteurs diffrents, bien que le plus souvent il n'en libre qu'une
sorte. Dans le cas o deux neurotransmetteurs distincts sont librs par le mme neurone, leurs
actions moduleraient leurs effets. Il existe une spcificit de couplage entre mdiateur et
rcepteur, ce qui explique que l'effet du mdiateur soit aussi spcifique de certaines synapses.

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38

Chapitre 1

FIGURE 1.17
ACTION INTGRATRICE DU NEURONE

Seule la synapse
excitatrice (E) est active.
Si le potentiel d'action
est assez fort,
il y aura un PPSE.

Les deux synapses sont


actives en mme temps.
De la somme algbrique
des effets rsultera un
PPSE ou un PPSI: le
neurone intgre les
informations lui parvenant.

Seule la synapse
inhibitrice (I) est active.
Un PPSI apparat.

S'il est connu dans ses grandes lignes, le mcanisme de transmission de l'influx nerveux
demeure toutefois encore obscur en ce qui a trait aux variations de la permabilit de la membrane
postsynaptique.
4.8. Les neurotransmetteurs
Gnralement, l'influx nerveux ne franchit donc pas directement la synapse ; il utilise, pour
ce faire, des neurotransmetteurs (ou neuromdiateurs) que l'on classe en trois groupes : les
amines, les acides amins et les neuropeptides (tableau 1.3). Pour agir, le neurotransmetteur
libr par un neurone prsynaptique doit se fixer un rcepteur spcifique (ou diffrentes
sous-catgories de rcepteurs) situ dans la membrane du neurone postsynaptique. L'actylcholine
peut, par exemple, se fixer sur des rcepteurs musculaires et cardiaques, les premiers pouvant
tre galement excits par la nicotine (rcepteurs nicotiniques), les deuximes par la
muscarine (rcepteurs muscariniques) alors que ces deux substances sont sans effet sur
l'autre catgorie de rcepteurs. Le glutamate, de son ct, peut s'associer trois catgories
du rcepteurs : NMDA, AMPA et Kainate (tableau 1.3). Parmi les amines figurent
les neurotransmetteurs les plus connus dont l'actylcholine (premier neurotransmetteur identifi
et qui se retrouve en particulier la plaque motrice, au cortex), les catcholamines

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Le neurone

39

FIGURE 1.18
SOMMATIONS SPATIALE ET TEMPORELLE

(dopamine, adrnaline ou pinphrine et noradrnaline), prsentes dans les noyaux du tronc


crbral, et la srotonine, rpandue dans les centres de contrle de la conscience. Au sein des
acides amins, on retrouve entre autres le glutamate et l'aspartate, excitateurs rpandus dans
l'ensemble du systme nerveux (dont les voies cortico-spinales), et le GABA (acide gammaaminobutyrique), inhibiteur prsent dans le systme nerveux central, en particulier dans les
noyaux de la base et le cervelet. Ce sont ces acides amins qui causeraient les effets majeurs et
premiers de la transmission synaptique que les autres neurotransmetteurs affineraient. L'excs de
glutamate peut causer des lsions des neurones par sa toxicit : attention la surconsommation
de glutamate monosodique, agent de conservation alimentaire ! Les neuropeptides, de
dcouverte plus rcente et dont la liste s'allonge rgulirement, comprennent en particulier la
substance P (transmission de la douleur), la somatostatine, la vasopressine, le neuropeptide Y, les
enkphalines et les endorphines, et l'insuline. L'actylcholine et la noradrnaline demeurent les
neurotransmetteurs chimiques les plus importants du systme nerveux priphrique.
4.8.1. Les grands systmes chimiques des neurotransmetteurs
D'un point de vue fonctionnel, les neurones peuvent appartenir l'un ou l'autre des grands
systmes cholinergique, catcholaminergique ou srotonergique.
Dans le systme cholinergique se retrouvent tous les motoneurones (l'actylcholine est le
neurotransmetteur unique de la jonction neuromusculaire, la plaque motrice), ainsi qu'un grand
nombre de neurones corticaux. Ce systme contribue largement la motricit et aux fonctions
cognitives.

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Chapitre 1

TABLEAU 1.3
LES PRINCIPAUX NEUROMDIATEURS OU NEUROTRANSMETTEURS

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Le neurone

41

Dans le systme catcholaminergique, l'adrnaline se retrouve aussi bien dans le systme


de la vie de relation (cerveau) que dans celui de la vie vgtative (circulation, respiration,
digestion). La noradrnaline, en grande quantit dans plusieurs noyaux du tronc crbral (locus
cruleus, tegmentum), agit sur des centres sous-corticaux (thalamus, hypothalamus, ganglions de
la base, amygdale, hippocampe, cervelet) et corticaux (systme limbique, nocortex). La
dopamine est un neurotransmetteur important des ganglions de la base, jouant un rle dans la
motricit, mais aussi du tronc crbral et du systme limbique grant dans ce cas l'tat
psychologique des sujets.
Enfin le systme srotonergique contribue la rgulation du sommeil et de l'veil
(noyaux du raph du tronc crbral) et des motions ou de l'humeur (euphorie, manies, paniques,
dpression, anxit). Les voies antrieures, issues du tronc crbral, atteignent des centres
distincts trs nombreux (semblables ceux du systme noradrnergique) dont l'hypothalamus, le
thalamus, les ganglions de la base, l'amygdale, l'hippocampe, le cervelet, le systme limbique et le
nocortex contribuant ainsi la rgulation de l'humeur et de l'tat psychologique du sujet.
4.8.2. Effets des dficits des neurotransmetteurs
Les neurotransmetteurs assurent ainsi le transfert de l'influx nerveux d'un neurone l'autre. Des
perturbations dans leur libration entranent invitablement des troubles du comportement. Sans
que l'on puisse encore tablir de relation causale ferme entre un dficit dans la scrtion d'un
neurotransmetteur donn et les diffrents dsordres neurologiques ou psychiatriques, il devient de
plus en plus vident malgr tout qu'il existe une interaction probable entre eux. La diminution de
la dopamine provoque la maladie de Parkinson (certains antipsychotiques, en bloquant les
rcepteurs dopaminergiques, causent des troubles secondaires proches de cette maladie) et son
excs serait associ la schizophrnie. L'hyperactivit et certaines formes de dpression
pourraient rsulter de dficits dans les catcholamines (dopamine en particulier) que compenserait
l'utilisation d'amphtamines dont le ritalin (ou ritaline). L'actylcholine interviendrait dans les
processus de la mmorisation : la maladie d'Alzhehner (perte de la raison et de la mmoire,
difficult penser et parler, se prendre en charge) caractrise une forme de dmence associe
une baisse trs importante, dans le cortex et l'hippocampe, de la choline actyl-transfrase (ChAT)
ncessaire la synthse de l'actylcholine (Wurtman, 1985). Le GABA, actif dans le contrle de
la vigilance, jouerait un rle dans le dclenchement des crises d'pilepsie, l'apparition de la
chore de Huntington et de l'anxit.
D'un autre ct, diffrentes drogues psychotropes, qui modifient le psychisme des
sujets (phobies, dpression, anxit), agissent sur le mtabolisme des amines (dont
la noradrnaline et la srotonine). C'est le cas des antipsychotiques (tranquillisants utiliss
dans le traitement des psychoses et qui causent des troubles moteurs secondaires, comme
des dystonies), des anxiolytiques (tranquillisants comme le vallium aptes

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Chapitre 1

diminuer l'anxit), des antidpresseurs (stimulants de l'activit psychique) ; parmi les


psychostimulants, certaines substances excitent le psychisme en diminuant la fatigue
(amphtamines dont le maxiton), alors que d'autres le modifient (LSD, mescaline et hrone) ou
amliorent l'attention (ritalin).
L'utilisation de drogues permet aussi de modifier ou de bloquer le fonctionnement de la
synapse en agissant sur la libration du neurotransmetteur (diminution du Ca2 + pricellulaire),
son transport ou sa rception (fixation sur le rcepteur d'une autre molcule qui ressemble s'y
mprendre au vrai transmetteur). Le curare bloque ainsi la synapse neuromusculaire (plaque
motrice) en empchant l'actylcholine de dpolariser la fibre musculaire : il prend sa place sur le
rcepteur et le muscle est alors compltement relch ; on a recours un tel processus sous
anesthsie pour faciliter certaines interventions chirurgicales. Dans la myasthnie (affection
musculaire produisant une diminution progressive de la force), il faut au contraire viter la
destruction trop rapide de l'actylcholine que le bouton synaptique n'arrive pas resynthtiser
assez rapidement (utilisation de la nostigmine). Par ailleurs, la strychnine bloque les synapses
inhibitrices et libre les mcanismes excitateurs, provoque des convulsions et entrane la mort de
la personne l'ayant absorbe ; dose contrle, elle est par contre utilise dans le doping
musculaire. Les substances chimiques utilises en anesthsie gnrale bloquent les canaux
ioniques des membranes postsynaptiques ou la libration des neurotransmetteurs aux synapses,
ce qui rompt les liaisons entre les neurones corticaux et provoque la perte de conscience du sujet.
L'anesthsie gnrale provoque une perte temporaire de la conscience, comparable celle
de l'hypnose, une absence de douleur, une diminution du tonus musculaire (Mantz, 1995). Aprs
le chloroforme, l'ther puis le protoxyde d'azote, l'halothane et le desflurane sont les deux
anesthsiques les plus couramment utiliss par inhalation et qui dclenchent une anesthsie et un
rveil trs rapides. Ces substances agissent dans les synapses, sur les cellules postsynaptiques,
soit en inhibant l'action excitatrice du glutamate, dans l'encphale, ou en renforant l'action
inhibitrice du GABA qui, en favorisant l'entre d'ions chlore dans le neurone postsynaptique tout
en bloquant les canaux sodiques, l'hyperpolarise davantage.
En anesthsie locale, la lidocane demeure toujours la plus utilise. L'anesthsie pridurale
s'obtient en injectant l'anesthsique dans la dure-mre, l'une des trois mninges de la moelle
pinire; elle est frquemment utilise au cours de l'accouchement.
4.9. Les rseaux neuronaux
Un neurone est donc en relation avec un grand nombre d'autres neurones et son excitation
rsulte de la coordination des influx nerveux qui l'atteignent. Dans le cas le plus simple,
des neurones unitaires se suivent selon un modle linaire successif : l'information se
conserve identique le long des circuits. Lorsqu'un neurone reoit les stimulations de
plusieurs
autres
neurones,
les
synapses
sont
dites
convergentes
et

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Le neurone

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elles concentrent des influx nerveux sur un mme neurone : l'exemple le plus connu est celui des
motoneurones spinaux qui constituent la voie finale commune. Si un neurone transmet l'influx
plusieurs neurones, les synapses sont dites divergentes et elles irradient le mme influx nerveux
sur plusieurs neurones : c'est le cas pour les neurones sensitifs priphriques qui distribuent la
mme information diffrents neurones (figure 1.19).
D'autres circuits provoquent soit une facilitation par sommation spatiale, soit une
occlusion lorsque deux ou plusieurs neurones ont des synapses communes avec d'autres neurones.
Dans le premier cas, le seuil d'excitation de certains neurones postsynaptiques peut tre plus
difficile atteindre pour un seul neurone prsynaptique mais, si les deux neurones prsynaptiques
dchargent en mme temps, leurs effets s'additionnent et la rsultante globale est suprieure la
somme de leurs excitations indpendantes. Dans le second cas, la rsultante globale est infrieure
la somme des excitations partielles : les neurones postsynaptiques ont les mmes seuils
d'excitabilit et le fait que l'un d'entre eux reoive simultanment plusieurs excitations n'augmente
pas sa frquence de dcharge.
Ces diffrents processus d'excitation-inhibition favorisent la modulation de la sensibilit
des voies affrentes aux informations priphriques en supprimant les informations non
pertinentes et en laissant passer les autres. Dans l'activit motrice, galement, l'inhibition
momentane des muscles antagonistes pendant l'excitation des muscles agonistes facilite la
contraction et l'action de ces derniers tout en bloquant temporairement le rflexe myotatique
(l'tirement brusque d'un muscle entrane sa contraction rflexe). Ce mcanisme d'activation et
d'inhibition simultanes de muscles aux fonctions opposes est assur par les circuits
d'innervation ou d'inhibition rciproque, trs courants dans le systme nerveux moteur. Si, de
plus, le rflexe myotatique n'tait pas momentanment suspendu, la contraction du biceps tirerait
le triceps qui se contracterait de faon rflexe, empchant ainsi le mouvement ou crant une
alternance de flexionsextensions. Ce sont des interneurones inhibiteurs mdullaires qui assurent
cette rgulation. Un dernier mode d'inhibition, le circuit rcurrent inhibiteur de Renshaw,
complte le tableau ; ici, le motoneurone actif excite, par une collatrale, un interneurone
inhibiteur qui vient, son tour, inhiber l'action de ce motoneurone : ce circuit, ferm, tend
quilibrer l'activit du motoneurone en l'empchant de dcharger de faon permanente pour qu'il
le fasse plutt de faon itrative.
4.10. Les oscillateurs ou pacemakers
Mme au cours du sommeil subsiste une activit des neurones produite par le cortex crbral.
Cet influx nerveux rsulte de l'activit oscillatoire spontane de neurones qui se
dpolarisent rgulirement. Le potentiel lectrique de la membrane cellulaire varie entre
deux valeurs extrmes situes de part et d'autre de la valeur d'apparition de l'influx nerveux.
Ce sont les mouvements d'ions potassium et calcium entre les milieux

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Chapitre 1

FIGURE 1.19
LES RSEAUX NEURONAUX

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Le neurone

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intracellulaire et extracellulaire qui crent cette variation du potentiel lectrique. L'entre d'ions
calcium dans le corps cellulaire et la sortie de potassium entranent rgulirement la modification
de l'quilibre lectrique et la dcharge de la cellule. Lorsque les ions calcium sont exclus de la
cellule, le cycle recommence. Ce rythme de dcharge de base peut tre accru ou diminu selon
l'activit des cellules.
Un mcanisme semblable, bien qu'il n'entrane pas de potentiel d'action, se produit sans
arrt la plaque motrice du muscle : ce sont les mini-potentiels de plaque motrice produisant des
dpolarisations spontanes minimes.
Les contractions cardiaques sont provoques par la dpolarisation rythmique de cellules
nerveuses situes dans le muscle cardiaque et formant le tissu nodal.
4.11. Apprentissage et transformations synaptiques
La rptition d'un comportement conduit son apprentissage et sa mmorisation, processus
s'accompagnant, dans les deux cas, de modifications du fonctionnement de synapses donnes. Il
peut aussi bien s'agir d'une dpression long terme que d'une potentialisation long terme
conscutives des activations spcifiques, dans le temps et dans l'espace, de ces synapses. Dans
le cervelet, par exemple, la stimulation simultane des fibres parallles et des fibres grimpantes
ayant des synapses avec la mme cellule de Purkinje gnre par la suite une rponse plus faible
de la cellule de Purkinje l'excitation isole des fibres parallles: c'est la dpression long terme.
La potentialisation long terme, mise en particulier en vidence dans l'hippocampe, se traduit par
un renforcement de l'activit des synapses excites par leurs fibres affrentes stimules
lectriquement, ce qui constituerait le mcanisme de la mmoire (renforcement de liaisons
synaptiques) lors de l'activation naturelle des circuits nerveux. Dans les deux cas, le rle du Ca2+
est mentionn dans l'activation des seconds messagers (Kandel, Schwartz et Jessell, 1991).
5. RSUM
L'unit anatomique de base du systme nerveux porte le nom de neurone (ou cellule nerveuse).
Le neurone est compos d'un corps cellulaire renfermant un grand nombre d'organites et de
diffrents prolongements, dont un seul axone mais un nombre variable de dendrites. Le
rassemblement des corps cellulaires forme la substance grise et leurs prolongements, la substance
blanche. Cette coloration rsulte de la prsence d'une gaine de myline autour de l'axone de la
plupart des cellules nerveuses.
La cellule nerveuse au repos est polarise : c'est le potentiel de repos. Ce potentiel
rsulte de concentrations ioniques et de charges lectriques diffrentes dans les
milieux intracellulaire et extracellulaire lies la permabilit slective de la membrane
cellulaire et qui induisent la diffusion des ions et l'activation de la pompe

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Chapitre 1

sodium-potassium. La stimulation approprie de la cellule nerveuse la dpolarise et fait apparatre


un potentiel d'action.
L'excitation de l'axone, suprieure son seuil d'excitabilit, gnre une dpolarisation (ou
potentiel d'action) qui obit la loi du tout-ou-rien ; ce potentiel se dplace le long de la fibre
avec une intensit constante : c'est l'influx nerveux. Dendrites et corps cellulaires rpondent de
faon gradue l'excitation et conduisent de faon dcroissante l'influx nerveux. La vitesse de
conduction de la fibre nerveuse est proportionnelle son diamtre et dpend de sa mylinisation.
L'intensit du stimulus est transforme par le neurone en un plus ou moins grand nombre
de potentiels de pointe (frquence accrue). La communication entre les diffrentes parties du
corps se fait par le systme nerveux et est assure par des impulsions nerveuses plus ou moins
espaces et d'amplitude constante. La frquence de dcharge est limite par la priode rfractaire
suivant la dpolarisation du neurone.
Les neurones sont en contact les uns avec les autres par les synapses lectriques ou
chimiques. Ces dernires, de loin les plus frquentes, utilisent des neurotransmetteurs qui
franchissent l'espace synaptique pour assurer le passage de l'influx nerveux d'un neurone l'autre.
Ils peuvent dpolariser ou hyperpolariser le neurone postsynaptique en fonction du type de
rcepteurs dont il dispose. Ils appartiennent trois grandes familles, les amines, les acides amins
et les neuropeptides. Des liaisons entre plusieurs neurones naissent des rseaux neuronaux, points
de dpart de comportements ou de perceptions.
6. RFRENCES
BEAR, M.F., B.W. CONNORS et M.A. PARADISO (1997). Neurosciences. la dcouverte du
cerveau, Paris, Pradel.
KANDEL, E.R., J.H. SCHWARTZ et T.M. JESSEL (1991). Principles of Neural Science, New
York, Elsevier North Holland (3e d.).
ROGAWSKI, M.A. et J.L. BARKER (dir.) (1985). Neurotransmitter Actions in The Vertebrate
Nervous System, New York, Plenum Press.
7. QUESTIONS
J'value mes connaissances en rpondant aux questions suivantes :
1.1. Quelles sont les fonctions du neurone et ses proprits ?
1.2. Quelles sont les parties constitutives d'un neurone ? Leurs dimensions ?
1.3. Que comprend le corps cellulaire d'un neurone ? Quelles sont les fonctions de ses diffrents
organites ?

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Le neurone

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1.4. Comment les prolongements du corps cellulaire, axone et dendrites, sont-ils constitus ?
1.5. Qu'est-ce que la nvroglie ? Quelles cellules y retrouve-t-on ?
1.6.

Comment un neurone se rgnre-t-il ? La rgnrescence touche-t-elle tous les neurones ?

1.7. Qu'est-ce que la myline ? Comment se forme-t-elle ? Quelles sont ses fonctions et les
cellules qui lui donnent naissance ? Que se produit-il lorsqu'elle est dtruite ?
1.8.

Quels sont les mcanismes cellulaires l'origine du potentiel de repos ? Quels ions
interviennent en particulier dans la mise en place du potentiel de repos ?

1.9. Comment s'effectuent les transports passifs et actifs des ions travers la membrane
cellulaire ? Qu'est-ce que la diffusion ? Ses diffrents types ? Quels sont les diffrents
modes d'ouverture des canaux ?
1.10. Quels sont les deux dsquilibres l'origine de l'quilibre prcaire de la cellule nerveuse
au repos ?
1.11. Qu'est-ce qu'un potentiel d'action ? Quelles en sont ses tapes, sa dure ? Qu'est-ce que la
priode rfractaire ? Quelles en sont les subdivisions et les effets sur la transmission de
l'information ?
1.12. Comment la frquence de dcharge d'un neurone est-elle rgle ?
1.13. Qu'appelle-t-on seuil d'excitabilit ? Loi du tout-ou-rien ?
1.14. Comment le dplacement d'un potentiel d'action s'appelle-t-il ? Comment s'effectue-t-il ?
Quels facteurs en dterminent la vitesse ?
1.15. Quel nom gnral le point de contact entre deux neurones porte-t-il ? Comment regroupe-ton ces diffrents points de contact ? Quelles sont les deux catgories de synapses ?
1.16. Comment le passage de l'influx nerveux d'un neurone l'autre s'effectue-t-il ? Quelles sont
les formes possibles de ce transfert ? Quel rle le calcium jouet-il dans les synapses
chimiques ?

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Chapitre 1

1.17. Pourquoi l'influx nerveux ne peut-il franchir une synapse que dans un seul sens ?
1.18. Pourquoi y a-t-il des synapses excitatrices et des synapses inhibitrices ?
1.19. Quelles sont les catgories de neurotransmetteurs ? Pouvez-vous nommer des
neurotransmetteurs particulirement importants ? Peut-on bloquer leur action ? Quels sont
les effets des blocages ?
1.20. Qu'est-ce qu'un rseau neuronal ? Comment fonctionne-t-il ?
1.21. Qu'est-ce qu'un oscillateur ? Comment ses dpolarisations rgulires se produisent-elles ?

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CHAPITRE 2

LE SYSTME NERVEUX

1.

Objectifs ........................................................................................................................... 53

2.

Introduction ..................................................................................................................... 54

3.

Diffrenciation anatomique ............................................................................................ 56


3.1. Le systme nerveux central ........................................................................................ 56
3.1.1. L'encphale .................................................................................................... 56
3.1.1.1. Le cerveau ......................................................................................... 60
A Le cortex crbral ....................................................................... 60
B Les noyaux gris centraux ............................................................ 68
C Les ventricules ............................................................................ 68
D Les voies intrahmisphriques
et interhmisphriques ............................................................... 68
E Le systme limbique ................................................................... 70
3.1.1.2. Le cervelet ......................................................................................... 74
A Organisation : lobes et noyaux ................................................... 74
B Le cortex crbelleux ................................................................. 76
3.1.1.3. Le tronc crbral ................................................................................ 79
3.1.2. La moelle pinire ......................................................................................... 79
3.1.3. Les mninges ................................................................................................. 82
3.2. Le systme nerveux priphrique ............................................................................... 83
3.2.1. Les nerfs rachidiens ......................................................................................... 83
3.2.2. Les nerfs crniens ............................................................................................ 85
3.3. Le systme nerveux autonome ou neurovgtatif ...................................................... 85

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50

4.

Chapitre 2

Diffrenciation fonctionnelle ........................................................................................... 92


4.1. Le cortex crbral ....................................................................................................... 92
4.1.1. Les aires corticales motrices ............................................................................ 93
4.1.2. Les aires corticales sensitives .......................................................................... 99
4.1.3. Les aires corticales associatives ..................................................................... 102
4.2. Le thalamus .............................................................................................................. 103
4.2.1. Les relais sensitifs .......................................................................................... 103
4.2.2. Les relais moteurs .......................................................................................... 105
4.2.3. Les noyaux d'association ............................................................................... 105
4.3. Les ganglions de la base ........................................................................................... 105
4.4. Le systme limbique ................................................................................................. 108
4.5. Le cervelet ................................................................................................................ 110
4.6. Le tronc crbral ...................................................................................................... 115
4.7. La moelle pinire .................................................................................................... 117
4.7.1. Les voies mdullaires ..................................................................................... 117
4.7.1.1. Les faisceaux ascendants sensitifs ..................................................... 117
A Les voies lemniscales (colonnes dorsales) ................................. 119
B Les voies extralemniscales ou antro-latrales ........................... 119
C Les voies spino-crbelleuses ou latrales .................................. 119
4.7.1.2. Les faisceaux descendants moteurs ................................................... 120
A Les voies pyramidales ................................................................ 120
B Les voies extrapyramidales ......................................................... 121
4.7.1.3. Les faisceaux proprio-spinaux ........................................................... 121
4.7.2. L'activit rflexe ............................................................................................ 121
4.7.2.1. Le rflexe myotatique (ou rflexe d'tirement) .................................. 121
4.7.2.2. L'inhibition rciproque ...................................................................... 122
4.7.2.3. Le rflexe myotatique inverse ........................................................... 122
4.7.2.4. Le circuit de Renshaw ....................................................................... 122
4.7.2.5. Le rflexe affrent ipsilatral en flexion ............................................ 122
4.7.2.6. Le rflexe d'extension croise ............................................................ 122

5.

Maturation du systme nerveux ................................................................................... 122


5.1. Introduction .............................................................................................................. 122
5.2. Moyens d'tude du dveloppement des cellules nerveuses ...................................... 123
5.3. L'embryologie du systme nerveux .......................................................................... 124
5.4. La croissance prcoce du systme nerveux .............................................................. 131
5.4.1. La prolifration cellulaire .............................................................................. 132
5.4.2. La migration cellulaire ................................................................................... 132
5.4.3. La diffrenciation cellulaire ........................................................................... 132
5.4.4. La ramification cellulaire ............................................................................... 132
5.4.5. L'organisation des contacts cellulaires ........................................................... 133
5.4.6. La mylinisation cellulaire ............................................................................. 134
5.4.7. La mort cellulaire ........................................................................................... 135

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Le systme nerveux

51

5.5 La mylinisation du systme nerveux ....................................................................... 135


5.6 La maturation cellulaire diffrents ges ................................................................. 141
5.6.1. Enfant prmatur de huit mois ........................................................................ 141
5.6.2. Naissance ........................................................................................................ 142
5.6.3. Enfant de six mois ........................................................................................... 144
5.6.4. Enfant de quinze mois ..................................................................................... 145
5.6.5. Enfant de deux ans .......................................................................................... 146
5.6.6. Enfant de quatre ans ........................................................................................ 146
5.6.7. Enfant de six ans ............................................................................................. 147
5.6.8. L'paisseur du cortex ....................................................................................... 147
5.7. Les voies nerveuses ................................................................................................. 149
5.8. L'involution nerveuse ............................................................................................... 150
5.9. Rsum .................................................................................................................... 151
6.

Atteintes du systme nerveux et dysfonctions sensorimotrices .................................. 152


6.1. Les dficits corticaux ............................................................................................... 152
6.1.1. Le dficit prcentral ....................................................................................... 153
6.1.2. Les dficits paritaux ..................................................................................... 154
6.1.2.1. L'asomatognosie ................................................................................ 154
6.1.2.2. Les apraxies ...................................................................................... 154
A L'apraxie motrice (mlo-kintique) ............................................ 155
B L'apraxie idomotrice ................................................................. 155
C L'apraxie idatoire ...................................................................... 155
D L'apraxie constructive ................................................................ 155
E L'apraxie de l'habillage ............................................................... 156
6.1.2.3. Les agnosies ...................................................................................... 156
A L'agnosie visuelle ....................................................................... 156
B L'agnosie somesthsique ............................................................ 156
C L'agnosie auditive ...................................................................... 156
6.1.2.4. Les aphasies ...................................................................................... 157
A L'aphasie de Broca ..................................................................... 157
B L'aphasie de Wernicke ............................................................... 157
C L'aphasie de conduction ............................................................. 158
6.1.2.5. L'alexie .............................................................................................. 158
6.1.2.6. L'agraphie .......................................................................................... 158
6.1.3. L'pilepsie ..................................................................................................... 158
6.1.3.1. tiologie ............................................................................................ 158
6.1.3.2. Aspects cliniques .............................................................................. 159
A Le grand mal .............................................................................. 159
B Le petit mal ................................................................................ 160
C L'pilepsie focalise ................................................................... 160

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Chapitre 2

6.1.4. L'infirmit motrice crbrale ........................................................................... 161


6.1.4.1. Causes ................................................................................................. 161
6.1.4.2. Perturbations fonctionnelles ................................................................ 161
6.2. La pathologie des ganglions de la base
(syndrome extrapyramidal) ................................................................................... 162
6.3. La pathologie du cervelet (syndrome crbelleux) ..................................................... 164
6.4. L'atteinte des mninges .............................................................................................. 165
6.5. Le syndrome pyramidal .............................................................................................. 165
6.6. La pathologie des voies mdullaires .......................................................................... 166
6.6.1. Le choc spinal .................................................................................................. 166
6.6.2. La lsion des motoneurones ............................................................................. 167
6.6.3. Les maladies hrditaires et dgnratives ...................................................... 167
6.6.4. Les atteintes virales ......................................................................................... 168
6.6.5. Autres atteintes des nerfs rachidiens ................................................................ 169
7.

Rsum ............................................................................................................................ 169

8.

Rfrences ....................................................................................................................... 171

9.

Questions ........................................................................................................................ 171

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- nommer les deux grandes divisions du systme nerveux ainsi que les subdivisions de
chaque partie et les dsigner sur un dessin sans noms ;
- dcrire les diffrentes parties de l'encphale : le cerveau (avec ses hmisphres
crbraux, scissures, lobes, cortex, substances grise et blanche, noyaux gris centraux),
le cervelet et le tronc crbral ;
- dcrire la moelle pinire et dfinir les principales voies ascendantes et descendantes ;
- nommer les diffrents moyens de protection dont dispose le systme nerveux central ;
- nommer les deux parties du systme nerveux priphrique ;
- nommer les diffrents nerfs crniens, en prciser leur origine et leur fonction ;
- dcrire le rattachement des nerfs rachidiens la moelle pinire ;
- nommer et dcrire les diffrentes parties du systme nerveux autonome ;
- prciser les fonctions de chacune des diffrentes parties constitutives du systme
nerveux ;
- donner les grandes tapes de l'embryologie du systme nerveux humain ;

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Chapitre 2

prciser les critres retenus pour dcrire la maturation des neurones ;


dcrire les caractristiques de l'volution du systme nerveux diffrents ges ; et de
mentionner les noms et les caractristiques des principales dysfonctions qui peuvent
atteindre les diffrentes parties du systme nerveux central et priphrique.
2. INTRODUCTION
Constitu par la juxtaposition contigu de plusieurs milliards de cellules nerveuses (ou neurones),
le systme nerveux crbro-spinal (ou nvraxe) assume le contrle de la vie vgtative et de la
vie de relation de chaque tre humain. Une partie de l'nergie que nous utilisons assure
l'homostasie (ou maintien de l'quilibre intrieur) par les fonctions circulatoire, respiratoire,
digestive, endocrinienne, et ce de faon ininterrompue. Une autre partie est engage dans nos
relations avec le milieu extrieur et se traduit par la prise de l'information ncessaire notre
adaptation toute situation. Des centres nerveux diffrents mais interdpendants coordonnent ces
deux grands types d'activit. Ainsi, l'encphale contrle nos actions : il rgle avec une prcision
extrme l'ensemble de nos mouvements, commande toute l'activit musculaire, reoit et dcode
les messages sensoriels et confre chacun de nous notre originalit. Il participe galement au
contrle des scrtions des hormones.
Deux grandes structures rgissent le fonctionnement gnral du systme nerveux : les
centres nerveux, qui forment la substance grise, et les voies nerveuses qui forment la
substance blanche, elle-mme constitue du rassemblement des fibres nerveuses issues des
corps cellulaires des neurones regroups dans la substance grise. Il existe une unit fonctionnelle
entre les deux.
Le systme nerveux fonctionne grce l'influx nerveux. Les voies qui transportent
l'influx nerveux des centres vers la priphrie sont dites descendantes, motrices ou
effrentes ; elles se divisent en voies somatiques destines aux muscles squelettiques et en
voies autonomes allant aux muscles lisses, aux organes, aux glandes et au muscle cardiaque. Les
voies autonomes comprennent les systmes sympathique et parasympathique. Les voies qui, en
sens inverse, conduisent l'influx nerveux de la priphrie vers les centres nerveux sont
dnommes ascendantes, sensitives ou affrentes ; elles regroupent les voies sensorielles
somatiques et viscrales des sensibilits extroceptive (en provenance du milieu extrieur),
proprioceptive (issue des tendons, des muscles et des articulations) et introceptive (venant
des viscres) (figure 2.1). Par traitements successifs et intgrs, l'activit neurale centrale
transforme les affrences en effrences afin d'adapter toute action aux caractristiques du milieu,

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Le systme nerveux

55

FIGURE 2.1
RELATIONS DU SYSTME NERVEUX
AVEC L'ENSEMBLE DU CORPS

ou encore les utilise dans quelque activit intellectuelle. Il s'tablit ainsi une relation entre les
parties du systme nerveux et du corps qui fonctionnent comme un tout l'origine du
comportement et du caractre de l'individu.
Les fonctions normales que le systme nerveux assume peuvent tre perturbes
par des lsions d'origine traumatique, congnitale, infectieuse ou dgnrative. La
localisation et l'tendue des parties nerveuses lses dterminent les caractristiques

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56

Chapitre 2

et la gravit des troubles moteurs et sensitifs qui drglent aussi bien les fonctions sensorielles et
motrices que les fonctions expressives. L'interruption des voies nerveuses suspend la transmission
de l'influx nerveux affrent (dficit sensoriel) ou effrent (dficit moteur), le traitement des
informations ou la ralisation de mouvements.
Toutefois, et malgr le dogme selon lequel il n'y a pas de rgnration dans le systme
nerveux central, le cerveau ls semble capable de procder une rorganisation importante
assurant sa plasticit : de nouvelles synapses apparaissent, de nouveaux circuits se dveloppent
avec parfois des aberrations fonctionnelles secondaires (Berry, 1979 ; Kiernan, 1979 ; Eccles et
Dimitrijevic, 1985) ; les mcanismes qui conduisent la rcupration de fonctions (langage,
motricit) aprs des lsions corti- cales chappent encore notre connaissance. De plus, de
nouvelles avenues sont explores dans l'utilisation de greffes de tissus embryonnaires chez des
adultes ; ceci a t ralis chez la souris : des cellules de la substance noire ont t transplantes
avec succs pour rtablir les circuits dopaminergiques ncessaires, entre autres, l'intervention
des ganglions de la base dans le contrle des mouvements (Dunnett et al., 1983).
3. DIFFRENCIATION ANATOMIQUE
Le systme nerveux a t divis en deux grandes parties pour la commodit de son tude : le
systme nerveux central (SNC) et le systme nerveux priphrique (SNP) (figures 2.1 et 2.2).
Le premier, compos essentiellement de l'encphale et de la moelle pinire, est situ dans la
bote crnienne et le canal rachidien qui le protgent. Le deuxime comprend tous les
prolongements issus du premier, les nerfs crniens et rachidiens, qui assurent la liaison entre le
systme nerveux central et les effecteurs musculaires ou glandulaires et les rcepteurs sensoriels ;
ces nerfs tablissent une communication double sens entre l'encphale et toutes les parties du
corps. Les connexions entre les diffrents neurones ou entre les neurones et d'autres cellules
(musculaires, sensorielles, glandulaires) tmoignent d'un degr de prcision extrmement lev.
Ces contacts se produisent au cours du dveloppement de l'tre humain et sont indispensables
pour assurer l'intgration des fonctions sensorimotrices et cognitives.
3.1. Le systme nerveux central
Le systme nerveux central est constitu par l'encphale et la moelle pinire (figure 2.2).
3.1.1. L'encphale
Situ tout entier dans la bote crnienne, l'encphale inclut le cerveau, le cervelet et
le tronc crbral (tableau 2.1). Chez l'adulte humain, il pse en moyenne 1450 grammes,
avec des extrmes s'tendant de 1000 1800 grammes. Il ne reprsente

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FIGURE 2.2
LE SYSTME NERVEUX CENTRAL
A. LE SYSTME NERVEUX CENTRAL OU CRBRO-SPINAL

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Chapitre 2

D. LE SYSTME NERVEUX PRIPHRIQUE

E. LES PLANS DE SECTION

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59

TABLEAU 2.1
ORGANISATION DES CENTRES NERVEUX ENCPHALIQUES

que 2,5 % de la masse du corps ; par contre, il reoit 15 % du dbit cardiaque et dpense 25 % du
total de l'oxygne que requiert le corps humain. L'interruption de l'apport d'oxygne pendant
quatre cinq minutes provoque des lsions irrversibles du tissu nerveux. Les hmorragies
crbrales et l'occlusion de vaisseaux (thromboses) causent diffrents troubles du comportement
dont l'apoplexie (arrt des fonctions crbrales), les hmiplgies ou les perturbations du langage.
C'est le glucose apport par le sang qui fournit seul l'nergie ncessaire aux cellules nerveuses.

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Chapitre 2

L'encphale se dveloppe partir des cellules de la couche de l'ectoderme de l'embryon


qui forment la plaque neurale puis le tube neural, donnant naissance au systme nerveux aprs la
deuxime semaine de gestation. la partie antrieure de ce tube, apparaissent des renflements (ou
vsicules) qui, en se divisant, conduisent la formation de cinq vsicules d'o proviennent les
diffrentes structures encphaliques (tableau 2.1). Ces vsicules comportent des cavits qui
deviendront les quatre ventricules de l'encphale adulte.
3.1.1.1. Le cerveau
Le cerveau reprsente la partie la plus volumineuse de l'encphale (figure 2.3). Il comprend deux
hmisphres crbraux, le droit et le gauche, globalement symtriques, spars d'avant en
arrire par le sillon interhmisphrique et runis entre eux leur partie infrieure par le corps
calleux. Cependant, il existe dans le cerveau plusieurs asymtries anatomiques, dont celle du
planum temporale gauche plus grand que le droit, qui a t mise en relation avec la manualit
(Lecours, 1980) et le langage. La surface des hmisphres crbraux est constitue d'une srie de
sillons (ou scissures) et de circonvolutions (crtes entre les sillons). Sur la face externe, deux
scissures profondes se distinguent nettement : la scissure centrale (dite de Rolando) et la
scissure latrale (dite de Sylvius) ; d'autres, moins prononces, apparaissent aussi. Sur la face
interne, il faut noter les scissures cingulaire (parallle au corps calleux), parito-occipitale et
calcarine (qui va du corps calleux au ple occipital). Ces scissures (ou sillons) dlimitent les
lobes frontal, parital, occipital et temporal qui sont nettement visibles sur les faces externe et
interne, le lobe de l'insula situ au fond de la scissure de Sylvius ainsi que le lobe limbique (ou
de Broca) situ entre la scissure cingulaire et le corps calleux, sur la face interne. Chaque lobe
comprend plusieurs circonvolutions (figure 2.3) subdivises en aires fonctionnelles.
La section des hmisphres crbraux rvle la prsence d'une corce de substance grise
priphrique, le cortex crbral, qui entoure la substance blanche au centre de laquelle se situent
des rassemblements de substance grise appels noyaux thalamo-stris ou noyaux gris centraux.
A Le cortex crbral
Le cortex crbral, dont l'paisseur varie de 1,5 mm 4,5 mm, compte les trois quarts des corps
cellulaires des neurones de l'ensemble du systme nerveux (Economo, 1929) ; si on le dpliait, il
atteindrait une superficie de prs de 22 dm2 (environ 2 pieds carrs). Il comprend plusieurs types
de cellules et, en fonction de la concentration plus ou moins importante de chacun de ces types de
cellules, il est possible d'tablir les cartes cyto-architectoniques du cortex (Brodmann, 1925 ;
Economo, 1929) (figure 2.4).

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Le systme nerveux

FIGURE 2.3
L'ENCPHALE
(Modifi de Frank H. Netter, 1983)

A. VUE LATRALE GAUCHE DES HMISPHRES CRBRAUX


(Lobes et circonvolutions)

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Chapitre 2

B. COUPE SAGITTALE MDIANE DE L'ENCPHALE


(Modifi de Frank H. Netter, 1983)
Vue mdiane droite

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FIGURE 2.4
AIRES CYTO - ARCHITECTURALES DU CERVEAU HUMAIN
Chaque aire possde une structure distincte.
(Brodmann, 1925)

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64

Chapitre 2

Le cortex (ou corce crbrale) est constitu par la superposition de diffrentes couches de
cellules dont le nombre diffrencie l'allocortex (trois couches) du msocortex (quatre cinq
couches) et de 1'isocortex (six couches) ; il permet aussi de distinguer les parties
phylogntiquement anciennes du systme nerveux des parties les plus rcentes qui interviennent
dans la vie de relation intentionnelle (tableau 2.2).
titre d'exemple, mentionnons les six couches de l'isocortex, de l'extrieur vers l'intrieur
(figure 2.5), dont les noms et fonctions sont les suivants :
I la couche molculaire (tablissement de connexions en surface, en relation avec les
couches infrieures) ;
II la couche granulaire externe (rception d'influx nerveux provenant d'autres couches
de l'corce) ;
III la couche pyramidale externe (projection d'influx nerveux inter-corticaux) ;
IV la couche granulaire interne (rception d'influx nerveux provenant des rcepteurs
sensoriels transitant par le thalamus et des centres sous- corticaux et mdullaires) ;
V la couche pyramidale interne (projection d'influx nerveux vers les centres souscorticaux et mdullaires) ;
VI la couche fusiforme (projection d'influx nerveux vers le thalamus et l'autre
hmisphre par les commissures).
Lorsque les couches granulaires forment la plus grande paisseur des diverses couches
d'une partie du cortex, ce sont les perceptions qui sont davantage concernes (koniocortex).
Dans le cas de couches pyramidales plus dveloppes, c'est le contrle de la motricit qui est
assur (cortex agranulaire). L'quilibre entre les diffrentes couches caractrise le cortex
eulamin des aires d'association.
Ces couches de l'isocortex comprennent diffrents types de cellules (figure 2.6). Les
cellules pyramidales, les plus nombreuses, ont une grosse dendrite apicale dirige vers la
superficie du cortex, plusieurs dendrites basilaires et, descendant vers la substance blanche, un
axone qui distribue des collatrales aux couches adjacentes et constitue la seule voie effrente
(sortie) du cortex crbral. Les cellules granulaires, toiles (type II de Golgi), plus nombreuses
dans les couches II et IV, possdent un petit axone ramifi. Les cellules de Martinotti (couche
IV) ont un axone dirig vers la couche superficielle du cortex et qui s'y ramifie. Les cellules
horizontales de Cajal, dans la couche I, dtiennent des dendrites ramifications horizontales,
leur axone tant tangent la couche superficielle. Les cellules fusiformes de la couche VI voient
leurs axones aller dans la substance blanche et leurs dendrites apicales se diriger vers les couches
I et V.

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65

Les aires corticales varient donc entre elles en fonction de plusieurs lments : leur
paisseur propre, l'paisseur et la composition de leurs couches cellulaires, le nombre de leurs
fibres affrentes et effrentes ; ces diffrents lments dterminent leur rle dans le traitement de
l'information, de la rception l'action.
TABLEAU 2.2
ORGANISATION CELLULAIRE DU CORTEX :
CYTO - ARCHITECTONIE

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66

Chapitre 2

FIGURE 2.5
STRUCTURE DU CORTEX CRBRAL
HISTOLOGIE DES DIFFRENTES COUCHES MISES EN VIDENCE
PAR DES COLORATIONS DIFFRENTES
(D'aprs Brodmann. 1925)

la notion de couches, s'ajoutent celles de colonnes et de bandes, places cte


cte (Mountcastle, 1997). Une colonne est une unit fonctionnelle qui comprend plusieurs
dizaines de neurones et mesure environ de 0,5 1 mm de diamtre sur toute l'paisseur du
cortex ; elle remplit des fonctions bien prcises dans l'organisation des affrences et
des effrences. Les neurones d'une colonne rpondent de faon semblable une sous-modalit
sensorielle (forme, couleur, vitesse) et un mme champ rcepteur du corps. Les
colonnes seraient leur tour formes de modules plus petits, groupes de neurones organiss
spatialement l'intrieur de zones donnes, rpondant de faon spcifique et ayant
des connexions diffrentes de celles des groupes voisins (Kaas, 1990 ; Mountcastle, 1997).
Dans les aires motrices, les cellules d'une colonne contrleraient un groupe spcifique
de motoneurones ; plusieurs colonnes regroupes forment une colonie exerant son contrle sur
des muscles synergiques produisant un mouvement simple : plusieurs colonies peuvent

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FIGURE 2.6
LES CELLULES CORTICALES
DIFFRENTS TYPES EN FONCTION DE LEUR RLE AFFRENT,
EFFRENT OU D'ASSOCIATION

grer le mme mouvement. Dans les aires sensitives, les cellules nerveuses des couches I IV de
chaque colonne reoivent et traitent l'information affrente d'une seule modalit sensorielle en
provenance d'un seul champ rcepteur, alors que les neurones de projection et d'association des
couches V et VI gnrent essentiellement l'influx nerveux effrent. Les colonnes visuelles vont, par
exemple, traiter l'information en provenance d'un il ou de l'autre (orientation de lignes ou de
barres, couleurs) alors que les colonnes somesthsiques seront associes des rcepteurs
adaptation lente ou rapide d'une partie spcifique du corps (Kaas, 1990). Les fibres effrentes et
affrentes (ces dernires chelonnant leurs ramifications dans les diffrentes couches) sont diriges
perpendiculairement la surface du cortex. Malgr les variations d'paisseur du cortex d'une aire
l'autre, le nombre de cellules par colonne est plutt constant. Les bandes regroupent plusieurs
colonnes.

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Chapitre 2

B Les noyaux gris centraux


Les noyaux gris centraux (thalamo-stris ou corps opto-stris) sont situs la partie centrale et
infrieure de chaque hmisphre. Pairs et symtriques, ils comprennent le thalamus (ou couches
optiques), les corps stris ou ganglions de la base (les noyaux caud et lenticulaire) auxquels
s'adjoignent des noyaux d'origine msencphalique, le corps de Luys ou noyau sousthalamique, le locus niger ou substance noire, le noyau rouge et les formations rticules
msencphaliques (figures 2.7, 2.8 et 2.9). Le noyau lenticulaire se divise en deux parties, l'une
interne (le pallidum) et l'autre externe (le putamen) qui, elle, est fonctionnellement associe au
noyau caud pour former le striatum. Entre ces noyaux passent des voies nerveuses
d'association entre le cortex et le thalamus, le tronc crbral et la moelle, dont la principale est la
capsule interne.
C Les ventricules
Chaque hmisphre possde en outre un ventricule latral, situ dans sa partie basse mdiane et
rempli de liquide cphalo-rachidien. Chaque ventricule inclut un corps et trois cornes, antrieure,
postrieure et infrieure, qui se dirigent respectivement vers les lobes frontal, occipital et
temporal (figure 2.10). Entre les thalami se trouve le 3e ventricule qui communique avec les
ventricules latraux par le foramen de Monro et avec le 4e ventricule par l'aqueduc de Sylvius.
Au-dessous du 3e ventricule sont situs l'hypothalamus, centre vgtatif essentiel, et l'hypophyse
(ou glande pituitaire) qui joue un rle majeur dans les scrtions hormonales.
D Les voies inteahmisphriques et interhmisphriques
De nombreuses fibres d'association intrahmisphriques (faisceaux longitudinaux suprieur et
infrieur, faisceau uncin, fibres arques et cingulum) (figure 2.22, p. 94) et commissurales
interhmisphriques (corps calleux, trigone ou fornix, commissures blanches antrieure et
postrieure) (figure 2.3B) runissent entre elles des parties spares de l'encphale. Les premires
tablissent des relations entre les parties voisines d'un mme lobe ou entre des lobes diffrents,
permettant ainsi une intgration gnrale de l'information et de l'action. Les deuximes mettent
en relation les parties correspondantes ou diffrentes des deux hmisphres (Pandya et Seltzer,
1986). Ainsi se ralise l'unit fonctionnelle de l'encphale. La section des voies interhmisphriques produit un cerveau ddoubl (split-brain) o chaque hmisphre fonctionne
indpendamment de l'autre. Cela a permis de mettre en vidence que le corps calleux, la plus
importante des voies interhmisphriques, vite une comptition entre les hmisphres crbraux,
pour les voies motrices et sensitives croises ou non, tout en modulant l'inhibition entre les
hmisphres (Jeeves, 1986).

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FIGURE 2.7
NOYAUX GRIS CENTRAUX
A. LOCALISATION (Vus par transparence)

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Chapitre 2

FIGURE 2.8
COUPE HORIZONTALE DU CERVEAU

E Le systme limbique
Enroule en anneau autour du corps calleux se trouve la partie phylogntiquement la plus
ancienne du systme nerveux : c'est le systme limbique, qui assure la survie de l'individu
(nourriture, dfense, etc.) et de l'espce (accouplement, reproduction, etc.). Il comprend
diffrentes structures nerveuses et divers noyaux ainsi que des voies d'association importantes
qui le relient au tronc crbral, l'hypothalamus et l'hypophyse, au lobe frontal et aux aires
d'association (figure 2.11).

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FIGURE 2.9
COUPE VERTICALE DU CERVEAU

Bien que la dlimitation exacte de toutes les structures du systme limbique ne soit
pas encore acheve, il est gnralement admis qu'en font partie le systme olfactif, le
septum, l'hypothalamus, la formation hippocampique, l'aire ou gyms cingulaire, le fornix,
le noyau amygdalien, le corps mamillaire ainsi que certaines aires du cortex ventral
interne prfrontal limitrophe ou orbitofrontal (aires 9, 10, 11, 12, 24, 32). Le grand
lobe limbique de Broca dsigne le regroupement de la plus grande partie de ces formations
(aire
paraolfactive,
aire
cingulaire,
isthme,
formation
hippocampique,
aire
parahippocampique
et
uncus).
Les
interactions
fonctionnelles
entre
ces

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Chapitre 2

FIGURE 2.10
LES VENTRICULES DE L'ENCPHALE
(Vus en transparence)

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FIGURE 2.1 1
LE SYSTME LIMBIQUE

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Chapitre 2

structures constituent le circuit de Papez (hippocampe, hypothalamus, noyau antrieur du


thalamus et cortex cingulaire), associ au contrle des motions et de la mmoire. Cette dernire
solliciterait en particulier l'hippocampe et le cortex prirhinal, situ sous l'amygdale, dans la
partie antro-interne du lobe temporal. Les motions seraient davantage associes l'amygdale.
La structure de l'corce de l'aire cingulaire se compose d'un mlange d'isocortex et
d'allocortex appel msocortex qui combine le contrle simultan d'activits conscientes et
d'autres, instinctives.
3.1.1.2. Le cervelet
A Organisation : lobes et noyaux
Plac en arrire du bulbe rachidien, le cervelet comprend une partie mdiane et impaire, le
vermis, laquelle sont rattachs les deux hmisphres crbelleux (figures 2.12 et 2.13). Il
existe, de part et d'autre du vermis, avant les hmisphres, une dpression, la zone paravermienne (ou intermdiaire). cette premire division verticale, fonctionnelle, on peut en
adjoindre une seconde, horizontale, anatomique. Le vermis et les deux hmisphres sont en effet
dcoups par des sillons transversaux concentriques qui dlimitent des lobes ou lobules. La
fissure primaire, en haut (entre le cervelet antrieur et le cervelet postrieur), et la fissure postrolatrale (entre le cervelet postrieur et le nodule) dlimitent sur chaque hmicervelet les lobes
antrieur (lobules I V), postrieur (lobules VI IX) et flocculo-nodulaire (lobule X). Deux
autres fissures parcourent le lobe postrieur : les fissures horizontales et prpyramidale. En
considrant son volution phylogntique, on distingue l'archo-cervelet ou vestibulo-cervelet
(lobe flocculo-nodulaire, li aux noyaux vestibulaires), le palocervelet ou spinocervelet (vermis
et zones para-vermiennes ou lobe antrieur et partie antro-infrieure du lobe postrieur, lis au
tronc crbral et la moelle pinire) et le nocervelet ou crbro-cervelet (hmisphres latraux
ou lobe postrieur, li aux noyaux du pont et au cortex crbral).
Le cervelet est rattach au tronc crbral par trois paires de pdoncules crbelleux : les
pdoncules suprieurs (vers les pdoncules crbraux), moyens (vers la protubrance annulaire),
et infrieurs (vers le bulbe rachidien).
Form de substance grise la priphrie et de substance blanche au centre (appele arbre
de vie), le cervelet comprend galement des noyaux gris au centre de la substance blanche : ce
sont les noyaux du fate (ou fastigial) dans le vermis, les noyaux globuleux et emboliforme (ou
interposs) dans la zone intermdiaire et les noyaux dentels (ou latraux) dans les hmisphres.
Ces derniers noyaux reoivent prs des neuf diximes des fibres intracrbelleuses et projettent
largement vers les aires motrices frontales de la main et du bras, aprs des relais dans le noyau
ventrolatral du thalamus. Le vermis, lui, projette vers les noyaux vestibulaires du tronc crbral.

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FIGURE 2.12
LE CERVELET : ANATOMIE

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Chapitre 2

FIGURE 2.13
LE CERVELET : ZONES FONCTIONNELLES
A. SUBDIVISIONS FONCTIONNELLES DU CERVELET
(Cervelet droul et aplati )

B Le cortex crbelleux
Contrairement au cortex crbral, le cortex crbelleux a une composition uniforme. Il comprend,
cependant, trois couches de cellules (figure 2.14). La couche superficielle ou molculaire (I)
inclut essentiellement des cellules toiles et en corbeille dont les dendrites reoivent
des excitations des fibres parallles des cellules en grain et dont les axones se terminent
sur la base des dendrites ou sur le corps cellulaire des cellules de Purkinje. La couche
dite intermdiaire (II) est forme des corps cellulaires des cellules de Purkinje disposes en
une seule paisseur parallle la surface ; les cellules de Purkinje possdent chacune une ou
deux dendrites qui se ramifient plusieurs fois pour constituer l'arbre dendritique situ dans
la couche superficielle perpendiculaire l'axe longitudinal du lobule et un axone qui se dirige
vers son noyau crbelleux correspondant. La couche interne (ou granulaire) renferme les
cellules en grain et les cellules de Golgi. Les cellules en grain reoivent des informations des

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B. REPRSENTATION SCHMATIQUE DE L'ORGANISATION DU CERVELET


ET DE SES NOYAUX ET DU BULBE RACHIDIEN

fibres moussues, le point de contact formant un glomrule, et leur axone va vers la couche
superficielle o il se divise en deux fibres parallles qui forment une synapse avec les dendrites
de plusieurs cellules de Purkinje (une mme cellule de Purkinje peut tre en contact avec
plusieurs dizaines de milliers de fibres parallles). Les cellules de Golgi, de leur ct, sont en
contact, par leurs dendrites, avec les fibres parallles et, par leur axone trs ramifi,
avec plusieurs cellules en grain formant ainsi une boucle. Les axones des cellules de
Purkinje reprsentent la seule voie de sortie du cortex crbelleux qui reoit deux types de fibres
affrentes : les fibres grimpantes et les fibres moussues, associes entre autres aux voies spinocrbelleuses.
Les fibres grimpantes proviennent de l'olive bulbaire infrieure controlatrale et chacune
d'elles se termine sur l'arbre dendritique d'une seule cellule de Purkinje en y formant plusieurs
centaines de synapses ; elles transmettent au cervelet des informations massives en provenance de
la moelle (fournies par les propriocepteurs musculaires), du tronc crbral, des cortex moteur,
prmoteur et visuel et des noyaux vestibulaires.

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Chapitre 2

FIGURE 2.14
REPRSENTATION SCHMATIQUE DU
FONCTIONNEMENT DE L'CORCE CRBELLEUSE

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Les fibres moussues constituent les terminaisons des diffrents faisceaux affrents
d'origine centrale et priphrique (vestibulaire, proprioceptif, visuel, auditif, cortical, etc.) et
proviennent des noyaux prcrbelleux (rticulaires et du pont) aussi bien que de la moelle ; elles
forment chacune des glomrules synaptiques avec les dendrites des cellules en grain. Les fibres
d'origine spino-crbelleuses se projettent dans les lobes antrieur et postrieur selon une double
organisation somatotopique.
3.1.1.3. Le tronc crbral
Le tronc crbral comprend les pdoncules crbraux, la protubrance annulaire et le bulbe ; il
renferme le 4e ventricule. Partie intermdiaire entre le cerveau et la moelle pinire, il est constitu
de volumineux cordons de substance blanche dont les fibres longitudinales, cortico-spinales et
constituant la base des pdoncules, sont encercles en leur milieu par des fibres transversales : la
protubrance annulaire (ou pont de Varole) (figures 2.3 et 2.15). Tout ce qui parvient au cerveau
ou en sort transite par les pdoncules crbraux. la face postrieure des pdoncules crbraux,
se trouve le tectum (ou toit), constitu de quatre tubercules quadrijumeaux, deux antrieurs et
deux postrieurs (le tubercule antrieur porte aussi le nom de colliculus suprieur et le postrieur,
de colliculus infrieur). La partie interne intermdiaire du tronc crbral, entre la substance noire
et le plancher du 4e ventricule, constitue le tegmentum (ou calotte). Diffrents noyaux de nerfs
crniens sont localiss dans le tronc crbral ainsi que la substance grise du systme rticul,
bilatral, qui occupe la majeure partie de la calotte et auquel appartiennent le tegmentum, le locus
cruleus, les noyaux du raph, la substance grise priaqueducale. On y trouve galement des
noyaux moteurs dont la substance noire, le noyau rouge, les noyaux vestibulaires ainsi que,
dans la partie dorsale du bulbe, les noyaux gracile et cuniforme, relais des voies somesthsiques
mdullaires. Dans la partie antrieure et centrale du bulbe, se situent les pyramides bulbaires
(lieu de rassemblement et de croisement dcussation des voies cortico-spinales) et, plus
latralement, l'olive bulbaire, relais doubles entre le cortex et le noyau rouge d'un ct et le
cervelet de l'autre. Le tronc crbral renferme aussi de nombreux noyaux responsables du contrle
de la vie vgtative.
La section haute du tronc crbral, au-dessus des tubercules, porte le nom de cerveau isol
et celle juste au-dessous du noyau rouge et au-dessus de la protubrance annulaire, le nom de
dcrbration (ou encphale isol).
3.1.2. La moelle pinire
Protge par le canal rachidien form par la superposition des trous vertbraux, la moelle
pinire a la forme d'un long cylindre de l'paisseur du petit doigt qui se termine par la queue de
cheval (figures 2.1 et 2.16). Deux sillons, l'un antrieur, large, et l'autre postrieur, profond, la
parcourent de haut en bas.

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Chapitre 2

FIGURE 2.15
LE TRONC CRBRAL
Coupe sagittale mdiane droite

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FIGURE 2.16
REPRSENTATION SCHMATIQUE DE LA MOELLE
Ces faisceaux ne sont pas tous prsents dans chaque partie de la moelle.

La moelle est forme, en son centre, de substance grise qui dessine la forme d'un papillon
ou d'un H avec deux cornes antrieures et deux cornes postrieures et, en sa priphrie, de
substance blanche qui runit des axones regroups selon leur fonction pour former les voies
nerveuses. Ainsi, les axones de la mme voie transportent gnralement le mme type d'influx
nerveux (tactile, douloureux, proprioceptif, thermique, moteur, etc.) (figure 2.16). Il existe
toutefois une redondance des informations lmentaires transmises par diffrentes voies de la
moelle pinire et diriges vers divers centres nerveux suprieurs. Cela explique que lors de la
section d'un segment unique de la moelle, les dficits prsums ne se produisent pas toujours.

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Chapitre 2

Il existe aussi des regroupements cellulaires en lames dans la substance grise. Dans sa corne
antrieure, se trouvent en particulier les motoneurones organiss somatotopiquement, qui
constituent la voie finale commune et dont l'excitation provoque la contraction des muscles
squelettiques. Les motoneurones qui contrlent les muscles axiaux se retrouvent dans sa partie
interne ; ceux qui commandent les muscles des membres se concentrent dans sa partie externe (ou
latrale), ventromdiane pour les muscles proximaux des ceintures et dorsolatrale pour les
muscles distaux (Kuypers, 1978). Dans la corne postrieure, sont rassembls les corps cellulaires
des neurones dont les axones constitueront les grandes voies ascendantes. Un troit canal parcourt
le centre de la moelle de haut en bas, le canal de l'pendyme.
La moelle contient proportionnellement de plus en plus de substance blanche que de
substance grise au fur et mesure que l'on remonte de sa partie infrieure sa partie suprieure.
3.1.3. Les mninges
Les structures du systme nerveux central sont d'abord protges par des cavits
osseuses, le crne pour l'encphale et le canal rachidien pour la moelle pinire. Les
mninges leur assurent une deuxime protection (figure 2.17). Au nombre de trois

FIGURE 2.17
LES MNINGES
Les diffrents tissus sont carts pour faciliter la reprsentation.

Coupe schmatique

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Le systme nerveux

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elles portent, de l'extrieur vers l'intrieur, les noms de dure-mre, arachnode et pie-mre.
Applique contre la paroi osseuse, la dure-mre est une membrane fibreuse, tandis que la piemre, trs fine, pouse tous les reliefs nerveux auxquels elle adhre. Entre les deux se trouve
l'arachnode, membrane galement fine et dlicate. Un espace dit subdural spare la dure-mre et
l'arachnode ; l'espace dit sub-araclmodien spare l'arachnode de la pie-mre et contient le
liquide cphalorachidien, troisime systme de protection du tissu nerveux. Ce liquide entoure le
systme nerveux central et remplit galement les diffrents ventricules de l'encphale et le canal
central de la moelle. Il supporte aussi le tissu nerveux en servant de coussin amortisseur contre la
paroi osseuse lors d'un choc. Le liquide cphalo-rachidien est form dans les ventricules par les
plexus chorodes. D'un volume estim entre 90 ml et 150 ml, il contient plus de sodium et de
chlore et moins de calcium et de potassium que le plasma sanguin ; il est rabsorb dans les
veines. La surproduction ou le mauvais coulement de ce liquide peut conduire l'hydrocphalie
et provoquer des lsions du systme nerveux. Dans ce cas, le volume des ventricules augmente
un point tel qu'ils occupent la plus grande partie de la bote crnienne, les tissus nerveux tant
repousss vers la priphrie et n'y formant plus qu'une paisseur de 1 2 cm. La mise en place
prcoce de drains d'vacuation de ce liquide, dans le tronc crbral, vite aujourd'hui l'apparition
de ces troubles chez les enfants atteints de ce handicap.
3.2. Le systme nerveux priphrique
3.2.1. Les nerfs rachidiens
Entre chaque vertbre, la moelle donne naissance une paire de nerfs rachidiens, en tout trente et
une paires. Chacun de ces nerfs possde deux racines : une antrieure (ou ventrale) et une
postrieure (ou dorsale) (figure 2.18). Les fibres affrentes (ou sensitives) permettent aux
influx nerveux sensitifs en provenance des rcepteurs priphriques de pntrer dans le systme
nerveux central et forment les racines dorsales. Les corps cellulaires des neurones sensitifs sont
regroups dans un renflement de la racine postrieure : le ganglion spinal. Les fibres effrentes
(ou motrices) transportant les influx nerveux moteurs qui vont du systme nerveux central vers
les effecteurs musculaires forment les racines ventrales. Les corps cellulaires des neurones
moteurs (ou motoneurones) sont localiss dans les cornes antrieures de la substance grise de la
moelle. Ces deux racines se rassemblent pour former le nerf rachidien, dont la fonction est mixte,
puisqu'il transporte simultanment les influx nerveux moteurs et les influx nerveux sensitifs.
Chaque nerf renferme plusieurs milliers de fibres nerveuses.
Au fur et mesure que le nerf rachidien s'loigne de la moelle pinire vers
les parties distales, il se divise pour atteindre les muscles qu'il innerve ou pour recevoir
l'information des rcepteurs dissmins dans le corps. Chaque partie sensitive d'un

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Chapitre 2

FIGURE 2.18
LES NERFS RACHIDIENS
A. LOCALISATION DES STRUCTURES DES NERFS RACHIDIENS

nerf spinal reoit des affrences sensitives d'une partie dlimite de la surface de la peau appele
dermatome ; deux dermatomes voisins peuvent se superposer en partie, ce qui prvient la perte
totale de sensibilit lorsqu'une seule racine postrieure est lse.

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B. CONSTITUTION DU NERF RACHIDIEN

3.2.2. Les nerfs crniens


Ils viennent de l'encphale ou le rejoignent directement. Au nombre de douze paires, ils sont
sensitifs, moteurs ou mixtes. Ils innervent la tte et ses diffrents muscles ou rcepteurs sensoriels
ainsi que les muscles lisses, les glandes et, pour l'un d'entre eux, les viscres (figure 2.19 et
tableau 2.3).
3.3. Le systme nerveux autonome ou neurovgtatif
Il assure le fonctionnement des diffrents organes internes et contribue ainsi au maintien
de l'homostasie. Uniquement moteur ou effrent, il intervient de faon autonome,
c'est--dire sans que nous ayons besoin de le commander volontairement ; il ajuste, par
exemple, les rythmes circulatoires et respiratoires aux demandes d'oxygne du corps :
quand
nous
courrons,
le
cur
bat
plus
vite
et
notre
respiration

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Chapitre 2

FIGURE 2.19
ORIGINE DES NERFS CRNIENS
(Vue infrieure de l'encphale)

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s'acclre. Ses centres, troitement associs ceux de la motricit somatique, coordonnent les
fonctions vitales et vgtatives de l'organisme dont la circulation sanguine, la respiration, la
digestion, la temprature du corps, les scrtions, le mtabolisme ainsi que la reproduction.
TABLEAU 2.3
LES NERFS CRNIENS

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Chapitre 2

Ce systme comporte en fait deux sous-systmes qui innervent les mmes organes mais
ont des effets opposs : l'un qui tend acclrer les fonctions, c'est le systme sympathique (ou
orthosympathique), reli l'action, la fuite, au combat, et l'autre qui tend les freiner, c'est le
systme parasympathique associ au maintien des ressources de l'organisme (digestion,
dfcation, miction). Les effecteurs relis ces systmes continuent fonctionner mme
lorsqu'ils sont spars du systme nerveux central.
L'organisation anatomique du systme nerveux autonome comprend des centres
mdullaires et encphaliques distribus dans le tronc crbral, l'hypothalamus et le systme
limbique, ainsi que des voies priphriques. Ces dernires incluent toute une srie de ganglions
paravertbraux, crniens et terminaux ainsi que des voies nerveuses (figures 2.20 et 2.21).
Entre les centres nerveux centraux et les effecteurs innervs par le systme nerveux autonome, il
existe toujours un relais, sous la forme de ganglions. Les ganglions longent la moelle, font partie
du tronc crbral ou terminent les voies nerveuses, prs des effecteurs. Ils renferment les corps
cellulaires des neurones postganglionnaires, alors que c'est la substance grise de la moelle
pinire qui contient ceux des neurones prganglionnaires. Ces derniers sortent de la moelle
pinire par les racines ventrales des nerfs rachidiens. Le mme neurone prganglionnaire excite
plusieurs cellules postganglionnaires, lesquelles reoivent des affrences de diffrentes cellules
prganglionnaires. Les rassemblements des axones reliant la racine antrieure des nerfs
rachidiens aux ganglions sympathiques portent le nom de rameaux communicants blancs
(prsence de myline). Les fibres nerveuses postganglionnaires non mylinises reliant les
ganglions aux nerfs rachidiens correspondants forment les rameaux communicants gris
(figure 2.21).
Les ganglions sympathiques, pairs et symtriques, correspondent chaque nerf rachidien
pour les parties thoracique et lombaire haute de la moelle. Pour la partie cervicale on ne
rencontre qu'une seule paire de ganglions. Les ganglions cervicaux et thoraciques innervent la
tte, la partie suprieure du corps, le thorax et l'abdomen. Les ganglions lombaires innervent la
rgion pelvienne et la partie infrieure du corps.
Les ganglions parasympathiques, quant eux, voisinent avec leurs effecteurs. Leurs
neurones prganglionnaires empruntent les nerfs crniens (III oculomoteur, VII facial, IX
glossopharyngien et X vague) ou rachidiens (nerf pelvien). Leurs neurones postganglionnaires
sont trs courts.
Ces deux systmes se distinguent divers points de vue. Tout d'abord par leurs
origines diffrentes. Les neurones prganglionnaires (gnralement myliniss) du
systme sympathique proviennent des rgions thoracique et lombaire suprieure (L2-L3)
de la moelle ; ceux du systme parasympathique (gnralement non myliniss) sont
localiss dans le tronc crbral et la partie sacre de la moelle. Les neurones postganglionnaires
sont amyliniques et conduisent l'influx nerveux des vitesses lentes, voisines
de 20 m/s. La deuxime grande diffrence tient la distance qui spare les

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FIGURE 2.20
LE SYSTME NERVEUX AUTONOME
CENTRES, VOIES ET ORGANES INTERNES INNERVS

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Chapitre 2

FIGURE 2.21
LE SYSTME SYMPATHIQUE
VOIES ET CHANE GANGLIONNAIRE
Une distribution analogue symtrique se retrouve de l'autre ct.

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ganglions de la moelle pinire : faible pour le systme sympathique puisque les ganglions
jouxtent la moelle, elle peut tre trs grande pour le deuxime, les ganglions tant trs proches de
leurs effecteurs. Une troisime distinction s'appuie sur les mdiateurs chimiques utiliss aux
synapses. S'ils sont identiques pour les ganglions (actylcholine), ils diffrent pour les effecteurs :
la noradrnaline pour les effecteurs du systme sympathique ( l'exception des glandes
sudoripares et cholinergiques) et l'actylcholine pour ceux rattachs au systme parasympathique.
Les effets activateurs ou inhibiteurs du mme systme sympathique rsultent de la prsence de
rcepteurs diffrents (a et 13) dans les effecteurs (tableau 2.4).
L'anastomose (entrelacement) de plusieurs nerfs forme des plexus dont les plus connus
sont le plexus cardiaque et le plexus solaire (ce dernier situ la hauteur de l'estomac).
Le systme nerveux autonome dispose aussi d'affrences viscrales, affrences qui peuvent
tre aussi utilises par le systme somatique. Elles proviennent de rcepteurs dissmins dans les
parois des viscres et qui ragissent aux modifications d'acidit du milieu, aux concentrations
ioniques, aux pressions (par tirement des parois), aux atteintes nociceptives.

TABLEAU 2.4
ACTION DES SYSTMES SYMPATHIQUE
ET PARASYMPATHIQUE

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Chapitre 2

Certaines drogues produisent les mmes effets que l'excitation du systme sympathique
(sympathico-mimtiques : les amphtamines) ou parasympathique (parasympathico-mimtiques :
la muscarine) alors que d'autres empchent leur action (la belladone agit sur le systme
parasympathique en bloquant les effets de l'actylcholine).
4. DIFFRENCIATION FONCTIONNELLE
L'volution des systmes nerveux des invertbrs aux vertbrs suprieurs tmoigne d'une
complexification croissante des structures nerveuses associe un accroissement de la fonction
de l'intelligence.
Bien que chacune des parties du systme nerveux soit dote d'une fonction spcifique,
elles sont troitement relies et ragissent comme un tout dont chaque composante participe au
contrle d'un comportement adapt. Un contrle hirarchis entre les centres nerveux ne s'tablit
que lorsqu'un centre est surcharg par sa fonction habituelle.
Les travaux sur les localisations crbrales ont permis de dfinir le rle des diffrentes
structures du systme nerveux et de faire ressortir la spcialisation hmisphrique dans le
traitement de l'information ou le contrle moteur, ce qui a donn naissance aux concepts
d'hmisphre dominant, gnralement le gauche, et d'hmisphre mineur, gnralement le droit.
Si, globalement, les lobes postrieurs des deux hmisphres interviennent dans le traitement des
informations somesthsiques (paritaux), visuelles (occipitaux) et auditives (temporaux), les
lobes antrieurs (frontaux) grent motricit, motivation et activits cognitives. Si le cerveau
gauche contrle le langage (lobes frontal et temporal suprieur), le droit serait dvolu aux
relations spatiales (lobe parital suprieur). Les aires paritales suprieures jouent un rle dans la
localisation spatiale des objets en fonction d'actions motrices possibles et les parties postrieures
et infrieures contribuent la reconnaissance et l'identification visuelles. Les lobes temporaux,
parties infrieures, seraient associs la mmoire dclarative. Toutefois, les interrelations entre
les structures ainsi que les mcanismes troits qui sous-tendent la plupart des grandes fonctions
(pense, mmoire, imagination, etc.) demeurent encore largement inconnus. Tandis que le cortex
assure le contrle des activits conscientes, les structures sous-corticales (tronc crbral, cervelet,
noyaux gris centraux) rglent les activits inconscientes de la vie vgtative (circulation,
respiration, digestion) ou de relation (tonus, quilibre, mouvements) de l'organisme.
4.1. Le cortex crbral
Le cortex crbral gre les fonctions les plus complexes de la vie de relation
consciente et volontaire. Il reoit les affrences en provenance de toutes les parties du
corps, les dcode, les intgre, les stocke et les utilise pour adapter le comporte-

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Le systme nerveux

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ment de l'organisme humain toute situation. Il envoie galement les effrences qui atteignent
les diffrents muscles squelettiques et assument le droulement des actes moteurs intentionnels.
En plus de l'intgration sensorimotrice, le cortex assure d'autres fonctions d'intgration
comme la conscience, le langage, l'apprentissage, l'alternance veille-sommeil, le
comportement et les motions. L'activit corticale est mise en vidence par
l'lectroencphalogramme qui fait ressortir l'existence d'ondes crbrales aux frquences
diffrentes tributaires de l'activit du sujet (ondes alpha, 8 12 Hz, sujet veill, yeux ferms ;
ondes bta, 13 30 Hz, sujet yeux ouverts ; ondes thta, 3 7 Hz ; ondes delta, 0,5 3 Hz,
pendant le sommeil).
Les scissures de Rolando et de Sylvius divisent l'corce crbrale de chaque hmisphre en
deux parties, l'une antrieure et l'autre postrieure. La partie antrieure, le lobe frontal, assume
l'essentiel du contrle de l'activit motrice. La partie postrieure, les lobes parital, occipital et
temporal, a pour principale fonction de traiter les affrences : elle reoit, dcode, emmagasine et
intgre les informations en provenance des diffrents rcepteurs (Luria, 1970) (figure 2.22).
Par ailleurs, chaque hmisphre crbral contrle 1'hmicorps controlatral : l'hmisphre
gauche est en relation avec la partie droite du corps, le droit avec la partie gauche. Les
reprsentations corticales de chaque partie du corps sont en outre loin d'tre statiques : par suite
d'une lsion priphrique, comme l'amputation d'un doigt, la portion corticale que ce doigt
occupait se trouve progressivement utilise par les doigts voisins, phnomne illustrant la
plasticit du systme nerveux.
4.1.1. Les aires corticales motrices
Dans le lobe frontal, prennent naissance les intentions, se maintient l'attention et s'effectuent en
partie la programmation, l'initiation et le contrle des comportements moteurs intentionnels.
Ainsi, une lsion de parties distinctes de ce lobe produit, entre autres, des perturbations de la
motricit, du langage articul, de l'criture ou un dficit de la mmoire, de l'attention ou de la
pense.
L'aire 4, appele galement aire prcentrale, motrice ou somatomotrice, occupe
la partie antrieure de la scissure de Rolando (frontale ascendante) (figure 2.22) ; elle renferme
les corps cellulaires des grands neurones pyramidaux (ou cellules de Betz), dont les
axones runis forment une partie des voies pyramidales qui se dirigent vers les noyaux
moteurs mdullaires controlatraux. Cette aire motrice se divise en tranches superposes, chacune
commandant les muscles d'une partie spcifique de 1'hmicorps oppos (sorte de clavier
musculaire cortical). Face la grande difficult inactiver compltement les mouvements d'une
partie de la main ou des doigts par suite d'une lsion localise, une reprsentation corticale moins
rigide du contrle des actions motrices des diffrentes parties du corps se dessine : les parties

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Chapitre 2

FIGURE 2.22
LES AIRES CORTICALES MOTRICES,
SENSITIVES ET ASSOCIATIVES

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de ces aires dvolues au contrle des mouvements des doigts, par exemple, se superposent
largement entre elles. En ce sens, il serait possible de retenir une organisation synergique plutt
qu'anatomique de ces aires motrices : la synergie musculaire caractrise l'intervention
coordonne de diffrents muscles pour produire un mouvement lmentaire (ex.: flexion du
pouce) donn sous le contrle de groupes de neurones dont la composition peut varier, gnrant
ainsi des mouvements diffrents (Mountcastle, 1997). L'agencement des neurones associs de
telles actions ou leur modification est certainement li une forme d'apprentissage.
La reconnaissance de centres dont l'aire est proportionnelle, non pas au volume du
muscle, mais son importance fonctionnelle et aux mouvements fins et prcis dont il est
l'instrument, a permis d'isoler et de dfinir l'homonculus moteur (figure 2.23) : il reprsente la
projection somatotopique corticale des diffrents muscles du corps.
L'aire 4 reprsente la voie de sortie des commandes motrices lies aux paramtres du
mouvement appris, dont la force (Lamarre et al., 1978), mais aussi l'amplitude, la vitesse et la
direction (Georgopoulos, 1996). L'enregistrement unitaire de neurones de la voie pyramidale dans
cette aire montre qu'ils dchargent avant le mouvement volontaire et que la frquence de la
dcharge varie, par exemple, en fonction de la force de la contraction musculaire. L'aire 4 reoit
en effet de nombreuses affrences de l'aire prmotrice 6, des aires somesthsiques primaires, des
diffrents noyaux du cervelet aprs un relais dans le noyau ventro-latral intermdiaire du thalamus, ainsi que des ganglions de la base travers les noyaux ventro-mdian et latro-ventral
antrieur du thalamus ou de l'aire motrice supplmentaire. Les diverses prcisions relatives au
droulement d'un mouvement lui parviennent de tous les centres ayant contribu leur
laboration et probablement aussi des raffrences priphriques issues de la ralisation de l'acte
moteur. L'excitation lectrique d'une aire spcifique provoque non seulement la contraction des
muscles qu'elle innerve, mais aussi celle de muscles synergiques. La destruction de l'un de ces
centres corticaux entrane l'hypotonie et la paralysie des muscles qui en dpendent, plus particulirement des muscles distaux, avec possibilit de rcupration. Chez le singe dsaffrent et
crbellotomis qui effectue encore des mouvements automatiss, la suppression du cortex de
l'aire 4 contrlant les mouvements du bras rend impossible toute activit motrice de ce membre.
Les voies pyramidales associes aux aires motrices participent largement au contrle des doigts :
la section bilatrale des voies pyramidales, qui laisse libres les voies rubro-spinales, se traduit par
l'impossibilit de la mobilisation spare des doigts ; ils interviennent alors en bloc, ce qui gne
considrablement la pince digitale, saisie fine par le pouce oppos l'index.
En avant de l'aire 4, se trouve l'aire 6 (ou aire prmotrice). Par ses relations
avec les ganglions de la base, le thalamus et le cervelet d'une part et les aires
corticales
associatives
paritales
postrieures
d'autre
part,
elle
assure
les
coordinations musculaires squentielles ncessaires la ralisation d'un mouvement en
rponse une excitation externe en rglant les ajustements posturaux et le mouvement

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Chapitre 2

FIGURE 2.23
REPRSENTATIONS CORTICALES
DES DIFFRENTES PARTIES DU CORPS
(D'aprs Penfield et Rasmussen, 1950, p. 214-215)
Les deux homonculi se retrouvent dans chaque hmisphre.

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proprement dit. Son intervention dans le contrle des muscles axiaux et proximaux est
maintenant mieux dfinie. Elle agit sur les cellules pyramidales de l'aire 4 ou directement sur les
motoneurones par le faisceau extrapyramidal (relai dans la substance rticule) pour provoquer
des mouvements complexes du corps et des bras rsultant de la mise en jeu simultane de
plusieurs muscles, le tout en relation avec le contexte visuel dans lequel ces mouvements sont
excuts. Ainsi, une lsion de cette aire n'entrane pas de dficit de la coordination manuelle,
mais en provoque un des mouvements guids visuellement. L'excitation lectrique d'une partie de
cette aire, o l'on retrouve une organisation somatotopique, fait apparatre des mouvements de la
tte, des yeux et du tronc vers le ct oppos du corps.
L'aire 6, prmotrice, se continue dans le sillon interhmisphrique par l'aire motrice
supplmentaire (AMS). Bien qu'on l'ait longtemps considre essentiellement comme une aire
du langage, on reconnat de plus en plus le rle que cette aire joue dans la motricit. Ses cellules
entrent en activit, non seulement dans les tches o la coordination bimanuelle est requise, mais
galement ds que le sujet pense au mouvement faire. Il ne s'y manifeste pas d'activit
significative associe aux rponses latence brve suscites par des stimuli naturels, ce qui
indiquerait que les inputs affrents que l'AMS reoit sont dj traits ailleurs, probablement dans
les aires paritales du schma corporel. Jouant le rle d'interface entre le systme limbique et le
systme moteur (Goldberg, 1985), elle planifierait des programmes en praction adresss l'aire
4. Sa lsion unilatrale provoque l'impossibilit de coordonner ou de conjuguer l'activit des deux
mains dans des tches bimanuelles.
L'influence de l'aire motrice supplmentaire sur le mouvement s'exerce bilatralement
(Brinkman et al., 1979), davantage pour l'activit manuelle que pour les muscles proximaux de la
posture. Son excitation entrane des contractions musculaires en relation avec le tonus musculaire
ou gnre des mouvements complexes du bras, du tronc, des jambes et de la tte.
L'activit des diffrents centres nerveux peut tre mise en vidence en profitant
de l'accroissement du dbit sanguin dans le centre actif et en utilisant l'injection de substances
radioactives dans le sang (Roland et al., 1980a ; Lassen et Roland, 1983 ; Ingvar, 1986).
La programmation de mouvements rapides et isols des doigts se traduit par l'augmentation
du flux sanguin dans les deux aires motrices supplmentaires, alors que l'excution du
mouvement fait intervenir en plus l'aire motrice controlatrale ; les deux aires motrices
supplmentaires interviendraient en fin de prparation du programme moteur, juste avant
l'activation de l'aire motrice. L'effection du mouvement entrane galement un accroissement du
dbit sanguin dans les aires somesthsiques paritales. La discrimination somatosensitive de la
forme des objets ne requiert aucune activit des aires motrices supplmentaires qui, par contre,
interviennent dans l'espace extrapersonnel : elles s'activent lorsque le sujet doit pointer dans une
direction donne dans un cadre, ou dessiner une forme avec sa main dans l'espace (Roland et al.,

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Chapitre 2

1980b). Les aires paritales jouent galement un rle important au cours de ces activits
associes l'espace extrapersonnel en fournissant aux aires motrices des informations
proprioceptives relatives au droulement du mouvement. Le dbit sanguin s'accrot galement
dans les centres sensitifs qui traitent l'information affrente.
Les diffrentes aires motrices, primaire, prmotrice et supplmentaire sont relies entre
elles et envoient des projections vers le noyau rouge.
L'aire 8, oculomotrice, contribue l'initiation du regard volontaire et l'orientation des
yeux par l'intermdiaire des noyaux oculomoteurs du tronc crbral. Elle est essentielle pour la
ralisation de la poursuite visuelle et des saccades visuelles volontaires. Son excitation provoque
une dviation des yeux, de la tte et du cou dans la direction oppose. Cette aire reoit
d'importantes affrences corticales temporales, occipitales et paritales qui relaient les
informations auditives, visuelles et somesthsiques ncessaires au guidage visuel des
mouvements.
Parmi les grandes asymtries fonctionnelles des lobes frontaux, figurent les aires du
langage ou aires verbomotrices de Broca (44 et 45), localises chez la plupart des sujets dans le
lobe frontal gauche : elles rglent l'mission des sons et de la parole. Elles sont, chez 90 % des
sujets, plus importantes gauche qu' droite. Leur ablation ou leur lsion, gauche,
s'accompagne d'aphasie motrice (ou impossibilit d'mettre des sons aphasie d'mission
verbale de Broca avec rduction du langage) mais ne perturbe pas la comprhension du langage
entendu. Les aires de Broca interviennent simultanment dans chaque hmisphre au cours des
tches verbales ; la partie correspondante de l'autre hmisphre interviendrait dans la prosodie
(ou intonation musicale du langage) et dans les gestes qui accompagnent la parole.
Outre ces aires directement associes la motricit, le reste du lobe frontal (lobe
prfrontal) participe l'organisation temporelle squentielle des actes moteurs complexes en plus
de jouer probablement un rle dans la motivation, la mmorisation d'vnements rcents (Fuster,
1981) et la pense.
Le cortex somatosensitif de l'aire paritale SI joue aussi un rle direct dans le contrle du
mouvement, en particulier chez le singe (Fromm et Evarts, 1982) et fort probablement chez
l'homme aussi pendant l'apprentissage (Seitz et al., 1990). Une partie du faisceau pyramidal
trouve son origine dans les aires somatosensitives 3, 1 et 2 (SI) ainsi que dans les aires paritales
5 et 7. Ces dernires participent au guidage tactile et visuel du geste et pourraient constituer des
zones de stockage de mouvements appris.
Les diffrentes aires associes la motricit sont ainsi directement relies la
moelle par les voies cortico-spinales ou indirectement par les voies extrapyramidales.
Cela a permis de mettre en vidence la squence d'intervention de ces diffrentes aires.
Avant que le mouvement commence, les aires paritales 2 et 5 prparent les centres
sensoriels aux consquences attendues de l'action et rglent la sensibilit des

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Le systme nerveux

99

interneurones spinaux. Ensuite, l'aire 4 commande le dbut et la fin du mouvement. Enfin, les
aires 3 et 1, paritales, guident le droulement du geste en profitant des raffrences issues de
l'action, ce qui permet de tenir compte, par des boucles transcorticales, des variations
priphriques non prvues telles que des augmentations ou des diminutions de la charge (Brooks,
1986).
4.1.2. Les aires corticales sensitives
Les aires corticales sensitives appartiennent exclusivement aux lobes paritaux, occipitaux et
temporaux (figure 2.22). Elles reoivent, dcodent, interprtent et conservent en mmoire les
informations affrentes provenant des rcepteurs sensoriels dissmins dans le corps et sa
surface. Qu'il s'agisse des affrences visuelles, auditives, gustatives, olfactives ou somesthsiques,
elles parviennent aux aires sensitives correspondantes et deviennent des perceptions en passant
par les aires psychiques et gnosiques. On peut enregistrer l'activit des aires sensitives corticales
sous la forme de potentiels voqus.
Dans le lobe parital, les aires paritales primaires reoivent les affrences
somatosensitives controlatrales : elles constituent la projection topographique directe des voies
qui transportent des messages issus de la priphrie du corps. Ceux-ci transitent par le thalamus
qui peut fournir une exprience de sensations rsiduelles en l'absence des aires corticales. l'aire
somesthsique primaire (SI : 3, 1, 2) s'adjoignent des aires sensorielles de haut niveau, souvent
dnommes aires secondaires (SIII : partie antrieure des aires 5 et 7, aire 43) et tertiaires (SIII :
partie postrieure des aires 5 et 7, aires 39 et 40) associes l'aire motrice supplmentaire
(Norrsell, 1980 ; Werner et Whitsel, 1973). Les aires primaires sont indispensables la
reconnaissance de l'origine et de l'amplitude des stimulations cutanes (3b pour les rcepteurs
cutans adaptation lente et 1 pour ceux adaptation rapide) et kinesthsiques (3a pour les
fuseaux neuromusculaires et 2 pour les rcepteurs articulaires et cutans) ainsi que pour
l'interprtation de la sensibilit tactile picritique ou discriminative.
Les influx affrents se distribuent selon une reprsentation somatotopique dans l'aire
paritale primaire SI qui constitue l'homonculus sensitif (figure 2.23). Cette reprsentation est
proportionnelle la quantit d'informations transmises par chaque partie du corps et non son
volume ; la face et les mains occupent une partie importante de ces aires. Les perceptions
associes au got se forment aussi dans l'aire somesthsique associe la langue. D'autres voies
relient la langue l'amygdale et l'hypothalamus pour constituer des arcs rflexes instinctifs ou
rgulariser l'absorption de nourriture. La suppression d'une partie ou de la totalit de cette aire
primaire bloque les sensations qui y parviennent et entrane une inaptitude localiser l'endroit de
la stimulation, percevoir la position des parties du corps et reconnatre la texture et le poids
des objets. Des troubles semblables apparaissent si l'aire SII est touche, et ces troubles sont plus
graves si les deux aires sont lses simultanment.

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Chapitre 2

La reconnaissance strognosique des objets (association tact-kinesthsie) devient alors


impossible. Cependant, l'ablation de l'aire sensitive primaire correspondant un membre amput
ne supprime pas la douleur gnralement associe au membre fantme.
La partie postrieure du lobe parital, comprise entre les aires somesthsiques en avant et
le lobe occipital en arrire, peut tre subdivise en deux parties : la partie suprieure (aires 5 et 7)
et la partie infrieure (aires 39 et 40 respectivement dnommes gyrus angulaire et gyms supramarginal). La partie suprieure, considre comme une aire sensorielle corticale de haut niveau,
en particulier visuelle, contribuerait aux mouvements oculaires et manuels d'exploration spatiale.
La partie infrieure interviendrait dans la localisation des objets : sa lsion laisse intacte l'identification mais le sujet ttonne dans l'espace avant de saisir l'objet.
Les aires paritales 5 et 7 concourent la programmation d'activits motrices, en
particulier de celles qui sont ncessaires la projection du bras vers une cible visuelle et la
manipulation. Ces aires associatives laborent un systme de rfrence spatial utilis pour guider
les mouvements du corps en combinant les informations visuelles et somatosensitives. Elles
organisent le traitement des informations spatiales du contexte de l'action qu'elles transmettent
aux aires motrices frontales pour la ralisation motrice de l'action. Elles participent la
construction du schma corporel. Les cellules de l'aire 5 s'activent dans les mouvements actifs
directionnels et non dans les mouvements passifs. Leur participation la coordination visuomanuelle montre le rle jou par le cortex parital entre les cortex occipital et frontal (Hyvrinen,
1982). Cette aire reoit des affrences somesthsiques et proprioceptives par les aires primaires et
dispose de ses propres voies effrentes aussi bien vers les aires corticales motrices ou
supplmentaires que vers le noyau rouge ou la moelle. L'aire 7 reoit des affrences visuelles
(partie postrieure, 7a) provenant des aires visuelles stries par l'intermdiaire des aires
pristries et parastries d'une part et, d'autre part, des collicules suprieurs via le pulvinar
(Husain, 1991 ; Mountcastle et al., 1984). Elle reoit galement des affrences somesthsiques ou
multisensorielles (partie antrieure, 7b). L'aire 7a met des effrences vers la partie suprieure
des aires prmotrices ainsi que vers les aires oculomotrices, participant l'exploration visuelle de
l'environnement. L'aire 7b est relie la partie infrieure des aires prmotrices, intervenant dans
les activits de transport de la main vers une cible et vers la bouche.
Les aires 7 et 40 contribuent ainsi la localisation de la cible, la perception du
mouvement et celle de la profondeur. Ceci permet l'ajustement des mouvements visuellement
guids de la coordination visuo-manuelle.
La lsion bilatrale de ces aires provoque des perturbations de l'apprhension de
l'espace (difficult d'apprciation des distances, de la taille des objets, du guidage visuel
de la main). La lsion unilatrale entrane l'incapacit de reconnatre des stimuli prsents
du ct controlatral la lsion (dficit sensoriel) : le sujet se comporte comme s'il ne
voyait pas l'objet ou n'entendait pas la consigne de demande de saisie

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(ataxie optique) et il ne peut plus, en outre, valuer la masse des objets ni reconnatre leur forme
partir du sens haptique. Enfin, la lsion simultane des aires paritales sensorielle primaire et
associative empche l'intgration entre l'entre sensorielle, son analyse dans une situation
signifiante et la dtermination d'une rponse motrice adquate.
Enfin, l'hmisphre parital droit apporterait une contribution beaucoup plus importante
la localisation spatiale que l'hmisphre gauche.
Le lobe occipital, aires 17, 18 et 19, participe essentiellement la vision. Les aires
visuelles primaires (17) reoivent les signaux visuels en provenance de l'hmichamp visuel
oppos par le corps genouill latral ; l'ablation de ces aires rend le sujet aveugle. Les aires 18 et
19 constituent les aires visuelles d'association et, en traitant l'information reue par l'aire 17,
elles conduisent la comprhension des signaux visuels pour la reconnaissance et l'identification
de l'objet peru. Leur destruction entrane l'agnosie visuelle, les objets tant vus mais non
reconnus.
Le lobe temporal reoit les stimuli sonores. L'aire auditive primaire (41), situe au
centre de la circonvolution temporale suprieure, permet l'audition du son mais non sa
reconnaissance qui, elle, rsulte de l'intervention de l'aire auditive secondaire (aires 42 et 22).
L'aire temporale 22 constitue la majeure partie de l'aire de Wernicke et demeure essentielle la
comprhension des mots entendus ; sa lsion dans l'hmisphre dominant n'entrane pas la surdit,
mais supprime le sens des mots chez le sujet qui ne comprend pas ce qu'il entend : il s'agit d'une
agnosie auditive. De plus, le sujet commet beaucoup de fautes en parlant puisqu'il ne comprend
pas son propre langage (aphasie de Wernicke) tandis que son dbit oral reste fluide. L'utilisation
du mtabolisme du glucose crbral (tomographie par mission de positrons) prcise davantage
l'action de chaque aire (Gur et al., 1983). Une tche verbale, par exemple, augmente la
consommation de glucose dans l'aire de Wernicke gauche, tandis qu'une preuve d'organisation
spatiale l'augmente dans l'hmisphre droit (aires homotypiques de Wernicke). Dans la partie
infro-temporale de ce lobe arrivent aussi des affrences du lobe occipital dont le traitement
aboutit l'identification des objets, la suite du traitement de leur forme et couleur.
Le gyrus angulaire (aire 39) se situe la partie postrieure de la scissure de Sylvius et
reoit des informations des aires d'association somesthsique, visuelle et auditive. Sa lsion ou
destruction entrane l'apparition du syndrome de Gerstmann (agnosie digitale, indistinction droitegauche, acalculie, agraphie).
La partie interne infrieure du lobe temporal (rgion amygdalienne) reoit des affrences
olfactives provenant des bulbes olfactifs transmises galement aux aires orbito-frontales (parties
mdiane et infrieure du lobe frontal) pour l'odorat.
Le lobe de l'insula intervient dans le got.

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Chapitre 2

4.1.3. Les aires corticales associatives


La partie la plus importante des aires corticales ne s'active pas directement dans les processus
moteurs ou sensitifs (figure 2.22), mais elle participe en revanche aux fonctions les plus
complexes de la pense humaine, de l'intelligence la mmoire en passant par le langage en
utilisant les informations transmises par les diffrentes aires sensitives. Ces aires relativement
spcifiques constituent les aires corticales associatives ; elles contrlent des fonctions ncessitant
une action intgre des neurones qui y sont associs.
Le rle de ces aires a t rvl progressivement partir de l'tude de sujets atteints d'une
lsion corticale posttraumatique, provenant d'une hmorragie, d'une tumeur ou d'une chirurgie.
Ces tudes font ressortir la spcificit fonctionnelle des aires correspondantes de chaque
hmisphre et renforcent l'ide d'une asymtrie fonctionnelle hmisphrique.
Le cortex associatif prfrontal occupe toute la partie antrieure et latrale du lobe frontal
(cortex prfontal dorso-latral) et reoit de nombreuses affrences en provenance du thalamus et
de toutes les autres aires corticales. Il intervient dans la mmoire court terme et de travail, le
contrle des motions et de l'anxit, l'veil gnral ou l'attention, la pense et le jugement, la
planification du mouvement et l'initiation d'un comportement volontaire. Cette rgion a fait l'objet
de nombreuses lobotomies pour le traitement de maladies mentales dans les annes 1950 ; sans
affecter les capacits intellectuelles des sujets (selon l'importance de l'ablation), elles n'ont pas
produit d'amlioration notable de leur tat, et ont par contre provoqu des crises d'pilepsie ou
des perturbations des motions et de la personnalit (perte de retenue ou d'initiative, de jugement
moral), l'apparition de conduites rptitives, une diminution de l'attention et de l'empan mnsique.
Le lobe temporal, en plus des aires sensitives de l'audition (41, 42 et 22), possde une
aire associative suprieure relie l'audition et une, infrieure, associe la vision. Cette
partie infro-temporale indispensable la classification visuelle des formes favorise
l'utilisation des donnes visuelles dans l'apprentissage et la mmoire (Lvine, 1982). La
partie postro-suprieure forme, dans l'hmisphre gauche, l'aire de Wernicke, associe
la comprhension du langage (Penfield et Roberts, 1959) ; la partie correspondante
de l'hmisphre droit favorise la comprhension des aspects affectifs du langage : intonation
et gestes produits par autrui. L'ablation d'aires spcifiques pour le traitement de l'pilepsie
d'origine temporale, en particulier dans la circonvolution de l'hippocampe, provoque des
dficits complexes de la mmoire. Par exemple, le sujet dont la partie gauche est supprime
prouve une grande difficult mmoriser une liste de noms, handicap que n'ont pas les patients
oprs droite ; ces derniers, par contre, ont de la difficult se souvenir des visages et
reconnatre une personne qu'ils viennent de voir sur une photo qu'on a mlange d'autres
(prosopagnosie). Les lsions bilatrales des rgions mdianes des lobes temporaux

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affectent davantage la mmoire long terme qu' court terme, l'aspect connaissance que le savoirfaire, la mmoire venir que la mmoire passe. La stimulation lectrique de certaines zones
fait apparatre des hallucinations.
Le cortex associatif parital joue un rle trs important dans les mcanismes de l'attention
et dans ceux de l'orientation spatiale en fournissant un cadre de rfrence aux mouvements
oculaires et ceux qui sont guids visuellement dans l'espace extrapersonnel (Hyvrinen, 1982).
Ainsi, une lsion paritale postrieure droite provoque une ngligence complte de l'hmi-espace
gauche, particulirement vidente dans la peinture ou la reproduction de dessins ; le sujet ne
remplit que les parties droites de ses tableaux. La partie postrieure du cortex associatif parital a
des connections nerveuses avec un trs grand nombre de structures encphaliques diffrentes dont
les aires corticales sensorielles, le lobe frontal, la partie postrieure du lobe temporal, le systme
limbique, les noyaux gris centraux, le tronc crbral, et le cervelet. Les diffrentes informations
sensorielles relatives l'organisation spatiale convergent vers ces aires, ainsi que les informations
motrices. La combinaison des donnes spatiales somesthsiques et visuelles fournit la base de
l'orientation spatiale et de l'attention aux stimuli externes et leur localisation. Le cortex associatif
parital intervient galement dans la planification du mouvement, dont ceux du dplacement de la
main sur la cible, et probablement aussi dans la mmorisation de programmes moteurs. Les aires
infrieures gauches interviennent galement dans la comprhension syntaxique du langage verbal
et celles de droite dans les aspects affectifs et prosodiques du langage (ton, rythme, etc.).
4.2. Le thalamus
Le thalamus se compose de diffrents noyaux, certains spcifiques, aux jonctions multiples
nettement tablies, et d'autres non spcifiques projections diffuses (figure 2.24). Il constitue un
relais sensitif de toutes les affrences provenant des diffrents rcepteurs sensoriels et se dirigeant
vers les aires corticales, et un relais moteur des centres sous-corticaux aux aires motrices
frontales. La position particulire du thalamus sur les grandes voies sensitives et sur les boucles
internes motrices en fait ainsi un noyau essentiel, sur le plan sensitif aussi bien que moteur.
Certaines modalits sensorielles (la pression, la temprature, la douleur) sont dj grossirement
dtectes et reconnues ce niveau.
4.2.1. Les relais sensitifs
Le noyau antrieur participe la vie motive ; il est en effet le relais des relations
rhinencphalecortex limbique.
reoit,

Le noyau ventro-postrieur reprsente le grand relais sensitif ; sa partie latrale


par le lemniscus mdian et le faisceau spinothalamique, les sensations

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Chapitre 2

FIGURE 2.24
PROJECTIONS CORTICALES
DES DIFFRENTS NOYAUX THALAMIQUES
A. VUE LATRALE DE L'HMISPHRE GAUCHE
(projections thalamiques)

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proprioceptives et extroceptives (tactiles et douloureuses) en provenance de tout le corps alors


que sa partie mdiane est relie aux fibres sensitives de la face, y compris la langue et le got. Il
transmet les influx nerveux au cortex sensitif des aires paritales somesthsiques.
Le corps gnicul latral constitue un relais des voies optiques et le corps gnicul
mdian, un relais des voies auditives.
4.2.2. Les relais moteurs
Les affrences crbelleuses arrivent au noyau ventro-latral intermdiaire et gagnent ensuite
l'aire motrice prcentrale, tandis que les effrences des ganglions de la base parviennent au noyau
ventro-latral antrieur avant de rejoindre aussi les aires motrices frontales.
4.2.3. Les noyaux d'association
C'est le pulvinar, situ l'arrire du thalamus, qui intgre les informations reues du noyau
ventro-latral postrieur et des corps gniculs (genouills) et qui les transmet l'aire paritooccipito-temporale o s'labore, entre autres, le schma corporel et les mcanismes attentionnels.
Le noyau dorso-latral intgre les affrences issues des noyaux ventro-latraux et les transmet
aux aires paritales postrieures et suprieures. Le noyau mdian ventral (ou centre mdian), en
relation avec les ganglions de la base et la substance rticule, projette vers le cortex. Le noyau
mdian dorsal, associ au ventro-latral, a des liens importants avec l'hypothalamus et surtout
avec le lobe prfrontal.
4.3. Les ganglions de la base
D'un point de vue fonctionnel, les ganglions de la base comprennent le striatum (noyau caud +
putamen) participant l'organisation de la motricit, le noyau accumbens et les tubercules
olfactifs qui appartiennent au tlencphale et interviennent dans les mcanismes motivationnels,
le pallidum (ou globus pallidus) externe et interne, et le noyau subthalamique (ou corps de
Luys) associs au diencphale et, dans le msencphale, le locus niger (ou substance noire), le
noyau rouge et la formation rticule msencphalique (Fger, 1981) (figure 2.25). Leurs
interrelations, d'une rare complexit, sont encore loin d'tre totalement lucides.
Ces diffrents ganglions interviennent principalement dans la motricit, et
moins dans l'intgration sensorielle comme le rvlent leurs lsions causant, entre
autres, la maladie de Parkinson, la chore de Huntington et l'hmiballisme et se caractrisant
par des tremblements au repos, un ralentissement des mouvements ou des projections
subites des membres suprieurs, des perturbations du contrle de la posture ou
du tonus musculaire. Ils contribuent la mise en place de l'organisation du

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Chapitre 2

FIGURE 2.25
VOIES AFFRENTES, INTERNES ET EFFRENTES
DES GANGLIONS DE LA BASE
(Modifi de Fger, 1981)

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mouvement et au contrle d'actions motrices sollicitant un feed-back sensoriel, en reliant les


composantes sensorielles aux commandes motrices (DeLong et Georgopoulos, 1981 ; Divac et
Oberg, 1979 ; Marsden, 1980). Toutefois, la position du noyau caud, lieu d'arrive des affrences
sensorielles corticales associatives, lui donnerait aussi une fonction cognitive, autant que motrice
ou sensitive (Oberg et Divac, 1979). La lsion de ce noyau provoque des perturbations spatiales
ou temporelles lors de l'excution du mouvement et des troubles dans la discrimination visuelle ou
dans le choix de stratgies. Le putamen, lui, recevrait principalement ses affrences du cortex
prmoteur. Les deux noyaux du striatum reprsentent ainsi la voie d'entre (ou partie rceptrice)
excitatrice (glutamate), topographiquement organise de l'ensemble ganglionnaire. Sa partie
dorsale reoit des affrences somatotopiques de l'ensemble des cortex frontal, temporal, parital et
occipital (informations cognitives) et de la substance noire, tandis que sa partie ventrale les reoit
du cortex cingulaire (motivation). Le thalamus projette galement vers le striatum : les noyaux
intralaminaires vers le noyau caud et le noyau centre mdian vers le putamen.
De nombreuses connexions internes relient ces diffrents ganglions (figure 2.25). Ainsi, le
striatum met des effrences vers le pallidum interne et la partie rticule de la substance noire.
Cette voie, directe, est gabaergique, c'est--dire inhibitrice. Il en met aussi vers le pallidum
externe, lequel est reli au noyau subthalamique qui transmet des effrences au pallidum interne
dont il contrle en partie l'activit. Ces circuits internes forment deux voies, l'une directe
(striatumpallidum/substance noire rticulairethalamus) et l'autre indirecte (striatumpallidum
externenoyau sousthalamiquepallidum interne/substance noire rticulairethalamus) (De Long,
1990). La partie compacte de la substance noire envoie des effrences vers le striatum. Cette
dernire voie, dopaminergique, rglerait la sensibilit du striatum en renforant la voie directe et
en diminuant l'activation de la voie indirecte. C'est ainsi que la dgnrescence de cette partie de
la substance noire entrane la maladie de Parkinson.
La plupart des voies internes (excepte la voie nigro-strie qui est dopaminergique) et des
effrences des ganglions de la base sont gabaergiques. Ces sorties inhibitrices en cascades rendent
difficile la comprhension du fonctionnement gnral de ce systme. Il est probable que la
diminution d'activit de l'ensemble pallidum interne-substance noire rticulaire, en dsinhibant le
noyau ventro-latral du thalamus, faciliterait la mise en place des mouvements corticaux
(Alexander et Crutcher, 1990).
Le pallidum interne, lui, constitue la voie de sortie essentielle, inhibitrice
(GABA), des ganglions de la base et sa destruction en bloque le fonctionnement gnral ;
cette voie de sortie est complte par celle de la partie rticulaire de la substance noire,
elle aussi inhibitrice. Le pallidum agit sur le thalamus (noyaux ventrolatral et ventroantrieur) qui influence son tour l'aire frontale 6 (musculature axiale et proximale),
l'aire visuelle prfrontale (participation au contrle des mouvements oculaires) et
le tronc crbral. Longtemps associes aux voies en provenance du cervelet se
terminant dans le complexe ventro-latral du thalamus, les voies de sortie

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Chapitre 2

des ganglions de la base semblent avoir leurs terminaisons propres au sein de ce complexe, en
particulier dans les aires motrices, prmotrices et supplmentaires et dans le cortex frontal
associatif (Alexander et Crutcher, 1990) ; il en rsulterait une organisation en parallle des circuits
nerveux lis la programmation des activits motrices. La substance noire dirige des effrences
vers le thalamus et vers les tubercules quadrijumeaux antrieurs (rglage de l'orientation de la tte
et des yeux).
Les ganglions de la base contiendraient un rpertoire d'automatismes moteurs (ou
engrammes) qui, utiliss en fonction du contexte, favoriseraient l'intervention des muscles
pertinents (Seitz et al., 1990). Ils interviendraient galement dans la facilitation du tonus
musculaire et le contrle des ractions posturales. Leur action exacte dans le contrle et
l'apprentissage de mouvements n'est pas encore lucide, bien qu'il soit clair qu'ils participent de
faon importante la programmation du mouvement, par les affrences qu'ils reoivent des aires
associatives et les effrences qu'ils mettent vers les aires motrices ou les voies extrapyramidales.
L'activit cellulaire dans le pallidum et les noyaux sous-thalamiques laisse entrevoir une relation
avec certains paramtres de l'acte moteur, en particulier ceux qui concernent la direction du mouvement et son amplitude, ainsi que la force de contraction des muscles. La partie compacte de la
substance noire ne semble associe aucun des paramtres du mouvement, alors que la partie
rticulaire agirait sur les mouvements de la bouche et du visage. De manire gnrale, la
substance noire ne joue pas un rle dterminant dans le dclenchement du mouvement. L'activit
neuronale des ganglions de la base est davantage relie la direction gnrale du mouvement qu'
l'activit particulire de chaque muscle qu'il met en jeu. La relation prfrentielle de ces ganglions
avec l'aire prmotrice plutt qu'avec l'aire motrice pourrait expliquer cette caractristique.
La lsion de ces noyaux ou des perturbations dans les scrtions des neurotransmetteurs
entrane l'impossibilit d'effectuer des mouvements rapides de type balistique, tandis que subsiste
l'excution de mouvements lents (Beaubaton, 1983). Associs des mcanismes de fixation de
l'attention sur des stimulations sensorielles diffrentes, ils participent aussi la rgulation de
comportements strotyps et perturbent le dclenchement d'actions volontaires chez ces malades.
Apparaissent ainsi des tremblements (maladie de Parkinson), de la dystonie, la chore, l'athtose,
l'hmiballisme, l'akinsie. Leur rle probable dans la schizophrnie merge progressivement.
4.4. Le systme limbique
Par les voies sous-corticales, le systme limbique contrle l'expression motive en agissant sur les
mcanismes de la vie de relation, de la vie vgtative et de la vie endocrinienne (peur, joie, colre,
recherche de la nourriture, etc.). Par les voies corticales, il reoit l'information sensorielle qui
fournit le point de dpart du vcu affectif. Ce systme gre aussi bien des comportements hrits
gntiquement que ceux qui ont t acquis par apprentissage (figure 2.26).

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FIGURE 2.26
LE SYSTME LIMBIQUE
REPRSENTATION SCHMATIQUE DES ASSOCIATIONS

Il constituerait un maillon entre l'information perceptive et le comportement motiv ; le


corps amygdalien et l'hippocampe agiraient sur la motivation l'origine de certains
comportements et sur la mmoire court terme. Le sujet dont ces formations ont t atteintes
conserve la mmoire des vnements anciens, mais demeure incapable de retenir une information
nouvelle plus de cinq dix minutes (syndrome de Korsakoff). Dans le cas de l'hippocampe,
compos de deux feuillets de cellules nerveuses, le gyros dentatus et la corne d'Ammon, la
stimulation des cellules de la corne d'Ammon par leurs affrences produit une potentialisation
long terme de la synapse lorsque l'action des affrences est simultane et massive. Des rats ayant
appris localiser une cible n'arrivent plus la retrouver aprs blocage chimique du fonctionnement bilatral de l'hippocampe.
Il existe en outre des centres du plaisir et de la punition dans diffrentes
structures du systme limbique : l'implantation d'lectrodes dans ces centres conduit

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110

Chapitre 2

l'animal s'autostimuler pendant des heures dans le premier cas et renoncer un tel
comportement dans le deuxime.
Le systme limbique joue galement un rle dans l'tat dpressif ou stress d'un sujet ;
l'absorption de certaines drogues, en agissant sur le mtabolisme de diffrents
neurotransmetteurs, peut modifier ces diffrents tats.
L'hypothalamus participe largement au maintien de l'homostasie (quilibre constant du
milieu intrieur : temprature, concentration ionique sanguine et extracellulaire, quantit d'eau
extracellulaire, etc.). Recevant des affrences somatiques, viscrales et du milieu interne, il
remplit ainsi sa fonction de contrle par ses relations avec le systme limbique et le tronc
crbral.
4.5. Le cervelet
Plac en drivation en arrire du tronc crbral, le cervelet participe la rgulation du tonus
musculaire, de l'quilibre (posture) et des mouvements par l'action tonique facilitatrice de toutes
les structures motrices. Il contribuerait en outre la programmation et au contrle des
mouvements, en particulier pour leur dimension temporelle, leur apprentissage et la mmoire
motrice.
Nous savons dj que la division anatomique horizontale du cervelet en lobes
flocculonodulaire, antrieur et postrieur (correspondant l'archo-crbellum, au palocrbellum et au no-crbellum), propose par Larsell (Delmas, 1975), se double d'une division
fonctionnelle attribuant chaque lobe antrieur et postrieur une partie vermienne, une partie
intermdiaire et une partie hmisphrique (figure 2.27).
Le vestibulo-cervelet (lobe flocculonodulaire) contribue au contrle des mouvements des
yeux et de la tte et celui de l'quilibre (muscles synergiques de la posture et de la marche) par
ses relations avec les noyaux vestibulaires grant l'activit de la musculature axiale et proximale ;
sa lsion provoque des troubles posturaux et de la marche ainsi que des nauses, comme dans le
mal de mer. Le spino-cervelet (zones vermienne et para-vermiennes), recevant la majorit de ses
affrences de la moelle (mais aussi des aires auditives et visuelles), contrle le tonus de la posture
des membres et la locomotion, ainsi que l'excution des mouvements ; sa lsion s'accompagne de
troubles de la locomotion, de mouvements d'amplitude trop grande. Le nocervelet
(ou crbro-cervelet ou hmisphres crbelleux), trs dvelopp chez l'homme, reoit
des affrences des diffrentes aires corticales (motrices, somesthsiques et visuelles) ainsi que
des collicules par l'intermdiaire des noyaux du pont. Il assure la programmation et l'organisation
automatique de la motricit volontaire par sa partie latrale (projections vers les aires 4 et 6) et
le contrle ou la rgulation du mouvement par sa partie vermienne intermdiaire (projections vers
l'aire 4 et le tronc crbral), tandis que sa zone vermienne atteint directement le tronc crbral
et la moelle. Il tmoigne certainement aussi de l'importance de l'apparition de la main et de

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FIGURE 2.27
LE CERVELET: ORGANISATION ANATOMO - FONCTIONNELLE
DIVISIONS ANATOMIQUES ET PROJECTIONS CORTICALES CRBELLEUSES
SUR LES NOYAUX CRBELLEUX
(Cervelet dploy)

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Chapitre 2

la ncessit de son guidage prcis (synergies musculaires), sa lsion s'accompagnant de


tremblements et d'erreurs pendant le dplacement de la main. Les lsions de cette partie se
traduisent par des difficults de planification et de coordination des mouvements. Cette division
fonctionnelle du cervelet s'est beaucoup affine ; les reprsentations du corps, quivalentes des
homoncules, semblent s'y superposer entre les lobes antrieur et postrieur.
La structure histologique du cortex crbelleux (Eccles, 1977b) montre que la cellule de
Purkinje, voie unique de sortie du cortex crbelleux, reoit deux affrences : une directement
excitatrice et localise, par les fibres grimpantes (une seule cellule grimpante par cellule
de Purkinje) provenant uniquement de l'olive bulbaire qui dclenche une dcharge massive
de la cellule, et une indirectement excitatrice et plus diffuse, par les fibres moussues (plus de
100 000 synapses avec une cellule de Purkinje), relais des faisceaux sensitifs, qui agissent sur les
fibres parallles des cellules en grain puis sur les cellules de Purkinje (figure 2.14). Ce seraient
les dcharges des fibres grimpantes en provenance de l'olive infrieure qui modifieraient
l'activit des cellules de Purkinje induite par les affrences des fibres moussues, ajustant ainsi la
participation du cervelet au contrle du mouvement et l'apprentissage. Des collatrales des
cellules en grain atteignent les cellules toiles et en corbeille, inhibitrices des cellules de
Purkinje, ainsi que les cellules de Golgi, inhibitrices des cellules en grain. Ces circuits locaux
induisent une activit rythmique excitatrice-inhibitrice sur la cellule de Purkinje. Cette dernire,
soumise ces affrences opposes, procde une vritable intgration de ces influx afin de
moduler ses effrences en fonction de l'origine et de l'intensit des informations qu'elle reoit.
Les cellules de Purkinje sont inhibitrices des noyaux crbelleux (neurotransmetteur : GABA),
lesquels dclenchent une action excitatrice ou facilitatrice sur les centres qu'ils atteignent.
L'excitation ou l'activit des cellules de Purkinje inhiberait ou dysfaciliterait les noyaux
crbelleux, en rduisant l'activit motrice des centres qu'ils atteignent ; l'inhibition de ces
mmes cellules dsinhiberait les noyaux crbelleux et faciliterait l'activit des motoneurones.
Par ses multiples voies d'entre et de sortie qui lui assurent des contacts varis (figure 2.28
et tableau 2.5), le cervelet participe l'intgration sensorimotrice et contribue largement
au contrle et la rgulation de l'activit motrice, par l'ajustement temporel des contractions
des muscles agonistes et antagonistes, ainsi qu' l'apprentissage moteur. Le rle du cervelet
dans l'apprentissage moteur rsulterait de sa fonction de comparateur entre le mouvement
dsir (commande effrente) et celui ralis (affrences). La rptition du mouvement
va permettre l'affinement des commandes et donc une meilleure action motrice adapte au
contexte. Les multiples interconnexions du cervelet avec les centres corticaux (aires motrices,
prmotrices, visuelles et auditives) aussi bien que sous-corticaux (tronc crbral) et les affrences
spinales, actives avant aussi bien que pendant le mouvement, dterminent son importance
fonctionnelle dans le contrle et l'apprentissage moteur. Reli l'hmisphre crbral

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FIGURE 2.28
LE CERVELET
A. ASPECTS FONCTIONNELS
REPRSENTATION SCHMATIQUE DES RELATIONS DU
CERVELET AVEC LES AUTRES STRUCTURES NERVEUSES

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Chapitre 2

B. CIRCUITS DE L'APPRENTISSAGE
(D'aprs Ito, 1984, p. 120)

Au cours de l'apprentissage d'une tche motrice, les fibres grimpantes et les fibres moussues interagissent sur les
cellules de Purkinje. Les modifications des dcharges de ces dernires seraient associes l'action des fibres
grimpantes (mouvement dsir) sur les synapses fibres parallles-cellules de Purkinje (consquences du mouvement ralis) y provoquant une dpression long terme (DLT). Il en rsulte une diminution progressive des
dcharges des cellules de Purkinje et, en consquence, une augmentation de celles des noyaux crbelleux qui sont
moins inihibes (dsinhibition = excitation).

qui lui est oppos, chaque hmisphre crbelleux participe au contrle de la motricit de
l'hmicorps ipsilatral. L'intervention du cervelet dans le langage, les tches cognitives,
l'estimation du temps et l'imagerie mentale a galement t mentionne (Ito, 1993).

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TABLEAU 2.5
LES CONNEXIONS CRBELLEUSES

4.6. Le tronc crbral


Vritable jonction entre le cerveau et la moelle, le tronc crbral est travers par toutes les voies
descendantes cortico-spinales et ascendantes spino-corticales et renferme de trs nombreux
noyaux sensitifs et moteurs (figure 2.15).
La formation rticule est situe dans le centre du tronc crbral et s'tend jusqu'au
diencphale. Elle est forme d'un ensemble de cellules nerveuses de tailles diffrentes entoures
d'un trs grand nombre de fibres nerveuses. Son action s'exerce aussi bien sur des fonctions de la
vie vgtative (respiration, circulation, dglutition, etc.) que sur celles de la vie de relation.
La formation rticule activatrice ascendante, par ses liaisons avec les centres suprieurs,
joue un rle capital dans le maintien de l'tat de vigilance ou d'veil du sujet tout en intervenant
dans la gense du sommeil (noyaux du raph pour le sommeil paradoxal, noyaux pontins pour le
sommeil lent, locus cruleus pour les rves). Elle participe galement au contrle et au traitement
des informations sensorielles diriges vers le cerveau et, de ce fait, contribue au maintien de
l'attention, l'apprentissage et la mmoire (Pompeiano, 1973).
La formation rticule descendante influence les centres infrieurs de la posture
et du mouvement. Son action sur le contrle du tonus et de la posture se traduit par
l'quilibre constant des commandes facilitatrices et inhibitrices agissant sur les
motoneurones spinaux alpha et gamma : en effet, la partie latrale, pontique, de la
formation rticule est excitatrice (faisceau rticulo-spinal mdian) et sa partie
mdiane, bulbaire, inhibitrice (faisceau rticulo-spinal latral). Chez un animal

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Chapitre 2

dcrbr, s'installe une rigidit particulire rsultant de l'absence de contrle cortical sur l'action
rticule : n'tant plus stimule par le cortex, la rticule inhibitrice laisse le champ libre la
rticule excitatrice qui agit en particulier sur les motoneurones gamma ( cause de leur taille,
plus petite que celle des motoneurones a) mettant en action le rflexe myotatique. En retour, la
section des racines rachidiennes dorsales qui supprime les raffrences rduit grandement la
rigidit. L'ablation de la partie antrieure du cervelet, qui annule son action inhibitrice sur les
noyaux vestibulaires et fastigial, excitateurs des motoneurones a, accrot cette rigidit. Chez un
animal cerveau isol, qui ne contrle donc plus volontairement sa posture, les rflexes de
redressement, assurs par les affrences vestibulaires traites par les noyaux du tronc crbral,
ramnent le corps de l'animal dans une posture normale : la tte se replace d'abord, suivie par le
reste du corps. Les interactions de la formation rticule et des autres structures encphaliques
(systme limbique, ganglions de la base, thalamus, cortex moteur et sensitif, hypothalamus) sont
particulirement nombreuses et varies ainsi que les affrences qui y parviennent (vision,
audition, got, odorat, quilibre).
D'autres noyaux importants se trouvent dans le tronc crbral : le noyau rouge (rle dans
la synergie des mouvements automatiques ou semi-volontaires du corps), la substance noire (ou
locus niger : rle dans les mouvements volontaires) et l'olive bulbaire. La partie infrieure de ce
dernier noyau pourrait, par ses liaisons avec les cellules crbelleuses de Purkinje, jouer un rle
essentiel dans l'apprentissage moteur et dans le fonctionnement normal du cervelet ; elle fait en
effet partie d'un circuit qui, partant de la substance rticule, la traverse, puis gagne le cervelet, le
noyau rouge, les ganglions de la base et revient enfin la substance rticule. La partie
suprieure de l'olive bulbaire joue un rle dans l'audition. Les tubercules quadrijumeaux,
constituant le toit du tronc crbral, forment des relais des voies optiques (antrieurs) et auditives
(postrieurs) et participent au contrle de rflexes, oculaires en particulier. Le faisceau
longitudinal mdian assure l'utilisation des affrences vestibulaires pour la production des
mouvements des yeux et de l'orientation de la tte et du corps.
Les voies somesthsiques ascendantes mergent des noyaux de Goll (noyau gracile) ou de
Burdach (noyau cuniforme) et forment le lemnisque mdian qui achemine les influx des
sensibilits proprioceptive et tactile. Le lemnisque latral transporte les influx du nerf cochlaire.
Les voies motrices, descendantes, incluent les voies pyramidales (motricit volontaire) et
les voies extrapyramidales (motricit automatique), ces dernires reliant les noyaux du tronc
crbral la moelle.
Chez l'animal, la stimulation de rgions dtermines du tronc crbral
provoque l'apparition de mouvements locomoteurs relativement bien coordonns par des
circuits de la moelle pinire et aussi largement influencs par les affrences priphriques.
Il pourrait ainsi exister, dans le tronc crbral, des gnrateurs centraux de
modles de mouvement complts par des gnrateurs spinaux qui expliqueraient

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que les enfants anencphales aient tout de mme une marche assez bien coordonne (Forssberg,
1982). En outre, chez ces mmes enfants privs de cerveau et qui peuvent survivre assez
longtemps, les fonctions motrices et vgtatives contrles par le tronc crbral sont bien mises
en vidence (succion, dglutition, mouvements oculaires, etc.).
4.7. La moelle pinire
Les principales fonctions de la moelle pinire sont le transport des influx nerveux effrents ou
descendants et affrents ou ascendants, la mise en relation des diffrentes parties du corps et la
rgulation des mcanismes des rflexes spinaux.
La substance grise, qui occupe le centre de la moelle pinire, regroupe les corps
cellulaires d'o partent la plupart des voies ascendantes (corne postrieure) ainsi que ceux des
nerfs rachidiens moteurs de la musculature du corps et des membres (corne antrieure). Sa partie
intermdiaire renferme les interneurones d'association qui assurent la liaison entre les voies
descendantes ou les nerfs rachidiens sensitifs, et les motoneurones. Dans la corne antrieure, les
motoneurones (voie finale commune) se distribuent somatotopiquement : la partie interne
regroupe les motoneurones spcifiques la musculature axiale, et la partie latrale, ceux des
muscles des ceintures (paules et bassin) et des membres (portion ventro-mdiane) ou des
muscles distaux (portion dorso-latrale) (figures 2.29 et 11.4).
Il apparat de plus en plus clair que le rle de la moelle ne se limite pas au transport
d'influx nerveux mais qu'elle intervient aussi comme centre d'intgration entre les affrences
segmentaires et les centres moteurs supra-spinaux. Elle rgle le contrle des affrences motrices
par l'inhibition rcurrente, la co-activation a-y, l'utilisation des affrences proprioceptives (Ia et
Ib) dans l'activit rflexe et l'intervention des voies spinales dans l'activit rflexe segmentaire.
4.7.1. Les voies mdullaires
4.7.1.1.

Les faisceaux ascendants sensitifs

Les faisceaux ascendants sensitifs permettent l'acheminement des informations priphriques vers
les centres nerveux suprieurs (figures 2.16 et 2.29). On peut les regrouper en trois grands
systmes : les voies lemniscales des sensations cutanes et articulaires conscientes et
discriminatives (relais thalamique), les voies extralemniscales des sensations conscientes et
inconscientes protopathiques, peu discriminatives, de la douleur profonde et de la temprature
(relais dans la moelle, le tronc crbral et le thalamus) et les voies spino-crbelleuses des
informations proprioceptives inconscientes (terminaison dans le cervelet) (Laget, 1972).

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FIGURE 2.29
LES VOIES MDULLAIRES

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A Les voies lemniscales (colonnes dorsales)


Les voies lemniscales comprennent les faisceaux gracile (Goll) et cuniforme (Burdach) qui
assurent la sensibilit tactile picritique (ou fine) et la sensibilit proprioceptive consciente. Le
faisceau gracile est constitu des fibres provenant de la moelle sacre, lombaire et thoracique
infrieure, et le faisceau cuniforme, de celles provenant de la moelle cervicale et thoracique
suprieure. Situs tous deux dans le cordon postrieur (colonnes dorsales) de la moelle, ils
transportent directement du rcepteur au bulbe les informations proprioceptives et tactiles, fines et
discriminatives, ipsilatrales. Aprs ce relais dans le bulbe, ces informations croisent la ligne
mdiane et passent par le thalamus (noyau ventro-postrieur latral) pour rejoindre, en fin de
parcours, le cortex crbral parital. Les faisceaux gracile et cuniforme sont donc le support des
sensations conscientes ; leur destruction provoque le tabs et une perte de conscience de la
position occupe par les membres infrieurs. Les sensations que ces voies vhiculent permettent
la localisation trs prcise du stimulus et l'apprciation de la finesse de ses variations (toucher,
pression, kinesthsie, lecture du Braille).
B Les voies extralemniscales ou antro-latrales
Les voies extralemniscales du faisceau spino-thalamique assurent la sensibilit tactile
protopathique (ou diffuse) et la sensibilit extroceptive nociceptive. Elles comprennent des
faisceaux associant la moelle pinire au thalamus, l'olive bulbaire, la substance rticule et
aux noyaux vestibulaires. Elles forment les voies de transport essentielles de la sensibilit
extroceptive protopathique et de la sensibilit extroceptive nociceptive (sensations
douloureuses profondes dont certaines peuvent tre conscientes). La partie latrale de ce faisceau
transporte les informations relatives la temprature et la douleur issues de la partie oppose du
corps et qui, aprs un premier relais dans la moelle, par lequel elles croisent immdiatement la
ligne mdiane, et un autre dans le thalamus, atteignent l'corce crbrale paritale ; sa partie antrieure achemine les influx tactiles protopathiques qui fournissent des informations tactiles
diffuses, peu diffrencies (contact des habits sur la peau, chatouillement, pressions globales).
C Les voies spino-crbelleuses ou latrales
Les voies spino-crbelleuses comprennent le faisceau spino-crbelleux dorsal (Flechsig) et le
faisceau spino-crbelleux ventral (Gowers) qui assurent tous deux la sensibilit proprioceptive
inconsciente.
a)

Le faisceau spino-crbelleux dorsal (Flechsig)

Le faisceau spino-crbelleux dorsal forme la partie postrieure superficielle du cordon


latral et reste ipsilatral. Il rejoint le lobe antrieur du cervelet par les fibres

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Chapitre 2

moussues et transporte les affrences issues des rcepteurs primaires des fuseaux
neuromusculaires et des articulations.
b)

Le faisceau spino-crbelleux ventral (Gowers)

Le faisceau spino-crbelleux ventral constitue la partie antrieure superficielle du cordon latral


et comprend des fibres ipsilatrales et controlatrales qui rejoignent le lobe antrieur du cervelet.
Les influx transmis proviennent des affrences des rflexes en cours et gagnent le cortex
crbelleux directement par les fibres moussues ou indirectement par les fibres grimpantes aprs
relais dans l'olive bulbaire. Ce faisceau transporte galement les dcharges corollaires issues du
programme central, rejoignant les neurones sensitifs mdullaires et empruntant cette voie avec
les sensations proprioceptives produites par le mouvement (Lundberg, 1971). Chez un animal
curaris o toute activit motrice est impossible le rflexe de ' grattage fictif ' s'accompagne de
dcharges ascendantes dans ces voies spino-crbelleuses.
4.7.1.2.

Les faisceaux descendants moteurs

Les faisceaux descendants moteurs (figure 2.29) sont forms de motoneurones suprieurs (ou
protoneurones moteurs) qui influencent ou modifient l'action des motoneurones infrieurs (ou
spinaux). Ces faisceaux transmettent des influx nerveux qui agissent sur la motricit somatique,
le tonus musculaire, le maintien de la posture et de l'quilibre, le contrle des mouvements des
membres et des doigts, de l'activit rflexe et de l'activit viscrale et autonome, et sur la
modification des affrences sensorielles. La lsion de ces faisceaux entrane la paralysie des
muscles qu'ils rejoignent et la suppression temporaire du rflexe myotatique (qui peut cependant
revenir), l'apparition du signe de Babinski (extension lente du gros orteil la stimulation,
d'arrire en avant, de la face infrieure externe de la plante du pied), ainsi qu'une spasticit et une
hypertonicit qui font suite la flaccidit d'origine.
A Les voies pyramidales
Issues du cortex moteur et des aires corticales somesthsiques voisines, les voies pyramidales
passent par les pyramides bulbaires o une grande partie d'entre elles croisent la ligne mdiane
(dcussation des pyramides) pour former le faisceau pyramidal crois localis dans le cordon
latral de la moelle, tandis que l'autre partie, ipsilatrale, constitue le faisceau pyramidal direct
dans le cordon antrieur. Ce dernier faisceau croise en partie dans la moelle, avant sa
terminaison. Les fibres des deux faisceaux forment des synapses avec les motoneurones et les
interneurones (Kuypers, 1978 ; Wiesendanger, 1981). Celles qui sont destines aux muscles
distaux des membres ont une terminaison controlatrale alors que celles qui innervent les
muscles axiaux et proximaux ont une terminaison bilatrale. Leur liaison entrane des paralysies
et de la spasticit.

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B Les voies extrapyramidales


Les voies extrapyramidales sont issues en partie des aires corticales et, pour la plupart, des
noyaux sous-corticaux (ganglions de la base et tronc crbral). Elles comprennent les faisceaux
rubro-spinal, vestibulo-spinal, tecto-spinal et rticulo-spinal. Ce dernier faisceau exerce sur le
tonus musculaire et la posture une influence excitatrice par son origine haute, msencphalique et
diencphalique, et une influence inhibitrice par son origine basse, bulbo-protubrantielle. Ces
voies contribuent au contrle de l'activit musculaire axiale et proximale lie la posture et aux
mouvements du corps, et participent la rgulation de l'activit musculaire prparatoire au
mouvement proprement dit. Leur lsion provoque l'apparition de mouvements involontaires et de
la rigidit musculaire avec de l'akinsie (peu de mouvements).
4.7.1.3. Les faisceaux proprio-spinaux
Les fibres des faisceaux proprio-spinaux, ascendantes et descendantes, relient entre eux les
diffrents tages de la moelle. Leur origine et leur terminaison se trouvent dans la substance
grise ; elles restent proximit de la substance grise o elles forment le faisceau fondamental de
la moelle. Les associations ipsilatrales et controlatrales des divers niveaux de la moelle servent
la coordination des activits rflexes mdullaires.
4.7.2. L'activit rflexe
Chez l'humain normal, les centres nerveux suprieurs exercent un contrle permanent sur les
motoneurones de la moelle pinire qui ne contrle elle-mme aucune action motrice volontaire,
mais joue, par contre, un rle trs important comme centre rflexe. Forssberg et ses
collaborateurs (1977) font ressortir le rle intgrateur de la moelle dans l'activit rflexe d'un
animal spinal (animal dont la moelle a t spare de l'encphale par section transversale
complte) : le mme stimulus tactile provoque la flexion ou l'extension de la patte selon le
moment o il est appliqu au cours du mouvement. Cette fonction intgratrice a particulirement
t tudie dans les mouvements de la marche, chez l'animal (Grillner, 1975).
4.7.2.1. Le rflexe myotatique (ou rflexe d'tirement)
L'tirement rapide du muscle provoque sa contraction rflexe, c'est le rflexe d'tirement. Le
fuseau neuromusculaire constitue le rcepteur complexe et trs sensible de ce rflexe. Son action
sur les muscles extenseurs antigravitaires est particulirement importante dans la rgulation du
tonus musculaire et de la posture.

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122

4.7.2.2.

Chapitre 2

L'inhibition rciproque

La contraction rflexe ou volontaire d'un muscle s'accompagne de l'inhibition rciproque des


muscles antagonistes, ce qui favorise l'action des muscles agonistes.
4.7.2.3.

Le rflexe myotatique inverse

L'tirement du muscle entrane sa contraction (rflexe myotatique). Si, toutefois, l'tirement


persiste et augmente, la rsistance l'allongement disparat subitement. Cela provient de l'action
des rcepteurs tendineux de Golgi, qui s'oppose celle des fuseaux neuromusculaires en inhibant
les motoneurones des muscles agonistes et en facilitant l'action des motoneurones des muscles
antagonistes.
4.7.2.4.

Le circuit de Renshaw

Avant de quitter la substance grise de la moelle, les motoneurones mettent des collatrales qui
vont s'articuler avec un interneurone inhibiteur, dit de Renshaw, qui revient sur le corps cellulaire
du motoneurone. Ce circuit rcurrent conduit l'inhibition du motoneurone excitateur
(figure 10.3, p. 418).
4.7.2.5.

Le rflexe affrent ipsilatral en flexion

Un stimulus douloureux appliqu un membre entrane la contraction des muscles flchisseurs


de ce membre pour le soustraire au contact du stimulus : c'est le rflexe affrent ipsilatral en
flexion. Ce rflexe polysynaptique provient des fibres affrentes des groupes II, III et IV.
L'action des flchisseurs s'accompagne de l'inhibition des extenseurs.
4.7.2.6.

Le rflexe d'extension croise

Lorsque l'intensit de l'excitation devient trop leve, le rflexe de flexion ipsilatrale


s'accompagne de la contraction des extenseurs controlatraux (rflexe d'extension croise). Dans
le cas de la jambe, cette adaptation permet le maintien du corps en quilibre.
5. MATURATION DU SYSTME NERVEUX
5.1. Introduction
Nos comportements sont gnrs et contrls par le systme nerveux. Ils changent
avec les annes, de la naissance la mort, ce que font d'ailleurs aussi les structures
nerveuses, au cours des premires annes de la vie en particulier. Peut-on voir une

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Le systme nerveux

123

relation causale entre l'volution des centres nerveux et la complexification des possibilits
motrices ou cognitives ? Il ne fait plus de doute, aujourd'hui, que l'une dpend, au moins en partie,
de l'autre et que la mylinisation et la synaptognse, tributaires de nos expriences, sous-tendent
nos possibilits fonctionnelles. C'est dans le nombre de cellules nerveuses, leurs connexions et la
spcialisation corticale dans le traitement des informations et la prparation des mouvements qu'il
faut rechercher les causes des possibilits fonctionnelles impressionnantes de notre systme
nerveux.
Bien que toutes les cellules nerveuses soient prsentes la naissance aucun indice de
mitose n'apparaissant plus, ds lors, dans les corps cellulaires , elles n'assument pas encore leurs
fonctions. Leur lente volution se traduit par la synaptognse (formation de synapses), grce la
multiplication des dendrites qui augmente le nombre des contacts interneuronaux, et par la
mylinisation d'une grande partie des axones, associe au contrle volontaire progressif des
activits motrices. Nous hritons de structures et de circuits nerveux qui fixent dans une large
mesure nos possibilits fonctionnelles : nous ne pouvons pas apprendre davantage que ce que
notre systme nous permet.
D'un autre ct, nos comportements voluent avec l'ge, consquence de modifications
internes ou d'un apprentissage. L'tablissement de connexions entre les diffrentes parties de
l'encphale sous-tend largement l'volution de nos capacits motrices aussi bien que cognitives et
claire l'existence de points de repre fixes dans le dveloppement de l'enfant. Sans vouloir
ramener le mental au biologique, on ne peut pas non plus rejeter l'ide que les structures et les
enchanements de leur volution participent peu ou prou la mise en place de la complexit de
nos comportements.
Ces processus volutifs sont particulirement importants pendant les trois derniers mois de
la gestation et les quatre premires annes de la vie. Toute modification de l'tat de la mre
pendant la grossesse (radiations, virus, dficit nutritionnel, mtabolisme anormal) peut agir sur le
dveloppement du systme nerveux du nouveau-n ; la malnutrition de l'enfant au cours des
premires annes accrot les risques de dysfonctionnements moteur, affectif ou intellectuel.
Dans cette section, nous prsentons une synthse des connaissances actuelles sur la
croissance structurale et fonctionnelle du systme nerveux ainsi que l'ordre dans lequel elle
s'effectue. Il demeure encore de nombreuses inconnues dans cette volution particulirement
complexe, ainsi que dans les liaisons entre les modifications biologiques du systme nerveux et
les possibilits fonctionnelles d'une personne.
5.2. Moyens d'tude du dveloppement des cellules nerveuses
L'tude systmatique du dveloppement postnatal du cortex de l'tre humain normal a t
faite par Conel (1939-1967). Plusieurs techniques sont utilises pour l'tude de la
mylinisation des fibres nerveuses et pour la description du dveloppement des

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Chapitre 2

neurones (Conel, 1939 ; Rabinowicz, 1967, 1986) : la mthode d'imprgnation de Golgi-Cox


(chlorure mercurique) sert l'tude des neurones et des dendrites, celle de Cajal (nitrate d'argent),
l'observation des fibres exognes, celle de Weigert (cresyl violet) est applique la
mylinisation des fibres nerveuses et celle de Nissl (bleu de mthylne), aux corps cellulaires des
neurones. De nouvelles techniques de coloration par lectro-ionophorse sont aujourd'hui
utilises avec des colorants comme le nitrate de cobalt, la peroxydase de Raifort, le jaune
Prosyan.
Conel (1939-1967) a ainsi observ les changements qui se produisent dans la morphologie
des neurones au cours de l'volution progressive de l'enfant. Les critres retenus pour l'tude du
dveloppement du cortex crbral sont l'paisseur de chaque couche du cortex, la densit
cellulaire et la taille des cellules, l'apparition de la substance de Nissl et des neurofibrilles dans
les cellules nerveuses, la taille et le nombre des fibres exognes, la croissance des plexus
dendritiques et axonaux du neuropile cortical, et la mylinisation des axones. Si, la naissance, le
modle cyto-architectonique dfinitif du cortex crbral est dj tabli (Conel, 1939), le poids de
l'encphale quintuple, toutefois, entre la naissance et l'ge adulte.
Comme le cerveau utilise essentiellement le glucose et l'oxygne dans son mtabolisme, la
dtermination du mtabolisme du glucose cortical localis peut se faire par la tomographie par
mission de positrons (TEP), partir du deoxy-fluoro-D-glucose (pour l'oxygne, on utilise
l'isotope 15o, inject dans le sang sous forme d'eau et dtect par rsonance magntique (IRM)).
Cette technique indirecte, n'valuant pas directement les influx nerveux mais le rsultat de
l'activit neuronale et ses variations, a permis de mettre en vidence que la consommation de
glucose, chez le nouveau-n de moins de cinq semaines, est la plus importante dans le cortex
sensorimoteur, le thalamus, le tronc crbral et le vermis. Vers l'ge de trois mois, une
augmentation de cette consommation se manifeste dans les cortex paritaux, temporaux et occipitaux, ainsi que dans les ganglions de la base. Aprs l'ge de huit mois, ce sont le cortex frontal et
les aires d'association qui en utilisent le plus (Chugani et Phelps, 1986; Chiron et al., 1997;
Chugani, 1998).
5.3. L'embryologie du systme nerveux
Aprs la fcondation de l'ovule par le spermatozode, l'oeuf se divise en plusieurs cellules, les
blastomres, qui s'organisent et forment une sphre, la blastula (4e jour aprs la fcondation).
Par modification de cette couche cellulaire, au stade de la gastrula (8e au 20e jour aprs la
fcondation), apparaissent rapidement trois feuillets cellulaires distincts, l'ectoblaste, le
msoblaste et l'endoblaste. La couche la plus superficielle, l'ectoblaste, produira le systme
nerveux ainsi que le tissu cutan ; le msoblaste donnera naissance l'appareil locomoteur
(squelette et muscles) ainsi qu'au systme cardiovasculaire ; et enfin l'endoblaste crera le
systme digestif.

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TABLEAU 2.6
EMBRYOLOGIE DU SYSTME NERVEUX AU STADE PRNATAL

La premire bauche du systme nerveux, le neuroblaste, apparat chez l'embryon


au dbut de la troisime semaine de gestation (vers le 17e jour) (tableau 2.6). Pour ce
faire, les cellules nerveuses doivent, dans un premier temps, se dissocier ou se diffrencier
des autres cellules somatiques par un processus interne de dtermination ou d'induction
d'origine
strictement
gntique.
Puis
leur
multiplication,
leur

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Chapitre 2

migration, leur diffrenciation, leur organisation et leur maturation conduiront l'apparition des
structures anatomiques dfinitives. L'augmentation du nombre de cellules, concomitante de
l'volution de leur organisation, donnera la plaque neurale, puis la gouttire neurale dont les
bords, se rapprochant, s'uniront vers la fin de la quatrime semaine pour constituer le tube
neural, creux, avec son canal pendymaire et un renflement antrieur (figures 2.30 et 2.31). Le
tube neural donnera naissance la moelle pinire ainsi qu'aux diffrents ganglions spinaux et
aux nerfs rachidiens ; le renflement antrieur, de son ct, voluera vers la formation de
l'encphale.
Au moment o se ralise la soudure de la gouttire neurale, des cellules quittent cette
gouttire pour former les crtes neurales, l'origine d'une partie importante du systme nerveux
priphrique (ganglions spinaux, sympathiques et viscraux, nerfs sensitifs, systme nerveux
vgtatif). La partie motrice des nerfs rachidiens vient des lames fondamentales latrales du tube
neural. cette poque, les extrmits du tube se referment. Les cellules du tube se divisent
encore intensment et donnent naissance aux cellules de la nvroglie ainsi qu'aux neurones de la
moelle pinire. Ds la fin de la septime semaine apparat nettement l'organisation particulire
de la moelle pinire, avec sa substance grise centrale en forme de H, renfermant les corps
cellulaires des neurones, entoure de la substance blanche, rassemblement des prolongements des
neurones. Les nerfs rachidiens, mixtes, voient leurs fibres rejoindre leurs cibles sensorielles ou
motrices, la jonction neuromusculaire s'tablissant chez l'embryon vers le deuxime mois.
Le renflement antrieur du tube neural se divise vers le milieu de la quatrime semaine en
trois vsicules dnommes, d'avant en arrire, le prosencphale, le msencphale et le
rhombencphale (tableau 2.6 ; figure 2.31). la fin de la cinquime semaine, le prosencphale
et le rhombencphale se divisent leur tour en deux et donnent le tlencphale et le diencphale
pour le premier, le mtencphale et le mylencphale pour le deuxime. Ces transformations
sont lies la prolifration cellulaire qui se produit en particulier dans les zones germinales
proches des cavits du tube neural subsistant sous la forme des ventricules, un rythme effrn
de plus de 200 000 cellules/min au cours de certaines priodes. Seules les cellules situes ces
endroits se divisent. Celles qui, aprs division, migrent vers leur destination finale, perdent
gnralement cette proprit de division, dans le cas des neurones, mais la conservent dans le cas
des cellules gliales. Arrives destination, les cellules nerveuses doivent se diffrencier et tablir
ensuite leurs connexions avec les tissus dont elles ont la responsabilit ou avec d'autres cellules
nerveuses. Au cours de ces diffrentes tapes, un nombre lev de cellules meurent. Il n'y a pas
de division cellulaire aprs la naissance (Nowakovski, 1987).
Une des consquences de cette multiplication cellulaire, beaucoup plus intense
sur la face dorsale que sur la face ventrale des vsicules, est que l'axe nerveux ne
reste pas rectiligne mais se caractrise plutt par l'apparition de plusieurs inflexions.
Les courbures msencphalique (ou cphalique), concavit ventrale, entre le

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FIGURE 2.30
EMBRYOLOGIE DU SYSTME NERVEUX
FORMATION DU TUBE NEURAL

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Chapitre 2

FIGURE 2.31
LES VSICULES ENCPHALIQUES

prosencphale et le msencphale, pontique, concavit dorsale, entre le mylencphale et le


mtencphale, et cervicale (ou nucale), concavit ventrale, entre le rhombencphale et la
moelle, sont nettement visibles ds le deuxime mois de gestation.
Les diffrentes parois (ventrale, dorsale et latrales) de chaque vsicule vont se
transformer et donneront progressivement naissance aux structures de l'encphale adulte. Le
tlencphale volue ainsi pour former les deux hmisphres crbraux, les corps stris (ou
ganglions de la base) et les deux premiers ventricules (figure 2.32 ; tableau 2.6). Au cours du
deuxime mois, le plancher du tlencphale s'accole d'autres parties du diencphale pour
former les ganglions de la base (noyau caud, noyau lenticulaire dont la partie externe, le
putamen, provient du tlencphale et l'autre, interne, le pallidum, du diencphale). Ces ganglions
interviennent dans la motricit automatique et volontaire avec la rgulation des contractions
musculaires assurant le tonus, l'quilibre et la posture. Vers la fin du troisime mois,
d'autres parties du plancher aboutissent la formation des lobes olfactifs du rhinencphale et
celle de l'hippocampe. Le toit, la mme poque, par une augmentation inoue du nombre

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B. STADE CINQ VSICULES

de ses cellules, donne naissance au cortex qui, se repliant, fait ressortir sillons et circonvolutions ; la scissure de Sylvius apparat au troisime mois, celle de Rolando au cinquime, et
les scissures secondaires au sixime. La topographie dfinitive se complte aprs la naissance.
Les aires corticales sont le support de la vie consciente avec ses aspects sensoriels, moteurs,
cognitifs et mnmoniques.
Le plancher du diencphale fournit deux structures importantes : les vsicules
optiques, dont l'volution aboutira la partie nerveuse de l'il (nerf optique et rtine),
et l'hypophyse postrieure (ou neurohypophyse) ; la partie antrieure de l'hypophyse
(ou adnohypophyse) vient de l'ectoderme. Le toit du diencphale couvre le troisime ventricule
et donne la glande pinale ; de ses parois latrales, proviennent le thalamus

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Chapitre 2

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Le systme nerveux

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et l'hypothalamus, le premier constituant un relais essentiel de toutes les voies sensitives, le


second participant au contrle de la vie vgtative (digestion, sommeil, motions) et des
scrtions hormonales, par ses relations avec l'hypophyse.
Du toit du msencphale, drivent les tubercules quadrijumeaux (ou collicules), alors que
du plancher et des parois, mergent les pdoncules crbraux renfermant le noyau rouge, la
substance noire et la substance rticule. Cette dernire rgle en particulier l'activit tonique et
contrle l'tat de vigilance et l'tat de veille.
Le mtencphale, par son plancher, donne la protubrance annulaire ; de l'paississement
important du toit, provient le cervelet, avec ses fonctions essentielles dans le contrle de la
motricit volontaire, de l'quilibre et du tonus et dont la maturation continue aprs la naissance.
Les pdoncules crbelleux suprieurs et moyens, issus des parois latrales, rattachent le cervelet
au tronc crbral.
Le mylencphale, enfin, donne naissance, par son plancher, au bulbe rachidien avec ses
nombreux noyaux moteurs, sensoriels et de la vie vgtative (rythme cardiaque et respiratoire,
pression sanguine), et, par ses parois latrales, aux pdoncules crbelleux infrieurs. Les cavits
du mylencphale et du mtencphale se combinent et forment le quatrime ventricule.
Au cours de cette volution et de ces processus de diffrenciation, peuvent apparatre
diffrentes malformations, atteignant prs de trois enfants sur mille naissances ; les quatre
cinquimes d'entre elles rsultent d'une absence de fermeture du tube neural l'origine des spina
bifida (absence de fermeture du canal rachidien due la non-fusion des arches vertbrales des
vertbres lombaires, avec exposition de la moelle) ou des anencphalies (absence d'encphale). Si
la survie est gnralement possible dans le premier cas, elle est presque impossible dans le
second. D'autres malformations du systme nerveux se manifestent dans la trisomie 21 et
l'hydrocphalie, par exemple. Des facteurs gntiques aussi bien que tratognes (agents
provoquant des malformations congnitales : drogues, alcool, maladies, radiations, etc.) en sont
l'origine. Leurs effets sont d'autant plus graves qu'ils se produisent tt pendant l'organognse
(entre la troisime et la dixime semaine) ou pendant les priodes critiques du dveloppement de
parties donnes du corps.
5.4. La croissance prcoce du systme nerveux
La croissance du systme nerveux repose sur des modifications directement associes
l'volution des cellules nerveuses qui, dans une large mesure, sont gntiquement dtermines
(Cowan, 1988 ; Nowakowski, 1987; Minkowski, 1967; Rakic, 2000). Elles touchent plusieurs
aspects.

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Chapitre 2

5.4.1 La prolifration cellulaire


Par prolifration cellulaire, on entend la gnration des cellules nerveuses, qui entrane, par la
division cellulaire, leur multiplication. C'est dans les zones paraventriculaires que les neurones se
forment. Le nombre maximal de neurones serait atteint vers la fin de la vingt-huitime semaine de
gestation ; la densit neuronale (nombre de cellules par mm3 de cortex) diminue ensuite
rgulirement, le volume du cortex augmentant avec la croissance des axones, dendrites et
cellules gliales (Huttenlocher, 1990).
5.4.2. La migration cellulaire
Les cellules se dirigent vers leur place dfinitive dans le systme nerveux pour en constituer les
diffrentes parties (cortex, noyaux, cervelet, etc.). Les mcanismes intimes de cette migration
restent encore lucider, mais des cellules gliales de support pourraient guider les neurones vers
leur destination finale (Rakic, 2000). Les cellules qui apparaissent en premier occuperaient la
partie centrale du systme nerveux alors que les dernires-nes iraient vers sa partie priphrique.
Lors de leur migration, les cellules doivent reconnatre leur destination et les cellules identiques
elles-mmes ou diffrentes avec lesquelles elles ont tablir des points de contact et de communication. Des lments gntiques et biochimiques inducteurs rglent certainement cet ensemble
de mouvements et de reconnaissance cellulaires. Des erreurs, dans ce processus, ou son absence,
pourraient tre l'origine de certaines formes de dyslexie et de schizophrnie (Nowakowski,
1987). La priode majeure de migration a lieu entre la onzime et la treizime semaine.
5.4.3. La diffrenciation cellulaire
Aprs leur apparition, les diffrents types de cellules nerveuses qui constituent le tissu nerveux
s'individualisent. Ce sont ces diffrences de forme, de taille et d'interconnexions cellulaires qui
donnent au systme nerveux la possibilit de traiter toutes les catgories d'information lui
parvenant sans arrt et de gnrer la pense. La diffrenciation se poursuit au cours des deux
annes suivant la naissance (Rakic, 2000).
5.4.4. La ramification cellulaire
Les dendrites et axones multiplient leurs ramifications et croissent. La croissance des
axones et leur allongement vers les cellules priphriques (motrices, sensorielles ou
glandulaires) qu'ils vont innerver dpendent certainement de processus d'attirance chimique,
les chmotropismes ; compte tenu du nombre trs lev de synapses, d'autres
facteurs pour l'instant inconnus doivent certainement intervenir. Beaucoup de ces
synapses s'tablissent avant la naissance ; d'autres apparaissent avec la stimulation
sensorielle. Lorsque celle-ci est rduite ou absente, la formation de synapses est

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Le systme nerveux

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freine et le fonctionnement du systme nerveux diminue. L'volution des dendrites est capitale
car elles participent la formation de prs de 95 % des synapses du systme nerveux. Diffrents
dysfonctionnements de ce systme proviennent d'ailleurs de la disparition d'pines dendritiques,
de la distorsion des dendrites ou de la multiplication des cellules gliales. La prolifration
dendritique est particulirement active au cours des deux derniers mois de la vie ftale et des six
premiers mois aprs la naissance.
5.4.5. L'organisation des contacts cellulaires
Les synapses s'tablissent, c'est la synaptognse, en mme temps que dendrites et axones
croissent et que ceux-ci se mylinisent. Certaines se renforcent alors que d'autres dgnrent ou
que de nouvelles apparaissent. La densit des synapses augmente constamment jusqu' la
naissance dans les cortex moteur, sensitif primaire, d'association et limbique. Elle se poursuit au
cours des premires annes avant d'atteindre progressivement, et de faons diffrencies entre les
aires (trois mois pour les aires auditives et 15 pour le cortex prfrontal, par exemple ;
Huttenlocher et Dabhokar, 1997), ses valeurs adultes. L'limination synaptique ne se produit pas
non plus de faon synchrone entre les aires: elle s'achve vers 12 ans pour les aires auditives et
vers la fin de l'adolescence dans les aires prfrontales.
L'tude de la maturation fonctionnelle du cerveau, compltant l'anatomique, a pu tre
ralise par la tomographie par mission de positrons (TEP) en utilisant un traceur, le deoxyfluoro-D-glucose (Chugani, 1998). Les cellules nerveuses consomment beaucoup d'nergie,
fournie par le glucose, et une concentration du traceur plus leve dans certaines rgions que dans
d'autres tmoigne d'une activit nerveuse importante dans ces rgions. Cela a permis d'tablir les
corrlations entre l'utilisation du glucose dans des rgions crbrales donnes et la maturation des
comportements, la synaptogense et la plasticit neurale diffrents ges de la vie et d'en
caractriser l'volution. Cela a confirm que la maturation des aires phylogntiques les plus
anciennes prcde celle des aires les plus rcentes.
Les variations de consommation d'oxygne, tmoins de la synaptogense et
des modifications fonctionnelles du systme nerveux, accompagnent l'mergence des
grandes fonctions motrices, sensorielles et cognitives, de la naissance la fin de l'adolescence:
il y a certainement une corrlation entre l'utilisation du glucose et la maturation, la synaptogense
et la plasticit du systme nerveux et les comportements qui assurent notre adaptation progressive
au milieu. La consommation de glucose ne suit pas une courbe ascendante rgulire mais
augmente abruptement jusqu' quatre ans, conserve des valeurs leves jusqu' neuf ans avant de
dcrotre pour atteindre les valeurs adultes aux environs de 16 ans (figure 2.33). Pour Chugani
(1998), ces valeurs indiquent que le nombre de synapses disponibles est plus lev de quatre
neuf ans, probablement cause d'une surproduction des contacts synaptiques dont ne

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134

Chapitre 2

FIGURE 2.33
EVOLUTION DU TAUX LOCAL
DE CONSOMMATION CRBRALE DE GLUCOSE
(D'aprs Chugani, 2000, p. 186)

La consommation indique dans cette figure est une consommation moyenne, toutes rgions confondues. Elle
montre que cette consommation augmente de la naissance quatre ans pour atteindre presque le double de celle de
l'ge adulte, reste relativement leve jusqu' huit-neuf ans avant de diminuer progressivement pour atteindre sa
valeur adulte la fin de l'adolescence.

survivront que ceux qui seront renforcs par une utilisation adquate. Cette priode critique est
celle au cours de laquelle les apprentissages devraient tre les plus riches afin de garder le plus
grand nombre possible de synapses: la stimulation prcoce reoit ici un bel appui de la part de la
neurophysiologie. Le maintien des synapses et leur renforcement dpendent de leur activit, ce
qu'illustrent bien les mcanismes de potentialisation ou de dpression long terme dans les
processus de mmorisation. Si le maintien d'une catgorie de synapses dpend de leur activit,
une autre catgorie serait indpendante de l'exprience, en particulier les synapses qui se forment
au cours de la gestation et aussitt aprs la naissance (Bourgeois, Goldman-Rakic et
Rakic, 2000).
5.4.6. La mylinisation cellulaire
La couche de myline se forme autour de la plupart des axones. Dbutant avant la naissance, elle
continue jusqu' l'ge adulte.

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Le systme nerveux

135

5 4.7. La mort cellulaire


Des cellules nerveuses apparues en surnombre disparaissent au cours de l'volution. Bien vident
chez la souris, ce phnomne de mort cellulaire serait moins clair et mme absent chez le
nouveau-n humain (Huttenlocher, 1990 ; Oppenheim, 1991). Lors de l'apprentissage, le systme
irait vers une simplification fonctionnelle qui renforcerait certains circuits et en ferait disparatre
d'autres, diminuant ainsi le nombre des synapses.
5.5 La mylinisation du systme nerveux
La mylinisation des axones des neurones reprsente le critre morphologique le plus visible de
la maturation. Elle s'effectue, dans un ordre spatial et temporel prcis, dans l'ensemble du systme
nerveux central et priphrique (figure 2.34).
Dans ses importants travaux sur la mylinisation des aires corticales, Flechsig
(cit par Yakovlev, 1962) classait les aires en trois grands blocs : les aires primaires
(ou primordiales), les aires intermdiaires et les aires terminales (figures 2.35 et 2.36).
Ces blocs correspondraient des moments particuliers de la mylinisation ; les aires
sont numrotes selon l'ordre dans lequel la mylinisation s'effectue, numrotation
qui ne correspond pas celle de Brodmann. Selon Flechsig, les aires primordiales
(1 10) correspondent celles qui montrent des indices de mylinisation levs la naissance
ou au cours des premiers mois de la vie (centres de la vie vgtative, aires

FIGURE 2.34
MYLINISATION DES AIRES CORTICALES

La mylinisation dbute dans l'aire motrice, puis dans l'aire somesthsique, l'aire visuelle et l'aire auditive. Les
zones avoisinantes suivent, et celles qui apparaissent en gris sur le schma sont celles qui se mylinisent en dernier.

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136

Chapitre 2

FIGURE 2.35
MYLINISATION ET CYTO- ARCHITECTONIE
(Tir de Yakovlev, 1962)

corticales motrices et sensitives). Les aires intermdiaires (11 36) entourent les prcdentes et
correspondent aux projections corticales des noyaux dorso-latraux et postrieurs du thalamus et
des voies cortico-pontiques ; elles se mylinisent au cours des six premiers mois de la vie. Les
aires terminales (37 45) correspondent aux diffrentes aires d'association des lobes frontal,
parital et temporal ; leur mylinisation se poursuit tout au long des premires annes de la vie,
jusqu' l'ge adulte (figures 2.37 et 2.38).

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137

B. CORRESPONDANCE ENTRE :
LES CHAMPS MYLOGNIQUES PRIMORDIAUX (1 10), INTERMDIAIRES,(11 36) ET
TERMINAUX (37 45) DE FLECHSIG ET LES ZONES CYTO-ARCHITECTONIQUES DU CORTEX
CEREBRAL

Pour les aires en chiffres romains (XV, XVL, XVII, XL, XLI), la correspondance ne s'applique pas.

Il est ainsi remarquer que le processus de maturation se dveloppe dans l'allocortex


du rhinencphale et du lobe limbique selon un cycle plus court que dans
l'isocortex supralimbique. Les modles de comportement associs aux motions caractristiques de la vie et contrls par cette partie la plus ancienne de l'encphale voient

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Chapitre 2

FIGURE 2.36
LOCALISATION DES AIRES CORTICALES
(D'aprs Bonin, 1950)

leurs centres de contrle complter leur maturation les premiers. La maturation est plus lente
dans la diffrenciation des couches du cortex supralimbique, ce qui entrane un dveloppement
plus lent de la comprhension et du jugement reposant sur des expriences conscientes.
des

La mylinisation des couches corticales s'effectue de l'intrieur vers l'extrieur et


plexus intracorticaux des fibres verticales ceux des fibres horizontales

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FIGURE 2.37
LES PRIODES DE MYLINISATION DU SYSTME NERVEUX
Le processus de mylinisation s'effectue en gnral au cours des priodes
correspondant aux portions de ligne plus grasses.

(Yakovlev, 1962 ; Marin-Padilla, 1970). La mylinisation de l'isocortex homotypique eulamin


des zones d'association frontale et paritale commence tard dans l'enfance, s'acclre pendant
l'adolescence et se prolonge plus longtemps que pour l'isocortex htrotypique. Les cellules
pyramidales se dveloppent plus vite que les cellules toiles. Les premires intervenant plus
particulirement dans la motricit et les deuximes dans la sensibilit, l'cart pourrait expliquer le
fait que l'enfant effectue plus d'activits qu'il ne peut en contrler.
Le dveloppement du systme nerveux se traduit par des modifications anatomiques et
fonctionnelles squentielles et ordonnes (Thatcher et al., 1987), associes l'organisation des
modles de comportement l'origine des relations dynamiques individuenvironnement. On n'a
pas encore pu dterminer s'il existait une relation entre des changements de structures
particulires et l'apparition de fonctions sensorimotrices spcifiques (coordination de plusieurs
actions comme dans la saisie, l'acquisition de la permanence de l'objet, l'accession la
reprsentation, etc.

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Chapitre 2

FIGURE 2.38
TAPES DE LA MYLINISATION
(D'aprs Yakovlev et Lecours, 1967)

La largeur et la longueur des traits illustrent la progression de la mylinisation parallle une augmentation de la
coloration et de la densit des fibres mylinises. Les stries verticales indiquent l'ge approximatif o s'achve la
mylinisation.

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141

Voir Fischer, 1987 ; Goldman-Rakic, 1987). Toutefois, chez le bb singe, l'volution du cortex
prfrontal, lie celle du cortex parital et du cortex limbique, se traduit par une augmentation des
rponses diffres exactes. L'exprience des chercheurs consistait prsenter un singe deux
botes et cacher, sous ses yeux, un objet dans l'une d'entre elles, puis dissimuler les deux botes
pendant une dure variable de quelques secondes et, enfin, demander au singe de trouver puis
d'ouvrir la bote qui renfermait l'objet (Goldman-Rakic, 1987). Des rsultats quivalents ont t
mis en vidence chez les bbs humains (Diamond, 1990, 2000).
5.6. La maturation cellulaire diffrents ges
Au fil des annes, les caractristiques des diffrentes couches corticales changent progressivement. Si les centres sous-corticaux et leurs voies sont plus avancs dans leur
dveloppement la naissance, les couches corticales exercent progressivement leur influence ;
c'est ainsi que les aires visuelles stries vont interagir avec les voies colliculaires pour faire
voluer les mouvements d'approche de la main d'un stade balistique un stade guid, stade auquel
contribuent par ailleurs les voies pyramidales en assurant un meilleur contrle du transport de la
main. Ces voies se mylinisent rapidement entre la naissance et l'ge de huit mois et compltent
leur volution vers la fin de la deuxime anne. Globalement, dans les couches corticales de
l'isocortex, qui comprend six couches superposes de cellules, les couches internes (V, VI)
voluent plus rapidement que les couches externes (I, II) ou moyennes (IV, III). Il en rsulte que
les voies corticofuges contrlant les centres sous-corticaux font ressentir leurs effets trs tt. Les
aires motrices et sensitives changent donc rapidement au cours des deux premires annes, les
aires associatives n'achevant leur longue volution que vers la fin de l'adolescence.
5.6.1. Enfant prmatur de huit mois
La configuration externe de l'encphale (scissures et circonvolutions) ressemble largement celle
de l'adulte. On peut dj distinguer chez le nouveau-n les diffrentes aires du koniocortex (aires
corticales sensitives) et noter que chacune d'elles occupe sensiblement la mme tendue que dans
le cerveau adulte (Conel, 1939). Les cellules horizontales sont prsentes dans toutes les couches
des diffrentes aires de l'isocortex et de l'allocortex, en nombre dcroissant de la couche VI la
couche I. Le nombre de ces cellules est plus important dans la partie suprieure du lobe temporal
que dans les lobes occipitaux, frontaux ou paritaux. La taille des diffrentes cellules crot des
couches externes aux couches internes. Le processus de diffrenciation des grandes cellules
pyramidales de la couche V de l'isocortex et de la couche pyramidale de l'allocortex est plus
avanc que celui des autres cellules. Cette couche V apparat la plus diffrencie. Viennent ensuite
la couche VI, la couche III, la couche IV et finalement la couche II.

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Chapitre 2

Les cellules nerveuses, en particulier les cellules pyramidales, sont plutt petites et ne
prsentent pas de mitose chez le prmatur de huit mois (Rabinowicz, 1967a). Les axones
possdent trs peu de fibres collatrales. Les dendrites montrent peu de ramifications, les
dendrites apicales tant, d'ailleurs, trs courtes. quelques rares exceptions prs, il n'y a pas de
fibres mylinises dans le cortex crbral de l'enfant prmatur de huit mois (Yakovlev, 1962 ;
Rabinowicz, 1967 ; Yakovlev et Lecours, 1967). La plupart des systmes de fibres intrinsques
de la substance blanche de la moelle pinire et du bulbe rachidien ainsi que les voies
ascendantes sont largement myliniss ; les voies descendantes sont moins avances (Gilles,
Lviton et Dooling, 1983). Dans le systme nerveux priphrique, la mylinisation commence
dans la chane sympathique paravertbrale (Yakovlev, 1962) ; les racines ventrales des nerfs
rachidiens se mylinisent avant les racines dorsales, ds le quatrime mois de la vie ftale. Au
fur et mesure que l'individu vieillira, la densit des neurones diminuera, ce qui signifie que
l'espace occup par les dendrites devient plus important que celui occup par les corps cellulaires
des neurones (figure 2.39).
5.6.2. Naissance
Les colorations de Weigert ont permis de dceler, ds la naissance, la prsence de myline dans
les aires motrices (lobe frontal), somesthsiques (lobe parital), stries (lobe occipital) et
auditives (lobe temporal) (Conel, 1939). Si les rflexes primitifs instinctifs s'exercent ds ce
moment, ils subiront rapidement les effets du contrle cortical.
Selon les critres retenus par Conel (1939), l'aire 4 (FAy) est beaucoup plus diffrencie
que toute autre partie du cortex, avec toutefois des variations internes. L'aire fonctionnelle
contrlant les mouvements de la partie suprieure du tronc, de l'paule et du bras apparat plus
dveloppe que les autres parties de cette aire qui interviennent dans le contrle de la partie
infrieure du corps, de la main et enfin de la tte. Le dveloppement des aires 3 (PB) et 1 (PC) du
lobe parital suit de prs celui des aires motrices correspondantes du lobe frontal. Les aires
spcifiques de la partie suprieure du tronc et des paules montrent une avance par rapport aux
autres. Le degr de dveloppement de l'aire strie (17) du lobe occipital suit celui de l'aire
somesthsique et prcde celui des aires pristrie (18) et parastrie (19). Les aires 41 (TC) et
42 (TB) du lobe temporal se dveloppent ensuite, avant celles de la partie antrieure du lobe
frontal. Dans la circonvolution limbique, la partie postrieure est plus dveloppe que la partie
antrieure. Il reste mentionner que les fibres horizontales exognes, qui forment les stries
externes et internes de Baillarger dans les couches IV et V, sont prsentes dans toutes les aires,
ainsi que les fibres verticales. Elles assurent les relations entre les cellules d'une mme couche.
En utilisant la technique du mtabolisme du glucose, Chugani (1998) a fait
ressortir qu' cet ge, ce sont les structures suivantes qui consomment le plus de

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FIGURE 2.39
EVOLUTION DE LA MYLINISATION
COMPARAISON DES AIRES CORTICALES FRONTALE (MOTRICE)
ET PARITALE (SENSITIVE) PROPRES AU TRONC, L'PAULE
ET AUX BRAS CHEZ L'ENFANT ENTRE LA NAISSANCE ET 6 ANS
(D'aprs Conel, 1939 1967)
Pour chaque ge et pour chaque aire, la partie gauche correspond la coloration de Golgi-Cox et la
partie droite la reprsentation schmatique de la coloration.

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Chapitre 2

glucose, donc celles qui sont les plus actives: cortex sensoriel et moteur primaires, cortex
cingulaire, thalamus, tronc crbral, vermis crbelleux et hippocampe. Cela atteste d'une
prdominance des activits motrices rflexes du tronc crbral alors que la faible activit dans les
aires corticales est le signe de comportements volontaires restreints. Vers deux trois mois, ce
sont les cortex parital, temporal et occipital, les ganglions de la base et les hmisphres
crbelleux qui utilisent plus de glucose. Il en rsulte une amlioration des coordinations
visuospatiales et visuosensorimotrices, ainsi que la disparition ou les modifications des rflexes
nonatals (tableau 2.7).
5.6.3. Enfant de six mois
Le comportement de l'enfant, sous contrle sous-cortical la naissance, subit une corticalisation
progressive associe la disparition de rflexes.
La taille et la longueur des prolongements des corps cellulaires ont augment dans
toutes les parties du cortex mais le nombre des dendrites basales et apicales et de
leurs ramifications varie trs peu par rapport celui observ l'ge de trois mois. L'paisseur
du cortex s'accrot en raison de l'augmentation de la taille des prolongements des cellules
nerveuses et des lments de soutien (nvroglie, vaisseaux sanguins, etc.). Le dveloppement
de l'aire FAy est en avance par rapport celui des autres aires corticales PB, OC et TC. Dans
cette aire, trois mois, les rgions fonctionnelles de la partie suprieure du tronc, du bras et
de l'avant-bras sont plus dveloppes que les autres, celle de la main en particulier ; cette dernire
rattrape son retard aprs l'ge de six mois. Cela correspond au dveloppement de la prhension
observ par Gesell ; il se produit une inhibition progressive du rflexe d'agrippement

TABLEAU 2.7
MTABOLISME CRBRAL DU GLUCOSE :
GES PARTICULIERS D'VOLUTION DES STRUCTURES

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qui prcde la prhension volontaire. Le dveloppement du cortex moteur commence pour les
muscles de la rgion cervicale et s'effectue dans la direction cphalo-caudale. L'enfant contrle
davantage les articulations de l'paule et du coude que celles du poignet et des doigts, ce qui
provoque une mauvaise coordination des mouvements des doigts pour la saisie des objets ; cet
ge, il n'existe pas de prfrence marque pour une main ou l'autre. L'absence de courbure lombaire
rend difficile le contrle de la position assise.
Les centres de la vision sont plus dvelopps que ceux de l'oue mais moins que ceux des
aires somesthsiques et motrices.
La synaptogense est plus lente dans le cortex frontal, les aires prfrontales en particulier,
que dans les aires sensitives visuelles ou auditives, la phase de conservation d'un plus grand nombre
de synapses durant beaucoup plus longtemps (Chugani, 1998 ; Bourgeois, Goldman-Rakic et Rakic,
2000). Les fonctions cognitives, dont le langage ou la mmoire de travail, requirent en effet plus
de temps pour se dvelopper, compte tenu de la complexit des fonctions qu'elles contrlent.
Nanmoins, vers six huit mois, la consommation crot de faon nette dans le cortex frontal et, vers
huit 12 mois, cet accroissement touche en particulier le cortex frontal dorsal et mdian
s'accompagnant de l'apparition de comportements cognitifs particuliers comme la peur de l'tranger,
l'amlioration des rponses diffres ou de modifications anatomiques comme l'expansion
dendritique.
5.6.4. Enfant de quinze mois
Le cortex de l'enfant de quinze mois se distingue de celui de l'enfant de six mois par l'augmentation
de l'paisseur de la plupart des aires provenant de l'augmentation de la taille des cellules, ce qui
entrane une diminution de leur nombre par unit de volume. Cette rduction s'tablit dans l'ordre
suivant : lobes temporal, occipital, parital et frontal. La taille des cellules apparat particulirement
grande dans les parties postrieures du gyms frontal (aire motrice de l'il) et infrieur (aire de
Broca intervenant dans la coordination de la parole).
L'aire FAy, qui correspond l'aire motrice primaire effrente, demeure la plus dveloppe
de toutes les aires corticales bien que cette avance tende diminuer. Mais dans cette aire le
dveloppement se fait dans l'ordre suivant : tronc-paule-bras, tte, membre infrieur. Cet ordre de
dveloppement correspond celui du contrle volontaire des mouvements que rvle l'observation
du comportement de l'enfant de quinze mois : il manipule plus habilement les objets qu'il ne marche
ou court. Conel (1955) mentionne toutefois qu'il est difficile d'tablir une corrlation entre structure
et fonction cause de la quasi-impossibilit de prciser l'origine et la destination des fibres
endognes et exognes qui transportent l'influx nerveux vers le cortex ou partir du cortex.

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Chapitre 2

L'aire affrente primaire paritale (douleur, tact, proprioception), avec ses correspondances fonctionnelles, rattrape progressivement le dveloppement de l'aire motrice
frontale. Elle reste, par contre, plus dveloppe que l'aire primaire occipitale et temporale :
l'enfant centre son regard, mais ne le garde pas fixe longtemps ; sa discrimination visuelle semble
meilleure que sa discrimination auditive.
5.6.5. Enfant de deux ans
Chez l'enfant de deux ans, la mylinisation se poursuit dans toutes les couches des diffrentes
aires, en particulier pour les grandes cellules. L'aire FAy conserve son avance par rapport aux
autres aires frontales et aux aires occipitale et temporale. Le nombre des fibres d'association a
augment depuis le quinzime mois surtout dans le lobe frontal. Les rgions fonctionnelles
corticales du tronc, de l'paule, du bras, de l'avant-bras et de la main ont atteint les unes et les
autres un niveau de dveloppement quivalent, aussi bien dans les aires frontales que dans les
aires paritales ; elles demeurent plus avances que les rgions de la tte et du membre infrieur.
Dans le lobe frontal, le dveloppement dcrot de l'arrire vers l'avant et du haut vers le bas.
5.6.6 Enfant de quatre ans
La mylinisation progresse encore quatre ans, l'paisseur des fibres mylinises augmentant
toujours. Cependant aucune aire corticale n'a encore atteint sa maturit. Les fibres verticales
exognes et les fibres d'association sous-corticales connaissent une volution importante. Les
fibres exognes sont des fibres affrentes dont le corps cellulaire appartient au tronc crbral et
qui transportent des influx nerveux au cortex. Phylogntiquement et ontogntiquement plus
anciennes que les cellules corticales, leur dveloppement est aussi plus avanc que celui des
cellules du cortex crbral. Elles reprsenteraient aussi un des meilleurs critres d'valuation du
dveloppement du systme nerveux. Leur origine est encore partiellement inconnue. Certaines
proviendraient de l'hippocampe et du gyros cingulaire, ce qui suggre un lien avec les aires
olfactives des fibres tangentielles de la couche I ; l'animal nouveau-n, par exemple, touche la
ttine de sa mre en sentant et non en regardant. Les dendrites apicales des cellules pyramidales
de la couche V, des aires primaires motrice et somesthsique (FAy et PB) tablissent des
synapses dans la couche I avec les arborisations terminales des fibres exognes. Les fonctions
cellulaires commenceraient dans les fibres sous-corticales et les couches V et VI, aussi bien dans
l'isocortex que dans l'allocortex, puis gagneraient les cellules et les fibres des couches IV, III et I.
Dans l'aire FAy, la
dveloppement quivalent des
musculature strie. Les aires
un dveloppement semblable qui
(OC > OB > OA et TC

progression du dveloppement cellulaire associe au


aires paritales PB assure un meilleur contrle de la
corticales occipitale et temporale ont maintenant atteint
se caractrise par un dcalage entre leurs parties constitutives
> TB > TA). La comparaison attentive des parties

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Le systme nerveux

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quivalentes des hmisphres opposs n'a pas fait ressortir de diffrence notable de
dveloppement entre elles, except quant aux fibres horizontales exognes des couches III et IV
qui sont plus nombreuses et plus mylinises pour les aires FAy et PB de la main dominante que
pour celles de l'autre main. Cela est apparu chez un gaucher et chez deux droitiers, mais ne
constitue pas une preuve suffisante pour tablir que la prfrence manuelle reposerait sur un
dcalage dans la diffrenciation cellulaire interhmisphrique.
5.6.7. Enfant de six ans
six ans, le degr de dveloppement des couches corticales dcrot de la couche VI la couche
II. L'aire FAy se distingue encore comme l'aire frontale la plus dveloppe, avec une dcroissance
progressive postro-antrieure de l'tat de dveloppement de chacune des trois circonvolutions
frontales (Conel, 1967).
L'aire primaire affrente temporale (TC) est maintenant en avance par rapport l'aire
primaire affrente occipitale (OC) dont le dveloppement quivaut celui de l'aire affrente
somesthsique (PB). Il n'y a pas de diffrence de dveloppement entre les aires correspondantes
des deux hmisphres. Les centres primaires moteurs et sensitifs (FAy, PB, OC et TC) sont plus
avancs que les autres aires dans leurs lobes respectifs.
cet ge, l'volution du systme nerveux est encore loin d'tre complte (Chugani,
1998 ; Bourgeois, Goldman-Rakic et Rakic, 2000), en particulier pour le cortex prfrontal et le
cervelet (Diamond, 2000).
L'volution du taux du mtabolisme montre que si la naissance ce taux est infrieur de
30 % celui de l'adulte, il atteindra entre quatre et neuf ans deux fois celui de l'adulte et
l'adolescence il diminuera progressivement pour atteindre, vers 16-18 ans, celui de l'adulte (figure
2.33). Cela rsulterait du fait que la densit synaptique chez les enfants est largement suprieure
celle des adultes, l'lagage se faisant ensuite en fonction de l'activit des enfants, entre la premire
et la neuvime anne. Chugani (1998) en conclut l'importance de la stimulation prcoce pour
conserver le plus grand nombre possible de synapses actives dans un environnement enrichi
actif tout en soulignant l'existence de priodes sensibles dans les premires annes de la
vie, moments o un apprentissage est le plus facile et efficace, pour le langage en particulier
(tableau 2.7).
5.6.8. L'paisseur du cortex
L'paisseur du cortex varie et volue diffremment d'un hmisphre l'autre, d'un lobe
l'autre et mme au sein des diffrentes aires d'un mme lobe (figure 2.40). Si, pour
certaines aires (par exemple, les aires visuelles), le rythme de dveloppement se diffrencie
peu d'un enfant l'autre, pour d'autres (aires temporales, antro-infrieures

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148

Chapitre 2

FIGURE 2.40
VOLUTION DE L'PAISSEUR DU CORTEX CRBRAL
EN FONCTION DE L'GE

et postrieures du langage) il semble, au contraire, qu'il existe d'importantes variations


interindividuelles. L'paisseur du cortex prfrontal augmente rgulirement, alors que pour la
plupart des autres rgions corticales, des pics apparaissent entre dix et vingt mois et parfois aussi
vers l'ge de quatre ans. L'expansion synaptique atteint ainsi un pic aprs les premiers mois de la
vie, le nombre de synapses diminuant ensuite (Goldman-Rakic, 1987).
Entre six et huit ans, l'paisseur corticale diminue par suite de la modification structurale
des corps cellulaires des cellules de Betz : leur longueur dcrot tandis que leur largeur augmente.
Simultanment, la densit cellulaire s'accrot avec la disparition de dendrites ; cette densit
diminue avant la naissance et se stabilise entre l'ge de deux et six ans.

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Le systme nerveux

149

5.7. Les voies nerveuses


Parmi les chercheurs s'y tant intresss, Yakovlev et Lecours (1967) sont ceux qui ont le plus
tudi le cycle de mylinisation des voies nerveuses, et plus particulirement celui des voies souscorticales (figures 2.36 et 2.37). Il ressort de leurs travaux que dans le systme nerveux
priphrique, les racines ventrales des nerfs rachidiens des muscles stris se mylinisent plus tt
et plus rapidement que les fibres sensitives des racines dorsales en provenance des rcepteurs
priphriques. Les voies pyramidales se mylinisent rapidement au cours du dernier mois de
gestation pour atteindre leur pleine mylinisation vers deux ans, avant celles des voies
somesthsiques. Le dveloppement plus avanc de certaines voies somatosensitives explique les
fortes ractions tactiles des enfants (toucher sur la joue et les lvres en particulier). La vitesse
moyenne de conduction de l'influx nerveux dans les nerfs double presque entre la naissance et
l'adolescence, passant de 30 m/s 60 m/s.
La mylinisation des systmes de fibres du systme nerveux central, transportant l'influx
nerveux sensitif au thalamus et au cortex crbral, prcde gnralement celle des systmes de
fibres qui le transforment ou l'intgrent en mouvement. Dans le tronc crbral, les fibres
transportant les influx vestibulaires ou auditifs se mylinisent avant la naissance ; elles prcdent
ainsi celles qui portent les influx proprioceptifs et extroceptifs (tact et douleur) ainsi que les
fibres d'association entre le cortex et le cervelet dont le cycle d'volution, postnatal, est trs long.
Les projections thalamiques aux terminaisons corticales des analyseurs sensoriels se mylinisent
rapidement au cours de la premire anne de la vie, except celles qui vont au lobe temporal
(audition) et dont le cycle se poursuit au-del de la premire anne ; elles prcdent la
mylinisation des systmes corticofuges de l'intgration motrice des expriences sensorielles. Il
semble, en outre, qu'il existerait une synchronisation entre les cycles de mylinisation des fibres
des projections thalamiques vers les aires corticales et ceux des fibres corticofuges partant de ces
aires, en particulier pour le cortex prcentral, le cortex postcentral et les voies pyramidales.
De faon gnrale, les processus de mylinisation qui assurent le dveloppement autogne
des rflexes et la motilit viscrale prcdent ceux des modles rflexes et comportementaux
inns ou instinctifs attribus gnralement aux noyaux de la base et au systme extrapyramidal,
lesquels s'tablissent, pour leur part, avant ceux de la motilit somatique, de l'expression externe
des tats intrieurs, des habitudes posturales, du langage, etc. Il n'existe pas de corrlation troite
entre l'volution des voies nerveuses et celle des aires corticales auxquelles elles aboutissent. Les
voies auditives se mylinisent trs rapidement avant la naissance, mais les aires auditives
temporales primaires ne le font que trs lentement au cours des premires annes, tandis que les
voies optiques et les aires visuelles occipitales primaires, qui commencent le mme processus
plus tard, le compltent plus rapidement aprs la naissance.

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Chapitre 2

5.8. L'involution nerveuse


Mis part les atteintes traumatiques ou lsionnelles des centres nerveux et des voies nerveuses, il
semble se produire chez tous les individus, des degrs divers, une involution (ou rgression)
nerveuse systmatique gnralise qui affecte le comportement. La limite entre le vieillissement
normal et le vieillissement pathologique reste encore toutefois prciser. Les rsultats des tudes
sur l'involution nerveuse doivent tre examins avec prcaution en tenant compte la fois des
mthodes de fixation utilises pour l'observation des cellules, du temps variable s'tant coul
entre la mort du sujet et le moment o la fixation des tissus s'est faite, et de l'tat pathologique ou
non du sujet. Quelles sont ces modifications prcises qui atteignent le systme nerveux ?
Il est reconnu que des cellules nerveuses disparaissent quotidiennement, ce qui explique
que la masse du cerveau, aprs avoir rgulirement augment de la naissance l'ge adulte,
diminue aussi rgulirement partir de la trentaine, passant de 1400 g cet ge 1200 g
quatre-vingt-dix ans (Shock, 1962, 1977). Le tronc crbral ne semble pas tre touch. La
diminution du nombre de neurones, et donc de synapses, varie d'une rgion l'autre de
l'encphale, et affecte diffremment les diverses couches corticales o la densit des neurones
peut baisser de plus de 50 %, en particulier dans les aires temporales, frontales, occipitales et
paritales (Brody, 1955 ; Henderson et al., 1980). Dans les aires motrices, prs de 70 % 80 %
des 40 000 cellules gantes de Betz de chaque aire disparaissent. Le cervelet aussi voit le nombre
de ses cellules de Purkinje diminuer nettement aprs l'ge de soixante ans. Le systme limbique
n'chappe pas non plus au processus de dprissement, qui peut atteindre prs de 30 % de ses
cellules. Les altrations des ganglions de la base, dont celles de la substance noire, sont galement
frquentes. La perte neuronale est attribue soit des dficiences circulatoires, soit des
modifications mtaboliques ou des transformations intrinsques du neurone.
La diminution numrique des neurones s'accompagne de modifications fonctionnelles,
qu'illustrent la perte de synapses et la baisse de scrtion de certains neurotransmetteurs. La chute
neuronale n'entrane toutefois pas une rduction aussi dramatique de l'activit gnrale des sujets,
car elle s'accompagne de la mise en place de nouveaux circuits nerveux qui tmoignent de la
plasticit du systme. Si, chez l'enfant, certaines synapses subsistent grce aux stimulations
environnementales, d'autres se crent avec l'exposition des situations nouvelles, et c'est cette
dernire catgorie qui compenserait la perte synaptique associe la mort cellulaire (Whitbourne,
1985). La transmission synaptique utilise des neurotransmetteurs, lesquels sont scrts en moins
grande quantit chez les personnes ges (Frolkis et Bezrukov, 1979), ce qui augmente les dlais
lors de la transmission synaptique ; c'est le cas pour l'actylcholine (dans le cortex), la dopamine
(dans la substance noire), la noradrnaline, la srotonine et la norpinphrine (dans les noyaux
moteurs du tronc crbral). Dans ce dernier cas, les fonctions posturales et toniques
sont affectes.

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Le systme nerveux

151

Le dbit sanguin crbral diminue avec l'ge, aussi bien cause de facteurs cardiaques que
de facteurs lis aux vaisseaux sanguins ; moins bien irrigus et nourris , les neurones
mourraient. Mais on pourrait aussi bien dire que s'il y a moins de neurones, le dbit sanguin
devrait diminuer. C'est l'ternelle question de la poule et de l'uf : de la diminution du nombre de
neurones ou de celle du dbit sanguin, laquelle prcde l'autre ?
Le mtabolisme cellulaire est lui aussi souponn. Prs de 90 % des cellules corticales
sont cholinergiques et requirent une quantit importante d'nergie, que leur fournit la glycolyse.
Si cette dernire dcrot, il y a moins d'nergie disponible, ce qui affecterait les fonctions
corticales.
Le neurone lui-mme, enfin, subit des transformations. Elles touchent la diminution des
pines dendritiques, la nodulation, le rtrcissement et la perte des dendrites basilaires puis
apicales, l'enveloppement du corps cellulaire par de l'astroglie fibreuse et la formation de dpts
de lipofuscine dans le corps cellulaire (Scheibel, 1980). Des plaques sniles se forment aussi,
rassemblement de neurones abms ou mourants autour de tissus durs. Les motoneurones, eux
aussi, se modifient : rtrcissement de leur corps cellulaire, perte de l'arbre dendritique,
accumulation de granules de lipofuscine, disparition pure et simple, diminution de la vitesse de
conduction de l'influx nerveux, ce qui cause des perturbations de la motricit (Weldford, 1985).
Ce sont les petits motoneurones qui, les premiers, voient leur nombre dcrotre.
5.9. Rsum
La maturation des neurones se produit par la croissance et l'allongement de l'axone, la
multiplication des dendrites et de leurs ramifications, la diffrenciation biochimique des
transmetteurs et des rcepteurs, et la formation des connexions synaptiques avec les autres
neurones.
La mylinisation des voies et des centres nerveux se poursuit du stade prnatal la fin de
l'adolescence. Elle assure d'abord les fonctions de la vie vgtative pour s'tendre progressivement
au contrle sensorimoteur des activits comportementales, des plus simples aux plus complexes.
Dans le systme nerveux priphrique, les voies motrices achvent leur mylinisation
avant les voies sensitives. Le dveloppement des voies nerveuses souscorticales, en particulier
celles qui sont issues du thalamus ou qui y arrivent, prcde celui des aires corticales
correspondantes.
Dans le cortex crbral, le dveloppement de l'aire motrice frontale primaire
devance, jusqu' quatre ans, celui des aires sensitives primaires. Au sein de cette aire
motrice, les parties fonctionnelles du membre suprieur se caractrisent par un rythme
de dveloppement plus rapide que celui du tronc ou du membre infrieur, indiquant ainsi
un contrle cphalo-caudal et proximo-distal des activits motrices. L'aire de la

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Chapitre 2

tte, avec ses nombreux muscles intervenant dans diffrentes formes d'expression, connat une
priode de mylinisation plus longue. Il existe donc un double dcalage spatial et temporel entre
les aires et au sein d'une mme aire.
La maturation est la plus rapide dans le lobe occipital puis dans le lobe temporal, tandis que
celle des lobes paritaux et frontaux est plus lente.
Le cycle de mylinisation d'une voie nerveuse ou d'un centre nerveux constitue un indice
important de la maturation du systme nerveux et indique sa position dans la hirarchie de
l'organisation fonctionnelle sensorimotrice de l'encphale.
Les aires associatives frontales et paritales, qui concourent l'intgration des diffrentes
informations en provenance du corps entier, connaissent le rythme de mylinisation le plus lent.
Elles ne deviennent vraiment fonctionnelles qu'aprs l'adolescence.
Avec l'ge, apparaissent des transformations du tissu nerveux lies la disparition de
cellules nerveuses et aux modifications des mcanismes de la transmission synaptique. Ces
changements se rpercutent sur les grandes fonctions comportementales des personnes qui en sont
atteintes.
6. ATTEINTES DU SYSTME NERVEUX
ET DYSFONCTIONS SENSORIMOTRICES
Le tissu nerveux est extrmement fragile et il peut tre atteint aussi bien lors de traumatismes
crniens que par des infections virales, des perturbations gntiques, congnitales, tumorales ou
vasculaires. Les cellules dtruites ne se rgnrent pas, dans le systme nerveux central, et il en
rsulte des troubles diversifis du comportement sensorimoteur, cognitif ou socio-affectif dont la
gravit varie avec le site et l'tendue de la lsion (tableau 2.8). Si l'on considre la composante
motrice, les dficits peuvent rendre le geste impossible faire, contrler ou empcher. Quant
la composante sensorielle, les troubles touchent la rception de l'information, son utilisation ou sa
mmorisation. Parfois, aprs de longs mois, certaines fonctions disparues reviennent ; elles
mettent ainsi en vidence des rorganisations possibles de la circuiterie corticale.
6.1. Les dficits corticaux
Le cortex crbral constitue l'aboutissement des projections sensitives somesthsiques
et sensorielles, le point de dpart du contrle du mouvement et le centre de la vie de
relation consciente (langage, criture, mmoire, intelligence, reprsentation, etc.). De
faon gnrale, il existe une interdpendance fonctionnelle entre les diffrentes aires
corticales mme si chacune d'entre elles intervient de faon privilgie selon sa
fonction spcifique. Ces fonctions suprieures corticales subissent l'action de structures
plus anciennes du diencphale et du systme limbique dans le contrle de la vigi-

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153

TABLEAU 2.8
DYSFONCTIONNEMENTS DU SYSTME NERVEUX

lance, de la mmoire, de la motivation, de l'attention ou de l'affectivit. Les lsions corticales


entranent plus d'un dficit dont les caractristiques varient avec le sige de la lsion.
6.1.1. Le dficit prcentral
Le dficit prcentral se caractrise par des troubles moteurs dans l'hmicorps oppos au sige de
la lsion corticale, troubles qui vont de l'hmiparsie (diminution de la force musculaire)
l'hmiplgie (paralysie de la moiti du corps) ou la paraplgie (paralysie des membres
infrieurs) ou quadriplgie (paralysie de tout le corps) lors d'une atteinte bilatrale avec
contractures, rflexes exagrs et signe de Babinski.

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Chapitre 2

6.1.2. Les dficits paritaux


6.1.2.1.

L'asomatognosie

La connaissance que nous acqurons de notre corps (schma corporel) provient des rsultats des
expriences que nous transmettent les diffrentes modalits sensorielles et de leurs interactions.
Elle s'labore partir de l'enfance jusqu' l'ge mr. Un dficit des aires postcentrales se traduit
par des perturbations sensitives de l'hmicorps controlatral, en particulier quant la sensibilit
profonde (articulaire et musculaire) et la connaissance sensitive. Le sujet perd le sens de la
position d'un membre ou d'une partie d'un membre (en particulier des mains et des doigts) de
l'hmicorps oppos et prouve des difficults dans la reconnaissance haptique des objets. La
sensibilit superficielle, affecte galement, peut diminuer (hypoesthsie) ou disparatre (extinction sensitive).
Il arrive que le dficit soit suffisamment important pour causer une hmiasomatognosie
(absence de connaissance d'une moiti de son corps) associe l'anosognosie (absence de
connaissance de la maladie) de l'hmiplgie gauche (syndrome d'Anton-Babinski). Le malade
ainsi atteint dans son hmisphre mineur refuse de se reconnatre paralys et se comporte comme
si sa paralysie n'existait pas. Le trouble peut mme aller jusqu'au refus de reconnatre comme sien
l'hmicorps paralys.
La lsion de l'hmisphre dominant entrane des perturbations semblables de la
reconnaissance du corps, accompagnes de difficults pour en nommer ou dsigner les parties
(autotopoagnosie), ou du syndrome de Gertsmann caractris par quatre aspects : l'agnosie
digitale (difficult reconnatre les doigts touchs), l'agraphie (difficult crire, sans dficit
moteur ou sensitif du membre suprieur), la confusion droite-gauche (impossibilit de dsigner le
ct droit ou gauche d'une personne assise en face) et la dyscalculie (difficult d'effectuer des
calculs mathmatiques).
6.1.2.2.

Les apraxies

La planification et la programmation d'un mouvement adapt telle ou telle situation reposent


sur l'intgration polysensorielle immdiate et sur les engrammes moteurs antrieurement appris.
Ces tapes sollicitent la plupart des aires corticales, en particulier les aires associatives paritales
(carrefour temporo-parito-occipital). Une lsion circonscrite de ces aires peut perturber chez un
sujet l'adaptation et la ralisation du mouvement, sans qu'il y ait de trouble de la mobilit
lmentaire ni de paralysie des appareils d'excution de l'action. L'apraxie, par contre, dsigne
une perturbation de l'excution motrice du geste : le geste, non coordonn, ne touche que des programmes appris, la planification et la programmation du mouvement ou la motricit
volontairement dclenche. Les apraxies proviennent gnralement d'une lsion de l'hmisphre
dominant (Ajuriaguerra et al., 1960).

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A L'apraxie motrice (mlo-kintique)


Dans un cas d'apraxie motrice, le mouvement fin et prcis, appris, ne peut plus tre effectu :
l'engramme kintique du mouvement est atteint dans les aires motrices et prmotrices, et le geste
ne peut tre dclench par manque de la partie programme moteur L'apraxie motrice est souvent
spcifique : par exemple, le sujet ne peut plus jouer du piano mais continue jouer du violon.
B L'apraxie idomotrice
L'apraxie idomotrice affecte le geste qui ne comporte par l'utilisation d'un objet (geste dit
intransitif). L'engramme kintique est prsent, mais il ne peut pas tre dclench volontairement,
seulement par automatisme. Par exemple, le sujet atteint ne peut plus faire le signe de croix ou le
salut militaire sur demande, mais il les fait en rentrant dans une glise ou au signal garde
vous ! Le sujet sait ce qu'il doit faire ; le programme pour le faire est prsent, mais il n'arrive pas
passer de l'un l'autre. Il s'nerve et se rend compte de son erreur. Cette erreur est associe
une lsion des aires paritales (gyms supra-marginal) de l'hmisphre dominant. Les gestes
mims sont difficiles raliser (faire semblant de boire dans un verre, de tlphoner, de se
brosser les dents, de visser, d'crire, de planter un clou, etc.).
C L'apraxie idatoire
L'apraxie idatoire apparat au moment o le sujet doit utiliser des objets (geste dit transitif).
L'ide est perturbe ds le dpart et le programme ne peut plus tre dclench, bien que les
mouvements simples soient sa porte. Ainsi, le sujet atteint qui doit allumer une bougie avec
une allumette ou mettre une lettre dans une enveloppe reconnat les diffrents objets, mais
n'arrive plus enchaner les gestes ncessaires qui, par ailleurs, peuvent tre excuts l'un aprs
l'autre, sparment. Il se produit une perturbation dans la planification et l'organisation
squentielle des gestes ncessaires une action complexe. Cette apraxie est bilatrale et souvent
associe une apraxie idomotrice.
D L'apraxie constructive
L'apraxie constructive se manifeste dans les activits guides visuellement, par exemple dans
l'criture. L'criture d'un sujet atteint prsente des ingalits dans le trac des lettres et des mots,
des gribouillages, une rptition anormale de lettres ou de mots, une dsorganisation spatiale de
la page : c'est l'agraphie, c'est--dire la perturbation de l'excution motrice de l'criture. Dans le
dessin, ce sont les divers lments qui ne sont pas rattachs spatialement. La dislocation des
relations spatiales caractrise ce type de trouble moteur qui rsulte de lsions limites de l'un ou
l'autre des lobes temporaux ; les troubles varient selon l'hmisphre atteint.

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Chapitre 2

E L'apraxie de l'habillage
L'apraxie de l'habillage rsulte gnralement de lsions unilatrales droite ou gauche et est
caractrise par la difficult qu'prouve le sujet atteint s'habiller.
Les apraxies mettent ainsi en vidence le rle des dispositifs sensorimoteurs du lobe
parital, en particulier celui de l'hmisphre crbral dominant. Elles se caractrisent par des
perturbations des squences temporelles ou de l'organisation spatiale des mouvements d'une
action complexe.
6.1.2.3.

Les agnosies

L'agnosie dsigne l'impossibilit de reconnatre et de dsigner un objet pour un sujet qui ne


souffre pourtant d'aucun dficit sensoriel lmentaire. Ce qui n'est pas reconnu par une modalit
sensorielle peut, par contre, l'tre par une autre.
A L'agnosie visuelle
L'agnosie visuelle, c'est l'incapacit d'une personne dsigner un objet ou une personne partir
des informations fournies par son il. Elle peut s'appliquer aux objets (ccit psychique) ou aux
images, couleurs et visages (prosopagnosie). Il faut encore mentionner l'agnosie spatiale, o le
sujet ne reconnat pas la partie de l'espace controlatrale par rapport la lsion, et l'alexie
agnosique, o le sujet est totalement incapable de lire, lettres et mots constituant des signes
dnus de signification.
L'agnosie des objets, images et couleurs provient frquemment de lsions occipitales de
l'hmisphre dominant, et celle des visages, d'une lsion parito-occipitale de l'hmisphre
mineur.
B L'agnosie somesthsique
L'astrognosie, une forme d'agnosie somesthsique, est l'incapacit pour le sujet de reconnatre
tactilement un objet et de le nommer lorsqu'il a les yeux ferms. Cette agnosie doit tre associe
une perturbation de la sensibilit discriminative d'origine priphrique ou centrale (paritale).
C L'agnosie auditive
galement dnomme surdit psychique, l'agnosie auditive se traduit par l'impossibilit de saisir
la signification des mots et des sons entendus. Rare, elle rsulte de lsions bilatrales et
symtriques de la partie postrieure des premires circonvolutions temporales. L'amusie (ou
surdit musicale) est, elle aussi, rare.

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Le systme nerveux

6.1.2.4

157

Les aphasies

L'aphasie dsigne un trouble du langage crit ou parl, de sa comprhension ou de son


expression. Le langage repose sur des fonctions de rception et d'mission sollicitant des organes
sensoriels (vue, audition) et moteurs (phonation).
A L'aphasie de Broca
L'aphasie de Broca est un trouble de l'mission du langage oral : le sujet a un dbit verbal peu
coulant et de la difficult parler, prononcer ou trouver les bons mots, lire haute voix ou
crire ; il comprend bien ce qui lui est dit, les phrases mieux que les mots isols. Il s'agit d'une
aphasie motrice (ou expressive) provenant de lsions de la partie postrieure de la
circonvolution frontale infrieure de l'hmisphre gauche chez le droitier, lsions qui sont
gnralement associes une hmiparsie du ct droit du corps ; chez le gaucher, elle peut
provenir d'une lsion symtrique droite, les centres du langage tant toutefois moins bien
localiss unilatralement que chez le droitier. l'aphasie d'mission, o le sens des mots et la
syntaxe sont perturbs, s'adjoint l'anarthrie (trouble de l'articulation), difficult mobiliser de
faon synergique les organes phonatoires, accompagne d'une diffrenciation difficile des
phonmes et de simplifications phontiques (vte, patque, pour veste, pastque). Cette aphasie
se distingue de la dysarthrie avec une difficult dans l'locution volontaire due une lsion des
centres moteurs du langage ; la prosodie (information et mlodie de la voix) subit dans ce cas les
effets de la lsion et devient hache, avec des accents inhabituels trangers.
Ces diverses aphasies varient d'un moment l'autre de la journe et touchent davantage le
langage volontaire que le langage automatique (chansons, pomes, prires), ce dernier point
distinguant l'anarthrie de la dysarthrie.
B L'aphasie de Wernicke
L'aphasie de Wernicke est une aphasie de comprhension, sensitive ou rceptrice, associe
une lsion de la partie postro-suprieure gauche du lobe temporal gauche et des gyros angulaire
et supra-marginal. La parole est facile et fluide mais la comprhension est atteinte : le malade
entend tout ce qui lui est dit mais il n'en comprend plus la signification. L'atteinte est plus ou
moins importante : elle va de l'incomprhension totale ( c'est comme du chinois )
l'incomprhension des ides abstraites, celle des phrases ou des mots concrets n'tant pas
touche. La jargonophasie associe la paraphasie (mot utilis la place d'un autre) est un
autre type de dysfonctionnement verbal : des mots non pertinents ou dforms sont mlangs
des mots correctement utiliss, mais le dbit verbal est normal.

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158

Chapitre 2

C L'aphasie de conduction
L'aphasie de conduction empche le malade de rpter ou de reproduire les phrases ou les mots
dont il a compris la signification ; elle rsulterait de lsions du faisceau unciforme, dans le gyrus
supra-marginal, runissant les aires motrices du langage (lobe frontal) aux aires perceptives
temporales. Son langage naturel demeure ais et sa comprhension bonne. S'il lit bien en silence,
le malade a par contre une lecture haute voix anormale.
6.1.2.5. L'alexie
L'alexie est l'impossibilit de comprendre le langage crit. Elle peut tre agnosique (lsion
occipitale : difficult reconnatre les lettres) ou aphasique (lsion temporale : trouble de
comprhension touchant la lecture haute voix).
6.1.2.6. L'agraphie
L'agraphie dsigne un trouble de l'expression crite rsultant d'une difficult d'excution motrice
(agraphie apraxique) ou d'expression (agraphie aphasique). Dans l'agraphie apraxique, il existe
une lsion paritale de l'hmisphre dominant et l'criture est caractrise par du gribouillage ou
de la rptition de mots et le trouble est plus marqu dans l'criture spontane que dans la copie.
Dans l'agraphie aphasique, le graphisme est relativement normal, mais il se produit des
substitutions ou des rptitions de mots, des inversions de lettres, des dysyntaxies.
6.1.3. L'pilepsie
Elle rsulte de la dcharge hypersynchrone d'un groupe de neurones qui dclenche une activit
paroxystique inconsciente de la zone lse. Ce syndrome est clinique (manifestations externes) et
lectrique (dcharges sensorielles). Les manifestations lectriques apparaissent simultanment
dans des parties symtriques profondes ou non des hmisphres crbraux (grand mal et petit
mal) ou dans une partie localise d'un hmisphre (pilepsie focalise). Cette maladie permanente
ne se manifeste que de faon intermittente sous des signes cliniques trs varis (Cambier et al.,
1978).
6.1.3.1. tiologie
De faon gnrale, l'pilepsie rsulte d'une lsion acquise du cortex crbral ; elle peut galement
provenir d'une prdisposition hrditaire.
Les lsions pileptognes (ou foyers) se situent dans le cortex et atteignent
plus frquemment la rgion rolandique ou temporale que la rgion frontale ou occipitale.
L'pilepsie se dveloppe dans le temps ; elle rsulte d'une altration et non d'une

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Le systme nerveux

159

destruction du tissu nerveux. Les lsions traumatiques postnatales provoquent moins d'pilepsies
que les lsions traumatiques prinatales rsultant de la compression de la tte au moment de la
naissance. Tumeurs crbrales, accidents vasculaires, infections et perturbations mtaboliques
peuvent aussi gnrer l'pilepsie.
Les neurones des foyers pileptognes ont une activit lectrique permanente et anormale
et ils dchargent de faon synchrone. Ils sont trs sensibles aux perturbations gnrales
(hyperthermie, hypoglycmie, etc.) et aux affrences qui leur parviennent.
On a longtemps considr que la substance rticule activatrice ascendante, prolonge par
les noyaux intralaminaires thalamiques, et ses systmes de projection diffuse taient l'origine du
dclenchement des crises par une dcharge paroxystique de leurs neurones. Il semble admis
maintenant que le cortex crbral participe galement au dveloppement des crises gnralises.
6.1.3.2.

Aspects cliniques

A Le grand mal
Dans le grand mal (ou pilepsie gnralise), la crise se dclenche brutalement par une perte de
conscience soudaine (syncope) et comporte ensuite trois tapes. D'abord, une phase tonique o
l'ensemble des muscles se contractent de faon intense pendant dix vingt secondes. Touchant
galement les muscles thoraciques et abdominaux, ces contractions provoquent une apne et
souvent des cris inarticuls. La perte de conscience associe aux contractions musculaires
entrane une chute brutale du sujet. La pleur initiale du sujet se transforme rapidement en
cyanose, tandis que le rythme cardiaque s'acclre, que la pupille se dilate (mydriase) et que se
produisent une hyperscrtion salivaire et la morsure de la langue.
La phase clonique suit cette phase tonique et dure entre vingt trente secondes. Elle
consiste en une alternance de dcontractions-contractions, ces dernires rapparaissant sous la
forme d'une secousse violente tandis que les premires durent de plus en plus longtemps.
La phase rsolutive, enfin, se caractrise par la rsolution musculaire (abolition ou
diminution de la contractilit musculaire), le relchement des sphincters et l'mission d'urine. La
respiration rapparat, le rythme cardiaque baisse, la mydriase s'estompe et le sujet reprend
conscience ou sombre dans un sommeil profond. L'EEG est compltement perturb au cours de
la crise et fait apparatre ensuite des ondes lentes gnralises.

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Chapitre 2

B Le petit mal
Le petit mal (ou absence) atteint davantage les enfants et se caractrise par une dissolution
(absence) soudaine de la conscience, le tonus postural demeurant normal. Pendant les quelques
secondes que dure l'absence, le sujet cesse son activit et son regard se fige : gestes, langage,
criture ou autres activits s'arrtent et reprennent sitt aprs la fin de l'pisode. Dans la forme
myoclonique, des secousses musculaires apparaissent, surtout le matin au rveil ; localises aux
membres suprieurs, elles provoquent une incoordination motrice momentane. Ces absences
peuvent atteindre une frquence de plusieurs dizaines par jour.
C L'pilepsie focalise
Les crises d'pilepsie focalise trouvent leur origine dans les structures nerveuses corticales ou
sous-corticales ; leurs manifestations et troubles varient en fonction de la localisation du foyer
d'origine.
La crise d'origine frontale ascendante (Bravais-Jackson) provoque des mouvements
cloniques dans une partie dtermine d'une moiti du corps (face, membres) ; ils y restent
localiss ou peuvent gagner les parties voisines ou symtriques. Les parties du corps les plus
reprsentes corticalement sont les plus atteintes (main, doigts, langue). La crise dure de
quelques secondes une minute, les mouvements ralentissant et finissant par disparatre ; elle
laisse des difficults motrices conscutives dans la partie atteinte (parsie : affaiblissement de la
contractilit musculaire). La crise frontale se manifeste par la dviation conjugue de la tte et
des yeux vers le ct oppos au foyer pileptique (adversion).
La crise d'origine paritale entrane des perturbations sensitives (paresthsie : anomalie de
la perception des sensations, engourdissement, fourmillement) localises une partie d'une
moiti du corps, en particulier la main et la bouche, pendant quelques secondes une minute.
Dans une forme variable, la crise illusionnelle somesthsique, le sujet a l'impression qu'une partie
de son corps change de position, de forme ou de volume.
Dans la crise d'origine occipitale, apparaissent des hallucinations visuelles qui vont de
points colors des scnes visuelles animes, mettant en jeu des zones corticales occipitales pour
les points et temporales pour les scnes.
Les crises d'origine temporale font apparatre des troubles multiples combinant
des perturbations sensorielles, motrices et vgtatives de la conscience et du vcu.
Les associations des structures profondes du lobe temporal (noyau amygdalien, circonvolution
de l'hippocampe) avec le lobe de l'insula, le rhinencphale et le lobe limbique
expliquent le dficit affectif, motivationnel et mnsique caus par la crise. Le comportement
se modifie (troubles psychomoteurs) sans que le sujet s'en souvienne ; le

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Le systme nerveux

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vcu est altr par des hallucinations dont le sujet garde le souvenir. Cette forme de crise
commence par un sentiment d'tranget et des sensations vgtatives (striction abdominale et
thoracique) qui modifient le vcu en plongeant le sujet dans un tat de rve o il excute de faon
inconsciente des activits motrices automatiques (boutonner-dboutonner ; ouvrir-fermer ; etc.) et
devient l'objet d'hallucinations (visuelles, auditives, olfactives et gustatives). Des troubles
d'mission, de palilalie (rptition d'un groupe de mots), d'aphasie, de jargon ou de suspension
verbale viennent en outre modifier le langage.
Enfin, les crises d'origine temporo-parito-occipitale se caractrisent par des illusions
sensorielles ou somesthsiques (schma corporel), ainsi que des dsorientations spatiales et
temporelles, le sujet ne sachant plus o il est quand il se trouve pourtant dans un endroit familier.
6.1.4. L'infirmit motrice crbrale
Caractrise par des troubles de la motricit volontaire qui peuvent revtir plusieurs formes
(spasticit, rigidit, tremblements, ataxie, athtose), l'infirmit motrice crbrale rsulte de lsions
de l'encphale atteignant les centres de contrle moteur corticaux et sous-corticaux. Elle
s'accompagne frquemment de problmes mentaux, sensoriels et psychologiques. C'est une entit
non progressive.
6.1.4.1. Causes
Les causes prnatales (85 % des cas) sont soit des anoxies pendant l'accouchement (trop long,
problmes anesthsiques, forceps, etc.), soit des hmorragies crbrales (accouchement long,
forceps, naissance pieds les premiers, etc.). Les causes postnatales (15 % des cas) sont des
encphalites, des mningites, des accidents vasculaires ou des traumatismes crniens au cours des
premiers jours ou semaines qui suivent la naissance.
6.1.4.2. Perturbations fonctionnelles
La spasticit (atteinte pyramidale, cortex moteur) est la forme prvalente de l'IMC,
associe souvent un retard mental. Dans ce cas, raideur musculaire et contractions
musculaires involontaires gnent ou empchent le mouvement normal. La spasticit est cause
par la lsion de cellules corticales motrices l'origine des voies pyramidales, lsion qui
perturbe le fonctionnement du rflexe l'tirement en empchant le fonctionnement
normal du muscle. Un rflexe l'tirement exagr provoque en effet une contraction
musculaire trs leve lorsque le sujet veut faire un mouvement. Cette contraction permanente
ou rpte (clonus) peut aller jusqu' un raccourcissement musculaire et une
dformation
osseuse.
L'atteinte
plus
frquente
des
muscles
anti-

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Chapitre 2

gravitaires est signaler et se manifeste par une dmarche en ciseaux (jambes raides). La fin du
mouvement est souvent brusque, l'enfant heurtant ou renversant l'objet au lieu de le saisir.
La rigidit (atteinte corticale diffuse) provient de la contraction simultane des muscles
actifs, des muscles antagonistes et des muscles controlatraux, qui rend le mouvement difficile.
On note aussi l'absence de rflexes l'tirement et d'lasticit musculaire. La rsistance est plus
grande pour les mouvements lents que pour les mouvements rapides.
Le tremblement (atteinte des ganglions de la base) se traduit par une suite de mouvements
non contrls, involontaires, rythmiques. Continu chez l'adulte, il se produit lors d'un mouvement
intentionnel chez l'enfant. Il rsulte d'une srie de contractions alternes des muscles agonistes et
antagonistes.
L'ataxie (atteinte du cervelet) est une incoordination motrice avec tremblements, associe
un dsquilibre et une kinesthsie dficiente (troubles sensitifs). Il est difficile de marcher et
de se tenir debout (chutes, jambes cartes). Pour attraper un objet, le sujet dpasse ou n'atteint
pas la cible. Le tonus musculaire est faible, le langage lent. Des troubles strognosiques et de la
perception de la profondeur ainsi que le nystagmus accompagnent frquemment l'ataxie.
Dans l'athtose (lsion du systme extrapyramidal : pallidum, ganglions de la base), le
mouvement dsir est difficile produire en raison de cocontractions musculaires. Une trop
grande quantit de stimulation musculaire produit un mouvement excessif. Un mouvement dans
une partie du corps s'accompagne de mouvements parasites dans d'autres parties ; l'motivit
accrot largement l'amplitude des gestes. Des mouvements lents et continus contorsionns
apparaissent ainsi que la rotation des membres et de mauvaises positions des parties du corps
maintenues involontairement en flexion ou en extension extrme parfois pendant quelques
secondes, voire quelques minutes. Ces mouvements disparaissent au cours du sommeil. L'atteinte
des muscles faciaux entrane des grimaces.
6.2. La pathologie des ganglions de la base
(syndrome extrapyramidal)
La lsion de ces ganglions (noyau caud, putamen, pallidum, substance noire, corps de
Luys) provoque essentiellement des troubles du comportement moteur controlatral
dont les caractristiques varient selon le noyau atteint et la bilatralit de l'atteinte ;
mais elle n'affecte pas les fonctions cognitives, l'apprentissage ni la mmoire Ces
troubles seraient associs une utilisation dficiente des affrences sensorielles issues
de la ralisation du mouvement. En l'absence de vision, les mouvements, qui pourraient
tre normalement kinesthsiquement guids, sont largement perturbs. En effet, le
feed-back somatosensoriel concomitant de l'action motrice serait utilis par

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Le systme nerveux

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les ganglions de la base dans le contrle moteur (Schneider et Lidsky, 1987), ces informations
parvenant des aires somesthsiques paritales au putamen. Les troubles les plus frquents sont
l'akinsie (manque de motivation l'action), la bradykinsie (ralentissement du mouvement), la
rigidit (rsistance l'tirement passif ou hyperkinsie) et le tremblement de repos (4 5 Hz).
Le syndrome parkinsonien est l'atteinte la plus connue des ganglions de la base. Il se
caractrise par des troubles posturaux, de maintien ou d'anticipation, une plus grande lenteur des
mouvements (akinsie ou hypokinsie), le tremblement distal au repos, l'impossibilit
d'effectuer simultanment deux mouvements ou de conduire des mouvements squentiels, une
rigidit lors de l'tirement passif du muscle et la diminution des mouvements automatiques
(Rondot, 1981). La dure ncessaire l'initiation du mouvement s'allonge et des dficits dans
l'utilisation des affrences sensitives pri-orales ou dans la prparation d'activits sensorimotrices
lies au visage apparaissent. Le malade prsente une expression faciale fixe et une hypertonie
musculaire en flexion (rigidit), laquelle provoque une rsistance accrue aux mouvements passifs.
L'criture et le langage deviennent difficiles ; la marche se fait petits pas. Tremblement,
akinsie (lenteur et absence de mouvement) et rduction du balancement associ des bras dans la
marche reprsentent des signes prcoces de la maladie, ainsi que la difficult effectuer
rapidement des mouvements alterns (marionnettes par exemple).
Le tremblement, d'origine centrale, diminue lors d'une activit motrice volontaire et
disparat pendant le sommeil. Il frappe plus souvent le membre suprieur et en particulier la main,
sa frquence tant de 4 5 Hz. Mentionnons brivement que toutes les personnes sont sujettes au
tremblement physiologique, normal au repos. Il rsulte de l'lasticit des masses musculaires
ainsi que des secousses non fusionnes des contractions musculaires (ttanos imparfait) et du gain
variable des boucles du rflexe myotatique.
Ce syndrome provient de la lsion d'une partie spcifique de la substance noire : la partie
mdiane de la pars compacta. La boucle substance noire-striatum dorsal ne libre plus la
dopamine agissant comme mdiateur entre la substance noire et le striatum. L'injection de
L. Dopa, prcurseur de la dopamine, attnue l'akinsie et l'hypotonie, mais produit souvent des
troubles secondaires (digestifs, psychiques, mouvements involontaires) ; elle n'agit pas
efficacement sur le tremblement, ce que font par contre l'intervention chirurgicale et les greffes
de tissu des surrnales.
Quant la lsion du striatum, elle entrane l'apparition de mouvements
athtosiques (mouvements lents de la pronation-supination de l'avant-bras par exemple,
rsultant d'une co-contraction des muscles agonistes et antagonistes par disparition
de l'innervation rciproque) et la chore ou danse de Saint-Guy (forme d'hyperkinsie).
La chore de Huntington est une affection dgnrative progressive du striatum et
du cortex crbral produisant des troubles moteurs et psychiques. Hrditaire, elle

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Chapitre 2

atteint autant les hommes que les femmes et ne se dclare gnralement qu'aprs l'ge de 30 ans.
Les troubles moteurs se caractrisent par des mouvements brusques et involontaires d'une partie
du corps rsultant de la contraction de muscles axiaux ou proximaux. Les troubles psychiques
atteignent les fonctions suprieures, dont la parole. La destruction du corps de Luys se traduit par
l'hmiballisme (large projection anormale d'un membre).
L'tude de ce syndrome se fait chez l'animal, par la destruction exprimentale de la
substance noire qui entrane une ngligence sensorielle controlatrale : l'animal ne ragit pas aux
stimulations sensorielles (cutanes, visuelles, etc.) en provenance de la partie du corps oppose
la lsion. Il peroit les stimuli mais n'effectue pas leur intgration sensorielle ncessaire une
commande motrice ; il ne les utilise pas pour ragir selon une orientation prcise.
6.3. La pathologie du cervelet (syndrome crbelleux)
Les troubles crbelleux se manifestent par des troubles du contrle de l'quilibre et du tonus
ainsi que par la dcomposition des mouvements en une suite de squences partielles. Ils sont
caractriss par des erreurs de force, de distance et de direction, de vitesse et d'ajustement
temporel qui se traduisent par une inadaptation du geste volontaire la ralit de la situation, et
ils gnrent en outre des apraxies. L'activit tonique aussi bien que l'activit phasique sont donc
perturbes.
Les lsions crbelleuses s'accompagnent, selon leur site, de troubles de l'quilibre et de la
marche (lobe flocculo-modulaire et vermis), d'hypotonie, de tremblements pendant le
mouvement, de dysmtrie (erreur dans l'amplitude du mouvement), d'adiadococinsie (difficult
d'effectuer rapidement des mouvements opposs avec le mme membre), d'ataxie (mouvement
incoordonn), d'un dlai dans l'initiation et l'arrt du mouvement, d'erreur de direction et de
vitesse, de problmes de synergie musculaire, de troubles de la parole (hmisphres crbelleux).
Dysmtrie et tremblements lors du mouvement sont associs la lsion des hmisphres crbelleux. Ces tremblements ont une frquence de 5 6 Hz et s'illustrent nettement dans l'preuve
o le patient, ayant le bras tendu, doit mettre rapidement son index sur le bout de son nez :
contrairement au sujet sain o l'index parcourt un trajet rectiligne, celui du patient dcrit une
trajectoire zigzagante. L'excution des mouvements lents est moins perturbe que celle des
mouvements rapides.
Les informations sensitives (raffrences) issues de la ralisation d'un
mouvement contribuent son contrle. Leur absence, ou leur non-utilisation par les
zones vermienne et para-vermienne, perturbe le droulement du geste, ce qui provoque
l'ataxie et l'absence de mise jour des programmes moteurs en cours d'excution. L'ataxie
se caractrise par des gestes non coordonns et dont la terminaison est mal ajuste, en
particulier lorsque les yeux sont ferms. Le maintien de l'quilibre, debout, pieds joints,
yeux ferms, est aussi particulirement difficile, voire impossible, pendant

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Le systme nerveux

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plus de quelques secondes. L'atteinte importante du cordon mdullaire postrieur, en crant une
dsaffrentation, provoque l'apparition de ces troubles. Lorsqu' cette lsion se rajoute celle du
thalamus et du cortex parital, il se produit une hypotonie et un talonnement de la marche. Des
syncinsies d'imitation (mouvement involontaire d'un membre accompagnant un mouvement
volontaire ralis avec un autre membre : preuve des marionnettes) apparaissent frquemment.
Les atrophies crbelleuses dgnratives englobent des dgnrescences de noyaux du
pont et de fibres du pdoncule crbelleux moyen sans affecter pour autant le cortex crbelleux.
Le sujet a une dmarche perturbe et souffre, en plus, de troubles oculaires, d'akinsie et
d'hypertonie. Une autre forme d'atrophie s'attaque au cortex crbelleux et dtruit presque toutes
les cellules de Purkinje.
6.4. L'atteinte des mninges
Tout ce qui affecte l'organisme (bactries, microbes, virus, parasites) peut galement atteindre le
systme nerveux, crant des mningites (inflammation des mninges) et des encphalites.
Les mningites ont, la plupart du temps, une origine bactrienne (pneumocoque et
mningocoque) ; elles proviennent galement de traumatismes crniens, avec ouverture de la
bote osseuse, ou d'infections voisines (otites, sinusites, mastodites). La maladie commence par
de la fivre ou un rhume ; elle empire ensuite avec des maux de tte puis du cou et du dos. Des
vomissements, des convulsions chez l'enfant, la photophobie et la rigidit nucale (difficult de
flexion passive de la nuque) apparaissent. Cette dernire manuvre de flexion passive de la
nuque s'accompagne d'une flexion involontaire des membres infrieurs (signe de Brudzinski). La
ponction lombaire rvle la prsence de pus dans le liquide cphalo-rachidien. La mortalit due
au mningocoque a diminu avec les traitements modernes base d'antibiotiques.
Les encphalites pyognes (suppurantes) dtruisent les corps cellulaires des neurones. Les
troubles apparaissent sous forme de maux de tte, de vomissements, de dlirium et de
convulsions. Non traite, l'encphalite d'origine bactrienne entrane la mort rapide de la
personne, alors que celle d'origine virale peut ne laisser que des squelles mineures, bien que
souvent svres (hmiplgie, aphasie). Ces abcs ncessitent une ponction, une ablation,
lorsqu'une coque s'est forme, ou un traitement par antibiotiques.
6.5 Le syndrome pyramidal
Il accompagne toute atteinte des centres nerveux donnant naissance au systme pyramidal
et des voies nerveuses reliant les centres aux motoneurones ; cette atteinte suit un
traumatisme crnien, un infarctus crbral, une hmorragie ou une tumeur

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Chapitre 2

crbrales, la dmylinisation ou la section des fibres pyramidales. Ses principaux symptmes


sont l'hmiplgie, le signe de Babinski et l'hyper-rflexie tendineuse ; s'y greffent la spasticit et
le clonus (ou signe de la fermeture du canif ).
L'hmiplgie apparat aussitt aprs la lsion unilatrale et se manifeste par une paralysie
flasque qui frappe la moiti du corps oppose la lsion (il peut y avoir paraplgie ou
quadriplgie dans le cas de lsions bilatrales hautes ou basses). Au mme moment, le signe de
Babinski peut tre observ : il se traduit par l'extension du gros orteil (au lieu de la flexion chez
le sujet sain) quand on frotte, d'arrire en avant, la partie externe de la plante du pied du membre
paralys. Ce signe tmoigne de la suppression des influences descendantes inhibitrices sur les
motoneurones extenseurs et des influences descendantes facilitatrices sur les motoneurones
flchisseurs. La paralysie flasque se transforme en spasticit aprs deux ou trois mois : les
membres deviennent plus rigides, le bras en flexion et la jambe en extension, et difficiles
mobiliser passivement ; c'est la consquence d'un rflexe l'tirement exagr. Cet tirement d'un
muscle provoque l'apparition de contractions et de relchements rapides : c'est le clonus. Quand
on essaie de flchir la jambe au genou, la forte rsistance initiale cde brusquement : cela se
compare la fermeture d'un canif o, la fin, la lame rentre rapidement dans le manche.
Plus tard, la rtraction (ou raccourcissement musculaire) empche toute modification des angles
articulaires. Les modifications des rponses motrices sont concomitantes d'un accroissement du
gain du rflexe myotatique.
6.6. La pathologie des voies mdullaires
6.6.1. Le choc spinal
La section totale de la moelle pinire provoque la perte de toute motricit et de toute sensation,
du tonus musculaire et une suppression importante ou complte de l'activit rflexe (ou arflexie
gnralise) dans la partie du corps situe sous la section. Ces symptmes caractrisent le choc
spinal dont les causes physiologiques sont rechercher dans la disparition des influences
centrales sur les neurones mdullaires.
Une telle section s'accompagne de l'limination des effrences encphaliques excitatrices
parvenant aux motoneurones alpha (a) et gamma (y), ainsi que de la dsinhibition des
interneurones spinaux inhibiteurs. Certaines fonctions spinales se rtablissent aprs quelques
semaines ou plusieurs mois, dont les rflexes l'tirement et les rflexes sphynctriens. Mais
l'examen du sujet, une anne aprs une telle section, rvle une paralysie complte de la zone du
corps situe au-dessous de la section ainsi que la perte de toute sensibilit, le signe de Babinski,
un hypertonus des muscles extenseurs, un rflexe myotatique exagr avec clonus (la contraction
d'un muscle tire les antagonistes, ce qui entrane, dans ces derniers, un rflexe d'tirement
immdiat). La section cervicale provoque la ttraplgie ou la quadriplgie (paralysie

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Le systme nerveux

167

des quatre membres) qui s'accompagne d'hypotension, tandis que la section lombaire entrane la
paraplgie (paralysie des membres infrieurs). Ici aussi, comme dans le syndrome pyramidal, un
stade spastique succde la flaccidit posttraumatique.
Les voies ascendantes subissent aussi les effets de la lsion et les stimulations des parties
du corps situes sous la lsion ne parviennent plus au cortex. Comme les sensations cutanes
sont elles aussi bloques, on les utilise pour dterminer le niveau mdullaire de la lsion et sa
gravit, partir de la configuration des dermatomes. Dans le cas de douleurs chroniques
insupportables du bassin ou des jambes, on peut sectionner en partie le faisceau spino-thalamique
dont les fibres, en provenance de la moiti infrieure du corps, sont les plus superficielles.
L'hmisection haute de la moelle (ou syndrome de Brown-Squard) se reconnat aux
signes ipsilatraux (faiblesse musculaire, signe de Babinski, absence de proprioception) et
controlatraux (disparition des sensations de temprature et de douleur).
6.62. La lsion des motoneurones
La lsion des motoneurones alpha (a) reliant la moelle aux fibres musculaires affecte directement
les muscles innervs par ces axones. Le muscle devient atonique et flaccide (mou) dans le cas
d'une lsion totale du nerf tandis que tous les rflexes disparaissent et qu'une atrophie musculaire
s'installe aprs quelques mois ; dans le cas de lsion partielle, le degr de la paralysie musculaire
varie avec le degr de la lsion.
6.6.3. Les maladies hrditaires et dgnratives
D'origine hrditaire (plusieurs membres de la famille proche ou lointaine en sont atteints), elles
se caractrisent par une dgnrescence lente qui provoque des lsions localises de la moelle
pinire, du bulbe rachidien et du cervelet. Un dsordre enzymatique inn qui perturbe la
synthse des phospholipides pourrait en tre la cause.
Les atteintes du systme nerveux priphrique (maladie de Charcot-Marie-Tooth)
causent une amyotrophie neurogne progressive atteignant les muscles des jambes (loge antroexterne) puis ceux des mains ; elle rsulte d'une dmylinisation des fibres des racines et des
nerfs priphriques. Le rflexe achillen disparat trs tt, en mme temps qu'apparaissent des
crampes musculaires et des paresthsies (trouble de la sensibilit caractris par la perception de
sensations anormales).
Les atteintes spino-crbelleuses (maladie de Friedreich) constituent la
maladie dgnrative progressive la plus connue, d'hrdit rcessive. Elles impliquent les
voies spino-crbelleuses, la colonne de Clarke et le cordon postrieur de la
moelle. Elles apparaissent gnralement pendant l'adolescence. Les troubles de la
marche reprsentent l'aspect le plus frappant de la maladie : l'quilibre est prcaire avec
un largissement du quadrilatre de sustentation et des oscillations marques. La

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Chapitre 2

connaissance de la position des membres infrieurs (et parfois suprieurs) est altre ainsi que le
rflexe achillen. Le syndrome pyramidal s'ajoute plus tardivement aux troubles prcdents ; sa
seule manifestation prcoce se limite au signe de Babinski. La faiblesse musculaire des muscles
du dos se traduit par une cyphoscoliose. La maladie volue progressivement.
6.6.4. Les atteintes virales
La sclrose en plaques (SEP) est une affection neurologique d'origine probablement virale. Elle
se rencontre particulirement dans les pays climat tempr, frappe plus souvent les femmes
(60 %) que les hommes (40 %) et presque toujours les personnes de race blanche. Elle commence
gnralement la fin de l'adolescence par des foyers de dmylinisation (ou plaques) disperss
dans la substance blanche de la moelle pinire, du tronc crbral, du cervelet, des voies optiques
ou des hmisphres crbraux (en particulier les zones priventriculaires). Les nerfs rachidiens ne
sont jamais atteints. Les plaques sont de tailles ingales et se dispersent dans les diffrentes
parties du systme nerveux central avec des variations dans le temps et dans l'espace. La
dmylinisation (ou destruction de la gaine de myline de l'axone) gnre un dysfonctionnement
de la fibre nerveuse en affectant la conduction de l'influx nerveux sensoriel aussi bien que
moteur. Les plaques peuvent se cicatriser, les symptmes diminuant, puis rapparatre pour
laisser des troubles irrversibles.
Le droulement de la maladie se caractrise par l'alternance de priodes de rmission et de
rechutes. La rmission peut tre totale ou partielle et durer plusieurs mois, voire plusieurs annes,
tandis que la rechute dure au moins plusieurs semaines. Les symptmes de chaque rechute
varient en fonction du foyer de dmylinisation : perte de vision, parsie ou tremblement des
membres, difficults de langage, spasticit, ataxie, rflexes exagrs, troubles moteurs des
membres infrieurs par l'atteinte des voies pyramidales.
Aucun traitement curatif n'a encore t trouv et seuls quelques mdicaments peuvent
soulager un peu le malade. Cette maladie entrane rarement la mort.
Une autre forme de dmylinisation apparat plus frquemment chez l'enfant et prsente
une volution plus continue : la maladie de Schilder. Les foyers sont gnralement bilatraux et
symtriques et se situent dans les hmisphres crbraux, surtout la rgion parito-occipitale,
entranant la ccit. L'invalidit demeure lente et progressive.
La poliomylite, maladie virale, dtruit les neurones moteurs de la moelle pinire et du
tronc crbral, gnrant ainsi une paralysie des muscles que ces neurones innervent. La
contamination rsulte d'une alimentation dfectueuse ou de l'absorption d'eau sale. La
poliomylite paralysante dbute par une fivre et des troubles intestinaux, et se poursuit par des
paralysies priphriques s'accompagnant d'hypotonie et d'arflexie. Le risque de paralysie des
muscles respiratoires est lev.

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Pour le zona, galement d'origine virale, les lsions se localisent aux neurones des
ganglions rachidiens et de la corne postrieure de la moelle ; elles entranent des troubles sensitifs
des dermatomes correspondants ainsi que l'apparition de lsions cutanes unilatrales (vsicules)
semblables celles de la varicelle ou de l'herps, sur le trajet des nerfs sensitifs. Des plaques
rythmateuses apparaissent selon une topographie radiculaire. La gurison se fait relativement
rapidement (quelques semaines) et les risques de rechute sont minimes.
6.6.5. Autres atteintes des nerfs rachidiens
D'origines diverses, toxique mdicamenteuse, mtabolique, congnitale, inflammatoire ou toxiinfectieuse (arsenic, plomb, alcool), les neuropathies affectent le systme nerveux priphrique et
provoquent des polynvrites ou des polyradiculonvrites. Ce sont des atteintes sensitivo-motrices
bilatrales et symtriques de plusieurs nerfs priphriques. Les dficits sensitifs (perte partielle
slective ou totale de la sensibilit) et moteurs (difficults dans le contrle des mouvements)
dbutent la partie distale des membres puis gagnent la partie proximale ; ils peuvent tre
minimes ou majeurs. Le syndrome de Guillain-Barr reprsente un exemple caractristique des
polyradiculonvrites d'origine inflammatoire pouvant apparatre tout ge. Se manifestant d'abord
par une forte fivre suivie de signes diffus (diminution de la sensibilit, dysfonctions motrices), la
maladie volue rapidement, entranant des troubles moteurs, allant jusqu' la paralysie, et des
paresthsies. Des complications respiratoires peuvent survenir par suite de la paralysie des
muscles respiratoires. Si les troubles rgressent le plus souvent, des dficits permanents peuvent
s'installer.
7. RSUM
Le systme nerveux de la vie de relation comprend deux grandes parties unies entre elles : le
systme nerveux central, form de l'encphale et de la moelle pinire, et le systme nerveux
priphrique incluant les nerfs crniens et les nerfs rachidiens.
L'encphale regroupe le cerveau, le tronc crbral et le cervelet. Le cerveau comprend
deux hmisphres crbraux spars par le sillon interhmisphrique et relis entre eux par
des commissures dont le corps calleux. La surface des hmisphres est creuse de diffrents
sillons (ou scissures) qui dlimitent les diffrents lobes : frontal, parital, occipital, temporal, de
l'insula et limbique. La couche grise externe des hmisphres (ou cortex) renferme plusieurs
milliards de corps cellulaires de neurone et la partie centrale blanche, les prolongements de ces
neurones. Au centre de la substance blanche, se situent des noyaux de substance grise,
symtriques, les noyaux gris centraux dont le thalamus, le noyau caud et le noyau lenticulaire.
Le cortex participe la vie consciente par l'intgration sensorielle, la dcision, le contrle des
mouvements et l'activit intellectuelle ; les noyaux gris centraux constituent des relais

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Chapitre 2

moteurs ou sensitifs intervenant aussi bien dans les voies sensorielles que dans l'activit motrice.
La lsion des ganglions de la base entrane la rigidit musculaire, l'akinsie et le tremblement au
repos.
Plac sous les hmisphres crbraux, en arrire du tronc crbral, le cervelet, qui
comprend une partie mdiane, le vermis, laquelle s'unissent de part et d'autre les hmisphres
crbelleux, intervient dans le contrle des mouvements, de l'quilibre et du tonus musculaire. Sa
lsion provoque l'asynergie musculaire, l'hypotonie et le tremblement pendant les mouvements
volontaires.
Le tronc crbral assure la jonction entre le cerveau et la moelle pinire par les
pdoncules crbraux, la protubrance annulaire et le bulbe rachidien, centre de contrle de
diffrentes fonctions de la vie vgtative. Constitu de voies de passage et form en majorit de
substance blanche, le tronc crbral recle en son centre des noyaux de substance grise, dont la
substance rticule qui intervient dans le maintien de la vigilance et la rgulation du tonus
musculaire.
La moelle pinire forme un long cordon compos de substance blanche la priphrie
(voies de conduction de l'influx nerveux) et de substance grise au centre, qui renferme, entre
autres, les corps cellulaires des motoneurones et intervient dans l'activit rflexe.
L'encphale est le point de dpart ou d'arrive des nerfs crniens, dont la plupart innervent
la tte, tandis que la moelle pinire est le point de dpart des nerfs rachidiens innervant
l'ensemble du corps. Les nerfs ne renferment que de la substance blanche, pas de corps cellulaires
de neurone, l'exception des ganglions des racines postrieures des nerfs rachidiens. Les nerfs
permettent le transport des influx affrents et effrents mettant en relation chaque partie du corps
avec le systme nerveux central.
Les mninges protgent le tissu nerveux en le sparant du tissu osseux qui forme des
cavits osseuses l'intrieur desquelles se situe le systme nerveux.
Le systme nerveux autonome, compos des systmes sympathique et parasympathique
aux effets opposs, assure le fonctionnement des diffrents organes internes et contribue au
maintien de l'homostasie. Il comprend des centres mdullaires et encphaliques et des voies
priphriques sur lesquelles se trouvent des ganglions distribus le long de la moelle ou des
organes terminaux.
Les diffrentes voies effrentes qui jouent un rle dans le contrle des mouvements se
regroupent en voies pyramidales (d'origine corticale) et extrapyramidales (provenant de centres
corticaux et sous-corticaux). Les voies affrentes, lemniscales, extra-lemniscales et spinocrbelleuses amnent l'encphale les influx sensoriels.
La pathologie des centres nerveux et des voies nerveuses tmoigne de la fragilit de ces
structures.

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8. RFRENCES
CAMBIER, J., M. MASSON et H. DEHEN (1994). Neurologie, Paris, Masson (7e d.).
CARPENTER, M.B. et J. Sutin (1983). Human Neuroanatomy, Baltimore, Williams and
Wilkins (8e d.).
CONEL, J. Leroy (1939, 1967). The Postnatal Development of the Human Cerebral Cortex.
Cambridge (Mass.), Harvard University Press.
DJRINE, J. (1980). Anatomie des centres nerveux, Paris, Masson.
EUSTACHE, F. et S. FAUREL (1996). Manuel de neuropsychologie, Paris, Dunod.
LAZORTHES, G. (1981). Le systme nerveux priphrique, Paris, Masson (3e d.).
LAZORTHES, G. (1983). Le systme nerveux central, Paris, Masson (3e d.).
MOUNTCASTLE, V.B. (dir.) (1980). Medical Physiology, New York, C.V. Mosby (13e d.).
9. QUESTIONS
J'value mes connaissances en rpondant aux questions suivantes :
2.1. Quelles sont les deux grandes divisions du systme nerveux ? Quelles sont les grandes
subdivisions de chacune d'entre elles ? (Donner les noms des trois grandes divisions
anatomiques de l'encphale et ceux de ses cinq grandes rgions embryologiques.)
2.2. Quel nom donne-t-on chaque moiti du cerveau ? Quelles structures les relient l'une
l'autre ? Comment appelle-t-on les sillons que l'on retrouve sur les faces externe et interne
de chacune de ces deux parties du cerveau ? Quelles zones dlimitent-ils ? Quels lobes sont
visibles sur la face externe des deux moitis du cerveau ? Sur la face interne ? quelle
partie du corps chaque moiti du cerveau est-elle relie ?
2.3. Comment la couche externe des hmisphres crbraux s'appelle-t-elle ? Quelles sont sa
couleur et sa composition ? Et celles de la partie centrale ? La composition du cortex estelle identique d'un lobe l'autre ? Quels sont les nombres de couches de cellules que l'on y
trouve ? L'paisseur des couches est-elle partout la mme ? Qu'est-ce qui diffrencie le
cortex moteur, le cortex sensitif et le cortex associatif ?
2.4. Comment les noyaux gris centraux se subdivisent-ils ? Quels sont les noyaux d'entre des
ganglions de la base ? Et leurs noyaux de sortie ?
2.5. Quels sont les diffrents noyaux du thalamus ?

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Chapitre 2

2.6. Quelles sont les structures qui font partie du systme limbique ?
2.7. Quel nom les cavits que l'on retrouve au centre de chaque hmisphre crbral portentelles ? Y-a-t-il d'autres cavits semblables d'autres endroits ? Comment communiquentelles entre elles ?
2.8. Quelles sont les diffrentes parties du tronc crbral ? Comment les pconcules crbraux
sont-ils constitus ? Quel nom les noyaux de substance grise que l'on trouve dans le tronc
crbral portent-ils ?
2.9. Quelles sont les deux grandes divisions possibles du cervelet ? Comment celui-ci est-il
rattach au tronc crbral ? Quels noms ses diffrents noyaux portent-ils et o sont-ils
localiss ? Quelle est l'organisation du cortex crbelleux ? Comment les fibres de ses deux
systmes affrents s'appellent-elles ? D'o proviennent-elles ? O ses voies effrentes se
dirigent-elles ?
2.10. Comment la moelle pinire est-elle structure et organise ? Comment se termine-t-elle ?
2.11. Quels sont les trois systmes de protection dont dispose le systme nerveux central ? Quel
nom chacune des diffrentes mninges porte-t-elle ?
2.12. Combien y a-t-il de paires de nerfs rachidiens ? Combien de racines ? Comment un nerf
rachidien prend-il naissance dans la moelle ? Qu'est-ce qui diffrencie la racine dorsale de la
racine ventrale ? Quel autre nom chacune d'entre elles peut-elle porter ? O les corps
cellulaires des axones qui forment les racines ventrales sont-ils localiss ? Et ceux des
racines dorsales ? Pourquoi dit-on que les nerfs rachidiens sont mixtes ?
2.13. Combien y a-t-il de paires de nerfs crniens ? Quels sont leurs noms, leur origine et leur
point de rattachement l'encphale ? Lesquels sont sensitifs, moteurs, mixtes ?
2.14. Comment le systme nerveux autonome est-il constitu et organis ?
2.15. Quelles sont les fonctions de chacune des diffrentes parties anatomiques du systme
nerveux ? (Les reprendre dans l'ordre anatomique.) O les aires motrices, sensitives et
associatives sont-elles localises et quels rles sont dvolus chacune d'entre elles ? quoi
servent le thalamus, les ganglions de la base, le cervelet et les diffrents noyaux du tronc
crbral ?
2.16. Quels moyens a-t-on utiliss pour l'tude de l'volution du systme nerveux ?

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Le systme nerveux

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2.17. Quelles sont les tapes conduisant la formation du systme nerveux ? quelles parties du
systme nerveux chaque vsicule donne-t-elle naissance ?
2.18. Sur quels critres s'appuie-t-on pour dcrire la croissance et la maturation du systme
nerveux ?
2.19. Quels sont les grands systmes fonctionnels ds la naissance ? Quels sont ceux qui
prendront de longues annes avant d'atteindre leur plein rendement ?
2.20. Par quoi l'tat de dveloppement du systme nerveux d'un enfant se caractrise-t-il la
naissance, l'ge de six mois, de quinze mois, de deux ans, de quatre ans, puis de six ans ?
Quelles sont les consquences fonctionnelles des diffrences entre les degrs de maturation
des aires corticales ? Peut-on tablir une relation entre le degr d'volution des structures
nerveuses et le contrle des comportements moteurs ou l'volution des fonctions
cognitives ?
2.21. Comment les voies nerveuses voluent-elles ?
2.22. Qu'est-ce qui caractrise l'involution nerveuse ?
2.23. Quels sont les noms des grandes affections qui peuvent atteindre les diffrentes parties du
systme nerveux et quelles en sont les manifestations ? (Tenir compte tour tour des
dficits corticaux, de la pathologie des ganglions de la base, du cervelet, des voies
pyramidales et mdullaires et des atteintes des mninges.)

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CHAPITRE 3

L'INTGRATION SENSORIELLE

1.

Objectifs ........................................................................................................................... 177

2.

Introduction .................................................................................................................... 177

3.

Les rcepteurs ................................................................................................................. 179


3.1. Classifications ............................................................................................................ 179
3.2. Spcificit du rcepteur .............................................................................................. 181
3.3. La transduction de l'influx nerveux ............................................................................ 182

4.

Donnes psychophysiques .............................................................................................. 184


4.1. Le seuil absolu ........................................................................................................... 184
4.2. Le seuil diffrentiel .................................................................................................... 185
4.3. Relation intensit du stimulus - sensation .................................................................. 185

5.

La thorie de dtection du signal ................................................................................... 187

6.

Les voies de conduction .................................................................................................. 190

7.

Les aires corticales sensitives ......................................................................................... 192

8.

Rsum ............................................................................................................................. 193

9.

Rfrences ........................................................................................................................ 193

10. Questions ......................................................................................................................... 193

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- prciser les diffrentes classifications des rcepteurs sensoriels ;
- expliquer les mcanismes de la transduction de l'influx nerveux ;
- dfinir les diffrents seuils ;
- expliquer les caractristiques de la thorie de la dtection du signal ;
- prciser les grands principes de l'organisation des voies reliant les rcepteurs leurs
aires corticales respectives ; et de
- diffrencier les fonctions des diffrentes parties des aires corticales sensitives.
2. INTRODUCTION
Les diffrents rcepteurs sensitifs dissmins travers le corps humain ou localiss des endroits
trs prcis et spcifiques captent des stimuli qui obissent aux lois de la psychophysique et, en
particulier, celle du seuil absolu. Ils fournissent les informations partir desquelles nous
pouvons connatre les caractristiques des stimuli, comme leur nature (son, lumire, mouvement,
etc.), leur intensit, leur dure, leur localisation.

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Chapitre 3

Le mme signal, l'influx nerveux, donne des sensations diffrentes en fonction de ses
points de dpart et surtout d'arrive (vision, audition, douleur, etc.) : si les signaux sont
identiques, les sensations sont diffrentes. La frquence de dcharge des cellules fournit l'indice
essentiel pour apprcier les variations d'intensit de la stimulation. Ces informations se propagent
le long de voies nerveuses affrentes et se dirigent vers le systme nerveux central et plus
spcifiquement vers le cortex qu'elles n'atteignent gnralement qu'aprs des relais spinaux ou
sous-corticaux. Aucun rcepteur n'est en contact avec les centres encphaliques et corticaux par
l'intermdiaire d'un seul neurone affrent ; presque toutes les stimulations qui atteignent le niveau
conscient transitent par des noyaux du thalamus avant de rejoindre une aire corticale spcifique.
Les impulsions nerveuses gnres par l'action des rcepteurs priphriques reprsentent la
sensation ; elles parviennent gnralement au cortex qui les dcode pour dterminer la
localisation d'origine, la nature et l'intensit de l'excitant et son prjudice ventuel l'organisme.
De la stimulation l'identification de l'objet, se succdent toute une srie d'tapes qui ne
ncessitent la plupart du temps que quelques fractions de seconde. Les rcepteurs ragissent la
stimulation en produisant un potentiel gnrateur se transformant en influx nerveux. De cet influx
qui se rend jusqu' eux, les centres nerveux extraient les caractristiques de la stimulation : dans
le cas d'une stimulation cutane, il s'agira de l'tendue du contact, de la pression et de la
temprature, tandis que lors d'une stimulation oculaire, il s'agira de l'orientation des lignes, des
angles et des courbes, des contrastes de lumire ou de couleur, du mouvement et de la frquence
spatiale, dont l'assemblage permet la reconnaissance de la forme et sa dsignation, tape
cognitive finale. Le dcodage de l'influx nerveux provenant de la priphrie s'effectue dans les
aires sensitives primaires spcifiques de chaque rcepteur (aires auditives, visuelles,
somesthsiques gustatives et olfactives) concentres dans les lobes parital, temporal, occipital et
de l'insula. Ces influx dcods s'intgrent ceux d'autres sensations ou la mmoire pour donner
la perception.
La distinction sensationperception peut tre considre comme un exercice de
style strile. Avons-nous des sensations ou des perceptions ? Il n'y a pas d'opposition entre
les deux, mais plutt une progression qui va d'une donne physiologique rsultant
d'une excitation et produisant un influx nerveux affrent, une prise de conscience
psychologique des caractristiques et proprits de l'excitant et sa dsignation, en utilisant
l'information contenue dans l'excitation. L'utilisation rpandue d'expressions comme j'ai la
sensation que... ou que sentez-vous ? est l'origine de la confusion entre sensation et
perception. Il serait possible, la rigueur, de concevoir que nous puissions avoir des sensations
qui seraient des perceptions partielles. Ainsi, si nous fermons les yeux et que quelqu'un place un
objet inconnu sur notre main, nous pourrons avoir une srie de sensations (rugosit, temprature,
lourdeur, texture, forme, irrgularit) qui se juxtaposeront les unes aux autres sans que
nous puissions les intgrer, les synthtiser. La perception finale manquera, bien que chaque

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L'intgration sensorielle

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sensation partielle soit prsente et consciente. Le mme phnomne se produit lorsque j'cris par
exemple. Le fait de tenir le crayon excite les rcepteurs cutans de mes doigts et gnre un influx
nerveux affrent. Pourtant, je n'ai pas toujours conscience du contact, mon attention se portant sur
le message que j'cris plutt que sur les sensations, non ncessaires sa clart. Il me suffit de
penser au crayon pour qu'aussitt je devienne conscient du contact crayon-doigts et que sa
perception apparaisse. Le rapprochement que nous pouvons faire entre certains verbes illustre
cette distinction entre le fait de sentir et celui de percevoir : voir-regarder ; entendrecouter ; toucher-palper, etc. Les messages sensoriels parviennent au cortex dans chaque cas,
mais l'information reue va d'une perception superficielle (voir, entendre, toucher) une
perception plus complte (regarder, couter, palper).
Aux cinq sens traditionnels (vision, audition, got, odorat et toucher), il faut adjoindre les
sensations thermiques, douloureuses et kinesthsiques (celles-ci associes au mouvement).
Dans ce chapitre, nous traiterons les lments communs l'ensemble des rcepteurs,
classifications et physiologie, ainsi que les caractristiques des diffrents seuils.
3. LES RCEPTEURS
3.1.

Classifications

Nous connaissons ce qui se passe autour de nous et en nous par des rcepteurs sensitifs ou
sensoriels (ces deux termes seront, ici, considrs comme synonymes), qui peuvent tre regroups
de diffrentes manires (tableau 3.1).
Selon qu'ils transmettent des informations issues du milieu externe ou du milieu interne,
les rcepteurs font partie des extrocepteurs, propriocepteurs ou introcepteurs. Les
extrocepteurs ragissent aux stimuli en provenance du milieu extrieur ; ils incluent des
rcepteurs distance (ou tlcepteurs), localiss dans l'il, l'oreille et le nez, qui nous informent
sur l'environnement loign, et des rcepteurs contacts localiss dans la peau et la bouche, qui
nous fournissent des donnes sur l'environnement immdiat. Les propriocepteurs transmettent
des informations sur la position relative des parties du corps les unes par rapport aux autres, ainsi
que sur la position du corps dans l'espace ; ils se trouvent dans les muscles, les tendons, les
articulations, le labyrinthe (oreille interne) et, pour quelques-uns, dans la peau. Les
introcepteurs signalent les modifications internes de l'organisme (pression sanguine, tat de
l'appareil digestif) ; ils sont dissmins dans les diffrents organes ou viscres internes. La
somesthsie regroupe les sensations en provenance de diffrents rcepteurs : elle inclut ainsi les
sensations cutanes tactiles (toucher, pression, vibrations), thermiques, nociceptives (ou
douloureuses) et proprioceptives (musculaires, articulaires, tendineuses et vestibulaires).

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Chapitre 3

TABLEAU 3.1
LES RCEPTEURS SENSORIELS

* Rcepteurs non encapsuls --- ** Rcepteurs encapsuls


Sens haptique : rsulte de la combinaison toucher-kinesthsie (peau, muscles, articulations).

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Chaque rcepteur ragit un stimulus spcifique, nergie physique entrant en contact avec
un rcepteur (photon, vibration, pression, temprature, compos chimique, etc.), en produisant
d'abord des potentiels gnrateurs qui prennent la forme d'influx nerveux, puis en les transmettant
une partie prcise de l'encphale. De ce point de vue, les rcepteurs peuvent tre regroups en
mcanorcepteurs (pression : peau ; tirement, position et kinesthsie : muscles, tendons,
articulations, labyrinthe ; vibrations : oreille), thermorcepteurs (temprature), nocicepteurs
(douleur de toute origine), chmorcepteurs (compos chimique : nez, bouche) et photorcepteurs (photon : il).
Quant leur mode de raction l'excitation, les rcepteurs sensitifs sont adaptation
rapide ou adaptation lente (figure 3.1). Les premiers, phasiques, c'est--dire sensibles au
changement et donc l'activit transitoire, produisent un influx nerveux au dbut de la
stimulation, s'arrtent ensuite mme si le stimulus est maintenu et s'activent nouveau lors de la
suppression de la stimulation (ex. : les rcepteurs dits de Pacini, de Meissner) : ils dtectent les
changements d'tat et leur vitesse. Les deuximes, toniques ou activit permanente, dchargent
pendant toute la dure de la stimulation (ex. : les rcepteurs dits de Ruffini et de Golgi-Mazzoni
des capsules articulaires, les disques tactiles de Merkel, les organes tendineux de Golgi) : ils
dtectent l'intensit et la dure de la stimulation (Johanson et Vallbo, 1979). Les diffrents
systmes sensoriels possdent gnralement ces deux types de rcepteurs, phasiques et toniques,
ce qui nous permet d'apprcier les changements et la permanence des stimulations.
Pour ce qui est de leur structure anatomique, on distingue les terminaisons nerveuses
libres (essentiellement les rcepteurs de la douleur ou, partiellement, les rcepteurs de la pression
tels les disques de Merkel), les rcepteurs encapsuls entours d'une membrane ou capsule
(corpuscules tactiles de Meissner, Pacini, Golgi-Mazzoni, fuseaux neuromusculaires, organes
tendineux de Golgi) et les rcepteurs non encapsuls (cellules cilies de l'oreille, rcepteurs
rtiniens).
3.2. Spcificit du rcepteur
La qualit sensorielle dpend du type de rcepteurs stimul. Le rcepteur excit par son stimulus
naturel adquat ou sa fibre affrente excite par un stimulus lectrique vont donner naissance la
mme sensation, lumineuse, auditive, etc., selon le rcepteur stimul. Lorsque le rcepteur reoit
un stimulus autre que son stimulus naturel, il peut gnrer un influx nerveux qui donne une
sensation semblable la sensation originale de ce rcepteur. Quand, par exemple, nous recevons
un coup dans l'il, nous percevons de la lumire (36 chandelles !)... en plus de la pression ! Ainsi,
dans le cas de certains rcepteurs, des stimulations diffrentes produisent des sensations
identiques, alors qu'un mme excitant appliqu des rcepteurs diffrents produit des

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Chapitre 3

FIGURE 3.1
RPONSE DES RCEPTEURS
Certains rcepteurs (A) dchargent au dbut et la fin de la stimulation
tandis que d'autres (B) manifestent une activit, dcroissante, tant que dure la stimulation.

sensations diffrentes. La majorit des rcepteurs sont spcialiss ; toutefois, les terminaisons
nerveuses, dites libres, pourraient, en plus de ragir la douleur, intervenir sous l'effet de la
temprature et peut-tre de la pression ; certaines ne rpondent qu' un type de stimulus, d'autres
plusieurs (polymodales).
3.3. La transduction de l'influx nerveux
Le rle des rcepteurs sensoriels est de transformer l'excitation naturelle en signaux
nerveux, au site de transduction. Ces mcanismes de transduction et de gnration
d'influx nerveux se droulent normalement si l'excitation est adapte la spcificit du
rcepteur et si l'intensit du stimulus est suprieure au seuil absolu. Les cellules
rceptrices peuvent produire un potentiel gnrateur qui se transformera en potentiel
d'action dans le mme neurone, au site gnrateur, ou faire apparatre un potentiel
local qui, aprs une synapse avec un autre neurone, gnrera un potentiel

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d'action. Dans le cas des rcepteurs cutans, les sites transducteur et gnrateur sont localiss dans
la mme cellule, tandis que pour l'audition une synapse les spare et que dans le cas de la vision,
deux synapses sont ncessaires avant qu'apparaisse l'influx nerveux.
Chaque cellule nerveuse possde un potentiel de repos d'environ -60 mV, sa partie interne
tant charge ngativement et sa partie externe, positivement. Le rcepteur transforme l'nergie
externe qu'il reoit (pression, lumire, temprature, etc.) en influx nerveux partir d'une
modification de son potentiel de repos. L'excitant, en courbant, tirant, pressant ou dformant la
membrane du rcepteur, agit sur les pores de la membrane et modifie ainsi sa permabilit. Au fur
et mesure que l'intensit du stimulus augmente, la cellule se dpolarise davantage et un potentiel
gnrateur est dclench lorsque cette intensit atteint le seuil ncessaire. Ce potentiel se propage
passivement et de manire dcroissante le long du rcepteur avant d'atteindre la fibre nerveuse. Il
ne peut gure parcourir plus de 1 2 mm et ne dure que quelques millisecondes. Un autre
potentiel rcepteur peut s'additionner celui qui l'a prcd et cette addition finit par atteindre le
seuil ncessaire la dpolarisation de la fibre nerveuse et gnrer ainsi un potentiel d'action. Ce
potentiel se dplace alors activement le long de la fibre nerveuse pour atteindre la moelle puis
l'encphale. Pour certains systmes sensoriels (vision, audition, got), le potentiel de rcepteur est
transmis un autre neurone qui produit le potentiel d'action ; pour d'autres (toucher, kinesthsie,
douleur, odorat), le mme neurone produit le potentiel gnrateur et le potentiel d'action.
L'amplitude de ce potentiel gnrateur varie selon l'intensit et la vitesse d'application du
stimulus et la forme d'adaptation du rcepteur la stimulation. En vertu de ce dernier facteur, pour
une excitation constante et maintenue, le rcepteur devient moins sensible et gnre donc moins
d'influx. Ainsi l'amplitude du potentiel gnrateur dtermine-t-elle la frquence et non l'amplitude
des potentiels d'action qu'il dclenche.
Lorsque l'intensit du stimulus crot, la frquence ou le rythme de dcharge de la fibre
nerveuse augmente, les dpolarisations de la cellule se produisant pendant la priode rfractaire
relative et non plus la fin de la priode rfractaire totale. Le codage de frquence de l'intensit
du stimulus fournit l'estimation psychophysiologique de l'amplitude de l'excitation.
L'augmentation de l'intensit du stimulus se traduit galement par le recrutement et l'excitation
d'un plus grand nombre de rcepteurs qui gnrent, chacun, des potentiels d'action. Toute
variation de l'intensit d'un stimulus peut donc tre apprcie par la frquence de dcharge de
chaque rcepteur et le nombre de rcepteurs sollicits.
Un nerf comporte des fibres de diamtres varis allant de 0,2 m 20 m.
Celles provenant des muscles ont un calibre plus gros que celles issues de la peau. Les
fibres de la douleur, gnralement non mylinises, ont un petit diamtre. La

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Chapitre 3

vitesse de propagation de l'influx nerveux le long des fibres nerveuses dpend du diamtre de la
fibre et de sa mylinisation. Elle est globalement gale en m/s six fois le diamtre de la fibre
exprim en m (micron) et varie de 1 120 m/s.
4. DONNES PSYCHOPHYSIQUES
4.1.

Le seuil absolu

Pour qu'un stimulus dclenche l'apparition d'une sensation par l'activation d'un
rcepteur sensoriel, son intensit doit tre suprieure au seuil absolu, c'est--dire
l'intensit minimale que le stimulus doit avoir pour qu'un sujet puisse le dtecter (figure 3.2).
Par exemple, une aile d'abeille pose sur la main n'a pas une masse suffisante pour
exciter les rcepteurs cutans sensibles la pression ; par contre, un poids
FIGURE 3.2
DTECTION ET INTENSIT DU STIMULUS

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de 2 mg excite ces rcepteurs, ainsi que la mme aile d'abeille tombant d'une hauteur de 1 cm sur
la joue. Le seuil absolu mesur partir d'un mme stimulus varie selon les conditions de
l'exprience, les sujets, les parties du corps auxquelles il est appliqu et la dure de son
application. Ainsi, la lumire d'une bougie par nuit noire peut tre vue plusieurs kilomtres de
distance ; le tic-tac d'une montre peut tre entendu cinq mtres dans une pice sans bruit. Un
stimulus dont l'intensit est infrieure au seuil absolu est dit subliminal ou infraliminal. Il en
rsulte que nous ragissons davantage aux stimuli proches du seuil selon la courbe B de la figure
3.2 que selon la courbe A.
4.2. Le seuil diffrentiel
Le seuil diffrentiel reprsente la plus petite nuance ou modification dtecte entre deux stimuli
de mme nature mais d'intensit diffrente. Par exemple, deux livres identiques poss
successivement sur la main d'une personne dont les yeux sont bands sont perus par elle comme
ayant un poids identique. Toutefois, si des pages supplmentaires sont ajoutes progressivement
l'un des deux, la personne finit par sentir que l'un est plus lourd que l'autre ; elle fait alors la
diffrence entre deux stimuli de mme nature mais de poids diffrent. L'exprience a montr que
la diffrence entre les deux stimuli doit tre proportionnelle l'intensit du plus faible pour qu'elle
soit dtecte ; c'est la loi de Weber, qui s'exprime ainsi : I = kI, o I = l'augmentation
minimale de l'intensit du nouveau stimulus qu'il faut ajouter I pour que les deux soient ressentis
diffrents, I = l'intensit du stimulus de rfrence, et k = une constante.
Cette loi ne s'applique toutefois qu'aux valeurs moyennes du stimulus et non ses
intensits extrmes (Boring, 1942). Par exemple, si k est gal 0,05, un poids de 10 kg devra
augmenter de 0,5 kg et un poids de 50 kg de 2,5 kg pour que le second stimulus soit diffrenci du
premier. La valeur de k serait de 0,08 pour l'audition, de 0,02 pour la vision. Nous apprcierions
mieux de faibles diffrences d'intensit lumineuse qu'auditive.
4.3. Relation intensit du stimulus-sensation
Un son d'une intensit physique double de celle d'un autre n'est pas subjectivement peru comme
tant deux fois plus fort, parce que l'intensit de la sensation augmente moins vite que celle de
l'excitation. C'est ce que matrialise la loi de Fechner selon laquelle la sensation augmente
comme le logarithme de l'intensit du stimulus (figure 3.3), et qui se lit : S = K log I, o S =
l'intensit de la sensation ; log I = le logarithme de l'intensit physique du stimulus ; et K = une
constante. (Le logarithme est une transformation d'une chelle gomtrique en une chelle
arithmtique : 101, 102, 103, 104, etc. 1, 2, 3, 4, etc.).

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Chapitre 3

FIGURE 3.3
RELATION ENTRE L'INTENSIT DU STIMULUS
ET L'INTENSIT DE LA SENSATION
(Loi de Fechner)

Concrtement, pour que nous ayons l'impression qu'une stimulation est deux ou trois fois
plus forte, il faut que l'augmentation de son intensit soit quatre ou huit fois plus leve.
L'intensit subjective (ou perue) du stimulus augmente moins rapidement que l'intensit relle
du stimulus, mesure objectivement. La perception ou l'intensit de la sensation augmente
arithmtiquement quand l'intensit de la stimulation crot gomtriquement. Nous discriminons
mieux ainsi des stimuli de faibles intensits que d'intensits leves.

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Il existe une similitude entre la loi de Weber et celle de Fechner qui, toutes deux, illustrent
une relation entre l'augmentation de l'intensit du stimulus et la modification de la sensation qui
en rsulte.
Les relations stimulussensation pourraient tre plus complexes et d'une double nature
logarithmique, s'exprimant selon la loi de puissance de Stevens (1961) : log S = b log I + log K,
o log S = le logarithme de la sensation ; b = la pente de la courbe ; log I = le logarithme de
l'intensit du stimulus ; et log K = une constante.
De faon gnrale, nous percevons davantage les interrelations des stimuli que leur
intensit physique absolue. C'est ainsi qu'un stimulus isol est automatiquement compar des
stimuli antrieurs dont les caractristiques ont t gardes en mmoire.
L'absence de correspondance parfaite entre l'intensit de l'excitant et la sensation provient
en partie des capacits lectrophysiologiques limites des systmes sensoriels de rception et de
conduction. En d'autres termes, comme le nombre de rcepteurs mobiliss progressivement n'est
pas proportionnel l'augmentation de l'intensit du stimulus, quelques rcepteurs seulement
s'ajoutent ceux qui sont dj en action. De plus, lorsque tous les rcepteurs sont activs et que
chacun dcharge son rythme maximum, il n'y a plus d'augmentation possible de la sensation,
mme si l'intensit de l'excitation crot.
5. LA THORIE DE DTECTION DU SIGNAL
La notion de seuil est avant tout une notion statistique : elle indique la valeur de l'intensit du
stimulus qui entrane chez un sujet l'apparition d'une frquence de rponse donne. Ainsi, on
s'entend gnralement pour dire, par exemple, que le seuil d'audition correspond l'intensit d'un
son pour laquelle le sujet affirme avoir entendu ce son dans 50 % des stimulations. Au-dessous de
cette intensit du signal, le sujet n'en dtecte la prsence que moins d'une fois sur deux. Toutefois,
nous ne pouvons pas prendre uniquement en compte la variabilit de l'acuit sensorielle du sujet
pour expliquer les variations de dtection du stimulus. Il faut retenir aussi l'existence d'un critre
interne (valeur de l'intensit du stimulus) que le sujet choisit et partir duquel il dcidera si, oui
ou non, le signal (ou stimulus) est prsent. Un sujet prudent choisira ainsi un critre lev et
n'affirmera avoir peru quelque chose que lorsqu'il en sera vraiment sr, laissant de ce fait
chapper quelques stimulations. Au contraire, un sujet insouciant retiendra un critre plus bas et
affirmera avoir peru quelque chose alors qu'il n'en est pas sr du tout et commettra par le fait
mme de nombreuses erreurs.
Ce sont ces variations de rponse que tente d'expliquer la thorie de dtection du
signal. La situation exprimentale propre les mettre en vidence est relativement simple :
le sujet fait face un cran uniformment clair (bruit de fond) et sur lequel on projette
un point lumineux (signal) dont l'intensit varie trs peu de celle du bruit de fond.
Si, par exemple, un sujet doit rpondre par oui ou par non la prsence

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Chapitre 3

FIGURE 3.4
DTECTION DU SIGNAL
CHOIX DE RPONSES EN FONCTION DE LA STIMULATION
Le signal est-il prsent?
RPONSE

ou l'absence d'un stimulus, il arrive souvent qu'il rponde oui alors qu'il n'y a aucune
excitation (fausse alarme) ou non alors qu'il y a quelque chose (coup rat). Le sujet devine, plus
qu'il n'affirme (figures 3.4 et 3.5). Cette thorie rejette la notion de seuil absolu et avance
l'hypothse que l'intensit du signal ncessaire la production d'une rponse varie selon l'tat du
sujet, ses critres de dtermination de la prsence ou de l'absence du stimulus et le degr de
sensibilit des rcepteurs sollicits (Swets et al., 1961 ; Green et Swets, 1966).
Comment se fait-il alors que le sujet fasse de fausses alarmes s'il dtermine une
valeur au-dessous de laquelle il n'y aurait pas de signal ? Cette particularit proviendrait
de la prsence du bruit de fond qui peut avoir deux origines. La premire se trouverait
dans l'existence d'une activit permanente des cellules nerveuses qui dchargent mme au
repos. Cette activit de base spontane fait partie intrinsque du fonctionnement des rcepteurs
visuels et auditifs entre autres. Ces influx nerveux qui parviennent aux aires corticales peuvent
tre pris pour un signal effectif. La deuxime origine possible du bruit de fond serait
dans l'activit normale des rcepteurs qui ragissent aux stimulations extrieures permanentes
sur lesquelles se greffent les signaux percevoir ; l'intensit de ces derniers doit suffisamment
contraster avec celle du bruit de fond pour exciter de faon significative les rcepteurs. Il
est ainsi plus facile de voir si une lumire est allume la nuit que le jour, d'entendre la
conversation d'une personne dans une pice calme que dans le brouhaha d'une foule. La

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FIGURE 3.5
THORIE DE LA DTECTION DU SIGNAL
DISTRIBUTION THORIQUE DES CHOIX DU SUJET EN FONCTION DE
LA PRSENCE OU NON DU SIGNAL SUR LE BRUIT DE FOND

La ligne A reprsente l'intensit choisie par le sujet pour rpondre OUI ou NON la prsence du signal
pour un essai donn. A gauche de ce point, le sujet rpondra toujours NON, ratant ainsi certains essais,
et droite il rpondra OUI, commettant des erreurs.
La diffrence d'intensit d' entre le bruit de fond et le stimulus conditionne la dtection du stimulus.
Plus elle est faible, plus les courbes se superposent et plus les erreurs sont nombreuses.

notion de dtectabilit du stimulus rend compte de cette particularit. Un stimulus, mme


infraliminaire, produit une activit du rcepteur, activit qui n'est pas suffisante pour le
dpolariser compltement et dclencher un potentiel d'action.
Le sujet qui doit prendre une dcision sur la prsence ou non d'un signal le
fera comme l'indiquent les courbes partiellement superposes de la figure 3.5. L'une des
courbes illustre l'activit de base des rcepteurs (bruit de fond), l'autre celle de ces
mmes rcepteurs lorsque le signal se rajoute au bruit de fond (bruit de fond + signal).
On tient pour acquis que le sujet choisit rapidement une valeur critre partir de
laquelle il rpondra oui ou non en fonction de l'intensit de la sensation : si

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Chapitre 3

celle-ci dpasse le seuil, il rpondra oui .. S'il place son seuil trop haut (trop vers la droite du
schma), il ne fera pas de fausses alarmes mais il laissera par contre passer des signaux car
plusieurs situations bruit de fond + signal seront rejetes. Le taux de succs gnral dpend
en grande partie des consquences du bon choix et de l'cart entre l'intensit du stimulus (ou
signal) et celle du bruit de fond : plus il est lev, plus la dtection est facile. Cette facilit de
dtection du signal et l'acuit du sujet dterminent le rapport entre les russites et les fausses
alertes, rapport qui varie si le sujet modifie ses critres de rponse. En rapportant sur un
graphique les russites en abscisse et les fausses alertes en ordonne, on obtient une courbe des
rponses du sujet, pour un cart constant entre les intensits du bruit de fond et du signal
(caractristiques opratoires du receveur : courbes COR) (figure 3.6). Si le sujet abaisse sa valeur
critre, le pourcentage de russite s'accrot mais celui des fausses alertes aussi (quand le sujet
rpond oui il ne se trompe pas, si le signal est prsent, mais il se trompe souvent s'il est
absent). Si, pour une mme valeur critre, l'intensit du signal est accrue, le pourcentage de
russites va augmenter et celle de fausses alertes diminuer proportionnellement.
La rponse dpend donc du critre que le sujet choisit et de l'intensit du signal, mais aussi
de la frquence des erreurs de dtection et de la motivation du sujet. Ainsi, certains conducteurs
d'automobile choisissent de freiner avant chaque virage sur une route inconnue (au cas o chaque
virage serait dangereux) et courent donc peu de risques mais vont moins vite ; d'autres freinent
aprs le dbut du virage uniquement s'il est trop difficile prendre (au cas o chaque virage serait
facile) et risquent d'aller dans le foss si la courbe est trop accentue.
6. LES VOIES DE CONDUCTION
Les mcanismes qui rendent possible l'laboration d'une reprsentation interne
de l'environnement externe font encore l'objet de recherches. Toutefois, quelques
principes s'appliquent au systme nerveux priphrique comme gnrateur d'information.
La rsolution spatiale, ou l'acuit d'un systme (perception de petits dtails), dpend du
nombre de fibres nerveuses sensitives par unit de surface. Les parties de la peau ayant une
densit de fibres leve (pulpe des doigts) nous permettent une meilleure dtection des
caractristiques de taille, de finesse des dtails, d'amplitude et de localisation du stimulus. La
rsolution temporelle, quantit d'information transmise, dpend du diamtre des fibres
nerveuses et de leur mylinisation. Les fibres petit diamtre, non mylinises, sont peu adaptes
pour nous informer de changements brusques ou rapides, ce que font par contre les fibres
mylinises. La spcificit des rcepteurs et des fibres qui les innervent dtermine le codage
particulier des qualits propres aux stimuli externes ou internes : chaque rcepteur ragit
un type d'excitation. L'organisation somatotopique des voies permet la localisation spatiale
du stimulus : nous dterminons trs facilement et avec beaucoup de prcision l'endroit du
corps o un moustique vient de nous piquer. Cette organisation est dite somatotopique

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FIGURE 3.6
COURBE DES CARACTRISTIQUES DE LA RPONSE DU SUJET
(Adapt de Green et Swets, 1966)

Chaque courbe reprsente la proportion de russites et d'checs pour une diffrence constante
entre l'intensit du bruit et celle du signal. Lorsque cette diffrence augmente, la proportion de succs
augmente (courbes 1 4) et celle des fausses alertes diminue.
La droite (a) indique la dtectabilit du stimulus et l'acuit du sujet.
La droite (b) reprsente la performance d'un sujet rpondant au hasard.
Si le critre de dtection est faible, les chances de succs sont leves mais celle des
fausses alertes aussi (voisines de 1) ; le sujet ne va pas rater la prsence du signal,
mais il peut dire OUI alors qu'il n'y avait rien (coin suprieur droit de la courbe).
Dans le cas contraire, critre de choix lev, le sujet ne fera pas beaucoup de fausses alertes,
mais il laissera passer beaucoup de signaux (coin infrieur gauche).

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191

192

Chapitre 3

en raison du fait que les parties voisines de la peau se projettent galement sur des parties voisines
du cortex. De faon similaire, les parties voisines de la rtine et de la cochle se projettent,
respectivement, sur des parties voisines du lobe occipital et du lobe temporal, ce qui donne des
organisations rtinotopique et tonotopique.
Les voies affrentes transportant les influx nerveux vers le cortex se divisent en deux
grands systmes, l'un spcifique, d'origine rcente dans la phylogense, et l'autre non spcifique,
d'origine plus ancienne. Le premier dispose de relais prcis pour chaque modalit sensorielle, dans
le thalamus ; on y retrouve la vision, l'audition, la somesthsie. Il permet la discrimination
consciente des stimuli des diffrentes modalits sensorielles ayant une projection corticale prcise
et organise topologiquement. Le deuxime utilise des noyaux fonctions multiples, non
spcifiques, du thalamus ou des relais de la substance rticule, d'o les influx rejoignent des
rgions corticales et sous-corticales diffuses, comme le systme limbique, le tronc crbral et
l'hypothalamus. Il contribue au contrle des motions, de la douleur, des rponses d'orientation
vers un nouveau stimulus et la rgulation de l'attention et de l'alternance veille-sommeil.
7. LES AIRES CORTICALES SENSITIVES
Aprs un relais dans un des noyaux du thalamus, les influx nerveux gnrs par les diffrents
rcepteurs sensitifs gagnent une rgion dtermine de la couche granulaire (IV) du cortex crbral
propre la modalit sensorielle. Ces premires zones (ou aires corticales sensitives primaires)
dtectent la prsence du stimulus, donnent la nature de la sensation et fournissent du message
sensitif un premier dcodage qui constitue la sensation lmentaire. Ainsi, les premires notions
sur la duret, la rugosit et la temprature de l'objet que nous touchons apparaissent-elles dans
l'aire somatosensitive et les contrastes de luminosit de l'objet regard, dans l'aire visuo-sensitive.
Ces aires primaires, spcifiques chaque modalit sensorielle, seraient entoures d'aires
sensorielles de haut niveau o les impulsions primaires se combineraient et les premires
informations se complteraient pour aboutir la reconnaissance de l'objet. Dans l'aire
somatopsychique, le toucher fait ressortir le volume, la forme, le poids de l'objet. Dans l'aire
visuopsychique, les lignes et angles dtermins par les contrastes se rassemblent pour donner
naissance la forme de l'objet, son volume, sa distance, aux notions de perspective et de
profondeur, la position des objets les uns par rapport aux autres (plus prs, plus loin).
L'identification finale sollicite la participation des aires gnosiques qui intgrent les informations
pralablement dcodes et compares des informations antrieures. Elle entrane la
comprhension et l'identification du stimulus touch, vu, entendu, etc. La destruction d'une aire
gnosique provoque une agnosie tactile, visuelle ou auditive, associe ou non une aphasie ou
une apraxie. Le sujet continue percevoir les caractristiques de base de l'objet mais, ne pouvant
pas les associer, est incapable de l'identifier.

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L'intgration sensorielle

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C'est dans le carrefour parito-temporo-occipital que s'effectue l'intgration sensorielle. Les


informations tactiles, kinesthsiques, visuelles et auditives y sont runies pour nous fournir la
connaissance de notre propre corps et de l'espace extracorporel. Dans ces aires, un mme neurone
ragit plusieurs modalits sensorielles ou motrices diffrentes sans relation directe avec une
partie spcifique du corps. Les mcanismes prcis conduisant de la sensation l'identification
sont encore loin d'tre connus dans le dtail.
8.

RSUM

Les diffrents rcepteurs sensoriels, dissmins dans l'ensemble du corps ou localiss des
endroits trs prcis, ragissent des stimuli spcifiques. Ils peuvent tre regroups de diffrentes
manires en fonction de leur localisation, de leur anatomie, du type d'excitants qu'ils dtectent et
de leur physiologie. Ils transmettent les potentiels gnrateurs qu'ils produisent des endroits
dtermins de l'encphale. Le rcepteur ne ragit que si l'intensit du stimulus dpasse celle du
seuil absolu d'excitabilit du rcepteur. Les variations d'intensit d'un stimulus sont dtectes dans
la mesure o la diffrence d'intensit satisfait aux carts qui caractrisent le seuil diffrentiel.
L'intensit de la sensation ne crot pas proportionnellement l'intensit de l'excitant mais
augmente comme le logarithme de l'intensit du stimulus.
Le seuil de dtection de la stimulation varie selon les sujets et caractrise leur acuit sensorielle.
L'influx affrent parvient aux aires rceptrices corticales primaires ou sensitives partir
desquelles commence le processus de dcodage de l'influx nerveux qui conduit aux perceptions.
9.

RFRENCES

BONNET, C. (1986). Manuel pratique de psychophysique, Paris, Colin.


GREEN, D. et J. SWETS (1966). Signal Detection Theory and Psychophysics, New York, John
Wiley and Sons.
10.

QUESTIONS

J'value mes connaissances en rpondant aux questions suivantes :


3.1. Quelles sont les diffrentes manires de classer les rcepteurs sensoriels ?
3.2. En quoi consiste la spcificit des rcepteurs ?

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Chapitre 3

3.3. Comment s'effectue la transduction de l'influx nerveux lors d'une excitation ?


3.4. Qu'est-ce que le seuil absolu ? Le seuil diffrentiel ? Quelle relation y a-t-il entre l'intensit
de la stimulation et l'intensit de la sensation ?
3.5. Quelles sont les particularits de la thorie de la dtection du signal ? Qu'entend-on par
bruit de fond ?
3.6. Quels sont les grands principes sous-tendant l'organisation des voies de conduction ?
3.7. Comment les aires corticales sensitives sont-elles organises ?

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CHAPITRE 4

LE SYSTME CUTAN

1.

Objectifs .........................................................................................................................197

2.

Introduction ...................................................................................................................197

3.

Les rcepteurs ................................................................................................................198


3.1. Les rcepteurs pidermiques .....................................................................................198
3.2. Les rcepteurs dermiques ..........................................................................................198
3.3. Les rcepteurs hypodermiques ..................................................................................200

4.

Les voies nerveuses ........................................................................................................200

5.

Les sensations cutanes .................................................................................................203


5.1. Le toucher .................................................................................................................203
5.2. La temprature ..........................................................................................................206
5.3. La douleur .................................................................................................................207
5.4. Le sens haptique .......................................................................................................213

6.

Rsum ...........................................................................................................................213

7.

Rfrences ......................................................................................................................214

8.

Questions ........................................................................................................................214

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- nommer et localiser les diffrents rcepteurs cutans ;
- prciser le trajet et les caractristiques des voies affrentes reliant les rcepteurs au
cortex ; et de
- dcrire les caractristiques des diffrentes sensations cutanes.
2. INTRODUCTION
La peau constitue la frontire et le point de contact du corps humain avec le milieu extrieur. Elle
bloque le passage d'lments externes et contribue la rgulation de la temprature. Elle
renferme, dissmins sous toute sa surface, une multitude de rcepteurs qui rpondent des
excitations thermiques (chaud-froid), nociceptives (douleur) ou mcaniques (toucher, pression,
vibrations). La combinaison de certaines d'entre elles conduit la sensation de vibrations, de
dmangeaisons ou de chatouillements. La distribution de ces rcepteurs sur toute la surface du
corps, qui atteint presque 2 m2 chez l'adulte, distingue cet organe sensoriel des autres qui sont
beaucoup plus localiss (il, oreille, etc.).
toutes

Les sensations cutanes font partie de la somesthsie, systme sensoriel regroupant


les sensations en provenance du corps et qui, en plus des premires

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Chapitre 4

(toucher, douleur, temprature, pression), inclut aussi les sensations proprioceptives


(kinesthsiques et vestibulaires) et introceptives (provenant des viscres).
3. LES RCEPTEURS
Les diffrentes couches, piderme, derme et hypoderme, qui composent la peau de l'extrieur vers
l'intrieur contiennent chacune des rcepteurs relativement spcifiques de la douleur, du tact, de la
temprature et de la pression (figure 4.1). Le type et la densit des rcepteurs varient d'une rgion
l'autre de la peau, en fonction de son aspect glabre (peau dpourvue de poils : paume des mains,
plante des pieds, lvres) ou pileux. La concentration de chaque type de rcepteurs varie d'une
rgion l'autre du corps. Les rcepteurs les plus superficiels sont ceux qui ragissent aux
excitations les plus prjudiciables l'intgrit du corps. Seule une partie du stimulus parvient alors
aux rcepteurs, la peau jouant un rle protecteur (Iggo et Andres, 1982).
De faon gnrale, les rcepteurs sont localiss l'extrmit d'une dendrite dont le corps
cellulaire se trouve dans le ganglion spinal. En principe, une dendrite conduit l'onde de
dpolarisation vers son corps cellulaire, mais de faon dcroissante, c'est--dire que ce type de
transmission n'obit pas la loi du tout-ou-rien. Or, dans le cas de ces dendrites sensitives
priphriques, mylinises pour la plupart, l'influx gnr est un vritable potentiel d'action et
conserve donc son intensit le long de la fibre nerveuse sensitive. Pour ces raisons, les termes de
dendrites ou de fibres nerveuses sont couramment utiliss pour dsigner cette partie du neurone
situe entre le rcepteur et le ganglion spinal.
3.1. Les rcepteurs pidermiques
Les terminaisons nerveuses libres forment les rcepteurs sensibles aux excitations douloureuses.
D'autres terminaisons supportent de petits disques appels disques tactiles de Merkel,
adaptation lente et petit champ rcepteur, qui sont trs sensibles au toucher lger (ou
effleurement) de la peau.
3.2. Les rcepteurs dermiques
Colls la couche papillaire, les corpuscules encapsuls de Meissner, adaptation rapide et
petit champ rcepteur bien dlimit, ragissent aux variations de pression trs lgres, captant la
vitesse de la dformation de la peau. Ils sont uniquement prsents dans la partie glabre de la peau.
Dans les parties pileuses de la peau, les poils sont entours, leur base, d'un rcepteur
libre (ou follicule pileux), qui ragit lorsque le poil est touch.
La plupart de ces rcepteurs (Merkel, Meissner, et pileux) sont relis la moelle par les
fibres affrentes mylinises conduction rapide A.

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Le systme cutan

FIGURE 4.1
LES RCEPTEURS CUTANS
A. MORPHOLOGIE
Ces rcepteurs ne sont pas tous prsents dans chaque partie de la peau.

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Chapitre 4

Les rcepteurs thermiques, parfois associs aux corpuscules de Krause et de Ruffini,


sont plutt considrs, maintenant, comme des fibres nerveuses terminaison libre, certaines,
lgrement mylinises, sensibles au froid (A et C) et d'autres, non mylinises, sensibles au
chaud (C).
3.3. Les rcepteurs hypodermiques
Les rcepteurs hypodermiques incluent deux catgories de rcepteurs adaptation rapide et
grand champ rcepteur aux limites floues : les corpuscules de Golgi-Mazzoni sensibles aux
faibles pressions et les corpuscules de Pacini sensibles aux fortes pressions et vibrations. Ces
derniers sont constitus d'une terminaison dendritique entoure de plusieurs couches successives
de tissu conjonctif.
Les rcepteurs cutans incluent donc des rcepteurs toniques, adaptation lente et
signalant ainsi la dure des stimulations (Merkel, Ruffini), et des rcepteurs phasiques,
adaptation rapide et nous informant des variations d'tat (Meissner, Pacini, Golgi-Mazzoni). Les
rcepteurs petits champs rcepteurs interviennent dans l'acuit tactile, permettant de dtecter des
dtails au toucher.
4. LES VOIES NERVEUSES
Chaque fibre nerveuse somatique affrente dont une extrmit comporte un rcepteur sensoriel a
son corps cellulaire dans le ganglion spinal de la racine dorsale du nerf rachidien, et constitue le
protoneurone sensitif. Les fibres extroceptives, associes essentiellement la peau, reprsentent
70 % du contingent des fibres affrentes constituant les racines sensitives. La majorit des fibres
sont mylinises (A et A), d'autres non (C). Chaque racine sensitive contient des fibres relies
une partie dtermine de la peau, le dermatome. Ainsi, l'absence de sensation cutane d'une
rgion du corps donne des indications sur le site d'une lsion spinale possible. Les influx nerveux
affrents sont en partie filtrs lors de leur entre dans la moelle pinire par la substance
glatineuse de la tte de la corne postrieure de la substance grise o ils s'organisent
somatotopiquement. Diffrents systmes d'inhibition locale (interneurones) ou centrale
(influences corticales) contrlent ds ce niveau spinal la quantit d'influx nerveux qui passera des
fibres priphriques aux noyaux de relais. Ce premier neurone sensitif, en plus de s'articuler avec
des contacts locaux, tablit aussi une synapse avec un deuxime neurone sensitif (ou
deutoneurone) dans la moelle ou dans le bulbe (figure 4.2).
En ce qui concerne la douleur, la temprature et la sensibilit tactile diffuse, cette
synapse protoneuronedeutoneurone se fait ds l'entre dans la moelle, puis le
deutoneurone croise immdiatement la ligne mdiane de la moelle pour former les
voies ascendantes des colonnes antro-latrales ou spino-thalamiques du systme

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Le systme cutan

FIGURE 4.2
LES VOIES DE LA SENSIBILIT SOMESTHSIQUE CUTANE

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202

Chapitre 4

B. REPRSENTATION GNRALE
(Vue postrieure de la section)
(hmicorps gauche hmisphre droit)

extralemniscal ; ces voies s'arrtent au thalamus (noyau ventro-latral postrieur). Elles envoient
des collatrales la substance rticule, l'olive bulbaire et aux noyaux vestibulaires.
Les voies de la sensibilit tactile discriminative, dont les cellules rceptrices ont de petits
champs rcepteurs cutans, montent ipsilatralement dans les colonnes dorsales jusqu'au bulbe :
le protoneurone commence par exemple dans le gros orteil et s'achve dans le tronc crbral, sans
interruption. Certains neurones peuvent donc avoir une longueur de plus de 1,50 m. Ces
protoneurones forment une synapse dans des noyaux spcifiques du bulbe (gracile, ou de Goll et
cuniforme, ou de Burdach) avec les deutoneurones qui croisent la ligne mdiane et se terminent
au thalamus (noyau ventro-latral postrieur). Ces voies constituent le systme lemniscal. Les
sensations cutanes de la tte parviennent au thalamus par le nerf trijumeau.
Les deutoneurones se rassemblent ainsi en fonction de la modalit sensorielle
dont ils vhiculent les influx pour former les grandes voies ascendantes lemniscales et
antro-latrales. Les premires, regroupes dans les cordons postrieurs, sont la
colonne de Goll (ou colonne gracile : sensibilit tactile picritique ou discriminative
des membres infrieurs et de la partie basse du tronc) et la colonne de Burdach
(ou colonne cuniforme : sensibilit tactile picritique de la partie suprieure du tronc

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Le systme cutan

203

et des membres suprieurs) ; les secondes, antro-latrales du systme extralemniscal,


comprennent les faisceaux spino-thalamiques latral (temprature, douleur) et antrieur
(sensibilit tactile protopathique ou diffuse) (figures 2.16 et 2.29).
Toutes les affrences sensorielles transitent par le thalamus. Celles associes la
somesthsie passent par le noyau ventro-postrieur latral (VPL) et les noyaux postrieurs d'o
part le neurone terminal qui se rend aux aires somesthsiques primaires SI (3, 1, 2) du lobe
parital, en arrire de la scissure de Rolando. De ces aires, les influx gagneront ensuite les aires
secondaires SII et les aires paritales postrieures. Les sensations cutanes aboutissent aux aires
3b, 1 et 2 de SI. Les fibres sensitives issues de chaque partie du corps se terminent par relais
successifs un endroit bien spcifique de l'aire somesthsique en suivant une organisation somatotopique, les rgions voisines du corps correspondant des rgions voisines des aires corticales.
Les parties du corps qui contiennent les plus fortes densits de rcepteurs cutans occupent aussi
une partie plus importante de ces aires corticales. Cette reprsentation corticale somesthsique
constitue l'homonculus sensitif (figure 2.23) qui se retrouve de faon identique dans chacune des
rgions 3, 1 ou 2. Chaque modalit sensorielle parvient un groupe de cellules organises en
colonnes dont le diamtre peut atteindre 1 mm. Les cellules d'une colonne sont excites par des
stimuli de mme nature en provenance de champs rcepteurs cutans voisins ou se superposant.
Les colonnes des diffrentes modalits sensorielles d'une mme partie du corps se jouxtent et
alternent les unes avec les autres. L'activit de ces cellules nous fournit des informations sur
certaines caractristiques des excitations : leur nature, leur dure, leur intensit et leur localisation
par exemple.
L'aire SII, localise en arrire de SI, reoit ses informations selon la mme organisation
que SI avec, en plus, les informations en provenance de l'hmicorps ipsilatral : concrtement, SII
est directement relie l'hmicorps controlatral et indirectement (par le corps calleux)
l'hmicorps ipsilatral.
Lors de lsions des aires somesthsiques, le thalamus assure malgr tout une forme de
perception des sensations douloureuses et thermiques. Par contre, la localisation prcise des
excitations et l'apprciation du poids, de la forme et de la texture des objets deviennent
impossibles.
5. LES SENSATIONS CUTANES
5.1. Le toucher
La sensibilit tactile inclut la sensibilit discriminative (ou picritique) et la sensibilit
diffuse (ou protopathique). La sensibilit tactile discriminative (ou picritique) renvoie
aussi bien la perception de la pression et sa localisation qu' la discrimination
spatiale, la strognosie (ou sens haptique) et la perception des vibrations, de

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204

Chapitre 4

la position et du mouvement des diffrentes parties du corps. La sensibilit tactile diffuse (ou
protopathique) peroit les effleurements de la peau et la pression trs lgre (ex. : le frottement
des habits sur la peau).
La sensibilit de la peau (ou tact) varie d'une rgion du corps l'autre selon la quantit
(densit) de rcepteurs qui y sont localiss. Cette densit est la plus leve l'extrmit des doigts,
ce qui en fait la seule zone possible du corps pour l'apprentissage du braille. La peau des doigts
dtecte une intensit du stimulus beaucoup plus faible que celle du bras, de la jambe ou de la
plante des pieds. Le seuil de dtection est fonction de l'intensit du stimulus mais aussi de la
rapidit de l'application : s'il est appliqu trs lentement (ex.: un poids est pos trs, trs lentement
sur la peau), le stimulus sera moins bien peru que s'il est appliqu d'un coup. La dtection est
donc proportionnelle la rapidit du changement.
En outre, le rcepteur qui s'adapte vite la prsence du stimulus finit mme par ne plus y
rpondre. Par exemple, quand nous mettons des chaussures qui nous serrent un peu, nous les
sentons pendant quelques instants, puis la sensation disparat par adaptation ; lorsque nous les
enlevons, nous prouvons un bien-tre temporaire qui s'estompe aussi progressivement. Cette
particularit peut provenir en partie de la structure de la peau dont les tissus conjonctifs entourent
les rcepteurs et amortissent les effets des pressions. Les rcepteurs sensibles la pression, c'est-dire les corpuscules de Meissner et de Pacini, ragissent l'application puis la suppression de
la pression, mais ne ragissent presque plus si le stimulus est maintenu en place.
La localisation du point de contact d'un objet pointu sur la peau est plus ou moins prcise
selon la rgion du corps. L'erreur atteint peine le millimtre sur le bout du doigt et de la langue
mais peut dpasser le centimtre sur le dos ou la cuisse. C'est l'arrive des influx sensitifs un
endroit prcis du cortex somesthsique qui fournit l'indice essentiel cette localisation (Geldard et
Sherrick, 1986).
L'application simultane de deux points de pression sur la peau donne-t-elle l'impression
d'un ou de deux points de contact ? Tout dpend de la distance qui spare ces deux points et de la
densit des rcepteurs dans la partie du corps o ils sont appliqus. Pour une mme distance, le
seuil de discrimination est plus bas (acuit tactile plus leve) la pulpe des doigts qu' la peau
du dos, car le champ rcepteur des cellules des doigts est beaucoup plus petit que celui des
cellules du dos. Ainsi, sur le bout des doigts ou de la langue, nous dtectons une distance de
2 mm entre deux points de contact (quivalence d'une fova tactile ), mais sur le dos ou le
mollet il faut un cart de plus de 5 cm entre les deux points pour qu'ils soient perus distinctement
(figure 4.3). Dans le Braille, systme de lecture tactile pour les aveugles, les points en relief qui
servent former les lettres sont carts de 2 2,5 mm (figure 4.4) : aprs entranement, la
discrimination des lettres par la disposition des points qui les composent se fait trs facilement.

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Le systme cutan

205

FIGURE 4.3
LES SEUILS DES DEUX POINTS DE CONTACT
En abscisse sont reports les carts minimaux entre deux stimuli
pour qu'ils soient perus sparment.
(D'aprs Schiffman, 1976, p. 101)

Cette proprit qu'a la peau de dtecter les pressions et de diffrencier les


points de contact, en particulier dans les vibrations, permet de la substituer l'il chez
des sujets aveugles (White et al., 1970). Pour ce faire, on applique une matrice de
400 vibrateurs sur le dos du sujet aveugle assis sur une chaise ; cette matrice est relie
une camra qui reoit l'image de l'objet et la transforme en impulsions

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206

Chapitre 4

FIGURE 4.4
L'ALPHABET BRAILLE
Chaque lettre est constitue par un nombre de points en relief (entre 1 et 6) disposs de faon
diffrente dans le cadre de base; la lettre est forme des six points runis et sert de rfrence.

lectriques qui activent les vibrateurs. Par exprience, le sujet extrait des stimulations vibratoires
celles qui lui permettent de reconstruire la forme de l'objet et mme d'valuer la distance de
l'objet en fonction de la taille de la surface de vibration.
5.2. La temprature
L'apprciation de la temprature rsulte de l'activit des terminaisons nerveuses libres.
Leur vitesse de dcharge correspond d'assez prs la vitesse et l'amplitude du
changement de la temprature. Les points de stimulation (ou aires rceptrices) au

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Le systme cutan

207

chaud et au froid alternent plus qu'ils ne se superposent sur la peau et ont un diamtre d'environ
1 mm. Doigts et lvres renferment un nombre particulirement lev de ces rcepteurs. Toutefois,
coude et poignet donnent une meilleure ide de la temprature de l'eau d'un bain que la main :
l'paisseur de leur piderme tant moindre, l'excitant atteint plus facilement les rcepteurs.
L'interaction de la temprature de la peau avec celle de l'environnement fournit
l'exprience de la temprature, plutt que la temprature physique elle-mme. La peau possde
une temprature de base, le zro physiologique, laquelle sont compares les tempratures
extrieures. Ce zro physiologique varie d'une rgion du corps l'autre, en fonction de son
exposition au milieu extrieur. Par exemple, si nous trempons d'abord la main droite dans de l'eau
40 C et la gauche dans de l'eau 20 C puis les deux simultanment dans de l'eau 30 C,
cette dernire temprature nous semblera froide avec la main droite mais chaude avec la main
gauche. Avec le temps, nous nous adaptons une temprature constante, entre 16 C et 40 C ; si
l'eau d'un bain nous parat d'abord chaude, aprs quelques minutes sa temprature ne nous gne
plus.
La sensibilit aux carts de temprature est d'autant plus grande qu'ils touchent une surface
plus importante de la peau. Ainsi, l'activation simultane des rcepteurs de la main au froid et au
chaud par des tubes contigus et alterns o circule dans les uns de l'eau 20 C et dans les autres
de l'eau 40 C donne une sensation de brlure assez forte pour retirer la main. Au-del de
45 C, la douleur se superpose la perception de la temprature.
5.3. La douleur
La douleur se dfinit comme l'exprience sensorielle et motionnelle dsagrable, associe
une lsion tissulaire relle ou potentielle, ou dcrite dans des termes voquant une telle
lsion (Boureau, 1988, p. 5). Elle rsulte gnralement de l'activation de fibres nerveuses
terminaison libre ou de tous les rcepteurs polymodaux priphriques lorsque la stimulation
devient trs intense (Besson et Chaouich, 1987). Elle assure la survie de l'organisme en forant le
sujet supprimer une stimulation trop violente d'origine externe ou interne. L'absence de
rcepteurs nociceptifs peut crer de graves prjudices une personne, allant jusqu' des
automutilations, des brlures graves, des lsions cutanes, articulaires ou osseuses.
La douleur somatique peut tre d'origine superficielle (peau) ou profonde
(muscles, os, articulations, tte, organes internes). Certaines douleurs tenaces proviennent
de l'inflammation des voies nerveuses (zona : infection des ganglions rachidiens ;
nvralgie faciale : atteinte des territoires du nerf trijumeau) ou des tissus contenus
dans
la
bote
crnienne
(mninges,
sinus,
vaisseaux
sanguins)
qui

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208

Chapitre 4

provoquent les cphales. En plus de causes naturelles, la douleur peut tre provoque par
l'injection sous-cutane de substances chimiques comme l'histamine, la bradykinine, la
srotonine qui activent des chmorcepteurs.
L'intensit de la douleur n'est pas toujours proportionnelle la quantit de fibres excites
et, dans le cas d'une carie dentaire, il suffit de quelques fibres pour crer souvent une douleur
insupportable. Le seuil de la douleur et l'intensit de cette dernire varient selon les personnes,
en particulier selon leur attente, leur suggestibilit, leur attention (Miron et al.,1989), leur
concentration, leur motivation et leur degr d'anxit. Ainsi, la mme stimulation applique
deux personnes diffrentes peut tre intolrable pour l'une et presque quelconque pour l'autre.
L'exprience sensorielle de la douleur et la raction psychologique sont personnelles (Kerr et
Casey, 1980) ; elles gnrent la souffrance. Dans la douleur, nous pouvons ainsi diffrencier la
composante discriminative et ses attributs sensoriels (localisation du stimulus, catgorie) lis
l'intensit (a fait assez mal) de la composante affective et ses caractristiques associes la
souffrance et la motivation (a fait trs mal mais c'est encore supportable). Les voies spinothalamiques latrales aboutissant au cortex seraient le support de la composante discriminative
sensorielle, alors que les voies mdianes relies au cortex frontal et aux aires cingulaires
pourraient tre celui de la composante affective, la souffrance.
Les points cutans nociceptifs sont distribus sur toute la surface du corps selon des
concentrations variables : la corne de l'oeil, le tympan, le derrire du genou et le cou possdent
beaucoup plus de rcepteurs que la plante du pied ou le bout du nez (Geldard, 1972).
Les influx tactiles sont transports par les fibres gros diamtre A (mylinises et
conduction rapide), et les influx nociceptifs par les fibres A (mylinises et conduction assez
rapide) et C ( petit diamtre, non mylinises et conduction lente). Les fibres A vhiculent la
douleur aigu, vive et bien localise (comme la douleur directe associe au contact avec l'lment
nociceptif : piqre, brlure), et les fibres C, la douleur diffuse et prolonge (post-contact)
pouvant tre insupportable. Les influx nociceptifs remontent vers le cortex par des voies
controlatrales, les voies spino-thalamiques latrales et les voies spino-rticulo-thalamiques
mdianes. Des noyaux ventro-postro-latraux et intralaminaires du thalamus, des interneurones
gagnent le cortex somesthsique ainsi que d'autres parties du systme nerveux (lobes frontal,
parital et limbique). Dans le cas de la douleur, les projections corticales sont moins bien dfinies
que celles des autres systmes sensoriels.
L'explication de la douleur et de son intensit a fait l'objet de diffrentes
thories, en particulier celle du portillon de contrle (Gate control) (Melzack et
Wall, 1982) (figure 4.5), dont les lments neurophysiologiques ne sont pas encore tous
lucids. Cette thorie repose sur l'existence des structures anatomiques suivantes : les
fibres affrentes de gros calibre (G), celles de petit calibre (P) et les cellules de la

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FIGURE 4.5
THORIE DE CONTRLE DE LA DOULEUR
DITE DU PORTILLON
(Gate control)

REPRSENTATION SCHMATIQUE DES STRUCTURES INTERVENANT


DANS LE MCANISME DE CONTRLE
(Melzack et Wall, 1982, p. 216)

Toutes les synapses sont excitatrices l'exception de celle reliant la cellule SG de la fibre G T
qui exerce une action inhibitrice pr- ou postsynaptique sur cette cellule.
Les fibres G augmentent l'effet inhibiteur de SG sur T et diminuent la quantit d'informations nociceptives
transmises. Le tronc crbral exerce galement un contrle descendant inhibiteur
sur le systme de contrle du portillon.

substance glatineuse (SG) de la partie postrieure de la corne postrieure de la substance grise


de la moelle, o arrivent les fibres affrentes et d'o partent les premires cellules nerveuses
centrales de transmission (T) (ou deutoneurones). Les fibres affrentes tactiles A, de gros
diamtre, mylinises et conduction rapide, ont un seuil d'excitation faible alors que les fibres
affrentes A et C, de plus petit diamtre, moins mylinises et conduction plus lente, ont un
seuil d'excitation plus lev et signalent la douleur. Selon cette thorie, les deux catgories de
fibres G et P ont une synapse avec les cellules de la substance glatineuse externe (affrences
nociceptives ou non) ou interne (affrences cutanes non nociceptives au rle inhibiteur) et les

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Chapitre 4

deutoneurones sensitifs. L'activit isole des fibres G excite SG qui, son tour, exerce une
inhibition prsynaptique sur la synapse de G avec T. Les cellules T reoivent par consquent peu
d'excitations. L'activation isole des fibres P produit le mcanisme inverse : elle excite la synapse
PSG qui renforce son influence sur T ; cette cellule est alors doublement active par l'excitation
provenant de P. Le mcanisme gnral du contrle spinal est influenc par l'activit relative des
fibres de gros et de petit diamtre : l'activit des grosses fibres tend inhiber la transmission
(fermer la barrire) tandis que l'activit des petites tend faciliter cette transmission (ouvrir la
barrire). Toutes les synapses cet endroit sont excitatrices l'exception de la synapse SGT
entre G et T qui, elle, est inhibitrice.
L'importance relative de l'activit simultane des fibres G et P dtermine directement le
volume d'activit de T et donc le niveau de douleur. Quand les fibres P sont plus actives que les
fibres G, la douleur est plus intense. Par contre, l'occasion d'une douleur au bras, son massage
soulage en partie en diminuant la douleur : les fibres cutanes G sont actives par le massage et
diminuent l'activit de T en soustrayant les activits simultanes de G et de P. Le systme
nerveux tient compte de l'activit globale des neurones affrents et il agit directement sur leur
volume d'activit leur entre dans la moelle.
En plus de ce contrle priphrique de la douleur dfini par la thorie du portillon de
contrle, il faut tenir compte de l'hypothse d'influences centrales descendantes sur les
mcanismes de la transmission spinale de la douleur, ce qui confrerait la moelle un rle
intgrateur (Basbaum et Fields, 1984). En effet, diffrentes structures bulbaires, dont la formation
grise centrale pri-aqueducale (proche de l'aqueduc de Sylvius), les noyaux du raph et d'autres
parties de la substance rticule, sous l'influence du cortex et du diencphale, agiraient par des
voies descendantes sur les synapses de la substance glatineuse de Rolando. Elles favoriseraient la
scrtion d'enkphaline et d'endorphine. Ces substances bloqueraient l'action de la substance P et
inhiberaient ainsi le passage des influx nociceptifs vers les voies spino-thalamiques. Ces
diffrentes structures supra-spinales ne pourraient intervenir qu'aprs avoir reu les premiers
influx nociceptifs. Les neurones mdullaires intgreraient les affrences nociceptives cutanes aux
affrences bulbaires descendantes et bloqueraient en partie les premires grce l'action
inhibitrice des peptides opiodes endognes (endorphines).
Une dernire faon d'aborder les mcanismes de contrle de la douleur
consiste envisager l'existence d'un contrle inhibiteur nociceptif diffus d'origine
centrale (mcanisme non fonctionnel chez un animal spinal) : l'excitation douloureuse d'une
partie du corps inhibe la douleur ressentie dans une autre partie du corps (Le Bars et al.,
1979a, b). Les cellules nociceptives de certaines lames de la moelle sont excites
par la stimulation de la partie centrale de leur champ rcepteur cutan et inhibes par
la stimulation nociceptive intense de la partie priphrique de ce mme champ, les

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excitations non nociceptives tant sans effets. L'influx nociceptif priphrique, aprs avoir atteint
la moelle, emprunte les voies spino-thalamiques et spino-rticulaires. Cet influx gagne le cortex
par le thalamus et, par les autres voies, se rend aux noyaux du systme inhibiteur descendant du
tronc crbral, systme bloquant en partie les affrences nociceptives leur entre dans la moelle.
Les effets inhibiteurs priphriques et supra-spinaux s'exercent sur les neurones mdullaires
convergents (non spcifiques), c'est--dire ceux recevant simultanment des influx nociceptifs et
non nociceptifs, bloquant en partie la transmission des affrences nociceptives ; les neurones non
convergents (spcifiques) chappent l'action de ce systme.
Ces thories expliquent en partie la sensation de douleur dans un membre fantme et les
effets de l'acupuncture. La douleur sentie dans le membre fantme est un phnomne associ
l'amputation : la personne ampute a encore l'impression que la partie du membre ou le membre
amput existe encore rellement. cette impression ayant les caractristiques du rel, s'ajoute
souvent une douleur intense en provenance de la partie disparue. Cette douleur se maintient
longtemps aprs la cicatrisation du moignon ; elle apparat le plus frquemment chez des sujets
qui souffraient du membre avant son amputation et disparat souvent par anesthsie locale. La
survivance dans le moignon des fibres P, petit diamtre, expliquerait la persistance de
la douleur, les frictions sur la peau excitant ces fibres et n'tant plus compenses par
l'activit inhibitrice des fibres gros diamtre (affrences non nociceptives) qui dgnrent
rapidement aprs l'amputation. Les influx se rendent l'aire du cortex correspondant la partie
du corps autrefois innerve par ces fibres ; le sujet ressent alors une douleur qu'il rapporte

une
partie
anatomiquement
disparue.
Cette
projection
somatotopique
(ou neuromatrice) (Melzack, 1990 ; Melzack et al., 1998) correspondrait un rseau de
neurones dont l'organisation serait d'origine gntique et s'tendrait de grandes rgions
du cerveau (non localises). Les inputs sensoriels issus des expriences des diffrentes parties du
corps la renforceraient ou la modifieraient pour nous donner la conscience de notre moi physique
distinct de celui des autres. Enfin, pour bien comprendre le phnomne de la douleur dans
le membre fantme, il est indispensable de tenir compte la fois de son origine priphrique et
de son origine centrale (Ramachandran et Hirstein, 1998), l'excitation externe directe du
moignon ayant t l'explication la plus commune mais se trouvant remise en question. Le
systme sympathique se rendant aux vasoconstricteurs cutans et aux glandes sudoripares
pourrait en mme temps exciter les fibres affrentes toujours prsentes dans le moignon
(Ramachandran et Hirstein, 1998), gnrant ainsi la douleur frquemment associe au membre
fantme. Ces auteurs mentionnent galement d'autres causes possibles menant l'apparition
du membre fantme en plus de celle associe l'excitation du moignon : la rorganisation
des aires somesthsiques (les zones du visage envahiraient celles de la main, la stimulation
de la peau du visage induisant alors une sensation en provenance de la main disparue), les
dcharges corollaires allant du SNC au membre amput, l'image interne gntiquement organise
du corps, la mmorisation des sensations ou postures douloureuses associes au membre

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Chapitre 4

amput. La mise en vidence du membre fantme chez des enfants ns sans une partie du corps
(20 % des enfants) ou amputs trs tt (50 % d'entre eux) appuie l'hypothse des neuromatrices
congnitales que l'exprience motrice renforcerait (Melzack et al., 1998).
Dans l'acupuncture, on enfonce dans la peau de fines aiguilles que l'on peut faire tourner
sur elles-mmes, ce qui excite les fibres douloureuses P petit diamtre, dont l'information est
alors contre par le contrle nociceptif inhibiteur diffus (Le Bars et al., 1979a, b) ; la production
d'une douleur passagre intense diminue du mme coup l'intensit d'une douleur chronique aigu.
Ce mcanisme rend compte du fait que pour soulager les maux de dents l'aiguille puisse tre
enfonce dans la main.
Depuis des temps immmoriaux, l'Homme a toujours cherch diminuer ou vaincre la
douleur, et il existe aujourd'hui diffrentes formes chimiques et lectriques de traitement de la
douleur. La lsion de l'organisme libre diffrentes substances chimiques (bradykinine, substance
P, etc.) auxquelles les terminaisons nerveuses libres sont sensibles, mais dont l'action peut tre
bloque de diverses manires. D'abord par des substances chimiques : ainsi, l'aspirine, par son
action analgsique et anti-inflammatoire, bloque en partie la libration de ces substances
l'endroit de la lsion, ce qui diminue la douleur ; la cocane produit le mme rsultat. La fibre
nerveuse transmet l'influx nerveux la moelle pinire qui libre un neurotransmetteur de la
douleur, la substance P. La morphine bloque l'action de cette substance au niveau mdullaire et
cortical, ce que font galement les endorphines et les enkphalines, substances scrtes
naturellement par l'organisme dans les zones priventriculaires diencphaliques, mais qu'il ne sait
pas produire en quantit sur demande.
Le blocage des influx nociceptifs s'obtient aussi par des formes varies d'analgsie
par hyperstimulation recourant la stimulation lectrique ou aux vibrations musculaires.
Deux formes de traitement de la douleur utilisent ainsi la stimulation lectrique transcutane
des nerfs (ou TENS) des zones douloureuses. La premire mthode, dite conventionnelle,
place les lectrodes au voisinage de la douleur et utilise des stimulations de faible intensit
et de frquence leve (100 200 Hz) recrutant les fibres affrentes de gros diamtre (modle
de Melzack), comme les fibres de type I venant des muscles et les fibres cutanes A
qui bloqueront l'activit des fibres petit diamtre, A et C. La deuxime mthode, semblable
l'acupuncture (AL-TENS) dans le sens o les lectrodes sont places sur les zones
gchettes (points d'acupression), utilise un courant lectrique de basse frquence (4 Hz)
mais d'intensit leve et recrutant les fibres petit diamtre (mthode de Le Bars et al.). Dans
ce cas, ce sont les fibres affrentes musculaires de type III qui sont sollicites, fibres librant
des endorphines dans la moelle, le msencphale et la glande pituitaire (Pomeranz, 1990).
Les effets de cette dernire mthode se font ressentir plusieurs mois aprs la fin du traitement.
La distraction et l'adaptation enfin peuvent aussi diminuer l'intensit de la douleur
en crant une anesthsie naturelle temporaire. Par exemple, une excitation

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Le systme cutan

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auditive pendant un traitement dentaire suffit souvent insensibiliser la personne et remplace


ainsi toute autre forme d'anesthsie. Le mcanisme de cette raction reste cependant peu connu.
5.4. Le sens haptique
Le sens haptique rsulte de l'activit simultane et coordonne des rcepteurs tactiles et
kinesthsiques qui fournissent de l'objet une perception unique en trois dimensions. Par la
manipulation (ou toucher actif) d'un objet, les yeux ferms, nous obtenons en mme temps des
informations sur le contact des doigts avec l'objet et sur la position des doigts les uns par rapport
aux autres. Ces informations, issues de rcepteurs diffrents, se rendent aux mmes aires
somesthsiques. Les caractristiques spatiales de forme et de surface de l'objet (taille, densit,
rugosit, humidit, texture, etc.) sont extraites et combines pour en donner une perception
strognosique. L'aveugle utilise constamment le sens haptique. Ce sens se distingue de la
perception tactile cutane simple, apparaissant quand un objet est gliss sur la peau.
De la mme manire que se produisent des illusions visuelles, peuvent se produire des
illusions tactiles. Par exemple, en croisant le majeur par-dessus l'index, nous pouvons exciter
simultanment la partie interne de l'index et la partie externe du majeur avec un crayon. Les yeux
ferms, nous avons l'impression que deux objets diffrents sont appliqus contre notre peau
(illusion d'Aristote). Ces deux cts des doigts ne travaillent normalement jamais ensemble :
chacun envoie des stimulations tactiles qui ne sont pas intgres celles qui proviennent de l'autre
et donnent par le fait mme l'impression du contact de deux objets diffrents. Il faut toutefois
indiquer que l'excitation simultane des faces voisines de ces deux mmes doigts ne nous permet
pas de conclure avec certitude la prsence d'un ou de deux objets !
6. RSUM
La peau contient un grand nombre de rcepteurs. Ils nous renseignent sur les stimulations tactiles,
thermiques et douloureuses. Ils ragissent gnralement un seul type de stimulus et transmettent
l'influx qu'ils gnrent au cortex somesthsique par deux grandes voies spino-thalamiques.
Le systme lemniscal forme les voies spinales dorsales qui croisent dans les noyaux
bulbaires pour former le faisceau lemniscal mdian, pair, qui se termine dans les noyaux
thalamiques ventro-latraux postrieurs. De nouvelles fibres partent vers le cortex somesthsique
o elles s'organisent selon une reprsentation somatotopique.
Le systme extralemniscal forme les voies spinales latrale et antrieure controlatrales ou
antro-latrales qui se terminent dans le thalamus ventro-latral postrieur, la formation rticule
et le cervelet.

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Chapitre 4

Le tact rsulte de stimulations mcaniques. La sensibilit de la peau varie selon les


rgions du corps, le visage et les doigts de la main ayant les seuils les plus bas de dtection et de
discrimination.
La perception de la temprature est associe l'activit de rcepteurs terminaisons
nerveuses libres. La temprature de la peau (ou zro physiologique) fournit la base de
comparaison avec le stimulus.
La douleur rsulte de l'activation des nocicepteurs. L'existence de fibres affrentes de
diamtres diffrents et de diffrentes synapses spinales constitue le point de dpart de la thorie
du portillon (ou de la barrire spinale) de contrle. Le systme nerveux effectue une synthse de
l'activit des fibres affrentes d'o dcoule une perception de la douleur plus ou moins intense
que l'on peut modifier par l'utilisation de traitements divers, en particulier des traitements
chimiques et lectriques.
7. RFRENCES
BUSER, P. et M. IMBERT (1982). Psycho-physiologie sensorielle, Paris, Herman.
JONES, F.G. (1983). The Structural Basis of Neurobiology, New York, Elsevier.
KANDELL, E.R., J.H. SCHWARTZ et T.M. JESSSEL (1991). Principles of Neural Science,
New York, Elsevier (3e d.).
KENSHALO, D.R. (dir.) (1979). Sensory Functions of the Skin of Humans, New York, Plenum
Press.
MELZACK, R. et P.D. WALL (1982). Le dfi de la douleur, Paris, Maloine.

8. QUESTIONS
J'value mes connaissances en rpondant aux questions suivantes :
4.1. Quels sont les rcepteurs que l'on retrouve dans l'piderme, le derme et l'hypoderme et
leurs fonctions ?
4.2. Comment les diffrentes voies nerveuses affrentes sont-elles organises dans la moelle ?
Comment les classe-t-on ? Quelles modalits sensorielles demeurent ipsilatrales leur
entre dans la moelle ? Quelles sont celles qui croisent tout de suite ? Comment les
affrences se distribuent-elles dans les aires somesthsiques ?
4.3. Quelles sont les diffrentes sensibilits tactiles et leurs particularits fonctionnelles ?
Peut-on en amliorer la performance ?
4.4. Comment la dtection de la temprature fonctionne-t-elle ?

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Le systme cutan

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4.5. D'o la douleur provient-elle ? Comment les influx nociceptifs parviennent-ils au cortex et
quels mcanismes en assurent la modulation ? Qu'est-ce que la thorie du portillon ?
Comment peut-on diminuer la souffrance ?
4.6. Comment dfinit-on le sens haptique ?

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CHAPITRE 5

LA VISION

1.

Objectifs ........................................................................................................................ 219

2.

Introduction .................................................................................................................. 219

3.

L'il ............................................................................................................................... 222


3.1. Anatomie .................................................................................................................. 222
3.2. Optique oculaire et accommodation ......................................................................... 226

4.

La transduction nerveuse : de la lumire l'influx nerveux ..................................... 226


4.1. Organisation de la rtine .......................................................................................... 226
4.1.1. Les cellules rceptrices .................................................................................. 228
4.1.2. Les cellules de la couche intermdiaire de la rtine ...................................... 230
4.1.3. Le fonctionnement des cellules ganglionnaires ............................................. 232

5.

Le transfert de l'influx nerveux ................................................................................... 238


5.1. Les voies optiques .................................................................................................... 238
5.2. Le traitement des influx nerveux des cellules ganglionnaires .................................. 242
5.2.1. Le noyau gnicul latral (corps genouill) ................................................... 242
5.2.2. Les collicules suprieurs
(ou tubercules quadrijumeaux antrieurs) ...................................................... 244
5.2.3. Le cortex visuel primaire (ou cortex stri) ..................................................... 245
5.2.4. Le cortex visuel pristri (18)
et le cortex visuel parastri (19) ..................................................................... 251

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218

6.

Chapitre 5

Caractristiques fonctionnelles ..................................................................................... 253


6.1. L'acuit visuelle ........................................................................................................ 253
6.2. La vision binoculaire et la stroscopie .................................................................... 254
6.3. Les deux grandes voies du traitement de l'information
du systme visuel ..................................................................................................... 255
6.3.1. L'orientation du regard ................................................................................... 257
6.3.2. Les processus associs l'identification ........................................................ 257
6.3.3. Les processus associs la localisation et au mouvement ............................. 258
6.4. La perception des couleurs ....................................................................................... 259
6.4.1. La couleur pigment et la couleur lumire ...................................................... 259
6.4.2. L'analyse de la couleur .................................................................................. 259
6.4.3. Les troubles de la vision des couleurs ............................................................ 266
6.5. Synthse sur la vision ............................................................................................... 267

7.

Rsum .......................................................................................................................... 267

8.

Rfrences ..................................................................................................................... 270

9.

Questions ....................................................................................................................... 270

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- dcrire l'anatomie de l'il ;
- prciser les mcanismes de l'accommodation ;
- dcrire l'anatomie de la rtine et expliquer les tapes de la transduction de l'influx
nerveux ;
- dcrire les voies nerveuses reliant la rtine aux diffrents centres nerveux ;
- expliquer les tapes du traitement des influx visuels ; et de
- prciser les caractristiques fonctionnelles de la vision dont la perception des
couleurs.
2. INTRODUCTION
Les yeux fournissent des lments d'information sur le milieu environnant partir desquels le
systme visuel construit l'ensemble des perceptions visuelles. Ils captent la lumire et ses
variations et envoient au cortex visuel les influx nerveux qu'ils gnrent ; l'analyse et l'intgration
de ces influx conduisent la vision avec discrimination, reconnaissance et enfin identification
des formes, des objets et des personnes.

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220

Chapitre 5

Comment, d'une projection plane en deux dimensions du monde extrieur sur la rtine,
reconstruisons-nous, au niveau cortical, le monde en relief avec ses teintes de couleurs, la
profondeur, le dplacement des objets ou leur localisation, leur texture et leur identification ? Cela
se fait par tapes successives, dans les diffrentes aires corticales. Il devient de plus en plus clair
qu'une mme sous-modalit visuelle est analyse par plusieurs aires corticales et qu'une mme
aire corticale puisse galement participer au traitement de sous-modalits visuelles distinctes : il y
aurait un double mcanisme de divergence-convergence dans le traitement des informations rtiniennes. Cela se traduit par une analyse-synthse simultane, distribue, parallle et squentielle
de ces mmes informations.
L'il ragit la lumire, rayonnement physique. La lumire est de l'nergie
lectromagntique ondulatoire ayant galement un aspect corpusculaire, les photons, et se
dplaant une vitesse de 300 000 km/s. Elle se caractrise par sa frquence et son intensit. La
frquence indique le nombre de variations vibratoires en une seconde ou de cycles par seconde.
Elle s'exprime en hertz (Hz) et varie autour de 6 X 1014 Hz pour la lumire, soit six cent mille
milliards de cycles par seconde. L'intervalle qui spare les sommets de deux ondes voisines porte
le nom de longueur d'onde. La longueur d'onde lumineuse, value en nanomtres (nm)
(milliardimes de mtre), caractrise la couleur de la lumire. Entre 400 nm (violet) et 700 nm
(rouge) s'chelonnent toutes les longueurs d'onde visibles du spectre lumineux qui, rassembles,
fournissent la lumire blanche. La sparation des diffrentes longueurs d'onde fournit les couleurs
spcifiques (bleu, rouge, vert, etc.). L'intensit de la lumire caractrise sa luminance, c'est-dire l'intensit physique de la source lumineuse qui s'value en candela/mtre carr (cd/m2).
L'intensit du contraste stimulus-fond se calcule en tablissant le rapport entre la diffrence de
luminance du stimulus et du fond divise par la luminance du fond. La perception subjective de la
luminance est sa brillance qui varie en fonction des contrastes des plages lumineuses et de
l'adaptation de l'il l'obscurit. Deux teintes identiques, ayant donc la mme luminance, sont
perues diffremment selon le fond sur lequel elles se dtachent (figure 5.1). En d'autres termes,
les relations entre les donnes ou les caractristiques physiques de la lumire et la perception
psychologique varient en fonction des relations frquence-luminance et du contexte du milieu.
Les contrastes sont amplifis aux aires limitrophes des objets (effet des bandes de Mach).
Aprs avoir pendant longtemps envisag qu'un traitement hirarchique et squentiel
des influx nerveux visuels s'effectuait, il devient de plus en plus clair qu'il s'agit plutt
d'un traitement parallle des diffrentes caractristiques de l'objet (forme, couleur, dplacement)
par des centres diffrents et que la perception finale rsulte de la synthse des perceptions
partielles auxquelles participent un trs grand nombre de structures encphaliques (prs de
30 identifies chez le singe !).

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La vision

FIGURE 5.1
LES CONTRASTES
(Bandes de Mach)

La mme bande parat plus claire prs de la frontire avec une partie
plus sombre et plus fonce prs de la frontire avec une partie plus claire.

Le mme carr intrieur parat plus clair lorsqu'il est entour d'un cadre plus fonc.

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222

Chapitre 5

Ce sont ces diffrents points qui dbutent par la raction des cellules rtiniennes la
lumire et qui s'achvent par le traitement cortical des influx nerveux qui seront traits dans ce
chapitre.
3. L'II.
3.1. Anatomie
La structure gnrale d'un il ressemble celle d'un globe dont seule une partie est visible, l'autre
tant loge dans l'orbite (figure 5.2).
Une membrane externe entoure 1'il : la sclrotique. Opaque et blanche en arrire de l'il,
elle devient transparente sa partie antrieure pour former la corne. La partie visible de la
sclrotique (blanc de 1'il) est protge par une membrane transparente, la conjonctive, qui se
continue la face interne des paupires. En arrire de la corne, l'iris donne l'il sa couleur.
Cette membrane a un trou en son centre, la pupille, qui laisse passer la lumire travers le
cristallin et rgle la profondeur du champ. La prsence des muscles ciliaires sur l'iris permet de
modifier le diamtre de la pupille et de contrler ainsi la quantit de lumire pntrant dans l'il.
La pupille se contracte sous l'effet d'une lumire vive et se dilate lorsque l'intensit de la lumire
diminue.
Le cristallin joue le rle d'une lentille dont la distance focale varie pour assurer la
convergence correcte des rayons lumineux sur la rtine. Avec l'ge, il tend perdre de son
lasticit et s'opacifie lgrement ; il provoque la cataracte lorsqu'il devient compltement
opaque.
Entre la corne et le cristallin, la chambre antrieure est remplie d'un liquide, l'humeur
aqueuse. En arrire du cristallin, se trouve la partie de l'il la plus importante en volume, c'est la
chambre postrieure, qui est remplie d'un autre liquide visqueux, l'humeur vitre.
La face interne de la sclrotique, localise dans la chambre postrieure, est tapisse d'une
autre membrane, la chorode ; en avant de la chorode, une troisime membrane, la rtine,
renferme les cellules rceptrices. Cette dernire ne tapisse que la moiti postrieure de l'il et
loge, dans son quart infrieur et interne, l'origine du nerf optique. Les rayons lumineux proches de
l'axe optique convergent en un point particulier de la rtine, la fova (situe au centre de la
macula ou tache jaune), dont le diamtre est de 1,5 mm chez l'humain et couvrant 5 du champ
visuel.
Le diamtre antro-postrieur (de l'avant l'arrire) de l'il est un facteur
important de l'acuit visuelle : trop court, il provoque l'hypermtropie o l'image d'un
objet proche se forme en arrire de la rtine ; trop long, il caractrise le dfaut inverse
(ou amtropie) et provoque la myopie o l'image d'un objet lointain se forme

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FIGURE 5.2
L'IL

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Chapitre 5

B. TRAJET DES RAYONS LUMINEUX AU TRAVERS D'UNE


LENTILLE BICONVEXE ET IMAGE RELLE
L'image de la bougie situe loin de l'il se forme sur la rtine.
Dans le cas du trait AB, l'accommodation du cristallin modifie les rayons de courbure
et permet la projection du trait sur la rtine.
c : centre de la lentille
f : foyer de la lentille

en avant de la rtine. Des verres correcteurs convexes dans le premier cas et concaves dans le
second corrigent ces dfauts (figure 5.3A).
L'astigmatisme est un dfaut de courbure des milieux rfringents d'un il dont toutes les
parties n'assurent pas la mme convergence. Le sujet peut trs bien voir, par exemple, les parties
suprieures et infrieures de l'image mais non ses parties latrales qui apparaissent floues.
L'image qui se forme sur la rtine est inverse par rapport l'objet et cette inversion
est modifie systmatiquement et inconsciemment pour faire voir le haut en haut.
Ainsi, un sujet qui porte des lunettes spciales inversant l'image avant qu'elle n'atteigne la
corne voit tout le monde l'envers ; au bout de quelques jours du

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FIGURE 5.3
AJUSTEMENT DES PROJECTIONS SUR LA RTINE

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Chapitre 5

port continu de ces lunettes, il corrige progressivement l'inversion et voit nouveau l'objet
comme auparavant. ce stade, le retrait des lunettes fait nouveau apparatre l'espace extrieur
invers et il faut quelques jours avant le retour une vision normale. Ces modifications
successives s'accompagnent gnralement de maux de tte et de nauses.
La lumire traverse la rtine et les couches successives de cellules avant d'atteindre les
cellules rceptrices. L'activit des cellules continue aprs la fin de l'excitation, pendant environ un
dixime de seconde. Quand les images se succdent une frquence suprieure 20 30 par
seconde, l'il les reoit en continuit et non juxtaposes. Il en rsulte une activit cellulaire en
fondu enchan, principe utilis par le cinma pour crer l'illusion de mouvement.
3.2. Optique oculaire et accommodation
Les diffrents milieux que traverse la lumire avant d'atteindre la rtine provoquent des
rfractions successives qui contribuent assurer la convergence de la lumire (prs de
60 dioptries pour l'il au repos). La corne a un pouvoir de convergence prs de trois fois plus
lev que celui du cristallin. Le cristallin modifie sa courbure en fonction de la proximit de
l'objet regard et augmente sa convergence de plusieurs dioptries si l'objet est proche : c'est
l'accommodation.
Le mcanisme de l'accommodation assure la convergence des rayons lumineux sur la
rtine entre 10 cm et l'infini (figure 5.3B). Il reprsente l'quivalent de la mise au point faite sur
un appareil photographique reflex o le jeu des lentilles de l'objectif assure la nettet de l'image
sur la pellicule, que l'objet soit proche ou loign l'infini. L'accommodation rsulte du
changement de courbure du cristallin, assur par les muscles ciliaires intra-oculaires, les uns en
forme d'anneau, les autres radiaires. Quand les premiers se contractent, ils diminuent le diamtre
de l'anneau musculaire et relchent le cristallin qui se bombe, augmentant son degr de
rfraction : c'est ce qui se produit quand l'objet est proche. Lorsque l'objet est loin, les muscles
radiaires se contractent et, en tirant sur le cristallin, diminuent sa courbure et son pouvoir de
rfraction. Ce mcanisme obit des contrles rflexes d'origine corticale et sous-corticale ; ses
perturbations, souvent lies l'ge, produisent une vision brouille par mise au point dficiente
dont la presbytie reprsente un cas particulier.
4. LA TRANSDUCTION NERVEUSE :
DE LA LUMIRE L'INFLUX NERVEUX
4.1. Organisation de la rtine
La rtine renferme plusieurs types de cellules que l'on regroupe en trois couches, celles des
cellules rceptrices, des cellules intermdiaires et des cellules ganglionnaires (figure 5.4).

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La vision 227

FIGURE 5.4
LA RTINE
(D'aprs Pansky et Allen, 1980, p. 391)

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228

Chapitre 5

La plus postrieure des couches, la couche rceptrice, contient deux types de


photorcepteurs, les cnes (5 millions/il), sensibles la lumire et aux couleurs, et les
btonnets (120 millions/il), trs sensibles la lumire (500 fois plus que les cnes) mais non
aux couleurs. C'est dans le segment externe de ces rcepteurs que commencent leurs ractions la
lumire. Les cnes sont concentrs essentiellement au centre et autour de la fova et les btonnets
occupent surtout la priphrie de la rtine.
Ces cellules rceptrices sont relies aux cellules bipolaires de la couche intermdiaire
selon un modle simple (une cellule rceptrice pour une cellule bipolaire) ou convergent
(plusieurs cellules rceptrices pour une seule cellule bipolaire). D'autres cellules participent avec
les cellules bipolaires la constitution de la couche intermdiaire de la rtine : ce sont les cellules
horizontales et amacrines. Les premires relient diffrents rcepteurs entre eux : elles facilitent
l'action de certains d'entre eux en en inhibant d'autres ou en modifiant l'activit de cellules
bipolaires. Cette inhibition latrale autour d'un foyer d'excitation augmente le contraste et peut
s'tendre une partie importante de la rtine. Quant aux cellules amacrines, elles s'interposent
entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires et jouent aussi un rle d'inhibition
latrale par leur activit permanente et tonique ou transitoire et phasique.
Les cellules bipolaires, leur tour, entrent en contact avec les cellules de la troisime
couche, les cellules ganglionnaires. Au nombre d'un million par rtine, leurs axones en sortent en
un mme point pour former le nerf optique. Les rayons lumineux atteignant ce point situ la
partie infrieure interne de la rtine ne sont pas perus, c'est le point aveugle (figure 5.5). Au
centre de la fova, une cellule ganglionnaire correspond une cellule en forme de cne et, en
allant progressivement vers la priphrie de la rtine, plusieurs cnes ou btonnets convergent sur
la mme cellule ganglionnaire pour constituer son champ rcepteur.
La voie directe de la transmission nerveuse, celle des cellules rceptrices, bipolaires et
ganglionnaires, se trouve ainsi modifie par deux voies indirectes, celle des cellules horizontales
et celle des cellules amacrines.
4.1.1. Les cellules rceptrices
Les cnes et les btonnets contiennent chacun, dans leur segment externe, un pigment sensible
la lumire. Dans le cas des btonnets, il s'agit du pourpre rtinien (ou rhodopsine) qui capte les
photons et se compose de rtinne (substance chimiquement proche de la vitamine A) et d'opsine
(protine). Quand la rhodopsine reoit un photon, une des parties qui la composent, le rtinne,
change de la forme 11-cis la forme tout-trans par isomrisation (changement de forme).
En se dtordant, le rtinne se spare alors de l'opsine, et cette raction modifie la permabilit de
la membrane cellulaire. La rhodopsine est sans cesse scinde sous l'effet de la lumire,
puis resynthtise avant que la cellule puisse tre nouveau excite. Dans

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229

FIGURE 5.5
LE POINT AVEUGLE

partir de ce dessin d'un point noir et d'une croix, fermez l'il gauche ; placez l'il droit vis--vis
de la croix et fixez-la. Approchez la feuille environ 30 40 cm de l'il.
Lee point noir disparat ; les rayons issus de ce point parviennent l'endroit de la rtine
d'o part le nerf optique et o il n'y a pas de cellules rceptrices.
C'est cet endroit bien prcis que l'on appelle le point aveugle.

le cas des cnes, le pigment (ou opsine ou iodopsine) ragit davantage certaines longueurs d'onde
spcifiques aux diffrentes couleurs. Cette raction prfrentielle des pigments dpend de leur
composition et a permis de regrouper les cnes en trois catgories : les rcepteurs sensibles au bleu
(445 nm), au vert (535 nm) ou au rouge (570 nm).
Dans l'obscurit, il existe un courant sodique permanent dans le segment externe des
cellules rceptrices, les ions sodium (Na+) entrant et sortant trs facilement (grce un second
messager, la guanosine monophosphate cyclique ou GMPc), ce qui dpolarise les cellules (courant
d'obscurit). Cette dpolarisation facilite l'entre des ions calcium (Ca2+) dans le segment interne
et la libration d'un neuro-transmetteur, le glutamate, la synapse avec les cellules bipolaires. En
prsence de lumire, l'action des photons sur la rhodopsine ou les diffrentes opsines dclenche le
processus d'isomrisation de ces substances ; les canaux sodiques se ferment, ils sont lumiredpendants. Cela provoque toujours l'hyperpolarisation gradue des cellules rceptrices par
diminution de la permabilit de leur membrane au sodium, mcanisme oppos la dpolarisation
caractristique de la rponse des autres cellules sensorielles. Ainsi excits, cnes et btonnets ne
produisent pas de potentiel d'action mais un potentiel gnrateur, et les lgres modifications de
leur potentiel de membrane suffisent provoquer des variations quantitatives de la dcharge du
neuro-transmetteur aux synapses avec les cellules de la couche intermdiaire de la rtine.
Le degr d'hyperpolarisation des cellules rceptrices varie avec l'intensit de la
lumire : les btonnets s'hyperpolarisent pour une intensit de lumire moindre que celle
ncessaire l'hyperpolarisation des cnes. Les cnes et les btonnets sont ainsi dots de
courbes diffrentes d'adaptation l'obscurit. Aprs avoir sjourn au moins

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Chapitre 5

dix minutes dans une pice obscure, nous pouvons percevoir une lumire qui nous avait jusque-l
parue teinte. Ce mme phnomne se produit quand nous arrivons en retard dans une salle de
spectacle : au dbut, nous ne voyons que la scne puis, progressivement, apparaissent les gens qui
nous entourent. Cela peut tre mesur avec prcision en utilisant une situation exprimentale
particulire : le sujet est mis dans une pice dont l'clairage est progressivement modifi. Un
clairage fourni par une lumire proche du rouge entrane une adaptation constante. Plus la
longueur d'onde se rapproche de celle du violet, plus le seuil de dtection change et baisse au fur
et mesure que le temps de sjour dans la pice s'allonge. Au dbut, seuls les cnes interviennent
(vision photocopique), tandis qu'ensuite les btonnets, plus sensibles, prennent le relais (vision
scotopique) ; en convergeant en plus grand nombre sur une mme cellule ganglionnaire, les
btonnets produisent une sommation spatiale qui finit par dpolariser cette cellule.
4.1.2. Les cellules de la couche intermdiaire de la rtine
Cette couche inclut trois catgories de cellules : les cellules bipolaires, qui assurent la liaison
directe entre les cellules de la couche rceptrice et celles de la couche ganglionnaire, les cellules
horizontales et les cellules amacrines, ces deux derniers types de cellules intervenant dans la
transmission indirecte des potentiels gnrateurs.
Chacune des cellules bipolaires a pour champ rcepteur la ou les cellules rceptrices
auxquelles elle est relie et dlimitant sur la rtine une aire circulaire compose de deux cercles
concentriques. Certaines cellules bipolaires ont ainsi un champ rcepteur centre on et d'autres
un champ rcepteur centre off. Un rayon lumineux atteignant le centre du champ rcepteur
dpolarise la cellule bipolaire on et augmente son rythme de dcharge, tandis qu'un anneau
lumineux projet autour du centre inhibe la dcharge de la mme cellule dont l'activit de base
diminue (figure 5.6). Ces cellules ragissent particulirement bien un point brillant dans la partie
centrale du champ rcepteur. L'inverse se produit dans les cellules centre off qui ragissent en
s'hyperpolarisant lorsque la lumire s'allume au centre du champ rcepteur et en se dpolarisant
pendant une brve priode lors de l'extinction de la lumire ; l'allumage de la lumire la partie
priphrique de leur champ rcepteur les dpolarise au contraire. Lorsqu'une lumire diffuse est
projete sur l'ensemble du champ rcepteur, le rythme de dcharge ne varie que trs lgrement.
Comment l'hyperpolarisation des cellules rceptrices conduit-elle l'activation des
cellules bipolaires ? Nous avons vu que dans l'obscurit, les cellules rceptrices,
dpolarises, librent en permanence un neurotransmetteur (le glutamate) qui affecte
l'activit des cellules bipolaires en inhibant (hyperpolarisant), par exemple, la cellule
centre on. Quand la cellule rceptrice est stimule par la lumire et s'hyperpolarise, elle
scrte moins de neurotransmetteur et la cellule bipolaire, alors dsinhibe (ce qui quivaut
une excitation), se dpolarise. La cellule centre off, elle, s'hyperpolarise

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La vision

231

FIGURE 5.6
RACTION DES CELLULES RCEPTRICES LA LUMIRE
RPONSE DES CELLULES RCEPTRICES ET DES CELLULES BIPOLAIRES
LA PRSENCE DE LUMIRE DANS LES DIFFRENTES
PARTIES DU CHAMP RCEPTEUR
(Adapt de Kandel, Schwartz et Jessell, 1991, p. 413)
L'apparition de la lumire hyperpolarise la cellule rceptrice excite, ce qui diminue la quantit de
neurotransmetteur libr la synapse avec la cellule bipolaire qui lui fait suite (cellule on) ; celle-ci se
dpolarise et excite la cellule ganglionnaire qui gnre alors l'influx nerveux. Pour la cellule bipolaire off,
son excitation par la cellule rceptrice l'hyperpolarise et diminue son activit spontane.

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Chapitre 5

dans la mme situation tandis que dans l'obscurit elle se dpolarise sous l'effet du
neurotransmetteur. Les rponses opposes des deux catgories de cellules bipolaires proviennent
du fait que le mme neurotransmetteur est excitateur pour les unes et inhibiteur pour les autres. Il
n'est toutefois pas rare qu'un mme cne ait simultanment des synapses avec des cellules
bipolaires on et off. L'apparition de lumire sur le cne dpolarisera les premires et
hyperpolarisera les secondes ; ces cellules bipolaires agissent par contre sur des cellules
ganglionnaires distinctes.
En plus de rpondre une excitation directe, les cellules rceptrices s'influencent
mutuellement par un mcanisme d'inhibition latrale (figure 5.7) que l'on retrouve d'ailleurs
d'autres endroits du systme nerveux. C'est ainsi qu'une cellule rceptrice excite tend rduire
ou inhiber l'activit des cellules rceptrices voisines par l'intervention des cellules horizontales.
La cellule horizontale excite par une cellule rceptrice se dpolarise et dpolarise davantage
son tour les cellules rceptrices voisines de la premire cellule rceptrice ; ces dernires
provoquent alors l'hyperpolarisation des cellules bipolaires avec lesquelles elles forment une
synapse. Plus l'excitation augmente (avec une lumire plus intense), plus l'inhibition latrale est
importante. Il en rsulte une diminution des dcharges la frontire non claire du champ
rcepteur et une augmentation des dcharges la frontire claire du mme champ rcepteur.
C'est ces ruptures d'uniformit du champ perceptif que l'information recueillir est importante
et donc que les contrastes seront accrus. C'est ainsi qu' la ligne de rencontre entre une surface
sombre et une surface claire, la surface sombre parat plus sombre et la surface claire, plus claire
(figure 5.1). Les cellules amacrines exercent des effets similaires ceux des cellules horizontales
aux jonctions entre les cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires.
4.1.3. Le fonctionnement des cellules ganglionnaires
Une micro-lectrode implante dans le nerf optique fait ressortir l'existence de potentiels d'action
mme dans l'obscurit. Ceci dmontre que les cellules ganglionnaires possdent une activit de
base que l'activation des cellules rceptrices modifie, en l'augmentant ou en la diminuant.
Chaque cellule ganglionnaire est connecte, par les cellules bipolaires, plusieurs cellules
rceptrices qui occupent une partie microscopique de la rtine appele champ rcepteur de la
cellule ganglionnaire (figure 5.8). Ce champ, de forme circulaire, comprend une rgion centrale
entoure d'un anneau, les ractions de ces deux parties la lumire tant opposes (figure 5.9). Il
correspond une partie de l'espace visuel : tout stimulus du champ visuel parvient ainsi un
champ rcepteur dtermin par sa localisation dans l'espace. La taille des champs rcepteurs augmente de la fova la priphrie de la rtine, passant de quelques minutes d'arc de diamtre
plusieurs degrs, soit de quelques microns prs de 1,25 mm ; plusieurs champs rcepteurs
peuvent se recouvrir en partie les uns les autres.

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233

FIGURE 5.7
L'INHIBITION LATRALE L'APPARITION DE LA LUMIRE
(Modifi de Kandel, Schwartz et Jessel, 1991, p. 413)

OBSCURIT (effets non illustrs par cette figure)


Dans l'obscurit, la cellule B libre du glutamate la synapse 1 avec la cellule horizontale, ce qui
dpolarise cette dernire.
Cette dpolarisation libre un neurotransmetteur la synapse 2 qui hyperpolarise la cellule A,
bloquant ainsi partiellement la libration de glutamate la synapse 3 entre les cellules A et A1.
La cellule Al se dpolarise lgrement.
LUMIRE (effets reprsents par cette figure)
Quand la lumire atteint la cellule B, cette cellule s'hyperpolarise, ce qui bloque la libration de
glutamate aux synapses 1 et 4.
La cellule bipolaire B1, n'tant plus inhibe, se dpolarise.
La cellule horizontale, elle, n'tant plus excite, arrte la libration de neurotransmetteur la
synapse2 .

La cellule A n'est plus inhibe et se dpolarise, librant un neurotransmetteur la synapse 4, ce qui


hyperpolarise la cellule bipolaire Al.

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234

Chapitre 5

L'excitation des cellules rceptrices parla lumire se traduit par la mise en place d'un double processus
d'excitation directe et d'inhibition latrale.
L'activation des cellules rceptrices hyperpolarise celles centre on, ce qui dpolarise les cellules
bipolaires qui leur font suite et augmente la frquence de dcharge de ces dernires ainsi que des
cellules ganglionnaires.

Linhibition latrale provoque une accentuation des diffrences d'excitation aux limites du champ
rcepteur. Les cellules bipolaires tant plus ou moins excites par la voie directe et plus ou moins
inhibes par les voies indirectes (cellules horizontales) modulent leur rponse et modifient les rponses
des cellules ganglionnaires voisines. Ces dernires sont fortement excites la partie limitrophe du
champ clair et fortement inhibes la partie limitrophe du champ non clair.

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FIGURE 5.8
LE CHAMP RCEPTEUR

L'apparition de lumire modifie le niveau de rponse de la cellule ganglionnaire :


l'clairage de la partie centrale augmente son activit et celui de la partie priphrique la diminue.

Les cellules ganglionnaires s'activent spcifiquement quand leur champ rcepteur est
excit, excitation entranant une augmentation ou une diminution de leur rythme de dcharge de
base semblable celui des cellules bipolaires (figure 5.9). Les cellules ganglionnaires signalent
ainsi les contrastes et les variations de luminosit. Par contrastes, on entend les diffrences de
luminosit des surfaces : si vous pouvez lire ces lignes, c'est parce qu'il existe un contraste entre
les lettres et le fond blanc de la page. L'absence de contraste gne, par exemple, la perception
visuelle : c'est ainsi que, par temps de brouillard, l'clairage homogne des pistes de ski
(quiluminance) supprime quasiment toute possibilit de perception du relief, des creux et des
bosses. Par les variations de luminosit, on entend les augmentations ou les diminutions de
l'clairage : les cellules centre on voient leur frquence de dcharge crotre quand l'intensit de
la lumire augmente, alors que celles centre off ragissent de faon semblable mais lors d'une
diminution de l'clairage.

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Chapitre 5

B. RPONSES DU CHAMP RCEPTEUR L'ILLUMINATION


(Pour les commodits du dessin, la source lumineuse est reprsente directement
sur les cellules rceptrices. En ralit, elle arrive depuis l'autre ct et elle traverse l'ensemble
de la rtine avant de parvenir aux cellules.)

Les cellules ganglionnaires ne sont pas anatomiquement uniformes, mais forment


plutt, chez les primates, trois groupes: P (parvocellulaires), M (magnocellulaires)
et K (koniocellulaires) respectivement X, Y et W chez le chat dont les prolongements
axoniques atteignent le corps gnicul latral ou les collicules suprieurs. Ces
cellules se distinguent par leur forme mais aussi par leur vitesse de conduction, les M tant
plus rapides que les P. Les cellules P (dites aussi naines ou ), formant 80 % du

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FIGURE 5.9
LES CELLULES GANGLIONNAIRES
RPONSE DE DEUX CELLULES RTINIENNES A CENTRE ON PRIPHRIE OFF
ET A CENTRE OFF PRIPHRIE ON
A DIFFRENTS TYPES D'ILLUMINATION
(X : zone excitatrice, : zone inhibitrice)
(Tir de Kandell, Schwartz et Jessel, 1991, p. 410)

A : La cellule centre on rpond le mieux un point lumineux frappant le centre du champ rcepteur (1 et 3).
L'clairage de la pripherie avec un point lumineux (2 et 4) rduit ou diminue la dcharge de base mais
produit une rponse quand la lumire s'teint. L'illumination diffuse donne une rponse faible, les effets centre et priphrie s'annulant.
B : La cellule centre off arrte sa dcharge quand le centre est clair (1 et 3) et l'augmente l'arrt de la
lumire. L'clairage de la priphrie excite la cellule (2 et 4).

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238

Chapitre 5

total, ont des corps cellulaires de petite taille et dots de ramifications dendritiques moins
tendues et agissent en particulier sur les couches 3 6 du noyau gnicul latral. Elles s'activent
de faon soutenue, tonique, la prsence de la lumire, avec un temps de latence de 70 ms. Elles
contribueraient la discrimination visuelle par l'analyse des dtails et la perception des
couleurs. Les cellules M (dites aussi en parasol ou a), correspondant 10 % du nombre total
des cellules, ont de grands corps cellulaires et beaucoup de ramifications dendritiques et
ragissent en 50 ms ; elles projettent la fois au corps gnicul latral (couches 1 et 2) et aux
collicules suprieurs, fournissant une connaissance globale des objets et de leurs dplacements
(frquence temporelle). Les cellules K projettent vers les zones intercouches du corps genouill
latral. L'action des cellules ganglionnaires produit ainsi un traitement parallle de l'information :
l'excitation d'un point unique de la rtine provoque l'apparition simultane d'informations
diffrentes transmises des centres diffrents du systme nerveux, les trois catgories de cellules
tant simultanment stimules par la prsence de lumire.
5. LE TRANSFERT DE L'INFLUX NERVEUX
5.1. Les voies optiques
De la rtine, partent les axones des cellules ganglionnaires qui forment le nerf optique
(figure 5.10). Les fibres issues des hmirtines nasales se croisent au niveau du chiasma
optique pour former les bandelettes optiques avec les fibres des hmirtines temporales qui
demeurent ipsilatrales. Les fibres des bandelettes ne transportent ainsi que des informations en
provenance d'un seul hmichamp visuel et se terminent dans les diffrentes couches de chaque
corps gnicul latral (noyau genouill latral), en vue de l'identification du stimulus, ou aux
tubercules quadrijumeaux antrieurs (collicules suprieurs), en vue de sa localisation dans
l'espace.
Du corps genouill latral, repartent d'autres fibres relais qui forment les radiations
optiques et aboutissent dans la couche IV de l'aire strie (aire 17 ou V1) ipsilatrale du
lobe occipital. Chaque lobe occipital reoit donc des influx nerveux en provenance des deux
yeux mais gnrs par des stimulations issues d'un mme hmichamp visuel. Les
projections rtiniennes sur le cortex occipital se font selon une organisation rtinotopique
accordant une reprsentation beaucoup plus importante aux zones fovales qu' la priphrie
rtinienne (figure 5.11). De l'aire strie, partent des neurones d'association vers les
aires pristrie (aire 18) et parastrie (aire 19). La dnomination et la numrotation chez
l'homme des aires 17, 18 et 19 est base sur la cyto-architectonie (composition cellulaire) des
couches corticales. Par des techniques microlectrophysiologiques, les cellules du cortex visuel
du singe ont t regroupes suivant leurs proprits fonctionnelles selon une autre dnomination :
V1 pour l'aire 17, V2 et V3 pour l'aire 18, V4 et V5 pour l'aire 19. Ces diffrents centres

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FIGURE 5.10
LES VOIES OPTIQUES
A. RELATIONS ENTRE LE CHAMP VISUEL ET LE CORTEX VISUEL
Reprsentation schmatique des voies reliant la rtine aux collicules suprieurs
et aux noyaux gniculs latraux et, de ceux-ci, au cortex stri
Hmichamp visuel gauche

(Vue suprieure)

Hmichamp visuel droit

Les parties de la rtine proches de la fova sont sur-reprsentes dans le cortex et y occupent une superficie
importante par rapport aux rgions loignes de la fova.

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Chapitre 5

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FIGURE 5.1 1
PROJECTIONS DE L'HMICHAMP VISUEL DROIT
SUR LA FACE INTERNE DU LOBE OCCIPITAL GAUCHE
(D'aprs Mountcastle, 1974, p. 501)

Les symboles de droite se retrouvent gauche. II en ressort que les parties voisines du champ visuel se
projettent sur des parties voisines de la rtine puis du cortex occipital. Les parties centrales du champ visuel
parviennent la fova (10) et occupent une place importante dans les aires visuelles corticales.

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Chapitre 5

envoient leur tour des neurones d'association vers d'autres parties du systme nerveux (lobes
parital et temporal) pour tisser un ensemble de circuits complexes aux fonctions spcifiques.
D'autres fibres relient les collicules suprieurs l'aire 19 ou l'aire 18, puis au cortex
infro-temporal aprs un relais dans le pulvinar. Ce double systme de voies directes et indirectes
explique que la suppression de l'aire strie (17) n'empche pas, chez le singe, la discrimination
visuelle et la reconnaissance des formes bien qu'elles soient moindres. Le transport de
l'information rtinienne aux aires 18 et 19 par des voies non hirarchiques , et donc parallles,
claire aussi ce fait.
Certains axones des cellules ganglionnaires vont galement vers l'hypothalamus (noyau
suprachiasmatique) pour assurer l'tat de vigilance et contribuer aux rythmes circadiens. Le
collicule suprieur organise la fovation (ancrage) par les saccades oculaires. La partie ventrale
du corps genouill latral met des influx nerveux en direction du tronc crbral (formation
rticule) et du cervelet ; la partie dorsale envoie les siens au cortex occipital pour la dtection et
l'interprtation des informations rtiniennes avec perception possible des formes.
Des fibres interhmisphriques transitant par le corps calleux unissent entre eux les deux
lobes occipitaux et les diffrentes aires qu'ils comportent. Chaque hmisphre reoit, de cette
faon, de l'information en provenance des deux hmichamps visuels.
Une lsion des voies optiques cause des dficits perceptifs du champ visuel qui varient en
fonction du site qu'elle occupe (figure 5.12).
5.2. Le traitement des influx nerveux des cellules ganglionnaires
5.2.1. Le noyau gnicul latral (corps genouill) (NGL)
Une partie des axones des cellules ganglionnaires se terminent dans les couches du
corps gnicul latral. Chaque noyau reoit de l'information des deux yeux, information
qui concerne l'hmichamp visuel controlatral. Chez le singe, et probablement aussi
chez l'homme, le corps gnicul latral comprend six couches de neurones. Chaque couche
ne reoit des informations que d'un il : couches 6, 4 et 1 pour la rtine nasale de l'il
controlatral et couches 5, 3 et 2 pour la rtine temporale de l'il ipsilatral (figure 5.10). Les
fibres P reprsentent la projection des cellules ganglionnaires vers les zones parvocellulaires
(couches 3, 4, 5 et 6 petites cellules; du noyau genouill latral dorsal, et les fibres M, celle
des cellules ganglionnaires Y vers ses zones magnocellulaires (couches 1 et 2 grosses
cellules). Tandis que le systme parvocellulaire ragit la couleur et moins aux contrastes et
dispose d'une rsolution spatiale leve (dtails), le systme magnocellulaire est aveugle aux
couleurs mais trs sensible aux contrastes (perception de stimuli de faible luminance) a
une rsolution spatiale faible (Livingstone et Hubel, 1988) et dtecte les mouvements

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FIGURE 5.12
LSIONS DES VOIES VISUELLES
EFFETS DES LSIONS DE DIFFRENTS SITES DES VOIES VISUELLES
SUR LA PERCEPTION DU CHAMP VISUEL

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Chapitre 5

rapides sur la rtine. Ds ce premier relais, il se produit donc une sparation de l'information entre
les couches parvocellulaires et magnocellulaires du noyau gnicul. Les petites cellules
parvocellulaires reoivent de l'information provenant des petites cellules ganglionnaires : elles
participent la perception des dtails de la texture, de la profondeur et des couleurs. Les grosses
cellules magnocellulaires, elles, reoivent les influx des grosses cellules ganglionnaires, influx
gnrs par les contrastes de luminance : ils serviront au dcodage du mouvement et de la
distance (Livingstone et Hubel, 1987).
Bien qu'elles n'occupent que 5 % de la surface de la rtine, les cellules ganglionnaires
fovales et prifovales forment presque la moiti des projections parvenant chaque noyau
genouill, cette sur-reprsentation se rpercutant au cortex occipital. Cela est d la trs forte
densit des cellules ganglionnaires dans la fova et illustre le rle de cette dernire dans l'acuit
visuelle. Les cellules P, champ dendritique peu tendu, aboutissent en effet en majorit au corps
gnicul latral, ce qui explique le rle de cette structure dans l'acheminement de l'information
ncessaire l'acuit de la perception visuelle.
Un contingent lev de fibres en provenance des aires visuelles corticales parvient au
NGL ; la fonction de feed-back ou de modulation de ces fibres reste inconnu.
5.2.2. Les collicules suprieurs
(ou tubercules quadrijumeaux antrieurs)
Les autres cellules ganglionnaires des nerfs optiques se dirigent vers les collicules suprieurs.
Elles fournissent l'information ncessaire aux mouvements d'orientation du globe oculaire vers un
objet mobile dans le champ visuel, en rglant la direction et l'amplitude des saccades de fixation.
Elles permettent de diffrencier un dplacement de l'image rtinienne rsultant d'un mouvement
de l'objet de celui provenant d'un mouvement de l'il. Cette discrimination rsulte de deux
processus diffrents : l'un sensitif et l'autre sensorimoteur. Par un processus sensitif, le
dplacement de la cible est dduit du changement de place des images rtiniennes qui se
produisent tandis que l'il reste fixe : c'est l'action du systme rtinien affrent. Par un
processus sensorimoteur, le mouvement de l'il qui poursuit un objet dont l'image rtinienne reste
fixe sur la fova est enregistr : c'est l'action du systme il-tte, c'est--dire la perception du
dplacement angulaire de l'il tandis que l'image reste fixe. Cette information visuelle se
conjugue avec l'information auditive et somato-sensitive ; ainsi s'amorce une intgration
sensorielle o les mouvements de la tte et des yeux sont coordonns en fonction de la
localisation d'un objet dans le champ environnant.
La couche superficielle du collicule suprieur reoit les affrences visuelles tandis
que les couches moyenne et profonde envoient des effrences vers la partie
cervicale controlatrale de la moelle pinire. La partie postro-latrale colliculaire
reoit galement des affrences tactiles des membres suprieurs, de la tte et du cou ainsi que
des projections du cortex somesthsique. La distribution topographique des

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neurones tectospinaux vers la moelle pinire pourrait avoir une organisation rtinotopique,
somatotopique et tonotopique qui agirait sur le type de mouvement de l'il, de la tte ou du corps
entier pour la localisation de la cible. Un stimulus excitant le visage ou la partie centrale du
champ visuel activerait les neurones tectospinaux de la partie antrieure et mdiane du collicule
controlatral. De la mme manire, l'excitation cutane d'autres parties du corps ou du champ
visuel temporal parviendrait la partie postrieure et mdiane du collicule controlatral l'origine
des mouvements d'orientation plus complets vers la cible (Coulter et al., 1979 ; Sparks, 1986).
5.2.3. Le cortex visuel primaire (ou cortex stri)
Les neurones du cortex visuel modulent leur raction en fonction des attributs de l'objet dont
l'orientation, le mouvement, la texture, la couleur et la frquence spatiale (degr de contraste entre
les parties claires et non claires du champ visuel) et constituent le point de dpart de la
distribution des informations visuelles aux multiples aires corticales intervenant dans la vision.
Les axones des neurones des corps gniculs latraux, rassembls pour former les
radiations optiques, se dirigent vers le cortex visuel primaire du lobe occipital (aire 17 ou V1). La
plupart des axones se terminent par groupes dans les sous-couches de la couche corticale IV
(figure 2.5), riche en cellules toiles, et forment une projection strie proportionnelle
l'importance de chaque aire rtinienne dans la vision. Les fibres parvocellulaires (canal P)
atteignent la couche IV C puis les couches II et III et les magnocellulaires (canal M), la couche
IV Ca puis IVB, V2, V3, l'aire temporale moyenne et, enfin, le cortex parital. Les cellules
nerveuses de ce cortex fortement interconnectes sont disposes en troites colonnes de quelques
dizaines de microns de diamtre (figure 5.13). Certaines jouent un rle dans la perception des
couleurs, d'autres dans la perception de l'orientation (inclinaison) du stimulus. Chaque colonne
reprsente une zone propre chaque il. Toutefois, les cellules de la couche IV
sont monoculaires, relies chacune aux cellules correspondantes de l'une des couches du
noyau gnicul ; les autres cellules de chaque colonne de dominance oculaire sont excites
par l'un ou l'autre il : elles sont binoculaires, simultanment relies aux cellules correspondantes
de chaque il de la couche IV. Les cellules d'une colonne ont en commun le type d'affrence
(M ou P), l'il activ, l'orientation du stimulus, la frquence spatiale, les relais aux
autres couches. Les colonnes voisines selon un plan longitudinal ragissent des orientations
diffrentes du stimulus (inclinaisons variant d'environ 10) et forment d'troites bandes
de dominance oculaire alternant avec celles de l'autre il ; deux bandes de dominance
oculaire quivalentes des deux yeux forment une hypercolonne, un module, pouvant traiter
l'orientation, la taille, la couleur, la profondeur, le mouvement et sa direction, la frquence
spatiale d'un stimulus. Les colonnes voisines de deux bandes donnes sont actives pour la mme
orientation d'un stimulus (figure 5.13). Cette organisation particulire conduit chaque portion

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246

Chapitre 5

FIGURE 5.13
LES COLONNES DE DOMINANCE OCULAIRE

Le cortex visuel est subdivis en une multitude de trs petites colonnes.


Chaque colonne inclut des cellules qui ragissent une orientation spcifique du stimulus
dans le champ visuel : ce sont les colonnes d'orientation.
Les stimuli excitent les cellules de la couche IVC d'une colonne qui excitent leur tour les autres cellules
de la mme colonne pour le traitement de l'information.
Les colonnes d'orientation diffrentes d'un mme il forment une bande de dominance oculaire
et jouxtent les colonnes quivalentes de l'autre il.
La combinaison d'une bande de dominance oculaire d'un il (ipsilatral)
avec celle de l'autre (controlatral) forme une hypercolonne ou module cortical.

de cortex visuel primaire analyser les informations provenant d'une partie spcifique de la rtine
d'un oeil concurremment avec celles issues de la partie quivalente de l'autre il. La disparit
binoculaire se caractrise par le traitement privilgi des informations provenant d'un des deux
yeux au dtriment de celles issues de l'autre.
Les couches II et III du cortex stri renferment, en outre, une alternance de
rgions microscopiques ragissant de faon oppose un colorant auquel est sensible un
lment cellulaire, la cytochrome-oxydase ; ce sont les taches (ou blobs) ou amas de cellules
qui deviennent foncs en prsence du colorant, et les zones intertaches (ou interblobs)
qui, elles, restent claires (figure 5.14). Alors que les zones intertaches reoivent leurs
inputs des fibres parvocellulaires et les cellules de la couche IVB, des fibres magnocellulaires, les taches en recevraient des deux voies (Livingstone et Hubel,

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FIGURE 5.14
TRAITEMENTS SIMULTANS, DISTRIBUS, SQUENTIELS
ET PARALLLES DES INFLUX RTINIENS :
DU STIMULUS SA PERCEPTION
(D'aprs Livingstone et Hubel, 1987)

Les trajets linaires doivent tre complts par des interactions rciproques entre les diffrentes
aires corticales intervenant dans la vision, paritales et temporales en particulier. Ces trajets soulignent
le fait que le systme utilise ds le dpart deux grandes voies traitant d'aspects diffrents des informations visuelles.

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Chapitre 5

1987). Les taches renferment des cellules trs sensibles aux couleurs et aux contrastes mais qui ne
ragissent ni la forme, ni l'orientation ni au mouvement du stimulus. Les cellules des zones
intertaches s'activent en fonction de l'orientation des stimuli et donc des formes, sans gard leur
couleur ni leur mouvement. D'autres cellules de la couche IVB ragissent, elles, en fonction de
l'orientation et du mouvement du stimulus, sans en considrer la couleur.
Les cellules de la couche IV distribuent leurs affrences vers les couches V et VI ou II et
III, ces dernires les transmettant aux couches subsquentes du systme visuel.
Le cortex stri comprend deux types de cellules : les cellules simples (couche IV) et les
cellules complexes (Hubel et Wiesel, 1962, 1979). Les cellules simples ont une zone d'excitation
ou d'inhibition discrte (spare des autres zones) qui runit les zones centrales alignes
des champs rcepteurs de plusieurs cellules ganglionnaires et ragissent comme celles-ci
(figure 5.15). L'aire centrale on ou off a une forme rectangulaire entoure de larges zones
latrales antagonistes (off ou on). Un point lumineux projet dans la zone on provoque l'excitation
d'une cellule simple. Mais la cellule simple ragit mieux une barre ou une arte lumineuse
oriente selon l'axe sparant les zones on et off, qui est localise dans l'aire on et se dplace
lentement (vitesse <2/s) dans une zone spcifique du champ visuel. Ainsi sont perues l'orientation slective et la position du stimulus. Par exemple, l'introduction perpendiculaire la
surface corticale d'une microlectrode rvle que les cellules traverses progressivement
rpondent de prfrence une mme orientation du stimulus, ce qui a donn naissance l'ide de
l'organisation corticale en colonnes. Par ailleurs, quand la microlectrode est introduite
obliquement (paralllement la surface du cortex), l'orientation du stimulus excitant les cellules
change progressivement pour revenir la position de dpart. Cette succession de colonnes,
analysant chacune une orientation dfinie de lignes d'une partie de l'espace perue par les deux
yeux, donne une hypercolonne.
Les cellules complexes (couche III) ont des champs rcepteurs encore plus tendus que
ceux des cellules simples, ne rpondent pas de faon gnrale aux excitations on ou off et
reoivent leurs informations des deux yeux (figure 5.16). Ces cellules ragissent en particulier
lorsqu'un bord ou une arte lumineuse d'une orientation et d'une longueur donnes traverse le
champ rcepteur une vitesse suprieure 2/s. La cellule complexe reoit l'information de
plusieurs cellules simples (et mme gnicules) ayant la mme orientation prfrentielle mais des
positions rceptrices diffrentes, ce qui permet la dtection du mouvement du stimulus et de sa
direction, en gnral perpendiculaire son orientation dominante. Il existerait aussi ce niveau
des interactions inhibitrices entre les cellules : une cellule corticale serait excite par des
affrences gnicules tout en recevant des inhibitions provenant des cellules voisines.

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FIGURE 5.15
CHAMP RCEPTEUR D'UNE CELLULE SIMPLE
DU CORTEX STRI
(D'aprs Hubel et Wiesel, 1962)

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Chapitre 5

FIGURE 5.16
CHAMP RCEPTEUR D'UNE CELLULE COMPLEXE
DU CORTEX STRI
(D'aprs Hubei et Wiesel, 1962, p. 118-119)

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Les cellules corticales fonctionnent comme des dtecteurs de caractristiques : lignes,


artes, angles, en effectuant la synthse et l'intgration des informations envoyes par les cellules
rceptrices rtiniennes. Cela explique pourquoi, lorsque les micromouvements oculaires sont
stabiliss, les cellules rceptrices n'envoient plus d'informations et la perception des formes
s'estompe et disparat.
Si la section des nerfs optiques supprime toute vision, l'excision du cortex visuel primaire,
chez le singe, laisse subsister une vision rsiduelle trs importante ; seule la constance de la taille
des objets semble affecte : le singe ragit la taille rtinienne de l'image plutt qu'aux indices de
distance. Ces phnomnes restent expliquer : en effet, la section de voies de substitution
(pulvinar, cortex infrotemporal) laisse galement subsister une vision importante (Pribram,
1986).
5.2.4. Le cortex visuel pristri (18) et le cortex visuel parastri (19)
Les aires 18 (V2, V3 et V3a) et 19 (V4 et V5) du lobe occipital (figure 5.11) reoivent et
poursuivent l'analyse des informations provenant de l'aire 17. Les mthodes de coloration que
nous avons dcrites plus haut ont fait ressortir l'existence, dans ces aires, de raies ou bandes
ples et d'autres plus sombres, fines ou paisses, relies respectivement aux zones intertaches
(raies ples ; forme), taches (raies sombres fines ; couleur) et la couche IVB (raies sombres
larges ; vision stroscopique et profondeur) (figure 5.14). Le traitement de l'information est
assur par les cellules hypercomplexes (figure 5.17) qui ragissent plus particulirement et
presque uniquement aux dplacements d'angles ou de barres lumineuses dont la largeur, la
longueur et l'orientation sont telles qu'ils restent dans l'aire excitatrice sans atteindre les aires
inhibitrices. C'est ce dcodage qui permet la reconstruction des formes, des couleurs et du
mouvement par un double processus hirarchique et parallle de traitement de l'information qui
reste prciser et dans lequel le cortex infro-temporal (aires 20 et 21) et le cortex postroparital interviendraient. Les aires paritales, essentiellement associes au systme
magnocellulaire, joueraient un rle dans la localisation des objets, la perception de leur
mouvement et de la profondeur (ou stroscopie), tandis que les aires infro-temporales,
troitement lies de leur ct au systme parvocellulaire, aboutiraient la reconnaissance des
objets, de leur forme et de leur couleur. Parmi les cellules le composant, certaines rpondront
spcifiquement aux visages, d'autres la main ou aux doigts ou d'autres objets.
Il semble de plus en plus acquis qu'il s'effectue un traitement distribu et simultan
des diffrentes composantes de l'information visuelle (forme, couleur, mouvement,
position et organisation spatiale) par des centres largement indpendants. Ces centres
agissent de faon parallle pour le traitement de donnes diffrentes, mais de faon
squentielle ou hirarchique pour une mme caractristique (Livingstone et Hubel,
1987, 1988 ; Rockland, Kaas et Peters, 1997). Il en rsulte que certaines lsions des
aires corticales visuelles suppriment la vision des couleurs ou la reconnaissance

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Chapitre 5

FIGURE 5.17
CELLULES HYPERCOMPLEXES
(D'aprs Hubel et Wiesel, 1965)

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des visages, sans affecter la perception de la forme. La lsion occipito-temporale bilatrale


entrane un dficit de la reconnaissance des objets immobiles partir des proprits de leur
surface ou de leur forme ; par contre, s'ils se dplacent, ils seront reconnus. La lsion occipitoparitale bilatrale provoque les troubles opposs. Quant la lsion temporale antrieure
bilatrale, elle empche la reconnaissance visuelle.
6. CARACTRISTIQUES FONCTIONNELLES
6.1. L'acuit visuelle
L'acuit visuelle est le pouvoir de rsolution de l'il qui consiste percevoir le plus petit dtail
possible d'un lment physique et distinguer entre elles des parties diffrentes du champ visuel.
Elle comprend aussi bien la dtection de la prsence ou de l'absence d'un stimulus que la
rsolution elle-mme. La dtection renvoie ainsi la notion de seuil. Lorsque l'angle form par
les extrmits d'un trait et 1'il diminue tel point qu'il forme presque une droite et que le sujet
ne peut plus indiquer s'il y a un stimulus, son seuil de dtection est atteint ; dans ce cas l'angle est
d'une demi-seconde d'arc. Un angle de 1 degr de champ visuel correspond l'angle au sommet
d'un triangle isocle form par une base de 1 cm et une hauteur de 60 cm. La rsolution repose
sur la notion du plus petit angle visuel que sous-tend l'image de l'objet sur la rtine pour que cet
objet soit reconnu : ce seuil de rsolution se rapproche de 30 secondes d'arc et il dpend de
l'interaction entre la frquence spatiale et le contraste. La frquence spatiale d'une grille se dfinit
par le nombre de cycles par degr d'angle visuel qu'elle comporte (figure 5.18). Un cycle
correspond la somme des largeurs d'une bande sombre et d'une bande claire juxtapose. Il en
rsulte que plus la largeur des bandes diminue, plus la frquence spatiale augmente puisque, dans
un mme degr, le nombre de bandes alternes sera plus grand. La frquence s'value en cycles
par degr (c/dg. ou c.dg-1) ; chez l'adulte elle est d'environ 40 cycles pour un contraste maximum.
Le contraste correspond la diffrence ou au rapport des luminances des parties sombres et des
parties claires : il est maximal lorsque les bandes sombres sont noires et les bandes claires
blanches (figure 5.18). Lorsque, pour une distance fixe nous sparant d'une grille, nous
distinguons encore les lignes qui la composent, c'est que nous n'avons pas encore atteint les
limites de notre acuit visuelle.
Les chartes de Snellen composes de lignes de lettres de tailles diffrentes
fournissent le moyen d'valuation classique de l'acuit visuelle. Ces lettres peuvent
tre remplaces par des formes d'objets ou d'animaux pour les personnes ne sachant pas lire
et les jeunes enfants en particulier. L'acuit visuelle ainsi mesure est le rapport entre la
distance o la ligne des lettres les plus petites possible est lue par un sujet et la distance
o ces lettres sont lues par la moyenne des gens qui ont une vue normale. Le
rapport 10/10 indique que la personne voit 10 m ce que la moyenne des

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C'hanitre 5

FIGURE 5.18
FRQUENCES SPATIALES ET CONTRASTES

personnes lisent 10 m. Le rapport 12/10 indique une acuit suprieure la moyenne, la


personne lisant 12 m ce que la plupart des personnes lisent au maximum 10 m. Le rapport
6/10 caractrise une personne la vue dficiente puisqu'elle ne peut lire qu' 6 m ce qui est
gnralement lu 10 mtres. L'acuit visuelle est la plus leve lorsque l'image de la lettre se
projette sur la fova.
6.2 La vision binoculaire et la stroscopie
Un objet situ dans notre champ visuel et que nous regardons avec l'il droit, puis avec l'il
gauche et enfin avec les deux yeux nous apparat semblable bien que les deux images
individuelles ne soient pas identiques. La fusion des deux images monoculaires d'un objet
constitue la vision binoculaire et est la base de la vision stroscopique nous donnant la
vision en 3D de l'objet ou de la scne fixe. Grce cette vision, notre perception du relief est
meilleure : elle tient la relation qui s'tablit entre des images lgrement diffrentes d'un mme
objet se projetant sur chaque rtine (disparit oculaire rsultant de l'cart entre les deux yeux) et
fusionnes. Nous possdons bien sr, mme en vision monoculaire, une ide du relief rsultant
du recouvrement partiel des objets, de leur taille, mais cette perception est bien moindre qu'en
vision binoculaire.

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La vision

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Lorsque nous fixons un point donn dans notre champ visuel, il existe dans ce champ
toute une bande de l'espace pour laquelle il se produit une vision simple d'un objet et, en dehors
des parties voisines de cet espace courbe (aire de Panum), une vision double, sans fusion des
images monoculaires. Cet espace deux dimensions est l'horoptre, qui dsigne ainsi l'ensemble
des points d'un plan de l'espace pour lesquels l'image d'un objet qui y est situ se forme dans des
points correspondants des rtines (un point par rtine qui, excits en mme temps, gnrent la
sensation d'un stimulation unique) quand la position des yeux est constante (Bishop, 1973). Il
existe donc autant d'horoptres que de points de fixation dans le champ visuel. Une exprience
trs simple permet d'illustrer ce mcanisme. Il suffit de placer l'index gauche en face de soi
30 cm du front et l'index droit plus loin et dans le mme axe, 60 cm. En fixant l'index le plus
prs, l'index le plus loin apparat double et le contraire se produit en fixant l'index le plus loign.
La majorit des cellules simples de chaque cortex stri peuvent tre actives partir de
l'excitation de l'un ou de l'autre il (Hubel et Wiesel, 1962). Tout point de la partie binoculaire du
champ visuel se projette en effet sur une des deux hmirtines de chaque il, ces dernires
occupant des positions opposes dans chacun des deux yeux (l'une temporale, l'autre nasale par
exemple). L'excitation de chaque hmirtine parvient ensuite une cellule strie qui reoit ainsi
de l'information des deux yeux. Une cellule strie binoculaire est une cellule qui a deux champs
rcepteurs rtiniens excits par le mme stimulus situ dans le mme hmichamp visuel. Aussi, le
stimulus dont la forme, l'orientation, la direction et la vitesse de dplacement sont les mieux
perues par un de ces deux champs rcepteurs est-il le mme pour l'autre champ rcepteur. Les
excitations simultanes des deux yeux additionnent leurs effets sur la cellule binoculaire
corticale. En plus de ces cellules binoculaires, le cortex stri renferme des cellules monoculaires
excites uniquement par l'il ipsilatral ou controlatral. Les cellules binoculaires ne se trouvent
pas dans la couche IV d'arrive o l'information parvient aux colonnes de dominance oculaire,
mais bien dans les couches superficielles I et II ou dans les couches profondes du cortex stri o
se rejoignent les informations provenant des colonnes de dominance droite et gauche.
6.3. Les deux grandes voies du traitement
de l'information du systme visuel
Toute perception visuelle d'un objet suppose deux processus concomitants : la localisation de
l'objet, incluant ses dplacements, et son identification. Bien que l'information assurant ces
deux fonctions ait le mme point de dpart (cellules rceptrices rtiniennes), deux voies nerveuses
indpendantes en rgissent le traitement (figure 5.19). L'existence d'une dichotomie fonctionnelle
dans le systme visuel est maintenant largement admise (Schneider, 1969 ; Caminiti et al., 1996 ;
Ungerleider, 1996 ; Rockland, Kaas et Peters, 1997). Issues de la rtine, les mmes informations

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Chapitre 5

FIGURE 5.19
LES DEUX GRANDES VOIES DU TRAITEMENT
DES INFORMATIONS VISUELLES

parviennent au cortex visuel, pour tre traites en parallle par diffrentes aires corticales ou
sous-corticales, d'o elles se distribuent dans deux directions, vers le cortex infro-temporal et
vers le cortex postro-parital, avant d'tre nouveau recomposes pour fournir une vision
claire de l'environnement et permettre les activits motrices appropries. D'un ct
s'effectueraient les oprations d'identification (incluant la discrimination et la reconnaissance) des
qualits intrinsques des objets (forme, couleur, texture, taille) ; ce serait la fonction premire de
la relation cortex visuelcortex infro-temporal. De l'autre ct seraient ralises les oprations
associes au mouvement et la localisation des objets, soit les mouvements visuellement guids ;
c'est la voie cortex visuelcortex postro-parital qui en serait responsable. Les rgions infrotemporales s'activent dans les 140 ms suivant la prsentation du stimulus visuel et les postrolatrales dans les 70 ms (Nowak et Bullier, 1997).
Globalement, toutes les informations rtiniennes gagnent les aires corticales
visuelles occipitales. Certaines, issues des cellules fovales, aboutiront, par des voies
ventrales, au cortex infro-temporal ; elles permettront de voir ce qu'il y a dans le

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champ visuel et d'identifier l'objet et ses caractristiques, dont la forme et la couleur. D'autres,
provenant de la partie priphrique de la rtine, parviendront, par des voies dorsales, au cortex
parital ; elles seront l'origine de la perception de la localisation de l'objet et de ses
dplacements dans le champ visuo-spatial, tout en assurant la coordination visuo-motrice requise
aux actions motrices sur l'objet peru et sollicitant le cortex moteur frontal (Ungerleider et
Mishkin, 1982). Ces deux voies se poursuivent vers le cortex frontal associatif o les informations
relatives l'identification et la localisation de l'objet seront mmorises (Caminiti, 1996).
6.3.1. L'orientation du regard
La localisation des objets commence par le contrle des mouvements oculaires d'orientation du
regard pour permettre la fovation, prlude la dtermination de l'endroit o se trouve l'objet dans
le champ spatial. L'excution des mouvements oculaires dpendrait des projections rtinocolliculaires. Une partie des fibres nerveuses du nerf optique rejoint les collicules suprieurs (ou
tubercules quadrijumeaux antrieurs) en respectant une projection rtinotopique : les champs
rcepteurs voisins se retrouvent adjacents dans le collicule suprieur. La partie priphrique de la
rtine y envoie plus de fibres que la partie centrale ; elle ragit davantage aux dplacements des
objets. Des informations tactiles et auditives parviennent galement au collicule suprieur et
participent au reprage des objets dans l'espace en fournissant des indices au profit des
mouvements oculaires ou cphaliques de direction. Ainsi, la section des voies rtino-colliculaires
supprime l'orientation correcte des yeux ou du corps vers l'objet sans affecter la discrimination de
formes connues. Des collicules partent d'autres voies nerveuses se rendant la formation
rticule, au cervelet et au cortex parastri pour le contrle moteur de chaque mouvement
oculaire. Les mouvements de poursuite et les saccades oculaires assurent la fixation ou l'ancrage
visuel foval de la cible visuelle. Le cortex parital postrieur participe ensuite largement au
processus de localisation spatiale de l'objet, qui permet de savoir o se trouve cet objet parmi les
autres objets disperss dans le champ visuel. Tous les actes de saisie ou de lancer ncessitent en
particulier cette connaissance. Une lsion de ces aires gne l'atteinte et la saisie des objets.
6.3.2. Les processus associs l'identification
L'identification dpendrait du canal rtino-gniculo-stri qui fournit au cortex
occipital l'information ncessaire au processus d'analyse et de reconstitution des formes
par des centres parallles, tape par tape. Ce serait la fonction essentielle des voies
ventrales issues des aires stries, parastries et pristries (dont V4) se rendant aux aires
infrotemporales (37 et 20). Ici aussi il existe une organisation en colonnes o les
cellules les constituant ragissent des stimuli semblables mais non forcment identiques,
tandis que celles des colonnes adjacentes, comme dans le cortex stri, rpondent

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258

Chapitre 5

des stimuli aux caractristiques diffrentes. Lorsque des neurones ragissent un visage vu de
face, le fait de faire tourner progressivement le visage autour de son axe vertical diminue
progressivement les frquences de dcharge qui s'annulent pratiquement lorsque l'arrire de la tte
est visible. Les connexions de plus en plus complexes entre les neurones corticaux occipitaux et
l'association binoculaire des images permettent l'extraction des lments ncessaires
l'identification des formes partir des contours contrasts, malgr les variations d'angle, de
luminosit ou de distance affectant l'objet ou la personne. Les caractristiques intrinsques des
objets (forme, couleur, taille, etc.) ou la reconnaissance des visages y seraient dtermines. Le
mcanisme exact par lequel se construit la forme de l'objet partir des informations rtiniennes
est encore largement inconnu.
Bien que de trs importants progrs aient t raliss en neuropsychologie de la vision,
nous ne pouvons pas encore prciser comment les informations caractristiques d'une forme
donne fournies par les cellules simples sont intgres pour permettre la perception des objets et
la reprsentation du monde.
6.3.3. Les processus associs la localisation et au mouvement
Pour agir adquatement dans le milieu qui nous environne en permanence, il faut que nous ayons
conscience de son organisation spatiale et des mouvements ou dplacements des lments qui le
composent. C'est la fonction qui se confirme pour les voies visuelles dorsales, celles qui, des aires
visuelles 19 et de ses bandes paisses, se dirigent vers les aires temporales moyennes (V5 ou MT)
puis paritales postrieures (7 et 40) et frontales, favorisant en particulier le contrle des
mouvements de prhension visuellement dtermins puis guids, dans le contexte de l'action (la
coordination visuo-manuelle) ; ces aires paritales postrieures constituent de vritables aires
d'intgration sensorimotrice, leurs neurones ragissant aux indices sensoriels et aux commandes
motrices. Elles permettent galement d'apprcier le dplacement des objets dans le champ visuel
ou celui du sujet dans son environnement.
Dans les aires paritales 7, la partie infrieure (7b), relie en particulier aux aires visuelles
par l'aire temporale mdiane, participerait au contrle des mouvements des yeux et de la tte, la
partie suprieure (7a) au guidage visuel et kinesthsique de l'approche de la main vers l'objet
saisir. Ces deux aires sont galement associes au cortex frontal moteur ainsi qu' diffrentes
structures sous-corticales dont les collicules suprieurs et les ganglions de la base, apportant leur
contribution la planification et la programmation du mouvement.
L'aire temporale mdiane comprend des cellules associes la couche IVB (aire 17) et
aux aires 18 et rpondant de faon prfrentielle une direction de dplacement d'un stimulus.
Cette perception de la direction du dplacement de la cible serait associe l'activation
squentielle de colonnes spcifiques.

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La vision

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6.4. La perception des couleurs


La couleur n'existe pas en soi : elle constitue une raction perspective subjective la stimulation
de l'il par des rayons lumineux dont la longueur d'onde varie entre 400 et 700 nm ; cette
stimulation excite diffremment les cnes et produit l'apparition de la couleur. Celle-l dpend
aussi, dans une large mesure, du fond perceptif : le mme objet peut prendre des colorations
diffrentes en fonction du fond sur lequel il apparat. La couleur varie selon la teinte ou la
tonalit, la saturation (puret) et la luminance ou phanie (intensit).
6.4.1. La couleur pigment et la couleur lumire
Les rayons lumineux colors et les pigments n'agissent pas de la mme manire (figure 5.20). La
couleur lumire correspond une longueur d'onde donne. L'addition de couleurs lumires
diffrentes donne ainsi des couleurs plus claires qui vont jusqu'au blanc par la sollicitation
simultane de rcepteurs rtiniens diffrents. Les couleurs lumires fondamentales ou primaires
sont le bleu fonc, le vert et le rouge.
Une couleur pigment absorbe tous les rayons lumineux autres que ceux qui lui
correspondent : un objet apparat color quand il absorbe slectivement une partie du spectre
lumineux et en rflchit l'autre partie. Il apparatra rouge s'il absorbe les rayons de courte
longueur d'onde et rflchit ceux de grande longueur d'onde. Une surface jaune, elle, absorbe
toutes les longueurs d'onde et ne rflchit que les rayons correspondant au jaune ; le mme
phnomne se produit pour le bleu. Le mlange physique de jaune et de bleu absorbe tous les
rayons lumineux sauf ceux qui correspondent simultanment au bleu et au jaune et qui se situent
dans le vert. L'addition de couleurs pigments donne des couleurs plus sombres par soustraction
d'ondes rflchies et finit par donner du noir. Le mlange de deux couleurs pigments pures donne
directement du noir ; aucune longueur d'onde n'est rflchie dans ce cas. Le mlange contrl des
trois couleurs pigments fondamentales monochromatiques, bleu cyan, jaune et pourpre, permet
d'obtenir toute la gamme des couleurs. La juxtaposition de trs petits points de couleur rouge et
de couleur verte donne, distance, une apparence de jaune. Ce phnomne a donn naissance la
peinture par points de couleur, le pointillisme (no-impressionnisme).
La perception de toutes les teintes de gris entre le noir et le blanc purs met en jeu un
systme achromatique qui repose sur l'excitation et l'inhibition simultanes de neurones distincts,
lesquelles font ressortir la luminance de la surface fixe.
6.4.2. L'analyse de la couleur
La rtine possde des rcepteurs en forme de cnes que la raction aux
lumires monochromatiques de longueurs d'onde donnes a permis de regrouper en trois
groupes. Chacun absorbe prfrentiellement une longueur d'onde particulire : bleu

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260

Chapitre 5

FIGURE 5.20
LES COULEURS

Ces courbes de sensibilit des trois pigments photosensibles de la rtine indiquent que chaque pigment est
particulirement sensible une longueur d'onde mais qu'il absorbe aussi plus ou moins les longueurs d'onde voisines.

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La vision

261

(440 nm), vert (540 nm) et rouge (570 nm), mais ragit galement, de faon dcroissante, aux
longueurs d'onde voisines (figure 5.20). Cette sensibilit des cnes des longueurs d'onde
diffrentes permet de distinguer les rcepteurs sensibles aux grandes longueurs d'onde (G : 570 nm),
aux moyennes (M : 540 nm) et aux courtes (C : 440 nm) (DeValois, 1973), les deux premiers, G et
M, intervenant en plus dans la perception des dtails. Les rcepteurs G ragissent une gamme de
longueurs d'onde plus vaste que les rcepteurs C (figure 5.20). Les cnes sont vrai dire des
rcepteurs de lumire et non pas des rcepteurs de couleurs. Les caractristiques de la couleur
apparaissent plus tard dans le traitement de l'information par d'autres cellules, comme c'est le cas
pour la forme ou les dplacements.
C'est partir des cellules ganglionnaires et des cellules des noyaux gniculs latraux que
s'labore le processus de perception des couleurs, que le cortex complte. Les diffrentes
particularits des cellules, voies et centres nerveux responsables de la perception des couleurs ont
t bien mises en vidence chez le singe macaque, dont le systme visuel s'apparente celui de
l'homme. Les cellules ganglionnaires, relies aux cnes, ragissent aux longueurs d'onde
lumineuses selon le principe centre on priphrie off. Elles disposent toutes de champs rcepteurs
circulaires dont les ractions la lumire varient, ce qui a conduit la distinction de trois groupes :
les cellules large bande spectrale, qui ragissent uniquement la luminance, sans rfrence une
longueur d'onde particulire ; les cellules antagonisme chromatique simple et les cellules
double antagonisme qui sont sensibles la luminance et la teinte. Les premires, les cellules
large bande spectrale, ont des champs rcepteurs plus grands que ceux des cellules antagonisme
simple ; elles ragissent aussi vivement et de faon transitoire leur stimulation. Soumises la
sommation de l'activit des rcepteurs sensibles au rouge, au vert et au bleu, les parties centrales de
ces champs rcepteurs vont signaler la luminance mais non pas la couleur (Livingstone et Hubel,
1987). Les axones de ces cellules ganglionnaires aboutissent aux couches parvocellulaires des
noyaux gniculs. C'est ici que l'on passe d'un fonctionnement trois teintes (bleu, vert, rouge)
un fonctionnement quatre teintes (bleu, vert, jaune, et rouge) par une organisation en paires
antagonistes de couleurs (bleu-jaune, rouge-vert). Les cellules antagonisme chromatique
simple (ganglionnaires et gnicules) ragissent de faon soutenue des couples de couleurs
opposes rouge-vert et bleu-jaune (figures 5.21, 5.22 et 5.23). Le centre d'un de leurs champs
rcepteurs peut tre activ quand une lumire rouge s'allume et sa priphrie inhibe quand une
lumire verte s'allume mais excite quand cette mme lumire s'teint (R+ V-) et vice versa dans
toutes les combinaisons rouge-vert, bleu-jaune et blanc-noir (quatre combinaisons par couple).
Dans les cellules double antagonisme (situes dans le cortex), le centre du champ rcepteur
ragit deux longueurs d'onde diffrentes (R+ V- par exemple, soit allumage d'une lumire rouge et
extinction d'une lumire verte) et la priphrie, l'oppos (R- V+). Ce fonctionnement de base a t
complt : si le centre rpond bien une longueur d'onde particulire, la priphrie pourrait ragir
toutes les longueurs d'onde (Livingstone et Hubel, 1987 ; Schiller et Logothetis, 1990).

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262

Chapitre 5

FIGURE 5.21
LE FONCTIONNEMENT DES CELLULES GNICULES
DANS LA VISION DES COULEURS
(D'aprs DeValois, 1973, p. 224)

Les champs rcepteurs de certaines cellules ragissent par oppositions centre-priphrie rouge-vert
ou bleu-jaune. L'extinction de la lumire d'une longueur d'onde donne fait apparatre,
par contraste conscutif, la perception de la lumire de la longueur d'onde complmentaire.

Chaque cne absorbe galement une partie plus ou moins importante des autres longueurs d'onde,
le dosage de l'absorption permettant une combinaison trs riche des couleurs et de leur rception.
L'opposition bleujaune est plus complexe que celle rougevert. Elle suppose la convergence sur
certaines cellules ganglionnaires, puis gnicules, d'influx provenant de cnes particulirement
sensibles au bleu et d'autres influx arrivant simultanment de cnes spcifiquement sensibles au
vert ou au rouge (figure 5.21). Les axones de ces cellules antagonisme de couleur se terminent
dans les couches parvocellulaires des noyaux gniculs. Ainsi, ds la rtine, se distinguent les uns
des autres plusieurs canaux parallles qui resteront indpendants jusqu'aux centres corticaux.
Comment fonctionnent donc les cellules l'apparition ou l'extinction de la lumire
dans leur champ rcepteur ? La cellule centre rouge on augmente son activit quand
la lumire rouge s'allume au centre et la diminue quand cette mme lumire rouge s'teint ;
elle diminue galement son activit quand la lumire verte s'allume la priphrie de
son
champ
rcepteur
et
l'accrot
quand
la
lumire
verte
s'teint.
De

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La vision

FIGURE 5.22
COULEURS ET CHAMPS RCEPTEURS
DES CELLULES GANGLIONNAIRES
(Compos partir de Livingstone et Hubel, 1987, et de Schiller et Logothetis, 1990)

Les parties priphriques des champs rcepteurs de ces deux catgories de cellules
pourraient bien recevoir des excitations en provenance des trois catgories de cnes.

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263

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Chapitre 5

FIGURE 5.23
RACTION AUX COULEURS DES CELLULES RPONSES
ANTAGONISTES CHROMATIQUES DU NOYAU
GNICUL LATRAL, CHEZ LE SINGE
(D'aprs DeValois, 1973)

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265

la mme manire, toute cellule gnicule qui diminue son activit en rponse l'apparition
du rouge l'augmente quand la lumire verte s'allume (figure 5.24). L'extinction d'une
lumire rouge dcrot le rythme de dcharge de la cellule antagonisme centre
rouge on priphrie verte off, ce que produit aussi l'allumage de la lumire verte. Dans le
cas de la cellule antagonisme centre rouge off priphrie verte on, l'extinction de

FIGURE 5.24
FONCTIONNEMENT D'UN COUPLE DE CELLULES
ANTAGONISME CHROMATIQUE ROUGE - VERT
DU NOYAU GNICUL LATRAL
(D'aprs Ludel, 1978, p.151)

Cette figure explique les contrastes conscutifs comme l'apparition d'une couleur verte l'extinction d'une
couleur rouge. B1 quand la lumire rouge s'teint, la cellule se dpolarise un peu, comme lorsque la lumire
verte est allume B2. La cellule R-V+ ragit de faon semblable deux phnomnes diffrents : l'extinction
d'une lumire rouge et l'allumage d'une lumire verte.

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Chapitre 5

la lumire rouge et l'allumage de la lumire verte augmentent le rythme de dcharge. Une mme
cellule signale de manire identique des excitations diffrentes. Ce fonctionnement particulier
explique la formation des images conscutives l'extinction de la lumire d'une longueur d'onde
donne o le rouge se transforme en vert, le bleu en jaune et vice versa.
Il est important de retenir que toute lumire ou couleur perue par une partie de la rtine
est aussi affecte par l'activit des cellules voisines selon le principe de l'inhibition latrale. Cette
particularit accrot la perception des contrastes. Le fait de regarder une lumire rouge diminue la
sensibilit au rouge des cellules voisines et augmente leur sensibilit au vert. La cellule rougevert excite augmente son taux d'activit tandis que ses voisines le diminuent par inhibition
latrale tout comme si elles taient claires par une lumire verte. La synthse et l'tablissement
des contrastes des couleurs s'effectuent partir de la somme algbrique des activits des cellules
rceptrices convergeant sur les cellules gnicules.
Une lumire dont la longueur d'onde se situe entre 540 nm et 570 nm et qui atteint en
mme temps le centre et la priphrie des champs rcepteurs rouge-vert, excite et inhibe
simultanment les parties opposes du champ, ce qui annule ses effets : c'est aussi le cas pour la
lumire jaune. La frquence des champs rcepteurs opposs varie avec les longueurs d'onde : les
plus rpandus sont R+ V- (21 %), puis V+ R- (11 %), V- R+ (9 %), R- V- (6 %) et R- V+ (5 %).
Le processus de la perception des couleurs se continue dans le cortex visuel o les cellules
possdent des champs double opposition chromatique (centre R+ V-et priphrie R- V+ par
exemple) ou ragissent des bords monochromatiques (aires 18). La couleur est traite
paralllement la forme, la synthse s'effectuant dans les cortex infro-temporal et postroparital.
Le fonctionnement des cnes explique la thorie trichromatique de Young-Helmholtz qui
postule l'existence de rcepteurs particulirement sensibles au bleu, au vert ou au rouge. La faon
dont les cellules du corps genouill latral ragissent aux couples antagonistes rougevert et
bleujaune appuie plutt la thorie dichromatique de Hering, couples auquel il faut en rajouter un
troisime, le blancnoir.
6.4.3. Les troubles de la vision des couleurs
Prs de 90 % des personnes possdent normalement les trois catgories de cnes et
discriminent toutes les couleurs. Il arrive qu'une ou plusieurs des catgories de cnes
soient anormales ou absentes. L'anormalit d'un rcepteur frappe environ 6,5 % de la population.
Dans le cas des cnes rouges ou verts, l'absence de pigment ou le fonctionnement anormal
des rcepteurs cause le daltonisme (plus frquent chez les hommes) qui se caractrise
par la difficult ou l'impossibilit de diffrencier le rouge du vert (les protanopes,
1,3
%
des
sujets,
sont

aveugles

au
rouge
et
les
deutra-

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La vision

267

nopes, 1,2 % des sujets, au vert). Le mme phnomne peut se produire pour le jaunebleu ou
pour l'ensemble des couleurs (monochromates). Dans ce dernier cas, le monde apparat en teintes
de gris (une personne sur un million).
6.5. Synthse sur la vision
Le tableau 5.1 et la figure 5.14 prsentent une synthse du fonctionnement des cellules
rtiniennes, des voies nerveuses de transfert et des centres nerveux d'analyse dans le traitement
des informations visuelles.
7. RSUME
L'il comprend une membrane externe qui dlimite son volume, la sclrotique, et deux
membranes internes sa partie postrieure, la chorode et la rtine. La corne laisse passer les
rayons lumineux et provoque leur premire convergence vers la rtine, complte par celle du
cristallin. Ce dernier peut modifier son degr de convergence par accommodation. Des voies
nerveuses semi-croises assurent la liaison entre l'il et le cortex occipital.
La lumire qui se projette sur la rtine provoque des modifications de l'activit des cellules
ganglionnaires soumises aux effets des cellules rceptrices, bipolaires, horizontales et amacrines.
Les cellules rpondent uniquement l'excitation d'une partie de la rtine, celle de leur champ
rcepteur propre, et dtectent les caractristiques des contrastes et leurs dplacements par
positions successives. Chaque cellule envoie au cortex son information code sur la nature et
l'endroit de la stimulation avec des relais au corps genouill latral ou au collicule suprieur. Les
projections rtino-gniculo-stries reprsentent le canal de l'identification du stimulus. Le canal
rtino-colliculaire participe la localisation de la cible dans l'espace. Les diffrents mouvements
oculaires assurent la fovation de l'image et la persistance des contrastes aux limites des stimuli,
facilitant la localisation et l'identification de la cible.
Les projections rtiniennes aux diffrents centres nerveux s'organisent selon une
reprsentation rtinotopique qui, dans le cortex visuel, se double d'une organisation en colonnes
d'orientation et de dominance oculaire des neurones ayant des champs rcepteurs semblables.
Le passage de la cellule rceptrice rtinienne la cellule hypercomplexe strie
s'accompagne d'un agrandissement de perspective et d'abstraction. Les cellules rtiniennes
ganglionnaires et les cellules du corps genouill signalent les contrastes de luminosit et de
position. Les cellules simples et complexes du cortex stri ragissent aux segments de ligne ainsi
qu' leurs limites, leur orientation et leur dplacement. Les cellules hypercomplexes ragissent
aux modifications des limites. La perception corticale de la forme se construit progressivement
partir de la raction rtinienne aux photons.

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Chapitre 5

TABLEAU 5.1
DE LA RTINE AUX AIRES CORTICALES
FONCTIONS DES DIVERSES
STRUCTURES ASSOCIES LA VISION

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270

Chapitre 5

La vision des couleurs rsulte de la prsence dans les cnes de trois pigments sensibles
aux longueurs d'onde du bleu, du vert et du rouge et de l'activit plus ou moins importante de
chaque type de rcepteurs aux diffrentes longueurs d'onde. Le fonctionnement particulier des
cellules opposition vertrouge et bleujaune du noyau genouill latral clarifie le processus
d'apparition des images conscutives o la fixation d'une couleur fait apparatre son oppose
l'arrt de la fixation.
L'tude du systme visuel fait ressortir l'existence de voies parallles et de voies
hirarchiques dans le traitement des influx nerveux en provenance de la rtine. La forme et la
couleur des objets, d'un ct, et leur position ou leur mouvement, d'un autre, sollicitent ainsi
l'activit simultane de diffrentes parties des hmisphres occipitaux, paritaux et temporaux.
8. RFRENCES
BOUCART M., M.-A. HNAFF et L. BELIN (dir.) (1998). Vision : aspects perceptifs et
cognitifs, Marseille, Solal.
BUSER, P. et M. IMBERT (1987). Neurophysiologie fonctionnelle, vol. IV: VISION, Paris,
Hermann.
HOWARD, I.P. (1982). Human Visual Orientation, New York, John Wiley and Sons.
ROCKLAND, K.S., J.H. KAAS ET A. PETERS (dir.) (1997). Cerebral Cortex, vol. 12.
Extrastirate Cortex in Primate, New York, Plenum Press.
9. QUESTIONS
J'value mes connaissances en rpondant aux questions suivantes :
5.1. Quelles sont les caractristiques de la lumire ? Quelle partie du spectre lumineux est
accessible l'il humain ?
5.2. Quelles sont les diffrentes parties de l'il ? Pourquoi les rayons lumineux convergent-ils sur
la rtine ? Que se produit-il lorsque le diamtre antro-postrieur de l'il est trop long ou
trop court ? Qu'est-ce que l'accommodation ? Comment est-elle assure ?
5.3. Quelles sont les diffrentes cellules qui composent la rtine ? Comment sont-elles relies
entre elles ? En quoi consiste un champ rcepteur ?
5.4. Comment les cellules rceptrices ragissent-elles la lumire ? Quels sont les phnomnes
chimiques l'origine de cette raction ?
5.5. Comment les cellules bipolaires fonctionnent-elles ? Qu'apporte l'inhibition latrale ?

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5.6. Quelles sont les particularits fonctionnelles des cellules ganglionnaires Comment leurs
champs rcepteurs sont-ils organiss ? Que signalent ces cellules ? Quelles sont les
diffrentes catgories de cellules ganglionnaires ?
5.7. Quelles voies les influx nerveux issus des cellules ganglionnaires empruntent-ils ? Quelles
sont les fibres qui croisent au chiasma optique et celles qui demeurent ipsilatrales ? De
quelles parties de la rtine proviennent-elles ? Quelle est la consquence de ce croisement
particulier sur l'organisation du champ visuel ?
5.8. Quelles sont les diffrentes aires du cortex visuel ?
5.9. Quel traitement des influx visuels se produit au thalamus, aux collicules suprieurs, au cortex
occipital ?
5.10. Quelle est l'organisation anatomique et fonctionnelle du cortex visuel ? Qu'apporte chaque
type de cellules corticales au traitement de l'information ?
5.11. Qu'est-ce que l'acuit visuelle ? La vision binoculaire ?
5.12. Quelles voies conduisent la localisation et l'identification des objets ?
5.13. Dans les couleurs, qu'est-ce qui diffrencie les couleurs pigments et les couleurs lumires ?
De combien de catgories de cnes disposons-nous pour percevoir les couleurs ? Comment
se fait-il que nous puissions malgr tout distinguer une foule de couleurs et de teintes
distinctes ? Comment les cellules antagonismes de couleur fonctionnent-elles ? Quelles
anomalies peuvent se produire dans la perception des couleurs ?

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CHAPITRE 6

L'AUDITION

1.

Objectifs ......................................................................................................................... 275

2.

Introduction ................................................................................................................... 275

3.

Anatomie du systme auditif ........................................................................................ 276


3.1. L'oreille .................................................................................................................... 276
3.1.1. L'oreille externe ............................................................................................. 276
3.1.2. L'oreille moyenne .......................................................................................... 278
3.1.3. L'oreille interne .............................................................................................. 282
3.1.3.1. La cellule rceptrice .......................................................................... 282
3.1.3.2. Transduction de l'influx nerveux ....................................................... 284
3.2. Les voies nerveuses auditives ................................................................................... 285
3.3. Les aires corticales auditives .................................................................................... 285

4.

Localisation du son ....................................................................................................... 287

5.

Perturbations de l'audition .......................................................................................... 288

6.

Rsum ........................................................................................................................... 289

7.

Rfrences ...................................................................................................................... 290

8.

Questions ....................................................................................................................... 290

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- prciser les caractristiques des sons ;
- dcrire l'anatomie de l'oreille et le fonctionnement des cellules rceptrices de Corti ;
- dcrire le trajet des voies auditives et le rle des aires corticales auditives ; et
- d'indiquer les caractristiques des perturbations de l'audition.
2. INTRODUCTION
L'oreille et les centres nerveux auxquels elle est relie nous permettent d'entendre des sons, de
localiser leur origine dans l'espace et de les organiser dans le temps. L'audition, l'origine du
dcodage des mots et de la communication, peut aussi bien provoquer un mouvement qu'tre
l'origine d'un processus de rflexion ou de mmorisation. La structure et le fonctionnement du
systme auditif constituent un chefd'uvre de mcanique miniaturise dont la sensibilit et la
capacit d'adaptation restent ingales.
L'oreille ragit aux sons. Le son correspond une vibration mcanique de l'air.
Sans air (dans le vide), il n'y a pas de son. Cette vibration (ou onde sonore)
correspond une alternance de zones de compression, o les molcules sont

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276

Chapitre 6

rapproches les unes des autres, et de zones de rarfaction o elles sont loignes. Le son s'teint
lorsque la quantit d'nergie ncessaire la perturbation de l'air ambiant est insuffisante. Un son
pur ne contient qu'une seule frquence ; gnralement, les sons entendus sont complexes,
contenant un mlange de diffrentes frquences. La hauteur du son est dtermine par la
frquence (N) des vibrations, c'est--dire le nombre d'ondes sonores ou de cycles par seconde, et
son corollaire la longueur d'onde (L), c'est--dire la distance sparant deux crtes successives de
l'onde. Frquence et longueur d'onde sont associes par la relation N = 1/L ; si la frquence
augmente, la longueur d'onde diminue et vice versa. La frquence s'exprime en hertz (Hz) et la
longueur d'onde en sous-multiples du mtre. Une frquence leve caractrise un son aigu, une
frquence basse un son grave. Pour une mme frquence, l'amplitude de l'onde diffrencie
l'intensit faible ou forte du son (figure 6.1). L'intensit s'exprime en dcibels (dB).
L'oreille humaine capte des sons allant de 16 Hz 20 000 Hz. La parole se situe entre
85 Hz et 7000 Hz (figure 6.2) et discrimine prs de 400 000 sons diffrents. D'autres animaux (le
chien, la chauve-souris, le dauphin) peuvent capter les ultrasons allant jusqu' 150 000 Hz. La
brise dans les feuilles d'un arbre produit un son d'une intensit de 10 dB. L'intensit monte
60-70 dB pour une conversation normale, 100 dB pour le klaxon d'une voiture une distance de
dix mtres, 130 dB pour l'amplificateur de musique pop et 150 dB pour un avion qui dcolle.
Une discrimination auditive trs fine permet d'apprcier des diffrences de hauteur tonale de 3 Hz,
d'intensit d'un dcibel (dB) et d'intervalle temporel de deux millisecondes.
3. ANATOMIE DU SYSTME AUDITIF
Le systme auditif comprend l'oreille, les voies nerveuses auditives et les aires corticales auditives
qui dcodent l'information fournie par les rcepteurs localiss dans l'oreille interne.
3.1. L'oreille
L'oreille capte les sons et effectue leur transduction en influx nerveux. Elle est divise en trois
parties distinctes : l'oreille externe, l'oreille moyenne et l'oreille interne (figure 6.3).
3.1.1. L'oreille externe
Le pavillon de l'oreille capte et dirige les ondes sonores vers les structures internes par
le conduit auditif externe. Ce conduit amplifie la force de la stimulation sonore et
possde une rsonance optimale aux environs de 3000 4000 Hz. Le conduit (ou canal)
auditif se termine par le tympan, fine membrane qui le ferme et spare

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L'audition

277

FIGURE 6.1
CARACTRISTIQUES DU SON

l'oreille externe de l'oreille moyenne. Les sons qui empruntent le canal auditif se heurtent au
tympan et le font vibrer en entier ou par segments selon leurs frquences basses ou leves (le
tympan entre en rsonance avec les ondes sonores). Au seuil d'audition, la vibration du tympan
atteint peine quelques microns.
Le canal et le tympan sont protgs et conservs humides par le crumen, scrt par des
glandes localises dans le canal.

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Chapitre 6

FIGURE 6.2
LIMITES DE L'AUDITION
(Adapt de Boring, 1942)

3.1.2. L'oreille moyenne


Loge dans une cavit de l'os temporal, l'oreille moyenne comprend la chane des osselets (le
marteau, l'enclume et l'trier) qui relie le tympan la fentre ovale, elle-mme sparant l'oreille
moyenne de l'oreille interne. Les osselets transmettent les vibrations du tympan la fentre ovale
en exerant une pression de 16 18 fois plus forte, compte tenu de la diffrence de surface des
deux membranes qui compense la diffrence de rsistance ou d'impdance de circulation des
ondes entre un milieu gazeux et un milieu liquide.
La cavit osseuse est remplie d'air. La pression interne et la pression externe s'quilibrent
par la trompe d'Eustache qui relie l'oreille moyenne au nez, la bouche et au pharynx.
Ainsi, l'ascension rapide dans les airs et l'immersion profonde dans l'eau modifient
la
pression
externe
exerce
sur
le
tympan
et
ncessitent
l'quilibration

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FIGURE 6.3
ANATOMIE DE L'OREILLE
(Coupes)

A. L'OREILLE

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280

Chapitre 6

B. LA COCHLE

de la pression interne : la dglutition, qui ouvre la trompe d'Eustache, procure normalement cette
quilibration. Des variations brusques de pression non compenses peuvent entraner la rupture
du tympan. Lorsque la trompe d'Eustache ne s'ouvre pas rgulirement (en cas de rhume, de
grippe), l'oreille moyenne peut s'infecter (otite) : il faut alors parfois la drainer (parasynthse) en
perant le tympan et en installant un drain temporaire qui vacue le pus et renouvelle l'air ; une
fois le drain enlev, le tympan se cicatrise. L'infection qui a pntr dans l'oreille interne peut
causer des troubles permanents de l'audition par la destruction de cellules rceptrices.
La mobilit de la chane des osselets peut tre rgle par la prsence de petits
muscles qui bloquent l'articulation des osselets lorsque des sons sont trop intenses ou
qui procurent une meilleure audition pour des frquences donnes. L'absence d'osselets n'entrane
pas la surdit. Les ondes sonores, et en particulier celles de notre propre voix,
peuvent tre transmises par les os du crne la cochle. Ainsi lorsque

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Chapitre 6

nous coutons (conduction arienne) notre voix enregistre, elle nous semble diffrente de celle
que nous entendons lorsque nous parlons (conduction arienne + conduction osseuse).
3.1.3. L'oreille interne
L'oreille interne renferme les cellules rceptrices qui transforment les impulsions mcaniques en
messages nerveux. Ces cellules sont localises dans la cochle (ou limaon), tube membraneux
contourn en spirale autour d'un axe rigide, la columelle, et ayant sa base contre l'oreille moyenne
(figures 6.3 et 6.4). Deux cloisons transversales, la membrane basilaire et la membrane de
Reissner, divisent toute la longueur de la cochle en trois canaux, les rampes vestibulaire et
tympanique et le canal cochlaire. La membrane basilaire, rigide et troite au dpart puis large
et souple vers la fin, isole, la base de la cochle, la rampe tympanique. La rampe vestibulaire
est situe au-dessus de la membrane de Reissner. Entre les deux membranes, prend place le
canal cochlaire. Les deux rampes, tympanique et vestibulaire, sont remplies d'un liquide, la
prilymphe, et elles communiquent entre elles au sommet de la cochle (ou apex). Le canal
cochlaire contient un autre liquide, l'endolymphe.
La pression transmise par les osselets sur la fentre ovale augmente celle de la rampe
vestibulaire. Cette compression s'limine de deux faons : par transfert la membrane basilaire
qui s'incurve vers la rampe tympanique, ou directement par l'apex qui permet le passage d'une
rampe l'autre. Dans les deux cas, la pression se dissipe nouveau dans l'oreille moyenne
travers une membrane, la fentre ronde, qui spare la rampe tympanique de l'oreille moyenne.
3.1.3.1.

La cellule rceptrice

Les cellules cilies internes et externes (respectivement 3500 et 12 000 par oreille) se trouvent
dans le canal cochlaire, fixes sur les cellules de soutien, tout au long de la membrane basilaire.
Les cellules cilies internes sont disposes sur une seule range et les externes sur trois ranges.
Les cils des cellules rceptrices sont en contact avec une membrane situe au-dessus d'eux, la
membrane tectoriale. Cet ensemble, cellule de soutien, cellule cilie et membrane tectoriale,
forme l'organe de Corti (figure 6.3). On commence peine distinguer les fonctions spcifiques
des deux catgories de cellules cilies. Les cellules cilies internes constitueraient les cellules
rceptrices proprement dites alors que les cellules externes, sortes de fibres musculaires,
assureraient la jonction entre les membranes basilaire et tectoriale en se contractant, participant
ainsi l'excitation maximale des cellules internes en fonction de la frquence des sons.

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FIGURE 6.4
LA COCHLE

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Chapitre 6

Les cellules cilies sont trs sensibles aux bruits forts qui peuvent les dtruire. Ainsi, la
prsence soutenue de bruits intenses et rguliers peut finir par entraner une surdit spcifique de
ces bruits (marteau piqueur, canons, avions, etc.). C'est pourquoi la pollution sonore devient
proccupante. Avec l'ge, l'oreille interne perd des cellules cilies, d'abord celles qui sont
sensibles aux aigus, puis celles qui sont sensibles aux graves, selon l'intensit sonore permanente
et quotidienne laquelle elles sont soumises. Ces pertes d'audition sont permanentes. De plus en
plus de sujets jeunes en sont atteints, qui ont cout de la musique reproduite par des
amplificateurs trop puissants.
La cochle reoit une innervation en provenance de l'olive bulbaire controlatrale (voie
olivo-cochlaire) ayant un effet inhibiteur sur les neurones du nerf auditif. Ce mcanisme tend
augmenter la diffrence entre l'activit des deux oreilles et facilite la localisation du son.
3.1.3.2.

Transduction de l'influx nerveux

En l'absence de son, les neurones ont un rythme de dcharge de repos ; c'est ce rythme que
modifie la prsence d'un son. Tout dplacement, toute ondulation de la membrane basilaire, qui
vibre en rsonance avec les longueurs d'onde, perturbe l'tat de repos des cellules cilies, et celui
des cellules internes en particulier ; les cellules cilies transforment alors ces pressions en
potentiel gnrateur. Le mcanisme exact de cette transformation n'est pas encore bien connu. Il
semble cependant que les mouvements diffrents des deux membranes (basilaire et tectoriale),
provoqus par les ondes de l'endolymphe et amplifis par les cellules cilies externes, tordent et
penchent les cils. Suivant le sens qu'elle prend, l'inclinaison des cils les dpolariserait ou les
hyperpolariserait. Quoi qu'il en soit, ces activits sont transmises par une synapse aux dendrites
des neurones bipolaires, qui gnrent l'influx nerveux et dont les corps cellulaires forment le
ganglion spiral.
Un son haut (frquence leve) agit faiblement sur la fentre ovale et est dtect
par les cellules cilies proches de l'oreille moyenne (figure 6.4), avant que l'onde disparaisse
dans l'endolymphe. Les sons bas (frquence basse) dplacent largement la fentre ovale,
crent des ondes importantes et excitent les cellules cilies situes vers le sommet de la
cochle. L'amplitude des ondulations chaque endroit de la membrane basilaire dpend
de la frquence des sons. Les changements du rythme de dcharge des cellules, de
petites variations de grandes variations pour une mme frquence, sont la base de
la perception des modifications de l'intensit du son. L'augmentation de l'intensit sonore
se traduit par l'augmentation du rythme de dcharge de chaque fibre nerveuse et du nombre de
fibres nerveuses mises en jeu. Dans ce dernier cas, quand l'intensit d'un son s'accrot, la bande
de frquence de rponses d'un neurone s'largit. L'excitation gnre par les cellules cilies
est transmise aux dendrites des neurones cochlaires dont les axones forment le nerf

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cochlaire, partie du nerf auditif. Le seuil d'excitabilit des neurones de la cochle varie, ce qui
permet l'extraction d'un son particulier de l'ensemble d'un bruit de fond.
L'enregistrement de l'activit d'un neurone fait ressortir qu'il ne ragit que pour un
intervalle de frquence particulier, assorti d'un intervalle d'intensit dfini ; les cellules
dchargent mieux pour une frquence caractristique, celle pour laquelle leur seuil d'excitabilit
est le plus bas. chaque hauteur de son, correspond ainsi un espace de la membrane basilaire o
la vibration est maximale (Von Bekesy, 1953) (codage spatial des frquences). Plus l'onde est
importante, plus l'alternance de l'amplitude des dpolarisations et des hyperpolarisations est
importante. Quand les frquences sont infrieures 500 Hz, la membrane vibre en plusieurs
endroits et c'est la sommation des rponses alternes de neurones diffrents qui permet leur
diffrenciation (codage temporel des frquences).
3.2. Les voies nerveuses auditives
Entre l'organe de Corti et le lobe temporal, les influx nerveux passent par quatre relais (figure
6.5), ce sont les voies auditives. Les axones des neurones en contact avec l'organe de Corti
forment le nerf cochlaire (auditif) qui se dirige vers les noyaux cochlaires ventral et dorsal
(antrieur et postrieur) du bulbe rachidien. La majorit des axones du nerf auditif droit s'arrtent
aux noyaux cochlaires droits et les autres se rendent aux noyaux cochlaires gauches, selon une
organisation tonotopique. Les voies du nerf auditif gauche sont symtriques celles du droit.
Une petite partie des axones du nerf auditif vont directement l'olive bulbaire suprieure
ipsilatrale. De nouveaux neurones partent des noyaux cochlaires et de l'olive en direction du
collicule infrieur (tubercule quadrijumeau postrieur) (une partie des fibres ipsilatrales la
cochle d'origine deviennent alors controlatrales) puis du corps genouill mdian (noyau
gnicul mdian) du thalamus, pour parvenir, enfin, aux aires auditives du lobe temporal (aire 41,
figure 2.22).
Les voies auditives sont bilatrales mais transportent lgrement plus de projections
controlatrales que de projections ipsilatrales. Des fibres partent des diffrents relais pour
rejoindre le cervelet, la substance rticule et les noyaux relais des autres organes sensoriels.
D'autres fibres courent des collicules infrieurs jusqu'au tronc crbral pour permettre
l'orientation de la tte dans la direction de l'origine du bruit.
Seul le nerf auditif est monoaural ; toutes les autres voies sont biaurales, et convoient donc
de l'information en provenance des deux oreilles.
3.3. Les aires corticales auditives
Le cortex auditif est localis dans le lobe temporal, sous la scissure de Sylvius (aires 41 et 42).
Cette aire s'tend sur la partie suprieure de la lvre infrieure de la scissure et forme le
gyrus de Heschl. En arrire de l'aire 42, les aires 22 et 40 constituent

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Chapitre 6

FIGURE 6.5
LES VOIES ET PROJECTIONS AUDITIVES
A. LES VOIES AUDITIVES
(Seules les voies de l'oreille droite sont reprsentes.)

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L'audition

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l'aire de Wernicke (Aitkin, 1990). Les influx auditifs arrivent dans trois zones distinctes (une en
dessous de la scissure, une deuxime sous la premire et une troisime en arrire) selon une
organisation tonotopique assez particulire (figure 6.5) correspondant la hauteur des sons.
Cette organisation du cortex en trois cartes tonotopiques distinctes prvient la perte totale de
certaines frquences, advenant une lsion circonscrite ce niveau. Chaque aire procde une
analyse complexe de l'information auditive en tenant compte du spectre sonore (composition et
distribution des frquences du son), de la frquence et de la localisation du son (Phillips, 1993).
L'un des indices utiliss pour la dissociation auditive ba/pa serait fourni, par exemple, par l'cart
temporel sparant le dbut de la prononciation de la consonne du moment de la sonorisation de la
voyelle. Ces carts, de l'ordre de la milliseconde, seraient conservs de la cochle au cortex
auditif. Le contenu acoustique du signal ou de chaque phonme serait donc primordial pour que
les aires corticales auditives puissent l'utiliser et le transmettre aux aires du langage pour la
perception auditive et la comprhension du message.
La suppression totale du cortex auditif n'empche pas l'animal de diffrencier des sons de
frquences distinctes ni de localiser l'origine du son ; par contre, elle entrane une surdit presque
totale chez l'homme bien que des discriminations de sons restent possibles. Le traitement partiel
de l'information aux diffrents relais peut rendre compte de cette particularit, ainsi que le
cheminement parallle des influx auditifs vers les aires auditives primaires et associatives. La
destruction de l'aire auditive gauche chez un droitier perturbe la mmoire des mots et le langage
(aphasie), tandis que celle de l'aire droite entrane des troubles de la mmoire auditive non
verbale.
Les cellules des diffrents relais ragissent des stimuli de plus en plus spcifiques
(intervalle de frquence limit), tandis que les neurones corticaux ragissent des informations
plus varies, ce qui leur donne une perception plus tendue.
4. LOCALISATION DU SON
Les yeux ferms, nous pouvons toujours localiser de manire trs prcise l'origine des
sons partir de diffrents indices. Le premier indice utile provient de la diffrence d'intensit
de la stimulation auditive arrivant chaque oreille (figure 6.6). L'oreille situe le plus prs
du stimulus reoit un son d'une intensit relative plus leve que l'autre, masque par la tte.
Quand le son provient d'une source situe juste en avant, en arrire ou au-dessus de la tte,
les deux oreilles reoivent alors la mme stimulation, ce qui complique la discrimination.
Des mouvements de la tte s'amorcent alors pour crer la diffrence d'intensit relative. Le
deuxime indice utile repose sur le dcalage temporel de l'arrive du son chaque oreille,
dcalage qui rsulte de l'ingalit des distances parcourues par le son entre sa source et chacune
des oreilles. Une diffrence de quelques dizaines de microsecondes suffit pour fournir une
indication adquate. Ce dcalage se traduit par le dphasage entre les ondes arrivant chaque

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Chapitre 6

FIGURE 6.6
LA LOCALISATION DU SON
L'cart entre les oreilles facilite la localisation du son.
La tte amortit l'intensit du son parvenant l'oreille la plus loigne laquelle
il parvient plus tard et dphas par rapport celui capt par l'oreille la plus proche.

oreille. Quand l'onde arrive d'abord une oreille, elle active les rcepteurs en produisant des
ondulations de la membrane basilaire qui ne sont pas en phase avec les ondulations de la
mme membrane situe dans l'autre oreille.
Les neurones des noyaux de l'olive suprieure semblent jouer un rle fondamental dans le
processus de localisation du son. Ils reoivent une information biaurale et ragissent aux
diffrences entre les sons arrivant chacune des deux oreilles, qu'il s'agisse de l'intervalle
temporel (partie mdiane de l'olive) ou de l'intensit relative (partie latrale de l'olive).
5. PERTURBATIONS DE L'AUDITION
Des troubles auditifs peuvent apparatre la suite de lsions du tympan et des osselets, de la
cochle et de ses rcepteurs ou des voies et des aires auditives.
Les lsions priphriques (tympan, osselets) sont les plus faciles traiter. Le port
d'amplificateurs (prothse auditive) compense la perte de mobilit des osselets.

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La conduction osseuse (transmission des ondes sonores la cochle par les os du crne) permet
de diagnostiquer ce type de lsion.
Les cellules cilies, quant elles, ne se rgnrent pas et leur destruction est permanente.
Le site de la destruction dpend de la frquence et de l'intensit des sons qui parviennent de faon
constante aux oreilles. Si la lsion atteint, par exemple, la base de la cochle, les troubles affectent
la perception des sons de frquence leve. Ceci se produit naturellement avec l'ge, et
l'augmentation de l'intensit de la voix de l'interlocuteur peut s'accompagner d'une sensation
dsagrable chez l'couteur atteint, qui demande alors de crier moins fort.
Les lsions des noyaux bulbaires perturbent la localisation des sons en agissant sur
l'coute biaurale, la discrimination temporelle ou celle de l'intensit des sons.
La reprsentation largement bilatrale des deux oreilles vite que des lsions unilatrales
du cortex n'affectent de faon importante la perception des frquences : elles touchent plutt la
capacit de localiser des sons dans l'espace. Lorsque les lsions atteignent les aires auditives
temporales ainsi que certaines aires prfrontales et paritales, l'aphasie se manifeste. Elle peut
perturber aussi bien la comprhension du langage (aphasie de Wernicke) que l'expression orale
(aphasie de Broca) ou la nomination des objets.
La surdit totale, associe des lsions des aires corticales, est trs rare. La destruction
des aires de Wernicke empche ainsi la comprhension du langage mais pas la discrimination des
sons.
6. RSUM
L'oreille humaine capte les sons dont la longueur d'onde se situe entre 16 Hz et 20 000 Hz. Elle
comprend une partie externe, le pavillon et le conduit auditif externe limit par le tympan, une
partie moyenne renfermant la chane des osselets et une partie interne, la cochle, o se situe la
partie rceptrice, l'organe de Corti.
La cochle est subdivise par la membrane de Reissner et la membrane basilaire en rampe
vestibulaire, canal cochlaire et rampe tympanique. Les cellules cilies de Corti sont fixes leur
base sur la membrane basilaire et leur sommet dans la membrane tectoriale.
Les modifications de pression dues aux vibrations sonores agissent sur le tympan qui, par
la chane des osselets, les transmet la fentre ovale du canal cochlaire.
Les cellules de Corti ragissent des frquences spcifiques, leves prs de la base de la
cochle et basses son apex. Pour chaque hauteur de son, il existe un point o la vibration de la
membrane basilaire est maximale.

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Chapitre 6

Transports par le nerf cochlaire (auditif), les influx nerveux parviennent d'abord aux
noyaux du bulbe rachidien d'o, aprs un croisement partiel, ils se rendent aux aires auditives des
lobes temporaux en suivant une organisation tonotopique. La position particulire des oreilles de
chaque ct de la tte contribue la localisation de l'origine du son partir de l'cart temporel de
l'arrive du son chaque oreille et de sa diffrence d'intensit.
7. RFRENCES
KAYSER, C. (dir.) (1976). Physiologie. Systme nerveux. Muscle, Paris, Masson (3e d.).
KEIDEL, W.D. et W.D. NEFF (dir.) (1974). Handbook of Sensory Physiology, Vol. V : Auditory
System, New York, Springer-Verlag.
8. QUESTIONS
J'value mes connaissances en rpondant aux questions suivantes :
6.1. Quelles sont les caractristiques des sons que l'oreille humaine peut capter ?
6.2. Quelles sont les trois parties de l'oreille et les lments que comprend chacune d'entre
elles ?
6.3. Qu'est-ce que l'organe de Corti ? Quelles sont ses fonctions ? Comment la transduction de
l'influx nerveux s'effectue-t-elle ?
6.4. Quelles voies relient l'oreille aux aires corticales auditives ? Parmi ces voies, en existe-til de monoaurales ? Comment les projections de l'oreilles aux aires corticales se fontelles ?
6.5. Comment localisons-nous l'origine des sons ?
6.6. Quelles sont les lsions qui peuvent toucher le systme auditif ?

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CHAPITRE 7

LA PROPRIOCEPTION

1.

Objectifs .........................................................................................................................293

2.

Introduction ...................................................................................................................293

3.

La kinesthsie ................................................................................................................294
3.1. Les rcepteurs ...........................................................................................................295
3.1.1. Les rcepteurs musculaires : le fuseau neuromusculaire ................................295
3.1.1.1. Anatomie ............................................................................................295
3.1.1.2. Innervation motrice ............................................................................298
3.1.1.3. Innervation sensitive ..........................................................................298
3.1.2. Les rcepteurs tendineux : les organes tendineux de Golgi ............................299
3.1.3. Les rcepteurs articulaires ..............................................................................300
3.1.4. Les rcepteurs cutans ....................................................................................300
3.2. Les affrences .........................................................................................................300
3.2.1. Les affrences musculaires..............................................................................302
3.2.1.1. Fonctionnement gnral
du fuseau neuromusculaire ................................................................302
A - Les rcepteurs primaires ..............................................................303
B - Les rcepteurs secondaires ..........................................................308
C - Comparaison rcepteurs
primaires -rcepteurs secondaires ............................................308

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292

Chapitre 7

3.2.1.2. Fonctions du fuseau neuromusculaire ................................................313


A - Le sens musculaire ................................................................313
B - Le rflexe myotatique ..................................................................315
C - Ajustement de la longueur des fuseaux .......................................315
D - Les vibrations musculaires ..........................................................317
3.2.2. Les affrences tendineuses .............................................................................317
3.2.3. Les affrences articulaires ..............................................................................319
3.2.4. Les affrences cutanes ..................................................................................321
4.

Le systme vestibulaire .................................................................................................321


4.1. Les canaux semi-circulaires ......................................................................................322
4.2. L'utricule et le saccule ..............................................................................................326
4.3. Les affrences vestibulaires ......................................................................................326
4.4 Perturbations dans le fonctionnement du systme vestibulaire ..................................331

5.

Rsum ...........................................................................................................................331

6.

Rfrences ......................................................................................................................332

7.

Questions ........................................................................................................................333

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1. OBJECTIFS
la fin de ce chapitre, vous devriez tre en mesure de :
- dfinir la proprioception et ses composantes kinesthsique et vestibulaire ;
- dcrire et localiser les diffrents rcepteurs ; et de
- prciser l'apport de chaque rcepteur la perception des mouvements du corps.
2. INTRODUCTION
La proprioception est la perception totale que nous avons de notre corps l'arrt (statesthsie) ou
en mouvement (kinesthsie). Elle s'tablit largement partir des sensations kinesthsiques et
vestibulaires (tableaux 7.1 et 7.2). Cette perception du corps nat de l'excitation de rcepteurs
localiss dans la peau, les capsules articulaires, les muscles et tendons musculaires, le labyrinthe,
et de l'analyse que les centres nerveux suprieurs font des influx nerveux sensitifs qui leur en
parviennent. Cette activit permet ainsi de percevoir la position et le mouvement de chaque partie
du corps, l'orientation et le dplacement du corps entier dans l'espace, ainsi que la force
dveloppe lors de contractions musculaires.

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294

Chapitre 7

TABLEAU 7.1
LA PROPRIOCEPTION
Origine des affrences proprioceptives (kinesthsiques, statesthsiques et labyrinthiques) qui,
intgres, nous donnent la conscience de notre corps

3. LA KINESTHSIE
La kinesthsie, c'est--dire la sensation de mouvement, provient des mcanorcepteurs situs
dans les muscles et leurs tendons, les articulations et la peau (figure 7.1). Ces rcepteurs
procurent les informations nous permettant de localiser la position des diffrentes parties de notre
corps et d'valuer leur dplacement. Par exemple, dans l'obscurit nous pouvons trouver
l'interrupteur lectrique sans voir notre main ; le dplacement passif d'un bras (par un
exprimentateur) peut tre reproduit activement, et avec beaucoup de prcision, par l'autre bras.

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La proprioception

295

TABLEAU 7.2
AFFRENCES PROPRIOCEPTIVES

3.1. Les rcepteurs


3.1.1. Les rcepteurs musculaires : le fuseau neuromusculaire
3.1.1.1. Anatomie
Le dtail de la structure anatomique du fuseau neuromusculaire (Matthews, 1972) a t prcis
grce l'amlioration des techniques d'investigation (Emonet-Dnand et al., 1980 ; Boyd, 1981 ;
Matthews, 1981a, b ; Taylor et Prochazka, 1981) (figure 7.2).

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Chapitre 7

FIGURE 7.1
LES RCEPTEURS KINESTHSIQUES MUSCULAIRES,
ARTICULAIRES ET TENDINEUX

Aprs en avoir dcrit les dtails chez l'animal, Boyd (1981) en est venu la conclusion que
l'organisation du fuseau serait la mme chez l'homme (Boyd et Gladden, 1985).
Le fuseau neuromusculaire comprend globalement deux parties : une musculaire,
la fibre intrafusale (ou fusimotrice), lgrement diffrente de la fibre musculaire
squelettique (plus courte), autour de laquelle s'enroule la deuxime partie, nerveuse et
sensorielle, la fibre annulo-spirale. Ces deux lments sont situs l'intrieur du
muscle paralllement aux fibres musculaires squelettiques sur lesquelles ils se fixent ;
ils sont protgs par une capsule fibreuse remplie de liquide. Leur nombre dans un
muscle donn est fonction de la prcision des mouvements provoqus par

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FIGURE 7.2
LE FUSEAU NEUROMUSCULAIRE
(D'aprs Boyd, 1981)

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298

Chapitre 7

ce muscle et non de son volume. Leur densit est particulirement plus leve dans les muscles du
cou (prs d'une centaine par gramme de muscle) et ceux de l'paule que dans les muscles situs au
milieu des membres (1/g de muscle) ; dans les muscles distaux, la densit est de l'ordre de 10/g de
muscle. Elle est galement plus leve au centre du muscle qu' ses extrmits. Il existerait ainsi
une forme de gradient proximo-distal de la densit associ la prcision des mouvements
articulaires de transport des parties distales des membres partir de leur racine : pour atteindre un
objet avec la main, c'est l'paule qui dirige le dplacement.
La partie musculaire du fuseau se compose, en ralit, de plusieurs fibres musculaires
intrafusales, galement dnommes fibres fusimotrices (jusqu' 12), de longueur variable
(3,5 mm 5 mm), protges par une capsule conjonctive, et dont la striation disparat dans la
partie mdiane. Ces fibres se divisent en trois groupes : les fibres sac nuclaire des types bl et
b2 et les fibres chane nuclaire. Les fibres sac et les fibres chane se diffrencient par leur
longueur, leur diamtre et leur nuclation quatoriale, groupe pour les fibres sac et tale pour
les fibres chane (figure 7.2). La partie mdiane des fibres intrafusales n'est pas contractile. Ces
fibres fusimotrices reoivent une double innervation, motrice et sensitive.
3.1.1.2.

Innervation motrice

L'innervation motrice provient des motoneurones y et , dynamiques ou statiques, myliniss,


conduction plutt lente (figure 7.2), qui jouxtent les motoneurones a dans la corne antrieure de la
substance grise de la moelle.
Les fibres dynamiques sac de type b1 reoivent l'innervation d'un ou deux axones
y et/ou dynamiques. Les fibres statiques sac de type b2 et les fibres chane sont
innerves par les axones y et/ou statiques (Emonet-Dnand et al., 1980). Les axones statiques
rejoignent diffrents fuseaux, le mme axone pouvant se terminer sur une fibre sac, une fibre
chane ou sur les deux simultanment. Les contacts axonesfibres fusimotrices se font aux
plaques motrices et certaines terminaisons des axones y statiques sur les fibres chane prennent
la forme de ramifications diffuses, en bouquet.
Les neurones y et dynamiques produisent la contraction lente et faible des fibres sac b1
et les rendent trs sensibles aux variations de longueur ; les neurones y et statiques provoquent
une contraction rapide et plus forte des fibres chane et sac b2 accroissant leurs dcharges en
condition statique.
3.1.1.3.

Innervation sensitive

Autour de la partie mdiane de chacune des fibres musculaires intrafusales, s'enroule la


fibre nerveuse annulo-spirale (ou terminaison primaire) du fuseau neuromusculaire,
particulirement sensible aux variations de leur longueur. Les influx issus

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La proprioception

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de l'excitation de ces rcepteurs circulent dans les fibres affrentes conduction rapide de type
Ia. Cette innervation sensitive commune toutes les fibres musculaires intrafusales se double,
pour les fibres fusimotrices chane et les fibres fusimotrices sac nuclaire de type b2, d'une
autre innervation sensitive. Elle est situe aux extrmits de la fibre : ce sont les terminaisons
secondaires en bouquet, sensibles galement la longueur de l'tirement atteint et dont les influx
se propagent dans les fibres affrentes conduction lente de type II. Les terminaisons primaires
et secondaires constituent des rcepteurs dynamiques car elles ragissent en fonction de la
vitesse du mouvement qui les tire et elles fournissent des informations sur la longueur ou la
position instantane du muscle.
3.1.2. Les rcepteurs tendineux : les organes tendineux de Golgi
Les organes tendineux de Golgi sont localiss dans les tendons musculaires, prs de la jonction
muscletendon, dans le prolongement (en srie) d'un petit groupe de fibres musculaires
extrafusales. La fibre nerveuse affrente, mylinise, commence dans le tendon musculaire par
une srie de ramifications amyliniques, chaque ramification tant enferme dans une capsule
(figure 7.3). Les capsules sont constitues de fibres nerveuses affrentes enroules autour des
faisceaux de collagne du tendon (Proske, 1981). Des tensions aussi faibles que 30 mg
provoquent leur stimulation. Les fibres lb transportent les influx nerveux vers la moelle.

FIGURE 7.3
LES RCEPTEURS TENDINEUX ET ARTICULAIRES

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300

Chapitre 7

3.1.3. Les rcepteurs articulaires


Situs dans les tissus priarticulaires, ils comprennent essentiellement trois types de rcepteurs :
les rcepteurs de Ruffini, ramifications multiples d'un neurone affrent localises dans la capsule
articulaire, les rcepteurs de Golgi, fort semblables ceux des tendons et inclus dans le ligament
articulaire, et les rcepteurs de Pacini, encapsuls, situs dans le prioste prs des insertions
ligamentaires capsulaires (figure 7.3). Les influx nerveux issus de ces rcepteurs gagnent la
moelle par les fibres mylinises II et III.
3.1.4. Les rcepteurs cutans
La peau renferme diffrents rcepteurs qui sont maintenant morphologiquement et
fonctionnellement bien diffrencis et dont la spcificit est reconnue (Iggo et Andres, 1982 ;
Pubols, 1982). Seuls les rcepteurs mcaniques interviennent dans la proprioception. De manire
gnrale, le rcepteur est form par la fin d'une fibre affrente dont le corps cellulaire est situ
dans le ganglion de la racine postrieure du nerf rachidien. Le rcepteur terminal est dnu de
myline et peut ou non tre encapsul. Certains rcepteurs ragissent au toucher (cellule de
Merkel) et d'autres, dont les seuils d'excitabilit sont variables, la pression et aux vibrations
(corpuscules de Meissner, de Golgi-Mazzoni et de Pacini) (figure 4.1). Parmi les rcepteurs
cutans, certains sont adaptation lente (Merkel, Ruffini) et d'autres adaptation rapide
(Meissner, Pacini).
3.2. Les affrences
Issues des diffrents types de rcepteurs, les affrences gagnent dans un premier temps la moelle
par leurs fibres respectives puis voyagent par les voies lemniscales et extralemniscales vers le
thalamus ventro-latral postrieur pour aboutir aux aires corticales somesthsiques SI (3, 1 et 2
pour les affrences tactiles, 3 pour les affrences musculaires et 2 pour les articulaires) et SII, du
lobe parital (figure 7.4). Elles servent de point de dpart au sens musculaire la sensation
associe au mouvement (Gandevia et Burke, 1992). D'autres affrences, issues des rcepteurs
primaires des fuseaux neuromusculaires, parviendraient aux aires motrices du lobe frontal pour
contribuer au contrle du mouvement (association de la commande ses effets) et la mise en
place de rflexes musculaires transcorticaux ; le cervelet reoit galement des affrences d'origine
proprioceptive.

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FIGURE 7.4
LES VOIES PROPRIOCEPTIVES

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301

302

Chapitre 7

3.2.1. Les affrences musculaires


3.2.1.1.

Fonctionnement gnral du fuseau neuromusculaire

Pendant longtemps, le fonctionnement du fuseau neuromusculaire n'a pu tre tudi que par
l'application de techniques indirectes. On peut, maintenant, enregistrer la dcharge des fibres la
conscutive l'excitation des fibres nerveuses fusimotrices, l'tirement du muscle ou aux deux
simultanment, par microneurographie (Hagbarth et Vallbo, 1968) (figure 7.5). Cette technique
consiste implanter des microlectrodes mtalliques dans les nerfs d'humains ou d'animaux et
dans les racines dorsales et les ganglions dorsaux d'animaux. Elle permet la dtection immdiate
des voles d'influx nerveux, malgr les difficults de son utilisation (Vallbo et al., 1979) ; en
effet, ds que la vitesse du mouvement ou son amplitude augmentent trop, la microlectrode se
dplace et quitte la fibre nerveuse enregistre. L'isolement du fuseau vivant (Boyd et al., 1977) a
permis l'enregistrement film direct de son action et du fonctionnement diffrenci des diverses
parties le constituant (Boyd, 1980).

FIGURE 7.5
RPONSE D'UN FUSEAU NEUROMUSCULAIRE
DEUX SACCADES ISOMTRIQUES SUCCESSIVES
(VaIlbo, 1971)

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303

La fibre annulo-spirale ragit l'tirement de la partie quatoriale de la fibre intrafusale,


tirement qui peut provenir de l'allongement du muscle ou du raccourcissement de la fibre
intrafusale lors de sa contraction. Cette contraction, situe aux extrmits de la fibre musculaire
intrafusale et les raccourcissant, entrane en contrepartie l'tirement de sa partie centrale et donc
l'excitation de la fibre annulo-spirale (figure 7.2).
Dans un muscle au repos, les rcepteurs primaires et secondaires disposent d'une
frquence de dcharge semblable, dpendante du degr d'tirement du muscle, plus stable pour les
rcepteurs secondaires, frquence qui variera avec le mode d'activation du muscle.
Au cours du mouvement actif, le raccourcissement des muscles agonistes s'accompagne
de l'tirement des muscles antagonistes. Il se produit alors, dans les couples de muscles opposs,
une activation simultane des fuseaux neuromusculaires qui fournit au systme nerveux central
un indice supplmentaire de discrimination du sens de rotation articulaire. Pendant son
allongement, le muscle non actif (antagoniste) apporterait autant d'informations ncessaires la
perception du mouvement que le muscle actif (agoniste) (Roll J.-P., 1981), le cerveau
diffrenciant l'activit des fuseaux neuromusculaires issue de la contraction du muscle agoniste de
celle issue de l'tirement du muscle antagoniste.
Si le fuseau demeure relativement inactif dans les muscles relchs ou ayant des positions
articulaires intermdiaires (Burke, D., 1981), il redevient actif lors de la contraction musculaire,
et le nombre des fuseaux actifs varie pendant que la rotation articulaire tire le muscle (Vallbo,
1974a, b). Le rythme de dcharge des fuseaux augmente normment dans le muscle dj en
contraction, en particulier lors de l'accroissement de la force isomtrique, ainsi que dans son
antagoniste tir passivement. Les proprits mcaniques particulires des fibres intrafusales
contribuent caractriser leur rponse sensorielle. La stimulation de la fibre musculaire
intrafusale par son motoneurone modifierait sa visco-lasticit et accrotrait sa raideur ; cela
expliquerait la brusque augmentation de l'activit des rcepteurs du fuseau au tout dbut de leur
allongement vitesse lente.
A Les rcepteurs primaires
Les rcepteurs primaires sont trs sensibles aux changements de longueur et la vitesse de
l'tirement : ce sont des rcepteurs dynamiques, sollicits aussi bien lors de mouvements passifs
que durant les mouvements actifs. Leur degr d'activation pour une longueur donne du muscle
est plus importante pendant l'tirement qu'au repos, et encore plus pour une vitesse rapide de
l'tirement que pour une vitesse lente. Lorsqu'ils sont dseffrents (leur innervation motrice est
supprime), ils ragissent aussi bien au mouvement et sa vitesse qu' la longueur atteinte, par
une lvation de leur activit au dbut du changement de longueur.

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304

Chapitre 7

a) Les mouvements passifs


Ds le dbut d'un mouvement passif, qui tire le muscle concern, les terminaisons primaires
s'engagent dans une activit frquence leve (environ 50 impulsions/s chez l'homme) qui varie
en fonction de la vitesse du mouvement mais de faon non linaire. l'arrt de ce mouvement, le
rythme de dcharge dcrot mais se stabilise une frquence plus leve que celle du dpart et
varie selon le degr d'ouverture articulaire (figures 7.6, 7.7 et 7.8). Quelle qu'ait t la vitesse du
mouvement pour atteindre une position donne, la frquence de dcharge la position finale sera
la mme, bien que les bouffes initiales soient diffrentes. Au cours du mouvement inverse de
retour la position initiale, qui raccourcit le muscle, le rcepteur primaire est inactif (figure 7.6) ;
il ne se ractive qu'une fois le mouvement termin, et cela d'autant plus vite que le mouvement a
t rapide. Il suffit d'un tirement de 1 m rpt une frquence de 50 Hz pour stimuler un
rcepteur primaire : il dtecte donc de trs petits tirements musculaires.
Pendant l'tirement d'un muscle, l'excitation des fibres y statiques entrane une
augmentation des dcharges des rcepteurs primaires qui se poursuit aprs l'arrt de l'tirement, le
muscle restant sa nouvelle longueur. Dans le mme temps, l'excitation des fibres y dynamiques
accrot la sensibilit des rcepteurs primaires la vitesse de l'tirement du muscle et produit une
augmentation de leur frquence de dcharge trs importante pendant le mouvement et moindre
l'arrt (figure 7.8).
b) Les mouvements actifs
l'occasion d'un mouvement actif, les dcharges des terminaisons primaires du muscle
antagoniste, tir, ressemblent celles que provoque son tirement passif (figure 7.6). Lors de sa
contraction, qui le raccourcit trs rapidement, l'activit des fibres primaires la du muscle diminue
d'abord pendant la phase dynamique du mouvement pour dpasser ensuite la frquence qu'elle
avait avant le mouvement. Le raccourcissement vitesse plus lente fait ressortir une activation
leve de ces mmes rcepteurs, probablement due l'intervention des motoneurones y statiques
qui produisent la contraction plus rapide des fibres musculaires intrafusales.
La fibre dynamique sac b1, excite par le motoneurone y dynamique, se
contracte lgrement prs de la plaque motrice, sans que le potentiel d'action musculaire
se propage avec la mme intensit le long de la fibre. Cette contraction localise aux
extrmits provoque un allongement minime de la fibre annulo-spirale (5 % de sa longueur)
et une frquence de dcharge faible dans la fibre Ia. Si cette fibre intrafusale contracte
est tire rapidement, la fibre annulo-spirale hautement excite accrot ses dcharges
qui peuvent atteindre 150 impulsions/seconde (prs de 500 chez le chat) (figure 7.8).
Le maintien prolong du muscle sa nouvelle longueur entrane une diminution
progressive de la frquence de dcharge la qui finit par se stabiliser un nouveau niveau
statique. Le rle essentiel de la fibre intrafusale sac b1 est d'accrotre

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FIGURE 7.6
LE FUSEAU NEUROMUSCULAIRE:
ACTIVIT DES RCEPTEURS PRIMAIRES
(D'aprs Roll, J.-P., 1981, p. 134 bis)

Le fuseau enregistr est localis dans le muscle jambier antrieur (flchisseur dorsal de la cheville).
Pour diffrents tracs d'un mme enregistrement, de haut en bas :
- courbe de frquence instantane ;
- activit nerveuse affrente unitaire ;
- EMG de surface des muscles jambier antrieur (J.A.) et gastrocnmien-solaire (G.S.) ;
- position angulaire de la cheville (position de dpart 90 ;
une dflexion vers le bas signale une flexion plantaire)

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Chapitre 7

FIGURE 7.7
LES AFFRENCES PROPRIOCEPTIVES MUSCULAIRES
(D'aprs Matthews, 1972)

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FIGURE 7.8
MODE DE RPONSE DES TERMINAISONS PRIMAIRES (IA) ET
SECONDAIRES (II) DES FUSEAUX NEUROMUSCULAIRES
ETIREMENT DE TYPE RAMPE-CHELON AVEC MAINTIEN
DE LA POSITION PUIS RETOUR LA LONGUEUR DE REPOS
(Adapt de Boyd, 1981 et de Prochazka, 1981)

Les rcepteurs sont localiss dans un muscle successivement au repos, tir, maintenu la nouvelle longueur puis
raccourci sa longueur initiale.
A. tirement passif du muscle : se traduit par une augmentation immdiate de l'activit des rcepteurs primaires et
une augmentation progressive de celle des rcepteurs secondaires ; les premiers restent silencieux pendant le
retour la position de dpart, tandis que les seconds sont actifs.
B. Activation des motoneurones y statiques puis tirement du muscle : provoque une forte augmentation de
l'activit des rcepteurs primaires ds le dbut de la stimulation avec augmentation au dbut des mouvements et
dcroissance ensuite. Les rcepteurs secondaires ont une raction similaire, la diffrence toutefois que leur
activit reste stable pendant le maintien la nouvelle position.
C. Activation des motoneurones y dynamiques puis tirement du muscle : entrane une augmentation de l'activit
des rcepteurs primaires trs forte au dbut du mouvement et diminuant l'arrt du mouvement ; n'a qu'un effet
trs restreint sur l'activit des rcepteurs secondaires.
D. Activation des motoneurones y statiques et dynamiques puis tirement du muscle : suscite une forte
augmentation de la sensibilit des rcepteurs primaires au changement de longueur pendant tout l'tirement
avec chute nette en fin de mouvement ; son effet sur les rcepteurs secondaires est celui que provoque chez eux
l'activation des motoneurones y statiques seuls (voir B).

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Chapitre 7

la sensibilit de la fibre annulo-spirale son propre allongement rapide. Les motoneurones y


statiques rduisent quant eux la sensibilit des rcepteurs primaires l'activation dynamique. La
fibre statique sac b2 adapte pour sa part l'accroissement des dcharges des rcepteurs primaires
la longueur du muscle sans augmenter sa sensibilit l'amplitude ou la vitesse du mouvement.
La frquence de dcharge maximale du fuseau neuromusculaire chez l'homme n'est pas
clairement tablie. Elle pourrait tre de l'ordre de 100 150 impulsions/s : les conditions
d'enregistrement par microneurographie empchent pour l'instant la mobilisation massive du
muscle et la sollicitation simultane de ses motoneurones y pendant l'tirement, ce qui peut
cependant tre fait chez le chat.
B Les rcepteurs secondaires
Les rcepteurs secondaires sont sensibles la longueur atteinte par le muscle (position) et aux
variations de vitesse de l'tirement : ce sont aussi des rcepteurs statiques et dynamiques. Leur
degr d'activit varie presque linairement avec l'augmentation de l'excitation.
Au cours de mouvements passifs allongeant le muscle, leur frquence de dcharge
augmente progressivement, sans bouffe initiale, et d'autant plus que le mouvement est rapide
avec une pointe de dcharge leve l'arrt du mouvement (figure 7.9B). Cette pointe est
immdiatement suivie d'une lgre baisse de frquence se stabilisant un rythme variant avec
l'ouverture angulaire de l'articulation. Le raccourcissement du muscle gnre une faible activit
des terminaisons secondaires (figures 7.7 et 7.8).
La contraction des fibres musculaires chane, plus rapide que celle des fibres
musculaires sac, si elle n'accrot que lgrement le rythme de dcharge des fibres la des
terminaisons primaires, agit par contre plus nettement sur les terminaisons secondaires. Les
dcharges affrentes du groupe II augmentent rapidement avec l'tirement de la fibre et se
maintiennent si cet tirement demeure, sans tre lies la vitesse du raccourcissement. Cette
frquence de dcharge est deux fois plus importante lors de l'intervention active des fibres
chane que lors de leur tirement passif (figures 7.7 et 7.8). L'excitation des fibres chane par les
motoneurones y statiques augmente leur frquence de dcharge la longueur atteinte et
maintenue.
C Comparaison rcepteurs primaires rcepteurs secondaires
La frquence
musculaire est
de longueur
linaire ou

de dcharge des rcepteurs primaires et secondaires du fuseau neuroglobalement en relation avec le degr d'tirement et la vitesse du changement
du muscle qui les supporte. Toutefois, cette relation, bien que non
simple, persiste pendant une amplitude assez leve de la

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La proprioception

309

FIGURE 7.9
RCEPTEURS MUSCULAIRES ET VITESSE DU MOUVEMENT
A. ACTIVIT D'UNE TERMINAISON PRIMAIRE (IA) DE FUSEAU
NEUROMUSCULAIRE (JAMBIER ANTRIEUR) AU COURS DE MOUVEMENTS
ALTERNATIFS DE FLEXIONS PLANTAIRES I FLEXIONS DORSALES
DE LA CHEVILLE IMPOSS DES VITESSES DIFFRENTES

En ordonnes :
Frquence moyenne de dcharge de la terminaison pendant la phase de flexion plantaire
calcule sur dix mouvements successifs
En abcisses :
Vitesse angulaire moyenne de la cheville (degrs / secondes) calcule sur les dix flexions
plantaires successives utilises pour tablir la frquence moyenne de dcharge de la
terminaison

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Chapitre 7

B. ACTIVIT D'UNE TERMINAISON SECONDAIRE (11) DE FUSEAU


NEUROMUSCULAIRE (JAMBIER ANTRIEUR) AU COURS DE MOUVEMENTS
PASSIFS DE FLEXIONS PLANTAIRES DE LA CHEVILLE IMPOSS
A DES VITESSES CONSTANTES DIFFRENTES TIRANT LE FUSEAU
(D'aprs Roll. J.-P.. 1981. p.136)

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311

longueur du muscle (Vallbo et Hulliger, 1982). Les fuseaux donnent de l'information sur
l'apparition du mouvement et sa direction lors de mouvements isotoniques lents et prcis
(Hulliger et al., 1985).
Au repos, les rcepteurs primaires et secondaires possdent des rythmes de dcharge
relativement semblables (figure 7.9 ; tableau 7.3). Cette frquence, infrieure 10 cycles/s, est
plus rgulire pour les rcepteurs secondaires que pour les rcepteurs primaires : les carts
temporels sont plus constants pour les premiers que pour les seconds (Roll, J.-P., 1981).
Lors du passage du repos l'excitation (par tirement du muscle) ou vice versa, les
rponses des rcepteurs primaires et secondaires se ressemblent sous plusieurs aspects mais se
distinguent par l'intensit du changement de leur activit et par la frquence de leurs dcharges
(figures 7.6, 7.7, 7.8 et 7.9). Les rponses se ressemblent dans la mesure o les deux catgories de
rcepteurs accroissent leur frquence de dcharge en fonction de la vitesse de l'tirement des
fibres. Mais c'est dans leur faon de rpondre l'accroissement de l'tirement musculaire que les
rcepteurs primaires et secondaires se distinguent les uns des autres : en effet, les premiers
ragiront cet accroissement en augmentant de faon trs importante leurs dcharges ds le dbut
du mouvement (bouffe) puis en en diminuant nettement la frquence qui n'en augmentera pas
moins par la suite tout au long de l'tirement, tandis que les seconds ragiront par une
augmentation de leurs dcharges moindre au dbut du mouvement mais dont la frquence
augmentera tant qu'il durera pour ne diminuer que lorsqu'il prendra fin (figure 7.9). ce moment,
les frquences de dcharge des deux catgories de rcepteurs pour cette nouvelle position sont
semblables mais suprieures la frquence initiale. Cette augmentation moyenne d'activit
quivaut gnralement 0,5 Hz/s/ (Roll, J.-P., 1981).
Ces diffrences fonctionnelles pourraient fournir au systme nerveux central les
informations ncessaires l'valuation du sens, de la vitesse et de l'amplitude du mouvement
(tableau 7.3). L'intensit variable de la dcharge des rcepteurs primaires est en relation directe
avec la vitesse de l'tirement ou de la contraction du muscle. Dans ce dernier cas, l'activit dpend
du contrle gamma dynamique des fibres intrafusales concomitant l'excitation extrafusale. Les
grandes rponses dynamiques des rcepteurs primaires des fibres sac dtecteraient mieux le
changement de longueur et la vitesse de ce changement qu'ils ne signaleraient la vitesse prcise
du mouvement (Houk et al., 1981). Les rcepteurs secondaires, associs aux fibres chane, donneraient plutt des informations sur le degr d'tirement du muscle et sa longueur, successions de
positions instantanes ou intermdiaires.

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Chapitre 7

TABLEAU 7.3
RPONSE DES RCEPTEURS MUSCULAIRES

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3.2.1.2. Fonctions du fuseau neuromusculaire


A Le sens musculaire
Ds le dbut du sicle, Sherrington accordait aux informations en provenance des muscles un rle
important dans la perception des mouvements ou des positions du corps, sans toutefois ngliger
les informations d'origine articulaire ou cutane. L'impossibilit devant laquelle les chercheurs se
trouvaient de mettre en vidence les potentiels voqus d'origine musculaire du groupe la et le fait
que la perception de la position ou du mouvement puisse tre altre par l'limination des
affrences articulaires ou par l'tirement des tendons musculaires allaient remettre en cause, dans
les annes 1960, le rle des affrences musculaires dans la kinesthsie. Aprs avoir expriment
que l'tirement de tendons musculaires exposs chirurgicalement chez une douzaine de sujets
veills n'entranait aucune sensation de mouvement, Gelfan et Cartel (1967) ont conclu que le
sens musculaire n'existait pas. De nouvelles expriences ont depuis redonn aux affrences
fusoriales un rle important dans la proprioception (Matthews et Simmonds, 1974). Dans des
conditions semblables d'tirements musculaires, les sujets ont indiqu qu'ils sentaient bouger leur
doigt, alors qu'aucun mouvement ne s'tait produit. Une formulation diffrente des questions et la
prsence ou non de douleur peuvent expliquer la contradiction entre ces deux catgories de
rsultats.
L'inactivation des affrences articulaires localises la main (par ischmie ou anesthsie)
ne supprime pas la perception des mouvements des doigts si ceux-ci s'effectuent assez rapidement
et sous tension (Goodwin et al., 1972 ; Gandevia et McCloskey, 1976). Dans ce cas, les
rcepteurs musculaires localiss dans les muscles flchisseurs longs ne subissent pas l'influence
de l'anesthsie et continuent envoyer leurs affrences, ce qui permet l'valuation consciente du
mouvement (Roland, 1978). Le blocage par anoxie des muscles du bras dmontre que le sujet
peut encore, temporairement, effectuer un mouvement volontaire du doigt avec prcision sans
avoir conscience de ce qu'il a fait (Lazlo et Ward, 1978). L'existence de la commande motrice ne
suffit pas elle seule porter la conscience les mouvements excuts. Il faut autre chose : les
raffrences.
Les affrences musculaires contribuent la kinesthsie de faon d'autant plus prcise que
les muscles agonistes et antagonistes envoient simultanment leurs informations (Gandevia et al.,
1983 ; Roll, J.-P., 1981). Les informations d'origine proprioceptive provoques par le mouvement
facilitent l'encodage spatial des indices sensoriels dans la localisation de la position finale du
membre dplac (Paillard et Brouchon, 1974).

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Chapitre 7

La manipulation du bras du singe veill se traduit par la prsence de potentiels corticaux


voqus dans ses aires somesthsiques et motrices (Brooks et Stoney, 1971 ; Lemon et Porter,
1976 ; McCloskey, 1978 ; Wiesendanger et Miles, 1982), ce qui dmontre que les affrences
musculaires et articulaires parviennent bien au cortex et peuvent servir des fins allant du contrle
moteur la constitution du schma corporel. Les affrences ne produisent pas l'apparition de
sensations comparables aux sensations visuelles ou auditives ; les illusions de mouvement
induites par les vibrations musculaires indiquent toutefois que les affrences kinesthsiques
atteignent la conscience. Les dysfonctions le rvlent davantage que la normalit. En l'absence de
vision par exemple, la suppression des sensations proprioceptives supprime galement la
perception des mouvements passifs (Lazlo et Ward, 1978).
Comment maintenant avons-nous conscience du sens de l'effort qui accompagne une
contraction musculaire (McCloskey, 1978 ; Roland, 1978 ; Brooks, 1986 ; Gandevia, 1987) ?
Lorsque nous devons soulever un objet ou maintenir une position fixe, nous pouvons valuer
l'effort que cette activit exige de nous ; cette perception provient-elle des raffrences
tendineuses ou serait-elle associe une interprtation des commandes nerveuses centrales
envoyes aux muscles ? Diffrencions d'abord le sens de l'effort (impression subjective de la
lourdeur d'un objet soulever) de la tension musculaire (perception de la force produite lors
d'une contraction musculaire). Cette diffrence s'observe bien lorsque nous sommes fatigus et
que nous devons continuer porter la mme charge : le sac dos nous semble plus lourd en fin
de journe qu'au dpart ! Un objet parat en effet plus lourd s'il est soulev par un muscle fatigu
que s'il l'est par un muscle non fatigu. Cela pourrait provenir du fait que les rcepteurs la
tension ragiraient moins bien et donneraient donc moins d'informations pour une mme charge ;
le cerveau pourrait alors avoir l'impression d'envoyer plus d'influx nerveux moteurs vers le
muscle. D'un autre ct, la contraction musculaire tant modifie par l'tat du muscle, il est
possible que les centres moteurs aient effectivement envoyer plus d'influx, ce qui pourrait faire
penser que la charge est plus lourde. Quoi qu'il en soit, nous apprcions les charges en tirant
profit des informations fournies par les rcepteurs priphriques (organes tendineux de Golgi) ou
par les copies d'effrence, sans que la part alloue chacune d'entre elles soit nettement prcise
(Roland, 1978 ; Brooks, 1986 ; Gandevia, 1987 ; Gandevia et Burke, 1992). Chez les sujets
dsaffrents, ne recevant donc aucune affrence proprioceptive, le sens de l'effort se trouve trs
affect ; ils prouvent de la difficult, en l'absence de vision, maintenir dans une position
constante le bras supportant une charge fixe (Sanes, 1990) ou effectuer des mouvements prcis.
Il est fort probable que nous utilisions aussi bien la mmoire motrice associe aux actions passes
et russies que les affrences priphriques du dbut de l'action qui indiquent si les prvisions
concordent ou non avec la ralit. C'est l'intgration des effrences et des affrences qui fournit
encore les meilleurs rsultats.

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315

B Le rflexe myotatique
En plus de sa participation aux sensations, le fuseau neuromusculaire intervient dans le contrle
de diffrentes activits motrices. L'tirement du muscle excite les fuseaux neuromusculaires, ce
qui entrane une augmentation de la frquence de dcharge dans les fibres la et II. Le contact
monosynaptique de ces fibres avec les motoneurones a produit leur dpolarisation et provoque la
contraction du muscle tir. Ce rflexe d'tirement, aussi appel rflexe myotatique, caractrise
tous les rflexes d'allongement du muscle dont le modle est le rflexe rotulien.
C Ajustement de la longueur des fuseaux
Les centres nerveux suprieurs influencent l'excitabilit des motoneurones a et y ; c'est ainsi qu'ils
rgissent la posture et la motricit. Dans le cas de la posture, la boucle y participe au maintien et
la rgulation du tonus musculaire sous la forme d'un servomcanisme. En ce qui a trait la
motricit, la coactivation ay permet le maintien de l'activit des fuseaux neuromusculaires
pendant la contraction du muscle (Vallbo, 1971 ; Vallbo et al., 1979). Mais qu'entendons-nous au
juste par coactivation ay ? Lorsque les fibres squelettiques se contractent et provoquent un
raccourcissement musculaire, les fuseaux neuromusculaires deviendraient inactifs, leurs fibres
intrafusales tant relches. Pour qu'ils demeurent utiles, la longueur de leurs fibres intrafusales
doit tre quivalente celle des fibres extrafusales. En consquence, au cours de l'activit
musculaire volontaire, il se produit une excitation parallle des fibres squelettiques et des fibres
fusimotrices, la coactivation ay (figure 7.10).
Toute activit des motoneurones a doit tre compense par une activit quivalente des
motoneurones y. Cela fournit au systme nerveux central un moyen de dissocier la rponse du
muscle l'tirement de celle qui provient de l'activit intrafusale. L'activit musculaire mesure
par lectromyographie prcde en effet de quelques dizaines de millisecondes l'acclration des
dcharges affrentes dans les fibres la (figure 7.5). Cette coactivation ay serait galement
responsable de l'ajustement de la contraction musculaire une rsistance inattendue au cours d'un
mouvement. Les affrences en provenance des mmes fuseaux assureraient la ralisation du
programme en agissant sur les motoneurones a afin d'augmenter ou de diminuer leur frquence de
dcharge. Ces mcanismes sont probablement plus complexes : on a en effet observ que lorsque
le raccourcissement du muscle dpasse 20 % de sa longueur initiale de repos par seconde,
l'activit fusimotrice est sans effet (Prochazka et al., 1979). De plus, la perturbation du
mouvement n'entrane qu'une variation faible du rythme de dcharge des fibres annulo-spirales.
La vitesse et l'amplitude du mouvement, son caractre de mouvement habituel, la rsistance
rencontre ou la perturbation exerce, et la structure particulire du fuseau neuromusculaire
reprsentent autant de facteurs susceptibles d'agir sur le fonctionnement mme de ce rcepteur.

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Chapitre 7

FIGURE 7.10
COMPARAISON DES RPONSES DES
FUSEAUX NEUROMUSCULAIRES
ET DES RCEPTEURS TENDINEUX DE GOLGI (RTG)

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317

Les motoneurones a et y n'ayant pas tous les mmes seuils d'excitabilit et la mme vitesse
de conduction, la mise en jeu progressive des motoneurones a augmente le nombre des units
motrices contractes et s'accompagne du recrutement progressif des motoneurones y et des
dcharges ajustes des fibres Ia et II.
D Les vibrations musculaires
L'utilisation de techniques vibratoires dans l'excitation des rcepteurs primaires du fuseau
neuromusculaire, par l'intermdiaire des tendons musculaires (Matthews, 1972), produit des
illusions kinesthsiques et dmontre que les affrences se rendent bien au cortex (figure 7.11). Les
rcepteurs primaires ragissent fortement aux stimulations vibratoires proches de 100 Hz, mme
lorsqu'elles sont de faible amplitude (50 m), tandis que les rcepteurs secondaires y sont peu ou
pas du tout sensibles. Ainsi, l'application de vibrations (70-80 Hz) sur le tendon du biceps brachial
d'un sujet ayant les yeux ferms et le bras maintenu fixe (condition isomtrique) provoque
l'excitation des rcepteurs primaires de ce muscle et gnre une activit lectromyographique
s'accompagnant de la contraction rflexe des muscles antagonistes non vibrs. C'est la rponse
vibratoire des muscles antagonistes (RVA) (figure 7.12). Il en rsulte, chez le sujet, soit
l'illusion d'un mouvement d'extension de l'avant-bras sur le bras, et l'inverse lorsqu'elle est
applique au triceps (Goodwin et al., 1972 ; McCloskey, 1978 ; Roll et al., 1976, 1980 ; Redon et
al., 1992), soit une perception errone de la position de l'articulation (Elkund, 1972). Le muscle
vibr envoie des informations semblables celles qui rsulteraient de son tirement et qui sont
perues comme telles. En condition isotonique, yeux ouverts, les vibrations dclenchent un
rflexe tonique vibratoire (RTV) entranant une contraction du muscle vibr de mme nature
que celle provoque par le rflexe myotatique. Ainsi, si le sujet, les yeux ferms, doit copier avec
son membre controlatral le dplacement du membre vibr, il le fait avec une erreur indiquant
qu'il peroit son muscle vibr plus tir qu'il ne l'est en ralit. L'alternance de l'ouverture et de la
fermeture des yeux lors de la vibration du biceps entrane respectivement l'apparition d'une
activit lectromyographique dans le biceps puis dans le triceps. Les applications cliniques du
rflexe tonique vibratoire, en particulier dans le traitement visant diminuer les douleurs
priphriques chroniques, sont peine esquisses (Desmedt et Godaux, 1980). Ce rflexe permet
aussi de vrifier l'tat des voies rflexes, la radaptation des hmiplgiques (le RTV aide
regagner de la force dans les muscles flaccides en facilitant les contractions volontaires, accentue
le feed-back en provenance des muscles et inhibe la spasticit des antagonistes) (Brooks, 1986).
3.2.2. Les affrences tendineuses
Les affrences tendineuses indiquent la tension dveloppe pendant la contraction
musculaire et circulent dans les neurones sensitifs Ib conduction rapide. Leur

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Chapitre 7

FIGURE 7.1 1
VIBRATIONS TENDINEUSES ET SENSATIONS DE MOUVEMENT
(D'aprs Roll, J.-P., 1981, p. 97)

sensibilit la tension est de l'ordre de 2 3 mg. La dcharge des tendons s'accrot avec
l'augmentation de la tension et l'tirement musculaire (Vallbo, 1970 ; Burke et al., 1976 ; Houk et
al., 1980) (figures 7.7 et 7.10). Ces influx nerveux rgiraient le fonctionnement rflexe
postsynaptique excitateur des muscles antagonistes et inhibiteur des muscles agonistes, rflexe
qui diminuerait la tension musculaire et prviendrait ainsi les dchirures musculaires, ou qui
participerait la rgulation de la marche (Proske, 1981). Ces rcepteurs permettent galement la
rgulation de la force gnre par la contraction musculaire en fournissant au cortex les
informations ncessaires sa modulation.

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FIGURE 7.12
LES EFFETS MOTEURS DES VIBRATIONS TENDINEUSES
(Tir de Roll et al., 1980)

Le sujet est assis. Son avant-bras droit est immobilis un angle au coude de 110. Le tendon distal du biceps
est vibr une frquence de 70 Hz. L'activit EMG de surface est enregistre dans les muscles biceps et triceps.
Quand le sujet a les yeux ferms, une activit musculaire apparat dans le muscle triceps (RVA: rponse
vibratoire antagoniste) accompagne d'une sensation d'extension de l'avant-bras; les yeux ouverts, une activit
musculaire apparat dans le biceps (TVR: rponse tonique vibratoire) sans sensation de mouvement.

3.2.3. Les affrences articulaires


Le rle prcis que remplissent les affrences d'origine articulaire dans la
perception du mouvement ou de la position ne ressort pas encore clairement. Jusqu'aux
travaux de Burgess et Clark (1969), il tait admis que les mcanorcepteurs
articulaires signalaient la vitesse, la direction et l'amplitude des mouvements articulaires
ou le degr d'ouverture de l'articulation au repos (figure 7.13). L'utilisation de moyens
d'enregistrement plus prcis a toutefois fait apparatre que les fibres nerveuses issues
des capsules articulaires ragissent fortement aux positions extrmes du mouvement de
l'articulation et peu aux amplitudes mdianes ; en outre, un grand nombre de fibres sont

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320

Chapitre 7

FIGURE 7.13
RPONSE DES RCEPTEURS ARTICULAIRES
L'OUVERTURE DE L'ARTICULATION
SENSIBILIT LA POSITION ANGULAIRE (A) ET LA VITESSE
DU MOUVEMENT (B) D'UN RCEPTEUR ARTICULAIRE CHEZ LE CHAT
(D'aprs Boyd et Roberts, 1953, dans Roll, 1981, p. 30)

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La proprioception

321

actives aussi bien en flexion qu'en extension et les rcepteurs n'envoient aucun influx nerveux
pendant l'arrt du mouvement. Ces rcepteurs sont donc davantage sensibles l'tirement des
capsules articulaires qu' l'tat d'quilibre de l'articulation au repos. Ils peuvent ainsi fournir une
indication sur la vitesse ou l'acclration du mouvement des deux segments d'un mme membre
(Gandevia et Burke, 1992). Toutefois, la suppression de ces affrences par anesthsie, ischmie
ou installation d'une prothse articulaire complte supprimant la capsule articulaire, n'entrane pas
la disparition des sensations issues du mouvement. Aprs avoir fait l'valuation de la dtection
des mouvements actifs ou passifs chez dix sujets dont l'articulation de la hanche avait t compltement remplace par une prothse, Grigg et ses collaborateurs (1973) ont montr que ces
sujets conservaient une ide prcise de l'angle cuisse-tronc, malgr une lgre augmentation du
seuil de dtection des mouvements passifs. Ils en ont conclu que les rcepteurs articulaires
n'apportent qu'une contribution faible ou nulle dans la dtermination de la position ou du
mouvement, et que les informations qu'ils produisent sont doubles par celles qui proviennent de
la peau ou des muscles.
L'anesthsie de l'articulation est parfois accompagne de celle de la peau et les rsultats
diffrents des tudes ralises sous anesthsie sur les rcepteurs articulaires proviennent souvent
de ce facteur ; ces rsultats tendent montrer que les rcepteurs cutans interviendraient autant
sinon plus que les rcepteurs articulaires dans la kinesthsie (Goodwin et al., 1972 ; Tracey,
1978). La microstimulation des fibres en provenance des rcepteurs cutans et articulaires induit
elle aussi des sensations illusoires de mouvement (Gandevia et al., 1992).
3.2.4. Les affrences cutanes
Le rle des affrences cutanes dans la kinesthsie se prcise progressivement (Gandevia et
Burke, 1992). Si les barorcepteurs cutans permettent l'valuation trs prcise des poids, leur
contribution aux sensations de position ou de mouvement merge. Knibestl (1975) a dcrit
l'activit de rcepteurs cutans sensibles l'angle de flexion des articulations interphalangiennes.
Ces rcepteurs, situs la racine de l'ongle, ragissent rgulirement une amplitude d'ouverture
articulaire de 80. Les affrences cutanes sont peu nombreuses au repos mais s'accroissent lors
de mouvements actifs ou passifs, dans l'une ou l'autre des directions possibles.
4. LE SYSTME VESTIBULAIRE
Enferm dans l'os temporal (labyrinthe osseux), l'appareil vestibulaire transmet l'encphale
des informations sur la position de la tte et les dplacements de la tte et du tronc dans
l'espace ; il intervient ainsi dans le contrle de l'quilibre et de certains mouvements
oculaires. Il constitue une partie du labyrinthe membraneux, l'autre partie tant la
cochle, organe de l'audition (figure 7.14). L'appareil vestibulaire est un contenant
clos rempli d'un liquide, 1'endolymphe, isol de 1'os temporal par un

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322

Chapitre 7

FIGURE 7.14
LE SYSTME VESTIBULAIRE
A. LE LABYRINTHE GAUCHE

autre liquide, la prilymphe. Il comprend deux types de structures sensitives : les canaux semicirculaires dont les rcepteurs ragissent l'acclration angulaire, et l'utricule et le saccule
dont les rcepteurs signalent l'acclration linaire et ses variations. Les mouvements de la tte
autour des trois axes (vertical, sagittal et frontal) ou dans les plans vertical et horizontal peuvent
ainsi tre perus. Toutefois, les affrences vestibulaires ne conduisent pas, non plus, la mme
prise de conscience que les affrences visuelles ou auditives. Elles sont utilises un plan plus
rflexe .
4.1. Les canaux semi-circulaires
Au nombre de trois, ils sont disposs perpendiculairement les uns par rapport aux autres
et occupent un plan horizontal (canal latral), un plan vertical antrieur sagittal

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B. LOCALISATION DU SYSTME VESTIBULAIRE


Vue suprieure in situ

(canal suprieur ou antrieur) ou un plan vertical postrieur frontal (canal postrieur) (figure
7.15). Ils communiquent avec l'utricule par leurs deux extrmits, dont l'une comporte un
renflement, l'ampoule, qui renferme le rcepteur sensitif. Ce rcepteur se compose de cellules
cilies (figure 7.16), qui peuvent osciller autour de leur base, incluses dans une masse
glatineuse, la cupule, qui obstrue en partie l'ampoule du canal semi-circulaire. Les cellules
sensibles aux dplacements sont des cellules cilies de deux formes distinctes et comportant un
kinocil au sommet et plusieurs strocils disposs en forme de V. Les cellules de type I sont
piriformes et signalent les mouvements, tandis que les cellules de type II, de forme cylindrique,
ragissent la position. Ces cellules rceptrices tablissent des synapses avec d'autres cellules
nerveuses dont les axones sont regroups dans le ganglion vestibulaire de Scarpa et qui
acheminent l'influx nerveux aux noyaux vestibulaires du tronc crbral.
Lorsque nous dplaons la tte, l'inertie de l'endolymphe tend faire rester le liquide sur
place pendant quelques millisecondes ; cela courbe les cils dans la direction oppose au
mouvement et entrane une dcharge d'influx nerveux plus ou moins leve selon l'amplitude et la
vitesse du dplacement de la tte qui agissent sur le degr de courbure des cils. C'est l'exemple du
verre d'eau que l'on fait tourner brusquement sur la table : le verre tourne tandis que l'eau reste
sur place momentanment. Les cils retrouvent leur position de repos ds que l'inertie est
vaincue, ce qui arrte leur excitation. Seuls les changements d'acclration lors des dplacements

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Chapitre 7

FIGURE 7.15
L'APPAREIL VESTIBULAIRE
MORPHOLOGIE ET ORIENTATION DES
CANAUX,
DE L'UTRICULE ET DU SACCULE
(D'aprs Masterton, 1978, p. 314)

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FIGURE 7.16
LA CUPULE DES RCEPTEURS SENSITIFS VESTIBULAIRES

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326

Chapitre 7

reproduisent cette excitation avec retour au rythme de dcharge de base la fin de l'acclration.
Il est noter que la courbure des cils dans un sens, vers le kinocil, provoque leur excitation (ou
dpolarisation) et dans l'autre, leur inhibition (ou hyperpolarisation) avec un rythme de dcharge
moindre qu'au repos. En outre, les deux canaux semi-circulaires latraux fonctionnent en
opposition : l'inertie de l'endolymphe provoque la courbure des cils de chaque canal dans le
mme sens, ce qui excite l'un et inhibe l'autre (figure 7.17). Ces excitations diffrentes tablissent
la perception du sens de rotation.
4.2. L'utricule et le saccule
L'utricule et le saccule sont deux sacs qui forment la partie postro-suprieure du vestibule. Ils
s'largissent un endroit pour contenir chacun une macula (petite surface plane), et ces macul,
perpendiculaires entre elles, constituent le point d'attache des rcepteurs. Les cellules cilies sont
verticales dans l'utricule dont la macula est horizontale, et horizontales dans le saccule o la
macula est verticale. Leur extrmit libre est dirige vers une membrane glatineuse renfermant
de petits cristaux de carbonate de calcium, les otolithes (figure 7.16). Les dplacements de la tte
provoquent le mme phnomne dans les otolithes que dans l'endolymphe des canaux et la mme
transduction d'influx nerveux produite par la courbure (cisaillement) des cellules cilies. La
grande inertie des otolithes rend la macula trs sensible aux dplacements de la tte ou du corps
ainsi qu'aux effets de la pesanteur. Les otolithes du saccule dtectent des acclrations linaires
verticales de la tte, et ceux de l'utricule, les acclrations linaires horizontales. Lorsqu'un
mouvement est constant, il n'est pas peru, mme grande vitesse, en avion par exemple.
4.3. Les affrences vestibulaires
Immobiles, les cellules du systme vestibulaire se dpolarisent malgr tout, une
frquence proche de 80 100 Hz, que leur activation augmente ou diminue. Les
affrences vestibulaires sont trs complexes et disperses ; elles interviennent sur un trs
grand nombre de centres et contribuent la rgulation rflexe d'activits diverses, essentiellement
oculaires et musculaires. Elles parviennent aux quatre noyaux vestibulaires, pairs
et symtriques, dans la partie dorsale du bulbe, par le nerf vestibulaire longuement accol au
nerf cochlaire pour former le nerf auditif (figures 7.15 et 7.18). Le noyau suprieur (ou
noyau de Bechterew) reoit les influx en provenance des canaux semi-circulaires ainsi que
des affrences du lobe flocculonodulaire du cervelet ; c'est le noyau principal du contrle
du rflexe vestibulo-oculaire : il exerce directement son action sur les noyaux oculomoteurs
par le faisceau longitudinal mdian ou par l'intermdiaire de la substance rticule pontique
paramdiane. Le noyau latral (ou noyau de Deiters) est essentiellement reli l'utricule
et participe aux rflexes vestibulo-spinaux des membres ipsilatraux par le faisceau

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FIGURE 7.17
RPONSE DES CANAUX SEMI - CIRCULAIRES LATRAUX
LA ROTATION DE LA TTE VERS LA GAUCHE
L'inverse se produit pour une rotation vers la droite.
(Adapt de Masterton, 1978, p. 314)
ROTATION DE LA TTE

vestibulo-spinal latral, facilitateurs des motoneurones extenseurs et inhibiteurs des flchisseurs.


Le noyau mdian (ou noyau de Schwalbe) reoit ses affrences de presque tous les rcepteurs
labyrinthiques et contribue largement la rgulation des mouvements yeux-tte-cou. Enfin, le
noyau descendant (ou noyau de Roller) est associ au systme otolithique ainsi qu'au lobe
flocculo-nodulaire. Tous ces diffrents noyaux mettent des effrences vers la moelle, les noyaux
oculomoteurs III, IV et VI du tronc crbral, le cervelet et aussi vers les aires corticales
somesthsiques (figure 7.19).

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Chapitre 7

FIGURE 7.18
LES NOYAUX VESTIBULAIRES
Vue postrieure du tronc crbral

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FIGURE 7.19
LES CENTRES