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Processos
Evolutivos
Gentica de
Populaes
http://dreyfus.ib.usp.br/bio212/
Gentica de populaes
A gentica de populaes e suas relaes com a Evoluo
Durante os ltimos anos temos assistido a uma exploso na quantidade de
informaes tanto sobre a variabilidade gentica das populaes como sobre a
quantidade de diferenciao gentica existente entre as espcies atuais. Os dados
obtidos por tcnicas de Biologia Molecular tm se avolumado de tal maneira que
existe um consenso entre os especialistas sobre a necessidade de mtodos de anlise
mais poderosos ou at mesmo de suporte terico novo para se poder lidar com tamanha
massa de dados.
Por outro lado, a preocupao crescente com a diminuio da biodiversidade tem
levantado questes sobre tpicos como a fragilidade gentica de populaes
pequenas, estratgias genticas para a conservao de espcies ameaadas e
problemas correlatos, que naturalmente demandam informaes sobre a estrutura
gentica de populaes naturais.
Estes problemas atuais necessariamente se baseiam numa rea especfica e
recente da Cincia como um todo, mas antiga se considerarmos o desenvolvimento da
gentica: a gentica de populaes. A seguir traaremos um pequeno histrico do seu
desenvolvimento.
O trabalho mais importante de Charles Robert Darwin (1809-1882), "A origem das
espcies", e o trabalho de Alfred Russell Wallace forneceram uma base
fenomenolgica para o processo de evoluo orgnica. "A origem", publicada em 1859,
quando o autor contava com 50 anos de idade, provocou, sem dvida, um grande
impacto. A primeira edio da obra, com 1.250 exemplares, esgotou no primeiro dia
de publicao, 22 de novembro, e at 1876, somente na Inglaterra, j haviam sido
vendidos 16.000 exemplares. Isso no significa que Darwin s tenha recebido
aplausos; muito pelo contrrio, esta obra encontrou violenta oposio, no
exatamente de natureza cientfica, mas de carter emocional por parte da Igreja
Anglicana (liderada inicialmente pelo bispo Wilberforce) e por parte da sociedade
leiga, por no se admitir a idia da origem do homem a partir de primatas. Essa
resistncia persiste at hoje em alguns grupos de religiosos fundamentalistas,
principalmente os criacionistas, que defendem a interpretao bblica "ipsis
litteris" da criao do mundo e dos seres vivos. A Igreja Catlica admitiu, aps
quase 100 anos de resistncia, atravs da Encclica Papal "Humanis Genesis" (1951),
a ascendncia biolgica do homem. Em 1997, atravs de comunicado do papa Joo Paulo
II, a Igreja Catlica deixou de considerar a evoluo biolgica como uma teoria
cientfica e passou a consider-la como um fato.
Na comunidade cientfica a teoria de Darwin foi aos poucos encontrando abrigo
e se tornando cada vez mais uma fonte de inspirao para o desenvolvimento de novas
pesquisas. Alm disso, a teoria da evoluo, com a devida complementao que mais
tarde a gentica lhe emprestou, permitiu uma viso unificada de toda a Biologia. Os
primeiros grandes defensores e divulgadores da teoria da evoluo foram Thomas H.
Huxley (av do bilogo Julian Huxley e do escritor Aldous Huxley), na Inglaterra, e
Ernst H. Haeckel na Alemanha, onde o darwinismo foi ensinado pela primeira vez em
1860.
importante salientar que o mecanismo da hereditariedade fundamental para a
compreenso da teoria da evoluo. Os trabalhos de Mendel (realizados praticamente
ao mesmo tempo em que Darwin formulava sua teoria) tornaram-se amplamente
conhecidos somente a partir de 1900. Apenas a partir daquele momento foi possvel o
estabelecimento de ligaes adequadas entre a teoria da evoluo e a mecnica da
hereditariedade.
Antes disso, as idias predominantes sobre a herana biolgica eram oriundas
do pensamento de Francis Galton, um primo de Darwin que se dedicava ao estudo de
caracteres quantitativos atravs da aplicao de mtodos estatsticos para
desvendar os princpios da hereditariedade. Em 1897 Galton props a lei da
ancestralidade que viria a provocar, no futuro, grande resistncia aceitao do
livros que tambm abordam o impacto recente dos resultados de Biologia molecular
temos o de Masatoshi Nei, "Molecular evolutionary genetics", de 1987, de Daniel
Hartl e Andy G. Clark, "Principles of population genetics" (1989) e o de John
Maynard Smith, "Evolutionary genetics" (1989).
Embora essas obras abordem o assunto de modo mais profundo que o necessrio
para um curso bsico como o nosso, o registro das mesmas fica pela apresentao dos
autores e para aqueles que porventura se interessem pelo assunto.
EQUILBRIO DE HARDY-WEINBERG
Um dos aspectos importantes do estudo da Evoluo a anlise da variabilidade
gentica das populaes e do seu comportamento ao longo das geraes. Esses
aspectos constituem a preocupao fundamental da Gentica de populaes, que
procura descrever a composio gentica das populaes bem como sua resposta frente
atuao de fatores tais como o tipo de cruzamento, o tamanho da populao, a
mutao, a migrao e os vrios tipos de seleo. A Gentica de populaes, por
quantificar os fenmenos evolutivos, fornece parmetros para a anlise da
variabilidade gentica das populaes, sua origem e manuteno.
Vamos, portanto, mostrar como essa variabilidade caracterizada para fins do
estudo da Gentica de populaes.
Freqncias gnicas
A fim de conceituar freqncia gnica, vamos considerar inicialmente o que
ocorre com um par de genes autossmicos em organismos diplides. Supondo que no
haja dominncia, poderemos distinguir os trs gentipos possveis, representados
por AA, Aa e aa. Esses trs gentipos correspondero a trs classes fenotpicas
diferentes. Assim, em uma populao constituda de N indivduos poderemos contar D
indivduos AA, H indivduos Aa e R indivduos aa.
Os valores D, H e R so chamados de freqncias absolutas (note as letras
maisculas) enquanto que esses valores, divididos pelo total de indivduos da
populao (N) nos do as freqncias relativas (representadas pelas mesmas letras,
s que minsculas).
AA
d =
Aa
D
N
h=
H
N
aa
r=
R
N
D H R D+ H + R N
+ + =
=
=1
N N N
N
N
As freqncias relativas podem ser interpretadas, no caso de amostragens muito
grandes, como probabilidades, ou seja, d a probabilidade de se tomar "ao acaso"
um indivduo AA desta populao.
Podemos agora procurar saber quais as freqncias gnicas nessa populao.
Neste caso, o mtodo direto para estimar as freqncias gnicas o da contagem
simples.
Dada a populao:
AA Aa aa
N
D H R
contamos o nmero de alelos A e a e estimamos as freqncias gnicas. Por se tratar
de uma populao diplide vamos atribuir a cada indivduo dois genes. A populao
toda ter, pois, 2N genes. Os indivduos AA tero 2D genes A e os indivduos Aa
tero H genes A, perfazendo um total de 2D + H genes A em uma populao com um
total de 2N genes; logo, a freqncia do alelo A ser:
f (A) =
2D + H 2D H
h
=
+
=d+ = p
2N
2N 2N
2
f (a) =
2R + H 2R H
h
=
+
= r+ = q
2N
2N 2N
2
p+q = d+
h h
+ +r = 1
2 2
p+q =1
p =1q
q =1 p
Exerccios:
1. Determine nos casos que se seguem
fenotpicas e as freqncias gnicas:
as
freqncias
relativas
das
classes
a)
AA
Aa
aa
25
60
15
N =
AA
Aa
aa
320
80
d=
h=
r=
N =
d=
h=
f(A) = p =
c)
b)
r=
f(a) = q =
AA
Aa
aa
120
80
N =
f(A) = p =
d)
f(a) = q =
AA
Aa
aa
10
180
810
d=
h=
r=
N =
d=
h=
f(A) = p =
r=
f(a) = q =
f(A) = p =
f(a) = q =
c)
AA
D=
0,30
p=
Aa
H=
0,60
AA
D=
0,20
p=
Aa
H=
0,80
aa
R=
0,10
b)
q=
aa
R=
0,00
q=
d)
AA
D=
0,36
p=
Aa
H=
0,48
AA
D=
0,58
p=
Aa
H=
0,04
aa
R=
0,16
q=
aa
R=
0,38
q=
AA Aa aa
N
D H R
Vamos supor que os cruzamentos nesta populao ocorram ao acaso. Tal fenmeno
conhecido como pan-mixia e diz-se que a populao que se reproduz assim panmtica.
Pan-mixia significa que a probabilidade de um indivduo de qualquer gentipo
cruzar com outro pertencente a qualquer gentipo depende apenas das freqncias
genotpicas. Isso o mesmo que dizer que no h preferncias, seja ela por
gentipos iguais ou diferentes, na escolha de parceiros.
Considerando as freqncias relativas dos gentipos como probabilidades,
podemos dizer que a probabilidade dos indivduos AA, com freqncia relativa d,
2
cruzar com outro indivduo de mesmo gentipo simplesmente dXd = d .
Assim, podemos construir um quadro com as probabilidades, ou freqncias, dos
cruzamentos "ao acaso".
QUADRO 1 - Freqncias de cruzamentos "ao acaso".
machos
AA
Aa
aa
AA
freqncias
genotpicas
d
dh
dr
Aa
hd
hr
aa
rd
rh
fmeas
(d + h + r ) (d + h + r) = 1 1 = 1
Agora vamos verificar qual a descendncia deixada por cada um desses
cruzamentos. Novamente teremos de fazer algumas consideraes a respeito de como
calcular o nmero de descendentes. O nmero de descendentes por casal varivel,
mas podemos admitir que este nmero no dependa dos gentipos dos indivduos que
formam o casal, sendo, em mdia, o mesmo.
machos
AA
Aa
aa
2
d AA
dh/2 AA
dh/2 Aa
fmeas
AA
Aa
aa
tipo de
cruzamento
freqncia
de
cruzamento
Descendentes
AA
AA X AA
d2
d2
AA X Aa
2dh
dh
AA X aa
2dr
Aa X Aa
h2
Aa X aa
2hr
aa X aa
r2
Total
Aa
aa
dh
2dr
h 2 /4
h 2 /2
h 2 /4
hr
hr
r2
(d+h/2)2
2(d+h/2)(r+h/2)
(r+h/2)2
2
2
(1-q)
Aa
aa
2pq
2p(1-p)
(1-p)
2q(1-q)
ou
2
ou
10
p1 = d1 +
h1
= p 2 + pq = p 2 + p p2 = p
2
Note que uma srie de condies foi imposta na elaborao do modelo, o que
levou a populao ao equilbrio. Estas condies so:
-
alteraes
em
suas
freqncias
q2
2pq
Alelos Mltiplos
O princpio visto acima pode ser estendido para qualquer nmero de alelos.
Sejam os alelos:
A1
p1
A2
p2
A3
p3
f ( A1 A1 ) = p
2
1 ;
f (A2 A2 ) = p
2
2
f (A3 A3 ) = p
2
3
...
sero:
f (AN AN ) = p2N
A _
D
aa
R
11
2
2pq) e q . Dada a impossibilidade de distinguir os indivduos AA de Aa, no podemos
estimar as freqncias gnicas por contagem direta dos genes nos homozigotos e
heterozigotos. Entretanto, no caso de a populao estar em equilbrio, pode-se
estimar a freqncia do alelo a com base na relao
f (aa ) =
R
= r = q2
N
logo,
R
= r = q = 1 p.
N
Exerccio:
Estimar as freqncias gnicas para as seguintes populaes:
a)
p =
A_
150
aa
50
N =
q =
b)
p =
A _ aa
220 80
N =
q =
12
AA Aa aa
N
D H R
onde a freqncia do alelo A
p=
2D + H
2N
e a do a
2R + H
2N
q=
Aa
aa
p 2 .N
2 pq.N
q 2 .N ,
N = D+ H+ R
onde
p = 1 q.
Exerccio:
Calcule as freqncias gnicas e as freqncias
(relativas e absolutas) para as seguintes amostras:
1.
AA Aa aa
204 494 302
3.
N =
esperadas
Aa aa
220 240
N =
p =
2
p =
2
p .N=
2.
A
40
genotpicas
AA
20
q =
2
q =
2pq=
2pq.N=
Aa
50
2
q .N=
aa
30
4.
N =
p =
2
p =
2
p .N=
p =
2
p =
2
p .N=
AA
80
q =
2
q =
2pq=
2
q .N=
2pq.N=
Aa aa
100 120
N =
q =
2pq=
2
q =
2pq.N=
2
q .N=
p =
2
p =
2
p .N=
q =
2
q =
2pq=
2
q .N=
2pq.N=
D
2
p .N
Aa
H
2pq.N
aa
R
2
q .N
Total
N
N
13
2
O valor do X dado por:
(observadoi esperado i )2
esperado i
i=1
k
2 =
( D p .N )
=
2
ou seja:
p 2 .N
( H 2pq.N )2
2pq.N
( R q .N )
+
2
q2 .N
2
O valor obtido atravs dessa soma corresponde ao X . Para saber se a populao
est ou no em equilbrio, ou seja, se a amostra foi ou no retirada de uma
populao em equilbrio, basta comparar este valor com os valores dados na tabela
2
2
do X . O estabelecimento de um determinado valor de X depender, inicialmente, da
escolha do "nvel de significncia", que consiste no risco que se corre, em termos
de probabilidade, de rejeitar uma hiptese verdadeira. Esse nvel deve ser fixado
previamente e, em geral, para os experimentos biolgicos usa-se o nvel de
significncia (alfa) de 0,05 (ou 5%).
2
Temos, entretanto, vrios valores de X para 5%, cada um correspondendo a um
determinado nmero de graus de liberdade (primeira coluna da tabela). atravs
2
desse valor que vamos procurar o X na tabela.
O nmero de graus de liberdade dado pela quantidade de classes independentes
envolvidas na anlise. No caso de trs gentipos, temos apenas 1 classe
independente para o mesmo N e o mesmo p. Por exemplo, se existem 34 indivduos AA
em um total de 100 e a freqncia do alelo A 0,6, ento as outras duas classes
estaro j determinadas: 52 Aa e 14 aa. Quaisquer outros valores de H e R alteraro
as freqncias gnicas ou o total, o que no permitido. Ento existe uma nica
classe independente e, portanto, um nico grau de liberdade.
Na prtica, o nmero de graus de liberdade pode ser calculado assim:
g.l.= Nmero de classes-(nmero de parmetros da amostra utilizados no teste para
calcular os esperados das classes)
No nosso caso, temos 3 classes e usamos dois parmetros: a freqncia de um
alelo e o total. g.l. = 3 - 1 - 1 = 1.
Assim, vamos procurar na tabela simplificada, anexa, na linha correspondente
2
ao nmero de graus de liberdade 1, o valor do X para 5%, que 3,841. Se o valor
obtido for maior que 3,841, rejeitamos a hiptese de equilbrio; se for menor
aceitamos a hiptese.
Exerccio:
2
Aplique o teste do X para as populaes do ltimo exerccio, e verifique
quais esto em equilbrio.
q= r
14
Alfa = 0,05
3,841
5,991
7,815
9,488
11,070
Alfa = 0,01
6,635
9,210
11,345
13,277
15,086
AA Aa aa
D0 H0 R0 N f
AY aY
S0 T0 Nm
f ( A) = p f =
2D0 + H0
h
= d0 + 0
2N f
2
f (A) = pm =
f (a) = q f =
S0
= s0
Nm
2R0 + H0
h
= r0 + 0
2N f
2
f (a) = qm =
T0
= t0
Nm
Cruzamento
tipo
freq.
d 0s0
AA-AY
Machos
AY
d 0s0
aY
-
AA
d 0s0
Fmeas
Aa
aa
15
h0 s0
2
Aa-AY
h 0s0
aa-AY
r0s0
AA-aY
d 0t0
d 0t0
Aa-aY
h 0t0
h0 t0
2
aa-aY
r0t0
Total
h0 s0
2
h0 s0
2
h0 s0
2
r0s0
r0s0
d 0t0
h0 t0
2
h0 t0
2
h0 t0
2
r0t0
(d0+h 0/2)
r0t0
(r0+h 0/2)
s0(d0+h 0/2)
na
t0(r0+h 0/2)
gerao
seguinte, sero:
pm1 = f ( A) = d0 +
h0
= pf0
2
qm1 = f (a) = r0 +
h0
= qf 0
2
os
machos
recebem
o cromossomo
h
1
h
h
p f 1 = f (A) = s0 d0 + 0 + s0 r0 + 0 + t 0 d0 + 0
2
2
2
2
e
h
1
h
h
q f 1 = f (a) = t0 r0 + 0 + s0 r0 + 0 + t0 d0 + 0
2
2
2
2
Substituindo s0 e t0 por pm0 e qm0 , e (d0+h0/2) e (h0/2+r0) por pf0 e qf0 teremos:
1
( p .q + qmo.p f 0) =
2 m0 f 0
+ pm0 .q f 0 + qm 0 .p f 0
=
2
p f 1 = pm 0 .p f 0 +
=
=
=
2 pm0 .p f 0
pm0 .( pf 0 + q f 0 ) + p f 0 .( pm 0 + qm0 )
2
pm0 + p f 0
2
qf1 =
qm 0 + q f 0
2
16
Isso quer dizer que pf1 a mdia aritmtica das freqncias do alelo A entre
os machos (pm0 ) e as fmeas (pf0 ) da gerao anterior g0, o que intuitivo, pois
cada um dos dois cromossomos sexuais vem de um progenitor com sexo diferente.
EXERCCIO:
1. Determine a composio gentica de uma populao na gerao g1, considerando que
a populao g0 apresenta as seguintes composies:
a)
b)
| AA
|
Aa
|810
180
| AA
|
|0,50
Aa
0,40
aa |
| Nf=1000
10 |
| AY
|
|900
aa |
|
0,10 |
| AY
|
|0,50
aY |
| Nm=1000
100 |
aY
|
|
0,50|
b)
| AA
|
|0,35
| AA
|
|0,06
Aa
0,50
Aa
0,58
aa |
|
0,15|
| AY
|
|0,70
aY |
|
0,30|
aa |
|
0,36|
| AY
|
|0,60
aY |
|
0,40|
Condies de equilbrio
As condies de equilbrio no caso da herana ligada ao sexo so duas:
primeira, que as freqncias gnicas sejam as mesmas, entre fmeas e machos;
segunda, que entre as fmeas a distribuio das freqncias genotpicas obedea s
2
2
propores p :2pq:q .
Vamos verificar a seguir como as freqncias allicas de um gene ligado ao
sexo entram em equilbrio. Para isto, utilizaremos a quantidade d, que mede a
diferena entre as freqncias allicas entre os machos e as fmeas.
d = qf - qm
como
d1 =
qf1 =
q f 0 + qm0
q f 0 + qm 0
2
d1 portanto
qf 0 =
d0
,
2
qm1 = q f 0
q f 0 + qm 0 2q f 0
2
qm 0 q f 0
2
dos dois sexos cai pela metade em cada gerao, em termos absolutos, e que essa
diferena muda de sinal, tambm a cada gerao.
A diferena tende a 0 e, em equilbrio, a freqncia gnica ser
q = q f = qm ,
17
qn =
q mn + 2q fn
3
Aa
0,40
aa |
|
0,50|
| A
|
|0,70
|
|
0,30|
AA Aa aa
D H R N f
p = f (A) =
AY aY
N
S
T m
2D + H + S
2R + H + T
; q = f (a) =
2N f + Nm
2N f + Nm
Para o teste de X2, teremos 5 classes, dois totais independentes (um total
para machos e outro para fmeas) e uma freqncia estimada a partir da amostra
total; portanto teremos 5 - 2 - 1= 2 graus de liberdade.
A _
D
q=
aa
N
R f
AY aY
N
S
T m
S + S2 + 4(2N f + Nm ).(2R + T ).
4N f + 2 Nm
sexo)
O valor de q estimado pela equao acima somente corresponder ao valor
verdadeiro se a populao estiver em equilbrio. Podemos mesmo assim verificar a
condio de equilbrio pelo emprego do teste de X2, pois teremos 4 classes - 2
totais - 1 freqncia gnica, o que resulta em um grau de liberdade.
EXERCCIO:
18
170
ww |
| Nf
50 | 500
+
| w y
|
| 400
wy |
| Nm
100| 500
Calcule a freqncia do alelo para olhos brancos (w) entre as fmeas, entre os
machos e na populao total.
Suponha, agora, que nesta mesma amostra no se saiba quantas fmeas de olhos
vermelhos so homozigotas. Usando o estimador apropriado, estime a freqncia do
2
alelo w para essa populao e compare com a estimativa anterior. Faa o teste do X
para verificar se esses dados esto de acordo com o esperado em equilbrio. Suponha
que voc tenha apenas 300 machos, mas que as freqncias gnicas sejam as mesmas
+
(w y = 240; wy = 60). Estime de novo a freqncia do alelo w, usando esse dado, em
lugar de 400 e 100, e verifique que alteraes isso acarreta na estimativa.
19
Vamos supor um par de alelos A,a, com dominncia, que determina um carter
para o qual s ocorra cruzamento preferencial totalmente negativo, ou seja,
indivduos com o fentipo dominante s cruzam com os de fentipo recessivo. Assim,
a populao:
AA
Aa
aa
passaria logo a:
Aa
aa
AA
d
Aa
h
aa
r
Total
1
Lembrando que
f(A) = (d + h/2) e f(a) = (r + h/2)
Como os indivduos com o fentipo dominante s se cruzam entre si, as
freqncias de cruzamentos sero expressas em relao ao total de indivduos desta
classe, que
d + h = 1 - r
A Tabela abaixo fornece a descendncia dos cruzamentos possveis. (Observar
que d, h e r so freqncias genotpicas quaisquer, independente de equilbrio de
H.W.)
Tipo de
cruzamento
AA X AA
AA X Aa
Aa X Aa
aa X aa
Freqncia de
cruzamento
2
AA
2
Descendncia
Aa
aa
d
1r
2dh
1r
h2
1r
d
1r
dh
1r
h2
4
1r
__
__
dh
1r
h2
2
1r
__
r2
r
__
__
h2
4
1r
r2
r
20
Totais
[ ( )]
[ d + (h 2)]
h d + h2
1r
1 r
(h 2)
1r
[ ( )]
d + h2
f (A) =
1r
) (
h . d+h
h
2 = d + 2 .(d + h )
+ 2
1r
1 r
Como d + h = 1 - r, temos:
f(A) = [d + (h/2)],
que igual freqncia deste alelo na gerao anterior.
EXERCCIO:
1) Analise o que acontece com as freqncias gnicas, genotpicas e fenotpicas
Pop. 1
Pop. 2
AA
Aa
aa
0,45
0,10
0,35
0,30
0,20
0,60
Endocruzamento ou endogamia
Considera-se endocruzamento ou cruzamento endogmico quando os indivduos que
se cruzam apresentam ancestrais comuns prximos. Se admitirmos que a populao
pan-mtica, pode-se esperar uma determinada freqncia de cruzamentos endogmicos.
Quando a freqncia de cruzamentos endogmicos observada for maior do que a
freqncia esperada (pela pan-mixia), ento se diz que est ocorrendo endogamia. A
populao ser, ento, endogmica.
Endogamia , portanto, o desvio da pan-mixia devido ao excesso de
endocruzamentos (ou cruzamentos endogmicos) na populao.
O endocruzamento ou endogamia corresponde ao termo ingls "inbreeding"; o
produto de um "inbreeding" chamado "inbred".
A conseqncia da ocorrncia de endocruzamento numa populao ser o aumento
da freqncia dos indivduos homozigotos e a reduo da freqncia dos
heterozigotos na populao.
Para entender melhor o que acontece quando h cruzamento endogmico, vamos
comparar duas situaes diferentes, uma com endocruzamento e outra sem:
1)
+r
21
Aa
AA
AA
Aa
Aa
AA
Aa
Aa
aa
2)
Aa
AA
AA
Aa
Aa
Aa
aa
AA Aa aa
N
D H R
0
0
0
g0
f (A) =
em que
D0 + H0 2
N
=p
f ( a) =
R0 +
H0
2 =q
AA
Aa
aa
d0
h0
h0
2
r0
d0 +
h0
4
r0 +
h0
4
22
h0 h0
+
4 8
h0
4
...
...
...
1
1 1
d0 + h0 . + + ...+
4 8
2.2n
h0
n
2
1
1 1
r0 + h0 . + + ...+
4 8
2.2n
d0 +
...
n
r0 +
h0 h0
+
4 8
No equilbrio, teremos:
h
d = d0 + 0
2
h = 0
r = r0 +
h0
2
, pois
1
=1
i
i
i =1 2
lim
AA
Aa
aa
equilbrio
ser
Como se pode ver, no ocorreram mudanas nas freqncias gnicas, mas apenas
nas freqncias genotpicas, sendo que o valor da classe heterozigota foi
diminuindo e os valores das classes homozigotas, aumentando. A endogamia no produz
modificao em freqncias gnicas, mas pode ser
importante, por exemplo, na
eliminao mais rpida de genes letais ou detrimentais da populao, quando
associada seleo natural.
Podemos definir um ndice de heterozigose da populao, h /h , chamado por
n 0
Wright de ndice de pan-mixia, P:
P=
hn
h0
F =1P =1
hn h0 hn
=
h0
h0
h0 0
=1
h0
h0 h0
=0
h0
Aa
aa
23
Aa
aa
longo
das
Aa
aa
2
q
2pq
Ou ento:
(1 F).(p2 + 2 pq + q2 ) + F(p + 0 + q)
Se desdobrarmos esses termos e efetuarmos a soma, teremos:
p 2 + 2 pq + q 2 Fp 2 2Fpq Fq 2 + Fp + Fq
que, reescrito, dar
Aa
aa
2
p +Fpq
2pq(1-F)
2
q +Fpq
EXERCCIOS:
1)Dadas as populaes pan-mticas, com a constituio abaixo,
AA
Aa
aa
Pop. 1
356
713
356
Pop. 2
523
698
232
Pop. 3
544
467
100
Pop. 4
40
316
632
quais seriam as suas composies genotpicas se passassem
endocruzamento com um coeficiente F = 0,10? e com F=0,25?
um
regime
de
24
Pop.
Pop.
Pop.
Pop.
1
2
3
4
AA
672
43
243
258
Aa
256
125
298
661
aa
72
182
113
258
Mutaes
Toda variabilidade gentica existente origina-se por mutaes, que podem ser
induzidas ou espontneas. Em ambos os casos, podemos considerar que as mutaes so
recorrentes, ou seja, no so eventos nicos. Seja para stio de nucleotdeo,
aminocido ou para genes inteiros, a probabilidade de ocorrncia de mutao a
chamada taxa. No caso de processos evolutivos, as mutaes importantes so aquelas
que envolvem a linhagem germinativa, na produo de gametas. No entanto, os modelos
vistos a seguir podem ser facilmente modificados para mutaes somticas, tais como
aquelas que envolvem a origem de tumores, ou no caso de propagao vegetativa. As
taxas de mutao so expressas em termos de proporo de gametas mutantes que
aparecem por gerao por gene (ou por stio). O modelo a seguir considera um loco
com dois alelos, A e a.
Sendo a taxa de mutao de A para a, e p0 e q0 as respectivas freqncias
gnicas na gerao inicial, ento podemos escrever:
p1 = p0 (1 )
p2 = p1 (1 ) = p0 (1 )(1 ) = p0 (1 ) 2
da mesma forma:
p3 = p2 (1 ) = p0 (1 ) 2 (1 ) = p0 (1 )3
pn = p0 (1 )n
logo:
pn (1 qn )
=
= (1 )n
p0 (1 q0 )
multiplicando por n/n
(1 q n )
n n
= (1
)
(1 q 0 )
n
A funo exponencial (ex ) definida por
ex =
lim
x n
1
+
n
n
(1 q n )
e n
(1 q 0 )
tomando os logaritmos naturais (na base e) de ambos os lados da equao:
n ln(1 qn ) ln(1 q0 )
Portanto podemos calcular aproximadamente quantas geraes so necessrias para que
um determinado gene mude de freqncia com um determinado q, sabendo-se sua
freqncia inicial e sua taxa de mutao:
25
ln(1 q 0 ) ln(1 q n )
Mutao reversa
possvel que o alelo A mute para a com taxa e que o alelo a mute para A
com taxa v:
A
a
A
a
Assim, em cada gerao teremos uma variao nas freqncias dos alelos, que
pode ser expressa por:
q = . p . q
Haveria equilbrio quando q = 0. Neste caso:
p = vq sendo p = 1-q, segue
(1-q) = q
- q = q
= ( + )q
q$ =
q1 = (1 m)q 0 + mQ
q 2 = (1 m) q1 + mQ = (1 m) 2 q0 + mQ[1 + (1 m)]
26
aq
i =1
an q a1
q 1
portanto:
(1 m) n1 (1 m) 1
qn = (1 m) n q0 + mQ
=
(1 m) 1
(1 m) n 1
= (1 m) n q0 + mQ
= (1 m) n q0 + Q[1 (1 m)n ] =
(q n Q)
(q 0 Q)
(q Q)
ln(1 m)n = ln n
(q0 Q)
(q Q)
n ln(1 m) = ln n
(q0 Q)
ln
e
n=
(qn Q)
(q0 Q)
ln(1 m)
ln(qn Q) ln(q0 Q)
ln(1 m)
Exerccios:
1. Uma populao tem um alelo em um loco autossmico com freqncia 0,2. Passa a
receber uma proporo fixa de 10% de migrantes de outra populao cuja freqncia
deste mesmo alelo 0,8. Aps 5 geraes, qual ser a freqncia deste alelo na
populao que recebeu os migrantes? Aps quantas geraes este alelo ter a
freqncia 0,65? E aps quantas geraes este valor ser 0,78?
DERIVA GENTICA
Seja uma populao
geraes; sejam ainda p
e q
0
(p0+q0)2N;
0
1
2
2 N 2 2N 1 2N
;
;
; ...;
;
;
2N 2N 2 N
2N
2N
2N
27
2N 2 N j j 2N
.p
.q =
.(1 q)2 N j .q j
j
j
Onde
2N
(2N)!
=
j j!(2N j)!
(combinao de 2N elementos j a j)
3/4
1/4
1
1/2
1/2
2
1/4
3/4
3
0
1
4
(1/2)4 = 1/16
4(1/2)3(1/2) = 1/4
6(1/2)2(1/2)2 = 3/8
4(1/2)(1/2)3 = 1/4
(1/2)4 = 1/16
1
0
0
0
0.
(3/4)4 = 81/256
4(3/4)3(1/4) = 27/64
6(3/4)2(1/4)2 = 27/128
4(3/4)(1/4)3 = 3/64
(1/4)4 = 1/256.
(1/2)4 = 1/16
4(1/2)3(1/2) = 1/4
6(1/2)2(1/2)2 = 3/8
4(1/2)(1/2)3 = 1/4
(1/2)4 = 1/16.
28
0:
1:
2:
3:
4;
(1/4)4 = 1/256
4(1/4)3(3/4) = 3/64
6(1/4)2(3/4)2 = 27/128
4(1/4)(3/4)3 = 27/64
(3/4)4 = 81/256.
0
0
0
0
1.
29
27/128
63/256
27/128
85/512).
1
16
1
4
3
8
1
4
0
0
0
0
1
81
27
27
3
1
64
128
64
256
1 1256
1
3
1
1
4
8
4
16
16 1 16
3
27
27
81
256
64
128
64
256
0
0
0
1
0
02 = 0
Na primeira gerao (da distribuio binomial):
12 =
q0 (1 q0 )
2N
30
E(q1 ) = q0 = q
e a varincia:
2q0 (1 q0 )
=
2N
2q0 (1 q0 )
1
= 2q0 (1 q0 ) 1
=
2N
2N
1
h0 1
2N
como a proporo de heterozigotos de uma gerao a multiplicao da quantidade de
heterozigotos da gerao seguinte por uma constante, na n-sima gerao:
1 n
hn = h0 1
2N
A varincia na n-sima gerao:
n2 = E(qn2 ) q02
Colocando o termo
E(q2n )
2q0 hn
2
hn
1 n
2
2
= q0 q0 = q0 q0 q0 (1 q0 ) 1
=
2N
2
2
n
1 n
= q0 (1 q0 ) q0 (1 q0 ) 1 =
2n
1 n
= q0 (1 q0 ) 1 1
2N
1 n
= p0 q0 1 1
2N
2
n
O limite de
2n
31
2n
0,000000
0,062500
0,166016
0,248962
0,311670
0,358748
0,466480
0,492046
0,498112
0,499552
0,500000
0,000000
0,250000
0,210938
0,160400
0,120506
0,090399
0,021453
0,005091
0,001208
0,000287
0,000000
1,000000
0,375000
0,246094
0,181274
0,135647
0,101706
0,024124
0,005727
0,001359
0,000323
0,000000
0,000000
0,250000
0,210938
0,160400
0,120506
0,090399
0,021453
0,005091
0,001208
0,000287
0,000000
0,000000
0,062500
0,166016
0,248962
0,311670
0,358748
0,466480
0,492046
0,498112
0,499552
0,500000
0,000000
0,062500
0,109375
0,144531
0,170898
0,190674
0,235922
0,246659
0,249207
0,249812
0,250000
2n ,
Seleo Natural
"I have called this principle, by which each slight
variation, if useful, is preserved, by the term
Natural Selection, in order to mark its relation to
man's power of selection."
(Denominei este princpio, pelo qual cada variao
diminuta, se til, preservada, com o termo Seleo
Natural, com a finalidade de salientar sua relao com
o poder humano de seleo.)
Darwin, The origin of Species, cap III.
Quando Darwin estabeleceu o conceito de seleo natural comparou-a com a
prtica da seleo gentica de animais e plantas (domesticao), que vinha sendo
realizada com sucesso desde h muito tempo. A seleo artificial era sempre
direcionada para o desenvolvimento de caractersticas desejveis pelos seres
humanos, chegando a satisfazer at mesmo caprichos bizarros. Em princpio, o que se
fazia era escolher os organismos que apresentassem caracteres interessantes para
serem os reprodutores. Darwin raciocinou acertadamente que, na natureza, aqueles
indivduos que apresentassem atributos que aumentassem a chance de deixar mais
descendentes deixavam mais descendentes. Se estes atributos fossem hereditrios e
variveis, os descendentes dos indivduos "mais aptos" apresentariam, com maior
probabilidade, as caractersticas de sucesso. Este raciocnio correto uma vez que
as chances de sucesso dependem de fatores extrnsecos aos organismos, os chamados
fatores ambientais, que podem ser, inclusive, outros organismos, tais como
predadores, parasitas, competidores, etc. A dependncia com relao ao ambiente
confere significado ao que se conhece como "valor adaptativo". A variao no
gentica (ou variao ambiental) por no ser herdada, no influencia o valor
adaptativo. A potencialidade gentica para responder ao ambiente, por ser herdvel,
tambm passvel de seleo.
O valor adaptativo, alm de ser dependente dos fatores ambientais, de
natureza estatstica. Um indivduo com um gentipo que apresenta caractersticas
vantajosas para uma determinada situao ambiental pode ter insucesso reprodutivo,
enquanto outros no geneticamente favorecidos podem deixar proles enormes. Neste
caso, diferenas entre valores adaptativos so diferenas entre mdias apresentadas
pelos diversos indivduos de cada gentipo.
O valor adaptativo, por ser um parmetro que depende de gentipo, sempre
relativo aos outros gentipos.
32
Aa
h0
aa
r0
Aa
h1
aa
r1
e na gerao seguinte:
AA
d1
w1(gent. AA)=
d1
d0
w2(gent. AA)=
h1
h0
w1(gent. aa)=
r1
r0
ser
normalizados
Exemplo: Tomou-se uma populao de 1000 indivduos que foi observada por duas
geraes obtendo-se os resultados:
AA
250
360
Aa
500
480
aa
250
160
= 1,00
w2= 480
500
w2= 0,96
1,44
=0,96
w3= 160
250
= 0,67
= 0,64
w3 = 0,64
1,44
= 0,44
Assim, os indivduos de
gentipo Aa deixam, em mdia 67% de descendentes com
relao aos de gentipo AA e os de gentipo aa deixam apenas 44%, com relao ao
mais adaptado (AA).
33
AA
Aa
aa
valores
W1
W2
W3
p2
2 pq
p 2 .w1
2 pq.w2
q 2 .w3
Total
adaptativos
freqncias antes
da seleo
contribuio
proporcional
freqncias aps
seleo
p 2 .w1
w
2 pq.w2
w
q 2 .w3
w
w
1
s2 = 1 - w2
s3 = 1 - w3
Casos especiais
I. Seleo contra homozigotos recessivos
( w1 = w2 > w3)
obs: como s existe um coeficiente de seleo, ele ser, neste caso, designado
apenas por s.
Gentipos
AA
Aa
aa
Total
valores
(1 s)
p2
2 pq
q2
p2
2 pq
q 2 (1 s)
w = 1 sq2
adaptativos
freqncias antes
da seleo
contribuio
proporcional
34
p2
1 sq2
freqncias aps
seleo
2 pq
1 sq2
q 2 (1 s)
1 sq2
q1 =
ser:
q sq2
q sq 2 q(1 sq 2 )
sq2 + sq3
q = q1 q0 =
q=
=
1 sq2
1 sq 2
1 sq2
sq2 (1 q)
q =
1 sq2
Se a seleo for total (s=1), poderemos prever a freqncia do gene a (q) para a nsima gerao:
q(1 q )
q q2
q
q1 =
=
=
2
1q
(1 + q)(1 q) 1+ q
q2 =
q1
,
1+ q1
reaplicando
q0
1 + 3q0
q
q
1+q
1+ q
q
=
q = 1 + q + q = 1 + 2q
1+
1+q
1+ q
assim
q3 =
qn =
q0
1+ nq0
recessivos)
Se n fica muito grande, q tende a zero, ou seja, a populao tende a ficar sem o
gene recessivo.
35
AA
Aa
aa
(1 s1 )
(1 s3 )
p2
2 pq
q2
p 2 (1 s1 )
2 pq
q 2 (1 s3 )
w = 1 s1 p 2 s3q 2
2 pq
w
q 2 (1 s3 )
w
valores
Total
adaptativos
freqncias antes
da seleo
contribuio
proporcional
freqncias aps
seleo
p 2 (1 s1 )
w
q 2 s3 q2 + pq q2 s3 q2 + q q2
q s3q 2
q1 =
=
=
1 s1 p 2 s3 q 2
1 s1 p 2 s3q 2
1 s1 p2 s3 q 2
a diferena entre duas geraes consecutivas (q) ser:
q s3 q2 q(1 s1 p2 s3q 2 ) q s3 q2 q + s1 p2 q + s3 q3
q = q1 q =
=
=
1 s1 p2 s3 q2
1 s1 p2 s3 q 2
2
s1 p 2 q + s3 q3 s3 q2 q(s1 p2 + s3 q2 s3 q) q[ s1 p qs3 (1 q)]
=
=
=
=
1 s1 p 2 s3 q 2
1 s1 p 2 s3q 2
1 s1 p2 s3 q2
q(s1 p2 qs3 p)
1 s1 p2 s3 q 2
q =
pq(s1 p s3 q)
1 s1 p2 s3 q 2
Este valor (q) assumir um valor negativo ou positivo dependendo das freqncias
gnicas. Isto significa que existe um valor de
equilbrio
onde
as
freqncia
p1 q1
=
p
q
; substituindo:
p s1 p2 q s3q 2
=
wp
wq
ento:
p(1 s1 p) q(1 s3 q)
=
wp
wq
1 s1 p = 1 s3 q ;
portanto
s1 p = s3 q ; s1 (1 q) = s3 q
36
q =
s1
s1 + s3
formao
de
heterozigotos.
Mas
as
mutaes
recessivas
se
mantm
nos
A proporo de genes recessivos novos que entra em cada gerao por mutao :
.(1 q)
A proporo de alelos que eliminada por seleo contra homozigotos :
sq2 (1 q)
q =
1 sq2
Se o coeficiente de seleo for alto, ou seja, se o alelo em homozigose for
deletrio, este ocorrer em freqncia baixa, de tal forma que 1-q ser um valor
prximo de 1. Neste caso, 1-sq
(1 q) = sq2 (1 q)
)
= sq 2 q2 =
s
No equilbrio:
q =
q =
37
Aa
300
aa
380
Responda:
a)quais so as freqncias gnicas e genotpicas relativas?
b)esta populao est em equilbrio de Hardy-Weinberg com relao a este par de
alelos?
c)qual a freqncia esperada de cruzamentos AA x aa ?
d)dentre os indivduos aa da prxima gerao, que proporo ser oriunda apenas de
cruzamentos aa x aa?
2. Dada a distribuio de freqncias genotpicas:
AA
Aa
aa
d
h
r
para uma populao pan-mtica, qual a freqncia esperada de cruzamentos:
a) machos aa x fmeas AA
b) machos aa x fmeas Aa
c) entre indivduos AA e Aa
indique, em cada caso, a freqncia de descendentes machos de gentipo Aa (lembrese que h descendentes machos e fmeas).
3. Dada a populao:
AA
Aa
aa
200
300
500
qual ser a distribuio de freqncias genotpicas na gerao seguinte, admitindose que os cruzamentos ocorrero totalmente ao acaso?
4. Em uma populao em equilbrio de Hardy-Weinberg, existem 2 vezes mais
homozigotos de um dos tipos que heterozigotos, para um loco autossmico com dois
alelos. Quais so as freqncias dos alelos?
5. Temos, em um laboratrio, duas populaes de uma mesma espcie, com as seguintes
composies de um carter codominante:
populao I
populao II
AA
36
40
Aa
48
120
aa
16
97
Juntando-se estas duas populaes, que devero se comportar como uma nica
populao pan-mtica, pergunta-se:
a)quais so as freqncias gnicas e genotpicas das duas populaes quando
separadas e quando juntas?
b)quais sero as freqncias genotpicas da gerao seguinte na populao juntada.
6. Das populaes abaixo, qual delas no se encontra evidentemente em equilbrio de
Hardy-Weinberg? Por qu?
pop. 1
pop. 2
AA
143
340
Aa
632
483
aa
225
177
N
1000
1000
38
AA AB AC
22 19 17
AD AE BB
13 12 29
BC BD BE
25 29 12
CC CD CE
34 22 25
DD DE EE
29 23 28
Calcule:
a)as freqncias genotpicas relativas de cada gentipo
b)as freqncias absolutas esperadas
c)o nmero de graus de liberdade para um teste de qui-quadrado
12. Com n alelos em um loco autossmico, quantos gentipos homozigotos so
possveis? E heterozigotos?
13. Que proporo de crianas MN tem mes MN?
14. Que proporo de pessoas MM tem ambos os progenitores MM?
15. Numa populao em equilbrio de H.W. existem 10 vezes mais gentipos MN que NN.
Qual a freqncia do alelo N?
16. Um indivduo falsamente acusado de haver cometido um roubo. O verdadeiro
ladro, ao arrombar o cofre, machucou a mo. Isso permitiu determinar que o ladro
pertencia aos grupos sanguneos M do sistema MN e O (gentipo ii) do sistema ABO.
Qual a chance de que, uma vez determinados os grupos sanguneos MN e ABO do
indivduo falsamente acusado, ele seja excludo dessa acusao? Sabe-se que a
freqncia do gene M 0,55 e a freqncia do gene i 0,65.
17. Qual a probabilidade de uma me Rh- ter um filho Rh+?
18. Em algumas variedades de carneiros, a presena de chifres determinada por um
alelo que dominante nos machos e recessivo nas fmeas. Se 96% dos machos tm
chifres, qual a proporo de fmeas que os apresentam?
19. Usando o programa SUPERPOP (exerccios 19-23), na opo de genes ligados ao
sexo, inicie algumas populaes com freqncias gnicas iguais e diferentes para os
dois sexos - pf igual a pm ,e pf diferente de pm , onde pf a freqncia do gene A
nas fmeas e pm a freqncia do mesmo alelo nos machos. Simule pelo menos 2
situaes para freqncias iguais e 3 para diferentes. Tente obter tambm uma
situao na qual as freqncias iniciem com valores diferentes para machos e para
fmeas e que se obtenha no final pf =pm =0,4. Tente novamente, s que com freqncia
final pf =pm =0,8. Em seguida, procure responder as seguintes questes:
20. Considerando a gerao genrica t (em relao gerao t-1), qual a
freqncia pf (das fmeas)?
21. Qual a freqncia pm (dos machos)?
22. Este modelo vlido se a razo sexual for diferente de 1:1? Por qu?
23. Para as freqncias gnicas iniciais pf0 =0,80 e pm0 =0,20, calcule as freqncias
para machos e fmeas durante 6 geraes de cruzamentos ao acaso.
39
40
32. Um bilogo analisa trs populaes de uma espcie de peixe ao longo de um rio,
separadas por barragens. A populao A est rio acima e no recebe migrantes. A
populao B intermediria e recebe migrantes da populao C que est rio abaixo
mas no da populao A. A populao C apenas fornece migrantes para a populao B.
A freqncia de um alelo 0,32 na populao A, 0,65 na populao B e 0,80 na
populao C. As populaes A e B formavam uma nica populao antes da construo
das barragens e a populao C passou a fornecer migrantes para a populao B depois
da construo das barragens, em 1960. Este peixe tem uma nica gerao por ano.
Imaginando que a nica fonte de alterao de freqncia deste gene se deve
migrao, responda:
a) Qual a taxa de migrao anual que a populao B recebe?
b) Sabendo-se que os tamanhos das populaes so constantes e que a populao B
recebe 14 migrantes por ano, qual o tamanho da populao B?
c) Se a taxa de migrao que a populao B recebe fosse de 4% ao ano, qual seria a
freqncia gnica atual?
33. Uma populao composta por dois indivduos heterozigotos (Aa). A cada
gerao, a populao substituda por uma prognie tambm de dois indivduos, um
macho e uma fmea. Pergunta-se:
a) Qual a freqncia gnica do alelo A na populao inicial?
b) Quais so as probabilidades de, na gerao seguinte, a populao possuir
freqncias do alelo A igual a 1, 3/4, 1/2, 1/4 e 0?
c) Qual a chance da populao na gerao 1 ter freqncia gnica exatamente igual
da gerao 0?
d) Qual a chance da populao, na gerao 1 alterar a freqncia gnica em
relao existente na gerao 0?
e) Se a populao na gerao 0 fosse composta por 8 indivduos heterozigotos Aa e o
tamanho da populao fosse constante ao longo das geraes, qual a chance de
ocorrer alterao na freqncia gnica na gerao 1?
34. Spiess e colaboradores estudaram gentipos de Drosophila persimilis e
verificaram a sobrevivncia relativa de cada um deles, obtendo os seguintes
resultados:
Gentipo
Sobrevivncia
Em baixa densidade
Em alta densidade
37,3%
41,0%
48,3%
47,8%
50,0%
38,4%
WT/WT
WT/KL
KL/KL
Aa
0,48
aa
0,36
Para cada uma das combinaes de valores adaptativos abaixo, calcule as freqncias
genotpicas ao nascimento (ou seja, aps a populao sofrer seleo e se
reproduzir, com cruzamentos ao acaso), na gerao seguinte e aps um nmero muito
grande de geraes (tendendo ao infinito).
caso 1
caso 2
caso 3
AA
1
1
0,3
Aa
1
0,8
1
aa
0,5
0,5
0,8
36. Uma populao possui um alelo recessivo que letal em homozigose. A freqncia
ao nascimento dos gentipos homozigotos recessivos 1/160.000. Supondo-se
equilbrio entre mutao e seleo, qual a taxa de mutao para o alelo
recessivo? Consegue-se uma droga que cura parcialmente a doena provocada pelo
gentipo homozigoto. Com esta droga, a letalidade passa a ser de 50%. No
equilbrio, quais sero as novas freqncias gnicas e genotpicas?
41
e2
t
1
= p0 q0 1 1
2N
( p p )
o2 =
i =1
Na
o2
Na
pi
Na
2
i=1
pi
Na
= i =1
Na
F=
o
2e
2
42
Tamanho
N=20
F=
N=50
F=
N=100
F=
N=200
F=
N=500
F=
freqncias obtidas
p inical=
p=
p1=
p6=
p2=
p7=
p3=
p8=
2e =
p4=
p9=
F =
p5=
p10 =
2o =
p1=
p6=
p=
p2=
p7=
p3=
p8=
2e =
p4=
p9=
F =
p5=
p10 =
2o =
p1=
p6=
p=
p2=
p7=
p3=
p8=
2e =
p4=
p9=
F =
p5=
p10 =
2o =
p1=
p6=
p=
p2=
p7=
p3=
p8=
2e =
p4=
p9=
F =
p5=
p10 =
2o =
p1=
p6=
p=
p2=
p7=
p3=
p8=
2e =
p4=
p9=
F =
p5=
p10 =
2o =
Com os dados obtidos com o emprego do programa SUPERPOP, preencha a tabela acima e
responda:
1. A evoluo observada atravs do processo de deriva gentica tambm chamada de
evoluo no darwiniana. Por qu?
2. A variabilidade gentica uma medida que reflete a quantidade de variao
gentica em um determinado grupo de organismos. Se neste grupo existem muitos
alelos com freqncia alta, h muita variabilidade gentica. Numa populao grande
que se fragmenta em muitas sub-populaes pequenas, o que ocorre, depois de muito
tempo na variabilidade gentica:
a) em cada uma das subpopulaes.
b) na populao como um todo
c) justifique.
43
44
situao
seleo contra
homozigotos
recessivos
seleo contra
homozigotos e
heterozigotos
seleo
favorecendo
heterozigotos
45
do
valor
adaptativo
mdio
em
todas
as
situaes