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Introduccin
a la bioqumica
ESQUEMA
1.1 QUESLAVIDA?
1.2 EL MUNDO VIVO
Bacteri as
Archaea
Euca riota s
~_"",r:n ''-','' 0
CAPTU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
Sinopsis
----------~---------------------------.------------------------~
ha transformado de forma radicaL Desde sus modestos inicios a finales del siglo
XIX, la bioqumica ha aportado recursos intelectuales y de laboratorio cada vez
ms elaborados para la investigacin de los procesos de la vida. Actualmente,
en los primeros aos del siglo XXI , nos hallamos en medio de una revolucin
biotecnolgica que nadie imaginaba. Se generan inmensas cantidades de
informacin en ciencias biolgicas tan diversas como la medicina, la agricultura
y las ciencias forenses . La capacidad de entender y apreciar la importancia de
este fenmeno comienza con un conocimiento exhaustivo de los principios
bioqumicos. En este captulo se presenta una sinopsis de tales principios.
Los captulos posteriores se centran en la estructura y en las funciones de las
biomolculas ms importantes y de los principales procesos bioqumicos que
sustentan la vida.
n 1977 dos gelogos exploraban la Falla de las Galpagos, la cual es una fisura
en la cadena montaosa submarina propensa a los maremotos, conocida como
Cordillera de las Galpagos. Su objetivo, investigar el lecho marino, fue posible
gracias al submarino abisal Alvin, dotado con luces externas, sensores, cmaras y
un mecanismo de recoleccin de muestras. Mientras los cientficos maniobraban la
nave para dirigirse en medio de una negrura total a una colina situada a unos 2500
metros de profundidad, hicieron un descubrimiento sorprendente: la temperatura del
agua era inesperadamente alta (7C en vez de los normales 2C). Al ascender por la
colina, no esperaban hallar ms que rocas desnudas y sedimento. En cambio, encontraron fuentes termales rodeadas por densas poblaciones con formas de vida singulares, como gusanos tubcolas gigantes, anmonas de mar, peces abisales rosados,
camarones y cangrejos (Fig. 1.1). Las fuentes termales, tambin llamadas chimeneas
hidrotermales, arrojaban agua supercaliente (350-400C) cargada de minerales, la
cual no herva debido a la enorme presin que impera a esta profundidad. La fuente
de calor es geotrmica. A medida que las placas submarinas de la corteza terrestre se
separan, el lecho marino se agrieta, y el agua entra y se sobrecalienta. Esta agua, a
temperatura varias veces mayor que la de ebullicin al nivel del mar, disuelve los minerales (metales como hierro, manganeso y nquel) y los gases (sulfuro de hidrgeno
y otros compuestos hidrogenados) presentes en el magma (roca fundida) o reacciona
con ellos. Cuando los minerales son expelidos de la fuente termal y se mezclan con
el agua de mar fra, se precipitan y forman chimeneas.
El descubrimiento del hbitat de las chimeneas hidrotermales fue una completa
sorpresa debido a su ubicacin. La luz solar no penetra hasta el piso ocenico. Segn la idea prevaleciente a finales del decenio de 1970, con algunas excepciones al
parecer menores (como los habitantes microbianos de los depsitos de petrleo y
azufre y de los giseres terrestres), toda la vida en el planeta obtiene energa de la
luz del Sol de manera directa o indirecta. Sin embargo, investigaciones ulteriores de
las comunidades de las chimeneas hidrotermales pusieron en duda esta nocin tradicional y revelaron la presencia de enormes cantidades de bacterias especialmente
adaptadas, capaces de convertir sustancias qumicas txicas en alimento y energa.
En vez de la fotosntesis, el mecanismo bioqumico para capturar energa lumnica,
los microorganismos de las chimeneas utilizan un proceso llamado quimiosntesis,
en el cual se extrae la energa qumica de determinados minerales. Otros organismos
de esas comunidades consumen los microbios directamente o viven en una relacin
simbitica con ellos.
Los descubrimientos realizados en las chimeneas hidrotermales son instructivos
porque dan indicios acerca del proceso cientfico, la poderosa metodologa racional
que el ser humano utiliza para investigar el universo. Durante el ltimo siglo y medio,
Sinopsis
FI GURA 1 . 1
los cientficos de la vida han logrado una comprensin coherente y detallada de los organismos vivos mediante observacin y experimentacin rigurosas. Uno de los
principios que emergi tras dcadas de realizar este trabajo es la funcin nica del
Sol como la fuente de energa que sostiene la vida en el planeta. En vista de ello,
las comunidades de las chimeneas hidrotermales causaron gran desconcierto. Muchos cientficos han investigado este remoto hbitat, a pesar de las ideas largamente
aceptadas acerca del flujo de energa en la biosfera , constituida por las paItes de la
Tierra que permiten la vida de los organismos. Como resultado de este trabajo, los
cientficos de campos tan amplios como la geologa, la oceanografa, la qumica y
la biologa, se vieron obligados a replantearse algunas suposiciones generalizadas
sobre la diversidad y las capacidades de los seres vivos. Por ejemplo, la investigacin sobre ambientes que antes se consideraban carentes de formas de vida, como
acuferos profundos y roca sedimentaria, revel una biosfera microbiana subterrnea
hasta entonces desconocida, la cual se ha demostrado que se extiende cuando menos
seis kilmetros bajo la superficie telTestre. Sorprendentemente, ahora se estima que
CAPTU LO U N O
la biomasa subterrnea (el peso total de los organismos que habitan ah) es mayor
que la biomasa en la superficie.
A medida que los cientficos investigaban las especies recin descubiertas, se acumulaban cantidades sustanciales de datos bioqumicos y moleculares. Pronto se hizo
evidente que a pesar de las adaptaciones nicas a condiciones ambientales extremas,
estos organismos tienen mucho en comn con las especies ya conocidas. En otras
palabras, este trabajo reafirm un concepto importante de las ciencias biolgicas, la
unidad de todos los seres vivos, y permiti a los cientficos de estos campos adquirir
una percepcin ms profunda de los procesos de la vida y una comprensin ms
detallada de la historia de los organismos.
Este captulo inicial proporciona un panorama amplio de !os principales componentes de los seres vivos y los procesos que sustentan el estado vivo. Despus de una
breve descripcin de la naturaleza del estado vivo y de un repaso de la diversidad de
la vida en la Tierra, se presenta una introduccin a las e"structuras y funciones de las
principales biomolculas. Este material es seguido por una discusin de los procesos
bioqumicos ms importantes. El captulo concluye con un breve estudio de los conceptos de la bioqumica experimental moderna y una introduccin a la biologa de
sistemas, una estrategia de investigacin en desarrollo para comprender a los seres
vivos como sistemas integrados ms que como conjuntos de componentes y reacciones qumicas aislados. En todo este captulo y en los siguientes se har evidente que
todos los temas, ya sea que se refieran a la estructura biomolecular, a las reacciones
bioqumicas o a la herencia gentica, estn inextricablemente interconectados. Para
entender cualquiera de estos temas es necesario comprender los otros.
1.1 QU ES LA VIDA?
Qu es la vida? La respuesta a esta pregunta sencilla y aparentemente engaosa ha
sido esquiva a pesar del trabajo de los cientficos durante varios siglos. Gran parte
de la dificultad para delinear la naturaleza precisa de los seres vivos recae en la
abrumadora diversidad del mundo vivo y en el solapamiento aparente de diversas
propiedades de la materia viva y de la inanimada. Como consecuencia, se ha considerado a la vida una propiedad intangible que desafa cualquier explicacin y suele
describirse en trminos operacionales, como movimiento, reproduccin, adaptacin
y reactividad a estmulos externos. El trabajo de los cientficos de la vida, que es posible gracias a los mtodos experimentales de la bioqumica, ha revelado que todos
los organismos se rigen por las mismas leyes qumicas y fsicas que gobiernan el
universo. Entre las percepciones ms importantes adquiridas gracias al trabajo de la
bioqumica estn las siguientes.
1. 1 Qu es la vida?
FIGURA 1 . 2
Sistema orgnico
(digestivo)
Organismo
(humano)
Tejido
(sinusoide heptico)
Clula
(hepatocito)
tomo
(carbono)
Introduccin a la bioqumica
CAPTU LO U N O
'" "
_
CO
_N
_C
_E_P_T_
OS_ CL_A_V_E__
FIGURA 1 . 3
Los dominios de la vida sobre la Tierra
Plantas
terna es semejante, pero las diferencias de sus propiedades moleculares son ms pronunciadas que las diferencias con las de las eucariotas. Los organismos procariotas
unicelulares son los seres vivos ms pequeos. No obstante, su biomasa combinada
es 10 veces mayor que la de los organismos ms grandes formados por clulas eucariotas (animales, vegetales, hongos y protistas unicelulares). Las procariotas ocupan
virtualmente cada nicho de la Tierra. Adems de en el aire, el suelo y el agua, varias
especies de procariotas viven sobre la piel y en el tubo digestivo de los animales ,
dentro de manantiales calientes y, como se mencion antes, a varios kilmetros de
profundidad dentro de la corteza de la Tierra.
Las pruebas moleculares sobre las relaciones evolutivas de las especies vivas son
lo suficientemente convincentes para que muchos cientficos clasifiquen en la actualidad a todos los seres vivos en tres dominios: bacterias, archaea y eucariotas (Fig.
1.3). A continuacin se describe cada dominio de forma breve.
Bacterias
Las bacterias tienen entornos y capacidades nutritivas tan diversos que slo pueden
realizarse afirmaciones generales sobre ellas. Como grupo, las bacterias son conocidas por su diversidad bioqumica particular. Ciertas especies poseen caractersticas
que les permiten explotar virtualmente cada fuente de energa, nutriente y entorno
concebible. Por ejemplo, algunas especies bacterianas pueden utilizar la energa luminosa para convertir el dixido de carbono (C0 2) en molculas orgnicas. Otras
utilizan la energa que extraen de las molculas inorgnicas u orgnicas.
Algunas especies bacterianas poseen una reputacin bien merecida como productoras de enfermedades (p. ej., c lera, tuberculosis , sfilis y ttanos). Sin embargo, la
gran mayora tienen funciones vitales en el mantenimiento de la vida sobre la Tierra.
CAPTU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
Archaea
Las archaea slo se reconocieron como grupo diferenciado de organismos en 1977,
ao en que Carl Woese analiz molculas especficas de RNA. La comparacin de las
propiedades moleculares de las archaea con las de las bacterias y con las de las eucariotas ha demostrado que las archaea estn en muchos aspectos ms ntimamente relacionadas con las eucariotas que con las bacterias de apariencia similar. Por ejemplo,
el sistema de sntesis de protenas de las archaea es ms parecido al de las eucariotas.
Una caracterstica destacada de la mayora de las archaea es su capacidad para
ocupar y hasta mejorar en todos los entornos. Algunas especies de arqueas, denominadas con frecuencia extremfilos, pueden vivir en circunstancias que con facilidad
destruiran a la mayora de las formas vivas. Aunque otras clases de organismos (p.
ej ., determinados hongos, bacterias y algas) pueden vivir en condiciones extremas,
las archaea se encuentran entre las especies ms afines a condiciones extremas. Por
ejemplo, las halobacterias son un grupo diverso de archaea que viven en cuerpos
de agua hipersalinos (como el Gran Lago Salado de Utah o el mar Muerto). Se ha
observado que estos organismos prosperan en concentraciones de cloruro de sodio
(NaCl) de 4 a 5 M. Los extremfilos pueden clasificarse conforme a los tipos de condiciones especiales en las que viven: temperaturas muy altas o muy bajas, elevadas
concentraciones de salo alta presin. Adems de contribuir en gran medida con el
entendimiento de la historia de la vida en la Tierra, las investigaciones de las archaea
extremfilas han proporcionado conocimientos excepcionales sobre las adaptaciones
de la estructura biomolecular a las condiciones extremas. Los esfuerzos de investigacin de los bioqumicos y de los biotecnlogos se han centrado en las extremozimas,
que son enzimas (catalizadores proteicos) que operan en condiciones nocivas. Entre
los ejemplos de las aplicaciones industriales de este trabajo estn las enzimas que
se utilizan en el procesamiento de los alimentos y en los detergentes de lavandera.
Junto con muchas especies bacterianas, las archaea han demostrado su utilidad en la
bioreparacin, proceso en el que se utilizan los organismos para degradar o eliminar
los contaminantes de las zonas de desechos txicos y de los derrames de petrleo.
Eucariotas
El tercer dominio de los seres vivos, las eucariotas, est constituido por el resto de las
especies de la Tiena. Aunque la presencia o ausencia de un ncleo es la diferencia ms
notable entre las procariotas y las eucariotas, existen otras distinciones significativas:
1. Tamao. Las clulas eucariotas son sustanci almente ms grandes que las clulas procariotas. Por ejemplo, el dimetro de las clulas animales vara entre
~r~~
_ _O-'\,,
()
1.3 BIOMOLCULAS
Los seres vivos estn formados por miles de clases diferentes de molculas inorgnicas y orgnicas. El agua, una molcula inorgnica, puede constituir entre el 50 y
el 95% del peso de una clula, y los iones como el sodio (Na+), el potasio (K+), el
magnesio (Mg2+ ) y el calcio (Ca 2 +) pueden representar otro 1%. Casi todas las dems clases de molculas de los seres vivos son orgnicas. Las molculas orgnicas
estn formadas principalmente por seis elementos: carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno, fsforo y azufre, y contienen cantidades mnimas de determinados elementos metlicos y no metlicos. Vale la pena mencionar que los tomos de cada uno de
los elementos ms comunes que se encuentran en los seres vivos pueden formar con
facilidad enlaces covalentes estables, el tipo de enlace que permite la construccin de
molculas tan importantes como las protenas.
Las notables complejidad estructural y diversidad de las molculas orgnicas son
posibles gracias a la capacidad de los tomos de carbono de formar cuatro fuertes
enlaces covalentes sencillos, bien con otros tomos de carbono o los de otros elementos. Las molculas orgnicas con muchos tomos de carbono pueden dar formas
complicadas, como largas estructuras lineales o cadenas ramificadas y anillos.
H-C-H
Metano
I I
H-C-C-H
I I
Etano
I I I I I I
H-C-C-C-C-C-C-H
I I I I I I
Hexano
FIGURA 1 .4
Ciclohexano
10
CAPTU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
CUADRO 1 . 1
Nombre de
la familia
Alcohol
Estructura
del grupo
R-OH
Significado
Hidroxilo
Carbonilo
Carbonilo
Carboxilo
Amino
Amido
Tiol
ster
Doble enlace
o
Aldehdo
R-C-H
"
O
Cetona
R-C-R'
"
cido
O
R-C-OH
Amina
"
R-NH 2
O
Amida
Tiol
ster
11
R-C-NH 2
R-SH
O
"
R-C-O-R '
Alqueno
RCH=CHR'
que contienen carbono e hidrgeno y que son hidrfobas, 10 cual significa que son
insolubles en agua. Todas las dems molculas orgnicas se forman uniendo otros
tomos o grupos de tomos al esqueleto de carbono de un hidrocarburo . Las propiedades qumicas de estas molculas derivadas estn determinadas por la disposicin
especfica de tomos denominados grupos funcionales (Cuadro 1.1). Por ejemplo,
los alcoholes se producen cuando los tomos de hidrgeno se sustituyen por grupos hidroxilo (- OH). As, el metano (CH4 ), un componente del gas natural, puede
convertirse en metanol (CH 30H), un lquido txico que se utiliza como solvente en
muchos procesos industriales.
La mayora de las biomolculas contienen ms de un grupo funcional. Por ejemplo,
muchas molculas sencillas de azcar tienen numerosos grupos hidroxilo y un grupo
aldehdo. Los aminocidos, que son los elementos fundamentales de las protenas, tienen un grupo amino y un grupo carboxilo. Las distintas propiedades qumicas de cada
grupo funcional contribuyen al comportamiento de las molculas que 10 contienen.
1.3 Biomolculas
CUADRO 1 .2
1 1
Molcula pequea
Funciones generales
Aminocidos
Protenas
Azcares
cidos grasos
Carbohidratos
N.A.
Nucletidos
DNA
RNA
Sntesis de protenas
o
a.
1I
H N-CH-C-OH
3
o
+
FIGURA 1 . 5
11
H N-CH-C-OH
3
11
H N-CH-C-OH
(CH 2 )2
CH - C - H
C=O
NH 2
CH 3
Glutamina
Lisina
Valina
o
+
11
H N-CH-C-OH
3
o
+
11
H N-CH-C-OH
3
H
Glicina
O
Fenilalanina
11
H N-CH-C-OH
3
CH 2
1
OH
Serina
1 2
CAPTU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
~-Alanina
o
+
11
H3 N-CH 2 -CH 2 -
CH 2 -C-OH
GABA
FIGURA 1 . 6
Existen 20 aminocidos ex estndar en las protenas. Algunos aminocidos estndar tienen funciones nicas en los seres vivos. Por ejemplo, la glicina y el cido
glutmico actan en los animales como neurotransmisores, molculas sealizadoras liberadas por las clulas nerviosas. Las protenas contienen tambin aminocidos
no ordinarios que son versiones modificadas de los aminocidos convencionales. La
estructura y la funcin de las molculas protenicas con frecuencia se alteran por la
conversin de determinados residuos de aminocidos en derivados a travs de fosforilacin , de hidroxilacin o de modificaciones qumicas de otro tipo. (El trmino
"residuo" se refiere a una biomolcula pequea que se incorpora a una macromolcula, p. ej., los residuos de aminocidos en una protena.) Por ejemplo, en el colgeno,
la protena del tejido conjuntivo, un gran nmero de los residuos de prolina estn
hidroxilados. Muchos de los aminocidos naturales no son aminocidos ex. Entre los
ejemplos ms notables se encuentra la alanina (3, precursor de la vitamina cido pantotnico, y el cido y-aminobutrico (GABA), un neurotransmisor que se encuentra
en el cerebro (Fig. 1.6).
Las molculas de aminocido se utilizan principalmente para la sntesis de largos
polmeros complejos denominados polipptidos. Las molculas cortas, con una longitud inferior a 50 aminocidos, se denominan pptidos u oligopptidos. A los polipptidos ms largos se les suele denominar protenas. Los polipptidos desempean
una gran variedad de funciones en los seres vivos. Entre los ejemplos de molculas
formadas por polipptidos se encuentran las protenas de transporte, las protenas
estructurales y las enzimas (protenas catalticas).
Los aminocidos individuales se unen y forman pptidos (Fig. 1.7) Y los polipptidos estn unidos mediante enlaces peptdicos. stos son enlaces amida que
se forman en una clase de reaccin de sustitucin nucleoflica (pg. 18) donde el
nitrgeno del grupo amino de un aminocido ataca al carbono del grupo carbonilo en
el grupo carboxlico de otro. La estructura tridimensional final de los polipptidos,
y por lo tanto su funcin biolgica, se debe en gran medida a las interacciones entre
los grupos R (Fig. 1.8).
AZCARES Y CARBOHIDRATOS Los azcares contienen grupos funcionales
alcohol y carbonilo. Se describen en funcin del nmero de carbonos y de la clase
de grupo carbonilo que contienen. Los azcares que poseen un grupo aldehdo se
denominan aldosas, y aquellos que poseen un grupo cetona se denominan cetosas.
Por ejemplo, el azcar glucosa de seis carbonos (una fuente de energa importante en
la mayora de los seres vivos) es una aldohexosa; la fructosa (azcar de la fruta) es
una cetohexosa (Fig. 1.9).
Los azcares son las unidades bsicas de los carbohidratos, las molculas orgnicas ms abundantes de la naturaleza. Los carbohidrato s van desde los azcares
sencillos o monosacridos, como la glucosa y la fructosa, hasta los polisacridos,
polmeros que contienen miles de unidades azcar. Entre estos ltimos se encuentran
el almidn y la celulosa de las plantas y el glucgeno de los animales. Los carbohidratos desempean varias funciones en los seres vivos. Determinados azcares son
fuentes de energa importantes. La glucosa es la fuente de energa hidrocarbonada
en los animales y las plantas. Muchas plantas utilizan la sacarosa como un medio
eficaz de transporte de energa a travs de sus tejidos. Algunos carbohidratos actan
como materiales estructurales. La celulosa es el principal componente estructural de
FIGURA 1.7
1.3 Biomolculas
13
Desplegada
Plegada
FIGURA 1 .8
Estructura polipeptdica
Al plegarse un polipptido en su estructura tridimensional nica, cuando menos 50% de los grupos R
ms hidrfobos (esferas am arillas) quedan enterrados en el in terior lejos del agua. Los grupos hidrfilos
en general se encuentran en la superficie .
I
C=O
I
H-C-OH
I
HO-C-H
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H
Glucosa
(una aldohexosa)
FIGURA 1 .9
I
H-C-OH
I
C=O
I
HO-C-H
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H
Fructosa
(una cetohexosa)
I
C=O
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H
Ribosa
(una aldopentosa)
I
I
CH 2
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H-C-OH
I
C=O
2-Desoxirribosa
(una aldopentosa)
1 4
CAPTU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
FIGURA 1 . 10
FIGURA 1 . 11
11
CH -O-C-R
11
1 2
C-O-CH
R/
2
O
11
O
11
CH 2 -O-C-R 3
R(
CH -O-C-R
11
1 2
C-O-CH
CH -O-P-O-CH CH -N-CH
2
0(a) Triacilglicerol
CH
11
(b) Fosfatidilcolina
CH
1.3 Biomolculas
15
NUCLETIDOS y CIDOS NUCLEICOS Los nucletidos contienen tres componentes: un azcar de cinco carbonos (bien ribosa o desoxirribosa), una base nitrogenada y uno o varios grupos fosfato (Fig. 1.12). Las bases de los nucletidos son
anillos aromticos heterocclicos con varios sustituyentes. Hay dos clases de bases:
las purinas bicclicas y las pirimidinas monocclicas (Fig. 1.13).
Los nucletidos participan en una gran variedad de reacciones de biosntesis y de
generacin de energa. Por ejemplo, una proporcin sustancial de la energa que se
obtiene de las molculas de los alimentos se utiliza para formar los enlaces fosfato
de energa elevada del tri fosfato de adenosina (ATP). Los nucletidos tambin tienen
(7IGURA 1 . 12
Adenina
11
11
11
-O-P-O-P-O-P-O-CH
1
-O
-O
-O
Ribosa
OH
OH
FIGURA 1 . 13
Bases nitrogenadas
(a) Purinas y (b) pirimidinas.
Guanina (G)
Adenina (A)
(a)
Timina (T)
(b)
Citosina (C)
Uracilo (U)
16
e A p TUL o
UNo
N-H - --O
0- - - H-N
I
H
(a)
(b)
FIGURA 1 . 14
DNA
(a) Vista esquemtica del DNA. Los esqueletos de azcar-fosfato de la doble hlice estn representados por cintas coloreadas. Las bases unidas al azcar
desoxirribosa estn en el interior de la hlice. (b) Vista ampli ada de dos pares de bases. Obsrvese que las dos cadenas de DNA van en direcciones opuestas
definidas por los grupos 5' Y 3' de la desoxirribosa. Las bases en las cadenas opuestas forman pares debido a los enlaces de hidrgeno. La citosina siempre
se aparea con la guanina y la timina siempre se aparea con la adenina.
17
CAPTU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
Reacciones bioqumicas
A primera vista las miles de reacciones que tienen lugar en las clulas parecen ser
bastante complejas. Sin embargo, numerosas caractersticas del metabolismo nos
permiten simplificar en gran medida esta percepcin:
1. Aunque el nmero de reacciones es muy grande, el nmero de clases de reacciones es relativamente pequeo.
2. Las reacciones bioqumicas tienen mecanismos sencillos propios de las reacciones orgnicas.
3. Son relativamente pocas las reacciones de importancia central en bioqumica
(Le., aquellas que se utilizan en la produccin de energa y en la sntesis y
degradacin de los principales componentes celulares).
Entre las clases de reaccin ms comunes en los procesos bioqumicos se encuentran las siguientes: sustitucin nucleoflica, eliminacin, adicin, isomerizacin,
oxidacin-reduccin. Cada una se describir de forma breve.
REACCIONES DE SUSTITUCiN NUCLEOFUCA En las reacciones de sustitucin nucleofilica, como sugiere el nombre, se sustituye un tomo o grupo por
otro:
~
(\
+ S-X
A-S
A:
X:
Trifosfato de adenosina
Glucosa
OH
OH
CH20P~~ -
OH
HO
OH
-O
-O
-0-1-0-1-0-C~2
O
OH
Glucosa-6-fosfato
Difosfato de adenosina
OH
OH
FIGURA 1 . 16
"'O/
Reaccin de hidrlisis
La hidrli sis del ATP se uti liza para impulsar
una sorprenden te diversidad de reacc io nes
bioqumicas que requieren energa.
w
)
-O-P-O-P-O-P-O-CH
1
-O
-O
-O
Trifosfato de adenosina
OH
11
11
-O
-O
OH
- O-P-O-P-O - CH
11
- O-P-O-H
Energa
-O
Difosfato de adenosina
Fosfato inorgnico
OH
OH
glucosa como fuen te de energa, el oxgeno del grupo hidroxilo del carbono seis de
la molcula de azcar es el nucIefilo, y el fsforo el electrfi lo. El grupo saliente es
el difosfato de adenosina.
Las reacciones de hidrlisis son eventos de sustitucin nucIeoflica en los cuales
el oxgeno de una molcula de agua es el nucIefilo. El electrfi lo suele ser el carbono del grupo carbonilo de un ster, de una amida o de un anhdrido. (Un anhdrido es
una molcula que contiene dos grupos carboni lo unidos por un tomo de oxgeno.)
R-C-O-R '
R- C -OH
11
O
R' OH
11
H-C-C-H
19
----.
H-C=C-H
20
CAPTULO UNO
Introduccin a la bioqumica
La remocin de agua (H 20) de las biomolculas que contienen grupos fu ncionales alcohol es una reaccin comn. Un ejemplo sobresaliente de esta reaccin es
la deshidratacin del 2-fosfoglicerato, un paso importante en el metabolismo de los
carbohidratos (Fig. 1.17). Otros productos de las reacciones de eliminacin son el
amoniaco (NH 3 ), las aminas (RNH 2) y los alcoholes (ROH).
REACCIONES DE ADICiN En las reacciones de adicin se combinan dos molculas para formar un solo producto.
A-B
H-C=C-H
H-C-C-H
1
COO-
FIGURA 1 . 17
Reaccin de eliminacin
COO-
11
H-C-O-P-O-
11
C-O-P-O11
H-C
H-C-OH 01
0-
Fosfoenolpiruvato
2-Fosfoglicerato
FIGURA 1 . 18
Reaccin de adicin
11
c-o-
11
"-/
c-o-
..
11
HO-C-H
1
H-C-H
/
C
"H
,,?"\
c-o-
0-
11
Malato
Fumarato
FIGURA 1 . 19
Reaccin de isomerizacin
Una clase de reaccin bioqumica que se
observa con frecuencia es la interconversin
reversible de los ismeros de aldosa y cetosa.
H
1
R-C-C-H
1
11
..
R-C-C-H
11
Aldosa
Cetosa
21
REACCIONES DE OXIDACiN-REDUCCiN Las reacciones de oxidacinreduccin (tambin denominadas reacciones redox) OCUlTen cuando hay una transferencia de electrones de un donador (denominado agente reductor) a un aceptor
(denominado agente oxidante) . Cuando los agentes reductores donan sus electrones,
quedan oxidados. Al aceptar electrones, los agentes oxidantes quedan reducidos.
Los dos procesos siempre suceden de forma simultnea.
No siempre es fcil determinar si las biomolculas han ganado o perdido electrones. Sin embargo, pueden utilizarse dos reglas sencillas para averiguar si una
molcula ha sido oxidada o reducida:
1. Se produce una oxidacin cuando un tomo de carbono gana oxgeno o pierde
hidrgeno:
Alcohol etlico
cido actico
CONCEPTO CLAVE
cido actico
Alcohol etlico
En las reacciones biolgicas redox, los electrones se transfieren a aceptores de electrones como el nucletido NAD +/NADH (dinucletido de nicotinamida y adenina en
su forma oxidada/reducida).
Energa
La energa se define como la capacidad para realizar un trabajo, es decir, mover la
materia. A diferencia de las mquinas fabricadas por el hombre, que generan y utilizan la energa en condiciones severas como altas temperaturas, presiones elevadas
y corrientes elctricas, las mquinas moleculares relativamente frgiles de los seres
vivos deben utilizar mecanismos ms sutiles. Las clulas generan la mayora de su
energa utilizando reacciones redox en las que se transfieren electrones desde una
molcula oxidable hasta una molcula con deficiencia de electrones. En estas reacciones, los electrones con frecuencia se eliminan o aaden en forma de tomos de
hidrgeno (H-) o iones hidruro (H:-). Cuanto ms reducida est una molcula (es
decir, cuantos ms tomos de hidrgeno posee), ms energa contiene. Por ejemplo,
los cidos grasos contienen en proporcin ms tomos de hidrgeno que los azcares
y, por lo tanto, producen con la oxidacin ms energa. Cuando se oxidan los cidos
grasos y los azcares, sus tomos de hidrgeno se eliminan por las coenzimas redox
FAD (dinucletido de flavina y adenina) o NAD+ , respectivamente. (Las coenzimas
son molculas pequeas que operan asociadas con las enzimas y sirven como transportadoras de grupos moleculares pequeos o, en este caso, electrones.) Los productos reducidos de este proceso (FADH? o NADH, respectivamente) pueden luego
transferir los electrones a otro aceptor. Siempre que se transfiere un electrn se pierde energa. Las clulas poseen mecanismos complejos para explotar este fenmeno, de tal forma que parte de la energa
liberada puede capturarse para ser utilizada en el trabajo celular. La caracterstica
ms destacada de la generacin de energa en la mayora de las clulas es la va de
transporte electrnico, una serie de molculas transportadoras de electrones conectadas e insertadas en la membrana. Durante un proceso regulado, se libera la energa
al transferirse los electrones de una molcula transportadora de electrones a otra.
Durante varias de estas reacciones redox, la energa que se libera es suficiente para
promover la sntesis de ATP, la molcula transportadora de energa que suministra de
forma directa la energa que se utiliza para sustentar las funciones y las estructuras
celulares altamente organizadas.
A pesar de sus numerosas semejanzas, los grupos de seres vivos difieren en las estrategias precisas que emplean para adquirir energa de su ambiente. Los auttrofos
son organismos que transforman la energa del Solo de diversas sustancias qumicas
22
CA P TU LO U N O
Introduccin a la bioqumica
-,CO
-=-cN"'-C"-.:=E--P_T-=O--=C-=LAcceVc..E
:'-----_)v '"
~,
o
FIGURA 1 . 20
Una va bioqumica
En esta va bioqumica de tres pasos la
biomolcula A es convertida en la biomolcula
D e n tres reacci ones suces ivas. Cada reaccin
es catalizada por una en zima especfica (E).
VAS METABLICAS Existen dos tipos de vas metablicas: las anablicas y las
catablicas. En las vas anablicas o biosintticas, se sintetizan grandes molculas
complejas a partir de precursores ms pequeos. Las molculas estructurales bsicas
(p. ej., los aminocidos, los azcares y los cidos grasos), producidas por el organismo o adquiridas de los alimentos , se incorporan en molculas ms grandes y complejas. Dado que la biosntesis aumenta el orden y la complejidad, las vas anablicas
requieren un aporte de energa. Entre los procesos anablicos se incluyen la sntesis
de polisacridos y de protenas a pmtir de azcares y de aminocidos, en dicho orden.
En las vas catablicas se degradan molculas grandes complejas a productos ms
pequeos y sencillos. Algunas vas catablicas liberan energa. Una fraccin de esta
energa se captura y se utiliza para llevar a cabo reacciones anablicas.
En la Figura 1.21 se explica la relacin entre los procesos anablicos y catablicos. Al degradarse las molculas de los nutrientes, la energa y el poder reductor (los
electrones de alta energa) se conservan en las molculas de ATP y de NADH, respectivamente. Los procesos de biosntesis utilizan metabolitos del catabolismo, as como
ATP y NADPH (fosfato de dinucletido de nicotinamida y adenina reducido, una
fuente de poder reductor) sintetizados, para crear estructuras y funciones complejas.
VAS DE TRANSFERENCIA DE ENERGA Las vas de transferencia de energa
la capturan y la convierten en formas que los organismos pueden usar para lIevm' a cabo
procesos biomoleculares. Un ejemplo prominente es la absorcin de energa lumnica
por las molculas de clorofila y las reacciones redox liberadoras de energa requeridas para esta conversin a energa de enlaces qunucos en una molcula de azcar.
TRANSDUCCIN DE SEALES Las vas de transduccin de seales permiten
a las clulas recibir seales de sus alrededores y responder a ellas. El mecanismo de
23
Mantenimiento
y crecimiento
FIGURA 1 . 21
Anabolismo y catabolismo
En los organismos que utili zan oxgeno para generar energa, las vas catablicas transforman los nutrientes
en molculas pequeas que son materiales de partida. La energa (ATP) y el poder reductor (NADPH)
que impulsan las reacciones de biosntesis se generan durante los procesos catablicos al convertirse
determinadas molculas nutrientes en productos de desecho como el dixido de carbono y el agua.
Orden biolgico
La unidad coherente que se observa en todos los seres vivos implica la integracin
funcional de millones de molculas. En otras palabras, la vida es una complejidad
muy organizada. A pesar de la abundante diversidad de procesos vivos que contribuyen a generar y mantener el orden biolgico, la mayora puede clasificarse en las
siguientes categoras: (1) sntesis y degradacin de biomolculas, (2) transporte de
iones y de molculas a travs de las membranas celulares, (3) produccin de fuerza
y de movimiento, y (4) eliminacin de desechos metablicos y de otras sustancias
txicas. Cada una se considerar de forma breve.
SNTESIS DE BIOMOLCULAS Los componentes celulares se sintetizan en un
enorme conjunto de reacciones qumicas , muchas de las cuales requieren energa;
sta es aportada de manera directa o indirecta por molculas de ATP. Las molculas
que se forman en las reacciones de biosntesis realizan numerosas funciones. Pueden
ensamblarse en estructuras supramoleculares (p. ej., las protenas y los lpidos que
constituyen las membranas), funcionar como molculas de informacin (p. ej. , el
DNA y el RNA) , o catalizar reacciones qumicas (Le., las enzimas).
TRANSPORTE A TRAVS DE LAS MEMBRANAS Las membranas celulares
regulan el paso de iones y de molculas de un compartimiento a otro. Por ejemplo,
la membrana plasmtica (la membrana externa de las clulas animales) es una barrera selectiva. Es responsable del transporte de determinadas sustancias, como los
nutrientes provenientes de un entorno relativamente desorganizado al interior celular,
ms ordenado. De manera semejante se transportan los iones y las molculas hacia
adentro y hacia afuera de los organelos durante los procesos bioqumicos. Por ejemplo, los cidos grasos se transportan al interior de un organelo denominado mitocondria para que puedan degradarse y generar energa.
CONCEPTOS CLAVE
El metabolismo es la suma de todas las
reacciones catalizadas por enzimas en un ser
vivo.
Existen tres clases de vas bioqumicas:
metablica (anablica y catablica), de
transferencia de energa y de transduccin
de seales.
24
CAPTULO UNO
Introduccin a la bioqumica
MOVIMIENTO CELULAR Una de las caractersticas ms notorias de los seres vivos es el movimiento organizado. Las actividades complejas y coordinadas que se requieren para mantener la vida necesitan del movimiento de los componentes celulares.
Algunos ejemplos en las clulas eucariotas son la divisin celular y el movimiento de los
organelos. Ambos procesos dependen en gran medida de la estructura y la funcin de una
red compleja de filamentos protenicos conocida como citoesqueleto. Las formas de
movimiento celular influyen en gran medida sobre la capacidad de todos los organismos
para crecer, reproducirse y competir por recursos limitados. Entre los ejemplos, considrese el movimiento de los protistas en su bsqueda de alimento en una charca, o la
migracin de los leucocitos humanos en su persecucin de clulas extraas durante una
infeccin. Otros ejemplos ms sutiles son el movimiento de enzimas especficas a lo
largo de una molcula de DNA durante la replicacin cromosmica que precede a la
divisin celular y la secrecin de insulina por determinadas clulas pancreticas.
_CO.=. cN,-,-C~E,-,-P-TO
-,- -=--=-C=LA-,-,V--E",_
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mecnico o elctrico complejo, cada componente es creado para realizar una funcin
precisa, y no existen interacciones innecesarias o imprevistas entre componentes de la
red. Por ejemplo, los cables elctricos individuales en el cableado que controlan una
aeronave estn aislados para prevenir daos por cortocircuitos. En contraste, los
sistemas biolgicos han evolucionado por ensayo y enor en el transcurso de varios miles de millones de aos. La evolucin, que es la adaptacin de poblaciones de seres
vivos en respuesta a las presiones de la seleccin natural, es posible gracias a la capacidad de generar diversidad gentica a travs de distintas formas de mutacin, duplicaciones gnicas o adquisicin de nuevos genes procedentes de otros organismos. Los
componentes de los seres vivos, a diferencia de las partes diseadas por ingeniera, no
tienen funciones fijas, y se permite la superposicin de funciones. Los sistemas vivos
se han hecho cada vez ms complejos, debido en parte a que son inevitables las interacciones entre componentes establecidos del sistema y nuevas pates potencialmente
tiles (p. ej., resultantes de duplicaciones gnicas seguidas de mutaciones).
El enfoque de sistemas reviste especial utilidad debido a que la mente humana es
incapaz de analiza los cientos de reacciones bioqumicas que ocurren al mismo tiempo en un organismo. Para abordar este problema, los bilogos de sistemas han inventado modelos matemticos y programas de computadora a fin de realizar deducciones
a paItir de las vas de reaccin bioqumicas y comprender cmo operan estos procesos
en el tiempo y en condiciones variables. El xito de estos modelos depende de enormes series de datos con informacin exacta acerca de las concentraciones celulares de
biomolculas y de las velocidades de las reacciones bioqumicas que ocurren en las
clulas vivas en funcionamiento. Aunque estas series de datos son incompletas, este
mtodo analtico ha tenido algunos xitos notables. La tecnologa necesaria para identificar y cuantificar biomolculas de todos los tipos sigue depurndose. Los bilogos
de sistemas han identificado tres principios centrales que sustentan las complejas y diversas vas bioqumicas descritas en este libro: surgimiento, robustez y modularidad.
Emergencia
Se ha descubierto que no siempre es posible comprender el comportamiento de los
sistemas complejos a paItir del conocimiento de las propiedades de las prutes que
los constituyen. En cada nivel de organizacin del sistema surgen nuevas propiedades no
previstas a paItir de interacciones entre las paItes. Por ejemplo, la hemoglobina (la protena que transporta oxgeno en la sangre) requiere de hierro ferroso (Fe 2+) para funcionar.
Si bien el hierro se oxida con facilidad en el mundo inanimado, en la hemoglobina no
suele oxidarse aunque se una de fonna directa al oxgeno durante el proceso de transpOlte. Los aminocidos que revisten el sitio de unin a hielTo protegen el Fe2 + contra la
oxidacin. La proteccin del hieno ferroso en la hemoglobina es una propiedad emergente, es decir, una propiedad conferida por la complejidad y la dinmica del sistema.
Robustez
Los sistemas que permanecen estables a pesar de diversas perturbaciones se describen como robustos. Por ejemplo, los sistemas de piloto automtico en los aviones
mantienen una trayectoria de vuelo designada a pesar de fluctuaciones esperadas
en condiciones como rapidez del viento o las funciones mecnicas del avin. Todos
los sistemas robustos son complejos por necesidad, debido a que para la prevencin
de fallas se requiere un conjunto integrado de mecanismos automticos a prueba de
fallos . Las propiedades de robustez (a prueba de fallos) de los sistemas mecnicos
creados por el ser humano se generan por redundancia, el uso de partes duplicadas
(p. ej., los generadores elctricos de reserva en un aeroplano). Aunque el diseo de
los organismos no incluye algunas partes redundantes, las propiedades de robustez
de los sistemas vivos son en gran medida el resultado de la degeneracin, o sea,
la capacidad de partes distintas en cuanto a su estructura para realizar las mismas
funciones u otras equivalentes. El cdigo gentico es un ejemplo sencillo y bien
conocido. De las 64 secuencias de tres bases (llamadas codones) que son posibles en
una molcula de mRNA, 61 tripletes de bases codifican 20 aminocidos durante la
sntesis de protenas. Dado que la mayora de los aminocidos tienen ms de un codn,
la degeneracin del cdigo constituye una medida de proteccin contra mutaciones
por sustituciones de bases.
25
26
CAPTULO UNO
Introduccin a la bioquimica
FIGURA 1 . 22
(-)
Mecanismos de retroalimentacin
(+)
(+)
o
D
D D
(a)
CONCEPTOS CLAVE
La biologa de sistemas representa un
esfuerzo por revelar las propi edades
funcionales de los seres vivos al desarrollar
modelos matemticos de las interacciones
biolgicas a partir de conjuntos de datos
di sponibles.
El enfoque de sistemas ha proporcionado
indicios sobre la emergenci a, la robustez y la
modularidad de los seres vivos.
(b)
Los sistemas robustos tienen elaborados mecanismos de control. En los seres vivos el tipo ms comn es el control por retroalimentacin (Fig. 1.22), un mecanismo de autorregulacin en el cual el producto de un proceso acta modificando el
proceso, ya sea de manera negativa o positiva. En la retroalimentacin negativa, la
ms comn, un producto que se acumula desacelera su propia produccin. Muchas
vas bioqumicas son reguladas por retroalimentacin negativa. De manera tpica, un
producto en una va inhibe una enzima cerca del comienzo de la va. En el control
por retroalimentacin positiva, un producto incrementa su propia produccin. Esta
forma de control se encuentra con menos frecuencia en los seres vivos porque tal
mecanismo es potencialmente desestabilizador. Si no se controla de manera cuidadosa, el efecto amplificador de un ciclo de retroalimentacin positiva puede causar el
colapso del sistema. Por ejemplo, en la coagulacin sangunea el tapn de plaquetas
que sella un vaso sanguneo daado no se expande de forma continua, porque clulas
adyacentes no daadas en el vaso liberan inhibidores.
Los sistemas de control de salvaguarda, tanto en sistemas artificiales como en
organismos, son costosos. Restricciones como la de disponibilidad de energa hacen necesario establecer prioridades en la asignacin de recursos. En consecuencia,
los sistemas suelen estar protegidos contra cambios ambientales comunes, pero son
vulnerables a sucesos dainos poco frecuentes o extraos. Esta vulnerabilidad, que
recibe el nombre de fragilidad, es una caracterstica inevitable de los sistemas robustos. El cncer, un grupo de enfermedades en las cuales se pierde el control del ciclo
celular, ejemplifica la naturaleza "robusta pero frgil" de los sistemas robustos. A pesar de los intrincados controles de la divisin celular en los animales, las mutaciones
en slo unos pocos de los genes que codifican protenas reguladoras pueden causar la
proliferacin sin control de la clula afectada.
Modularidad
Los sistemas complejos estn constituidos por mdulos, que son componentes o
subsistemas con funciones especficas. Los seres vivos utilizan mdulos porque se
ensamblan, reordenan, reparan y eliminan con facilidad cuando es necesario. Aunque a menudo es posible aislar los mdulos (p. ej ., las enzimas extradas de clulas
en el laboratorio) con algunas o incluso la mayora de sus propiedades funcionales,
su funcionamiento slo es significativo dentro del contexto del sistema al que pertenecen. En los seres vivos, la modularidad existe en todos los niveles del sistema.
En el interior de una clula algunos ejemplos son los aminocidos, las protenas y
las vas bioqumicas. La modularidad es en especial importante porque proporciona
la capacidad de limitar un dao a componentes que pueden retirarse y sustituirse
con facilidad . Por ejemplo, las clulas poseen mecanismos para detectar la presencia
de una protena daada y entonces destruirla y sintetizar otra nueva. Las relaciones
funcionales entre mdulos en un sistema se manejan por medio de protocolos, o
conjuntos de reglas que especifican si los mdulos interactuarn y de qu manera.
El mecanismo regulador que controla la sntesis de una protena especfica es un
ejemplo de un protocolo.
MTODOS
BIOQuMICOS
Introducin
as tecnologas bioqumicas aprovechan las propiedades qumicas y fsicas de las biomolculas: reactividad qumica,
tamao, solubilidad, carga elctrica neta, movimiento en
un campo elctrico y absorcin de radiacin electromagntica.
A medida que la investigacin en ciencias biolgicas se ha hecho ms compleja, los cientficos han proporcionado una imagen
cada vez ms coherente del estado vivo. El Proyecto del Genoma
Humano fue un acontecimiento trascendental en este proceso. El
objetivo de este esfuerzo de investigacin internaconal, iniciado a finales del decenio de 1980, era determinar la secuencia de
nucletidos del DNA humano. El desarrollo subsiguiente dela
tecnologa de secuenciacin automatizada del DNA revolucion
la investigacin en las ciencias biolgicas porque proporcion a
los cientficos un medio de "alto rendimiento" (i.e., rpido, de
alto volumen y relativamente econmico) para investigar la informacin de los genomas, un campo ahora llamado genmica.
La genmica ha sido til en particular para la investigacin
mdica. Una gran cantidad de enfelmedades del ser humano se
ha vinculado con errores en una o ms secuencias de genes o
con la regulacin defectuosa de la expresin gnica. Entre los
primeros beneficios de este trabajo estn el desarrollo de pruebas
rpidas y confiables para identificar la predisposicin a condiciones patolgicas como fibrosis qustica, cncer de mama y algunas hepatopatas . Numerosas tecnologas de desarrollo reciente
han creado nuevas oportunidades para investigar las bases mo-
6.
7.
8.
9.
28
CAPTULO UNO
Introduccin a la bioqumica
Lecturas recomendadas
Campbell , N. A. , and Reece, 1.B., Biology, 7th ed., Benjamin Cummings, San Francisco, 2005.
Gibbs, W. w., Cybernetic Cells, Sci. Am. 265(2):42-47,2001.
Goodsell , D. S., Bionanolechnology: Lessons from Nature, WileyLiss, Hoboken, New Jersey, 2004.
Harold, F. M., The Way of the Cell, Oxford University Press, Oxford,
200!.
Lutz, R. A., Shank, T. M., and Evans, R., Life After Death in the
Deep Sea, Am. Sci. 89:422-431, 200!.
Newman, D. K. and Banfield, J. F. , Geomicrobiology: How Molecular-Scale Interactions Underpin Biogeochemical Systems,
Science 296: 1071-1077, 2002.
Rothman, S. , Lessons from the Living Cell: The Limits of Reductionism, McGraw-Hill, New York, 2002.
Tudge, c., The Varie ty of life: A Survey and a Celebration of All (he
Creatures That Have Ever Lived, Oxford University Press, New
York, 2000.
Van Regenmortel, M. H. v., Redu ctionism and Complexity in
Molecular Biology, EMBO Rep. 5(11):1016-1020, 2004.
Palabras clave
cido graso, 14
enlaces peptdicos, 12
isomerizacin, 20
purinas, 16
cido nucleico, ]5
enzimas, 5
lipdicas, ]4
quimioauttrofos, 22
agente oxidante, 21
eucariotas, 7
macromolculas, 4
quimiohetertrofos,22
agente reductor, 21
ex tremfi los, 8
metabolismo, 5
quimiosntesis,2
aminocido, 11
extremozimas, 8
mdulos, 26
reacciones de adicin, 20
anhdrido, 19
fotoauttrofos, 22
monosacridos, 12
reacciones de eliminacin, /9
archaea,7
fotohetertrofos, 22
mutaciones, 6
redu ccionismo, 24
autopoyesis, 17
fotosntesis, 2
neurotransmisores, /2
reducir, 21
auttrofos,21
genes, 6
nuclefilo, 18
retroalimentacin negativa, 26
azcares, 12
genoma, 16
nucletido, 16
retroalimentacin positiva, 26
bacterias, 7
genmica, 27
oligopptidos, ] 2
RNA no codificador, 17
biologa de sistemas, 24
organelos, 9
robustez, 25
biomolculas, 4
grupo saliente, 18
oxidar, 21
saturados, 14
biorreparacin, 8
hetertrofos, 22
sistema, 17
clulas eucariotas, 6
hidratacin, 20
oxidorreduccin (reaccin
redox),21
clula procariotas, 6
hidrocarburos, 9
pptidos, 12
transcripcin, 17
ciclo biogeoqumico, 8
hidrfilo, 11
pirimidinas, 16
transduccin de seales, 22
polipptidos, 12
la
sustitucin nucleoflica, 18
hidrfobo,
degeneracin, 25
hidrlisis, 19
polisacridos, 12
electrfilos, 18
homeostasis, 5
propiedad emergente, 25
vas anablicas, 22
energa, 21
insaturados, 14
protenas, 12
vas catablicas, 22
Preguntas de revisin
2 9
Preguntas de revisin
Estas preguntas estn dise'iadas para poner a prueba Los conocimientos deL Lecto r sobre Los conceptos clave expuestos en este captuLo,
antes de pasar aL siguiente. TaL vez eL Lector puede comparar sus respuestas con Las soluciones que se proporcionan aL finaL deLlibro y en
La Gua de estudio de apoyo, si as Lo desea.
l. Descrbase e l impacto que los descubrimientos acerca de las
chimeneas hidrotermales ha tenido en las ciencias de la vida.
2. Existen tres dominios de seres vivos. Cules son? Qu
caractersticas singulares poseen los organismos de cada
dominio?
3. Descrbanse las principales diferencias entre las clulas procariotas y las eucariotas.
4. Identifquense los grupos funcionales de las molculas siguientes:
"
"
HO-C-CH CH CH - C-OH
CH 3 C - H
"
2,
NH 2
(b)
(a)
CH3 CH 2 C HCH3
"
CH 3 C-O-C H3
SH
(d )
(e)
CH 3
C=
/
H
CH 2 CH 3
CH 3 C -
N-
"
C H 2 CH 3
(f)
(e)
(a)
CH 2 0 H
CH -
CH 3 CCH 3
"
(g)
OH
CH 2 0H
(h)
(b)
o
11
CH 3 (e)
3 O
CA P TU LO U N O
Introduccin a la bioqumi ca
~JX}-H
N
22.
23.
11
-O-P-O-CH
2l.
O
2
-O
24.
25.
OH
OH
(d)
26.
27 .
28.
29.
30.
31.
32.
33 .
34.
c. oxidacin-reduccin
d. adicin
Enlstense cuantiosos iones importantes que se enc uentran en
los seres vivos.
Comprense y contrstense las caractersticas de un sistema
de piloto automtico de un av in con un sistema biolgico.
Los carbohidratos se consideran el general como fuentes de
energa metablica. Qu otras dos func iones fundamentales
desempean los carbohidratos en los seres vivos?
Desc rbanse algunas fun ciones de los polipptidos.
Defnanse los siguientes trminos:
a. mutacin
b. extremozimas
c. genoma
d. autopoyesis
Cules son las biomolc ul as ms grandes? Qu funciones
desempean en los seres vivos?
Los nucletidos desempean varias funciones adems de
ser los componentes del DNA y del RNA. Proporcinese un
ejemplo.
Cmo se mantiene el orden dentro de las clulas vivas?
Mencinense varios elementos de desecho producidos por las
clulas anima les.
Proporcinense numerosos ejemplos de propiedades emergentes.
Comprense las funciones del mRNA, del rRNA y del tRNA
en la sntesis de protenas.
Descrbase el significado de la frase " robusto pero frgil ".
Comprense y contrstense las caractersticas generales de
sistemas artificiales complejos y de sistemas vivos.
Comprese un sistema autopoytico con una fbrica que produce aviones.
Preguntas pa ra razonar
El objeti vo de estas preguntas es reforzar la comprensin de todos los conceptos clave expuestos en el libro hasta el momento. Es factible
que no tengan slo una respuesta correcta. Los autores proporcionan soluciones posibles a estas preguntas a/final del libro y en la Gua
de estudio de apoyo, para referencia dellectO/:
35. Se ha considerado que las reacciones bioqumicas son
versiones exticas de las reacciones orgnicas. En qu
difieren las reacciones bioqumicas de las empleadas en la
sntesis orgnica?
36. Con frec uencia se as ume que los procesos bioqumicos en los
organismos procariotas y en los eucariotas son bsicamente
semejantes. Es sta una suposicin adecuada?
37. La mayor parte de lo que se co noce sobre los procesos
bioqumicos es el resultado directo de la investigacin con
organismos procariotas. Sin embargo, la mayora de
los organismos son eucariotas. Pueden sugerirse algunas
razones por las que se han reali zado tantos esfuerzos de
investi gacin utilizando procariotas? Por qu no se utili zan
directamente los organismos eucariotas?
38. Por qu so n los cidos grasos la principal reserva de energa
a largo plazo del organismo?
39. Cuando se disuel ve en agua un a sustancia como el cloruro de
sodio, los iones que se form an quedan totalmente rodeados
por molculas de ag ua que forman estructuras denominadas
esferas de hidratac in. Cuando se mezcla la sal de sodio de
un c ido graso con agua, el grupo carboxilato de la molcula
se hidrata, pero la porcin hidrocarbonada hidrfoba de la
N~H
eH 3
H
f
/O " ' H-Nr
-f)
Ij
N-H '"
NI ~
~N
r
H
N"
2-amino-6-metoxipurina
Cul de las purinas o pirimidinas normales (adenin a, guanina, citosina o timina) se esperara que se apareara con ella?
41. El ser humano sinteti za la mayor parte del colesterol necesario
para las membranas celulares y para la sntesis de vitamina D
y de hormonas esteroides. Qu se esperara que sucedi era si
una persona recibe una alimentacin con abundante colestero l? Justifquese la respuesta.
42. La enfermedad de Tay-Sachs es un devastador trastorno neurolgico de orige n gentico causado por la falta de la enzima
que degrada una protena Iipdica es pecfica. Cuando esta
molcula se acumula en las neuronas del cerebro, un nio por
lo dems sano experimenta deterioro mental y psicomotor meses despus del nacimiento y muere cerca de los tres aos de
edad. En tnninos generales, cmo evaluara este fenmeno
un bilogo de sistemas?