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METABOLISMO DEL AZUFRE

CONTENIDOS
Ciclo del azufre en la biosfera. Reduccin y
asimilacin
del sulfato.
Incorporacin
del
azufre
reducido
a compuestos orgnicos.
Reduccin fotosinttica del sulfato. Regulacin
de la reduccin del sulfato.
OBJETIVOS. Comprender los procesos implicados en la
incorporacin del azufre en compuestos orgnicos, as
como los mecanismos de regulacin.

CICLO DEL AZUFRE EN LA BIOSFERA

El azufre es necesario, y su deficiencia da lugar a
campos amarillentos. Con concentraciones de S
adecuadas se obtiene un desarrollo normal. Los
sntomas de deficiencia son muy similares a los del N:
clorosis general, acumulo de antocianos. Pero el N es
un elemento muy mvil y la deficiencia se presenta en
hojas adultas. En cambio el S es un elemento menos
mvil y la deficiencia se da en hojas jvenes.
El azufre va a inferir en distintos procesos. El azufre en
forma tilo se va a unir a protenas. En el caso del trigo
puede actuar como disparador de la acumulacin de
protenas de alto peso molecular durante la
maduracin de la semilla.
El azufre va a formar en cantidades pequeas
componentes orgnicos. En la envuelta de los
cloroplastos hay sulfolpidos. La variacin de
sulfolpidos da lugar a un aumento de la fluidez de la
membrana. Esto ofrece una permeabilidad selectiva y

diferencial. As hay un mayor trasiego electrnico y un

REDOX mucho ms efectivo.
El azufre tambin forma parte de las protenas, sobre
todo en los aminocidos azufrados que los componen
(Glutation, cistina, cisteina, metionina). Est incluido
tambin en la tiamina, biotina, CoA... El azufre afecta a
la presencia de cofactores y coenzimas.
En el caso de enzimas, la incorporacin de azufre
determina su actividad en momentos determinados
(SH reducido, tilo oxidado).
El SO42- juega un papel importante en el proceso de
homeostasis. Regula balance inico y regulacin
osmtica.
El azufre es importantsimo para mantener la va
glutation reductasa. Es fundamental para mantener el
tamponamiento y favorecer el potencial Redox celular.
El azufre en muchas especies es bsico para la
sntesis de compuestos fenlicos. Esos compuestos
son molculas que se consideran fundamentales
dentro del metabolismo secundario. Hay estructuras
tigmotcticas que son responsables de la sealizacin.

REDUCCIN Y ASIMILACIN DEL SULFATO

El In sulfato va a ser la fuente de absorcin de azufre
por la planta. Para que el azufre sea incorporado a
materia orgnica va a tener que reducirse y va a haber
unos pasos de asimilacin. La fijacin de azufre a
forma orgnica va a tener lugar a travs de acetil
serina, siendo el primer aminocido que se obtiene
cistena.

De la disponibilidad de cisteina depende la

disponibilidad de metionina, y de la metionina depende
la de S-Adenosilmetionina. As se afecta a procesos
tan fundamentales como regulacin de la expresin
gnica de forma directa y de forma indirecta porque
tambin dependen del etileno y de la poliamida.
El azufre tambin es bsico para la formacin de todos
los derivados de cistena y tambin para las vas de
degradacin.
La planta absorbe por las races sulfato, que no es
susceptible de ser incorporado en materia orgnica, ya
que el sulfato es bastante estable. Para fijarse tiene
que experimentar un proceso de reduccin para llegar
a la forma de sulfuro, que va a ser compatible con la
formacin de materia orgnica. La reduccin
asimiladora se produce cuando a partir del sulfato se
reduce a cistena.
La transformacin del sulfuro a sulfato se realiza por
oxidacin quimiosinttica o bien por oxidacin
respiratoria. Existe la forma de incorporacin de
sustrato en forma de steres para mantener
estructuras de ciertos polisacridos, de fenoles y de
otros compuestos.
La planta dispone de trazas de xido de azufre y cido
sulfhdrico que son absorbidos por los estomas a partir
de la actividad volcnica e industrial.
El sulfato se incorpora progresivamente a medida que
aumenta la concentracin de sulfato en el medio. Esto
indica que no hay transportadores especficos de
sulfato porque no se saturan. Por ello tienen que
existir varios mecanismos de transporte y tiene que
existir algn mecanismo fisiolgico de secuestracin
por acumulacin en vacuolas.

Es
dependiente
de
ATP
y
cuando
existe
compartimentalizaciones,
la
propia
compartimentalizacin
es
un
mecanismo
de
regulacin.

INCORPORACIN DEL AZUFRE

COMPUESTOS ORGNICOS

REDUCIDO

El sulfito tiene que transformarse en una forma

compatible para su asimilacin. Esa forma reducida es
el sulfuro.
Para que el sulfato entre a la reduccin, necesitamos
energetizarlo con ATP. Para ello se utiliza la ATPsulfurilasa. Con ello pasamos de adenosnfosfosulfato
a pirofosfato.
El
paso
siguiente
es
la
reactivacin
de
adenosnfosfosulfato con ATP para dar lugar a
fosfoadenosinfosfosulfato. Obtenemos 2 formas de
sulfato activo, y esto trae como consecuencia muchos
problemas para explicar los mecanismos de reduccin
de S2. Es probable que la reduccin de SO 42- a SO32- sea
mediante
dos
vas.
La
primera
parte
de
adenosinfosfosulfato
y
la
otra
necesita
fosfoadenosinfosfosulfato
para
incorporarse.
La
necesidad de tener PAPS (fosfoadenosinfosfosulfato)
se da en hetertrofos (levaduras, algas, bacterias)
mientras que la APS se da en auttrofos (algas
verdeazuladas, protozoos,...)
Una hiptesis es que el APS se va a incorporar a
travs de un transportador intermediario para
incorporar el azufre por reduccin. La otra hiptesis
del PAPS se da preferentemente en hetertrofos. La
va intermediaria se da en plantas superiores. Existe
una interconexin entre APS y PAPS incluso en
plantas.

En plantas el sulfato va a ser incorporad junto con un

transportador. El transportador es una molcula con
grupos tilo. Dentro de los precursores est el glutation
y las fitoquelatinas.
Las fitoquelatinas funcionan esencialmente en la
resistencia de las plantas a metales pesados. Son
capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellos
metales pesados.

REDUCCIN FOTOSINTTICA DEL SULFATO

El transporte de electrones producido es mediado por
ferredoxina. Hay una influencia directa del proceso
fotosinttico, ya que la ferredoxina es un intermediario
en la cadena fotosinttica.
La va PAPS se va a reducir a cistena a travs de
sulfato libre, pasando a sulfito y a sulfuro y
participando en el proceso la tiorredoxina y como
donador de electrones la ferredoxina.
La aclaracin del sistema es muy complejo porque
existen interconexiones entre las 2 vas.
El proceso depende fundamentalmente de todos los
procesos lumnicos. La asimilacin de sulfato, que se
va a realizar preferentemente en hojas, va a estar
sometido a control fotoperidico porque depende de la
luz. Cualquier factor que incide sobre la fotosntesis
incide sobre el proceso.
El proceso se realiza en zonas donde hay cloroplastos
activos. La absorcin de SO42- se produce en las races,
pero ah no hay cloroplastos, as que se transporta a
las hojas preferentemente.
Los aminocidos fabricados se consideran como
fotoasimilados y se distribuyen por el floema.

REGULACIN DE LA REDUCCIN DEL SULFATO

Parece ser que las isoformas de las enzimas no tienen
localizacin estricta plastdica. Hay tambin isoformas
citoplasmticas.
Esas isoformas son en general mucho menos activos, y
solamente funcionan con regulaciones de pH o
regulacin negativa.
La regulacin va a incluir tanto cambios en actividad
enzimtica como sntesis de novo de nuevos
mecanismos (corto y largo plazo respectivamente).
Cuando disminuye la concentracin de sustrato,
aumenta la actividad del enzima para poder asimilar lo
mejor posible. Se crean ms enzimas si hace falta para
asimilar todo lo posible.
Manuel Vaquero Campo