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Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
Pre
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Taxonoma
Reino:
Animalia
Filo:
Chordata
Subfilo:
Vertebrata
Infrafilo:
Gnathostomata
Superclase:
Tetrapoda
Clase:
Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582
Subclases
Archaeornithes *
Enantiornithes
Hesperornithes
Ichthyornithes
Neornithes
Ver el texto.
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estn
modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas,
son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto
de plumas y, las aves actuales, un pico crneo sindientes. Para reproducirse ponen huevos,
que incuban hasta su eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en
singular sera avis)3 para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda,Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms
anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150-200
millones de aos. Su posterior evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms de
10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 especies vivas ms
153extintas en tiempos histricos).4 Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin embargo,
tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las
relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologa,
pero con el anlisis de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao
puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncitohasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las
cras, lasmigraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La
comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por la
capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves
de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms de 150
especies como consecuencia de actividades humanas,5 y, actualmente, son ms de 1200 las
especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.6
ndice
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1Origen y evolucin
o
2Taxonoma
o
2.1Clasificacin cladstica
3Distribucin
4Anatoma y fisiologa
o
4.1Sentidos
4.2Cromosomas sexuales
4.4Vuelo
4.5Dimensiones
4.6Ritmos biolgicos
4.7Longevidad
5Inteligencia
6Comportamiento
o
6.1Dieta y alimentacin
6.2Ingesta de agua
6.3Migraciones y desplazamientos
6.4Comunicacin
6.5Sociabilidad
6.6Descanso
6.7Reproduccin
6.7.1Tipos de emparejamiento
6.7.4Parasitismo de puesta
7Ecologa
8Salud
9.2Importancia econmica
9.4Conservacin
10Notas
11Referencias
12Enlaces externos
Origen y evolucin[editar]
Artculo principal: Evolucin de las aves
Vase tambin: Aves fsiles
Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terpodos.7Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terpodos que incluyen tambin, entre otros, adromeosaurios y oviraptridos.8 A medida que
los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamente
relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeosdinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a esta
ambigedad de lmites.9
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo ms
cercano a losdeinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene caractersticas que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy
pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz de planear.10 11 Archaeopteryx,
del Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales que
fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idnticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de
las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est
Archaeopteryx
Pygostylia
Confuciusornithidae
Ornithothoraces
Al igual que el i-iwi, las demsespecies de la subfamilia Drepanidinaese han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecolgicos delarchipilago de Hawi.
Taxonoma[editar]
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.28 Carlos Linneomodific aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificacin taxonmica an en uso.29 Las aves estn categorizadas como
una clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).30
Clasificacin cladstica[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes clados:
Paraves,
Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado (sin clasif.)
Clado (sin clasif.)
Clado:
Reptiliomorpha,
Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblsticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Superclase:
Dominio:
Eukarya
estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y se destaca en todos ellos la
divisin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.36 37 Aunque esta divisin se
basa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone con los resultados
obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.38 La validez de Metaves y
Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos
(que deben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles
dentro de los rdenes.
Neornithes
Palaeognathae
Struthioniformes
Tinamiformes
Neognathae
Anseriformes
Galliformes
Subclase Neornithes
Palaeognathae (Clado R)
Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes; parafiltico con
Tinamiformes)
Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes)
Neognathae (Clado Q)
Galloanserae (Clado P)
Neoaves
Clado O
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kag)
Clado M (Cypselomorphae)
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Clado I
Musophagidae (turacos)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pinginos)
Clado G
Clado E
Clado D
Clado C
Clado B
Clado A
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada
en un anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,30 o la de
Distribucin[editar]
El rea de distribucin del gorrin comn ha aumentado drsticamente debido a las acciones
antrpicas.40
Anatoma y fisiologa[editar]
La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de
adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte
para facilitar el vuelo.
El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que
les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.57 Los huesos del crneo estn fusionados,
sin presentar suturas craneales.58 Las rbitas son grandes y separadas por
un septo seo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre
las zonas superiores y las inferiores. El nmero de vrtebras cervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en
las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las
posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.59 Las pocas
vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar
el sinsacro.58 Las costillas son aplastadas y el esternn es aquillado para el
anclaje de losmsculos del vuelo, excepto en los rdenes de aves terrestres no
voladoras. Las extremidades anteriores estn modificadas en forma de alas. 60
Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos
en anisodctilos, zigodctilos, heterodctilos,sindctilos y pamprodctilos.61 La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies
tridctilas y algunas didctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte
metatarso.62
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino
animal.58 Tras la inhalacin, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones
y fluye directo a los sacos areos posteriores, que se extienden desde los
pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro
25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire
usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos areos
posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo,
los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la
inhalacin como en la exhalacin.75 La produccin de sonidos se logra usando
la siringe, una cmara muscular con varias membranas timpnicas que est
situada en el extremo inferior de la trquea, desde la cual se separa.76
El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y
dos ventrculos) y es el arco artico derecho el que da lugar a lacirculacin
sistmica (al contrario que en los mamferos, en los que el involucrado es el arco
artico izquierdo).58 La vena cava inferior(nica) recibe sangre de las patas por va
del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de lacintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por
los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los
mamferos, y son ovales y biconvexos.77
El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave.58 La parte ms
desarrollada del encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el
vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios
cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientacin, el apareamiento
y la construccin del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus
depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsaraceites repulsivos
contra sus atacantes,78 y algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva
Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.79
Sentidos[editar]
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero
para algunos de ellos quedan incgnitas: no se saba muy bien, por ejemplo,
cmo logran orientarse en sus migraciones. Estudios ms recientes confirma la
presencia de magnetita en el crneo de las aves, ese mineral ayuda a la
orientacin ya que funciona como una brjula.
Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista.
El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.80 La fvea de una especie del gnero Buteo posee alrededor de
100 000 conos por mm, frente a los 20 000 en el hombre,81cinco veces ms. Los
ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un
volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparacin, en el
hombre representan el 1 % de dicho volumen).81 Las aves acuticas tienen lentes
flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin en el aire y
en el agua.58 Algunas especies tienen fveas duales (por
ejemplo: golondrinas, charranes,martinetes, halcones, colibres, etc.).81 Las aves
nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran
movilidad de la cabeza (que a veces puede girar ms de 250). 81 Las aves
son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, adems
de las sensibles a verde, rojo y azul.80 82 Esto les permite percibir la luz
ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un
patrn ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves
cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin
ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que
es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la
nuca.83 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del alimento; se ha observado
que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de los rastros de
orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.84Los prpados
de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por
la membrana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.85 La
membrana nictitante tambin cubre el ojo y acta como una lente de contacto en
muchas aves acuticas.58 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de
sangre en forma de abanico llamadopecten.58 La mayora de las aves no pueden
mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorn grande.86 Las aves
con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las
que tienen los ojos en el frente, como los bhos, tienen visin binocular y pueden
estimar mejor la profundidad del campo visual.87
La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,88 las aves carroeras americanas,81 89 y los albatros y
Cromosomas sexuales[editar]
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W.
Las hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto significa
que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos
tipos de vulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en
cambio, sus cromosomas sexuales son idnticos (ZZ) y sus espermatozoides,
todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo
contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en
este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares
(XX).58
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la
fertilizacin. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de
los talgalos cabecirrojos la temperatura durante la incubacin influye en la
relacin de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, ms proporcin
El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los rboles.
Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomndose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.108 El pico se usa para
extraer partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de
Vuelo[editar]
Artculo principal: Vuelo de las aves
La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto
de vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la mayora de las
aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para
volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen
unesqueleto ligero, dos grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de
la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas)
que sirven como perfiles alares.58 La forma y el tamao de las alas determinan el
tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado
en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energa.
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de
especies extintas carecan de la capacidad de volar.112 Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.113 A pesar de que no pueden
volar, los pinginos usan una musculatura y unos movimientos similares
para volar a travs del agua; as lo hacen tambin los lcidos, las pardelas y
los mirlos acuticos.114
Dimensiones[editar]
Ritmos biolgicos[editar]
La muda (en este caso en unpingino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biolgicos de cada ave.
Longevidad[editar]
La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser
de tres o cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para
los albatros, petreles y pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies
raras como el kakapo.127 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay
que tener buenos conocimientos sobre fenmenos como las variaciones de la
muda segn la edad (adems de la estacin),128 o la neumatizacin del esqueleto
al envejecer.
Inteligencia[editar]
Artculo principal: Inteligencia de las aves
Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.
conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino tambin por comprender lo
que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir
arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.132
Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz
de meterse en la cabeza de sus predadores, es decir de calcular lo que el
predador puede ver o no.133
Comportamiento[editar]
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre
todo bhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves
limcolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de
da o de noche.134
Dieta y alimentacin[editar]
se alimentan de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen
lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las
plantas de las que se alimentan.135 Los kiwis y las aves limcolas tienen largos
picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de
las limcolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada
especie tiene un nicho ecolgico diferente.58 136 Los colimbos, patos
buceadores, pinginos y lcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus
alas y/o sus pies para propulsarse,49 mientras que los alcatraces, martines
pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en
busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se
alimentan filtrando el agua.137 138 Otras aves, como los gansos y los patos
nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las
que se incluyen las fragatas, las gaviotas,139 y los pgalos,140 soncleptoparsitas,
es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un
suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso
estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz
enmascarado determin que obtenan en promedio solo el 5 % de su comida, y
como mximo un 40 %.141 Hay otras aves que son carroeras, algunas de las
cuales, como los buitres, estn especializados en comer cadveres, mientras que
otras, como las gaviotas, los crvidos o algunas aves de presa lo hacen solo
como oportunistas.142
Ingesta de agua[editar]
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua
se ve reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia deglndulas
sudorparas.143 Adems, pueden refrescarse movindose a la sombra, metindose
en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos
especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el
agua que necesitan de su alimento. Tambin pueden presentar otras
adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que
evita la prdida de humedad que se producira mediante el enfriamiento por
evaporacin o por jadeo.144 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que
tienen unas glndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que
expulsan a travs de las fosas nasales.145
La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su
cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas laspalomas y algunas
especies, especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de
los pinzones tejedores, los clidos, los turncidos y las avutardas, son capaces de
beber agua sin necesidad de echar para atrs la cabeza. 146 Algunas especies del
desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se
concentran diariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y transportan el
agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre. 147
Migraciones y desplazamientos[editar]
Artculo principal: Migracin de las aves
Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el
rcord de migracin ms larga sin paradas, unos 10 200 km
Comunicacin[editar]
Vase tambin: Vocalizacin de las aves
MEN
0:00
Esta comunicacin puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los
dos lados de la siringe independientemente, y logran as producir
simultneamente dos sonidos.76 Los reclamos se usan para una amplia variedad
de propsitos: para el cortejo (atraccin de la pareja, 58 evaluar las posibles
parejas164 ); para proteger y marcar el territorio;58 para la identificacin de otros
individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando
las parejas se quieren reunir);165 o para alertar de un depredador potencial. Los
reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen informacin especfica de la naturaleza
de la amenaza;166 y adems algunas aves son capaces de reconocer las llamadas
de alerta que realizan otras especies.167 Aparte de las vocalizaciones, algunas
aves usan mtodos mecnicos para la comunicacin auditiva. Las agachadizas
neozelandesas del gnero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa
entre sus plumas,168 los pjaros carpinteros realizan tamborileos para marcar
territorio,72 y lacacata enlutada hacen llamados a base de golpes usando
herramientas.169
Sociabilidad[editar]
Descanso[editar]
Muchas aves, como este flamenco comn, recogen su cabeza en su espalda para
dormir.
Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad
diurna estn contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen,
las aves a menudo realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se
intercalan perodos de descanso con leves y rpidos vistazos, que les permiten
estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;175 los vencejos son
capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratgicamente
(generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus
territorios.176 Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podran ser posibles en
vuelo.177 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta
con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta
habilidad segn su posicin relativa dentro de la bandada; las que se encuentran
en los laterales del grupo mantienen as abierto y alerta el ojo que vigila las
cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se presenta en mamferos
marinos.178 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que
reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.179 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos
factores: seguridad y termorregulacin.180 Muchas aves, cuando duermen, doblan
sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo
meten bajo las plumas del pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre
una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fros, meten la pata entre sus
plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendn que les
permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves
terrestres, como losfaisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles.
Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo,181 como hacen tambin
losmurcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo
que se ve acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100
especies que tienen estaadaptacin fisiolgica:
colibres,182 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua,
incluso entra en un estado de hibernacin.183
Reproduccin[editar]
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la
mayora de los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie
de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para
aparearse con la hembra, o la construccin de nidos para llevar a cabo la puesta
de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos
de una cubierta calcrea dura (el cascarn).184
Tipos de emparejamiento[editar]
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales.
Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero
pueden durar varios aos o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la
pareja.186 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente
importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar
adelante la nidada.187 En muchas especies mongamas, las cpulas fuera de la
pareja (infidelidades) son comunes.188 Este comportamiento es muy tpico entre
machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero
tambin puede ser el resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos
y otras antidas.189 Los beneficios de estas cpulas fuera de la pareja incluyen,
para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse
frente a la posibilidad de que su pareja sea infrtil, para los machos, aumentar el
nmero de descendientes sin coste de cuidado parental.190 En las especies en las
que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan
estrechamente a sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabilidad de que los
pollos que cran tengan sus genes.191
Otros sistemas de emparejamiento, como
la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad tambin se dan
en aves.58 Los sistemas poligmicos se dan en especies donde las hembras son
capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.58 Algunas especies
usan ms de uno de estos sistemas segn las circunstancias.
En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo,
por lo general realizada por el macho.192 La mayor parte de estas exhibiciones son
bastante simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran
los realizados por las aves del paraso de Nueva Guinea193 y
los bailarines del Neotrpico.194 Segn la especie pueden incluir golpeteos y
tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas de
combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,195 aunque en
algunas especies polindricas, como el falaropo picofino, es al revs, los machos,
que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje
colorido y brillante.196 Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces
y besos con los picos son comportamientos comunes, generalmente despus
de que se hayan emparejado.72
Territorios, nidos e incubacin[editar]
Vase tambin: Nido de las aves
Las colonias de cra del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras ms grandes
creadas por las aves.
Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su
mayor parte por carbonato clcico.58 Los huevos de las especies que anidan en
agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los
huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacin por lo general
secamuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla;
por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el
camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de
los parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin
que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido, esto
a su vez dirigi una adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de
sus huevos a los de sus hospedadores.198
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda,
una plataforma, un montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el
suelo.199 Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los
huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus
nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las
especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitan
en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen
plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la
supervivencia de sus pollos,200 y a menudo se usan las plumas como aislamiento
trmico.199 Varias especies de aves no tienen nidos; el arao comn cra en
acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingino
emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia
de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos
suelen ser precoces.
La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y
tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del
embrin.58 En las especies mongamas la incubacin suele ser una tarea
compartida, mientras que en las especies polgamas el encargado es solo uno de
los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a travs de unas zonas
concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen
la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda mucha
energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de
incubacin.201 El calor en la incubacin de los huevos de los talgalos proviene del
sol, de la descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas
volcnicas.202 Los perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en
los cucos, pjaros carpinteros y paseriformes, hasta ms de 80 das en los
albatros y en los kiwis.58
Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes,
incluidos varios estados intermedios, segn la especie. Las que nacen indefensas
se llaman altriciales o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas; los
pollos que nacen ms formados se llaman precoceso nidfugos, estn cubiertos
de plumn y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de
los anseriformes y galliformes).203 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus
padres para termorregularse y su periodo de cra dura ms tiempo que el de los
precoces.
La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes
rdenes y especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus
descendientes al romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del
cascarn y del nido sin ayuda de los padres y valerse por s mismo
inmediatamente.204 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos
durante largos perodos; el ms largo es el de lafragata grande, sus pollos tardan
seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce
meses ms.205
En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los
sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congneres,
generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de aos
pasados, ayudan en la cra.206 Este comportamiento es bastante comn entre
los crvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el
gnero Malurus,207 pero se ha observado tambin en especies tan diferentes
como elacantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos
animales el cuidado de las cras por parte de los machos es raro. Sin embargo, en
las aves es bastante comn, ms que en cualquier otra clase de
vertebrado.58 Aunque las labores relacionadas con la reproduccin y la cra son a
menudo compartidas, en ocasiones hay una divisin del trabajo en la que uno de
los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada
tarea.208
El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada.
Los pollos de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como elmrgulo antiguo,
dejan el nido la noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres al mar
donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres. 209 Otras especies,
como los patos, tambin abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor
parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras
dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continan cuidando
de su nidada, mientras que otras siguen alimentndoles.210 Los juveniles pueden
tambin seguir a sus padres durante su primera migracin.211
Parasitismo de puesta[editar]
Artculo principal: Parasitismo de puesta
El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra
especie para que esta los cre, es ms comn entre las aves que en cualquier otro
tipo de organismo.212 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el
nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a
expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de
parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y
por ello estn obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus
huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su
rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios
pollos.213 Unas cien especies, entre las que se
incluyen indicadores,ictridos, estrldidos y patos son parsitos obligados, aunque
los ms famosos son los cucos.212 En algunos parsitos de puesta sus huevos
eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito destruir los
huevos empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos
tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los
padres-hospedadores sea para ellos.214
Ecologa[editar]
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.170 Mientras algunas
aves son generalistas, otras estn altamente especializadas en su hbitat o en su
alimentacin. Incluso en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecolgicos ocupados por diferentes aves varan; algunas especies se alimentan
en la copa de los rboles, otras por debajo del dosel arbreo, y algunas en el
suelo del bosque. Las aves forestales pueden
ser insectvoras,frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo general se
alimentan pescando, comiendo plantas acuticas, o como cleptoparsitas.
Las aves de presaestn especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros
animales, mientras que los buitres son aves carroeras especializadas.
Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies
frugvoras juegan un papel clave en la dispersin de las semillas.215 Las plantas y
las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,216 y en algunos casos el
principal polinizador de la planta es el nico capaz de llegar a su nctar.217
Las aves son importantes en la ecologa de las islas. Alcanzan islas adonde los
mamferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempean roles
ecolgicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamao. Por
ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y
frugvoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.215 Hoy en da las
plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que
desarrollaron para protegerse de las extintas moas.218 Las aves marinas tambin
afectan la ecologa de las islas en que nidifican, sobre todo a travs de la
concentracin y acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen
con nutrientes los suelos,219 y los mares circundantes.220
Salud[editar]
Vase tambin: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad
Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros,
los piojos aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos,
como hongos, protozoos, bacterias y virus, tambin les provocan enfermedades.
muerta, otros como los de los colibres, se hacen transportar de flor en flor y se
nutren de nctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas
parsitas de garrapatas aviarias.221
Paludismo
aviar
Enfermeda
d de Newcastle
Micoplasm
osis
Clera
de los
polloso
aviar
Enferm
edad de
Gumboro
Laringotraqu
eitis de las aves
Viruela
aviar (forma
diftrica)
Enfermedad del
pico y las plumas de
las
psitaciformes (PBFD)
Dilatacin del
proventrculo (PSD)
Candidi
asis aviar
Aspergil
osis
Caja de pjaro cantor autmata, un ejemplo del inters humano por esta clase del
reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versin mecnica.
Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han
tenido una intensa relacin con ellas desde el comienzo de la
humanidad.223 Algunas veces estas relaciones son mutualsticas, como la
existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se
ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel. 224 En otras ocasiones la
relacin puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se
beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo elgorrin
comn.225 Muchas especies se han convertido en plagas econmicamente
significativas para la agricultura,226 y algunas generan riesgos para la
aviacin.227 Las actividades humanas tambin han perjudicado a las aves, y han
extinguido y puesto en peligro de extincin a numerosas especies.
Importancia econmica[editar]
Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de
corral, son la mayor fuente deprotena animal en la alimentacin humana: en
2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de
El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,253 es una de las aves ms amenazadas del
mundo.
Conservacin[editar]
Artculo principal: Conservacin de las aves
Vanse tambin: Aves extintas y Aves amenazadas.
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las
actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su
territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su rea de
distribucin, lo que ha conducido a muchas extinciones. Ms de 120 especies de
aves se han extinguido desde el siglo XVII,254 aunque las extinciones ms
dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacin humana de
las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano Pacfico, durante la
cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves. 255 Muchas
poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin
de amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife
International y la UICN.6 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida
de hbitat.256 Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental
por colisin con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal
largo,257 por contaminacin (incluidos derrames de petrleo y uso
de pesticidas),258 competencia y predacin por especies
invasoras (como ratas, gatos ymangostas),259 y el cambio climtico. La familia que
cuenta con ms especies amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los
gobiernos, junto a organizaciones de conservacin, trabajan para proteger a las
aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hbitats, o
manteniendopoblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los
esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos; un estudio
estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se
hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.260