Fabaceae

Fabaceae
Fabceas (Leguminosas)

Vicia sativa
Clasificacin cientfica
Reino:

Plantae

Divisin:

Angiospermae

Clase:

Eudicotyledoneae

Orden:

Fabales

Familia:

Fabaceae Lindley (Leguminosae Jussieu, nom. cons.).

[]

Diversidad
730 gneros y 19.400 especies (ver Anexo:Gneros de Fabaceae)
Subfamilias

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., es el nombre alternativo)

Caesalpinioideae DC.
Mimosoideae DC.
Sinonimia

Caesalpiniaceae R.Br.
Cassiaceae Link
Ceratoniaceae Link
Detariaceae (DC.) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de Len & Alvares
Robiniaceae Welw.
Swartziaceae (DC.) Bartl.

Las fabceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)[1] son una familia del orden de las fabales. Rene rboles,
arbustos y hierbas perennes o anuales, fcilmente reconocibles por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y
estipuladas. Es una familia de distribucin cosmopolita con aproximadamente 730 gneros y unas 19.400 especies,
lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies despus de las compuestas (Asteraceae) y las
orqudeas (Orchidaceae).[2][] Esta riqueza de especies se halla particularmente concentrada en las ramas de las
mimosideas y las fabideas, ya que contienen cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las
eudicotiledneas.[] Se ha estimado que alrededor del 16% de todas las especies arbreas en los bosques lluviosos

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neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fabceas son la familia ms representada en los bosques
tropicales lluviosos y en los bosques secos de Amrica y frica.[3]
Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existieron en torno a si las fabceas deberan ser
tratadas como una sola familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe una gran
cantidad de informacin y evidencias tanto moleculares como morfolgicas que sustentan que las leguminosas son
una nica familia monofiltica.[4] Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelacin que
exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes
ms cercanos, sino tambin por todos los recientes anlisis filogenticos basados en secuencias de ADN.[5][6][] Tales
estudios confirman que las leguminosas son un grupo monofiltico y que est estrechamente relacionado con las
familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el orden Fabales.[]
Junto con los cereales y con algunas frutas y races tropicales, varias leguminosas han sido la base de la alimentacin
humana durante milenios, siendo su utilizacin un compaero inseparable de la evolucin del ser humano.[7]

Descripcin
Hbitat
Las leguminosas presentan una gran variedad de hbitos de crecimiento, pudiendo ser desde rboles, arbustos o
hierbas, hasta enredaderas herbceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin
agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epfitas o enredaderas. En este ltimo caso se
sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares.
Pueden ser heliofticas, mesofticas o xerofticas.[][2]

Hojas
Las hojas son casi siempre alternas y con estpulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o
bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simples es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso,
los tallos se hallan transformados en filodios o pinnadas y con zarcillos en el pice. A menudo las hojas se hallan
reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies filas o subfilas. El pecolo, y muchas veces los
peciolulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que permite movimientos las denominadas posiciones de
"sueo" y de "vigilia". Es frecuente la presencia de espinas por transformacin del raquis de las hojas, de las
estpulas o del tallo.[][7][2]

Raz
Las races presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aqul que proviene de la radcula del embrin.
Las races de las leguminosas son a menudo profundas y casi siempre exhiben ndulos poblados de bacterias del
gnero Rhizobium que asimilan el nitrgeno atmosfrico.[7]

Flor
Las flores pueden ser desde pequeas o grandes, actinomorfas en el caso de las mimosideas a leves o
profundamente cigomorfas como ocurre en las papilionideas y en la mayor parte de las cesalpiniideas. Las
irregularidades en la simetra floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El receptculo de la flor
desarrolla un ginforo frecuentemente fusionado al hipanto en las cesalpiniideas con forma de cpula. El
hipanto puede estar presente o ausente, en este ltimo caso est reemplazado por el tubo del cliz, como es el caso en
la mayora de las fabideas. El perianto tiene casi siempre un cliz y una corola diferenciadas. No obstante, la corola
puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice sepalino (similar a spalos), como ocurre en decenas de
gneros de cesalpiniideas y algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorpheae. El cliz presenta cinco spalos
raramente tres o seis dispuestos en un slo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre s. El

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cliz, adems, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir que contina en el fruto), imbricado o
valvado. La corola est compuesta por cinco ptalos libres comnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae,
Amorphieae y en las cesalpiniideas, o tres a cuatro en las mimosideas o parcialmente unidos, y presenta, en
general, una morfologa caracterstica. As, la corola papilioncea o amariposada est integrada por un ptalo
superior muy desarrollado, conocido como estandarte o vexilo, dos ptalos laterales o alas y dos piezas
inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simptala denominada carena o quilla. Esta
arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinideas pero, a diferencia de lo que ocurre en stas, con
prefloracin vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del
botn floral.[] El gineceo es de ovario spero, con un solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la
reduccin en el nmero de vulos.[7][2][]

Inflorescencia
Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos de inflorescencias: racimos terminales o axilares, a
veces se modifican hasta parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.[7][2]

Fruto
El fruto de las leguminosas, tcnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario compuesto por un solo carpelo
el cual en la madurez se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la
nervadura media y por la unin carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaos de frutos en
la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia es decir que no se abren en la
madurez y en ocasiones el cliz se transforma en una estructura de dispersin. Uno de los frutos ms notables de la
familia tal vez sea el del man (gnero Arachis) ya que las flores, tras la polinizacin, se hunden en el suelo y el fruto
(una legumbre indehiscente) se desarrolla subterrneamente. No obstante, las legumbres ms grandes las produce
una liana tropical perteneciente al gnero Entada. Las legumbres ms largas de la especie centroamericana Entada
gigas (llamada "escalera de mono" en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud. Otras especies han
desarrollado curiosos mecanismos de dispersin. As, la especie sudamericana Tipuana tipu ha modificado parte de
la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un
helicptero. Ese tipo de fruto se denomina smara.[][2][7][8]

Semillas
Las semillas no tienen endosperma. En cambio, acumulan en los
cotiledones sobre todo almidn y protenas, a veces aceites, o aceites y
protenas. Lo ms caracterstico es la presencia de grandes cotiledones
ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o
el cacahuate).[7][2]

Fisiologa y bioqumica
Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.

Las leguminosas raramente son cianogenticas y, en ese caso, los

compuestos cianogenticos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de
la leucina. Comnmente presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son la
cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y
miricetina. El cido elgico se halla consistentemente ausente en todos los gneros y especies analizadas de las tres
subfamilias. Los azcares se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa. La fisiologa C3 se ha demostrado
e informado en una gran cantidad de gneros de las tres subfamilias.[]

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Ecologa
Distribucin y hbitat
Es una familia de distribucin cosmopolita. Los rboles son ms frecuentes en las regiones tropicales, mientras que
las hierbas y los arbustos dominan en las extratropicales.[]

Fijacin biolgica del nitrgeno

La fijacin biolgica del nitrgeno (FBN, diazotrofa) es un proceso
muy antiguo que probablemente se origin en el Eon arqueano bajo las
condiciones de ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es
exclusivo de Euryarchaeota y en 6 de los ms de 50 phyla de Bacteria.
Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las
angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relacin de
simbiosis mutualista. Los ndulos son las estructuras especializadas
dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de
angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular
y excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata.
Las fanergamas que han coevolucionado con diaztrofos
actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin simbitica
pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la
filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima
RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que
probablemente la predisposicin a la formacin de ndulos surgi una
sola vez en las angiospermas y podra ser considerado como un
carcter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin
embargo, la distribucin tan dispersa de familias y gneros nodulantes
dentro de este linaje, indica orgenes mltiples de la nodulacin. De las
10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos
(Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae,
Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes
Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.[9]

Races de Vicia en las que se pueden observar los

ndulos radiculares de color blanco.

Seccin transversal de un ndulo radicular de

Vicia observado al microscopio.

Rizobios es el nombre que recibe el grupo de gneros de alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen
todas las especies que fijan nitrgeno y que producen ndulos con las leguminosas, tales como Allorhizobium,
Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, as como el
fitopatgeno Agrobacterium.[10] Los rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que
la nodulacin se inicie. Diferentes especies de rizobios son especficas de sus especies hospedantes, pero pueden
infectar -frecuentemente- a ms de una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por ms de
una especie de bacteria. Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios
pertenecientes a tres gneros distintos. Los caracteres ms distintivos que permiten distinguir a los gneros de
rizobios son su rapidez de crecimiento y el tipo de ndulo radical que forman con su hospedante.[10] A su vez, los
ndulos radicales se clasifican en indeterminados, que son cilndricos y frecuentemente ramificados; y determinados,
los cuales son esfricos y con lenticelas prominentes. Los ndulos indeterminados son caractersticos de las
leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas tropicales a
subtropicales.[10] La nodulacin prosper ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la

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mayora de sus miembros que se especializaron en la asociacin exclusiva con rizobios, los que a su vez tambin
establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepcin de Parasponia, el nico gnero de
los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulacin est presente en todas las subfamilias
de leguminosas pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que
presenta todos los tipos de ndulos: indeterminado (conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo)
y el tipo de Aeschynomene. Los dos ltimos, slo estn presentes en algunas lneas de la subfamilia Papilionoideae,
por lo que son consideradas como los tipos de ndulos ms modernos y especializados. Aunque la nodulacin es
abundante en las dos subfamilias monofilticas Papilionoideae y Mimosoideae, tambin existen ejemplos de especies
no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulacin
surgi varias veces en el transcurso de la evolucin de las leguminosas y que se ha perdido en algunos linajes. Por
ejemplo, dentro del gnero Acacia, miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular,
mientras que otras especies del mismo gnero lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia
senegal que es nodulada por rizobios de rpido y lento crecimiento.[9]

Evolucin, filogenia y sistemtica

Evolucin
El orden Fabales contiene cerca del 9,6% de la diversidad de especies de las eudicotiledneas y la mayor parte de esa
riqueza se concentra en una de las cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado, compuesto
adems por las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, est datado en 94 a 89 millones de aos,
comenzando su diversificacin hace unos 79 a 74 millones de aos.[] De hecho, aparentemente las leguminosas se
han diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un integrante ubicuo de las biotas terrestres
modernas, al igual que muchas otras familias de Angiospermas.[11][12]
El registro fsil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en el perodo Terciario, con fsiles de
flores, frutos, fololos, madera y polen conocidos de numerosas localidades.[13][14][15][16][17] Los primeros fsiles
que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en el Paleoceno tardo (hace cerca de 56 millones
de aos).[18][19] Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas
cesalpiniideas, papilionideas y mimosideas as como tambin de grandes clados dentro de esas subfamilias
como el de las genistides se han hallado en el registro fsil en perodos un poco ms tardos, comenzando entre
55 a 50 millones de aos atrs.[11] De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los
principales linajes de las leguminosas durante el Eoceno medio y el Eoceno tardo sugiere que la mayora de los
grupos modernos de fabceas ya estaban presentes y que en ese perodo ocurri una extensa diversificacin.[11] Las
fabceas, entonces, iniciaron su diversificacin hace aproximadamente 60 millones de aos y los clados ms
importantes se han separado hace unos 50 millones de aos.[20] La edad de los principales clados de las
cesalpiniideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de aos y la del grupo basal de las mimosideas en 44 2,6
millones de aos.[][] La diferenciacin entre mimosideas y fabideas est datada en 59 a 34 millones de aos antes
del presente y la edad del grupo basal de las fabideas en 58,6 0,2 millones de aos atrs.[21] Dentro de las
fabideas, la divergencia de algunos grupos ha podido ser datada. As, Astragalus se ha separado de Oxytropsis hace
unos 16 a 12 millones de aos; a pesar que la diversificacin dentro de cada gnero fue relativamente reciente. Por
ejemplo, la radiacin de las especies aneuploides de Neoastragalus comenz hace 4 millones de aos. Inga, otro
gnero de papilionideas con aproximadamente 350 especies, parece haber divergido en los ltimos 2 millones de
aos.[22][23][24][25]

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Filogenia y taxonoma
La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigacin de todo el mundo,
los cuales han utilizado la morfologa o los datos del ADN (el intrn plastdico trnL, los genes plastdicos rbcL y
matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el anlisis cladstico para resolver las relaciones entre los diferentes
linajes de esta familia. As, se ha podido confirmar la monofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y
Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafiltica Caesalpinioideae. Todos los estudios, a travs
de diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los
principales clados de la familia, como se muestra en el cladograma de ms abajo.[] El clado que ms tempranamente
se ramifica es la tribu Cercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de
Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el gnero Duparquetia ).[26][27][28][29][30][31]
Polygalaceae
Surianaceae
Fabales
Quillajaceae

Tribus Cercideae, Detarieae y el gnero Duparquetia

Fabaceae
Caesalpinioideae

Mimosoideae

Faboideae

Sobre la base de las relaciones filogenticas descritas, se analizarn a continuacin cada uno de los grupos que
componen a esta familia.
1a. Cercideae
Comprende rboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas veces bilobadas. El nmero cromosmico
bsico es x=7. Incluye de 4 a 12 gneros y unas 265 especies. El gnero ms representado es Bauhinia con unas 250
especies de distribucin pantropical. Cercis, otro de los gneros dentro de esta tribu, presenta flores que, en
apariencia, son similares a las fabideas. Otros de los gneros incluidos en este clado son Caesalpinia y Delonix.[]
Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.
1b. Duparquetia
Este gnero presenta caractersticas particulares en cuanto a su morfologa y desarrollo floral: un cliz de cuatro
spalos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fabceas. El clado est
representado por un gnero monotpico, cuya nica especie se denomina Duparquetia orchidacea y se distribuye por
frica tropical.[]
1c. Detarieae
Presentan el envs (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glndulas con forma de crter y las estpulas y
bractolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu muestran una reduccin en el nmero de ptalos o de
estambres. Producen, adems, un tipo de resina muy particular, la cual contiene diterpenos bicclicos.[] La tribu
incluye muchos rboles tropicales entre ellos algunos que se utilizan para la produccin de madera. Incluye unos 80
gneros con un nmero cromosmico bsico de x=12. Se distribuyen en frica y Sudamrica.[]

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2. Cesalpiniideas
Son rboles, subarbustos o, a veces, hierbas o
trepadoras. Las hojas son pinnadas o bipinnadas,
en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia)
ambos tipos foliares se hallan en el mismo rbol;
finalmente, hay especies filas.

Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.

Diagramas florales de varias especies de cesalpiniideas que muestran

la gran variabilidad de la morfologa floral de esta subfamilia. A. Cercis
siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria
secundiflora. E. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea
pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium
divaricatum.

Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas.

La prefloracin es imbricada, rara vez valvar; se
dice "ascendente": el estandarte es interno, cubierto
en sus bordes por los ptalos vecinos. La corola es
variada, grande, mediana o pequea, tiene ptalos
libres (es dialiptala) por lo menos en la base, muy
a menudo los ptalos son unguiculados. El
androceo est formado por lo general por 10
estambres, libres o soldados en grupos, igualando
la altura de los ptalos o cubiertos por ellos. El
polen es libre y el tegumento seminal no presenta
"lnea fisural". El vulo es antropo. Las semillas
tienen embrin recto, hilo apical o subapical,
pequeo. La estructura floral es mucho ms
variada que en las mimosideas. Las flores se
disponen en racimos o panojas, en general de
medianas a grandes, rara vez pequeas, y en espiga
densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy
variable. Habitan preferentemente en las regiones
clidas, y estn muy bien representadas en las
regiones tropicales de frica y Amrica, donde son
especies a menudo gigantescas.[7] La subfamilia
est
compuesta
por
160
gneros
y
aproximadamente 1.900 especies. Los gneros ms
representados son Senna (con 350 especies),
Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).[]

Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas

como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo
europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayacn y
el chivato. Varias especies de cesalpiniideas se cultivan con fines decorativos, forestales, industriales o
medicinales.[7]
Las Cesalpiniideas, de acuerdo a las ltimas investigaciones filogenticas, comprenden cuatro tribus: Cassieae,
Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.[]

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3. Mimosideas
Son rboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje
grcil por sus hojas bipinnadas, raramente pinnadas o
reducidas a filodios. En muchos casos son espinosos
y de aspecto muy particular por las pequeas flores
agregadas en cabezuelas o espigas que, a su vez,
suelen formar racimos espiciformes densos o grandes
panojas.

Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.

Las flores son actinomorfas. La corola tiene

prefloracin valvar, a menudo es gamoptala y
tubulosa. El cliz es valvar o, en algunos grupos,
imbricado, siempre gamospalo. El androceo est
formado por 4, 8, 10 o numerosos estambres, los
cuales superan la altura de la corola. Los filamentos
estaminales estn libres o soldados entre s. El polen
es generalmente compuesto. El vulo es antropo. La
semilla presenta el embrin recto y el tegumento
presenta una "lnea fisural" con forma de anillo o
herradura. El hilo es apical o subapical, pequeo.[7]

Es un grupo muy bien representado por numerosos

gneros y especies en regiones tropicales o
subtropicales, de todos los continentes, pero estn
particularmente distribuidas en frica y Amrica.
Comprenden 82 gneros y alrededor de 3.300
especies. Los gneros con mayor nmero de especies
son Acacia sensu stricto (960, comprende solamente
a las especies antes incluidas en el subgnero
Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra
(200), Vachellia (161, previamente conocido como
Acacia
subgenus
Acacia),
Senegalia
(85,
previamente incluidas dentro de Acacia subgenus
Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40).
Especies muy conocidas pertenecen a las
Hoja compuesta de Albizia julibrissin. Este tipo de hoja es
mimosideas, tales como las verdaderas acacias, las
tpico de las leguminosas mimosideas.
mimosas o sensitivas, los inges, timbes y
plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos
y algarrobos. Abundan entre los grandes rboles de los bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son
siempre frecuentes en las regiones semidesrticas clidas. Muchas mimosideas se cultivan como rboles para
sombra, plantas ornamentales, de proteccin o con fines forestales.[7] La subfamilia comprende cinco tribus:
Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.

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4. Fabideas o papilionideas

Diagramas florales de algunas leguminosas

fabideas. A. Vicia faba. B. Laburnum vulgare.
C. Amorpha fruticosa. D. Chorizema cordatum.

Son rboles, arbustos, trepadoras leosas o herbceas o anuales. Las

hojas son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente
trifoliadas, algunas veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca
bipinnadas. Las flores se disponen en racimos, panojas, captulos o
espigas. Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La
prefloracin es imbricada, rara vez valvar; la prefloracin de la
corola se dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los
ptalos vecinos. La corola es generalmente "amariposada" o
"papilionoidea", con los dos ptalos inferiores conniventes o unidos
en el pice, formando la quilla, los dos laterales extendidos como
alas y el superior erguido o reflejo, de mayor tamao, llamado
estandarte. EL cliz est formado por 5 spalos soldados entre s y
es campanulado o tubuloso. El androceo est formado por 10
estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la
quilla, y se hallan ms o menos soldados entre s; tpicamente son
diadelfos (9+1), pero tambin poliadelfos o libres. Los vulos son
campiltropos. Las semillas presentan un embrin curvado,
raramente recto; el hilo es de tamao mediano a grande.

Con 476 gneros y 13.860 especies, es la divisin ms grande y

diversa de la familia. Se extiende por todos los continentes excepto
las regiones rticas e incluye la mayora de las leguminosas ms
populares utilizadas como alimento o forraje, as como varias
Flor tpica de una leguminosa fabidea, Vicia faba.
especies modelo para investigaciones genmicas.[32] Los gneros
con mayor nmero de especies son Astragalus (2.400-3.270),
Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalanthus
(300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschyomene (160),
Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna
(150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130),
Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea
(100). Las especies leosas son preferiblemente termfilas; muchas herbceas son de regiones templadas y fras, si
bien estn tambin representadas en los trpicos. Comprende muchas plantas tiles y muy conocidas, tales como
arveja, garbanzo, poroto o frijol, arvejilla, trboles, haba, alfalfa, soja, entre otras.[7][25] La subfamilia de las
fabideas se ha subdividido en las siguientes tribus, de acuerdo a las ltimas investigaciones filogenticas (APW):
Abreae- Adesmieae- Aeschynomeneae- Amorpheae- Bossiaeeae- Brongniartieae- Carmichaelieae- CicereaeCrotalarieae- Dalbergieae- Desmodieae- Dipteryxeae- Euchresteae- Fabeae- Galegeae- Genisteae- HedysareaeHypocalypteae- Indigofereae- Loteae- Millettieae- Mirbelieae- Phaseoleae- Podalyrieae- PsoraleeaeRobinieae- Sophoreae- Swartzieae- Thermopsideae- Trifolieae.

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Importancia econmica y cultural

Las leguminosas presentan una destacada importancia econmica y cultural debido a su extraordinaria diversidad y
abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinera y ornamentacin,
alimento, obtencin de compuestos con inters medicinal y en droguera, extraccin de aceites y grasas.[8][33][34][35]

Alimenticias
Durante miles de aos, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja fue
probablemente una de las primeras especies en ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden
encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas.
Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus caractersticas nutricionales. Son muy ricas en protenas,
carbohidratos y fibras, mientras que el contenido en lpidos es relativamente bajo y los cidos grasos que lo
componen son insaturados. Una gran excepcin a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido en lpidos. Las
legumbres son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los niveles
declinan despus de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no
obstante, mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que las legumbres frescas (excepto en el
caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su
contenido inicial de vitamina C. Las legumbres se consumen por su alto contenido de protena. La composicin de
los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21% de protena, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5%
de lpidos. Contiene adems, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos
de soja, en cambio, contienen 34% de protena, 29% de carbohidratos y 18% de lpidos. El mayor contenido en
protenas y lpidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras legumbres.[]
Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutricin humana, cabe citar su alta concentracin en protenas
con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales. Son
tambin una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, fsforo, potasio y magnesio, as como de
algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relacin con la salud, la ingestin
de algunas leguminosas producen una disminucin del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra
diettica y tambin pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sangunea en los diabticos. Entre los factores
negativos se puede resear la deficiencia en aminocidos azufrados y la presencia de ciertos factores
antinutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en
las dietas de los vegetarianos y en pases en vas de desarrollo donde la ingestin de protena animal es baja o nula.
Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en protena animal y energa, la ingestin de leguminosas es
una ventaja.[]
Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilacin de los nutrientes, y en algunos casos,
pueden llegar a ser txicos o causar efectos fisiolgicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia).
Recientemente se ha visto que, en pequeas cantidades, pueden ser tambin muy beneficiosos para la salud en la
prevencin de enfermedades como cncer y enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les est
denominando "Compuestos Biolgicamente Activos" (BAC segn sus siglas en ingls) ya que, si bien carecen de
valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como
defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros son compuestos de reserva que se acumulan
en las semillas y sern utilizados a lo largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioqumico los
compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos
fisiolgicos son distintos y por lo tanto su metodologa de extraccin, determinacin y cuantificacin tiene que ser
tambin muy especfica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biolgicamente Activos de las leguminosas
se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de
naturaleza no proteica (glicsidos, aminocidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestrgenos, saponinas, taninos, etc.).
Una de las vas para la disminucin de estos compuestos cuando estn en altas concentraciones es la mejora gentica.

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Fabaceae

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Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta produccin desde el punto de vista agronmico, sino
de alcanzar una mejor calidad nutricional con la eliminacin de estos componentes no deseables. As, por ejemplo,
existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de alcaloides txicos. Tambin se han obtenido variedades
de Vicia faba sin vicina y convicina o con concentraciones muy bajas, as como Lathyrus sativus libres de un
aminocido neurotxico.[]
Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer
arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), chcharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o
judas (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caup o
cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine
max), poroto japons (Dolichos lablab), guand (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhu (Lupinus
mutabilis), man o cacahuete (Arachis hypogaea), guands o guisante de tierra (Voandzeia subterranea). Otras
especies se utilizan en la alimentacin por su fruto pulposo, como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco
(Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo
(Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies cuya raz carnosa o
tubrculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jcama (Pachyrhizus erosus),
Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.
Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcohlicas, tales como la "aloja de culn" que se
prepara mediante infusin de tallos de culn (Psoralea glandulosa) con azcar, granos de maz tostado y varias
especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el noroeste argentino para elaborar dos
bebidas: la "aapa", bebida dulce y refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la "aloja",
bebida alcohlica autctona obtenida por fermentacin del mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos
con agua. Los frutos de ambos algarrobos tambin se usan para preparar dulces, tales como el "arrope" y el
"patay".[36] El "caf de Bonpland" o "caf taperib" se prepara con las semillas de Cassia occidentalis, torrndolas, y
obteniendo una infusin similar al caf, pero de sabor y aroma mucho ms atenuados.[]

Forrajeras
En la alimentacin del ganado bovino y ovino, principalmente, las
leguminosas -por s solas o en asociacin con las gramneas forrajeraspresentan una serie de bondades que incrementan la produccin de
leche y carne y que, adems, tienden a mejorar la eficiencia
reproductiva de los rebaos. Algunas de tales caractersticas o ventajas
son que constituyen una fuente importante de protenas de buena
calidad, dado que poseen una amplia gama de aminocidos esenciales
que las hacen superiores a las gramneas. En este sentido, es de
destacar que presentan una mayor concentracin de nitrgeno en las
hojas que las gramneas. Presentan bajos niveles de fibras y alto
contenido de calcio, en relacin con las gramneas. Por todo esto, las
leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramneas para
mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante,
las leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras
del suelo desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la
propiedad de fijar el nitrgeno atmosfrico en los ndulos radiculares.
La fijacin de nitrgeno que se realiza en estos ndulos, es aportado al
suelo una vez han envejecido o muerto las races, siendo fcilmente

Pradera de alfalfa en Marruecos.

Fabaceae

aprovechado por otras plantas tales como las gramneas con las que
crecen asociadas. La cantidad de nitrgeno fijado por las leguminosas
puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectrea, dependiendo del tipo
de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de fijar
nitrgeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos
de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su
produccin y calidad de biomasa.[]
Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son
la alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los
trboles de carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y
Medicago minima), los trboles de olor (Melilotus alba, Melilotus
officinalis), el trbol blanco (Trifolium repens), el trbol rojo o de los
prados (Trifolium pratense), el trbol frutilla (Trifolium fragiferum), el
lotus o trbol pata de pjaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la
mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum
Trbol frutilla en floracin, asociado a gramneas
en una pradera.
coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza
stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caup
(Vigna sinensis), el kudz (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las ms conocidas. Una de las
principales limitaciones para el establecimiento y produccin de las praderas de leguminosas anuales es la baja
fertilidad de los suelos y, en particular, el bajo contenido de fsforo de los mismos. En ciertas zonas del oeste de
Australia, por esta razn, se han introducido y desarrollado la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la
serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras, ya que se adaptan bien a suelos cidos de texturas
livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fsforo.[37][38][39] Biserrula pelecinus es otra especie promisoria
para el secano. Es una leguminosa endmica de la cuenca mediterrnea de Europa y del norte de frica. En su
hbitat natural se adapta a suelos infrtiles, de textura liviana, bien drenados y ligeramente cidos.[40] El trbol
balansa (Trifolium michelianum), originario de Turqua, es una especie que presenta una excelente adaptacin a
suelos con problemas de inundaciones.[]

Melferas
Las plantas melferas son aquellas que ofrecen nctar a las abejas y avispas como recompensa por acarrear polen
desde las flores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinizacin. Por extensin, tambin se incluyen
todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propleos. El factor de mayor importancia en
cuanto a la atraccin de las flores por las abejas es el nctar que secretan. La secrecin alcanza su mximo durante el
primer da de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El nctar es una solucin azucarada, con pequeas
cantidades de otras sustancias (aminocidos, minerales, vitaminas, cidos orgnicos, enzimas y aceites esenciales)
que es secretado por rganos especializados de la planta denominados nectarios que generalmente suelen estar
situados en la base de la corola nectarios florales y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos
estn situados en las hojas o en los pednculos de las flores nectarios extraflorales. En general, las abejas
manifiestan preferencia por el nctar que contiene ms del 20% de azcar.[41] Varias especies de leguminosas son
buenas especies melferas, tales como la alfalfa, el trbol blanco, el trbol de olor y varias especies de algarrobos.

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Fabaceae

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Industriales
Gomas
Las gomas son exudados vegetales de carcter patolgico, es decir, son el resultado de la agresin al vegetal por una
picadura de insecto o una incisin natural o artificial. Esos exudados contienen polisacridos heterogneos, formados
por diferentes azcares y en general llevan cidos urnicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales
viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las ms importantes estn en la familia de las leguminosas.
Se utilizan ampliamente en la industria farmacutica, cosmtica, alimentaria y textil. Tambin son interesantes por
sus propiedades teraputicas; por ejemplo la goma arbiga es antitusgena y antiinflamatoria. Las ms conocidas son
la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arbiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis
tetragonoloba).[42]

Tintreas
Entre las especies tintreas se encuentran las siguientes. El palo de
campeche Haematoxylon campechianum; rbol grande y espinoso que
puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda
y el corazn de la madera es slido y duro. El corazn del tallo se
utiliza para teir y se logran colores rojos y morados. De esta especie
se extrae el colorante histolgico denominado hematoxilina. El palo de
Brasil (Caesalpinia echinata) es un rbol muy parecido al anterior pero
de menos altura y con flores rojizas o moradas. La madera se utiliza
para teir, tambin de rojo y morado. El guamuchil (Pithecallobium
dulce) es otro rbol espinoso, que mide 4 m o ms y presenta flores
amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y
es el que se utiliza para teir de color amarillo.[43] El colorante ndigo
Colorante ndigo.
se extrae del ndigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro
y Sudamrica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el ail (Indigofera suffruticosa) y el ndigo
de Natal (Indigofera arrecta).

Ornamentales
Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas
ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas,
formas, colores de follaje, flores e inflorescencias hacen que esta
familia sea muy utilizada en el diseo y parquizacin de jardines
pequeos o de grandes parques.[7] A continuacin se presenta una lista
de las principales especies de leguminosas ornamentales, agrupadas
por subfamilias:
Subfamilia Caesalpinioideae: Bauhinia forficata, Caesalpinia
gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia siliqua, Cercis
siliquastrum, Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioica,
Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa.[44]

El ceibo es una de las tantas leguminosas

utilizadas como plantas ornamentales. Adems,
es la Flor Nacional de Argentina y Uruguay.

Subfamilia Mimosoideae: Acacia caven, Acacia cultriformis,

Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia
melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia
julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.[44]

Fabaceae
Subfamilia Faboideae: Clianthus puniceus, Citysus scoparius, Erythrina crista-galli, Erythrina falcata, Laburnum
anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama
monosperma, Robinia hispida, Robinia luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica, Sophora
macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis.[44]

Leguminosas emblemticas
El ceibo (Erythrina crista-galli), es la flor nacional de Argentina y de Uruguay.[45]
El guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) es el rbol nacional de Costa Rica, por decreto del Poder Ejecutivo
del 31 de agosto de 1959.[46]
El palo brasil (Caesalpinia echinata) es el rbol nacional de Brasil desde 1978.[47]
Acacia pycnantha es la flor nacional de Australia.[]
Bauhinia x blakeana es la flor nacional de Hong Kong.[]

Referencias
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Fabaceae

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Bibliografa
Lewis G., Schrire B., Mackinder B. & Lock M. 2005. (eds.) Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens,
Kew, Reino Unido. 577 pginas. 2005. ISBN 1-900347-80-6.

Enlaces externos

Wikiespecies tiene un artculo sobre Fabaceae. Wikispecies

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Fabaceae. Commons

Asociacin Espaola de las Leguminosas (AEL) (http://www.leguminosas.es/). Entidad sin nimo de lucro,
constituida para la promocin de las leguminosas en Espaa, entendindose como tales a los grupos botnicos
que, perteneciendo a esta familia de plantas, sean de utilidad para la agricultura espaola.

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fabaceae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67055457 Contribuyentes: Andreasmperu, Armando-Martin, Ascnder, Baghera, CASF, CHUCAO, Ca in, Cookie, Diegusjaimes,
Digigalos, Dodo, Dryas, EBRO30, Egaida, Eliza01, Fabio-pm, Fidel.G, Furado, Gonn, Hashar, Ignacio Icke, Investcol, Jkbw, Juan Pablo Benito, Juanjfb, Julie, Julio obando, Kaornega,
Komputisto, Lin linao, MILEPRI, Marcelabatioja, Matdrodes, Metalpotato, Moralc, Moriel, Natrix, Ortisa, Oscar ., P40p, PabloStraub, Pabloes, Penarc, Pexego, PhJ, Rafa3040, Renato Caniatti,
Renebeto, Retama, Rickardo.m, Rjgalindo, RoRo, Roninparable, Rosarinagazo, Rge, Sanbec, Sms, Taty2007, Tony Rotondas, Youssefsan, conversion script, 69 ediciones annimas

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