7.

Efeitos da Temperatura nos

Animais

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7.1 Efeitos da variao da temperatura

A maior parte dos processos bioqumicos e fisiolgicos so muito sensveis a
alteraes na temperatura corporal (exs: taxas de reaces mediadas por
enzimas, propriedades das membranas celulares) influenciam de forma
dramtica a funo e a performance de um animal!

Cada animal tem um intervalo ideal de temperaturas. Neste intervalo, muitos

animais mantm uma Tcorp constante apesar das flutuaes na Tambiente.

Termorregulao manuteno da Tcorp num intervalo estreito de valores que

permita s clulas um funcionamento eficiente.

Animal termorregulador equilibra as trocas de calor entre o seu corpo e o

ambiente Fluxo de calor que ganha do ambiente = fluxo de calor que perde para
o ambiente.
Vrios processos fsicos esto envolvidos as trocas de calor entre um animal e o
seu ambiente, influenciando a termorregulao.
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7. 2 Consideraes gerais
Processos fsicos envolvidos nas trocas de calor entre o animal e o ambiente
Conduo
Transferncia directa de calor entre as molculas da superfcie corporal do animal e
as molculas do ambiente
 O calor sempre conduzido de um corpo com T mais alta para outro de T menor
 A taxa e a quantidade de calor transferido varia de acordo com a natureza dos
materiais envolvidos gua: 50 a 100x mais eficiente do que o ar a conduzir calor!
Conveco
Transferncia de calor pelo movimento
de ar ou gua junto superfcie corporal
do animal
Radiao
Emisso de ondas electromagnticas
produzidas por todos os objectos mais
quentes que o zero absoluto (-273C),
tais como o corpo de um animal e o Sol
- No pressupe em contacto directo!
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7.2 Consideraes gerais

Processos fsicos envolvidos nas trocas de calor entre o animal e o ambiente
Evaporao
Perda de calor a partir da superfcie de um lquido quando este perde algumas
molculas de gua sob a forma gasosa.
 Num animal, a perda de calor por evaporao tem um efeito de arrefecimento
significativo na sua superfcie
 Ocorrer apenas se o ar circundante no se encontrar saturado de humidade

Resultado final da equao

representada na figura:
- Graas radiao, o animal
absorve mais calor do ambiente do
que o calor que perde para o meio

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7.2 Consideraes gerais

As caractersticas trmicas dos animais podem ser classificadas recorrendo
importncia do calor metablico na determinao da Tcorporal:
Ectotrmico a taxa de produo de calor metablico baixa, no tendo
praticamente efeito na determinao da sua Tcorp. O animal aquece o corpo
sobretudo pela absoro de calor a partir do ambiente.
 Rpteis, anfbios e a maioria dos peixes e
invertebrados
Endotrmico a taxa de produo de calor
metablico elevada, gerando calor
suficiente para manter a sua Tcorp maior
que a Tambiente.
 Muitos endotrmicos mantm uma
Tinterna alta e estvel, constante mesmo
que a Tambiente flutue
 Mamferos, aves,
numerosos insectos

alguns

peixes

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7.2 Consideraes gerais

No o facto de se manter uma Tcorp constante que distingue
endotrmicos de ectotrmicos!
Exemplo: muitos peixes e invertebrados ectotrmicos vivendo em guas com
temperaturas estveis, oscilam as suas Tcorp menos que os humanos.

A distino baseia-se na principal fonte de calor corporal que o animal utiliza

(calor metablico versus calor ambiental)
Porm, a distino baseada no calor metablico e no ambiental pode no ser
absoluta
Exemplos:
- Muitos insectos e alguns peixes retm calor metablico para aquecer certas
partes do corpo, tais como o trax, onde se situam os msculos locomotores
- Aves e mamferos podem obter algum calor para aquecer o corpo expondo-se ao
Sol
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7.2 Consideraes gerais

Vantagens da endotermia:
 Actividade intensa e mais prolongada (exs: corrida de longa distncia e voo)
 Facilita a vida em meio terrestre animais mantm uma Tcorp constante apesar
das maiores oscilaes da Tambiental face ao meio aqutico
Desvantagem da endotermia:
 uma Tcorp elevada requer um metabolismo muito activo, especialmente o
aerbico para poder sustentar uma actividade fsica intensa energeticamente
dispendiosa, particularmente em ambientes frios!
20C: Homem em repouso taxa metablica de 1300 a 1800 kcal/dia
Crocodilo em repouso, com o mesmo peso mdio taxa metablica de 60 kcal/dia

Os animais endotrmicos consomem mais alimentos do que os ectotrmicos de

tamanho similar!
Eficincia dos sistemas respiratrio e circulatrio de aves e mamferos adaptao
que acompanhou a evoluo da endotermia e da elevada taxa metablica
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7.3 Como se processa a termorregulao?

A essncia do processo consiste em gerir os fluxos de calor de forma a que as taxas
de ganho e perda de calor se igualem. Fazem-no utilizando uma combinao de 4
categorias gerais de adaptaes:
1. Ajuste na taxa de troca de calor entre o animal e o meio

Isolamento corporal atravs de plos, penas e gordura localizada logo abaixo da
pele reduzem as perdas de calor

Adaptaes do sistema circulatrio que regulam a quantidade de sangue que flui
junto pele e que permitem manter o calor corporal junto ao ncleo do corpo
 Vasodilatao: fluxo sanguneo junto pele, > transferncia de calor para o meio
 Vasoconstrio: fluxo sanguneo junto pele, < transferncia de calor para o meio
 Mecanismo de contracorrente para trocas de calor: ajuda a manter o calor
corporal junto do ncleo do corpo (slide seguinte)

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7.3 Como se processa a termorregulao?

O Mecanismo de Contracorrente para Trocas de Calor possvel graas a um
arranjo especial dos vasos sanguneos das extremidades de aves e mamferos
marinhos reduz as perdas de calor para o meio, concentrando-o no ncleo do
corpo

Artrias que transportam sangue quente

nas extremidades do corpo esto em
contacto com as veias que transportam
sangue arrefecido em sentido oposto

O sangue venoso que regressa ao tronco vai

aquecendo medida que se aproxima do
ncleo do corpo o calor mantido no se
perdendo nas extremidades!

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7.3 Como se processa a termorregulao?

2. Arrefecimento por perda de calor por evaporao

Endo e ectotrmicos terrestres perdem calor por evaporao de gua atravs da
pele e na respirao

Alguns apresentam adaptaes que aumentam este efeito de arrefecimento:
 Evaporao a partir do sistema respiratrio: pode ser aumentada pelo arfar
 Evaporao pela pele: pode ser aumentada pelo banho ou pela transpirao

3. Respostas comportamentais

Muitos endo e ectotrmicos modificam os seus comportamentos, alterando por
exemplo a sua postura ou os seus movimentos no ambiente
 Inverno: muitos animais estendem-se ao Sol ou em cima de rochas quentes
 Vero: muitos animais procuram lugares frios, reas hmidas ou enterram-se no
substrato
 Migrao para locais com clima mais apropriado

4. Alterando a taxa metablica de produo de calor (s endotrmicos)

Muitas espcies de mamferos e aves duplicam ou triplicam a produo de calor
metablico quando expostos ao frio
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7.4 Adaptao temperatura

A maioria dos animais so ectotrmicos. Porm, a endotermia est muito
disseminada
Invertebrados
Alguns regulam a temperatura atravs de processos
comportamentais e fisiolgicos:

Gafanhoto-do-Deserto: s se torna activo aps atingir
determinada Tcorp orienta-se de forma a maximizar
a absoro da radiao solar

Alguns grandes insectos voadores (abelhas,
borboletas nocturnas): fazem um aquecimento do
corpo, antes de descolarem, por contraco simultnea
de todos os msculos torcicos envolvidos no voo
 No Inverno, um mecanismo contracorrente
para trocas de calor, permite-lhes sobreviver e
voar durante os meses mais frios ao manter uma
Tcorp elevada no trax (~30C)
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7.4 Adaptao temperatura

Anfbios e Rpteis
So geralmente animais ectotrmicos, com taxas metablicas relativamente baixas.

Anfbios:
 O intervalo de temperaturas ptimas varia substancialmente com a espcie
 Produzem pouco calor e perdem a maior parte rapidamente atravs da
superfcie corporal dificulta o controlo da Tcorp
 Vrias adaptaes comportamentais permitem-lhes manter a Tcorp dentro de
um intervalo satisfatrio a maior parte do tempo

Rpteis aquecem-se principalmente por meio de adaptaes comportamentais
 Procuram locais quentes, orientando-se na direco da fonte de calor e
expandindo a superfcie do corpo para aumentar a exposio
 Dentro de certos limites podem comportar-se de forma a regular
verdadeiramente a temperatura
 Alguns apresentam adaptaes fisiolgicas que regulam as perdas de calor
(ex: iguana marinha vasoconstrio superficial quando nada em guas frias)
 Alguns rpteis so endotrmicos por breves perodos de tempo
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7.4 Adaptao temperatura

Peixes
A Tcorp da maioria dos peixes varia apenas 1-2C em relao temperatura da
gua que os rodeia

O calor metablico produzido pelos msculos da natao perdido para a gua
quando o sangue passa nas brnquias a grande aorta dorsal transporta este
sangue oxigenado e arrefecido para o interior do corpo!

Peixes endotrmicos:
 Incluem algumas espcies grandes e activas (atum, espadarte, tubaro-branco).
 Os seus msculos produzem calor metablico suficiente para aumentar a Tcorp e
adaptaes do sistema circulatrio retm o calor
- Aortas dorsais com dimetro
relativamente pequeno
- Grande parte do sangue
branquial conduzido atravs de
grandes artrias junto pele

Temperaturas dos msculos do

Atum-rabilho Tambiente de 19C

- Artrias derivadas das anteriores:

arranjo em contracorrente
Adaptaes do sistema circulatrio no
tubaro-branco
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7.4 Adaptao temperatura

Mamferos e Aves
Mantm geralmente elevadas Tcorp dentro de um pequeno intervalo: 36-38C para
a maioria dos mamferos; 40-42C para a maioria das aves requer a capacidade
de equilibrar os fluxos de calor entre o animal e o ambiente

A taxa de produo de calor pode ser aumentada (termognese) por:
 Aumento da contraco muscular (movimento ou tremor)
 Aco de hormonas que aumentam a taxa metablica e a produo de calor
invs da produo de ATP
A termognese existe em numerosos mamferos e em algumas aves e ocorre ao
longo do corpo Alguns mamferos: gordura castanha tecido situado no pescoo e entre
os ombros e especializado na rpida produo de calor

Possuem um conjunto de mecanismos que regulam as trocas de calor com o seu

ambiente:
1) Vasodilatao e vasoconstrio contribuem para diferenas de T no animal
2) A capacidade de isolamento proporcionado por plos e penas depende da
quantidade de ar que estas estruturas conseguem reter
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7.4 Adaptao temperatura

Mamferos e Aves
3) Nos seres humanos, o isolamento conferido por uma camada de gordura
situada logo abaixo da pele desempenha um papel muito importante na
reduo de perdas de calor

Na gua, os plos dos mamferos perdem muita
da sua capacidade de isolamento os
mamferos marinhos possuem uma espessa
camada de gordura logo abaixo da pele!
 Mantm uma Tcorp de 36-38C
Tm taxas metablicas similares s
mamferos terrestres do mesmo tamanho

dos

 Adaptaes que conservam o calor so mais

eficientes neste animais
 Barbatanas de baleias e focas: no possuem
camada de gordura apresentam um arranjo
dos vasos sanguneos em contracorrente
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A pele como um rgo termorregulador

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7.4 Adaptao temperatura

Mamferos e Aves
Muitos vivem em locais onde a endotermia exige tanto o arrefecimento como o
aquecimento do corpo:

Mamferos marinhos: ao deslocarem-se para guas mais quentes libertam o
excesso de calor metablico por vasodilatao

Climas quentes: mamferos terrestres e aves dependem essencialmente do
arrefecimento por evaporao

Algumas aves: possuem uma bolsa ricamente irrigada com vasos sanguneos na
boca a agitao desta bolsa aumenta a evaporao

Muitos mamferos terrestres: glndulas sudorparas controladas pelo sistema
nervoso

Alguns cangurus e roedores: espalham saliva pelas superfcies corporais quando
expostos a elevadas temperaturas
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Mecanismos de Feedback na Termorregulao

A regulao da Tcorp nos humanos e outros animais terrestres um exemplo de um
sistema homeosttico complexo, ajudado por mecanismos de feedback negativo.
 O centro de controlo da
termorregulao est situado
no hipotlamo (termstato)

 De acordo com a alterao

detectada (Tcorp > ou < que
o set point), o hipotlamo
desencadeia respostas
correctivas por parte dos
efectores

 Efectores: vasos
sanguneos abaixo da pele,
msculos, glndulas
sudorparas
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Aclimatizao
Muitos animais conseguem ajustar-se a um novo intervalo de Tambientais, ao longo
de um perodo de dias ou semanas, designando-se esta resposta fisiolgica de
Aclimatizao.

importante no contexto das alteraes sazonais no ambiente
Exemplo alguns peixes
Vero: sobrevivem em Tgua at aos 36C; Inverno: Tgua > 28C so letais

O ajustamento fisiolgico a um novo intervalo de Texterna multifacetado:

 Pode envolver alteraes nos mecanismos que controlam a Tinterna do animal
 Pode tambm implicar ajustamentos ao nvel celular
- produo de certas enzimas, compensando a actividade
de certas enzimas perturbadas pelas T distintas da sua
Tptima
- produo de variantes das enzimas, que tenham a mesma
funo, mas com uma Tptima distinta
- alterao da proporo de lpidos saturados e insaturados
nas membranas celulares
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Aclimatizao (continuao)
As clulas podem tambm efectuar ajustamentos rpidos a alteraes da
temperatura:
 Clulas de mamferos cultivadas em laboratrio respondem a aumentos
significativos da temperatura, acumulando protenas induzidas pelo stress,
entre as quais protenas de choque-trmico.
ajudam a:
 manter a integridade de outras protenas que podem ser desnaturadas pelo calor
 prevenir a morte da clula quando o organismo exposto a grandes alteraes no
ambiente externo

Torpor, hibernao e estivao

Torpor estado fisiolgico alternativo, no qual o metabolismo e a Tcorp decrescem,
com o corao e o sistema respiratrio a baixarem de ritmo. Comum nos
endotrmicos.
Hibernao estado de torpor a longo prazo, durante o qual a Tcorp baixa como
adaptao ao frio e escassez de alimento.
Estivao (torpor de Vero) caracterizada pelo metabolismo baixo e inactividade
que permitem ao animal sobreviver a longos perodos de T elevadas e escassez de
gua.
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Torpor, hibernao e estivao (continuao)

A hibernao e a estivao so induzidas pelas alteraes sazonais na durao
dos dias.

Muitos mamferos pequenos e aves tm um perodo dirio de torpor que parece
ser uma adaptao ao seu modo de alimentao

Animais endotrmicos que apresentam um perodo de torpor dirio:
 Tendem a tratar-se de animais relativamente pequenos
 Quando activos apresentam uma taxa metablica e consumo energtico
elevados
 Quando inactivos o torpor permite-lhes sobreviver custa da energia
armazenada nos tecidos

O ciclo dirio de actividade e torpor parece ser controlado pelo relgio biolgico
Exemplos:
musaranho presente mesmo com alimento disponvel durante o dia
Homem sono + metabolismo + Tcorp nesse perodo vestgios de um estado de torpor
dirio existente nos seus ancestrais

O torpor um mecanismo homeosttico que envolve extensas alteraes nas

funes corporais

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7.5 Temperaturas extremas: limites para a vida

Alguns animais so mais sensveis a Textremas durante certos perodos da sua
vida, especialmente durante as fases iniciais do desenvolvimento.
Para um animal:
T em que consegue sobreviver T em que consegue completar o seu ciclo de vida!

A determinao da T letal para um organismo depende da durao da exposio

mesma dificulta a determinao exacta das T letais para um animal (ex: T alta
pode ser tolerada durante alguns min, mas pode tornar-se letal se exposto durante horas)

T letal (TL50): temperatura qual 50% dos animais expostos morre e 50% dos
animais expostos sobrevive (taxa de sobrevivncia de 50%). Determina-se
graficamente recorrendo a dados experimentais.
Efeito do tempo de exposio na tolerncia temperatura

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7.5 Temperaturas extremas: limites para a vida

Tolerncia a temperaturas elevadas
No se conhece nenhum animal que viva e complete o seu ciclo de vida a T > 50C.
Porm, embora possa haver vida animal activa a 50C, a maioria morre quando
exposto a T muito mais baixas!

Animais aquticos, especialmente os marinhos, so muito sensveis a T elevadas
no seu ambiente a Tgua tende a ser baixa
Excepo: Animais da zona intertidal
 Exposio ao ar quente (BM)
 Exposio radiao solar (BM)
Temperatura do animal pode aumentar
apreciavelmente!

A temperatura apresentada a mais

alta a partir da qual os gastrpodes
conseguem recuperar, depois de 1
hora de exposio
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7.5 Temperaturas extremas: limites para a vida

Tolerncia a temperaturas elevadas

Peixe com maior capacidade de tolerncia a T elevadas:
Cyprinodon diabolis, habita em aquferos geotermais (T=33,9C)
em cavernas da Califnia e do Nevada

Cyprinodon diabolis

 Peixe muito pequeno e leve

 Tletal: 40C

Alguns animais do rctico e do Antrctico tm uma baixa tolerncia ao calor
 Peixes do gnero Trematomus (Antrctico): Tletal de 6C. Vivem em guas
com uma Tmdia de -1,9C e que variam apenas 0,1C durante o ano!

Factores que contribuem para a morte provocada pelo calor:

Trematomus hansoni

 desnaturao das protenas

 inactivao trmica de enzimas
 fornecimento inadequado de oxignio
 diferentes efeitos da T em reaces metablicas interdependentes
 efeitos da T na estrutura da membrana

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7.5 Temperaturas extremas: limites para a vida

Tolerncia ao frio e ao congelamento
Alguns animais conseguem tolerar o congelamento, mas a grande maioria no. De
facto, alguns animais so to sensveis ao frio que morrem a T muito acima do
ponto de congelao.

Animais que vivam em regies frias e temperadas so com frequncia expostos
a longos perodos de T abaixo do ponto de congelao. Para resistir a este frio
existem 2 estratgias possveis:

 Tolerncia ao congelamento animal sobrevive ao congelamento e

formao de gelo no seu corpo
 Intolerncia ao congelamento animal morre se ocorrer formao de gelo
internamente evitam a sua formao, mesmo que expostos a -40 ou -50C.

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Tolerncia ao frio e ao congelamento

Animais intolerantes ao congelamento
Alguns animais podem ser expostos a T < ponto de congelao, evitando a formao de
gelo nos seus tecidos atravs de um super-arrefecimento.

O glicerol pode ser acumulado nos tecidos dos animais, dado que este composto
particularmente eficiente a baixar o ponto de congelao. Presente em elevadas
concentraes nos Insectos!

Peixes: possuem no sangue e nos fluidos intersticiais uma glicoprotena que impede
a juno de molculas de gua aos cristais de gelo em formao, tendo uma funo anticoagulante (descoberta nos peixes Trematomus)

Animais tolerantes ao congelamento

Os animais marinhos da zona intertidal podem ser expostos durante a baixa-mar a T <
ponto de congelao in extremis a -30C por + de 6h (+90% da gua corporal est
congelada e os fluidos restantes tornam-se hiperosmticos)

As suas clulas: resistentes perda de gua para os cristais de gelo e resistentes a
um invulgar da concentrao osmtica

O gelo provoca deformao dos msculos e rgos internos, bem como das clulas
que encolhem consideravelmente o gelo forma-se extracelularmente

Aps alguns seg de descongelao: tecidos e organismo normalizam
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