Вы находитесь на странице: 1из 6

Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 14851490, 1986.

Printed in Great Britain.

LA RANA DE GALVANI: ANUNCIO


DE UNA NUEVA ERA*
P. GALLONE
Via G. Previati 10, 20149 Milano, Italy
(Received 15 July 1986)

Traduccin al espaol: Luis F. Farrera G.

urteres de aves y la glndula pituitaria. El tratado de


Galvani sobre el odo de las aves, devel algunos
descubrimientos fundamentales.
Las investigaciones de Galvani en electrofisiologa, que
comenzaron en 1780, son descritas en su De Viribus
Electricitate in Motu Musculari Commentarius[13]
publicado en 1791. Este tratado dio lugar a la controversia
cientfica con Alessandro Volta, profesor de Fsica en la
Universidad de Pavia[46]. Ella dur hasta la muerte de
Galvani en Bologna, el 4 de Diciembre de 1798. El muri
en la pobreza, despus de ser relevado de su ctedra por
negarse a jurar lealtad a la Repblica Cisalpina, creada por
Bonaparte.

LA CIENCIA ELCTRICA Y LA
ELECTROFISIOLOGA ANTES DE GALVANI
La ciencia de la electricidad comenz en 1600 con el
tratado de De Magnete de William Gilbert[7]. El hizo una
distincin entre las substancias que muestran propiedades
magnticas permanentes, como el mineral de hierro (imn)
y las que lo adquieren por frotamiento. Tpica entre las
ltimas est el mbar, resina fsil conocida desde tiempos
antiguos bajo el nombre griego de "electrn". Gilbert
acu para tal propiedad, el trmino de "vis elctrica" y
llam "elctrica" a las substancias que pueden obtenerla.

Retrato de Luigi Galvani

ResumenEl 30 de octubre de 1786, Luigi Galvani dio el primer informe, en la


Academia de Ciencias de Bologna, sobre sus experimentos acerca de la
electricidad animal, de lo que pens haba obtenido evidencia a partir de las
convulsiones mostradas por una rana disecada, en cuanto sus ancas eran
conectadas con su espina dorsal, por medio de un conector metlico. La
publicacin de estos experimentos dio lugar a una controversia de Galvani con
Volta, quien neg la existencia de la electricidad animal despus de descubrir que
exista una diferencia de potencial entre pares de conductores dismiles. Este fue
el paso preliminar que condujo a Volta a la invencin de la pila voltaica. La
evidencia de la electricidad animal fue dada por Carlo Matteucci, usando el
galvanmetro asttico inventado por Leopoldo Nobili. Esta propiedad
fundamental de los organismos vivientes es ahora un campo muy avanzado de
investigacin por la electrofisiologa y la bioelectroqumica.

INTRODUCCIN
Luigi Galvani naci el 9 de Septiembre de 1737 en
Bologna. Despus de graduarse como doctor en medicina
en 1759, inici su carrera cientfica en la Academia de
Ciencias. Nombrado profesor de medicina en la
Universidad en 1763, se gradu de profesor de anatoma en
la Academia en 1766 y llego a ser muy conocido por sus
investigaciones sobre los huesos del cuerpo humano,

Portada de la edicin de 1791 de los Comentarios de Luigi


Galvani

La mquina elctrica necesaria para futuros avances fue


inventada por Otto von Guericke 60 aos despus. Sin
1

Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 14851490, 1986.


Printed in Great Britain.

embargo, transcurri uno y medio siglo, antes de que el


primer capacitor o "condensador" fuera ideado por Pieter
Musschenbroek en la forma de la "botella de Leyden". Esto
ocurri en 1745, el ao del nacimiento de Volta. El nuevo
invento prob ser instrumental para un avance de esta
nueva ciencia, ya que permiti que fueran almacenadas
cantidades definidas de electricidad de la mquina elctrica
y correlacionada con la "tensin" electrosttica, o
diferencia de potencial, as adquirida por el capacitor y
medible por medio de los primeros electroscopios
rudimentarios. La sensibilidad de estos instrumentos fue
incrementado mil veces por la invencin de Volta del
condensador-electromtrico
(1782),
el
invento
indispensable usado por l para sus futuros ms grandes
descubrimientos, inspirados por los de Galvani.
La botella de Leyden tambin dio la posibilidad de
investigar los efectos de la electricidad sobre los
organismos vivientes. En 1752 el fisilogo Leopoldo
Caldani ilustr a la Academia de Ciencias de Bologna
sobre los resultados de sus experimentos con la botella de
Leyden, aplicada a los nervios crurales de varios animales,
y concluy que: "hay razones para creer que la materia
elctrica es el ms efectivo de los agentes estimulantes".
La rapidez de las rdenes transmitidas a los msculos
voluntarios a travs del sistema nervioso y la pronta
respuesta al estmulo sensorial, haba sugerido una teora
que postulaba la existencia de un "fluido nervioso" o
"espritu animal", que puede ser identificable con el fluido
elctrico, aunque se dieron cuenta de que esto no era
suficiente para explicar el mecanismo del movimiento
muscular. Volta, en un escrito de 1782[56], expres su
opinin como sigue: "Con el fin de que tengamos derecho
a hablar de electricidad animal, debemos primero hallar un
tipo de electricidad especialmente ligada a la vida misma,
he inherente a algunas funciones animales. Ahora, existe
tal electricidad? S, ha sido descubierta en el torpedo y la
anguila elctrica de Surinam, los cuales, en honor a
Linnaeus, los Filsofos Naturales los han llamado
Gymnotus electricus. . .". En esta comunicacin, Volta cita
un experimento sobre las anguilas elctricas demostrando
que "los hocicos y las colas de las anguilas elctricas
cumplen las mismas funciones que las dos superficies de la
botella de Leyden". En efecto, interrumpiendo la
continuidad de un arco metlico que conecta los dos
extremos del pez, es posible obtener una chispa. Y Volta
concluye as: "Hasta este punto, hemos sido llevados por
los descubrimientos de la electricidad animal. Sin duda es
posible llegar ms lejos".

decir, la publicacin de los comentarios[3]; el segundo va


de 1792 hasta la muerte de Galvani (1798) y fue ocupado
en la controversia con Volta.
Los escritos de Galvani son profusamente detallados.
Revelan un mtodo operativo cuidadoso y riguroso, en la
bsqueda de muchas alternativas, como lo sugiere una
fervorosa pero autocontrolada imaginacin experimental.
La integridad moral del hombre y su gran religiosidad
revelan por s mismas no solo su vida privada sino tambin
su sincera modestia que le hace recordar la ayuda que l
cree haber recibido de la oportunidad y la fortuna. Y sin
embargo, para quin mejor cientfico que Galvani es ms
apropiada la observacin de Pasteur de que "en el campo
de las observaciones cientficas la oportunidad es til solo
para preparar las mentes".
Treinta de octubre de 1786; esta es la fecha en que
Galvani ley su disertacin De Animali Electricitate[28]
en la Academia de Ciencias, dando as su primera
explicacin pblica de sus descubrimientos.
Con el propsito de estudiar la influencia del fluido
elctrico sobre los nervios que controlan el movimiento
muscular, es necesario, como el observa, separar
cualesquier posibles efectos ejercido por lo que l llama "la
accin del alma", con ello actuando sobre animales
extintos. Los de sangre fra, como las ranas, adems de
exhibir una reactividad neuro-muscular notable, se
preservaran an por un tiempo prolongado, post mortem.
Galvani operaba preferentemente sobre preparaciones
anatmicas que consistan de extremidades inferiores que
permanecan atadas a la mdula espinal, slo a travs del
nervio crural.
El Comentario comienza con el primer experimento, en
el que las extremidades de la rana disecada, parecen caer
en "violentas convulsiones tnicas", tan pronto como las
descargas son provocadas en el conductor de una mquina
elctrica, colocada a una considerable distancia aparte. Sin
embargo, el fenmeno ocurre solo si los nervios crurales
son tocados, al mismo tiempo, con la parte metlica de un
bistur. El bistur es despus reemplazado con un alambre
aislado largo, extendido varias brazas, separado de la
mquina, estando el extremo distante conectado con la
mdula espinal del animal, encerrado en un envase de
vidrio. Las convulsiones llegan a ser an ms violentas a
una gran distancia, si el extremo libre del alambre es
mantenido a una gran distancia de la mquina. Estos
hechos fueron interpretados por Galvani como el efecto de
la electricidad transmitida por la conduccin a travs de la
atmsfera y materiales interpuestos. Al igual que Volta, el
lo atribuye al llamado "movimiento de retorno" en
LAS INVESTIGACIONES DE GALVANI
conductores sometidos a cambios sbitos de induccin
SOBRE LA ELECTRICIDAD ANIMAL
electrosttica. Ahora sabemos que bajo tales
circunstancias, el aparato neuromuscular se comporta
Los ltimos 18 aos de la vida de Galvani, que l como un detector en una antena de Marconi, bajo ondas
dedic a estas investigaciones, pueden ser subdivididos en electromagnticas de alta frecuencia, emitidas por la
dos periodos: el primero se extendi de 1780 a 1791, es descarga. Los resultados as obtenidos con la electricidad
2

Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 14851490, 1986.


Printed in Great Britain.

"artificial", indujo a Galvani a investigar de la corriente


"natural", exponiendo su rana, conectada como antes, con
un nervio conductor, a una atmosfera de tormenta. Cada
vez que un rayo destellara, los msculos caeran en
violentas contracciones. Esto tambin ocurrira tan pronto
como una nube de tormenta estuviera pasando, en tanto
que el electrmetro ms sensible difcilmente dara alguna
indicacin. Despus los mismos experimentos fueron
realizados en das claros, con el fin de probar cualesquier
posibles efectos de "electricidad diurna y quieta",
colocando algunas ranas disecadas sobre la barandilla de
hierro de la terraza. La mdula espinal de cada animal es
perforada con un gancho de suspensin. En la disertacin
De Animali Electricitate se deca que el gancho era de
hierro, mientras que en el comentario es reportado como de
cobre. Despus de varias horas nada suceda, excepto por
el hecho de que, cada vez que los ganchos eran apretados
ms firmemente contra la barandilla, las ranas mostraban a
menudo "diferentes movimientos espontneos". Por ello,
Galvani decidi llevar a cabo pruebas ms precisas en el
laboratorio, con hallazgos que comenzaron con eventos de
gran trascendencia, que l describe as.
"Puse al animal en un recinto cerrado y lo coloque sobre una
placa de hierro, y trat de acercarlo por medio de un gancho
sujeto a la mdula espinal, mostrndose las mismas
contracciones. Proced inmediatamente a probar con otros
metales, en otros lugares, a diferentes das de clima, y en
diversos das. Siempre obtuve el mismo resultado, pero con el
hecho de que las contracciones fueron diferentes, dependiendo
de la diversidad de los metales, a saber, fuertes con algunos,
dbiles con otros. Despus pens realizar las mismas pruebas por
medio de otros cuerpos que apenas conducan o que no lo hacan
del todo, usndolos bien secos: ninguno de los resultados
anteriores fueron as obtenidos . . . Tal resultado nos caus no
poco asombro y comenzamos a conjeturar sobre una electricidad
peculiar para el animal".

obtenidas estableciendo un puente o arco conductivo, ya


fuera mono-metlico o bimetlico, entre la mdula espinal
o los nervios crurales relacionados y los msculos de las
ancas. Galvani trat de explicar los diferentes
comportamientos de los arcos bimetlicos. En algunas de
sus primeras notas y no publicadas, consider la
posibilidad de que la contraccin de la rana podra ser
originada por alguna causa externa, tal como, en particular
una fuerza elctrica que surga del contacto de los metales
uno con otro o con los msculos. Pero la conclusin en el
Comentario es que la diferencia en la conductividad de un
metal a otro, podra tambin entrar en juego. Esto condujo
a Galvani a anunciar una teora, de acuerdo con la cual, el
movimiento muscular era la consecuencia de una corriente
elctrica originada dentro del animal. Ella poseera algunas
propiedades de la electricidad "comn" o "vulgar", tal
como la facultad de fluir a travs del mismo tipo de
substancias, aunque tal similaridad en naturaleza, no
necesariamente implicaba, en absoluto, identidad entre los
dos fluidos. Se ha supuesto que las fibras musculares son
huecas y que funcionan como una botella de Leyden,
asumiendo polaridad positiva adentro y negativa afuera. El
movimiento muscular tiene lugar como consecuencia de
una descarga de fluido neuro-elctrico del msculo al
nervio. No obstante, agrega Galvani, "permanece
completamente incomprensible en qu manera el flujo de
electricidad genera las contracciones". El comentario fue
recibido con la admiracin de todo el mundo. El
movimiento muscular, obtenido usando un implemento tan
simple como una pieza metlica, cerrando el circuito entre
el nervio y el msculo, pareca dar una prueba
incontrovertible de una actividad elctrica inherente a la
energa vital. El gran fisilogo aleman Emil Du BoisReymond escribi medio siglo ms tarde: "El entusiasmo
despertado entre los fsicos, bilogos y doctores solo era
comparable con la agitacin sobre el horizonte poltico de
Europa", como el causado por los eventos de la Revolucin
francesa[9].

LA CONTROVERSIA GALVANI-VOLTA
Volta recibi al principio con entusiasmo los
descubrimientos de Galvani, a los cuales calific como
"enormes y luminosos" y tales como para probar una
verdadera y propia electricidad animal. El repiti los
experimentos descritos en el Comentario, perfeccionndolo
con algunos refinamientos metrolgicos. Aplicando entre
el nervio y el msculo de la rana, la descarga de una
botella de Leyden a una diferencia de potencial tan baja
como para que fuera detectable solo por su condensadorUna vista tpica del laboratorio de Galvani, con algunas ranas
electromtrico, determin el umbral de estmulo para la
preparadas para los experimentos, una mquina elctrica y una
contraccin muscular en animales vivos y muertos,
botella de Leyden.
encontrando con ello que, cuando la armadura positiva del
Los experimentos fueron continuados bajo las ms capacitor es aplicado al nervio y la negativa al msculo, la
diversificadas condiciones, que eran, sin embargo, todas contraccin ocurre para una carga que es la cuarta o quinta
parte de la requerida con las polaridades invertidas. Esto le
3

Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 14851490, 1986.


Printed in Great Britain.

permiti rectificar una de las suposiciones de Galvani, al


establecer que "la electricidad es negativa del lado del
nervio, es decir, en el interior del msculo, donde el nervio
entra y positivo en el lado externo".
Volta haba cambiado su forma de pensar en pocos
meses, despus de realizar algunos nuevos experimentos
que l consider de decisiva importancia. Aplic los
extremos del arco bimetlico a dos puntos adyacentes del
nervio crural, con el resultado de que el anca de la rana
sufri las mismas convulsiones que cuando el arco cerraba
el circuito entre el nervio y el msculo. Despus, en otro
experimento, puso una placa de estao en la punta de su
lengua y una moneda de plata u oro en medio.
Estableciendo un contacto entre las dos piezas, percibi un
sabor cido que cambi a alcalino, al invertir las posiciones
de las piezas. Una comparacin entre estas sensaciones
organolpticas con las anlogas producidas por la leve
descarga de una botella de Leyden, Volta determin el
sentido de la corriente que circulaba entre los dos
diferentes metales.
A partir de estos y otros hallazgos, obtuvo las siguientes
conclusiones:
(1) El fluido elctrico en el experimento de Galvani es
puesto en movimiento por la estructura heterognea y la
unin de metales con cuerpos hmedos.
(2) Por consiguiente, el fluido elctrico es producido
artificialmente y acta como un estimulante del nervio,
pero no como una fuerza motriz en el msculo.
(3) El modo por el cual el nervio ejerce su accin "sobre la
fuerza innata en los msculos, que la fisilogos llaman
'irritabilidad', an permanece como un problema no
resuelto".
(4) Cualquier intervencin de algn tipo de electricidad
animal es por lo tanto negada.
Parece apropiado en este momento sealar algunas
omisiones, que es fcil para nosotros detectar, relativas a
los aspectos epistemolgicos de los argumentos en esta
disputa. Un sistema compuesto por uno o varios metales
que estn conectados en serie, con una cadena electroltica,
no homognea (como la formada por una sucesin de
partes anatmicas), es, ahora sabemos, una "celda
Galvnica" cortocircuitada. Pero la posibilidad de definir
como "elctrico" el fluido que se mueve ah, es ofrecida
por la indicacin de un instrumento electrodinmico, por lo
cual la rana o la lengua en dichos experimentos, son
improvisaciones insuficientes. De hecho, la nica
definicin operacional de electricidad, aceptable en ese
tiempo, es decir, antes del descubrimiento del
electromagnetismo y las leyes de Fraday, era de
naturaleza electrosttica, basada en las mediciones del

electrmetro. De ello resulta que no solo la suposicin


tentativa de Galvani de algn tipo de fluido elctrico activo
en los sistemas biolgicos, sino tambin el argumento de
Volta, basado en un fluido elctrico producido por
conductores dismiles afuera del animal, eran ambos meras
hiptesis, an esperando una definicin operacional y una
confirmacin
experimental.
En
este
tipo
de
consideraciones crticas, que hizo el profesor Friederich
Gren of Halle, una autoridad reconocida por Volta,
sabiamente se bas en l cuando sugiri adoptar los
trminos provisionales de "fluido Galvnico" y
"Galvanismo" para ese agente hipottico y fenmenos
relacionados[10].
La controversia se anim cuando Galvani y sus
seguidores tuvieron xito al obtener las convulsiones de la
rana, conectando directamente las ancas con los nervios
crurales. El mundo cientfico se dividi en dos grupos.
Entre los aliados de Galvani estaba el gran naturalista
alemn Friederich von Humboldt. Volta reaccion al
principio objetando que las convulsiones de la rana
obtenidas sin la ayuda de ningn metal, puede solo ser
atribuido a algn tipo de estmulo mecnico inadvertido.
No obstante sinti la urgencia de llevar a cabo nuevas
pruebas, cuyos resultados le hizo desarrollar el concepto
general de una diferencia de potencial interfacial, que
surge entre dos cualesquiera fases en contacto. El tuvo
xito en la verificacin experimental, por medio del
condensador-electromtrico, con el descubrimiento
consecuente del "efecto Volta" o electricidad de contacto.
El fue por ello capaz de elaborar la serie voltaica de los
metales, arreglados en orden de sus potenciales elctricos
de contacto (1796). Fue el paso previo hacia la invencin
de la pila (1799).
Entre 1795 y 1797 Volta public algunas Memorias,
ilustrando sus ltimos descubrimientos, tan contradictorios
para la suposicin de cualquier electricidad animal. Pero
esto no desanim a Galvani en persistir en sus nuevas
investigaciones. Son el tema de cinco Memorie sull'
electricit animale, editada como una monografa en 1797
y dedicada a Lazzaro Spallanzani, un maestro en biologa
reconocido mundialmente, a quien el autor invit a fungir
como juez en la controversia. El primero de sus escritos es
un reto abierto "la pretendida electricidad de metales
heterogneos y su conjeturada fuerza para desbalancear la
electricidad de animales".
La segunda memoria, describe una prueba que Du BoisReymod
llam
"el
experimento
bsico
de
electrofisiologa"[9]. Dos ranas fueron colocadas en
contacto mutuo de modo que la herida expuesta del
extremo cortado de un nervio crural en cualquier rana,
tocara un nervio de la otra, en su parte sana. Las
consecuentes contracciones de ambas ranas fueron debidas
a una diferencia de potencial entre el interior y el exterior
de los nervios; los as llamados potenciales "lmite" o "de
reposo", que fueron medidos primera vez en 1827 por
4

Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 14851490, 1986.


Printed in Great Britain.

Leopoldo Nobili con su galvanmetro asttico y


correctamente interpretado por Carlo Matteucci[11-13].
La ltima parte de la monografa de Galvani es un
estudio certero del torpedo, un pez abundante en el mar
adritico. La estructura idntica y el origen de los nervios
que controlan los rganos elctricos y todas las otras partes
de este animal, lo convencieron de lo correcto de sus
aseveraciones.
Esta monografa es el ltimo trabajo de Galvani: puede
ser reconocido como su testamento espiritual. Volta replic
en el siguiente ao. Su tono casi arrogante est
dolorosamente en contraste con el estilo de Galvani,
siempre educado an a travs de la polmica. Volta lleg
tan lejos como para declarar que casi "se senta
escandalizado por la persistencia de Galvani" al aseverar la
"existencia de alguna electricidad interna movida por una
fuerza vital o funcin orgnica, cualquiera que esta fuera",
an despus de la evidencia de lo contrario, brindada por
los ltimos descubrimientos de Volta. Galvani muri en el
mismo ao sin replicar[14].

incomparablemente mayores de lo que uno podra imaginar


obtener de cualquier dispositivo artificial. La "accin
potencial" que se propaga de celda en celda a la velocidad
del sonido, para transmitir rdenes de los nervios al aparato
muscular, es la manifestacin ms maravillosa de la
bioelectricidad, de acuerdo con la intuicin anticipada de
Galvani[17-20].

CONCLUSIONES

En este debate cientfico, que vio los nombres de


Galvani y volta unidos y mutuamente opuestos, para crear
uno de los momentos ms creativos en la historia de la
civilizacin, podra ser instructivo para considerar el papel
preeminente jugado por la hiptesis, que es su fuerza
heurstica, derivada de esa facultad inductiva que es una
misteriosa propiedad de las mentes geniales. La hiptesis
que recibe su validez de la verificacin experimental, de
acuerdo con el "probando y reprobando", de la enseanza
de Galileo.
Galvani, como Volta, fueron magistrales formuladores
LAS CORRIENTES ELCTRICA Y
de hiptesis y diestros e infatigables experimentadores.
GALVNICA PROBARON SER IDNTICAS. Aunque expresando su recproca estimacin, nunca
NACIMIENTO DE LA ELECTROFISIOLOGA intentaron conocerse el uno al otro. El espritu polmico
prevaleci en ambos y les evit admitir como posible y
MODERNA
complementaria su propia teora con la de su oponente.
La electricidad producida por la pila de Volta pareci al Esperemos que esto sea una advertencia a todos los
principio muy distinta que la de la botella de Leyden; en la hombres de pensamiento e investigacin.
explicacin de nuevos efectos que produca, tales como los
electroqumicos y electromagnticos. Por esta razn se le REFERENCIAS
dio el nombre de "corriente galvnica": no tanto en
L. Galvani, Opere Edite ed Inedite. Dall'Olmo, Bologna (1841).
homenaje a Galvani, como para mantener la cauta 1.
2. L. Galvani Opere Scelte (Edited by G. Barbensi). U.T.E.T., Torino
precaucin propuesta por Gren[10]. As pues, los primeros (1967).
instrumentos
de
medicin
fueron
llamados 3. L. Galvani, Galvanis Commentary on the Effects of Electricity on
"galvanmetros" y el nombre de Galvani se mantuvo en Muscular Motion, trans. by M. Glover Foley, Burndy Libr., Norwalk
(Conn.) (1953).
muchos trminos, tales como "celda galvnica"[15].
4. A. Volta, Le Opere di Alessandro Volta. Ediz. Nazionale, Hoepli,
Volta alcanz la cima del triunfo en noviembre de 1801, Milano (1918-1929).
con la lectura de su disertacin en el Instituto Nacional de 5. A. Volta, Le'Epistolario de Alessandro Volta. Ediz. Nazionale,
Francia bajo el ttulo: "Sobre la identidad de los fluidos Zanichelli, Bologna (1949-1955).
elctrico y galvnico". Sin embargo persistieron las dudas. 6. A. Volta, Opere Scelte (Edited by M. Gliozzi). U.T.E.T., Torino
(1967).
An en 1829, Sir Humphry Davy se hallaba confundido 7. M. Gliozzi, L'Elettrologia fino al Volta. Loffredo, Napoli (1937).
por la posibilidad de tal identidad. La polmica fue cerrada 8.- L. Galvani, Memorie ed Esperimenti Inediti. L. Capelli, Bologna
por Michael Fraday slo en 1833, seis aos despus de la (1937).
muerte de Volta, con el descubrimiento de las leyes 9. E. Dubois-Reymond, Untersuchungen ber thierische Elektrizitat. G.
Reiner, Berlin (1848).
fundamentales de la electrlisis: las leyes de Fraday.
10. F. Gren, Neues J. Phys. III, 480 (1796).
No obstante, la cuestin relativa a la existencia de una 11. M. Sirol, Galvani et le Galvanisme. L'Electricit Animale. Vigot
electricidad animal, permaneca an abierta. La prueba Frres, Paris (1938).
experimental fue dada, como ya se ha dicho, por 12. L. Nobili, Ann. Chim. Phys. 38, 225 (1828).
Matteucci. As naci la Electrofisiologa Moderna, como 13. C. Matteucci, Ann. Chim. Phys. 3me Srie, tome 6me, 301 (1842).
14. G. Polvani, Alessandro Volta. Domus Galileiana, Pisa (1942).
una parte integral de la Bielectroqumica[16], la ciencia 15. S Trasatti, J. electroanal. Chem. 197, 1 (1986).
interdisciplinaria que estudia los procesos fundamentales - - - - (Bibliografa incompleta).
que rigen la vida, tanto del reino animal como tambin del 16. G. Milazzo and M. Blank, Bioelectrochemistry I Biological Redox
reino vegetal. La clula viviente, unidad biolgica Reactions. Plenum Press, New York (1983).
elemental, es por s misma un sistema electroqumico 17. F. Magni, Fondamenti di Electtricit Animale. Boringhieri, Torino
(1972).
maravilloso, cuya complejidad y respuesta al estmulo son
5

Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 14851490, 1986.


Printed in Great Britain.

18. T. Shedlovsky, Electrochemistry in Biology an Medicine. Wiley,


New York (1955).
19. C. Hampel (Ed.), The Encyclopedia of Electrochemistry. Reinhold,
New York (1964).
20. G. C. Pupilli and E. Faiga. The Origins of Electrophysiology, in
Journal of World History, pp. 547- 586. Editions de la Baconnire,
Neuchtel (1963).