Octava clase

Citoesqueleto
Se trata del esqueleto de la clula, como est formada, cules son sus componentes y para
que sirven.
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Es el esqueleto interno de la clula que est formado por unas redes de fibras que le
van a dar forma a la clula y adems va a conectar las diferentes partes celulares.
Tiene funciones de soporte y est ntimamente relacionado con el movimiento
celular. El Citoesqueleto no es esttico, no es como nuestros huesos, si no que
constantemente se esta remodelando. Esta estructura esta en continuo cambio.

Est formado por tres componentes principales:

- Microtbulos: Tienen un dimetro mayor (25nm)
- Filamentos intermedios: Tienen un dimetro intermedio entre el mas finito y el mas
grueso. (10nm)
- Microfilamentos o Filamentos de actina: son los que tienen un dimetro menor (7nm)
Si uno observa estos distintos componentes tienen una cierta disposicin especial dentro de
la clula. Algunos estn ms cerca de la membrana, otros ms lejos algunos estn paralelos
a la membrana, otros se forman desde un centro y parece que formaran un radio.
Por ejemplo los microtbulos en si se forman a partir de un centro organizador de
microtbulos y van a salir como si fueran los tentculos de un pulpo desde el centro de la
clula hacia la membrana de la clula.
Los filamentos intermedios se van a formar desde puntos que estn en la membrana de la
clula hacia el interior de la clula.
Los microfilamentos en general unos los ve como si fueran una capa por debajo de la
membrana plasmtica.
- Estos diferentes componentes se diferencian por su dimetro, por el tipo de
subunidades que lo forman, como se organizan esas subunidades y como estn
localizadas en la clula.
- Los tres tipos de filamentos forman lo que se llaman polmeros helicoidales, lo
que quiere decir que muchas unidades se van a formar para formar polmeros en
forma de hlice. Y en general no estn solitos si no que hay protenas que se
asocian a ellos, y en general la funcin o las propiedades que tengan van a
depender de estas protenas a las que estn asociadas.
Lo que se puede observar es que estos filamentos, estn en continuo movimiento, lo que
quiere decir que el Citoesqueleto se est armando y desarmando continuamente, y
esto es porque cada una de las fibras del Citoesqueleto estn formadas por pequeas
subunidades estn solubles en el citosol y se pueden unir entre si formando largos filamentos
o polmeros.
Pero estos polmeros como se pueden armar tambin se pueden desarmar entonces se tiene
un equilibrio entre los monmeros y los polmeros, o sea que se tiene un equilibrio entre las
subunidades que formal los filamentos y las unidades unidas entre si:
- Esto es importante para la clula porque le permite moverse, si una clula que est en una
posicin y de repente recibe una seal que por ejemplo puede ser una fuente de nutrientes o
fuente de alimentos, la clula va a tender a moverse hacia donde est el alimento y para eso
necesita moverse y una forma de moverse es desarmar estos filamentos que estn
en forma de polmeros, convertirlos en molculas solubles y empezar a formar los
filamentos hacia el otro lado.
Propiedades mecnicas de estos tres tipos del Citoesqueleto:
- Los filamentos de actina o microfilamentos aguantan grandes fuerzas deformantes pero se
deforma un poquito. Se le aplica fuerza y no tiene mucha capacidad de deformarse y llega un
momento en que ya no aguantan ms la fuerza deformante y se destruyen completamente.
- Los microtbulos aguantan poquitas fuerzas deformantes y con una pequea fuerza se
deforman mucho, hasta que llega un momento que se terminan rompiendo.

- Los filamentos intermedios aguantan mucha fuerza y se deforman mucho y en general les
cuesta mucho romperse del todo, en cierta forma son los ms elsticos.
Entonces en todas las zonas que sea, en donde la clula tenga que aguantar fuerza
y no quiera romperse la clula va a poner filamentos intermedios porque ninguno
de los otros dos le permite aguantar mucha presin.
Filamentos Intermedios
Pueden estar formados por distintos tipos de subunidades, las subunidades son del mismo
estilo pero reciben diferente nombre dependiendo de donde se ubican y en qu tipos
celulares se ubican.
Su subunidad inicial tiene un amino terminal y una zona que es alfa hlice y una zona carboxi
terminal, y en general esta forma de alfa hlice se conserva entre los diferentes tipos de
subunidades. Y en donde varia es en la zona amino terminal y carboxi terminal.
Hay subunidades de filamentos intermedios que son: citoplasmticas y otras que son
nucleares.
Y entre estas pueden ser las queratinas, las dimentinas y las protenas de
neurofilamentos
- las queratinas van a formar los filamentos intermedios de los epitelios
- las dimentinas van a formar los filamentos intermedios del conectivo de las clulas
musculares y de las clulas neuroviales.
- las protenas neurofilamentosas van a formar los filamentos intermedios de las clulas
nerviosas.
- Y las lminas nucleares van a formar los filamentos intermedios de las clulas nucleadas, es
decir preferentemente van a estar en el ncleo.
Los diferentes tipos celulares todos tienen filamentos intermedios pero no
necesariamente formados por el mismo tipo de protenas.
- Como se forman estos filamentos intermedios?
La subunidad o el monmero es esta protena que tiene un dominio central, una cabeza que
es el amino y una cola que es el carboxilo.
- Dos de estos monmeros se unen entre si en forma paralela, los dos van a poner los aminos
para un lado y los carboxi para el otro y van a formar lo que se llama un dmero paralelo.
- Dos dmeros paralelos se van a unir entre si formando un tetrmero anti paralelo, dos
dmeros paralelos se unen entre s en forma antiparalela, entonces este dmero que tenia los
dos aminos para un lado y los dos carboxis para el otro se va a unir con otro dmero con los
dos carboxi par un lado y los dos aminos para el otro. A este tetrmero se le denomina la
unidad funcional de los filamentos intermedios.
- Estos tetrmeros se unen uno detrs del otro formando lo que se llaman los
protofilamentos
- Estos protofilamentos se van a unir entre si formando lo que se llaman las protofibrillas.
- Una vez que se forme la protofibrilla estas sufren un giro de alfa hlice y se termina
formando el filamento intermedio.
Para que van a servir los filamentos intermedios?
- sirven para soporte estructural, para determinar la arquitectura celular, van a participar en
la regulacin del crecimiento de la clula, van a participar en la regulacin de la muerte de la
clula y van a participar en el estrs no mecnico que va a sufrir la clula o sea cuando es
atacada.
- En el caso de las laminas nucleares solamente la lamina A se puede unir con la lamina A, la
B con la B, o sea que son homopolimeros.
- En el caso de las queratinas, la acida se puede unir con la bsica y la bsica con la acida
por eso se llaman heteropolimeros.

Conclusiones de los filamentos intermedios:

- Son polmeros o protenas que son muy estables y resistentes. Son abundantes en el
citoplasma, en las clulas sometidas a fuertes tensiones mecnicas porque pueden aguantar
altas fuerzas de deformacin.
- Tienen un dimetro de entre 8 y 10 nm. Se ubican entre el dimetro del microtbulo y del
microfilamento. Se anclan a protenas transmembrana.
- Dentro de los componentes del Citoesqueleto estos son los ms estables, son los que
menos estn en cambio continuo, son los que permanecen ms tiempo como polmeros. La
funcin principal es brindar rigidez y dar resistencia a la tensin.
Un tipo de filamento intermedio son los que encontramos en el ncleo:
Cuando uno ve el ncleo observa cerca del ncleo que se ven como si fueran pelitos, que son
las que se llaman lminas nucleare. Estas son importantes porque van ayudar a que
cuando se divida la clula conserva la membrana nuclear, cuando una clula se divide, la
membrana nuclear se desorganiza para que el cromosoma quede expuesto y se pueda
replicar para dar origen a las dos clulas hijas, la membrana nuclear cuando se desorganiza
no se pierde, no se degrada si no lo que hace es fragmentarse en pequeas vesiculitas y esto
es porque las laminas nucleares que estn por dentro del ncleo se fosforilan y eso le
permite llevarse un pedazo de membrana nuclear y lo conservan hasta que termina la
divisin celular. Luego las laminas nucleares se van a desfosforilar y estos pedacitos de
vesculas se van a empezar a unir unos con otros para poder formar los ncleos de las clulas
hijas.
- Entonces lo que van hacer las laminas nucleares es ayudar a conservar la
envoltura nuclear durante la divisin celular.
Microtbulos
Los microtbulos estn formados por dmeros, es decir estn formados por la unin de
subunidades que a su vez son dmeros.
- Estos dmeros estn formados por la alfa tubulina y la beta tubulina.
Estos dmeros se van a ir organizando o ensamblando uno atrs del otro formando unos
largos polmeros y estos polmeros entre si se van a unir para formar el microtbulo.
Aproximadamente se unen 13 cadenas de dmeros para formar el microtbulo.
- Estos dmeros estn polarizados y le ofrecen o le dan a estos microtbulos tambin una
caractersticas de polarizado, lo que significa que hay una zona del microtbulo que crece
con mayor facilidad y otra zona del microtbulo que crece con menor facilidad, y que
tambin hay una zona que se desarma con menor facilidad y otra zona que se desarma con
mayor facilidad. Entonces esto hace que haya un extremo positivo y otro extremo negativo.
Los dmeros para poderse unir necesitan energa y por lo tanto vienen acoplados a una
molcula de GTP que es la que se va a hidrolizar para poder dar la energa, entonces los
dmeros que se estn uniendo por el extremo positivo traen unido GTP y los dmeros que ya
estn formando el microtbulo tienen unido GDP porque ya hidrolizaron.
- El problema es que la unin de los dmeros es ms rpida que la hidrlisis de GTP, entonces
en la punta positiva quedan muchos dmeros con GTP unido porque hidrolizar de GTP a GDP
se tarda un tiempo. Entonces se dice que el microtbulo en el extremo positivo tiene como si
fuera un capuchn o cap + de GTP. Tiene un cap GTP que son dmeros de tubulina que
estn unidos a GTP.
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Hay drogas que permiten controlar la polimerizacin y la despolimerizacin, por

ejemplo la colchicina, si uno pone una clula en presencia de colchicina la colchicina
lo que impide es que polimerice y por lo tanto a la clula le va a costar formar
microtbulos. Si se le echa otra droga a la clula que se llama tacsol, el tacsol se une
irreversiblemente al microtbulo y no lo deja que se polimerice y por lo tanto se van
a formar cadenas largas de microtbulos.

Por el lado positivo se van a estar aadiendo dmeros de tubulina, por el lado
negativo se van a estar desarmando dmeros de tubulina, entonces siempre se
tendr un equilibrio entre los dmeros que estn solitos y los dmeros que estn

unidos entre s.
Lo que favorece la unin o desunin de estos dmeros es la cantidad de dmeros de tubulina
que haya en el medio:
- Si hay una alta concentracin de dmeros de tubulina libres va a favorecer que el
microtbulo se arme.
- Si hay una baja concentracin de dmeros de tubulina libre va a favorecer que
microtbulo se desarme.
Esto es una zona que est en continuo movimiento, se est polimerizando y
despolimerizando constantemente.
Los microtbulos no se forman as como as. Los microtbulos se forman desde unos centros
que se llaman centros organizadores de microtbulos que estn muy cercanos al ncleo
entonces. Se forman desde el centro hacia la membrana plasmtica de la clula.
- Un centro organizador de microtbulos por excelencia es el centrosoma.
Los microtbulos van a tener que ver:
- Con la organizacin de la clula con el traslado de cosas dentro de la clula y siempre se
tendrn que se forman desde el centro organizador de la clula donde estarn los extremo
negativos de los microtbulos hacia el exterior de la clula donde van a estar los extremos
positivos de los microtbulos.
Cuando una clula se divide, las vas de transporte para esto sern los microtbulos y por lo
tanto a partir de los centrosomas se van a formar lo que se llaman el huso mittico que
est formado por microtbulos que va a permitir que se transporten los cromosomas.
Las clulas nerviosas que tambin tienen dendritas y extensiones, esas extensiones tambin
van a tener microtbulos dentro.
Qu cosas afectan el samblaje o el desamblaje del microtbulo? Por ejemplo la
temperatura y la concentracin de tubulina.
Los filamentos en general no andan solos, si no que estn modelados o regulados por
protenas que se unen a ellos.
En el caso de los microtbulos dentro de las protenas que lo pueden regular, las ms
importantes son las MAP y las Tau. Estas son protenas que ayudan a estabilizar los
microtbulos, es decir que los ayudan a estar ms tiempo como polmeros que como dmeros
de tubulina.
Hay otras protenas que desestabilizan los microtbulos como la catalina, la catalina es una
protena que tiende a desarmar los microtbulos.
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Los flagelos y tambin los cilios estn formados por microtbulos, entonces en
una clula que tiene un cilio o que tiene un flagelo, el esqueleto interno de este cilio
o flagelo es de microtbulos. Pero la forma en que se organizan los microtbulos
dentro de un cilio o un flagelo tiene una estructura especial: Va a ver dos filamentos
de microtbulos internos completos que van a formar este dmero central y alrededor
de este dmero central hay 9 dmeros incompletos formando como un radio.
Hay protenas que ayudan a que estos 9 caitos de microtbulos estn unidos entre
si formando como si fuera una rueda y adems estn unidos entre s con el central y
dentro de estas protenas hay dos que son importantes: las nexinas que ayudan a
unir uno con otro y las dineinas que adems de ayudar a unir por los bordes
ayudan a unir con los que estn centrales.

Estos microtbulos se forman desde el centro de la clula hacia los extremos y vendran
hacer como las autopistas de las clulas porque la clula se va aprovechar de estos
microtbulos
para
llevar
cosas
de
un
lado
a
otro
de
las
clulas.
Ni las vesculas ni los organelos pueden caminar por arriba de los microtbulos solos,
entonces necesitan de protenas motoras que son de dos marcas diferentes las dineinas y
las
kinesinas.
- Las dineinas y las kinesinas son protenas motoras que se van a unir por un lado
al microtbulo y por otro lado al organelo o vescula que se va a mover a lo largo
del microtbulo.

Estas protenas motoras tienen como una cabeza que son como dos pelotitas que serian los
pies y una zona que es como si fuera un tallo alargado. Con este tallo alargado a travs de
una serie de protenas se van a unir a la membrana de lo que quieran transportar y con las
patitas van a caminar por arriba del microtbulo.
Estas protenas motoras son importantes porque por ejemplo en los cilios y los flagelos, son
clulas que tienen esto y que en general necesitan moverse o mover sus cilios y flagelos
para otras funciones.
- Hay dos tipos de movimientos: se va moviendo como si fuera una colita o que se puede ir
estirando, pero esto es porque las dineinas que unen os filamentos de microtbulos dentro
del flagelo caminan unas sobre las otras y esto permite el movimiento.
Conclusin de los microtbulos:
- Los microtbulos son tubos cilndricos fuertes y rgidos que tienen 25 nm de dimetro
exterior y longitudes que pueden ser desde muy pequeas a muy largas.
- Generalmente son lineales, nunca presentan ramificaciones, son como varillas.
- Se originan siempre a partir de centros organizadores de microtbulos.
- Estn formados por la polimerizacin de dmeros de dos protenas que son globulares: la
alfa tubulina y la beta tubulina. Cada dmero est formado por una alfa y una beta.
- Intervienen en diversos procesos celulares, desplazamiento de vesculas, organelos,
transporte de sustancias, divisin celular, movimiento de cilios y flagelos.
- Pueden formar haces que le den a la clula rigidez y solidez.
Microfilamentos
Es lo que se denomina tambin como filamentos de actina porque obviamente tambin
estn formados de actina.
La actina se puede encontrar en dos formas:
- Cuando est formando un polmero se llama F-actina y cuando estn las subunidades solas
se llama G-actina.
Cundo la G-actina se une una con otra forman la F-actina que son los microfilamentos o
filamentos de actina.
- estos filamentos de actina tambin estn polarizados, son muy parecidos a los
microtbulos, tienen un extremo positivo y un extremo negativo.
La G-actina que es la forma soluble o monmero de repente van a formar lo que se llama un
centro de nucelacion, se van a empezar a unir una con otra para dar un polmero. Cuando
estn unidas en el polmero forman lo que se llama la F- actina y forman un filamento de
actina, el cual tambin esta polarizado, por el lado positivo crece mas rpidamente y por el
lado negativo crece ms lentamente. Entonces tambin va a depender de la concentracin
de G actina en el medio.
- Que es lo que motiva para que se empiece a formar un filamento de actina?
La actina en general esta como monmero de G-actina dando vuelta en el citosol.
Hay unas protenas que se llaman las ARP, entonces cuando las ARP se unen entre si forman
lo que se llama un complejo ARP y con esto las actinas se pueden empezar a unir, y es lo
que se llama el centro de nucleacin, a partir de ese ncleo las actinas se empiezan a unir. El
lado negativo que es el que menos crece tiene que ver donde estn las ARP, el lado positivo
que es el que ms crece es por donde se van metiendo las actinas que estn sueltas.
A diferencia de los microtbulos que se formaban como si fueran varillas, los filamentos de
actina se pueden ramificar, se pueden entrecruzar o formar distintas estructuras entre si y
para que eso suceda tiene que haber protenas que modulen esto:
- Hay protenas moduladoras de los filamentos de actina que ayudan o que afectan
la velocidad de la polimerizacin y la forma en que estos filamentos se organizan
tridimensionalmente.
- Entonces se tiene algunas protenas que afectan la polimerizacin como la profilina
- Algunas protenas como la fimbrina y la a-actinina que favorecen que se unan entre si
filamentos de actina

- Otras protenas como la cofilina que producen que se rompan los filamentos de actina.
- Otras protenas que permiten que interaccionen entre si los filamentos de actina y otras
protenas que permiten que se anclen los filamentos de actina a alguna zona.
Todas estas son protenas enlazantes ya que ayudan a unirse entre si los
filamentos de actina para formar una estructura tridimensional.
Por ejemplo si se tiene un dmero de actina, se pueden unir entre si formando una cruz para
formar como una malla a travs de unas protenas que se llaman filaminas, entonces la
filamina unen entre s filamentos de actina y permiten formar estas mallas.
Otra cosa que la clula pueda necesitar es formar varios filamentos de actina paralelos unos
de otros, con la ayuda de la alfa-actinina o se pueden unir con una protena que se llama
fimbrina. La diferencia de estas es que con la alfa-actinina van quedar mas separados unos
con otros porque esta protena es ms grande en cambio con la otra protena quedaran ms
cercanos unos con otros.
- Hay otras protenas que ayudan que a partir de un filamento de actina le crezcan ramas,
como si fueran arboles, y formen una especie de entramados y son las mismas ARP que
permiten que se armen los filamentos de actina. Estos forman un ngulo de 70 grados entre
las ramitas.
- Hay otras protenas que lo que hacen es favorecer la polimerizacin o desfavorecer la
polimerizacin por ejemplo: si a un filamento de actina se le une una protena que se llama
cofilina rpidamente el filamento de actina se va a empezar a despolimerizar y hay otra
protena que se llama profilina que agarra los monmeros de actina y los secuestra y no se
los presta a los filamentos de actina para crecer. Entonces cualquiera de estas dos protenas
lo que hacen es desfavorecer la polimerizacin, una porque desarma y otra porque secuestra.
- La misma cofilina se puede utilizar para que a partir de un filamento de actina originar dos
filamentos de actina, porque ser como una tijera que va a cortar el filamento por la mitad.
Si uno observa una clula en una misma clula uno puede ver los filamentos de actina
formando diferentes estructuras.
- Los heces de actina participan en la contraccin muscular, que son haces paralelos que se
unen.
Caractersticas de los microfilamentos:
- Son las fibras ms finas de todas las que forman el Citoesqueleto, son de entre 3 a 7 nm.
- Estn compuestos por la protena actina
- Se sitan en la periferia de la clula y se sintetizan a partir de puntos especficos de la
membrana celular
- Son responsables de la forma y el desplazamiento de la clula.
- Estas actinas son protenas globulares.
- Se asocian con otras protenas y ayudan a los movimientos celulares.
Donde se van a encontrar estas redes de actina?
- Estas redes de actina se van a encontrar por debajo de la membrana plasmtica. Estas
redes de actina van a conectar la membrana plasmtica a travs de ciertas protenas con los
filamentos de actina. Entonces las redes de actina van a formar toda una malla por debajo de
la membrana plasmtica.
- Tambin se encuentran formando el esqueleto de las microvellosidades.
- Tambin se encuentran filamentos de actina en la contraccin muscular: Las clulas del
musculo esqueltico estn formados por dos tipos de filamentos: los filamentos finos de
actina y los filamentos gruesos de miosina. Estn organizados de forma paralela en
unas estructura que se llaman sarcmeros. Las bandas que dividen un sarcmero con otro
son los discos Z. La zona donde se superponen los filamentos de actina con los de miosina
son las zonas que se llaman A1 y A2, La zona en el medio es lo que se llama la lnea H.
En la contraccin muscular cuando se contraiga los sarcmeros, los dos discos Z se van

acercar uno con otro y el sarcmero acorta su distancia. Cuando se relaje se va a volver a
extender.
La miosina esta formado por estos filamentos que tienen una especie de cabezas. La miosina
a travs de esta cabeza se une a lo filamentos de actina cuando se quiere disociar este
complejo actina miosina lo que se necesita es energa, entonces lo que sucede es que se va a
separar la miosina de la actina, luego el ATP se va a hidrolizar lo que dar la fuerza para que
la cabeza de miosina se mueva un poco, al moverse la cabeza, se va el ADP entonces como
no hay ni ATP ni ADP se puede unir la cabeza con el filamento, ahora todo el filamento se va
a correr y va avanzar un poco.
-La hidrlisis de ATP hace que se mueva la cabeza.
Lo que da la seal para que esto suceda es la accin del calcio: El filamento de actina esta
envuelto de otras dos protenas que son la tropomiosina y la troponina. La actina se une
a la miosina a travs de unos sitios especficos, la tropomiosina y la troponina tapan los sitios
de unin de la actina a la miosina. Cuando hay un aumento de calcio el calcio se una a la
troponina, al unirse a la troponina hace que la tropomiosina se mueva. Al moverse la
tropomiosina deja expuesto lugares que son los sitios de unin de la actina con la miosina y
recin ah la miosina se puede unir.
- Cuando aumentan las concentraciones de calcio es una seal para que ocurra la
contraccin muscular.
Existen varios tipos de miosina
- Miosina II: es la que participa en la contraccin muscular, pero hay otras miosinas que por
ejemplo pueden participar en el movimiento de vesculas, otras que participan en el flujo
citoplasmtico.
La miosina II adems de participar en la contraccin muscular acta en un proceso que se
llama citocinesis.
La miosina I ayuda a mover filamentos de actina entre si o de vesculas que se mueven sobre
la actina.
En otra cosa que participa la miosina II es en la citocinesis, cuando se terminan de duplicar
dos clulas hay que dividir tambin el citoplasma, entonces se forma un anillo contrctil de
actina con miosina II que se va estrangulando hasta separar las dos clulas.
Caractersticas comunes de microfilamentos y microtbulos
- Ambos estn formados por protenas globulares. En el caso de los dmeros de tubulina
estn unidos a GTP , en el caso de la actina se necesita ATP para que se unan entre si.
- En ambos casos se tiene una parte de la protena que se encuentra como monmero
soluble y otra parter de la protena que se encuentra como filamento.
- En ambos casos son estructuras muy dinmicas, donde constantemente se estn
polimerizando o despolimerizando. Hay estructuras polarizadas.
- En ambos casos tienen capacidades de transporte o de generar fuerzas. Son la cito
musculatura de las clulas.
Uniones intercelulares o uniones entre clulas
Las uniones entre clulas se pueden dividir en tres categoras principales:
- Las que tienen que ver con uniones estrechas entre clulas, que cierran canales entre una
clula y otra.
- Otro tipo de unin que tiene que ver con el anclaje de la clula con la matriz extracelular o
el anclaje de una clula con otra.
- Otro tipo de unin es el que tiene que ver con las comunicaciones, se forma una especie de
poro entre una clula y otra.
Las uniones estrechas son uniones que se forman entre clulas que estn cercanas sobre
todo que forman epitelios, por ejemplo las clulas que tienen microvellosidades en el
intestino. Lo que hacen estas uniones estrechas es mantener unidas las clulas muy
fuertemente unas con otras impidiendo el paso de clulas entre ellas.

Las uniones de anclaje hay de tres tipos:

Lo que hacen es unir el Citoesqueleto de una clula con el Citoesqueleto de otra clula o el
Citoesqueleto de una clula con la matriz extracelular.
- Las bandas adhesin: Forman una especie de cinturn. Hay unas protenas que se llaman
caderinas, y estas unan el Citoesqueleto de actina de una clula con el Citoesqueleto de
actina con otra clula.
- Desmosomas: Son puntos de unin entre una clula y otra. Tambin hay caderinas que
forman como una especia de placa de un lado y del otro de la clula y estas placas se unen
los filamentos intermedios.
- Hemidesmosomas: son parecidos a los desmosomas. Los filamentos intermedios se unen
a la matriz extracelular a travs de protenas que se llaman integrinas y que tambin
forman como una placa.