Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
9:
ELECTROFISIOLOGA
Hoy
nos
vamos
a
dedicar
a
un
aspecto
distinto
del
transporte,
que
est
relacionado
con
los
canales
inicos.
Esto
nos
va
a
permitir
entender
algunos
procesos
esenciales
de
excitabilidad.
2014
va
a
ser
siempre
ms
grande
y
de
mayor
magnitud,
que
una
gradiente
electroqumica
de
potasio.
ELECTROFISIOLOGA
Es
parte
de
la
fisiologa
celular
que
se
dedica
a
estudiar
fenmenos
elctricos
que
ocurren
en
clulas
excitables,
tratando
de
explicarlos
desde
el
punto
de
vista
fsico.
Estos
procesos
excitables
ocurren
en
neuronas,
en
fibras
musculares
y
tambin
en
algunas
clulas
secretoras.
Los
primeros
estudios
electrofisiolgicos
fueron
realizados
en
el
1700
por
Galvani,
quien
descubri
que
en
los
animales
tambin
se
generaba
electricidad,
logr
que
se
contrajeran
msculos
a
travs
de
cables
en
las
patas
de
las
ranas.
Entonces
los
fenmenos
que
intentaremos
explicar,
son
elctricos,
comnmente
llamados
potencial
de
accin
o
impulso
elctrico.
Esto
corresponde
a
un
cambio
transitorio
en
el
potencial
de
la
clula.
-Recordemos
que
a
travs
de
la
membrana
existe
una
gradiente
para
el
potencial
electroqumico
del
potasio
y
para
el
sodio,
que
son
los
que
nos
van
a
interesar
principalmente.
La
gradiente
favorece
la
salida
del
potasio
de
la
clula
y
eso
se
debe
a
que
la
gradiente
qumica,
domina
por
sobre
la
gradiente
elctrica.
Y
es
la
diferencia
entre
ambas
fuerzas,
lo
que
favorece
la
salida
de
potasio.
Tambin
habamos
visto
que
la
gradiente
electroqumica
del
sodio,
va
a
ser
igual
a
la
suma
de
la
gradiente
qumica
y
elctrica,
ya
que
ambas
estn
orientadas
en
la
misma
direccin
y
sentido;
eso
significa
que
una
gradiente
electroqumica
de
sodio,
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
Para
empezar
este
tema,
recordemos
que
los
tomos
estn
formados
por
partculas
elementales
que
tienen
carga,
electrones
y
protones,
entonces
el
movimiento
de
stas
partculas
lo
que
van
a
generar
es
corriente.
La
Ley
de
Coulomb
nos
dice
que
las
cargas
del
mismo
signo
se
repelen,
y
cargas
de
signos
opuestos
se
atraen.
La
carga
elctrica
se
mide
en
Coulomb
y
la
carga
de
cualquier
partcula
es
lo
que
se
llama
carga
unitaria,
que
es
la
carga
que
llevaba
un
protn
o
un
electrn,
se
denomina
e0
y
corresponde
al
valor
sealado
en
el
cuadro.
2014
Esta
constan
( ),
es
la
constante
dielctrica,
y
alude
a
la
calidad
del
material
que
separa
o
que
aisla
las
cargas
de
un
lado
del
otro.
En
este
sentido
si
lo
tomamos
en
referencia
a
la
clula,
este
material
corresponde
en
la
clula,
a
la
bicapa
lipdica.
La
bicapa
lipdica
es
una
matriz
fosfolipdica,
y
es
un
excelente
aislante
por
el
hecho
de
ser
hidrofbica,
excluyendo
cualquier
molcula
que
sea
hidroflica.
As
limita
el
paso
de
electrones
a
favor
de
su
gradiente,
y
como
vimos,
el
movimiento
de
un
in
por
la
bicapa
en
un
proceso
de
difusin
simple,
es
un
proceso
lento,
que
no
cuenta,
considerando
los
tiempos
en
que
ocurren
los
potenciales
de
accin.
Lo
que
realmente
permite
el
paso
de
los
iones
a
travs
de
la
bicapa,
son
las
protenas
integrales
que
funcionan
como
transportadores
o
canales,
que
generan
un
ambiente
favorable
para
el
paso
de
iones.
En
la
imagen
a
continuacin,
muestra
un
canal
inico,
una
protena
integral
que
en
su
estructura
presenta
un
poro
por
donde
pueden
pasar
los
iones.
Por
lo
que
,
en
esta
estructura
de
la
protena
hay
tambin
un
sensor
de
voltaje,
que
va
a
ser
en
el
fondo
un
grupo
de
aminocidos
dentro
de
esta
estructura,
que
tiene
una
carga
particular
y
que
va
a
poder
detectar
el
potencial
elctrico
que
tiene
una
clula
en
un
determinado
momento.
A
travs
de
los
canales
entonces,
los
iones
siempre
van
a
poder
difundir
de
forma
pasiva,
a
favor
de
su
gradiente
de
potencial
electroqumico.
CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
2014
1. Existencia
de
una
gradiente
electroqumica
para
iones
a
travs
de
la
membrana
(hay
gradiente
electroqumica
de
sodio
y
otra
de
potasio).
2. La
membrana
presenta
una
permeabilidad
diferencial
a
una
especie
inica
con
respecto
a
otra,
vale
decir,
la
membrana
no
es
igualmente
permeable
al
sodio
que
al
potasio.
De
hecho,
en
reposo
la
membrana
celular
es
ms
permeable
al
potasio
que
al
sodio.
3. Dentro
de
la
clula
hay
una
cantidad
importante
de
aniones
no
difusibles,
es
decir,
un
montn
de
molculas
que
en
sumatoria
tienen
carga
negativa
y
esas
molculas
no
pueden
salir
de
la
clula.
4. La
actividad
de
la
bomba
de
sodio
tambin
contribuye
(5mV
mx.)
al
hecho
de
que
el
potencial
de
membrana
sea
negativo.
Es
una
contribucin
muy
pequea,
por
lo
que
no
se
puede
explicar
la
existencia
de
un
potencial
de
membrana
en
una
clula
en
trminos
de
la
actividad
de
la
bomba
de
sodio.
SITUACIN
IDEAL:
Membrana
solo
permeable
a
K+
En
la
siguiente
imagen
se
muestra
una
clula
artificial,
ya
que
la
membrana
es
solamente
permeable
al
K !
y
tiene
una
diferencia
de
potencial.
CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
2014
El
siguiente
grfico
muestra
el
potencial
de
membrana
en
funcin
de
la
[ K ! ]
extracelular.
Si
se
aumenta
la
[ K ]
extracelular,
el
potencial
de
membrana
ya
no
va
a
ser
de
-94
mV,
si
no
que
si
es
de
5
mM,
ser
de
-80.
Entonces,
si
se
aumenta
la
concentracin,
el
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
Qu
pasa
si
se
est
disminuye
la
[ ! ]
externo?
Disminuye
el
nmero
[K ! ]e,
y
aumenta
la
gradiente
qumica
que
favorece
la
salida
de
potasio,
por
lo
tanto
tambin
salen
ms
cargas
positivas.
2014
ser
permeante
es
el
potasio,
que
se
mover
de
donde
est
ms
concentrado
a
donde
est
ms
diluido
por
los
canales
que
instalamos,
desde
los
155mM
a
los
4mM.
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
potencial
de
membrana.
Esto
suceder
hasta
que
la
gradiente
qumica
que
favorece
el
movimiento
de
potasio
se
iguale
con
la
gradiente
elctrica,
que
se
genera
producto
de
que
el
cloruro
no
se
pudo
mover,
y
cuando
las
fuerzas
estn
equilibradas
el
potencial
elctrico
que
se
registrar
ser
de
-92,4.
Dicho
de
otra
forma,
si
a
la
membrana
que
se
instal,
le
pongo
un
potencial
electico
de
-92,4,
el
sistema
estar
en
equilibrio.
La
bicapa
lipdica
es
una
va
de
alta
resistencia
al
paso
de
iones
y
cuando
nosotros
le
insertamos
los
canales
de
potasio
se
genera
una
va
de
baja
resistencia
al
paso
de
iones,
baja
resistencia
o
alta
conductancia.
Ambos
trminos
estn
robados
de
la
ley
de
Ohm,
esta
ley
de
circuitos
elctricos
dice
que
la
dificultad
de
potencial
entre
dos
puntos
es
producto
de
la
corriente
por
la
resistencia.
La
corriente
se
mide
en
Ampere,
que
es
Coulomb/s,
es
la
carga
que
pasa
en
unidad
de
tiempo.
La
resistencia
se
mide
en
Ohm.
El
inverso
de
la
resistencia
es
la
conductancia,
que
se
mide
en
Siemens.
Entonces
una
va
que
tiene
una
alta
resistencia
tiene
una
baja
conductancia,
y
una
que
tiene
baja
resistencia
tiene
alta
conductancia.
Cules
son
los
factores
que
estn
influenciando
el
paso
de
iones
a
travs
de
una
membrana?
Este
es
un
esquema
con
variables
que
nosotros
ya
conocimos,
se
ve
el
espesor
de
la
barrera,
una
gradiente
de
potencial
a
travs
de
la
membrana,
el
coeficiente
de
difusin,
2014
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
V=
Potencial
de
membrana.
P=
Permeabilidad
de
la
especio
inica.
Ix=
Corriente
inica
(C/s
o
A)
2014
de
reversin
es
la
diferencia
de
potencial
de
membrana
a
la
cual
una
corriente
inica
se
invierte
de
sentido.
Nuestra
clula
tpica
tiene
un
potencial
de
membrana
es
aproximadamente
de
-70
mV.
Bajo
estas
condiciones
la
corriente
de
K+
es
una
corriente
de
salida,
la
gradiente
de
potencial
electroqumica
favorece
la
salida
de
K+.
Cuando
el
potencial
de
membrana
se
vuelve
ms
negativo,
la
corriente
es
de
entrada.
A
los
-95
mV
para
el
K+
la
corriente
no
es
de
salida
ni
de
entrada
porque
no
hay
corriente,
lo
que
equivale
al
potencial
de
equilibrio
de
la
especio
inica.
Si
el
potencial
de
membrana
se
despolariza,
es
decir,
el
potencial
de
membrana
toma
valores
ms
positivos
que
el
de
reposo,
la
corriente
sigue
siendo
de
salida.
Nota:
Cuando
el
potencial
es
igual
al
potencial
de
reversin,
la
corriente
es
0
y
eso
significa
que
no
hay
flujo
neto
de
iones,
y
si
no
hay
flujo,
el
ion
esta
en
equilibrio.
En
el
caso
del
Sodio:
(Vrev),
esta
graficado
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
con
un
potencial
de
membrana
por
ejemplo
de
-70
mV.
El
potencial
de
reversin
en
este
caso
es
de
+67
mV,
es
decir,
cuando
el
potencial
de
membrana
es
+67,
la
corriente
de
Na+
a
travs
de
la
membrana
va
a
ser
0,
por
lo
tanto,
el
Na+
va
a
estar
en
equilibrio
termodinmico,
y
este
valor
es
el
potencial
de
equilibrio
del
Na+.
Entonces
al
potencial
de
membrana
normal
que
tiene
la
clula
o
potencial
de
membrana
un
poco
despolarizada,
la
corriente
de
Na+
va
a
ser
una
corriente
de
entrada,
y
la
clula
tiene
que
despolarizarse
ms
all
de
los
+67
mV
para
que
la
corriente
de
Na+
sea
de
salida.
Nota:
Una
corriente
va
a
ser
de
entrada
o
de
salida
dependiendo
de
la
relacin
del
potencial
de
equilibrio
de
la
especie
inica
y
el
potencial
de
membrana.
-En
ambas
situaciones
asumimos
que
la
membrana
es
solo
permeable
al
Na+
o
solo
permeable
al
K+.
La
situacin
real
es
que
en
realidad
la
membrana
presenta
una
alta
permeabilidad
al
K+
y
baja
permeabilidad
al
Na+.
En
el
grafico
siguiente
tenemos
el
potencial
de
membrana
en
funcin
de
la
concentracin
del
potasio
externo,
solo
que
en
este
caso
es
una
situacin
ms
real.
Hay
un
factor
que
es
la
razn
de
la
permeabilidad
de
la
membrana
al
sodio
con
la
permeabilidad
de
2014
sodio
aumenta,
la
razn
sube.
El
nmero
ms
probable
visto
para
la
membrana
es
un
de
0,1.
El
potencial
de
membrana
ya
no
funciona
solamente
en
base
al
potasio
porque
si
un
potencial
de
membrana
es
de
-
60
o
incluso
positivo,
la
corriente
de
sodio
va
a
ser
siempre
una
corriente
de
entrada
y
el
valor
del
potencial
de
membrana
se
separa
un
poco
de
la
lnea
azul
que
considera
el
hecho
de
que
la
membrana
solo
sea
permeable
al
potasio.
Sin
embargo,
las
clulas
no
son
membranas
+
perfectas
solamente
permeables
a
K ,
tambin
tienen
baja
permeabilidad
basal
a
+
Na ,
permitiendo
que
el
potencial
de
membrana
(Vm)
se
desve
de
la
condicin
+
inicial.
Esto
ocurre
si
se
aumenta
la
[K ]
externa,
provocando
una
depolarizacin
y
por
consiguiente
una
corriente
de
entrada
de
+
Na .
Nota:
Corregir
diapositiva
19,
pues
a
Vm
+
mayor
que
+67
mV
la
corriente
de
Na
es
de
salida,
y
menor
que
+67
mV
es
de
entrada.
SITUACIN
REAL
EN
LAS
CLULAS
Para
el
siguiente
grfico
tenemos
un
potencial
de
membrana
(Vm=-80mV)
que
se
mide
en
la
clula.
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
Se
aprecia
el
potencial
de
equilibrio
de
sodio
(ENa+=+67
mV),
que
es
tambin
el
potencial
de
reversin.
La
diferencia
(representada
en
rojo)
entre
el
ENa+
y
el
Vm
es
la
fuerza
electromotriz.
Esta
va
a
favorecer
la
entrada
+
de
Na
y
generar
una
corriente
de
entrada
a
la
clula.
Respecto
del
calcio,
tenemos
un
ECa++=+123mV
y
la
diferencia
(representada
en
azul)
que
se
produce
con
el
Vm
es
de
-
203mV.
Esta
es
la
fuerza
electromotriz
que
va
a
permitir
la
entrada
de
calcio
a
la
clula.
Nota:
El
potencial
de
equilibrio,
por
ejemplo
del
sodio,
se
escribe
ENa+
o
tambin
como
VNa+
+
En
la
situacin
del
K ,
este
tiene
un
potencial
de
equilibrio
de
-95mV,
considerado
tambin
+
2014
elementos
de
alta
resistencia
como
es
la
bicapa
lipdica
y
tenemos
elementos
de
baja
resistencia
o
alta
conductancia,
que
son
los
canales
donde
las
especies
inicas
se
movern
a
favor
del
gradiente
de
potencial
electroqumico.
+
En
esta
imagen
tenemos
un
canal
de
K
que
+
permite
la
salida
de
K ,
y
los
otros
tres
+
2+
canales
permiten
entrada
de
Na ,
Ca
y
de
-
Cl ,
respectivamente.
Estos
canales
son
la
entidad
que
permite
la
conductancia
y
se
consideran
resistencia
variable
(Gk,
GNa,
GCa
y
GCl):
porque
si
el
canal
est
cerrado
es
una
va
de
alta
resistencia,
al
contrario,
si
el
canal
est
abierto
es
una
va
de
baja
resistencia.
Por
otro
lado;
EK
,
ENa
,
ECa
y
ECl
representa
la
fuerza
electromotriz
que
favorece
o
impulsa
el
movimiento
del
in
a
travs
de
canal.
En
el
+
caso
de
sodio,
la
fuerza
electromotriz
de
Na
corresponde
a
-147mV
que
es
la
diferencia
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
entre
Vm
y
ENa
.
Vm
es
la
diferencia
de
potencial
que
tenemos
a
travs
de
la
membrana
y
Cm
es
la
capacitancia
de
la
membrana,
dado
que
la
membrana
est
formada
por
una
bicapa
lipdica
que
se
comporta
como
un
condensador
de
placas
paralelas.
CONSENSADOR
DE
PLACAS
PARALELAS
Tenemos
un
sistema
fsico
que
es
una
placa
de
rea
A
capaz
de
acumular
carga
elctrica,
est
separada
por
una
distancia
y
material
aislante,
de
otra
placa
que
acumula
cargas
de
signo
contrario.
Entre
estas
placas
paralelas,
como
hay
separacin
de
cargas,
en
el
espacio
se
estableci
un
campo
elctrico
o
diferencia
de
potencial.
En
la
clula
pasa
exactamente
lo
mismo,
como
la
membrana
es
una
matriz
hidrofbica
que
no
permite
el
paso
de
iones
ni
de
ninguna
molcula
que
tenga
carga,
las
cargas
negativas
estn
separadas
de
las
cargas
positivas
y
esa
es
la
diferencia
de
potencial
de
membrana.
Si
se
pudiera
conectar
a
travs
de
un
interruptor,
esta
separacin
de
cargas
se
disipa,
generando
una
corriente
con
el
flujo
tpico
de
positivo
a
negativo.
En
resumen,
la
bicapa
lipdica
es
considerada
un
condensador
de
placas
paralelas
donde
tenemos
inmerso
los
canales
que
son
las
resistencias.
CAPACITANCIA
La
capacitancia
es
la
capacidad
de
acumular
cargas
elctricas
en
la
superficie
de
la
membrana
por
unidad
de
potencial.
Un
condensador
tiene
una
capacitancia
que
ser
igual
a
Farads
Coulomb/
Voltios.
2014
La
capacitancia
de
la
membrana
es
de:
CORRIENTE
INICA
A
travs
de
los
canales
inicos,
que
son
vas
de
baja
resistencia,
vamos
a
tener
una
corriente.
Con
un
canal
abierto,
como
hay
una
fuerza
electromotriz
vamos
a
tener
una
corriente
inica:
Donde:
- Ix
es
la
corriente
para
el
in
x.
- Gx
es
la
conductancia
para
ese
in.
- Y
la
diferencia
entre
el
potencial
de
membrana
(
Vm)
y
Vx
es
la
fuerza
impulsora
que
permite
el
movimiento
del
ion.
- Vx
=
potencial
de
equilibrio
para
el
ion
x.
Por
tanto
del
siguiente
grafico
(ya
visto)
las
lneas
son
las
fuerzas
impulsoras.
10
CLASE
9:
ELECTROFISIOLOGA
CORRIENTE
CAPACITATIVA
Corresponde
a
la
corriente
(Cm
o
Im)
que
aparece
cuando
el
potencial
de
membrana
est
cambiando,
que
va
a
consistir
en
ganancia
o
prdida
de
cargas
en
el
condensador.
Se
debe
principalmente
a
la
funcin
de
la
membrana
como
condensador
de
placas
paralelas.
El
movimiento
de
cargas
desde
o
hacia
las
placas
es
la
corriente
que
por
convencin
es
de
positivo
a
negativo.
LA
MEMBRANA
COMO
CIRCUITO
EQUIVALENTE
Finalmente,
la
membrana
la
consideramos
como
un
circuito
equivalente
o
RC.
Tenemos
el
condensador
de
placas
paralelas,
una
placa
con
carga
positiva
y
la
otra
negativa,
que
genera
una
diferencia
de
potencial
a
travs
de
membrana.
Adems
tenemos
la
resistencia
que
hay
en
la
membrana
al
paso
de
iones
y
un
interruptor.
Si
conectamos
el
interruptor,
el
condensador
se
descarga
igual
como
se
descarga
una
batera
de
auto
cuando
quedan
las
luces
encendidas
y
el
motor
apagado.
La
descarga
del
condensador
va
a
ser
una
funcin
exponencial.
2014
En
el
grfico
tenemos
el
voltaje
en
funcin
del
tiempo.
11
CLASE 9: ELECTROFISIOLOGA
Aqu
tenemos
el
decaimiento
exponencial
del
voltaje
cuando
conectamos
el
interruptor.
Si
decae
el
potencial
es
porque
pasaron
cargas
y
si
pasaron
cargas
es
porque
paso
corriente.
*Cuando
se
conecta
el
interruptor
tambin
hay
corriente
cero
y
al
pasar
carga
comienza
a
aumentar
hasta
que
finalmente
esa
corriente
empieza
a
decaer,
cuidado
que
el
cero
est
arriba
y
el
decaimiento
de
la
corriente
tambin
es
exponencial.
2014
12