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11/12/2015

ÍNDICE:

1.INTRODUCCIÓN

2.OCUPACIÓNHISTÓRICAYGEOLÓGICA

3.EVOLUCIÓN

­3.1.RELACIONESREPRODUCTORAS

4.MORFOLOGÍA

­4.1.CRÁNEO

­4.2.MANDÍBULA

­4.3.BOLSAMARSUPIAL

­4.4.TIPOSPLACENTA

5.COMPORTAMIENTODELOSMARSUPIALES

6.¿SONINFERIORESLOSMARSUPIALES?

7.BIBLIOGRAFÍA

8.GLOSARIO

1.INTRODUCCIÓN.

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¿SONINFERIORESLOSMARSUPIALES?

Losmarsupiales(Marsupialia)ometaterios(Metatheria)sonunainfraclasedemamíferosterios.Secaracterizanporuncortodesarrolloenelúteromaternoy

completargranpartedelcrecimientoagarradosalasglándulasmamariasdelinteriordelabolsamarsupialomarsupio.Existenunas270especiesactuales,unas70en

Américayaproximadamente200enAustralasia.

Américayaproximadamente200enAustralasia. 2. OCUPACIÓNHISTÓRICAYGEOLÓGICA

2.OCUPACIÓNHISTÓRICAYGEOLÓGICA

Pararesponderalapregunta¿soninferioreslosmarsupiales?,debemosremontamosalCretácico,dondeencontramoselfósilmásantiguodemarsupial,elKokopellia

juddi,haceunos100millonesdeaños;peroesmuypolémicaesaafirmación.Sinembargo,elprimermarsupialindiscutiblehasidofechadounos80millonesdeaños,

graciasaunosrestosencontradosenUtah(EE.UU).

Seconocenalmenosotras20especiesdemarsupialesdelCretácico.Algomásrecientes,estánlocalizadosenNorteamérica;loqueindicaqueexistióungrupo

importanteenesaregión.Apesardesutempranaascendenciaenelnorte,losmarsupialesdisminuyeronrápidamenteconformelosmamíferosplacentariosiban

aumentandosudiversidad,hastaquellegaronaextinguirseenNorteaméricahaceunos15o20millonesdeaños.Elúnicomarsupialactualmenteexistenteen

NorteaméricaeslaZarigüelladeVirginia,lacualvolvióacolonizarsuterritoriohaceunmillóndeañosdesdeelsur. Graciasalospuentesdetierra,losmarsupialespudierondispersarsehastaSudaméricayEuropa.LadiversidadmarsupialdeSudaméricafueimportantedesdelamitad

delPaleoceno(hace60millonesdeaños)hastaelPlioceno(entre5y1.8millonesdeaños)duranteelperiododel“maravillosoaislamiento”(despuésdelatercerafase

deseparacióndePangea).EnelPliocenoserestituyóunpuentedetierradeNorteaméricaaSudamérica,quepermitiólainvasióndelosmamíferosplacentariosdel nortecomomapaches,ososyotroscarnívoros.EstoshicieronquedesaparecierantodoslosgrandesmarsupialescarnívorosdeSudamérica.Lafaunaactualestá

dominadaporomnívorosquepesanmenosde1kilo,conunamayoríadeespeciesquesecaracterizanporalimentarsedeinsectosopequeñosvertebrados.Los

marsupialesemigraronaEuropaalprincipiodelEuceno(hace52millonesdeaños,comenzólatercerafasedeseparacióndePangea)ysequedaronduranteunos35

millonesdeaños.Solamentecomprendióa6génerosdefósilesdescritosdelafamiliadelosdidélfidos,seextendiópormuchaszonasdeEuropa,NortedeÁfricayen

OrientehastaTailandiayChinaOriental.ElorigendelosmarsupialesdeAustralianoestáclaro,perolomásprobableeslainvasióndealgunosgrupossimilaresalos

sudamericanosenalgúnmomentoalprincipiodelPaleoceno,haceunos60­65millonesdeaños.Losprimerosrestosfósilesmarsupialesaustralianosdatande

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principiosdelEoceno,hace55millonesdeañosy,misteriosamente,dosgénerosparecenigualesquelosmarsupialesdelamismaépocadeArgentina.Duranteel

Paleoceno,Australia,laAntártidaySudaméricaseunieroncomolosúltimosrestossupervivientesdelviejocontinenteGondwana.Australiarompiósucordón

umbilicalhaceentre35y46millonesdeaños,mientrasquelaAntártidaySudaméricasesepararon5millonesdeañosdespués.ElclimadelEocenoSuperiorera

templadoyhúmedo,conhayedosquecubríanlamayorpartedelaAntártida,porloqueeldescubrimientodedosgénerosdemarsupialespolidolopidiosindicaqueeste climaerapropicioparasudispersión.SiguiendoconlaseparacióndelaAntártida,elarcaaustralianotornórumbonortehaciaelecuador,permitiendoasucarga

marsupialincubarseaisladamente.La“épocaoscura”,delacualnosepudorescatarningúnfósil,duródesdehace30millonesdeañoshastaelMioceno,hace24

millonesdeaños.Sinembargo,enelMiocenoSuperiorhabíaaparecidounaricafaunaconmuchasespeciesherbívoras,tantoorbícolascomoterrestres.Las

oscilacionesclimáticasenelMiocenoMedio,hace15millonesdeaños,fueronlacausadelapérdidadefamiliascompletasdemarsupiales,incluyendolosenigmáticos

miralínidos.Conelfinaldelefectoinvernadero,losbosquessereplegaronhastalaszonascosterasylassabanasarboledas,ylaspraderaspasaronadominarel interior.Estoscambiosfavorecieronalosmarsupialesquesealimentabandepastos,comoloscanguros,ypreparanelescenariosuexplosivaradiación.Almismo tiempoqueelclimadelMiocenoempeoraba,colisionanlasplacastectónicasdeAustraliaydeSudesteasiático,creandolastierrasaltasdeNuevaGuinea.Estasnuevas zonasmontañosasyzonasenelnorestedeQueenslandpermitieronlacontinuacióndeunascondicionesinmejorables,quehabíanpredominadoalprincipiodel Mioceno,favoreciendolacolonizacióndetaxonesdebosque.MuchosdelosmarsupialesdelasselvasdenuevaGuineaahoratienenunsorprendenteparecidoconlos taxonesdelMioceno,extinguidoenAustraliaCentral,conocidossolamentemediantefósiles.Encontraposiciónconlafaunamarsupialaustralianadelasquesolamente

30delas155especiessonarborícolas,almenos50delas83especiesdeNuevaGuineaestánlimitadasaentornosarbóreos.

[1]

[1]Laspalabrasqueaparecenennegritasonlasqueaparecendefinidasenelglosarioqueseincluyealfinaldeltema.

3.EVOLUCIÓN

Todasuevoluciónsebasaalosmovimientosdetierra,yaqueelaislamientofueunavariaciónventajosaparalosmarsupialesdadoquedurantemillonesdeaños

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hanestadoalbordedelaextinciónennumerosasocasiones.Parahablarsobrelaevolucióndelosmarsupialesdebemosreferirnosadosgruposfundamentalesdeestos, dondeseencuentranclarasevidenciasdesusdiferenciasanatómicasyecológicas.Losmarsupialesactualessontanextraordinariamentevariadosquemuchoszoólogos

incluyeronaColinTudge,cuestionanquehayandecompartirelmismoorden.Los2gruposdelosquehablamossondelosgruposdemarsupialesdeAustraliaylos

deAméricadelSur,cuyasevolucionesfueronentotalaislamientoentresíyconelrestodelmundo.Losdoscontinentesnoformaronpartedelamismamasa

continentaldesdeelCretácico.Poreso,losestudiosmolecularesindicanquelaprincipaldivisióndentrodelosmarsupialesestáentrelosrepresentantessudamericanos

ylosaustralianos;algoquenodebesorprenderdadasuhistoria.

3.1.ESTRATEGIASREPRODUCTORAS

Losmamíferosmarsupialessonesencialmentemuysemejantesalosplacentarios,aunquesindudaalgunasesepararondeltroncomamalianoprincipalcuandoéstese hallabatodavíaenunafaseprimitiva.EnelmundoaisladodeAustralasia,reproducendemaneraparalelalaradiaciónadaptativaqueenotrospuntosdelatierra realizaronlosplacentarios.Muchosdesusrasgossonespecializados,demaneraquenorepresentanunestadiodelaevolucióndelosmamíferosplacentarios,sinouna ramalateralespecializada.Lareproduccióndelosmarsupialesesdetipovivíparoperonoesenteramentesimilaraladelosplacentarios.Enlosmarsupialesel

desarrolloembrionariosedaenelúteroyelcrecimientoseefectúaenlabolsa.Elperíododegestaciónoscila,segúnespecies,entre9y38días.Enelloslaovulación

esindependientedelacópulaylosfolículosdeGraafdeambosovariosrompensimultáneamenteenelestro.Paraquelafecundacióntengaéxito,entreovulacióny cópuladebetranscurrirpocotiempo,yaquelosóvulosdesciendenporeloviductoconunarapidezsuperioraladeloseuterios.Unavezfecundados,loshuevosreciben variassecrecionesdemucina,comosucedeeneuterios.Enlaparteinferiordeloviductoserecubredelamembranadelacáscara,quenoexisteenningúneuterioyes

dequeratina.Esmuydelgada,deunas5micrasyparecidaalacapabasaldeloshuevosdemonotremasyreptiles.Eldiámetrototaldeunhuevodeopossum,alllegar

alútero,esde0.6mmporloqueesmuchomásricoenviteloqueelhuevodeloseuterios.Estamembranapermanecemásomenostiempo,segúneltipoderelación

placentariaqueseestablezca.EnTrichosurusvulpeculapersiste17días,casitodalagestación,enSetonixbrachyurus,unmacropódido,durainclusomás.

Eldesarrolloembrionariodelosmarsupialesrepresentaunaformadeadaptaciónalviviparismo,cuyosprimerosestadiossoncomparablesalosquesedanen monotremas,yaquesedanenelinteriordeunhuevocuyamembranadelacáscaraseparaalembrióndelacavidaduterina.Sinembargo,laeliminaciónolaextrusión deunapartedelvitelo,aliniciarselasegmentación,tiendeaaproximareldesarrollodelhuevodelosmarsupialesaldeloshuevostelolecíticos,enloscualeselvitelo quedaprogresivamenterodeadoporlashojasembrionarias.Enlagastrulación,lascélulasderevestimientoexternodelavesículasonectodérmicas.Elblastocistoflota librementeenlalecheuterina,porloquelaformacióndelamniosnoseinterfiereporlapresenciadeningúnprocesodeimplantación.Lascélulasdelaparedinterna sonendodérmicasycorrespondenalarqueterón,alfuturointestinoyalavesículavitelina.Paulatinamenteelmesodermovaseparandoelectodermodelendodermo.En cuantoalasrelacionesdelembriónconsumadre,lavesículavitelinatieneunaspectoyunpapeldiferentessegúnlasespecies,dependiendodesihayono implantación.Algoparecidosucedeconlamembranaalantoidea,quepresentatambiénundesarrollovariablesegúnlasespecies.Entodoslosmarsupiales,cuandoel embriónhaadquiridosuforma,lavesículavitelinaestámuydesarrolladaeintervieneenlosintercambiosentreelembriónylamucosauterinamaterna.Lapartedela vesículavitelina,enlacualemigraelmesodermoextraembrionario,constituyelallamadavesículavitelinavascular,queestádelimitadaporungranvasosanguíneo ecuatorialoparaecuatorial,eldenominadosen terminalis.Lapartedelavesículavitelinanocolonizadaporelmesodermo,pasaaserlavesículavitelinaavascular.Quizálaparteavascularrealicefuncionesde absorción,mientrasquelapartevasculartendríacomoprincipalfunciónlarespiratoria. Lasrelacionesentreelembriónyelendometriomaternosonvariablessegúnlasespecies.Lamembranadelacáscaradesapareceenestadiosvariablesylaimplantación seproduceenelúltimoterciodelagestación.Luego,ladiferenciaciónfetalalcanzaunvariablegradodedesarrollo.Existenespeciescuyotrofoblastonosefijaal útero,porloqueesposibleretirarlosembrionessindañarlosypuedenseguirsudesarrolloenunmediodecultivoadecuado.Otrasespeciestienenunaimplantación rudimentaria,graciasaestablecerseunarelaciónentreelectodermoexternodelavesículavitelinayelepiteliouterino;enestasespeciessehademostradolasíntesis,a niveldevesículavitelina,desustanciasimprescindiblesparaeldesarrollodelembrión.Enalgunasespeciessealcanzaunaestrecharelaciónentrelavesículavitelinay elútero,enestazonanosólogruesascélulasectodérmicasdetrofoblastoenvíanseudópodosentrelascélulasdelepiteliouterino,sinoquepenetranenlostejidos subepiteliales,yalmismotiempoexisteciertadigestióndelepiteliouterino,ylasprolongacionescitoplasmáticasdelfetorodeanaciertoscapilaresmaternos.Enlos marsupialeselalantoidestieneundesarrollorelativamentepobre,inclusoenlamayoríadelasespeciesestamembranaestápocovascularizadayquedarodeadaporla vesículavitelina.Sinembargo,enalgunasespeciesalcanzaelcorion,estámuyvascularizadayparticipaenlaformacióndeunaplacentaexcepcionalenlos marsupiales,unaplacentacorioalantoidea,quesepresentaenespeciesdeperamélidos.Enmarsupialesmacropódidossehavistoqueelblastocistopuedepermaneceren esteestadodurantemeses,esdecirexisteunaimplantacióndiferidaparecidaalaquesedaenalgunosmamíferoseuterios.Ladiapausaembrionariaexistesobretodo enlosmacropódidos,enlosqueladuracióndelagestaciónesanálogaomáslargaqueelcicloestral.Enalgunasespecies,alfijarseelreciénnacidoalaubre desencadenaeladecuadomecanismohormonal,segúnparecedistintoaldeloseuterios,paraqueelblastocistoentreendiapausa,porloquepuedenexistirtres generacionessucesivasquemantenganrelaciónconlamadre.

EnMacropuseugeniisehacomprobadoqueintervienetambiénelfotoperíodoyelblastocistopuedepermanecerenesteestadohasta200díassinqueaumentesu

tamaño. Enelpartoelfetoysusmembranasabandonanelúteroypasanporelcanalpseudovaginalmedio,abriendolapareddelfondovaginalmedioydelsenourogenital,que seabreenelprimerparto,oencadapartocuandoenciertasespeciesselescierra.Elfetodelosmacropódidosllegaalorificiocuandoaúnestáenvueltoporelamnios, encambiolosjóvenesdeopossumnacenlibres,desprovistosdesusmembranasembrionarias,elamniosyelalantoidesrompenantesdelnacimientoylapareddela vesículavitelinaquedaenelútero.Elgrandesarrollodelosmiembrosanterioresydesusuñaspermitenatravesarlapseudovaginaytrepardesdelacloacaalmarsupio oalaubre;enesteestado,eljoven,ademásdelasextremidadesanterioresdesarrolladaspresentapulmonesconlaadecuadacapacidadrespiratoria,encambioelriñón

todavíaesdetipomesonefros.Elcrecimientodespuésdenaceresmuyrápido,unopossumalos20díasdenacerpesacercade4g,30veceselpesoquealcanzabaal

nacer,dejandemamaralos90díasyllevanunavidaindependientedesumadre.

Bibliografía:

JacintNadal.

4.MORFOLOGÍA

Apartedelasdiferenciasreproductorasentrelosmarsupialesyelrestodelosmamíferos,existenotrascaracterísticasanatómicasdiferenciadoras

delosmarsupiales.

4.1.CRÁNEO

Elcráneopresentamuchosrasgosencontradostambiéneninsectívorosyenotrosgruposprimitivosdemamíferos.Lacavidadcraneanaes

pequeñay,debidoaello,lapartesuperiordelcráneoesrelativamenteplana;laórbitaylafosatemporalestánfusionadasporcompletoyfaltala

barrapostorbitaria.Elpaladaróseoesincompletoporsuparteposterior,existiendograndesorificiosenlaregióndelospalatinosyelhuesoyugal

siemprellegapordetráshastalacavidadglenoidea,dondesearticulalamandíbula.Otrosdetallespeculiaresdelcráneo,quenoencontramos

normalmenteenlosmamíferosplacentarios,sonlafaltadeseparaciónentrelosorificiosquesirvendesalidaalosnerviosópticos,motoresoculares,

patéticosyoftálmicos,yelhechodequeelhuesolacrimalsalgadelaórbita.Demayorinterés,eselhechodequelaregiónauditiva,adiferenciade

otrosmamíferos,noestáprotegidaporuna“ampollatimpánica”derivadadelhuesopetroso.Enlugardeello,elalisfenoidescubreeloídomediocon

unaextensiónlaminar.

4.2.MANDÍBULA

Losdientesnosondefácilinterpretación.Losincisivossonmásnumerososqueenlosplacentarios,llegandoaser5acadaladodelamandíbula

superiory3acadaladodelainferior.Sólounodelosdientesmolares,eltercerodelaserieessustituidoenlasformasmodernas,ysilo

consideramoscomoelúltimopremolar.Tenemosunadenticiónde3premolaresy4molaresenlugarde4y3respectivamente,comoesnormalen

unplacentariotípico.Sinembargo,sehanencontradomarsupialesfósilesquetenían3dientesdesustitución,porloqueelsignificadodelacondición

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peculiardelosmarsupiales.

4.3.BOLSAMARSUPIAL

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Losmarsupialesformanungrupodemamíferosprimitivos,cuyacaracterísticaprincipalesladenoposeerplacenta(a

excepcióndelbandicut),sinounabolsamarsupialomarsupioquesirvedecobijoalascríasensusprimerasetapasde

desarrollo.Éstas,trasunbreveperiododegestación,nacenenunestadotanatrasadoquedebenviviryalimentarsedurante

largotiempoenelmarsupio,especiederepliegueenlapieldelabdomenmaternodondesehallanlasglándulasmamarias.

Así,lascríasenelmomentoenqueacabandenacer,trepanhaciaelmarsupiocogidasdelospelosdelamadreyse

introducenenél.

4.4.TIPOSDEPLACENTA

Placentacoriovitelina:sedesarrollacuandoelcorionesvascularizadoporlosvasosvitelinos.Seproduceenmarsupiales,

quetieneunagestacióndemasiadobreve,dandocríasmuyinmaduras.

=====

Placentacoriovitelina

||||

||||

===== Placentacoriovitelina |||| |||| Dibujo03 =

Dibujo03

=

Placentacorioalantoida:enestaformacióntransitoria,dondefinalmenteungranalantoidessefusionaconelcorionyelaportesanguíneoes

realizadoporlosvasosalantoideosoumbilicales.Seproduceenalgunosmamíferos.

=====

Placentacorioalantoida

||||

||||

Dibujo8

=

5.COMPORTAMIENTO

Mientrasquelosgrandesmarsupiales,talescomoloscangurosyloswonbats,normalmentetienenunasolacría,lasespeciesmáspequeñasnoestántanlimitadas.

Lascamadasdelosarborícolas,talescomolazarigüeyacomúndecolaanillada,alcanzanentre1y3crías,mientrasquelasdelosopossumdelamiel,lazarigüeya

pigmeapuedentenerentre3y4críasdosvecesalaño.

Elmayortamañodelascamadasolosencuentrosdereproducciónsexualmásfrecuentescompensanunosperiodosdevidamáscortos,conalgunasdelasespeciesque soncapacesdereproducirsedurantetodoelaño.Losmarsupialesquetienenunavidamáscortasonalgunosmachosdelosdasiúridosquemuerendespuésdel

apareamientoalos12meses.Porelcontrario,lashembrasdelratón­zarigüeyademontaña,siendoelmamíferomáspequeñopuedevivirhasta11años.Loscanguros

vivenhasta25añosensuhábitatnatural.

Enalgunosmarsupialesdasiúridos,losmachossedispersantraseldestetevarioscientosdemetrosdelterritoriodelamadreyseemparejanconhembrasconlasque noestánemparentados.Encambio,lashembrassequedanencasa,yaqueheredanelterritoriodelamadretraslamuerteoladispersióndeella.Elpatróndela dispersiónreducelaposibilidaddeaparearseentreparientes.Enlasespeciesdondelashembrasseapareanendosomásestaciones,intrigantementelaproporción

sexualdelaprimeracamadaamenudosedesvíahacialoshijosconunaproporciónde6:4aproximadamente,perovuelvealaigualdadoinclusomenosapartirde

entonces.Elpartoexcesivoporpartedelasjóvenesmadresreducelaposibilidaddelfuturoconflictosobrelosrecursosconlashijasquesequedanencasa.En

cambio,enlasespeciesenlasquelashembrassuelenaparearseunasolavez,lacantidaddecríasdeunsexoyotroesvariable.Lasmadresbienalimentadasdanaluz

másmachosquehembras,quizásdotandoalosmachosdeunaventajaenelcrecimientoquelespermitirálucharexitosamenteconotrosmachosyengendrarmáscrías,

mientrasquelasmadresqueestánfaltasdealimentogeneranmáshembras.Unsuministroexperimentaldecomidapermitealashembrasdelasratasmarsupiales,las

comadrejasgrandesylaszarigüeyasamericanas,favoreceralosmachos,loquemarcalaimportanciadelacondicióndelcuerpo.Elmecanismo,quecreaparcialidad,

siguesiendoesquivo,peropareceactuarantesdelafecundación.

Lacomunicaciónentrelosmarsupialesserealizaprincipalmentemedianteeloídoyelolfato.Lasespeciesarborícolasenparticularusansonidosparacomunicarseen

lalejaníahastacubrirvarioscientosdemetros.Lasvocalizacionesseextiendendesdelosgorjeosyloschillidosenlaspequeñaszarigüeyas,hastalosbramidos

totalmenteencarnizadosdelkoala.Lacomunicaciónolfativaseproducemedianteeldepósitopasivodeorinayheces,perotodaslasespeciesmarcanactivamente

mediantelasecreciónconunasglándulasdelapiel.Lassecrecionessepuedenemplearparaungirseasímismos,paramarcaraotrosanimalesolaposesióndelas

madriguerasydeotroslugaresclave.Elpetauroardillareconocealosextrañosmedianteelolfatoúnicamente;esmuyprobablequemuchasotrasespeciescompartan

estahabilidad.Lamayoríadelosmarsupialessonnocturnos,porloquelavistanoestanimportante.

Sepuedendiferenciarcuatroclarostiposenloquerespectaalaorganizaciónsocialdelosmarsupiales.Enelprimero,launidadsocialesunindividuocuyoterritorio

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coincideconeldeotros.Losmachostienenampliosterritoriosqueincluyenlosdelashembras,yaquesonpromiscuos.Estesistemasocialincluyeapequeños

délfidos,dasiúridosyalopósumdelamiel.Dentrodelsegundosistemasocial,launidadesunindividuoconunlimitadoalcanceterritorial.Elterritoriodeunmacho

sueleocupareldeunaodoshembras,delasquetienelosderechosexclusivosdeapareamiento.Losfolívorosarborícolascomoelkoalaolazarigüeyaaustraliana

ejemplificanestetipodesistema.Untercertipodesistemasocialsebasaenunidadesfamiliaresquecompartenunmismoterritorioyqueamenudodefienden.Los

grupospuedencontenerparejasmonógamasysuscrías,omachosdominantesconvariashembrasadultasylascrías.Losmarsupialesquevivenengrupoincluyena

lospetaurosylaszarigüeyas,quesealimentandesaviaydegoma;éstospuedennecesitarsusuperioridadnuméricaparadefenderlasfuentesprincipalesde

alimentaciónylasmadriguerascompartidas.Finalmente,losmayoresmiembrosdelafamiliadeloscangurosejemplificanelcuartotipodeorganizaciónsocial,enel

quelaunidadsocialesun“grupúsculo”flexibledeindividuossociales.Losgrupúsculostienenunsistemapromiscuodeapareamiento,enelqueelaccesoalas

hembrassebasaeneltamañoyenladominación.

Bibliografía:

DavidMacdonal

6.¿SONINFERIORESLOSMARSUPIALES?

Enrespuestaalapregunta,¿soninferioreslosmarsupiales?Pensamosqueapesardequetantasveceshanestadoalbordedelaextinciónacausademamíferos mayoresdurantemillonesdeaños,aunasí,hanconseguidosobrevivirloquenosllevaapensaryaresponderqueno,nosoninferioresyaqueapesardetodoslos obstáculosqueseleshanpresentadoloshansuperadoyhanconseguidosobrevivirhastanuestrostiemposapesardesupeculiarsistemadereproducciónquehacealas críastanvulnerablesalsalirprematuramente,enrelaciónconlosEuterios,delcuerpodesumadre. Enlosmamíferosmarsupiales,enelinteriordelamadresoloseproduceeldesarrolloembrionarioynoelfetal(comoocurreenlosmamíferosplacentarios).Los marsupialesnoposeenunaverdaderaplacenta.Sinembargo,siposeelaplacentavitelina(rudimentosdelaverdaderaplacenta)quelespermitecriarasudescendencia durantelosprimerosestadiosdesudesarrolloembrionario.Trasnacer,labolsamarsupialomarsupio,eslaqueprotegealascríasydondeterminanelprocesode desarrollo. Haypeligrosqueamenazanalosmarsupiales,sobretodo,cuandoseponenencontactoconsusparecidosEuteriosseproduceunaluchaquenormalmentegananlos Euteriosportratarsedeespeciesmásadaptables.Únicamente,enalgunosmarsupialesamericanoshasucedidoelfenómenocontrario.Elloshansupuestolaextinción devariasespeciesmarsupialescomoellobomarsupial .

7.GLOSARIO

1. Alantoides:esunamembranaextraembrionaria,situadocaudalmentealsacovitelino.Inicialmenterodeaalembriónentreelamniosyelcorionyconformeavanzael desarrolloembrionariovadisminuyendodetamañotransformándoseenunsacoalargadooriginadoeneltallodelcuerpodelembriónyformarpartedelcordón umbilical.Enmamíferossólotienefuncionesdeexcreción.Delalantoidessurgenlosvasosalantoideosyenhumanosoriginaránlosvasosumbilicalesylasvellosidades coriónicasdelaplacenta.

2. Amnios:membranainternaenformadesacoqueenvuelvealfetoyquecontieneellíquidoamniótico.

3. Arquenterón:esunacavidadembrionaria,queseformaenlafasedegastrulaciónyprefiguralafuturaluzdeltubodigestivoqueseabrealexterioratravésdel blastoporo;peronodebeconfundirseconlacavidadgeneraldelcuerpo,quenotienencontactoconelexterior.

4. Bandicuts:familiademamíferosmarsupialesparecidosaunarata.Tienenelhocicolargoypuntiagudo,lasorejassinpeloylacolapeluda.Sutamañoesalgomayor queeldelarataymáspequeñoqueelconejo.Losdedosdesuscuatropatasacabanenagudasgarras.Elpelajeestáformadoporcerdasbastas,ysucolorpuedeser anaranjado,grisáceoomarrón;tambiénpuedeserrayadoenalgunasespecies.Presentandimorfismosexual,siendolashembrasmáspequeñasquelosmachos.

5. Blastocisto:estructuraembrionariapresenteenlasetapastempranasdeldesarrolloduranteelembarazodemamíferos,queocurreunos4o5díasdespuésdela

fecundaciónyantesdelaimplantaciónalendometrio.

6. Canalpseudovaginal:espordondeseproduceelparto.

7. Cavidadglenoidea:cavidaddelaescápulasituadadebajodelacromionpordondesearticulaconelhúmero.

8. Cicloestral:uncicloreproductivoeselconjuntodeacontecimientosfisiológicosqueseproducenenelovario,aintervalosdetiempocíclicos,comoconsecuenciade

lasvariacionesenlosniveleshormonales.sinembargoadiferenciadelciclomenstrualelcicloestralsepresentaporestacionesynopormeses,dependedelas

característicasenlasquesepresentelaespecieyaseadesdetemperatura,condicionesalimenticias,etc.

9. Conductoalisfenoide:conductoporelquepasaenmuchosanimaleslaarteriacarótidaexterna.

10.Corión:envolturaexternaquerecubreelembrióndeunmamífero,aveoreptil,yquecolaboraenlaformacióndelaplacenta.

11.Cretácico:periodoqueduródesdehace145hasta66millonesdeaños.Sedividíaendospartes,inferiorysuperior.El

inferiordesde145hasta98millonesdeaños,dondelosherbívorosllegaronaserlosdinosaurios.Elsuperiordesde98hasta66

millonesdeaños,dondesecrearongrandescambioshastallegaraloquehoyconocemos.

1. Dasiúridos:familiademarsupialescarnívoros(pequeñosanimalesyanimalesmuertos),decolapeludanoprensil,propiosdeAustraliay

Tasmania.Figuranentreelloslosgatosmarsupialesodasiuros,arborícolas,yeldiablodeTasmania,terrícola.

13.Didélfidos:mamíferosmarsupialespoliprodontos,detamañomedianoopequeñoyaspectoderata,hocicopuntiagudo,primerdedo

oponiblealosotros,colalargay,engeneralmenteprensilycarentescasisiempredemarsupia.

14.Ectodermo:Capacelularmásexternadeunembriónanimal.

15.Efectoinvernadero:fenomenoporelcualelcalorirradiadoporlasuperficieterrestrenoconsiguedisiparseenlaatmosfera,sinoquese

quedaretenido.

16.Embrión:Fasedeldesarrolloembrionarioqueabarcadesdeelmomentoenelqueelovocitofecundadoseencuentraenelúterodeuna

mujerhastaqueseproduceeliniciodelaorganogénesis,yquefinalizaalos56díasapartirdelmomentodelafecundación,exceptuandodel

cómputoaquellosdíasenlosqueeldesarrollosehubierapodidodetener.

17.Endodermo:capadetejidomásinternodelastrescapasenlasquesedividelostejidosdelembriónanimal.

18.Eoceno:Duranteestaépocaseformaronalgunasdelascordillerasmásimportantesdelmundo,yacontecieronvarioscambiosclimáticos

importantes.Lasavespredominabansobrelosdemásseres,ylosprimeroscetáceoscomenzaronsudesarrollo.

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1. Estro:períododedisponibilidadsexualocelodelosanimalesmamíferos.

2. Euterios:sontodoslosórdenesdemamíferosactuales,conexcepcióndelosmonotremasymarsupiales.Lashembrascarecendehuesosde

bolsa.

3. FolículosdeGraaf:masadetejido,líquidoyóvuloquedurantelaépocadereproducción,conformeelóvulosepreparaparaserliberado,eltejidocircundantese

ahuecaysellenadelíquido,altiempoquesedesplazahacialasuperficiedelovario.

4. Folívoros:sonunsubordendemamíferosplacentariosdelordenPilosa,comúnmenteconocidoscomoperezosos.

5. Fotoperíodo:Regulacióndelaactividaddeunorganismoporladuracióndelosperiodosdeiluminaciónodeoscuridad.

6. Gastrulación:procesoporelcualseformanlastrescapasgerminalesdelembriónqueoriginarántodoslostejidosdelafuturacría.

7. Gestación:procesodecrecimientoydesarrollofetalintrauterino;abarcadesdeelmomentodelaconcepción(unióndelóvuloyelespermatozoide)hastael

nacimiento.

8. Huesolacrimal:esunhuesodelacara.Esunapequeñaláminaósea,compacta,cuadrilátera,delgada,condoscaras,externaeinterna,ycuatrobordesyseparecen,

"grossomodo"porsuformaytamaño,aunauña.

9. Huesopetroso:porcióndensa,amododerocadelhuesotemporalquecontieneeloídointerno.Elhuesopetrosoestálocalizadoenlabasedelcráneo.

10. Huesoyugal:huesodelamandíbulaencontradoenalgunosreptiles,anfibiosyaves.Estáconectadoalcuadratoyugalyalmaxilar,asícomootroshuesos,loscuales

puedenvariarporespecies.

11. Insectívoro:servivoquesealimentadeinsectos.

12. Lecheuterina:sustancialíquidalechosaentrelasvellosidadesdelaplacenta.

13. Macropódidos:mamíferosmarsupialesdiprotodontos,conlaspatasposterioresmuchomayoresquelasanterioresydispuestaspatasaltasycola

largaypelosa.Sonherbívoros,ysushábitatsvariados.Entreellosseencuentranloscangurosqueconocemoscomúnmente.

14. Mamífero:Clasedeanimalesvertebradosdetemperaturaconstante,cuyoembrión,provistodeamniosyalantoides,sedesarrollacasisiempredentrodelcuerpomaterno;

lashembrasalimentanasuscríasconlalechedesusmamasotetas.

15. Marsupial:ordendemamíferoscuyashembrasestánprovistasdeunabolsaabdominaldenominadamarsupioquecontienelasmamas,dondeguardanalascríasenla

primeraetapadeldesarrollo.

16. Mesodermo:tercerahojaembrionariaysedisponeentreelendodermoyectodermo.

17. Mesonefros:unodelostresórganosdeexcreciónquesurgenduranteleperíodoembrionariodelosvertebrados.

18. Mioceno:continuólaelevacióndecordilleras.Lasavesylosmamíferosestabanbienestablecidos;incluso,proliferaronalgunasespeciesdemamíferos.

19. Monotremas:ordendemamíferosqueponenhuevoscomolasaves,tienenlaspataspalmeadas,lasmandíbulasalargadasenformadepicoycuyascríassealimentande

lalechedelasmamasdelamadre:elornitorrincoeseltípicoejemplodemamíferomonotrema.

20. Mucina:uncompuestoconstituidoporunaproteínayunazúcarelaboradoporalgunascélulascancerosas.

21. Opossum(Philander):esunaespeciedemarsupialdidelfimorfodelafamiliaDidelphidaepropiodeCentroySudamérica.Tambiénseconocecomocomadrejadecuatro

ojosyfilandrodecaranegruzca.

22. Paleoceno:conesteperiodocomienzalaeraCenozoica,consideradacomounaetapadecambioradicalennuestroplaneta,manifestándoseenél,eldesarrollodelos

gruposdeespeciesdominantesactualmenteyenlarecesióndeaquellasquepredominarondurantelaeraMesozoica.

23. Peramélidos:mamíferosmarsupialesdepequeñotamaño,hocicolargoypuntiagudo,piesposterioresestrechosyprolongados,yalgunoscon

orejasmuygrandescomolasdelosconejos;además,sumarsupiaseabrehaciaatrás.

24. Placentacorioalantoidea:eslauniónmaterno­fetaldefinitivaytípicadelosmamíferoseuterianos,estaplacentaciónsuponeuncorion

vascularizadoexclusivamenteporvasosalantoideanos.

25. Placentario:Infraclasedemamíferoscuyashembrasposeenplacenta,porloqueeldesarrollointrauterinodelembriónpuedeprolongarsehastaunafaserelativamente

avanzada.

26. Plioceno:periodoquecomprendedelaquintayúltimaépocadelasquecomponenelperiodoterciarioorelacionadoconella.

27. Seudópodo:prolongacióndelcitoplasmadeunacéluladealgunosorganismoscomolaamebaquelesirveparadesplazarseycapturaralimentos.

28. Trofoblasto:esungrupodecélulasqueformanlacapaexternadelblastocisto.

29. Vitelo:Conjuntodesustanciasnutritivasenformadegránulosdeproteínaygrasaalmacenadasdentrodeunhuevoparalanutricióndelfuturoembrión.

30. Vivíparo:animalcuyoembriónsedesarrollaenelvientrematerno,enunaestructuraespecialquelepermiterecibiralimentoyoxigenonecesariosparacrecerhastael

momentodelnacimiento.

49.Wonbats:familiademarsupialesdiprotodontosqueseencuentransóloenAustralia,ytienenlaaparienciadeunosomusculado,pequeñoydepatasmuycortas.

Sealimentandehierbas,junciasyraícesycavanextensasmadriguerasconsusdientesdelanteros.ysuspoderosasgarras.

50.Zarigüeya:suaparienciafísicasecaracterizaporsuhocicoalargado,sucabezatieneformaovaladayposeeunacrestaóseaensucentro.Suspatassoncortasy

tienecincodedosencadauna.Sealimentadepequeñosinsectos,larvas,moluscos,huevos,frutos,raícesypequeñosmamíferos.Dehecho,resultanunproblemaparalas

granjasporqueasaltanlosgallineros,aunqueloquerealmentequiereobtenernoessucarnesinolasangre.

8.BIBLIOGRAFÍA

LIBROS

“Lagranenciclopediadelosmamíferos”DavidMacdonal.EditorialLibsa.

“Lavariacióndelavida”ColinTudge.

“Vertebrados.Origen,organización,diversidadybiología”JacintNadal.EdicionesOmegaBarcelona.

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