Главный редактор
Михаил Темош
Художественные редакторы
Роман Сычев
Наталья Зырянова
Технический редактор
Денис Григорьев
Рецензент
Александр Киреев
Контактный адрес
rjgg.editor@gmail.com
© RJGG, 2010
Содержание
Y-хромосомы якутов
Абстракт
Анализ данных по Y-хромосоме якутов показывает наличие генетических связей с различными тюркскими, монголь-
скими, тунгусо-маньчжурскими и другими народами. Эти связи прослеживаются не только по основной гаплогруппе
N1c1, но и по менее распространенным у якутов гаплогруппам С3с, С3*(хС3с), N1b, R1a1 и др.
Введение
Гаплотипы из работ Pakendorf et al. (2006) и Theves, Gibert (2009) размещены в базе дан-
ных YHRD.org. Гаплогруппы из данных Theves, Gibert (2009) определены по STR гаплотипам.
______________________________________________________________
Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010
Связаться с автором по email: nimissin@mail.ru
3
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Таблица 1. Частота гаплогрупп Y-хромосомы у якутов
Количество гаплотипов
Всего гаплотипов
Гаплогруппы
Pakendorf et al.
Sengupta et al.
Theves, Gibert
Харьков и др.
Федорова
В%
SNP
(2008)
(2006)
(2008)
(2009)
(2006)
C3* M217 6 3 2 3 - 14 2.1
C3c M48 6 1 2 10 - 19 2.9
C3d M407 - - - - 2 2 0.3
I1 M253 3 - - 1 - 4 0.6
I2a P37.2 - - - 2 - 2 0.3
J2 M172 - 1 - - - 1 0.2
N1* LLY22g - - 1 - - 1 0.2
N1b P43 9 1 3 1 - 14 2.1
N1c Tat 180 172 97 111 16 576 87.4
O2b SRY465 - - - 2 - 2 0.3
Q1 P36.2 - 1 - - - 1 0.2
R1a1a SRY1532.2 10 4 4 3 - 21 3.2
R1b1b2 M269 2 - - - - 2 0.3
Итого: 216 183 109 133 18 659 100
Гаплогруппа С3*(хС3с)
Два якутских гаплотипа из работы Pakendorf et al. (2006) совпадают по 9 маркерам с наи-
более распространенным гаплотипом бурятов:
15-11-18-Х-13-28-23-10-11-14.
15-11-18-Х-13-28-23-10-11-15.
15-11-17-Х-13-28-23-10-12-16.
16-12-13-Х-13-29-25-10-11-13,
16-12-13-Х-13-29-25-10-12-13.
4
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Первый гаплотип полностью совпадает по 9 маркерам с т.н. "гаплотипом Чингис-хана", дру-
гой отличается на одну мутацию в маркере DYS392 – 12 вместо 11. Гаплотипы "старкластера"
были обнаружены у монголов, дауров, хазарейцев, казахов, киргизов, узбеков, уйгуров, мань-
чжуров, сибо, хэчже, эвенков, ханьцев (Zerjal et al., 2003), бурятов, калмыков, тувинцев, ал-
тайцев (Derenko et al., 2007a). Как видим, есть они и у якутов.
15-Х-Х-Х-14-31-24-10-11-13,
15-Х-Х-Х-14-31-24-11-11-13
15-12-13-Х-14-30-24-10-11-13,
16-Х-Х-12-14-Х-24-10-11-13,
14-Х-Х-13-14-Х-24-10-11-13.
15-12-15-Х-13-29-24-10-11-13.
15-12-15-Х-Х-29-24-10-11-13
К семейству C3*(xC3c) относятся два гаплотипа из гаплогруппы С3d (Sengupta et al., 2006):
15-Х-Х-12-13-28-23-10-15-14,
17-Х-Х-12-14-30-23-10-11-13.
По-видимому, C3d - редкая гаплогруппа, так как кроме двух якутов она была достоверно
выявлена только у одного китайца (Sengupta et al., 2006):
16-Х-Х-12-14-29-23-10-11-15.
17-Х-Х-12-Х-Х-23-10-11-13
5
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Гаплогруппа С3с
17-12-12-Х-13-29-23-9-11-13
17-Х-Х-13-Х-Х-23-9-11-13.
15-Х-Х-Х-13-31-24-9-11-13
совпадают с гаплотипом одного калмыка (YHRD.org). У этого калмыка число повторов в ло-
кусе DYS385a,b = 12,13. К ним близки гаплотипы казаха рода кокжарлы-найман (Сабитов,
2009):
15-12-12-13-13-30-24-9-11-13
15-12-14-13-13-31-24-10-11-13.
В выборке вилюйских и центральных якутов (Theves, Gibert, 2009) имеется десять 17-
маркерных гаплотипов, несомненно относящихся к одному и тому же субкладу С3с:
4 гаплотипа 15-11-12-10-27-24-9-11-13-14-10-11-20-15-18-21-10,
2 гаплотипа 15-11-12-10-27-24-9-10-13-14-10-11-20-15-18-21-10,
1 гаплотип 15-12-13-10-27-24-9-10-13-14-10-11-20-15-18-21-10,
1 гаплотип 15-12-12-10-27-24-9- 7-13-14-10-11-20-15-18-21-10,
1 гаплотип 15-11-12-10-27-24-9-11-13-14-10-11-20-17-18-21-10,
1 гаплотип 15-12-19-10-27-24-9-11-13-14-10-11-20-15-18-21-10.
15-12-12-Х-10-27-24-9-11-13
15-12-12-Х-10-27-24-9-10-13.
6
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
15/17-Х-Х-10-27-24-9-11-13-14-10-11-Х-Х-Х-Х-Х.
Во всех 43 гаплотипах C3c из работы Balaresque et al. (2009) наблюдается дупликация по-
второв по маркеру DYS19 со значениями 15/16, 15/17, 16/17, 16/18. Вопрос в том, наблюдали
ли эту особенность локуса DYS19 авторы работ Pakendorf et al. (2006, 2007), Theves, Gibert
(2009)?
Гаплогруппа N1b
14-12-13-12-13-29-23-10-14-13.
Этот гаплотип выявлен также у 7 эвенков Подкаменной Тунгуски (Pakendorf et al., 2006), 1
западного эвена, 9 центральных эвенов (Pakendorf et al., 2007). Близки к модальному гаплоти-
пу N1b-A1 по 11 маркерам (DYS19, DYS388, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392,
DYS393, DYS437, DYS438, DYS439) гаплотипы 2 орочонов Китая, 8 хэчже и 1 маньчжура (Xue
et al., 2006; Адамов, 2009).
Гаплогруппа R1a1
16-11-14-14-32-25-11-11-13-14-11-10-21-16-15-Х-11
16-11-14-14-32-25-11-11-13-14-11-10-20-16-15-23-11.
Редкие гаплогруппы
7
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Немного о гаплогруппе N1c1
14-11-13-14-32-23-11-16-14-14-11-10-19-14-16-22-11.
1. Монголы. Примеры гаплотипов из базы данных SMGF (любезно предоставлены В.Г. Вол-
ковым):
2. Тибетцы (провинция Цинхай, КНР). Обнаружен один гаплотип из 167 (Zhu B. et al.,
2008):
14-11-13-14-32-23-11-15-13-14-12-11-19-16-14-21-11.
3. Корейцы (Южная Корея). В огромной выборке из 2513 хромосом есть три гаплотипа
(YHRD.org):
14-11-13-14-31-23-11-16-14-14-11-10-20-14-17-22-11,
14-11-13-14-31-23-11-17-14-14-11-10-19-15-18-22-11,
14-11-13-14-31-23-11-16-14-Х-11-10-Х-Х-Х-Х-Х.
14-Х-Х-Х-Х-Х-24-10-16-14
8
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Обсуждение
Остальные гаплогруппы у якутов встречаются гораздо реже (см. таблицу 1). Гаплотипы
представлены единичными экземплярами, за исключением небольшого кластера С3с со значе-
нием DYS389I = 10.
Как уже было отмечено, кластер С3с объединяет 14 гаплотипов мужчин, проживающих в
Республике Саха (Якутия): 10 якутов, 2 оленекских эвенка, один эвенк из Южной Якутии и
один юкагир. Был произведен расчет времени коалесценции по 14-ти 9-маркерным гаплотипам
(DYS19-DYS385a-DYS385b-DYS389I-DYS389II-DYS390-DYS391-DYS392-DYS393, без DYS388)
линейным и логарифмическим методами (Адамов, Клесов, 2009, Клесов, 2009). Скорость мута-
ций бралась равной 0.00189 на маркер на поколение 25 лет (Клесов, 2009). Возраст по лога-
рифмическому методу оказался на 37% меньше возраста, рассчитанного линейным методом.
Это означает, что данная совокупность гаплотипов не восходит к одному предковому гаплоти-
пу. Анализ показал, что причина несовпадения в наличии двух гаплотипов:
15-12-12-10-27-24-9- 7-13,
15-12-19-10-27-24-9-11-13,
15-11-12-10-27-24-9-11-13
в рамках одношаговой модели мутаций (SMM – stepwise mutation model): первый – на 5 му-
таций, второй – на 8 мутаций.
Если эти два гаплотипа исключить из расчета, то линейный и логарифмический методы да-
ют оценки, различающиеся всего на 5%. Значит, выборка из 12 гаплотипов С3с может иметь
одного общего предка. Время коалесценции составляет 1280 ± 460 лет.
Происхождение кластера С3с (DYS389I = 10) можно объяснить в рамках следующих гипо-
тез:
16-12-13-13-13-29-24-9-11-13
15/17-Х-Х-13-10-27-24-9-11-13.
9
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Выводы
15-12-15-Х-13-29-24-10-11-13
Кроме основного кластера гаплотипов N1c1 у якутов наблюдается небольшой кластер гап-
лотипов С3с неизвестного происхождения с редко встречающимся значением DYS389I = 10.
Автор выражает огромную признательность С.А. Федоровой, В.В. Харькову и В.Г. Волкову за
предоставление данных, Д.А. Григорьеву за оказанную помощь.
Список публикаций
Адамов Д.С. Об основных гаплогруппах Y-хромосомы тунгусо-маньчжурских народов. The Russian Journal of Genetic
Genealogy (Русская версия), 1, № 2: 40-51 (2009).
Адамов Д.С., Клесов А.А. Определение возраста популяций по STR гаплотипам Y- хромосомы. Часть III. Примеры "ли-
нейных" и "квадратичных" моделей с учетом степени асимметрии мутаций. Вестник Российской Академии ДНК-
генеалогии. 2: № 2, 187-199 (2009).
Клесов А.А. Общие принципы ДНК-генеалогии (новая редакция). Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии. 2: №
7, 1264-1330 (2009).
Сабитов Ж.М. Гаплогруппа С3 у казахов. The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия), 1, № 2: 27-39
(2009).
Федорова С.А. Этногеномика коренных народов Республики Саха (Якутия). Автореферат диссертации на соискание
ученой степени доктора биологических наук. М. (2008).
Харьков В.Н. и др. Происхождение якутов: анализ гаплотипов Y-хромосомы. Молекулярная биология, том 42, № 2,
226-237 (2008).
Amory S. La diffusion des genes de la periode protohistorique a l'epoque actuelle dans le complexe spatial Altai-Baikal. These
pour obtenir le grade de Docteur de l'EHESS (2007).
Balaresque P. et al. Genomic complexity of the Y-STR DYS19: inversions, deletions and founder leneages carrying duplica-
tions. Int.J.Legal Med. 123(1): 15-23 (2009).
Derenko M.V. et al. Distribution of the Male Lineages of Genghis Khan's Descendants in Northern Eurasian Populations. Rus-
sian J. of Genetics, 43: 334-337 (2007a).
Derenko M.V. et al. Y-chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe. J.Hum.Genet., 52 (2007b).
Keyser C. et al. Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Hum.Genetics, 126:
395-410 (2009).
Keyser-Tracqui C., Crubezy E., Ludes B. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2,000-Year-Old Necropolis in the Egyin
Gol Valley of Mongolia. Am.J.Hum.Genet, 73: 247-260 (2003).
Pakendorf B. et al. Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts.
Hum.Genet., 120: 334-353 (2006).
Pakendorf B. et al. Mating Patterns Amongst Siberian Reindeer Herders: Inferences From mtDNA and Y-Chromosomal Analy-
ses. Am.J.Phys.Anthropology, 133: 1013-1027 (2007).
10
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Petkovski E. Polymorphismes ponctuels de sequence et identification genetique. These presentee pour obtenir le grade de
Docteur de l'Universite Louis Pasteur (2006).
Quintana-Murci L. et al. Y-chromosome specific YCAII, DYS19 and YAP polymorphisms in human populations: a comparative
study. Ann.Hum.Genet., 63: 153-166 (1999).
Sengupta S. et al. Polarity and temporality high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and
exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am.J.Hum.Genet., 78: 202-221
(2006).
Theves C., Gibert M. Western Central Sakha Republic, Russian Federation [Yakut]. YHRD.org. YA003499 (2009).
Underhill P.A. et al. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a.
European J.Hum.Genet., advance online publication 4 November 2009; doi: 10.1038/ejhg.2009.194 (2009).
Wozniak M. et al. Allelic and haplotypic frequencies at 11 Y-STR loci in Buryats from South-East Siberia. Forensic Science
International, 164: 271-275 (2006).
Xue Y. et al. Male Demography in East Asia: A North-South Contrast in Human Population Expansion Times. Genetics, 172:
2431-2439 (2006).
Zerjal T. et al. The Genetic Legacy of the Mongols. Am.J.Hum.Genet., 72: 717-721 (2003).
Zhu B. et al. Genetic analysis of 17 Y-chromosomal STRs haplotypes of Chinese Tibetan ethnic group residing in Qinghai
province of China. Forensic Sci.Int. 175 (2-3): 238-243 (2008).
11
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Приложение
12
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Таблица П3. Гаплотипы якутов N1b
13
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Таблица П5. Гаплотипы якутов из редких гаплогрупп
14
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Введение
~3000 г. до н. э. Праарийский
~2500 г. до н. э.
Арийский
~2200 г. до н. э.
Нуристанский
~2000 г. до н. э. Индо-иранский
~1000 г. до н. э. Дардский
____________________________________________________________
Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010
Связаться с автором по email: absheron@gmail.com
15
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
С недавних пор для решения этого во- 3,6% G2a. Как видим, среди этого набора
проса стала привлекаться научная база присутствуют как характерные для Север-
ДНК-генеалогии, исходящая из того, что га- ной Индии гаплогруппы (R1a1, H1), так и
плогруппы изначальных носителей арийско- «ближневосточные» (J2 и G2a), что свиде-
го языка могли хотя бы частично сохранить- тельствует в пользу гипотезы о смешанном
ся у современных народов – носителей язы- происхождении людей этой касты.
ков арийской группы или имевших контакты
с арийскими племенами. Помимо брахманов, в число предпола-
гаемых генетических потомков носителей
Из работ на русском языке, посвящённых праарийского языка можно отнести калашей
этой теме, следует выделить статьи проф. – эндогамный дардский народ в горном Па-
А.А. Клёсова «Откуда появились славяне и кистане, сохраняющий языческие верова-
«индоевропейцы» и где их прародина? От- ния. Набор гаплогрупп калашей состоит из
вет даёт ДНК-генеалогия» [4] и «Ещё одно L3a (22,7%), H1* (20,5%), R1a (18,2%), G
доказательство перехода ариев (гаплогруп- (18,2%), J2 (9,1%) [10].
па R1a1) в Индию и Иран с Русской равни-
ны» [5]. Автор в доступной широкому чита- Судя по этим данным, калаши и брахма-
телю форме связывает распространение ны имеют примерно один и тот же набор
арийского языка в Иране и Индийском суб- «местных» и «ближневосточных» гаплог-
континенте с миграцией носителей Y- рупп, представленных в разных пропорци-
гаплогруппы R1a1 (M17) из Русской равни- ях.
ны.
Отсутствие единого мнения относительно
Основные доводы его гипотезы базиру- прародины арийского языка вызвано недос-
ются на высокой (свыше 60%) распростра- татками, присущими как «степной», так и
нённости гаплогруппы R1a1 среди украин- «бактрийско-маргианской» гипотезам.
цев, населения Памира и брахманов. По
подсчётам Клёсова, возраст общего предка
брахманских R1a1 составляет 4050+/-500 Недостатки «степной» гипотезы
лет, а славянских – 4750+/-500. Более
древний возраст славянских R1a1 по срав- Гипотеза о «степной» прародине арий-
нению с брахманскими может указывать на ского языка имеет ряд неувязок лингвисти-
направление их миграций из Русской равни- ческого и археологического характера.
ны через Урал и Среднюю Азию в Северо-
Западную Индию, происходивших не позд- Согласно данной гипотезе, арийский
нее II тыс. до н. э. язык распался в пределах Русской равнины,
откуда индоарии и иранцы, не смешиваясь
Необходимо добавить, что по расчётам А. друг с другом, по отдельности, но по одному
А. Клёсова, время жизни общего предка пути, через Урал проследовали в направле-
южно-азиатских R1a1 значительно превы- нии среднеазиатских оазисов. Затем индоа-
шает 4 тыс. лет и составляет выше 12 тыс. рии ушли через Гиндукуш в Пенджаб, а
лет [4]. По данным, полученным расчётом иранцы расселились в сторону Иранского
методом Л. Животовского, эта цифра ещё плато. Для митаннийских ариев «предло-
выше [7, 8, 9]. Всё это исключает утвер- жен» путь вторжения из Русской равнины
ждение о появлении R1a1 в Индии вместе с через Кавказ в Месопотамию.
«арийским вторжением» при миграции из
Русской равнины. Иначе говоря, гаплогруп- Гипотеза не учла прануристанцев (пред-
па R1a1 была среди населения Индии за- ков племён, живущих в районе современной
долго до появления здесь носителей индоа- границы Афганистана и Пакистана). Если
рийского диалекта. индоариев и иранцев локализовать ещё на
юге Русской равнины, то это значит, что
Если рассматривать набор гаплогрупп прануристанцы должны были отделиться от
современных северо-индийских брахманов, них ещё раньше. При диффузии древних
как наиболее вероятных кандидатов в пря- миграций прануристанцев мы могли встре-
мые потомки древних ариев, то он следую- тить где угодно. Но, тем не менее, регион их
щий [7-9]: 68% R1a1, 21% J2, 16% H1, обитания – это труднодоступные долины всё
16
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
того же Гиндукуша, то есть смежные терри- Даже сам этноним «arya», восходящий к
тории проживания индоариев и иранцев. и.-е. *ario-s «друг, равный, знатный» имеет
Получается, что не только индоарии и иран- аномальную для и.-е. праязыка структуру,
цы, распавшись, следовали порознь, но по- и, в свою очередь, имеет афразийское про-
чему-то одним маршрутом и чуть ли не друг исхождение – ср. угарит. ‘ary «родственник,
за другом, но и прануристанцы тоже двига- друг». Кроме того, южнее Средней Азии –
лись абсолютно в том же направлении и в то там, где присутствие ариев неоспоримо, ха-
же место, только несколько раньше. Веро- рактерные для андроновской культуры за-
ятность такого распределения в одном ре- хоронения полностью отсутствуют. Наряду с
гионе трёх родственных групп при миграции семитским влиянием, в праарийском языке
каждой группы извне по отдельности за ты- выявлен субстрат [12] с аномальной для ин-
сячи километров совершенно ничтожна. доевропейских языков структурой корней,
однозначно не относимый ни к одной из ны-
Кроме того, география Авесты и Ригведы не известных языковых семей. Анализ се-
– единственных источников наших знаний мантики слов этого субстрата позволяет
об ариях – описывает один и тот же регион, разделить их на четыре категории:
охватывающий реки, начинающиеся в гор-
ных системах Памира, Гиндукуша и Гимала- 1) слова, связанные с культом со-
ев. мы/хаомы, а также божества Индра, Сарва;
17
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
гианской цивилизации согласуется с данны- Исходя из этой гипотезы и с учётом всех
ми Авесты и Ригведы и возможными путями изложенных фактов, ареалом первоначаль-
дальнейшей миграции ариев в район Пами- ного распространения праарийского языка
ра и Гиндукуша. наиболее вероятно могла быть северная
часть Иранского плоскогорья, где появление
Однако данная гипотеза также не учиты- праарийских племён относится к первой по-
вает упомянутое выше влияние семитской ловине III тысячелетия до н. э. Авторы со-
языковой системы. поставляют их появление с северо-иранской
культурой VI-III тыс. до н. э., обозначаемой
Но где тогда зародился арийский язык? как Хиссар II В [13, 14].
Как R1a1 могла попасть из Южной Азии на Отсюда через Афганистан праарии могли
Русскую равнину? Почему среди брахманов пройти далее на восток до Гиндукуша.
и калашей, помимо «местных» гаплогрупп,
присутствуют ближневосточные – J2, G2a? В процессе миграций из Северо-
Где и как арии могли контактировать как с западного Ирана через Средний Восток
семитскими языками, так и с языком- праарийский язык наложился на местный
«субстратом»? маргианский субстрат, в результате чего
сложился и арийский язык, а в культуру
Все эти вопросы требуют разработки ариев проник целый пласт новых элементов.
единой системы событий, которая бы учиты- Спустя какой-то период, арийский язык
вала все перечисленные факты. мигрировал в сторону Памира и Гиндукуша,
где в дальнейшем произошёл его постепен-
ный распад на нуристанский, митаннийский
Поиски прародины арийский и индоиранский диалекты. Судя
по разрозненной локализации поздних
Как же можно найти прародину арийско- арийских диалектов относительно прароди-
го языка? Для этого надо определить такую ны, их носители, оснащённые колесницами
область, которая своими характеристиками и лошадьми, могли совершать переходы в
соответствует картине его формирования. восточном (Индия) и западном (Митанни)
направлениях.
Наличие семитского влияния на уровне
праарийского состояния позволяет локали- С индоиранцами (и ýже – индоариями)
зовать прародину в области, где в III-II ты- археологически сопоставляется гандхарская
сячелетии до н. э. могли осуществляться культура или культура долины Сват, суще-
контакты между праарийским и семитским. ствовавшая в период 1600-500 г. до н. э. на
Согласно гипотезе Т.В. Гамкрелидзе и В.В. территории современного Пакистана. Най-
Иванова [9], не позднее VI-V тыс. до н. э. в денная керамика обнаруживает её явное
районе Малой Азии – Северной Месопота- сходство с керамикой Маргианской цивили-
мии выделился праиндоевропейский язык, зации [15].
связываемый с халафской археологической
культурой V тыс. до н. э. в Северной Сирии.
18
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Языки и гаплогруппы вуют среди почти всех современных носите-
лей языков арийской группы.
Чтобы выяснить набор Y-гаплогрупп,
свойственный носителям праарийского язы- Для установления возможной принад-
ка попробуем связать его предполагаемую лежности гаплогрупп J2a, J2b, G2a носите-
прародину в Северо-Западном Иране с рас- лям праарийского языка важнейшим крите-
пространением Y-гаплогрупп на данной тер- рием является возраст ближайших общих
ритории в III-II тыс. до н. э. По предвари- предков индийских популяций, который
тельным данным, к ним можно отнести гап- должен быть не менее 4 тыс. лет. По дан-
логруппы J2a, J2b, G2a, R1b1b2 и R1a1. ным А.А. Клёсова [18], возраст субкладов
Возраст этих гаплогрупп на Ближнем и J2a и J2b в Индии составляет свыше 6 тыс.
Среднем Востоке составляет более 10 тыс. лет, что вписывается в предполагаемую
лет [16]. схему. Характерно, что он отмечает сходст-
во иранских и индийских J2 и указывает их
миграцию с Ближнего Востока через Иран в
Гаплогруппа J2 Индию. Показательно, что именно этот факт
и отвергается А.А. Клёсовым в той статье
Гаплогруппа J2 (J2a, J2b) в настоящее [18], что продиктовано, по-видимому, его
время является преобладающей (свыше предвзятой концепцией о гаплогруппе R1a1,
30%) в Западном Иране, также представле- как единственно присущей арийским племе-
на в Афганистане, у брахманов Северо- нам.
западной Индии и калашей Пакистана [10,
17, 18]. К сожалению, точные данные о возрасте
гаплогруппы G2a в Индии не приводятся,
поэтому на основании известных данных
Гаплогруппа G2a можно заключить, что первоначальные но-
сители праарийского языка могли иметь в
На Среднем Востоке с частотой 10-20% своей Y-ДНК гаплогруппу J2 и, возможно,
встречается у курдов, персов, пуштунов, G2a.
калашей, пенджабцев. В небольшом про-
центе зафиксирована у брахманов [10].
Гаплогруппа R1a1 и арии
19
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Впоследствии гаплогруппа R1a1 могла Учитывая степень распространённости
оказаться в Y-ДНК индоарийских племён, языков арийской группы на Среднем Восто-
вторгшихся в Северо-западную Индию не ке можно заключить, что праарийские пле-
позднее II тыс. до н. э. Арийская миграция с мена, вторгшиеся в Афганистан из Северо-
Северно-западного Ирана через Афганистан западного Ирана, находились на высоком
объясняет проникновение в Индию таких уровне социальной организации, что позво-
гаплогрупп как J2 и G2a, а также сравни- лило им передать свой язык автохтонному
тельно молодой (впоследствии – брахман- населению Среднего Востока и Северной
ской) ветви R1a1, принесёнными арийскими Индии через масштабную ассимиляцию.
племенами, занявшими господствующее по-
ложение (рис. 3).
21
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Список публикаций
1. Денисов И. В. Некоторые проблемы археологии 14. Т.В. Гамкрелидзе, Вяч. Вс. Иванов. Индоевропей-
бронзового века Волго-Уралья и Ведийско- ский язык и индоевропейцы. Реконструкция и ис-
Авестийские сказания // В центре Евразии: Сбор- торико-типологический анализ праязыка и прото-
ник научных трудов / Отв. Ред. В. А. Иванов. — культуры. Тбилиси, 1984.
Стерлитамак: Стерлитамак. Гос. пед. ин-т, 2001. 15. Parpola A.: Margiana and the Aryan Problem. 1993.
С. 4-21. International Association for the Study of the Cul-
Кузьмина Е.Е. Откуда пришли индоарии. Москва, 1994. tures of Central Asia Information Bulletin 19:41-62.
2. Michael Witzel, The home of the Aryans, Harvard Uni- Bryant E. The Quest for the Origins of Vedic Culture. —
versity. Oxford University Press, 2001. — ISBN 0-19-
3. Сарианиди В.И. Древние земледельцы Афганистана, 513777-9
М., Наука, 1977 г. Сарианиди В.И. В поисках стра- 16. International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) -
ны Маргуш. М., 1993. Y-DNA Haplogroup R and its Subclades – 2009;
4. Клёсов А.А. Откуда появились славяне и «индоевро- Ornella Semino et al., «Origin, Diffusion, and Differentia-
пейцы» и где их прародина? Ответ дает ДНК- tion of Y-Chromosome Haplogroups E and J: Infer-
генеалогия. Вестник Российской Академии ДНК- ences on the Neolithization of Europe and Later Mi-
генеалогии. 1, 400-477 (2008a). gratory Events in the Mediterranean Area», American
5. А. А. Клёсов. Ещё одно доказательство перехода Journal of Human Genetics 74:1023–1034, 2004.
ариев (гаплогруппа R1a1) в Индию и Иран с Рус- Semino O, Passarino G, Oefner PJ, et al. (November
ской равнины. Вестник Российской Академии ДНК- 2000). «The genetic legacy of Paleolithic Homo sa-
генеалогии. Том 2, № 7, декабрь, 2009 г. piens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome
6. Клёсов А.А. Древнейшие восточно-азиатские ветви perspective». Science 290 (5494): 1155–9.
гаплогруппы R1a. Вестник Российской Академии doi:10.1126/science.290.5494.1155. PMID
ДНК-генеалогии. т. 2, №5, 2009 г. 11073453.
7. Underhill et al. (2009), «Separating the post-Glacial J. R. Luis et al.: The Levant versus the Horn of Africa:
coancestry of European and Asian Y chromosomes Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migra-
within haplogroup R1a», European Journal of Human tions (Errata), American Journal of Human Genetics.
Genetics, doi:doi:10.1038/ejhg.2009.194. 17. Sengupta et al. – Polarity and Temporality of High-
8. Sengupta et al. (2005), «Polarity and Temporality of Resolution Y-Chromosome Distributions in India
High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions
Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian
and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists., Am J Hum Genet. 2006 February.
Pastoralists», Am. J. Hum. Genet. 78 (2): 202–21, 18. А.А.Клёсов. Гаплогруппа J2 в Индии и России. Воз-
doi:10.1086/499411, PMID 16400607. раст предков. Вестник Российской Академии ДНК-
9. Sharma et al. (2009), «The Indian origin of paternal генеалогии, Том 2, № 5, 2009 г.
haplogroup R1a1(*)substantiates the autochthonous 19. Sanghamitra Sahoo, Anamika Singh, G. Himabindu,
origin of Brahmins and the caste system», J. Jheelam Banerjee, T. Sitalaximi, Sonali Gaikwad, R.
Hum.Genet. 54 (1): 47–55, doi:10.1038/jhg.2008.2, Trivedi, Phillip Endicott, Toomas Kivisild, Mait Mets-
PMID: 19158816. palu, Richard Villems, and V. K. Kashyap, «A prehis-
10. Firasat S, Khaliq S, Mohyuddin A, et al (January tory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic dif-
2007). «Y-chromosomal evidence for a limited Greek fusion scenarios,» Proceedings of the National Acad-
contribution to the Pathan population of Pakistan». emy of Sciences of the United States of America.
Eur. J. Hum. Genet. 15 (1): 121–6. Published online on January 13, 2006,
doi:10.1038/sj.ejhg.5201726. PMID 17047675. PMC 10.1073/pnas.0507714103.[1] (cf. Supporting Fig-
2588664. ure 3 in online data supplement).
11. O. Szemerinyi. Structuralism and substratum – Indo- 20. 76/523, Y-Chromosome Excavating Y-chromosome
Europeans and Semites in the Ancient Near East haplotype strata in Anatolia, Cinnioglu et al. 2004.
(LINGUA. International Review of General Linguistics, 21. R. Spencer Wells et al., «The Eurasian Heartland: A
v. 13: 1-29) 1977. его же Sprachtypologie, funktio- continental perspective on Y-chromosome diversity,
nelle Belastung und die Entwicklung indo- «Proceedings of the National Academy of Sciences of
germanischer Lautsysteme («Textes et Memoires», the United States of America (en:August 28,
v. V. Acta Ir»-nica, Leiden. E. J. Brill : 339—393), en:2001).
1977. 22. Tambets et al. (2004).
12. A. Lubotsky. The Indo-Iranian substratum in Early 23. Yali Xue, Tatiana Zerjal, Weidong Bao, Suling Zhu,
Contacts between Uralic and Indo-European: Linguis- Qunfang Shu, Jiujin Xu, Ruofu Du, Songbin, Pu Li,
tic and Archaeological Considerations. Papers pre- Matthew E. Hurles, Huanming Yang, Chris Tyler-
sented at an international symposium held at the Smith, «Male demography in East Asia: a north-
Tvärminne Research Station of the University of Hel- south contrast in human population expansion times,
sinki 8-10 January 1999. (Mémoires de la Société «Genetics 2006.
Finno-ougrienne 242.) Chr. Carpelan, A. Parpola, P. 24. A. S. Lobov et al. — Y chromosome analysis in sub-
Koskikallio (eds.). Helsinki 2001, 301-317. populations of Bashkirs from Russia, 2005.
13. Thomas L. H. 1970. New evidence for dating the Indo- 25. Qamar et al. (2002), Cruciani et al. (2004), Semino et
European dispersal in Europe (Indo-European and al. (2004), Underhill et al. (2000).
Indo-Europeans. Papers presented at the Third Indo- 26. 13/176 in Pakistan and 4/728 in India, Polarity and
European Conference at the University of Pennsyl- Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Dis-
vania, ed. by G. Cardona, H. M. Hoenigswald, and A. tributions in India Identify Both Indigenous and Ex-
Senn, Philadelphia. University of Pennsylvania Press: ogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influ-
199-215). ence of Central Asian Pastoralists, Sengupta et al.
2008.
22
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
27. Underhill et al. (2009), «Separating the post-Glacial P. Puzyrev, «Gene pool differences between Northern
coancestry of European and Asian Y chromosomes and Southern Altaians inferred from the data on Y-
within haplogroup R1a», European Journal of Human chromosomal haplogroups, «Russian Journal of Ge-
Genetics, doi:doi:10.1038/ejhg.2009.194. netics, Volume 43, Number 5 / May, 2007.
Qamar et al. (2002), «Y-Chromosomal DNA Variation in 29. Rosser et al. (2000) Y-Chromosomal Diversity in Eu-
Pakistan», The American Journal of Human Genetics, rope Is Clinal and Influenced Primarily by Geogra-
doi:10.1086/339929. phy, Rather than by Language. Am J Hum Genet;
Wells et al. (2001), «The Eurasian Heartland: A continen- 67:1526-1543.
tal perspective on Y-chromosome diversity», Proc. 30. В. Веренич. К проблеме ирландских гаплотипов
Natl. Acad. Sci. U. S. A. 98 (18): 10244–9, группы R1b1b2 (атлантического модального гап-
doi:10.1073/pnas.171305098. лотипа): опыт ДНК-генеалогического исследова-
28. V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medvedeva, M. ния. The Russian Journal of Genetic Genealogy (Рус-
G. Spiridonova, M. I. Voevoda, V. N. Tadinova and V. ская версия), Vol 1, No 2 (2009).
23
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Введение
http://www.molgen.org/
http://www.rodstvo.ru/
______________________________________________________________
Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010
Связаться с автором по email: nimissin@mail.ru
24
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Таблица 1
Маркеры
Количество
Гаплотипы
DYS389B
DYS385b
DYS385a
DYS389I
DYS390
DYS391
DYS392
DYS393
DYS437
DYS438
DYS439
DYS19
1 16 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 17
2 16 12 13 13 16 25 10 11 13 15 10 10 1
3 16 11 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 2
4 15 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 5
5 15 13 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 2
6 16 12 13 13 17 25 10 11 13 14 10 10 2
7 16 12 13 14 17 25 10 11 13 14 10 10 1
8 16 12 13 13 16 26 10 11 13 14 10 10 1
9 17 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10 1
Пр. 16 12 13 13 16 25 10 11 13 14 10 10
Мут. 8 4 0 1 3 1 0 0 0 1 0 0
Таблица 2
67-маркерный гаплотип в
Стандартный 67-маркерный гаплотип 0.145 0.00216 стандарте FTDNA
26
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Оценку возраста получаем путем деле- вильная", в ней собраны гаплотипы с раз-
ния среднего наблюдаемого числа мутаций ными предками. 15-20% - это обычная ста-
на маркер на скорость мутаций (тоже на тистическая точность определения возрас-
маркер): та, взятая из практики. В теории же возрас-
ты, рассчитанные линейным и логарифми-
0.0469 ческим методами, должны совпадать.
= 23.8 поколений.
0.00197 Для нашего случая относительная раз-
ница составляет
Умножая 23.8 поколений на продолжи-
тельность одного поколения 25 лет, получаем 26.3
595 лет. Поскольку расчет приблизительный, = 1.105 ,
23.8
рекомендую округлять результат до десятков
лет. В нашем случае округление дает 600 лет. то есть возрасты отличаются на 10.5%. Гап-
600 лет – это приближенная, грубая оценка лотипы из нашего примера могут иметь од-
возраста общего предка. ного общего предка.
Для того, чтобы убедиться, что иссле- Возраст общего предка, рассчитанный по
дуемая выборка действительно может вос- наблюдаемому среднему числу мутаций, во-
ходить к одному общему предку, нужно со- обще говоря, не совпадает с реальным воз-
поставить возрасты предка, рассчитанные растом. Основная причина – наличие так
по двум разным методам: линейным и лога- называемых возвратных мутаций. Напри-
рифмическим. мер, значение маркера DYS439 нашего при-
мера одинаково для всех гаплотипов и рав-
Линейный метод был уже применен в но 10. Никаких мутаций не наблюдаем. Но
предыдущем пункте. Возраст получился мутации могли быть. Сначала произошла
равным 23.8 поколений. мутация с увеличением числа повторов на
единицу, т.е. значение маркера стало рав-
По логарифмическому методу мы снача- ным 11. Затем произошла вторая, возврат-
ла должны разделить общее число гаплоти- ная, мутация, которая вернула число повто-
пов (32 гаплотипа) на количество гаплоти- ров к предковому значению 10. В итоге мы
пов с предковыми аллелями (17 -количество не видим мутаций, а на самом деле было
предковых гаплотипов): две взаимоисключающие мутации.
28
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
О происхождении «еврейских»
А.А. Алиев
кластеров гаплогруппы E1b1b1
(M35)
Введение
Согласно проекту Haplozone Е-М35 [4] на сегодняшний день известны четыре субклада гап-
логруппы E1b1b1* (M35), внутри которых помимо прочих выделяются несколько «еврейских»
кластеров: E1b1b1* (неклассифицированный), E1b1b1a3* (V22), E1b1b1c1* (M34) и
E1b1b1c1a* (M84).
Субклад E1b1b1a3* (V22) возник примерно 5100 лет назад на территории Египта. Позд-
нее его представители расселялись в разных направлениях, в том числе и в Палестину, где V22
обнаруживается среди палестинских арабов и самаритян [6 ,7].
Судя по различным открытым Y-ДНК проектам [4, 11] cубклад E1b1b1c1a* (M84) в основ-
ном представлен в том же регионе, что и его предковый субклад M34.
Учитывая, что все перечисленные субклады тяготеют к Ближнему Востоку – Восточному по-
бережью Средиземного моря, можно допустить их присутствие в регионе ещё в эпоху формиро-
вания евреев как этно-конфессиональной
______________________________________________________________ общности.
Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010
Связаться с автором по email: akper@mail.ru
По классификации E3b Project [4] «еврей-
29
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
ские» кластеры (Jewish clusters) обозначены как E1b1b1*-C, E1b1b1*-D, E1b1b1a3*-E,
E1b1b1c1*-D1, E1b1b1c1a-A, E1b1b1c1a-B и E1b1b1c1a-С. Судя по фамилиям, представители
этих кластеров являются ашкеназами [12].
Таблица 1
Время жизни
Кластер Предковый 12-маркерный гаплотип
общего предка
(1075±175 лет)
E1b1b1*-C (N=12, 67 м.) 13-24-14-10-16-17-11-12-13-14-11-32
X в. н.э.
(1825±300 лет)
E1b1b1*-D (N=10, 37 м.) 14-24-13-10-15-18-11-12-11-12-11-30
II-III в. н. э.
(1125±200 лет)
E1b1b1a3*-E (N=14, 37 м.) 14-24-14-10-17-18-11-12-12-12-11-29
IX-X в. н. э.
(1000±130 лет)
E1b1b1c1*-D1 (N=32, 67 м.) 14-25-13-9-17-18-11-12-12-13-11-30
XI в. н. э.
(1125±150 лет)
E1b1b1c1a-B (N=24, 67 м.) 13-24-13-10-17-18-11-12-12-13-11-30
IX-X в. н. э.
(1800±300 лет)
E1b1b1c1a-C (N=9, 37 м.) 13-25-13-10-16-16-11-12-12-13-11-31
III в. н. э.
IX-XI века в еврейской истории приходятся на закат т. н. «эпохи гаонов» (583-1040 гг. н.
э.) [14]. Гаоны – еврейские духовные лидеры VI в. – XI вв., высшие авторитеты в толковании
Талмуда, главы йешив – высших религиозных учебных заведений по изучению Талмуда. Цен-
30
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
трами их деятельности были города Сура и Пумбедита на территории современного Ирака. В
IX-XI вв. положение в Багдадском халифате сильно ухудшилось, из-за чего основная масса ев-
рейского населения в поисках лучшей судьбы стала переселяться далеко на запад, в Европу.
Около 1040 г. сурская йешива закрылась окончательно, из-за чего этот год нередко считают
датой конца периода гаоната. Центр изучения Торы переместился из земли Израиля и берегов
Тигра и Евфрата в Европу.
Подводя итоги
а) переселением иудеев из Галлии (в начале н. э.) или массовым угоном евреев в рабство
после подавления восстания Бар Кохбы (кластеры E1b1b1*-D и E1b1b1c1a-C);
Список публикаций
1. Coffman-Levy. A mosaic of people: the Jewish story and a reassessment of the DNA evidence. Journal of Genetic Geneal-
ogy 1: 12-33, 2005.
2. А.А. Клёсов. Загадки «модального гаплотипа коэнов. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии, № 3, 2008 г.
3. Клёсов А.А. Происхождение евреев с точки зрения ДНК-генеалогии.
4. Haplozone Е-М35
5. Semino O, Magri C, Benuzzi G, Lin AA, Al-Zahery N, Battaglia V, Maccioni L, Triantaphyllidis C, Shen P, Oefner PJ, Zhi-
votovsky LA, King R, Torroni A, Cavalli-Sforza LL, Underhill PA, Santachiara-Benerecetti AS (2004) Origin, Diffusion, and
Differentiation of YChromosome Haplogroups E and J: Inferences on the Neolithization of Europe and Later Migratory
Events in the Mediterranean Area
6. С. В. Лутак, А. А. Клёсов. Гаплогруппа E1b1b1a (M78) – современные потомки древних египтян. Вестник Российской
Академии ДНК-генеалогии 2 (4): 639-669, апрель 2009 г.
7. B. Bonn´e-Tamir et al. Maternal and Paternal Lineages of the Samaritan Isolate: Mutation Rates and Time to Most Recent
Common Male Ancestor, 2003. P. Shen et al. Reconstruction of Patrilineages and Matrilineages of Samaritans and Other
Israeli Populations From Y-Chromosome and Mitochondrial DNA Sequence Variation, 2004.
8. C. Cinnioğlu et al. (2003), «Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia». Hum Genet (2004) 114 : 127-148.
DOI 10.1007/s00439-003-1031-4
9. Flores et al. (2005), «Isolates in a corridor of migrations: a high-resolution analysis of Y-chromosome variation in Jordan»,
J Hum Genet 50: 435-441, doi:10.1007/s10038-005-0274-4
10. Mirvat El-Sibai, Daniel E. Platt, Marc Haber, Yali Xue, Sonia C. Youhanna, R. Spencer Wells, Hassan Izaabel, May F. Sany-
oura, Haidar Harmanani, Maziar Ashrafian A. Bonab, Jaafar Behbehani, Fuad Hashwa, Chris Tyler-Smith, Pierre A. Zal-
loua. Geographical Structure of the Y-chromosomal Genetic Landscape of the Levant: a coastal-inland contrast. Annals of
human genetics, 2009
11. The E-M35 Phylogeny Project
12. Происхождение еврейских фамилий;
«Ashkenazic Family Names Origin and Development»
13. Клёсов А. А. Руководство к расчёту времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мута-
ций. Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии Том 1, № 5, 2008, ноябрь.
14. Сесиль Рот. История евреев с древнейших времён по Шестидневную войну. Пер. с англ., 1978 г.
31
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Абстракт
В данной статье автор хотел бы предложить свое видение некоторых проблем и вопросов связанных с двумя индо-
европейскими гаплогруппами R1a и R1b.
Первым вопросом, который мы рассмотрим в данной статье: «Какие народы были моногаплогруппны и полигапло-
группны, какие факторы влияли на данный феномен».
Вторым вопросом будет поиск причины успешной экспансии R1a в Индию, и R1b в Европу.
Введение
____________________________________________________________
Принята 15 января 2010; опубликована 01 февраля 2010
Связаться с автором по email: asan-kaygy@yandex.ru
Полигаплогруппность или моногаплогруппность ариев,
32
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
пришедших в Индию
В статье «A Y-chromosomal comparison of
Хотелось бы сразу отметить одну вещь: the Madjars (Kazakhstan) and the Magyars
расчет времени жизни общего предка для (Hungary)» приведены 45 гаплотипов мад-
представителей родственных гаплотипов не жар. Тестировались не близкие родственни-
означает, что полученное время может быть ки из рода маджар, проживающих в бывшей
временем прихода в данный регион предков Торгайской области. Из 45 протестирован-
этих людей. Например, в США живет боль- ных маджар 39 (86,7%) имели гаплогруппу
шое количество людей с АМГ (атлантиче- G1. Гаплогруппа была определена по SNP.
ский модальный гаплотип), которые эмигри- Оставшиеся шесть маджар имели следую-
ровали из Германии, Ирландии, Великобри- щие гаплогруппы: J2*/-M172 (3 человека),
тании, Испании, Скандинавии и т.д. Если мы K/-M9, F/-M89, N/-M231 [8].
возьмем эти гаплотипы и подсчитаем время
жизни общего предка, мы получим 4500 лет, Род маджар существует примерно 400
и если бы мы не знали историю Америки, то лет в Казахстане (подрод аргынов, происхо-
могли бы вполне решить, что предки совре- дящий от правнука Сарыжетима, потомка
менных американцев прибыли туда 4500 лет Аргына), арии, которые завоевали Индию, с
назад. Та же ситуация с гаплогруппой R1a в момента жизни первого общего предка
Индии. Общий предок для индусов R1a, со- (3650 лет назад) до своего прихода на оз-
гласно данным А.А. Клесова, жил около наченную территорию (3300-3000 лет на-
3650 лет назад [3]. Согласно же историче- зад) – 350-650 лет.
ским данным расселение арийских племен в
Индии происходило в 13-10 веках до нашей Таким образом, как минимум 350-650 лет
эры [4]. Но также не стоит забывать, что арии жили не на территории Индии и только
сами арийцы могли быть не вполне монога- спустя определенное время они двинулись
плогруппны (на этом пункте мы остановимся на покорение Индии.
ниже), а также некоторые обладатели гап-
логруппы R1a могли мигрировать в Индию На примере маджар мы видим, что они не
позже с другими волнами (саки, кушаны, моногаплогруппны, в то же время преобла-
хиониты, эфталиты и др.). Хотя, надо при- дающей гаплогруппой (86,7%) является од-
знать, что основная волна прихода R1a бы- на гаплогруппа.
ла связана с арийским вторжением, прохо-
дившим в 13-10 веках до н.э. Механизмов попадания иных гаплогрупп
в чужой род было три:
А.А. Клесов выдвинул идею, что арии,
которые вторглись в Индию, были моногап- 1. Усыновление (также если беременная
логруппны и принадлежали к гаплогруппе попадалась в плен и у нее рождался сын
R1a [5]. (как джаджираты у монгол), то он, хоть и
считался чужим, но не умертвлялся, а жил
В то же время А.А. Алиев и А.С. Смирнов среди основной популяции).
предположили, что носителями первона-
чального индоевропейского языка были 2. Адюльтер. В данном случае никто мог
представители гаплогрупп J2 и G2a. А пред- и не знать об этом факте, и человек, ис-
ставители гаплогруппы R1a переняли язык у кренне верующий, что он арий, мог быть с
«протоариев» и вместе с ними двинулись в другой гаплогруппой.
Индию и через Казахстан в Европу [6]. Дан-
ная точка зрения кажется нам немного на- 3. Приписывание себя к роду. В те вре-
думанной. В то же время хотелось бы под- мена, думается, это было не общепринятым
вергнуть критике также и точку зрения А.А. механизмом инкорпорации, так как чужаков
Клесова В качестве примера, иллюстрирую- было видно издалека, данный вид инкорпо-
щего жизнь родовым строем представителей рации применяется тогда, когда он исполь-
одной гаплогруппы в течение 300-400 лет, зуется для легитимации своих прав.
мы возьмем племя маджар из исследования
венгерских ученных: Мы вправе предположить, что арии, по
Маджары относятся к аргынам, являясь мере приближения к Индии из степей Евра-
его подродом [7]. зии, уменьшали уровень своей гомогенно-
33
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
сти, впитывая в себя различные гаплогруп- тому, что человек смог расширить свою эко-
пы, попавшие к ним случайно. Причем эти логическую нишу и увеличить плотность и
гаплогруппы были различны, и их носители количество населения. Именно с изобрете-
по гаплотипам могли сильно различаться нием земледелия и скотоводства связано
между собой. Таким образом, мы предпола- такое понятие как неолитическая револю-
гаем, что среди ариев гаплогруппа R1a была ция. В результате этой революции некото-
главной и составляла около 80-87%. рые ближневосточные гаплогруппы (по
мнению некоторых ученных это были гапло-
В то же время такая гаплогруппа, как R2, группы E и J) смогли вести экспансию на
могла стать невольным и вынужденным по- территории, где проживали охотники и со-
путчиком ариев, проникнув в среду ариев биратели, вытесняя тех на задворки исто-
через женщин, детей и адюльтер. Несмотря рии.
на то, что возраст R2 в Индии равен 7300
лет [9], вполне возможно, что часть R2 Говоря о причинах экспансии рода R1a,
пришла вместе с R1a в Индию. Ведь если мы должны отметить, что они владели своим
посчитать возраст J2 у маджар, то там мы фундаментальным открытием – колесницей.
можем увидеть 8 шагов мутации на 11 мар- Благодаря этому изобретению представите-
керах между двумя различными гаплотипа- ли данной гаплогруппы смогли завоевать
ми, принадлежащими к гаплогруппе J2, что большое количество земель, увеличивая ко-
даст нам очень большой возраст общего личество представителей своей гаплогруп-
предка для маджарских J2, которые просто пы, также надо отметить, что представите-
попали к маджарам разными путями. ли гаплогруппы R1a во вновь завоеванных
государствах составляли военную элиту, ко-
Также стоит отметить, что представители торая правила, но в количественном соот-
гаплогруппы R2 по данным Сенгупты со- ношении была меньше автохтонного насе-
ставляют 16% в высших индоевропейских ления. Так можно объяснить, почему в Ира-
кастах и 10% в высших дравидийских кас- не, который был одной из стран, где были
тах. распространены индоевропейские языки,
такое мизерное количество представителей
Насчет J2, мы вполне можем согласиться гаплогруппы R1a, так же можно объяснить
с точкой зрения, что они появились в Индии малый процент гаплогруппы N среди венг-
в результате Неолитической революции, ров, которые по языку принадлежат к фин-
распространяя земледелие и скотоводство. но-уграм, но в то же время по гаплогрупп-
Это было их фундаментальное открытие, ному составу отличаются от них. Безуслов-
которое дало им конкурентное преимущест- но, кочевые мадьяры составили элиту Венг-
во в борьбе с охотниками и собирателями, рии, а различные земледельцы, впоследст-
как в Европе (представители гаплогруппы вии перешедшие на единый общий венгер-
I), так и в Индии (местные индийские гап- ский язык, были в основном потомками ав-
логруппы). тохтонного земледельческого населения.
34
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Также, говоря о взаимодействии земле- именно с племенами этой культуры [13].
дельцев и кочевников, стоит учитывать де- Именно коневодство стало тем конкурент-
мографические циклы в земледельческих ным преимуществом, которое помогло индо-
обществах. Так, говоря о Китае, мы должны европейцам R1b вытеснить охотников, кото-
помнить, что в ханьскую эпоху расцвета на- рые по большей части принадлежали к гап-
селение Китая было около 60 миллионов, а логруппе I.
через несколько веков при Троецарствии
было около 7 миллионов. Если также учесть Также вполне возможно, что попутчика-
переселения кочевников в Китай, а также ми представителей гаплогруппы R1b в Евро-
общее количество гаплотипов, то сейчас бу- пе были представители ветви R1a с харак-
дет трудно определиться, какой гаплотип в терной мутацией в DYS388=10, тогда как у
Китае пришел с какой гаплогруппой. Отсюда остальных R1a обычным значением в этом
можно сделать вывод, что чем больше чис- маркере является 12. Напомним, что возрас-
ленность и плотность населения народа бы- ты этого субклада в Европе следующие:
ла в древности, тем труднее реконструиро-
вать его историю. С другой стороны демо- Великобритания – 3600 лет назад
графические кризисы могут отчетливо слу- Норвегия – 4050 лет назад
жить нам метками для исторических рекон- Германия – 3100 лет назад
струкций, например: отождествление гапло- Дания – 3975 лет назад
группы E1b1b1a3 с основателями Древнего Голландия – 3400 лет назад
царства Египта (5075 лет назад жил общий Швеция – 3500 лет назад [14].
предок для гаплотипов этого субклада), или
E1b1b1a1 с основателями Среднего царства В общем, резюмируя все вышесказанное,
в Египте (4300 лет назад жил общий предок хотелось бы отметить:
для гаплотипов этого субклада) [10].
1. Арии, пришедшие в Индию, не были
моногаплогруппны, хотя доля R1a была сре-
R1b и их фундаментальное открытие ди них от 80 до 87% (оценочное суждение,
основанное на аналогии с маджарами). Та-
Как мы знаем гаплогруппа R1b имеет ким образом, стоит различать лингвистиче-
возраст жизни общего предка для популя- ское и гаплогруппные названия.
ции 4000-4500 лет в Европе [11]. Скорее
всего, они пришли с востока из степей Ев- 2. J2 пришел в Индию раньше вместе с
разии. Мы предполагаем, что распростране- волной Неолитической революции, не ис-
ние и экспансия представителей гаплогруп- ключено также, что отдельные ветви J2
пы R1b связано с еще одним фундаменталь- пришли вместе с ариями.
ным открытием: одомашниванием лошади,
сейчас трудно точно сказать, где она была 3. R2 стали попутчиками гаплогруппы
одомашнена, на севере Казахстана в ареале R1a из степей Евразии в Индию. Хотя вари-
Ботайской культуры, или в степях Украины. ант с «автохтонностью» также не исключен.
Именно одомашнивание лошади помогло
представителям гаплогруппы R1b вытеснить 4. Фундаментальным открытием, которое
охотников (гаплогруппа I) из Европы. Экс- помогло R1b заселить Европу, было одо-
пансия шла только в отношении территории, машнивание лошади.
где жили охотничьи племена Европы, в то
время как экспансия на территории Европы, 5. Фундаментальным открытием, которое
где была сильная производящая экономика, помогло R1a проводить экспансию, было
не велась, так как никаких конкурентных изобретение колесницы, поэтому в Иране
преимуществ перед ними представители га- такое малое количество R1a, ведь те при-
плогруппы R1b не имели. шли туда в малом количестве и при помощи
нового оружия смогли покорить большее по
Новых пришельцев R1b можно связать с численности население.
культурой колоковидных кубков [12]. Как 6. Вполне возможно, что представители
известно, в хозяйстве племен этой культу- ветви R1a с характерной мутацией в
ры, самую важную роль играло коневодство, DYS388=10 были попутчиками R1b в их ев-
а домашние лошади появились в Европе ропейской экспансии, хотя здесь есть много
35
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
противоречий, связанных с разными годами элитой земледельцев, в то же время не
TRMCA у двух субкладов гаплогруппы R. очень сильно влияют на гаплогруппный со-
став завоеванного народа, в силу своей ма-
7. При взаимодействии земледельцы - лочисленности.
кочевники (завоеватели) вторые становятся
Список публикаций
1. Алексеев В.П. Першиц А.И. «История первобытного 8. Bíró A.Z., Zalán A., Völgyi A., Pamjav H. «A Y-
общества». Москва. 2001. С.166. chromosomal comparison of the Madjars (Kazakhstan)
2. Коротаев А.В. Комарова Н.Л. Халтурина Д.А. «Зако- and the Magyars (Hungary)»// American Journal of
ны истории. Вековые циклы и тысячелетние трен- Physical Anthropology. Volume 139 Issue 3, Pages
ды. Демография, экономика, войны».. 2-е изд. М.: 305 – 310.
КомКнига/URSS, 2007. С.14. 9. Клесов А. «Расчет времени жизни общих предковга-
3. Клесов А. «Откуда появились славяне и ДНК- плогруппы R2 в Индии»//Вестник Российской ака-
генеалогия? Ответ дает ДНК-генеалогия»//Вестник демии ДНК-генеалогии. 2009. Том 2. №5 С.894.
Российской академии ДНК-генеалогии. 2008. Том 1. 10. Лутак С.В. Клесов А.А. «Гаплогруппа E1b1b1a (M78)
№3 С.465. – современные потомки древних египтян»
4. История Востока (в шести томах). Москва. 2000. Том //Вестник Российской академии ДНК-генеалогии.
1. С.390. 2009. Том 2. №4 С.651.
5. Клесов А. «Откуда появились славяне и ДНК- 11. Клесов А. «Загадки западноевропейской гаплогруп-
генеалогия? Ответ дает ДНК-генеалогия»//Вестник пы R1b»//Вестник Российской академии ДНК-
Российской академии ДНК-генеалогии. 2008. Том 1. генеалогии. 2008. Том 1. №4 С.625-627.
№3 С.406. 12. Клесов А. «Картирование Европы по временам ми-
6. Алиев А.А.Смирнов А.С. «Y-гаплогруппы носителей граций субклада R1b1b2-L21»//Вестник Российской
арийского языка»//The Russian Journal of Genetic академии ДНК-генеалогии. 2008. Том 3. №2 С.197.
Genealogy (русская версия). Том 2. №1. 2010. 13. Титов В.С. «Европа в 3-ем тысячелетии до н.э.».
7. Сабитов Ж.М. «Происхождение Аргынов и Маджар с http://gumilevica.kulichki.net/HEU/heu1103.htm
точки зрения ДНК-генеалогии»//The Russian Journal 14. Клесов А. «Откуда взялся R1 предковый гаплотип с
of Genetic Genealogy (русская версия). Том 1. №1. DYS=10?»//Вестник Российской академии ДНК-
2009. C.40-45. генеалогии. 2008. Том 1. №5 С.929.
36
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Абстракт
В науке постановка проблемы не менее важно, чем ее решение. Без этого этапа невозможны следующие этапы
исследования.
Процесс исследования во всех областей знания состоит из следующих шагов:
1. Формулирование требующего изучения вопроса, который можно исследовать эмпирически;
2. Анализ имеющейся информации по данной тематике, включение проводимого исследования в контекст уже
опубликованной литературы;
3. Выдвижение гипотезы и следующих из нее предсказаний (теоретический и гипотетический ответы на вопрос).
4. Сбор и анализ данных; использование методов, с помощью которых можно непосредственно ответить на под-
нятый вопрос;
5. Интерпретация результатов и формулирование выводов. Проверка истинности выдвинутой гипотезы.
В данной статье мы остановимся на третьем этапе, этапе выдвижения гипотез. Причин этому несколько:
1. Маленькое количество гаплотипов изучаемых и сравниваемых этносов.
2. Неучет родового деления при исследовании гаплотипов и гаплогрупп у изучаемых и сравниваемых этносов.
Главным вопросом исследования будет, каково происхождение хазарейцев, народа, проживающего в Афгани-
стане.
37
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Первые гаплотипы хазарейцев были опубликованы на сайте www.yhrd.org, всего 23 гап-
лотипа по 7 маркерам. Данные гаплотипы шли как приложение к статье Мухиддина 2001 года
[3]. Через год эти гаплотипы были проснипированы и дали следующую картину:
Хазарейцы
14-12-13-30-23-11-13-14-12-12-9-11-12-151-11-10-12
(DYS19, DYS388, DYS389-1, DYS389-2, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS425, DYS426,
DYS434, DYS435, DYS436, DYS437, DYS438, DYS439), принадлежащий к гаплогруппе P(xR1a).
Его обладателями являлись 6 хазарейцев из 23 (26%)[4].
Хазарейцы
Сравним:
13-24-14-11-11-14-12-12-12-13-13-29-15-122
14-23-14-11-X-X-12-12-12-13-13-30-15-10
14-23-14-11-X-X-X-12-12-13-13-30(31)-X-X
На основе вышеуказанных гаплотипов, мы предлагаем назвать гаплотип
1
В статье они даны по научному формату (х), мы перевели их в формат ФТДНА (х+6).
2
Значение маркера DYS 438 здесь гипотетическое, основано на том, что он наиболее распространен среди субклада R1b1b2.
38
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Судя по истории, данный гаплотип пришел сюда из степей улуса Джучи, и при дальнейшем
исследовании гаплотипов народов-наследников Золотой Орды, мы вполне можем обнаружить
родственные гаплотипы: особый интерес представляют абзелиловские башкиры, которые по
данным Лобова имеют 55% гаплогруппы R1b1b1, а также бурзянские башкиры, среди которых
эта гаплогруппа имеет 19% [6]. Стоит учитывать тот факт, что на юге Афганистана, который
граничит с Пакистаном, живет племя Узурган, которое фонетически близко к названию башкир-
ского племени усерган, а также, что Шейх-али похоже на имя сына Усергана Шигали [7]. На
основе этих фонетических созвучий,3 мы можем выдвинуть гипотезу, что в составе современ-
ных хазарейцев (племена Узурган, Шейх-али) носителями гаплогруппы R1b1b1 являются по-
томки племени Усерган (Усерган и его сын Шигали).
Таким образом, у хазарейцев можно выделить две генеалогические линии, которые восходят
к двум людям, которые жили в 13 веке. Одна линия (36%) относиться к старкластеру и являет-
ся результатов экспансии Чингиз-хана в 13 веке. Их предки пришли в улус Джучи из Монго-
лии,а позже часть из них ушла в поход в Иран из восточного Дешти-Кипчака. Вполне возмож-
но, что эта линия происходит от племени бесуд (бехсуд). Вторая линия (28%) относится к гап-
логруппе R1b1b1 и, скорее всего, являлась автохтонами Дешти-Кипчака, которые были рекру-
тированы в поход на Иран. Предположительно данная группа была связана родством с племе-
нем усерген. Обе эти гипотезы нуждаются в проверке, с помощью тестирования представителей
племени Узурган, Шейх-али и Бексуд у хазарейцев, а также племени усерген у башкир и пле-
мени бесуд у халха-монгол.
Возраст жизни общего предка для данной группы хазарейцев очень трудно подсчитать, так
как статистика мала: короткие гаплотипы и малая выборка.
Отвечая на главный вопрос статьи, мы хотим отметить, что хазарейцы по своему гапло-
группному составу является этносом смешанного происхождения. Гаплогруппа С3 безусловно
связана с экспансией монголов времен Чингиз-хана, а гаплогруппа R1b1b1 скорее всего связа-
на с населением Дешти-Кипчака, рекрутированного в Иранский поход Хулагу от восточного
крыла улуса Джучи.
Список публикаций
1. Рашид ад-дин. Сборник летописей. Том II. Пер. с перс. Ю.П.Верховского. Прим. Ю.П.Верховского и Б.И.Панкратова.
Ред. И.П.Петрушевского. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С.81-82.
2. Хазарейцы – потомки Чингис-хана. http://www.pravda.ru/districts/south/alista/34915-1/
3. Mohyuddin A., Ayub Q., Qamar R., Zerjal T., Helgason A., Mehdi SQ., Tyler Smith C. (2001), «Y-chromosomal STR haplo-
types in Pakistani populations» //Forensic Sci Int 118(2-3), 141-6.
4. Qamar R., Ayub Q., Mohyuddin A., Helgason A., Mazhar K., Mansoor A., Zerjal T., Tyler-Smith C. and Mehdi S.Q. «Y-
Chromosomal DNA Variation in Pakistan»//Am J Hum Genet. 2002 May; 70(5): 1107–1124.
5. Sengupta S., Zhivotovsky L., King R., Mehdi S.Q., Edmonds C.A., Chow C-E.T., Lin A., Mitra M., Sil S., Ramesh A., Usha
Rani M.V., Thakur C.M., Cavalli-Sforza L., Majumder P., Underhill P. «Polarity and Temporality of High-Resolution Y-
Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influ-
ence of Central Asian Pastoralists»// Am. J. Hum. Genet. 78 (2): 202–21.
6. Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляций башкир. Автореферат на соискание ученной степени кандидата био-
логических наук. Уфа. 2009. С.15.
7. Усерганы. http://www.bashedu.ru/konkurs/yanguzin/rus/history.htm
N 1 3 3 3 3 3 3 3 4 Y Гаплогруппа Источник
9 8 8 8 9 9 9 9 3 S
3
Автор сам не является поклонником поиска родства по созвучиям названий, так как тезок в истории всегда хватало, но в данном случае, кроме схожести
названия есть и одинаковые гаплогруппы у башкир и хазарейцев.
39
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
8 9 9 0 1 2 3 9 A
- - 7.2
1 2
6 14 Х 13 30 23 11 13 14 Х Х Mohyuddin 2001
3 14 12 13 30 23 11 13 14 12 9 R1b2b1-М73 Sengupta 2006
4 14 12 13 31 23 11 13 14 12 9 R1b2b1-М73 Sengupta 2006
3 14 Х 13 31 23 11 13 14 Х Х Mohyuddin 2001
1 14 Х 13 30 23 11 14 14 Х Х Mohyuddin 2001
1 14 Х 13 31 22 11 13 14 Х Х Mohyuddin 2001
1 14 Х 13 30 22 11 13 14 Х Х Mohyuddin 2001
1 14 12 12 30 24 11 13 12 13 10 R1b2b1-М73 Sengupta 2006
1 14 13 13 29 22 10 12 13 11 11 I1b1b-M379 Sengupta 2006
1 14 Х 13 29 22 10 12 13 Х Х Mohyuddin 2001
1 15 15 14 30 23 10 11 14 11 10 J2a-M410 Sengupta 2006
1 15 Х 14 30 23 10 11 14 Х Х Mohyuddin 2001
1 13 12 13 29 22 10 15 13 11 12 Q1b-M378 Sengupta 2006
1 13 Х 13 29 22 10 15 13 Х Х Mohyuddin 2001
1 13 12 14 31 22 10 15 13 11 11 Q1a1-M120 Sengupta 2006
1 13 Х 14 31 22 10 15 13 Х Х Mohyuddin 2001
1 16 12 12 30 24 10 13 12 12 10 О3-M1224 Sengupta 2006
1 14 12 13 30 23 11 13 14 12 9 R2-М124 Sengupta 2006
1 14 12 13 30 23 11 13 14 12 9 O3-M122 Sengupta 2006
4 16 14 13 29 25 10 11 13 10 10 С3-М217 Sengupta 2006
4 16 Х 13 29 25 10 11 13 Х Х С3 Mohyuddin 2001
2 16 14 13 30 25 10 11 13 10 10 С3-М217 Sengupta 2006
3 16 Х 13 30 25 10 11 13 Х Х С3 Mohyuddin 2001
2 17 14 13 29 25 10 11 13 10 10 С3-М217 Sengupta 2006
1 17 14 13 30 25 10 11 13 10 10 С3-М217 Sengupta 2006
1 17 12 12 29 23 10 11 14 12 10 С3-М217 Sengupta 2006
4
Вполне возможно, что здесь у авторов (Сенгупта), произошла ошибка и были перепутаны гаплотипы и гаплогруппы О3 и R2, так как идентичные гаплотипы у
автора имеют абсолютно разные гаплогруппы. Таким образом, этот гаплотип может относиться к гаплогруппе R2, а два нижеследующих к гаплогруппе О3.
40
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
@6B6CD!>
!"#
%
%
%
&'%"
"
OPQ "( GT= %N>%S G!I!>? ( &%DH K?HJ ;%GI> !< %I!->%,%
%%H>%R>! (%H%%& 2%N>%G!IH>%;G>>?L&HN!S(?I!G&
2 %N> !H!>>%S !>H>!>%H!
%->!& !< !G-&?L ->>%S K%H G,%!H&%(
&HN!S(?I!G&;%;&\%HN2?>]6$!&%K<%&(IH%%N>!OPQ>;&T
<>%IH%&%N>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S6B%XH%&-G<-K-H!-H!
%KD->!!&>>%%IH%N>!>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S6
^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^^
B!>H*_>'+*+`%;KG!%>+*YG'+*+
@<HJH%%&;%a #b
c d
e
fg6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
hH(%G!K<%?L>%>-!>H>>?L";&H%&%-G!%>!K?G!<H?
(
( !
! " #$ 6 B%G->!S ;&H
HKH -%;%G>!HGJ>%,% ;%>>!6 Z &%& -G !<&>>! I!G>>%H! ;%;GN!! %
&>! %K?I>% %;!?TH % !G! % !
"( > %H%T G!H &>%DH% YH%% >H>>S D!<>! ;%;GN!! !
<!&%-SH!>R>S-%S6
<G!I>?&%-!Y!N!!!&!HN!%>>%S%&;JTH>%S&%-G!<!H!;%;GN!!%;!>?
k'(l(Wm6 VG ->>%S <-I! &%-GJ K?G >%GJ% ;%=>( !&>>%# -G>%
&%-G!%>! ,>%&( -G> &%-GJ D>%S %HGT=S ;%;GN!!( -G>%
\;%-!>!] ;%;GN!T ,;G%H!;% ID%6 <& &%-G!&%,% ,;G%H!; j %-!>
&(;%%GJ!G-&?&H%-?%N>!OPQ%;!TH>?I!G>!>%;G>>%,%
%G!IH&HN!S><!!&%-GD-%,%&,;G%H!;6
9 ->>%& !G-%>!! &H!TH H%GJ% ;H!LGJ>? %K=H( %H%?L
-=T%GJ!,G!&DI!>?(!%H%?-!YY>N!%>?;%G-T=!&H&H!;&#
%>%>?%%K!-%?IG>?;G&>!&D%,%;%G"`
-%&!>>H?*2&;%%G>!!><J(%D-!!;6"`
-%&!>>H?%'2&;%%G>!!&D%;%H%&H%-%&!>>H%*2,%;%%G>!"6
EI!->%(IH%%G!IH%%>%>?L-%?L"%K=!>>!%-%GD>%<>I!HGJ>%;?RHJ
%G!IH%-%&!>>H%%K%!L%>S69->>%&!G-%>!!%G!IH%>%J%D-T=!L
-%&!>>H%D-%&;%%G>!!%HGH>K%G*(_n6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
GIS>?LI!G;%XH%S,!H%,&&%G!IH-HS(%=HGHGIS>?S?K%;%G
%H>%HJT +(_ -G D-%,% K>6 B%%GJ ->>%S K%H >G!<!TH /2
,;G%H!;?( H% &%-G!&%S ;%;GN!! %L>TH H%GJ% &GJI!!6 $ > L
&DI!>&%,G!K?HJ?>%J(!G!D>%-!>!<>!L>-%D!G-%%;%!<%-H;%H%&H(H%
&%-G!;-&%H>%H>%HJ%HHH!;%H%&H%%K=-%%,%%K=!>>!6oH
%HHH! !G! >G!I! ;%H%&H <?,?H GIS>?& %K<%& %%HHHT=S
%H>%HJT 69G!I!>XH%S%H>%H!&>GJ;-GL%H+-%+(_6
V%&!>>H? *2,% ! '2,% %>S &%,H !&HJ %H %->%S -% IH?L D>6 C%>H>%
%G!IH% D> -%&!>>H% <?,?H GIS>?& %K<%& ;% %%HHHT=S
,!H%,&& %G!IH D>6 VG -%&!>>H% *2,% ! '2,% %>S XH! ,!H%,&&? >&>%,%
<G!ITH( IH%K? -> %G!IH% D> -%&!>>H% '2,% %> K?G% >&>%,%
;%&>JR6p!H%,&&%D-&%H!-HSD>?-%&!>>H>%GJ%\;%R!](I&D>?
-%%,% %K=!>>!( ;%%GJ %<&%D>%H! -G ?D!>! ;%H%&H &J -%&!>>H
GIR6
C%& ?%%S ;G%-%!H%H! -%&!>>H% %H %>%>?L %%KS !L %HG!IH ! H%( IH% !L
;%H%&H%,-?D!H69&HH&(;-H!HG!H%%,%;%%G>!;%G-%&!>>H%
'2,% H!; H>%H -%?&! %K=!>>!&! XH% >%H%%S H;>! %%HHHH
>KI>?& -H& ! ;%>!D>!T HH IH! ;%H%&H -%&!>>H%( !>I ;%N>H
-%&!>>H%%-%%S;%;GN!!>G%>>%;%?RGK?(I,%GJ>%H!>>KGT-H(
!XG!H,-%HGH-%HH%I>%HK!GJ>?S;%I!G>>%H!G%S>G>!"6
-%?%K=!>>!!;%-GT=&K%GJR!>HGI;%%D-THH!LD-%?L(>%
>%H%%S&G%S%H>%HJT;%%D-TH!K-=!L-%&!>>H%6
%-!R!&?>%J&;!;!?H,;G%H!;%HN>;%&>!&(
,;G%H!;"(
;!I&( ;%&%=JT GIS>%,% ?K% %H>%HJT( %%HHHT=S !>H>!>%H!
&HN!S ?>H( ;%!<%RG &HN! ?>( !G! D >H6 9 GI( G! &HN!
;%!<%RG(H%%;HJ;%&%=JT;%N-?GIS>%,%?K%%H>%HJT+(_%HN%
GGGJ?>!<&>H!G!>q*!G!>2*6
B!%-!I! %K?I>% D-% _2 ;%%G>!( H66( < H% GH" ;%!<%-!H
;%D!>! ;%;GN!! GIS>?& %K<%& %;-G>>%S %H>%HJT ( IH%
!&!H!H>KG,%;!H>?G%!#%S>(X;!-&!(>%DS>?S,%-!;6
ZIGJ>?S ;-% &%DH K?HJ ! -%?& %K=!>>!%& ! -%&!>>H%& *2,% %>( IH%
RHGIS>?&?K%%&%H>%HJT(>;?RT=S*(_n-G-%&!>>H6
@G%D>%HJ!%H>%!HGJ>%?%H%!&%HJ,>%H!;!%>!>H%=&>-H
%<&%D>%H! ;%,%G%>% %LH!HJ >G>!6 B%XH%& !G-%HG& -%H;>% > K%G
+(+*n %%KS %S2G!K% ,;G%,;;?6 9%<>!H %;%( &%DH ;%G!HJ > %N>
OPQH&G%HJ?K%!rZ&%&-G(-%G+(+*n-GK%GJR!L,;G%,;;(H%&D
<>I!HGJ>%SH;>!%LI>>?L,>%H!;!%>!&>;!&(*f"%H!H>&>W+
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
H?6(XH%-%HH%I>%K%GJR?K%K%GTH>%&?D>!!69&HH&(%%K>>%H!
%H ,>G%,!I!L -J( %<&%D>? G%GJ>? ;%? Y%& ! ;6( &%,H(
>>%(;%G!HJ>IH%%N>!>!(;%%GJ%N>%=HGH%;-G>>?&!
&H%-&!(H%S!G!!>%S&IH!HGJ>?&!-%%K>>%HSY%&?,>G%,!I!L
-J6
*6hL%->%<>I>!GGG&%-G!&%&&
k&HN!S5
l6 EK= !>H>!>%HJ &HN!S -G K%GJR!>H X;!&>H%
;%%G>!s&"m6h>H>!>%HJ \;%G%D!HGJ>?L]!<&>T=!L<>I>!GGG>
q*" ! !>H>!>%HJ \%H!NHGJ>?L] !<&>T=!L <>I>! GGG > 2*" &HN!S
I!HH%-!>%%S!>%SG!I!>+(++*'_D-(;!XH%&&&>!>H>!>%HJ
&HN!S 6
BhtuwUZhu# <-J ! -G !&H !- !H!>>% <>I>! !>H>!>%H! &HN!S(
%H%%>;&T&%DHK?HJ%N>>%;%;&\%HN2?>]6
W6p!H%,&&?%D-&%H!%>%>?L%%KS;H%HKG!N?"!-%&!>>H%*2,%!'2
,%%>'2H%HKG!N?"!&THG-T=!S!-#
$KG!N*2*6p!H%,&&?%D-&%H!-%&!>>H%*2,%!'2,%%>S
2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
*?> '?> l?>
2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
92HJ%D->! +(x +(*_ +(+_
92HJ%D->! +(_ +(W +(*
2222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
_6@->%G!IH%>%J;%GT=!L-%&!>>H>?L%%KS*2,%H!;%HGH*_n%H
%Ky&&D%SIH!;%;GN!!D-%&;%%G>!!6
*+!%-
#.
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
$KG!N*2'6%H%Ky&;%;GN!!
2222222222222222222222222222222222222222222222
>%& %G!I6
;%%G>! %%KS
2222222222222222222222222222222222222222222222
+ *
*+ W_
'+ z'W
l+ x_1W
W+ **3WW'
_+ *''z*ll
2222222222222222222222222222222222222222222222
EK=%G!IH%&S%<%;!->>%&;!&%H%-%%S;%;GN!!<_+
;%%G>!Sjz1llz3W(%K=%G!IH%%=H!R!L&HN!S-j*3W'l(!<>!L
\;%G%D!HGJ>?L] &HN!S j x31x( ! \%H!NHGJ>?L] &HN!S j xz'_( IH% %%HHHH
YH!I%S !>H>!>%H! L &HN!S <->% +(++'_"( !>H>!>%H!
\;%G%D!HGJ>?L] &HN!S j +(++*'3 <->% +(++*'_"( !>H>!>%H! \%H!NHGJ>?L]
&HN!Sj+(++*'W<->%+(++*'_"6EI!->%(IH%%&;JTH>G!<N!&H&H!I%S
&%-G!<!H!;%;GN!!-%HH%I>%H%I>%G!<H<->>?;&H?6
>%;G>>%%G!IH%\;%G%D!HGJ>?L]&HN!S&,;G%H!;" &H%-%&
&!&GJ>%,%;-%;%-%K!K?G%%N>>%+(+W_RH`
>%;G>>%%G!IH%\%H!NHGJ>?L]&HN!S& &H%-%&
&!&GJ>%,%;-%;%-%K!K?G%%N>>%+(+z+RH` %%HHH>>%(%K=
>%;G>>%%G!IH%&HN!S& %H!G%+(*+_RH6
C !-!&( %N>>> !>H>!>%HJ &HN!S {+(*+_5_+{+(++'* &H%
&%-G!&%,%<>I>! (H66(!&H%HG!I!>*zn%H!H!>>%,%<>I>!
H%%>&>JR>!6B!I!>?<>!D>!%N>%K-H%Ky>>?-G,Gl6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
!
#%&
'#( #)))
!6*2*6i;!&>HGJ>,!H%,&&;-G>!GGGS;%D>>%&
x+<Y!>GJ>%&_+2&";%%G>!!!H%H!I;;%!&N!6
!
#%&
*, -#(& #)))
'#( #)))
!6*2'6i;!&>HGJ>,!H%,&&;-G>!GGGS;%D>>%&
'+<Y!>GJ>%&_+2&";%%G>!!!H%H!I;;%!&N!6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
$!& %K<%&( ;%D!>! ?K%! XH% !&H &H% GJ>%S ;H!
,>%H!;!%>!"( ;H!I! > <G%J > IH %N>!6 iH% %I>J D>?S ?%-(
;%<%GT=!S ;% %,>!I>>%S >% > &> *++ RH( HH>>%" ?K% ,;G%H!;%
-GHJ ;%G> -%H%>? %N>! -G <>I!HGJ>?L ;% I!G>>%H! ,;G%;;6 iH!&
%KH%HGJH%&&?K-&-GJ>SR&H!>%;%GJ<%HJ-GY%&!%>!!G-&%S
?K%! ,;G%H!;% ;H& ;%D!>! !GJ>% <%R!L ;% I!G>>%H! -J6
@H;>J ;%D!>! D-?S < <-H <>( ;!I& H( IH%K? %Ky& !G-&%S
?K%!>!GJ>%%GKG;%I!G>>%H!%K?I>%%Hl2L-%*+2H!H?I"6C%>I>%(HL
X;!&>HL(,-I!G>>%HJY!>GJ>%S;%;GN!!>;?RG_2*+H?6(;%D!>!
>;!&>G%J6
|&H!&(IH%!<&>>!I!G>>%H!;%;GN!!%H;%%G>!;%%G>!TLH!<H
K%GJR%S >HK!GJ>%HJT( ! Y!>GJ>%& ;%%G>!! I!G>>%HJ J!%GJ %H
X;!&>HX;!&>H-%H?I!<6iH%%->!<D>SR!L%%K>>%HSH=!L
;%N% pGJH%>29H%>( %H%? GTH J& KG!<!& ;!KG!D>!& GJ>?&
,>G%,!I!&-J&6
EK=IHLHL&H%-%j?I!G>!%G!IH&HN!S;%%%;>%H!GGGS
!<!G-&%S,;;?,;G%H!;%(?K>>?L-G%>H>%,%&6
$&( H% D !<IG !G! K-H !<IHJ K%H? k_(z(3m <&H!&( IH% %K%<>I>!
!>H>!>%H! &HN!S ! ->,% %G!IH >%;G>>?L &HN!S ( %H%?
!;%GJ<%>? >H%=S HHJ( K%HL k_(z(3m %K%<>I>? >%K%%H# !>H>!>%HJ
%%HJ"j !%G!IH%&HN!Sj 6
hH(K-&>G!<!%HJG-T=!;&H?-!;!%>>?LG,%!H&%#
j->I!G%>KGT-&?L%HG%>>!SGGG%H;-%%,%<>I>!
GGG!G-&%&&kz(3mXH%
"69%L
!>HL&%-G!%>!;-%%<>I>!GGG>%'+`
j%G!IH%>%;G>>?L&HN!S(?I!G>>%;%\G!>S>%&]G,%!H&
IH%&;%;%>%<H>?&HN!!!!&&H!T&HN!S6
j%G!IH%>%;G>>?L&HN!S(?I!G>>%;%\-H!I>%&]
G,%!H&6
CH%&%H!&G,%!H&??I!G>!<>>?LG!I!>kz(3m6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
( l6*"
,- 2<>I>!GGG%->%&>%,%,;G%H!;
!G-&%S%%;>%H!`
2-><>I>!GGG&6 l6'"
6 l6l"
/
( l6W"
,-
( (! 6
9 %T %I-J( G!I!> j XH% %G!IH% GGGS %%;>%H! !G-&?L
%->%&>?L,;G%H!;%(;?RT=!L-><>I>!GGG
&6Y%&Gl6'""(
j%G!IH%GGGS(<>I>!%H%?L&>JR->,%
6
/!
%'(
/!%-
&%H!&>%GJ%!>H%;&H%&%-G!(!&>>%#
-<>I>!!>H>!>%H!&HN!S(%%HHHT=!\K?H?&]!\&-G>>?&]
&& ! k&HN!S5&;%%G>!m"
--G!HGJ>%H!,>G%,!I!L-J ! ;%%G>!S`
-<>I>!%H>%H!;?>!,>G%,!I!LHS !
(;!I&(D-%_2;%%G>!!&!HN!\KH?G%I>?L,%G?R]"6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
Z,Y!L(;-HG>>?L>!D(W+<GJHH%D-%,%X;!&>H<&=>?
;% %<H>!T %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! &%-G!&%,% ,>G%,!I%,% -6
B%%GJ;%N%H,>G%,!I!L-JH%LH!I!S(H%!%Ky&;%;GN!!>
Y!>GJ>%&;%%G>!!H%DGIS>?S6H>%;%GI>>?L%%<>I>!S%Ky&%>
,%!<%>HGJ>%S%!>>%&>(IH%;!G%G%GJ>%S,%!<%>HGJ>%S>>%&>%H!
%H%KD&?L,Y!%,-2H%DH(,-2H%!H>H"69&HH&(,Y!!!&TH
%K=%SH%,%!<%>HGJ>%,%&RHK(KG!<%,%G%,!Y&!I%&6
Z,Y!L>!D->?G-T=!%K%<>I>!#
9G!I!>
%H%KDH > ,Y!L %!I>%S G!>!S( ><>>%S \>KG]" -G
>G!< -%G! \?H?L] &HN!S( %H%? %<=TH GGGJ %H%>!( %KH>% H%&(
%H%%K?G%%<->%;-?-=S&HN!S6
0(.
1
( (
@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S
%H >IGJ>%,% ;- -% GTK%,% >,- <H%,% Y!>GJ>%,% ;%H%&#
&HN!S6
>#)(? #)EF H#%@
D )
!6l2*6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&!
&H%-&!-G ( (
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
*0(.
1
( (
@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S
%H >IGJ>%,% ;- -% GTK%,% >,- <H%,% Y!>GJ>%,% ;%H%&#
&HN!!6
>)(? #)EF H#%@
>)(? =@ ? B#), C
EKy&Y!>GJ>%S;%;GN!!%H--&>G;-GL%H_xzl+1-%33W*''3W
&DI!><>!N*W+<"6
/0(.
1
( (
@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S
%H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&#
&HN!!6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
>)(? #)EF H#%@
EKy&Y!>GJ>%S;%;GN!!%H--&>G;-GL%H*_+zl*-%xWzzW_3x
&DI!><>!N_z'<"6
20(.
1
( (
@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG'++;%%G>!S
%H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&#
&HN!!6
>)? #)EF H#%@
D )
!6l2W6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&!
&H%-&!-G ( (
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
30(.
1
( (
@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG*++;%%G>!S
%H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&#
&HN!!6
K%# )(?# H#%@
D )
!6l2_6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&!
&H%-&!-G ( (
40(.
1
( (
@->%G!IH%&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<J!>HG*++;%%G>!S
%H>IGJ>%,%;--%GTK%,%>,-<H%,%Y!>GJ>%,%;%H%&#
&HN!!6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
D )
!6l2z6EN>>%;G>>%,%%G!IH&HN!S(;%GI>>!G-&?&!
&H%-&!-G ( (
EKy&Y!>GJ>%S;%;GN!!%H--&>G;-GL%H*+-%*lz*&DI!>
<>!N*lz<"6
C G-H !< !6l2' ! !6l2l -G K%GJR%,% %Ky& Y!>GJ>%S %-%%S ;%;GN!!
K%G&!GG!%>&DI!>(!%%K>>%K%G*_2H!&!GG!%>%"!G-&?&H%-?-TH
;H!I! %-!>%? <GJHH?6 V% <& ;%;GN!! *+ &G>6 &DI!> &H%-
&!&&;-%;%-%K!-HIHJ&>JR!S<K%%N>!(;!I&(>!GIR!<GJHH?
-G>%&GJ>?L;%Y%&-J(-G%H%?L%HGJ>?&H%-?-G!K%GJR!%R!K!&6
!6l2* ! !6l2W"6 9&H H&( !GJ> %GN! ;G%HJ -% %;->! %H-GJ>?L
IH%G!>!SL!G-&?L&H%-%;%<?H(IH%%>%>%SG-<K%%N>%(
2H!(>%!H!>-!!-GJ>?SLH,>G%,!I!L-J6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
//7 "'
%'(
B%;%K&<%KHJ(;%I&&=>!%N>!>%;G>>%,%%G!IH&HN!S,-
%H!NHGJ>%!>%<!!H%H%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!6
@>IG&%H!&%-!>;%&%,HGJ>?S;&H,>G%,!I%,%-(%H%?S>&
;!,%-!H -G -GJ>SR,% >G!<6 BHJ !&H > ;%;GN! !< %&>>?L
;%H%&%(;%%D->>?L%H-!>%,%%K=,%;-69%<J&&>,-;;%H%&%6hL%K=!S
;-% &%DH >L%-!HJ > <>%S \,GK!>] % &>!6 t!>!&GJ> \,GK!>] %K=,%
;- 2 XH% %,- %>! %->? KHJ( ! !L %HN %HH%!H %H %K%!L > %->% ;%%G>!6
t!&GJ> ,GK!> %K=,% ;-( > ,GK!> %K=,% ;- S ;%;GN!!(
-%H!,HH%&GI(G!%>!GTH;%H%&&!%H<>?L?>%S>IGJ>%,%;-
->>%,%,>G%,!I%,%-6
uG!;KHJ%<&%D>?;?;%H%&%!<!G-&%S;%;GN!!%G!IH%H!L
%IH>!S "(H%&%D>%?I!G!HJ88%%"
%
!(
#
( l6_"
,-
2%G!IH%;(%HG>>?L
!< Y!>GJ>?L;%H%&%`
2H=!S>%&;?(-G%H%%S\,GK!>]
%K=,%;-> ;%%G>!S6
B%%GJ-G%-%%S;%;GN!!(%Ky&%H%%S;?RH_+H?6&DI!>(%<&%D>?L
%IH>!S;;%H%&%H>%!HK%Gl++&G>6-G!L%KK%H!HKH%I>J&>%,%
?I!G!HGJ>?L %"( H% ;!-H H! >G!< ;&H
H%GJ% -G -J(
Y!>GJ>% ;%%G>! %H%?L > ;?RH <>>%S G!I!>? _+ H?6 IG>%6 Z!D
;!->% >%GJ% <!!&%H
%H %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! -G
<G!I>?L%IH>!S;&H%&%-G!%>!6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
K%# ?)(E M5
D )
!6l236|!!&%HJ
-G ( ( (
;%H%>>;%'+2H!,>G%,!I!&-J&
K%# ?)(E M5
D )
!6l2x6|!!&%HJ
-G ( ( (
;%H%>>;%'+2H!,>G%,!I!&-J&
K%# NO -#(& ?)(E M
D )
!6l216|!!&%HJ
-G ( (
;%H%>>;%W+,>G%,!I!&-J&
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
EKH!& >!&>!( IH% ;! -L <G!I>?L %IH>!L ;&H% ! !6x !
!61" ;! %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!! %%G% l+2_+ H?6 %HG!I!
%H !H!>>%,%
%G!IH;%%G>!S%HGH;!&>%*+nH%%>&>JR>!(IH%(&?!-!&
-G( ;H!I! ;%H%H %HG!I! ->,% <>I>! %N>% >%;G>>%,% %G!IH
&HN!S %H !H!>>%,% !( %%HHH>>%( ;!%-!H >G%,!I>%& *+2H! ;%N>H>%&
&>JR>!T%N>!&>!D!<>!>IGJ>%,%;-6
|&H!&(IH%,Y!!
>!6l23(x(1-HK%-!>%%6EKy-!>!&!L
%-!> ,Y! ! ;-H!& !L !- ;%N>H% %H &%-G!&%S ,GK!>? -6 iH%H
%Ky-!>>>?S,Y!;-HG>>!6l2*+<>?&!NH&!;%<>?!<&>!(<H?
!<HL!L%->?L<!!&%HS"#
>)( ? =@ ? B #), @ H)&%
!6l2*+6EKy-!>>><!!&%HJ
Z!6l2*+!->%(IH%H!<!!&%H!;H!I!G,G!-,>-,6iH%%<>IH(
IH%( >&%H > <G!I>? %IH>! ;&H%( %;-GT=!L %%K>>%H! %H
,>G%,!I!L -J( %HG!I! ->S ,GK!>? %K=,% ;- >,- <H%S ;?
Y!>GJ>?L ;%H%&% %H ,GK!>? %K=,% ;- <!!H H%GJ% %H %Ky& Y!>GJ>%S
;%;GN!!( ;% %H%%S ?I!GH %N>
6 <K% %N>!
&>JRH
%H%&%Ky&;%;GN!!Y!>GJ>%&;%%G>!!(!;!%Ky&WH?6&DI!><K%HG
-%%GJ>%><>I!HGJ>?&6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
/29
-
'
%'(!:-(
%'
hG-&<!!&%HJIH%N>!%G!IH&HN!S%H<&Y!>GJ>%S%-%%S
;%;GN!!6 VG XH%,% !;%GJ<& <GJHH? %KK%H! \,GK%!L] -J
;%%G>!S" &H%-%& &!&GJ>%,% ;-%;%-%K!6 VG -J ,GK!>%S ,% *++
;%%G>!S>K!H&G%HH!H!!;%&HN!&%%K>>%-G\&-G>>?L]&%"(!
;%XH%&!>HT=!><!!&%H!?GTHK%GJR!&!;%,R>%H&!6
TV%# )(?# H#%@
>)(? =@ ? B#), C
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
TV%# )(?# H#%@
<K% %N>!
6a66" &%>%H%>>% ;-H %H%& %Ky& Y!>GJ>%S ;%;GN!!( ! >
IH %H l+ &G>6 Y!>GJ>?L ;%H%&% ! K%G %HGH z(_n %H !H!>>%,% <>I>!
->,%%G!IH&HN!S(%H%%-%GD>%>%;!HJ<'++;%%G>!S69&HH&(-G
&G%S!>H>!>%H!&HN!S!6l2**"<K%
6a66"!&H>%GJ%K%GJR<>I>!!
%I>J&-G>>%;-H-%%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!l+&G>6
uG!>!HJ,Y!!>!6l2**!!6l2*',Y!%&>!6l2*+(H%<&H>%(IH%>
!&;H%H!I% <>I>! *+n %H !H!>>%,% <>I>! ,Y! ?L%-!H
<>I!HGJ>%K?H(I&%N>%G!IH&HN!S 6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
.;WX5;Y
.;WX5;Y
!6l2*l6EKy-!>>><!!&%HJ %G!IH&HN!S(?I!G>>?L&H%-%&&!&GJ>%,%
;-%;%-%K!-G\K?H%,%]!\&-G>>%,%&%!%H>%&!%>>!H!>>%&<>I>!T
/3+
%
%%'(
h;%GJ<& ->>? !< !6l2*l IH %>%? -G ;%-K% ;%H%S >G!H!I%S
<!!&%H!( %H% K? ;%<%G!G %-!HJ %%HHHT=T ;%; ?I!G>>%&
%G!IH&HN!S!%&>!>IGJ>%,%;-%%HHH>>%"6
uG!,&>H %Ky&;%;GN!!"<!!&%H!(!<%KD>>%S>!6l2*l(;H!
G%,!Y&!IT RG "( H% ;%K<%>>T <!!&%HJ &%D>%
;;%!&!%HJX;%>>N!GJ>%S!%SG-T=,%!-#
(-G " l6z"
|&H!&(IH%!l6z"R>%K?G%>IHJ%Ky&;%;GN!!>&>*++&DI!>(
;%%GJ-G&>JR,%%Ky&<K%%N>%G!R%&G!!;;%!&N!K-HS>
>-%H%>6
9!- ;%!&!&T=S !%S l6z" ;-HG> > !6l2*W6 B% %! %-!>H %HG%D>%
% ! ( ;!I&( *++n %%HHHH !H!>>%& <>I>!T6 B% %!
KN! -> -H!I>?S G%,!Y& %Ky&%-%%S;%;GN!!(!<%H%%S<H !G-&
?K% ,;G%H!;%6w!G' ;% %!KN!%%HHHH %Ky& %-%%S;%;GN!! *++
&DI!>(I!Glj*+++&DI!>(!H-G-%&!GG!-I!G%1"6
V%;H!&(<GJHH?I!G>!S;%GI>%>%<>I>!%N>!%G!IH&HN!S
%%HHH>>%(OPQ"(!&?<>&(IH%X;H>%N>%K=,%%G!IHIG>%->>%S
,;G%,;;?KG-">,%->R>!S->J%HGH(D&(&!GG!%>(H%(%%HHH!!
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
!6l2*W(-GKN!?(>%Sz(;%GI&(IH%>R%N>%G!IH&HN!S%HGH
;!&>%x+n%H!H!>>%,%<>I>!6
[&(E@ )O#B =\# B#),@ H)&% 2]C9D
!6l2*W6CG!K%%I><!!&%HJ-G>>!;%;!?I!G>>%&%G!IH&HN!S
-G&%(!>H>!>%HJ&HN!S%H%?LGD!H;-GL%H+(++'_-%
+(+*k&HN!S5&;%%G>!"m
$KG!Nl2*6w!G>>%HJ&DI!>-%&>>?LXH>%%
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
L>JN?jzz+&G>
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
H!jl+&G>
<K!j**(_&G> <L!j3(z&G> HH?jl(_&G>
?,?<?j'(_&G> H&>?j'(_&G> KR!?j+(x3&G>
H?j''+H?
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
>,?j3('&G>
&%Rj*_+H? X<j'_1H?
%&!j*x+H? L>H?j*_H? &>!jzH?
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
%SH?jl'+H? KH?j'1+H? G&?!j1+H?
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
L?jl1H? GHSN?jlzH? R%N?j3H?
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
II!jxH? %!jW(WH? T,!?j+(xH?
>>N?j'WH? GJ;?jW(WH? >,>>?j+(W_H?
X!&%?jl_H? GH?j'(lH?
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
@G-H<&H!HJ(IH%;!>G!<%H-GJ>?LKG-%(;!=!L%;-G>>?&XH>%&(
>IG G-H ?I!G!HJ !L ;!&>T I!G>>%HJ( !L%- !< ;%N>H>%,% %%H>%R>!
,;G%,;; ! KG-% !G-&%,% XH>%( ! H%GJ% ;%H%& ;% ,Y! l2*l ?I!GHJ
%%HHHT=T;%;%N>%G!IH&HN!S6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
.;WX5;Y
.;WX5;Y
K=\ B#),@ H)&% 2]C9D
!6l2*_6|!!&%HJ%H>%!HGJ>%,%<K%%N>!>%;G>>%,%
%G!IH&HN!S%H%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!
<K% > !6l2*_( >&>%,% ;?RT=!S *++n %<>IH( IH% %HG%>>! %N>!
%G!IH &HN!S -G ->>%,% %Ky& ;%;GN!! %>%>%& ;%!L%-H H%%>
G!I>! %H>%!HGJ>% ;;%!&!T=S !%S6 t>JR! <>I>! -G >
>IGJ>%&IH;%GI!G!J;%;!I!>S>S>H%SI!%H! %N>%!%%HHH>>%
>H%SI!%H!<K%-G&G?L%Ky&%;%;GN!!6B%XH%SD;!I!>J>IGJ>?S
IH% %K!L !?L - ! !%S > !6l2*W" -% <&% ;%;GN!! * H?6 J&
;!KG!<!HG>6
pY!>!6l2*_J&D>(;%%GJ%;-GH(;%!&!&>>%XH>%&&%D>%
;%GI!HJ J& H%I>? %N>! &>! %-%>IGJ>!% KG-%( -G !L j >H(
;!I&(><!!&%H!%HH;>!%LH,>%H!;!%>!&6
/4'
!
VGL>S;!>%l2*z!l2*zK;-HG>?,!H%,&&?%N>!(D-!<
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
^_;<Y
^_;<Y
^_;<Y
^_;<Y
'#( N?@ #)))
'#( #)))
^_ ;<Y
^_ ;<Y
*, )HN& N#@ #)))
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
h<HKG!N?l2*G-H(IH%#
$!& %K<%&( !&H &>>%S ;%%, '++ ;%%G>!S -G ?G>! ;-%%,%
,;G%H!;6 VG K%G \,GK%!L] ,>G%,!I!L -J G!I!TH %R!K!
%;-G>!;-%%,%<>I>!GGG!6l2*zK"6CH%&D!&>>%->!&>
%GJ\KH?G%I>?L,%G?R]K?G!GJ>(I&!H%!I!S;!%-(%H%?S-Gu%;?
!G!D>,%9%H%>IG<%%G%'++;%%G>!S><-6
hH(H;J&%D>%Y%&G!%HJ;-G?;%%N>&>!D!<>!>IGJ>%,%;-
!G-&%S%%;>%H!,;G%H!;%69HKG!Nl2';-HG>? !>HG?%N>!&%,%
&>!D!<>!-G<G!I>?L!>H>!>%HS&HN!S&L#
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
$KG!Nl2'6h>HG?-%;H!&?L&>D!<>!
>IGJ>%,%;-
222222222222222222222222222222222222222
2222222222222222222222222222222222222222222
+(++* *++ x++
+(++' _+ W++
+(+*+ '_ '++
2222222222222222222222222222222222222222222
C%>I>%(%&>-N!!(;-HG>>?HKG!Nl2'(>%H;!KG!<!HGJ>?SLH6
$&>&>(%>!%II!TH%KGHJ(%H%%S%N>&&%D>%L%HJ2H%-%HJ6
CIHJT&!>!&GJ>,GK!>'_;%%G>!S&?H;&?&!&H%-&!,>G%,!!
!>IG%&;!J&>>%SY!N!!69-!;<%>%H'_-%'++;%%G>!S;%?R>!H%I>%H!
%<&%D>%;H&G!I>!%G!IH!G-&?L&%,;G%H!;<IH>L%D->!
>%?L \K?H?L] &%( H66( %KG-T=!L ?%%S !>H>!>%HJT &HN!S %& HL(
%H%?<>?k1m"6Z;%H!(?L%-<;-G'++;%%G>!S!,GKD%<&%D>H%GJ%
< IH >%?L &-G>>?L &%( >% -G >!L -%GD> K?HJ ;%-> G!K%
!>H>!>%H!&HN!S;%;&\%HN2?>]>%I>JK%GJR%SHH!H!(IH%%=H!H
> >( I& I< l2_ GH6 Z;!&( !;%GJ<%>! &% -% &-G>>%S
!>H>!>%HJT &HN!S( I& &%H>>? ->>%S K%H ;? *+ >!K%G K?H?L
&%(;%<%G!H\;%H>HJ]!>HGIH>>%S%N>!-%z++;%%G>!S,GKJ(!H
-G6
$KG!NW2*6VHJK?H?L&%(;%%H%?&%&>-H;%%-!HJ%N>
j%G!IH%!G-%>>?L&S%<%`
j%K=%G!IH%&HN!S-! &S%<%(><!!&%%HH%,%(
&>JR!GJ!G!G!I!GJGGGJ;%N&H!%>!`
2H%II>%N>G!K%%I>%,%<>I>!!>H>!>%H!&HN!S
&(<&>%HJ%H%%Sk%G6&HN!S5&;%%G>!"m`
&'()n2%H>%HJ?L%-<-%!HGJ>?S!>HGL!G!>!<(
>*+n_n2L!_n2>!<"`
&'*)n2%H>%HJ?L%-<-%!HGJ>?S!>HGL!G!>!<(
>'+n*+n2L!*+n2>!<"`
( 2,>!N?-%!HGJ>%,%!>HG-G<->>%S
-%!HGJ>%S%H>%H!6
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
B%-%GD>!HKG!N?W2*#
222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
&'()n &'*)n
222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
t
222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
}
/l1+ '_ **lx_ +(++'*1z +(++*_xl +(++l+W_ +(++*3+* +(++'xlW
}
/*15l1W l' **1++ +(++'zx1 +(++'+*l +(++l_1* +(++'*W_ +(++ll3+
}
/l1* lW **llz +(++l+x* +(++''z_ +(++l13* +(++'W+1 +(++l3ll
}
/lx_ W+ *1*+x +(++'+1l +(++*z*_ +(++'3*' +(++*3*+ +(++'_z'
}
/Wl1 l1 z1+x +(++_zWz +(++WlWW +(++3llW +(++Wz+' +(++z1'W
}
/lx12* 'x *+*+l +(++'33* +(++'+lW +(++l33_ +(++'*33 +(++l_'3
}
/lx12' l* *++31 +(++l+3z +(++''1' +(++W*'z +(++'WW_ +(++lxzx
}
/W_x 'W llx' +(++3+1z +(++_+x_ +(++1x1z +(++_W3* +(++1'++
QQW *W W_lW +(++l+xx +(++*113 +(++W33* +(++'*13 +(++Wll1
}
/W_z *_ llxW +(++WWll +(++'1*+ +(++z3W3 +(++l*1+ +(++z*_z
22222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222222
C G-H !< HKG!N? W2*( ;% !&TH &H% -%%GJ>% <>I!HGJ>? ;% R!!>
-%!HGJ>?!>HG?-GG!K%%I>?L<>I>!S!>H>!>%H!&HN!S(XH%L-RH
H%I>%HJ %%>IHGJ>%,% ?I!G>! &>! D!<>! >IGJ>%,% ;- !G-&%,%
,>G%,!I%,% -6 9&H H&( >;?>% ;%%-=! &! >G!<? ;%
H>% %-H %HN ! ?> ;%H%>>% ;%;%G>TH HH!H!( H& &?&( ;%<%GTH
H%I>HJ;%GI>>?%N>!6
9
8
9<GJHH?(;-HG>>?->>%SK%H(LH>?H%GJ%-G&H%-%%N>!
>%;G>>?L &HN!S( %H%? K%HTH ><!!&% ;% D-%& & ,;G%H!; !
!;%GJ<TH H%GJ% HH!H! GGGS Y!>GJ>%,% ;%%G>! ;! XH%& H%LH!I
<!&%<!!&%HJ <>I>! GGGS <G!I>?L &% > I!H?H"6 @G-%HGJ>%(
% +,-./( %H%?L %->!& !<
D>SR!L -%H%!>H GH %;% > >G!< ,;G%H!;% NG%&( > ;% %H-GJ>?&
&&6
V%%GJ>%>%D!->>?&YH%%&%<GJ<!!&%HJH%I>%H!%N>%H%GJ%%H%Ky&
Y!>GJ>%S%-%%S;%;GN!!!G-&%S,;G%,;;?>;HHJ%G!IH%&,;G%H!;%(
<H?L-GIH%"(H!(<G%JK?(D>?;&H?%G!IH%;%R-R!L%H
>IGJ>%,%;-;%%G>!S(!>H>!>%HJ&HN!S&(%%HJ%H;%;GN!!(!
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
;6 %<?TH <>I!HGJ>% &>JR G!>!( %H%% ;%& ;!KG!D>!! &%D>% >
I!H?HJ6iH%&%D>%%Ky>!HJG-T=!&%K<%&6
h<,Y!%>!6l2*('(l(W(_(z%I!->J&!GJ><!!&%HJ;%GI&?L%N>%
%G!IH &HN!S %H !>-!!-GJ>%S Y%&? ,>G%,!I%,% -( ;!I&( XH
<!!&%HJ G%GJ>% >% !GJ>( I& %H !>?L YH%%# %G!IH ;%%G>!S(
!>H>!>%H!&HN!S!;6 9!G-%>>?->>%SK%H&H%-?%N>!!>H?
Q/}2&H%-! &!&GJ>% ;-%;%-%K>?S"(%;!T=!H%GJ% > ,!H%,&&?%H-GJ>%
;%D-%&&(%I>JIH!HGJ>?Y%&,!H%,&&?(%%K>>%L%H&;
! G6 EHT- ! %,%&>? %R!K! %N>! %G!IH &HN!S( %H%? &? !-!& >
<>>?L!>L!-!>L%>>?L>%&GJ>?L;!%6
|&H!&(IH%%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!%--G%->%,%!H%,%D>K%;&H%
&%-G!%>!%H X;!&>H X;!&>H &%DH &>HJ %I>JR!%!L;-GL(
;G%HJ-%H?I!<6B%XH%&%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!jK%G <>I!&?SYH%(I&
%G!IH%;%%G>!S!G!!>H>!>%HJ&HN!S(%H%%H&&&>H
L-R&GI>;%-%(>K%G6
B! &G%S %%H! %H ;%;GN!!( > >IGJ>%& XH;( %,- ;%;GN! =
&G%I!G>>( \LG%;?>!] -% -L2HL IG>% K?TH ;% >%GJ% < ;%--6 $!&
%K<%&( -G &%G%-?L ;%;GN!S &? !-!& H%GJ% ;%G->!S ! -%%GJ>% %%H!S ;!%-6
EHT- ;%GIH ! !GJ>% <>!D>> %N>( %H%T -TH !G-%>>? &H%-? XH%
;%-HD-H ! <>!D>>?& <>I>!& ,GK!>? %K=,% ;- >,- <H%S ;?
Y!>GJ>?L;%H%&%>!6l2x(*+;%>>!T!H!>>%S,GK!>%S"6C%,-;%;GN!<
-%G,!S ;!%- &>! &G ;G%-!HJ( H% &&> -G!HGJ>%HJ >IGJ>?L
\LG%;?>!S]%H>%!HGJ>%%K=,%&>!D!<>!,>G%,!I%,%-&>JRH(!
%N>;%H;>>%;!KG!DH!H!>>%&<>I>!T(IH%&?!!-!&>,Y!!6l2*l
H!>,Y!!6l2*+"6
@G-H<HJ(IH%K%GJR%%H!NHGJ>%&=>!%N>!-G&G?L%Ky&%&%G%-%S
;%;GN!!&%DH;!H!K%GJR%S;%,R>%H!&>!>IGH%%>G!I>!
;H&->!;%;!(G!!<>IGJ>%%G!IH%&HN!S%N>>%;!GJ>%6Z%-G%
H%&(IH%K%GTH>%&?D>!!XH%\G!R>]%G!IH%;%%G>!SK-H>K%GJR!&6
@G-H HD IHJ H%H YH( IH% ;%;GN!! %<H%& &> '_2H! ;%%G>!S
>G!<!%HJ&H!&?&!&H%-&!%%K=>!&H&?G!G&G%SHH!H!!
!"#$%&'()*('+*+,%-
.//0#*1'+2'1134#55
6
76
89;<=!=>?
EI!->%HD(IH%>%Ky&Y!>GJ>%S;%;GN!!!>H>!>%HJ&HN!S >G!H(
!(G-%HGJ>%(;H!I!>!<&>H!H&H!I%S%R!K!%;-G>!%G!IH
&HN!S6 9&H H&( %> G!H -%;%G>!HGJ>?S YH%" > <K% %N>%# I&
&>JR ( H& &>JR \L%-%] GGG H%%> %H >IGJ>%,% %H%>!( H& &?&(
&> !->? \L%H!!] ,!H%,&&?( G-%HGJ>%( LD %N> K%GJR <K% %H
X;!&>HX;!&>H"6
9<GTI>!L%HG%JK?<HJ(IH%(<&H!GD&?SV6U-&%(HH!H!!(>
%H%T %;!TH IH? ->>%SK%H( >-% K? ;%K%GJR6 Z XH% %<D>! &%D>%
%;-HJ H&( IH% %>%>? H>->N!!( %K=&2H%( ?G>?( ;%->! >%?L
X;!&>H% NGJT -GJ>SR,% H%I>>! G!K%%I>?L <!!&%HS ! ?G>!
K%G GK?L YH%% G!>! H%!H ;%H ->6 Z;!&( &%D>% %D!-HJ( IH% -G
<G!I>?L <>I>!S !>H>!>%H! &HN!S ! !H!>>%S ,GK!> ,>G%,!I%,% -
-!> G!K%%I> <!!&%HJ !6l2*W" 2H! G%!H > >%GJ% KG!<!L
!?L6
)
5
%
'(
*6CD!>@6B6tH&H!I!S>G!<%<&%D>%H!%;-G>!!H%!I%,%&>!D!<>!%>%HG
,>G%,!I%,%-;%,;G%H!;&,%&D!L;%H%&%6!"(H6*()*('++1
'6CD!>@6B6h&!HN!%>>%&%-G!%>!%%K>>%HS!<&>>!,;G%H!;>%,%%H!,>%&;%;GN!!
;%NX%GTN!!69H>!U2VZC6H6'()'(YGJ'++16
l6CD!>@6B6C%;%%%G!IH>>%S%N>X%GTN!!,;G%,;;>%,%%H;%;GN!S6
!"(H6*()'('++1
W6CD!>@6B6 %GJG&?%Y%&!%>!!,>H!I%,%;%HH<L%,%XH>%6E;?H!&!HN!%>>%,%
&%-G!%>!!H%!I%,%<!H!;%;GN!S69H>!U2VZC6H6'()W(;GJ'++16
_6U-&%V6@6(CG%U6U6E;-G>!%<H;%;GN!S;%
2L%&%%&&H%-&!->!L
-H!I>?L%HG%>>!S69H>!U2VZC(H6*()_(>%KJ'++x
z6U-&%V6@6(CG%U6U6E;-G>!%<H;%;GN!S;%/,;G%H!;&
2L%&%%&?6wHJ.6
$%H!I!S;%-L%-69H>!U2VZC(H6'()*(>J'++1
36U-&%V6@6(CG%U6U6E;-G>!%<H;%;GN!S;%/,;G%H!;&
2L%&%%&?6wHJ..6
B%,R>%H!IH%69H>!U2VZC(H6'()*(>J'++1
x6fO6(
a
O6(
606(~af
O6(
Q6(
6(~ 6(
/6(
P6(
~6(
~6(b6(}fc6(
b~6(
b6(
O66(
O6Pa4
da
*3
2
aa
a
4 4a
4a
Qa4/"
"P a4
b6
.
~ O6'++1O
'z6
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
гаплогруппы I1-М253
в Восточной Европе
Абстракт
В современной генетической генеалогии одним из остро обсуждаемых вопросов является вопрос о про-
исхождении той или иной гаплогруппы. Увязать данные генетики, археологии, лингвистики, антропологии и
других смежных наук совсем непросто. В этой работе автор попробует найти корни гаплогруппы I1-М253 в
Восточной Европе.
______________________________________________________________
Принята 2010; опубликована 2010
Связаться с автором по email: shtrun88@yahoo.com
68
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Дополним данные по интересующему нас региону при помощи работ других исследователей,
для того, чтобы оценить территориальное распространение гаплогруппы I1.
__________________________
(*определение частот гаплогруппы I1 осуществлялось с помощью предиктора, **данные взяты из атласа на сайте Генофонд.ру)
69
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
70
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Рис. 3. «Империя Германариха» IV в. н.э. и предполагаемый итинерарий III-IV вв. н. э. (схема по Б.А. Рыбакову).
а - народы, упомянутые в перечне Иордана; б - порядок перечисления народов; в - основные районы черняховской
культуры II-IV вв.; г - направления морских походов III в.; д - направление славянской колонизации III-IV вв. [9].
72
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
На данный момент версия о происхожде- интересующего нас волго-окского региона в
нии волго-окской культуры с ЯГК от волго- VIII тыс. до н.э.
окского мезолита пост-свидерской традиции
является наиболее правдоподобной, по- Те же природные процессы заставили
скольку переход от мезолита к неолиту в мигрировать население носителей соседней
регионе носил плавный характер, и в тоже и видимо родственной свидерцам аренс-
время бутовская культура, господствующая бургской традиции. Эта палеолитическая
в конце мезолита в волго-окском междуре- культура существовала в X-IX тысячелетиях
чье, являлась наследницей свидерских тра- до н.э. на территории Дании и Северной
диций [18]. Германии, основным занятием ее населения
была охота на северного оленя.
Свидерская культура – археологическая
культура финального палеолита на терри- В X тысячелетии до н.э. аренсбургцы на-
тории Центральной и Восточной Европы. В чали двигаться вслед за отступающим лед-
связи с изменениями климатических усло- ником в двух направлениях - на северо-
вий в XI – X тыс. до н.э. свидерцы начали запад и северо-восток, обходя с двух сторон
движение из района современных Польши, Балтийское ледниковое озеро (рис. 6).
Белоруссии и Литвы на восток и достигли
Аренсбургцами был создан ряд так назы- лемозе в Англии, Северной Германии и Да-
ваемых «культур круга маглемозе», которые нии.
датируются VIII-VI тыс. до н.э. Это такие
культуры, как фосна в Швеции и Норвегии, Стоит отметить тот факт, что самое высо-
комса на крайнем севере Скандинавии, кое гаплотипное (микросателлитное) разно-
включая Кольский полуостров, аскола и образие гапологруппы I1-M253 зафиксиро-
суомусъярви в Финляндии и Карелии, вере- вано именно в Дании [1], где находится от-
тье в Восточном Приладожье, кунда на тер- правная точка аренсбургцев.
ритории Приневья, Эстонии и Латвии и маг-
73
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
74
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
В саамском языке так же выделяют два тического населения Европы выглядит
генетических компонента, первый – суб- крайне убедительной.
стратный дофинский, второй – древнефин-
ский, близкий к прибалто-финским и волго- Анализ источников позволяет реконст-
финским языкам. Наследие первого особен- руировать популяционную историю гапло-
но хорошо прослеживается в лексике, в группы I1-M253, таким образом:
меньшей мере в морфологии, фонетике и
синтаксисе. По подсчетам специалистов, до Как и когда носители гаплогруппы I ока-
одной трети саамской лексики имеет суб- зались в Европе - пока не ясно, и этот во-
стратный характер, которая не имеет анало- прос сейчас является дискуссионным, также
гий ни в одном из существующих языков не ясно, когда и где I1 отделилось от I. Од-
мира [20]. нако в палеолите носители гаплогруппы I1
оказались в центральной Европе в северной
Генетические данные говорят о том, что ее части на территории нынешних Дании,
гаплогруппа I1, с которой мы связываем па- Северной Германии и Польши. Они создали
леоевропейское население Северной Евро- такие культуры, как аренсбургская и сви-
пы, в генофонде саамов имеет следующие дерская (автор не той исключает возможно-
частоты: саами-28% [7], шведские саамы- сти, что в сложении свидерской культуры
32% [22], анара-саами-34% [23]*, скола- участвовали и носители гаплогруппы I2a),
саами-52% [23], саами ловоозерские-17% основным их занятием являлась охота (пре-
[23]. имущественно на северного оленя, лося
(рис. 9) и бобра) и собирательство.
На основании выше приведенных данных
гипотеза о связи гаплогруппы I1 и палеоли-
Рис. 9. Лось. Скелет лося возрастом 8700 лет был найден в торфяном болоте в 1922 году около местечка Taderup.
Лось был ранен, в этом же болоте найден гарпун [26].
_________________________
(* гаплогруппа I1 в данной работе не типирована, но результаты других работ [24] и публичных ДНК проектов [25] позволяют с уверенностью об этом заяв-
лять)
75
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
В XI – X тыс. до н.э. происходили гло- в экономическом и в военном плане, так как
бальные климатические изменения, которые не было знакомо с металлургией и произво-
привели к таянью ледникового щита в дящим хозяйством [29].
Скандинавии. На освободившиеся от ледни-
ка территории проникала растительность, Так же следует отметить достаточно мас-
вслед за которой двигался и основной ис- совые миграции славянских племен (VII-VIII
точник пищи людей этого региона – север- вв.), которые внесли заметные изменения в
ный олень, что заставило двигаться и па- генофонд Восточной Европы. В основной
леолитических охотников. Осваиваются массе славяне являлись носителями гапло-
Скандинавия, Прибалтика и центральная группы R1a (в большей степени) и I2a.
часть Восточной Европы.
В результате этих процессов носители
В мезолите носители гаплогруппы I1 гаплогруппы I1 были частично вытеснены
столкнулись с восточными пришельцами, из своих ареалов обитания, а частично ас-
которые уверенно соотносятся с гаплогруп- симилированы более развитыми пришель-
пой N1c, они имели уралоидный облик (со- цами.
четающий в себе как монголоидные, так и
европеоидные черты) и именно с ними свя- В заключении хотелось бы выделить ос-
зано распространение уральских языков на новные выводы работы:
территории Восточной Европы.
- Корни гаплогруппы I1 достаточно убе-
Отношения между пришельцами и мест- дительно находятся в таких палеолитиче-
ным населением в целом были мирные, это ских культурах, как аренсбургская и сви-
видно по смешанным захоронениям и посте- дерская, ее носители являлись автохтонным
пенному появлению метисных антропологи- населением Северной и Восточной Европы.
ческих типов.
- Основным видом деятельности носите-
Следующий заметный штрих в формиро- лей гаплогруппы I1 являлась охота и соби-
вании существующей картины внесли носи- рательство.
тели культур со шнуровой керамикой, у
которых обнаружена гаплогруппа R1a [27] и - Первоначальный антропологический
которых следует связывать с распростране- облик носителей гаплогруппы I1 выражен
нием в Средней Европе южноевропейских резко долихокранным, широколицым, высо-
земледельческих и скотоводческих племен. корослым европеоидным типом.
76
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Литература
den – a long-time perspective. Eur. J. Hum. Genet.
1. Underhill PA, Myres NM, Rootsi S et al: New phyloge- 14, 963–70.
netic relationships for Y-chromosome haplogroup I: 23. Raitio M., et al., Y-chromosomal SNPs in Finno-Ugric-
reappraising its phylogeography and prehistory; in speaking populations analyzed by minisequencing on
Mellars P, Boyle K, Bar-Yosef O, Stringer C (eds): Re- microarrays, Genome Res. 11 (2001) 471–482.
thinking the Human Revolution. Cambridge, UK: 24. Pericic, M., Lauc, L.B., Klaric, A.M. et al. High-
McDonald Institute Monographs, 2007, pp 33– 42. resolution phylogenetic analysis of southeastern Eu-
2. Di Gaetano C, Cerutti N, Crobu F et al: Differential rope traces major episodes of paternal gene flow
Greek and northern African migrations to Sicily are among Slavic populations. Mol. Biol. Evol. 22, 1964-
supported by genetic evidence from the Y chromo- 1975 (2005).
some. Eur J Hum Genet 2009; 17: 91– 99. 25. Family Tree DNA Saami Project
3. Roewer L., Willuweit S., Krüger C. et al. 2008 Analysis http://www.familytreedna.com/public/Saami/default.a
of Y chromosome STR haplotypes in the European spx
part of Russia reveals high diversities but non- 26. Рисунок взят с сайта http://oldtiden.natmus.dk/
significant genetic distances between populations Int J 27. Haak, W., Brandt, G., de Jong, H., Meyer, C.,
Legal Med. Ganslmeier, R., Heyd, V., Hawkesworth, C., Pike, A.,
4. Балановская Е. В., Балановский О. П. Русский гено- Meller, H., and Alt, K. (2008). Ancient DNA, Strontium
фонд на Русской равнине. – М.: Луч, 2007. isotopes and osteological analyses shed light on social
5. Balanovsky et al. Two sources of the Russian patrilineal and kinship organization of the Later Stone Age. Pro-
heritage in their Eurasian context. Am J of Hum Ge- ceedings of the National Academy of Sciences of the
net 2008; 82: 236– 250. United States of America 105, 18226-18231.
6. Mirabal S, Regueiro M, Cadenas AM et al. (2009) Y- 28. Денисова Р.Я. 1975. Антропология древних балтов.
Chromosome distribution within the geo-linguistic Рига.
landscape of northwestern Russia. Eur.J.Hum.Genet. 29. Крайнов Д.А., Лозе И.А., 1987. Культуры шнуровой
7. Rootsi et al. 2004 Phylogeography of Y-Chromosome керамики и ладьевидных топоров в Восточной При-
Haplogroup I Reveals Distinct Domains of Prehistoric балтике. // Археология СССР. Эпоха бронзы лесной
Gene Flow in Europe, Am. J. Hum. Genet. , 2004, vol. полосы СССР. М.
75, pp. 128–137. 30. Бадер О.Н. О древнейших финно-yrpax на Урале и
8. Иордан. О происхождении и деяниях гетов. Спб. древних финнах между Уралом и Балтикой // Про-
Алетейя. 1997. блемы археологии и древней истории угров. М.,
9. Рыбаков Б.А. - Язычество Древней Руси.1987. 1972.
10. Пушкина Т.А. О проникновении некоторых украше- 31. Боготова З.И. Изучение генетической структуры
ний скандинавского происхождения на территорию популяций кабардинцев и балкарцев. Уфа – 2009
Древней Руси//Вестник МГУ. История. 1972. № 1. Автореферат диссертации на соискание ученой
11. Серебренников Б. А. 1955. Волго-окская топоними- степени кандидата биологических наук.
ка на территории Европейской части СССР // Во- 32. Лобов А.С. Структура генофонда субпопуляций
просы языкознания. №6. Москва. башкир. Автореферат на соискание ученой степени
12. Цыганкин Д.В. Мордовская архаическая лексика в кандидата биологических наук. Уфа. 2009. С.15.
топонимии Мордовской АССР. / «Ономастика По- 33. Напольских В.В. К реконструкции лингвистической
волжья». Выпуск 4. – Саранск, 1976. карты Центра Европейской России в раннем желез-
13. Третьяков П. Н. 1958. Волго-окская топонимика и ном веке // Арт. №4. Сыктывкар, 2007; стр. 88-127.
вопросы этногенеза финно-угорских народов // Со- 34. Напольских В.В. Предыстория уральских народов //
ветская этнография. №4. Москва. Acta Ethnographica Hungarica. T. 44:3-4. Budapest,
14. Костылева Е.Л., Уткин А.В. Краткая характеристика 1999; стр. 431-472.
антропологических типов эпохи первобытности на 35. Харьков В.Н., Степанов В.А., Медведева О.Ф. и др.
территории Ивановской области, Проблемы отече- Различия структуры генофондов северных и южных
ственной и зарубежной истории: Тез. докл. Ивано- алтайцев по гаплогруппам Y-хромосомы // Генети-
во, 1998. С. 55-57. ка. 2007. Т. 43. № 5. С. 675–687.
15. Герасимов М. М. Восстановление лица по черепу: 36. Харьков В.Н., Медведева О.Ф., Лузина Ф.А., Колба-
современный и ископаемый человек. - М., 1955. - ско А.В., Гафаров Н.И., Пузырев В.П., Степанов
С. 377. В.А.. Сравнительная характеристика генофонда те-
16. Лебединская Г.В. Облик далеких предков: Альбом леутов по данным маркеров Y-хромосомы. Генети-
скульптурных и графических изображений. - М.: ка. 2009. Т. 4.
Наука, 2006. 37. Юнусбаев Б.Б.. Популяционно-генетическое иссле-
17. Рисунок взят с сайта http://www.prezidentpress.ru/ дование народов Дагестана по данным о полимор-
18. Напольских В.В. Происхождение субстратных па- физме Y-хромосомы и Alu-инсерций: дис. канд.
леоевропейских компонентов в составе западных биол. наук: 03.00.15 Уфа, 2006 107 с. РГБ ОД,
финно-угров. // Балто-славянские исследования 61:07-3/183.
1988-1996. М., 1997. 38. Abu-Amero et al Saudi Arabian Y-Chromosome diver-
19. Рисунок взят с сайта Георгия Хохлова sity and its relationship with nearby regions // BMC
http://hohloff-spb.narod.ru/cayt/golocen.html Genetics 2009, 10:59 doi:10.1186/1471-2156-10-59.
20. Манюхин И.С. Этногенез саамов Ижевск 2005 (опыт 39. Battaglia V, Fornarino S, Al-Zahery N, Olivieri A, Pala
комплексного исследования). M, Myres NM, King RJ, Rootsi S, Marjanovic D, Pri-
http://elibrary.udsu.ru/xmlui/bitstream/handle/12345678 morac D, Hadziselimovic R, Vidovic S, Drobnic K, Dur-
9/655/05_12_010.pdf?sequence=2 mishi N, Torroni A, Santachiara-Benerecetti AS, Un-
21. Рисунок взят с сайта Балто-Славика, derhill PA, Semino O Y-chromosomal evidence of the
http://www.balto-slavica.com/ cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe
22. Karlsson, A. O., Wallerstrom, T., Gotherstrom, A., European Journal of Human Genetics, Vol. 17. No. 6.
Holmlund, G. (2006) Y-chromosome diversity in Swe- (June 2009), pp. 820-830.
77
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
40. Capelli C, Redhead N, Abernethy JK, Gratrix F, Wilson 56. Martinez L, Underhill PA, Zhivotovsky LA et al: Paleo-
JF, Moen T, Hervig T, Richards M, Stumpf MP, Under- lithic Y-haplogroup heritage predominates in a Cretan
hill PA, Bradshaw P, Shaha A, Thomas MG, Bradman highland plateau. Eur J Hum Genet 2007; 15: 485–
N, Goldstein DB (2003) A Y chromosome census of 493.
the British Isles. Curr Biol 13:979–984. 57. Noveski et al. Y chromosome single nucleotide poly-
41. Cinnioglu C, King R, Kivisild T et al: Excavating Y- morphisms typing by SNaPshot minisequencing //
chromosome haplotype strata in Anatolia. Hum Genet Balkan Journal of Medical Genetics, 12 (2), 2009.
2004; 114: 127– 148. 58. Passarino G., Cavalleri G.l., Lin A.A. et al., "Different
42. Csányi B., Bogácsi-Szabó E., Tömöry G., Czibula A., genetic components in the Norwegian population re-
Priskin K., Csısz A., Mende B., Langó P., Csete K., vealed by the analysis of mtDNA and Y chromosome
Zsolnai A., Conant E.K., Downes C.S. and Raskó I. polymorphisms," European Journal of Human Genetics
Ychromosome analysis of ancient Hungarian and two (2002) 10, 521 – 529.
modern Hungarian-speaking populations from the 59. Petrejčíková E., Siváková D., Soták M., Bernasovská
Carpathian Basin. Ann Hum Genet 2008. 72: 519- J., Bernasovský I., Sovičová A., Boroňová I., Bôžiková
534. A., Gabriková D., Švíčková P., Mačeková S.,
43. Dupuy BM, Stenersen M, Lu TT, Olaisen B: Geographi- Čarnogurská J. Y-STR Haplotypes and Predicted Hap-
cal heterogeneity of Y-chromosomal lineages in Nor- logroups in the Slovak Hoban Population Journal of
way. Forensic Sci Int 2005; Epub. December 6. Genetic Genealogy Volume 5, Number 2 ISSN: 1557-
44. Fornarino S. et al, "Mitochondrial and Y-chromosome 3796 Fall, 2009 A Free Open-Access Journal.
diversity of the Tharus (Nepal): a reservoir of genetic 60. Sengupta S, Zhivotovsky LA, King R et al: Polarity and
variation," BMC Evolutionary Biology 9:154, 2009. temporality of high-resolution Y-chromosome distribu-
45. Heinrich M., Braun T., Sänger T, Saukko P., Lutz- tions in India identify both indigenous and exogenous
Bonengel S. and Schmidt U. Reduced-volume and expansions and reveal minor genetic influence of cen-
low-volume typing of Y-chromosomal SNPs to obtain tral Asian pastoralists. Am J Hum Genet 2006; 78:
Finnish Y-chromosomal compound haplotypes Int J 202– 221.
Legal Med (2009), 123(5): pp. 413-418. 61. Sengupta S., Zhivotovsky L., King R., Mehdi S.Q.,
46. King RJ, Ozcan S, Carter T et al: Differential Y- Edmonds C.A., Chow C-E.T., Lin A., Mitra M., Sil S.,
chromosome Anatolian influences on the Greek and Ramesh A., Usha Rani M.V., Thakur C.M., Cavalli-
Cretan Neolithic. Ann Hum Genet 2008; 72: 205– Sforza L., Majumder P., Underhill P. «Polarity and
214. Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distri-
47. Kharkov V. N. Kharkov, V. A. Stepanov, O. F. Medve- butions in India Identify Both Indigenous and Exoge-
deva, M. G. Spiridonova, N. R. Maksimova, A. N. No- nous Expansions and Reveal Minor Genetic Influ-ence
govitsina, and V. P. Puzyrev, "The origin of Yakuts: of Central Asian Pastoralists»// Am. J. Hum. Genet.
Analysis of the Y-chromosome haplotypes, " Molecular 78 (2): 202–21.
Biology, Volume 42, Number 2 / April, 2008. 62. Varzari A. (2006), "Population History of the Dniester-
48. Kasperaviciute D, Kucinskas V, Stoneking M. 2004. Y Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-
chromosome and mitochondrial DNA variation in Li- Chromosome Polymorphisms," Dissertation for the
thuanians. Ann Hum Genet 68:438–452. Faculty of Biology at Ludwig-Maximilians University,
49. Kushniarevich A.I., Sivitskaya L.N., Danilenko N.G. et München.
al. Y-chromosome gene pool of Belarusians – clues 63. Zastera J., Roewer L., Willuweit S., Sekerka P., Bene-
from biallelic markers study // Proc. Nat. Acad. Sci. sova L., Minarik M. Assembly of a large Y-STR haplo-
2007. V. 51. № 5. P. 100–105. type database for the Czech population and investiga-
50. Lappalainen T, Laitinen V, Salmela E, Andersen P, tion of its substructure , 13 July 2009 Forensic Sci-
Huoponen K, et al. (2008) Migration Waves to the ence International: Genetics April 2010 (Vol. 4, Issue
Baltic Sea Region. Ann Hum Genet. 72: 337–348. 3, Pages e75-e78).
51. Lappalainen et al, Regional differences among the
Finns: A Y-chromosomal perspective. Gene Apr 28,
2006.
52. Lappalainen, Tuuli 2009: Human genetic variation in
the Baltic Sea Region: features of population history
and natural selection. Institute for Molecular Medicine
Finland (University of Helsinki, Finland) and Depart-
ment of Biological and Environmental Sciences (Fac-
ulty of Biosciences).
53. Luca. F., Di Giacomo. F., Benincasa. T., Popa. L. O.,
Banyko. J., Kracmarova. A., Malaspina. P., Novelletto.
A., Brdicka. R., Y-chromosomal variation in the Czech
Republic American Journal of Physical Anthropology
2007, vol 132; Number 1, pages 132-139.
54. Marjanovic D, Fornarino S, Montagna S et al: The
peopling of modern Bosnia-Herzegovina: Y-
chromosome haplogroups in the three main ethnic
groups. Ann Hum Genet 2005; 69: 757– 763.
55. Marjanovic, D; Fornarino, S, Montagna, S, Primorac,
D, Hadziselimovic, R, Vidovic, S, Pojskic, N, Battaglia,
V, Achilli, A, Drobnic, K, Andjelinovic, S, Torroni, A,
Santachiara-Benerecetti, AS, Semino, O (2005). The
peopling of modern Bosnia-Herzegovina: Y-
chromosome haplogroups in the three main ethnic
groups. Annals of Human Genetics 69 (6): 757–763.
78
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
сибирских старожилов.
Опыт ДНК-генеалогического
исследования
Введение
79
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Генетический анализ образцов ДНК с помощью генотипирования 67-микросателлитных мар-
керов нерекомбинирующей части Y-хромосомы (Y-STR) в компании Family Tree DNA и в лабора-
тории эволюционной генетики НИИ медицинской генетики СО РАМН (г. Томск) представителей
рода Волковых показал, что гаплотипы Волковых наиболее близки гаплотипам тех протестиро-
вавшихся людей, чьи предки примерно 500 лет назад проживали на территории Ладожской и
Онежской Карелии. Один из них - предок жителя Финляндии Реппанена (Репьева) Леонтий Ва-
сильев (р. 1713) проживал в первой половине XVIII века в окрестностях села Виделица рядом с
городом Олонец (Онежская Карелия). Другой – предок жителя Финляндии Лейно проживал в
селении Сакийярви (ныне поселок Кондратьево Выборгского района Ленинградской области).
Предки более дальних генетических родственников Волковых также проживали в пределах
данного ареала (Ладожская, Онежская и Финская Карелии).
93463 Michaylo Volkov, Born: About 1660 Krasnomysskoe, Ural region, Russia N1c
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-18-
20-14-16-18-16-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-18-10-10-11-12-25-14-19-30-13-13-14-14-11-11-18-
20-14-15-18-19-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11
108974 Juho Yrjönpoika Leino, 1729, Säkkijärvi, Finland-39 (modern Russia) N1c
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-20-31-13-13-14-14-11-10-18-
20-14-15-18-18-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-9-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-18-
20-14-15-19-17-35-35-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-16-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-18-
20-14-15-19-17-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-17-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11
113848 Simo Maattanen, born abt. 1680, Rautu (Rovduzhski pogost), Russia N1c
14-24-14-11-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-31-13-13-14-14-11-11-18-
20-14-15-19-17-34-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-14-10-12-12-17-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11
__________________________
*Порядок маркеров приведен в соответствии с форматом компании Family Tree DNA - D393 D390 D19 D391 D385a D385b D426 D388 D439 D389I D392 D389II
D458 D459a D459b D455 D454 D447 D437 D448 D449 D464a D464b D464c D464d D460 DH4 DYCAIIa DYCAIIb D456 D607 D576 D570 DCDY Da DCDY Db D442
D438 D531 D578 D395S1a D395S1b D590 D537 D641 D472 D406S1 D511 D425*** D413a D413b D557 D594 D436 D490 D534 D450 D444 D481 D520 D446 D617
D568 D487 D572 D640 D492 D565.
80
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
N22174 Eerik Paavalinp. Miettinen, Jakovala, Jääski (Lesogorsk), Finl.-39 (modern Russia) N1c
14-24-14-10-11-13-11-12-10-14-14-30-17-10-10-11-12-25-14-19-30-13-13-14-14-11-11-18-
20-14-15-18-18-36-36-12-10-11-8-15-17-8-9-10-8-11-10-12-21-22-15-10-12-12-17-7-13-20-21-
15-12-11-10-11-11-12-11 [2].
Общий предок Волковых, Лейно и Карппаненов жил около 500 лет назад.*
В начале XVII века Швеция заняла территории Ладожской Карелии и началась массовая ми-
грация карелов в Онежскую Карелию и в пределы Российского государства. Причиной были ре-
лигиозные притеснения православных карел со стороны шведов-лютеран. В Тверском уезде об-
разовалась целая группа т.н. тверских карел. Отмечены миграции карел и в более дальние ре-
гионы России: Урал и Сибирь. Показателем этого является распространение прозвища Корела и
Корелятин.
13-23-14-10-11-14-11-12-11-14-14-30-19-9-9-11-12-25-14-20-32-16-16-16-16-11-10-18-20-
14-------10 [7].
Да Левка Васильев в расспросе сказал в нынешнем де во 1662 году в апреле месяце пришел
в Тавдинскую слободу брат их родной Ивашко Васильев, а в Еренском де городке тот брат их
Ивашко жил за государем в пашенных крестьянах и пришел в Тавдинскую слободу, тот Ивашко
живет с ними Левкою да с братом Вавилком вместе. Руку приложил Герасим Головин» [9].
По данным на 1684 год Левка Васильев и его братья жили в деревне Девятковой. У Левки
Васильева переписаны дети: «Петрушка 14 лет. Филька 11 лет. Максимко 7 лет. Гришка 3 года.
Ивашко 6 месяцев. Пашни пахал Левка полторы десятины в поле и с той пахоты платили хле-
бом каждый выделной сноп. Сенных у него покосов в лугу было на сто копен» [10].
В 1720 его сын носит фамилию Зырянов. Деревня Девяткова. «1720. Двор Ивана Леонтьева
Зырянова 40 лет, жена Акилина 40 лет, дети: Гаврила 1 год Офимья 15 лет Анна 13 лет Дарья
12 лет Акилина 10 лет Софья 3 года Государева окладного оброку платит пять рублей, рубле-
вых полтину, рекрутских четыре алтына. За прошлый 1719 г. канатных платил и фуражных
тридцать алтын, земли у него на одну десятину, пахоты платил выдел, сенных покосов на сто
копен [11].
82
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
154909 Zyrianov-Deviatkov, Russia N1b
13-23-14-10-12-13-11-12-10-14-14-30-17-9-9-11-12-28-14-19-26-13-14-15-16-11-10-18-19-
16-14-18-19-35-39-12-10-11-8-15-16-8-11-10-8-10-10-12-20-23-13-10-12-12-17-7-13-21-21-14-
12-11-10-11-11-12-11 [12].
13-23-14-10-12-13-11-12-10-14-14-30-17-9-9-11-12-28-14-19-29-13-14-15-15-10-11-18-19-
15-14-18-19-35-42-12-10-11-8-15-16-8-11-10-8-9-10-12-20-23-13-10-12-12-17-7-13-21-21-14-
12-11-10-11-11-12-11
13-23-14-10-12-13-11-12-10-13-14-29-17-9-9-11-12-28-14-19-28-14-14-16-16-10-11-18-19-
15-14-19-19-37-37-12-10-11-8-15-16-8-11-10-8-10-10-12-20-23-13-10-12-12-17-7-11-21-21-14-
12-11-10-11-11-12-11 [13].
Общий предок Зырянова-Немчинова-Девяткова и Могильникова жил ок. 1000 лет назад, об-
щий предок все троих - ок. 1250 лет назад.
Близкие гаплотипы характерны, так же как в случае с Ушаковым, именно для коми-зырян
[14]. Т.е. мы наблюдаем тройное указание на этнотерриториальное происхождение Зыряновых-
Немчиновых-Девятковых. И генетический анализ и фамилия Зыряновы и указание источника
на Яренск как место входа, все это свидетельствует о том, что данный род является коми-
зырянским по происхождению.
Балины – потомки тобольских жителей XVII века. В дозорной книге 1624 года
указан двор служилого человека Данилки Балина, и 3 лавки посадского человека Бориски Ба-
лина. В дальнейшем Балины упоминаются как конные и пешие казаки, стрельцы и посадские
люди.
84
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Отсутствие гаплотипов близких генетических родственников на территории Европейской
России не позволяет сделать определенных выводов о территориальном проживании предков
Балиных до появления в Тобольске. Несомненна их принадлежность к потомкам кривичей или
словен, и вероятно, именно к тем, кто мигрировал в северо-восточным направлении еще до XIII
века или в этот период. И уже в конце XVI века упоминаются пермичи Балины.
К той же группе гаплотипов относится гаплотип другого потомка служилых людей Тоболь-
ска.
R1a-13-24-16-11-11-15-12-12-10-14-11-32-15-9-10-11-11-25-14-20-31-12-14-14-16-11-11-
19-23-15-16-18-21-34-37-13-11
Первый известный предок - Иван Гришаев, служил в Тобольске в 1675/76 г. в казаках ли-
товского списка.
13-24-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-11-11-19-
23-15-16-18-21-34-35-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-23-15-10-12-12-14-8-13-23-23-
12-12-11-13-11-11-12-13
Особенно сближает эти гаплотипы 11 повторов в локусе H4, что отличает их от всех других
гаплотипов этой группы и является возвратной мутацией по отношению к предковому гаплоти-
пу R1a.
При выявлении близких генетических родственников Фефелова, так как гаплотип Фефелова
67-маркерный и предпочтительней сравнивать гаплотипы 67-маркерные, нежели 37-
маркерные, появились следующие результаты.
13-25-15-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-31-12-14-14-16-12-12-19-
23-15-16-18-20-35-38-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-22-
12-12-11-13-11-11-12
154798 Mikolaj Rudziecki, Born: About 1630 Died: About 1689 Kolesiszcze, 6 km from Lida, Bel-
arus R1a1
13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-31-12-14-14-16-12-12-19-
22-15-16-18-20-34-38-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-10-13-12-13-8-13-23-22-
12-12-11-13-11-11-12-13 [17].
13-25-15-11-11-15-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-12-12-19-
23-15-16-18-21-34-39-12-12-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-14-10-12-12-13-8-13-23-22-
12-12-11-13-11-11-12
85
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-12-12-19-
23-15-16-19-19-33-38-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-22-
12-12-11-14-11-11-12
13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-32-12-14-14-16-12-12-19-
23-15-16-18-21-35-36-12-11-12-8-17-17-8-11-10-8-12-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-22-
13-12-11-13-11-11-12
13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-10-12-19-
23-15-16-19-18-34-37-13-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-11-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-24-22-
12-12-11-13-11-11-12
13-25-16-11-11-15-12-13-10-13-11-30-15-9-10-11-11-24-14-20-33-12-14-14-16-12-12-19-
23-15-16-18-21-36-37-12-11-12-8-17-17-8-12-10-8-12-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-13-23-22-
12-12-11-13-11-11-12
152915 Konoshonok Jakov Born: About 1870 Died: About 1930 Drutsk, Vitebskoj obl., Belarus
13-25-15-11-11-15-12-12-10-13-11-31-16-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-11-12-19-
23-15-15-18-19-34-40-12-11-12-8-17-17-8-12-10-8-11-10-12-21-22-15-10-12-12-13-8-13-23-23-
12-12-11-14-11-11-12
13-25-16-11-11-15-12-12-10-13-11-30-15-9-10-11-11-25-14-20-32-12-14-14-16-12-12-19-
23-16-16-18-19-34-38-12-11-12-8-17-17-8-12-10-8-12-10-12-22-23-15-8-12-12-13-8-12-23-22-
12-12-11-13-11-11-12 [18]
86
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
13-25-16-10-11-14-12-13-10-13-11-31-15-9-10-11-11-24-14-20-31-12-15-15-16-12-11-19-
23-16-16-17-20-37-40-12-11-11-8-17-17-8-11-10-8-10-10-12-22-22-16-10-12-12-13-8-15-23-21-
12-12-11-13-11-11-12-13 [20].
13-25-16-10-11-14-12-12-10-14-11-30-14-9-9-12-11-24-14-20-31-15-15-15-15-10-11-19-23-
15-16-17-20-36-36-12-11-11-8-17-17-8-12-10-8-10-10-12-22-22-15-10-12-12-13-8-14-23-21-12-
12-11-13-11-11-12-13 [21].
В конце XVIII века происходили миграции из южных губерний Европейской России во вновь
образованную Кавказскую губернию, но многие переселенцы не смогли прижиться на новом
месте из-за постоянных конфликтов с народами Северного Кавказа и переселялись в другие,
более спокойные регионы России, в том числе в Сибирь. Видимо, точно такой же путь проде-
лал и родоначальник чумайских Матрениных.
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-32-15-9-9-11-11-24-14-20-31-12-15-15-15-11-11-19-22-
16-16-17-18-34-42-13-11-11-8-17-17-8-12-10-8-12-10-12-19-22-15-10-12-12-13-8-14-23-22-13-
12-11-13-11-11-12-13
13-25-15-11-11-14-12-12-10-14-11-32-16-9-10-11-11-24-14-20-32-12-15-15-15-11-11-19-
22-16-16-17-18-34-42-13 [25]
87
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
13-23-15-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-19-28-12-14-15-16-10-10-19-21-
14-14-16-19-35-35-12-10-11-8-15-15-8-11-10-8-9-10-12-23-24-15-10-12-12-15-8-13-23-20-12-
13-11-12-11-11-12-11
13-23-15-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16
13-23-15-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-13-15-16-10-11-19-21-
14-14-16-20-35-37-12-10-12
13-23-14-10-14-14-11-14-10-12-11-28-15-8-9-8-11-23-16-20-28-12-13-15-16-10-11-19-21-
14-14-16-21-35-37-12-10-12
13-23-14-10-14-14-11-14-10-12-11-28-16-8-9-8-11-23-16-20-28-12-14-15-16-10-10-19-21-
14-14-16-22-34-38-12-10 [26]
12-23-15-10-12-12-11-12-12-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-19-
15-11-11-13-13-12-13-23-9-15-12
12-23-15-10-12-12-11-12-12-12-12-28-18-9-9--11-11-23-15-20-33-13-13-15-15-10-11-19-19-
15-11-11-13-13-12-13-23-9-15-12
12-23-15-10-12-12-11-12-12-12-12-28-18-9-9-11-11-23-15-20-33-13-13-15-15-10-11-19-19-
15-11-11-13-14-12-13-23-9-15-12
88
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
12-23-15-10-12-12-11-12-13-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-19--
15-11-11-13-13-12-13-24-9-15-12
~Mongolia-
12-23-15-10-12-12-11-12-13-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-19-
15-11-11-13-13-12-13-23-9-14-12
12-23-15-10-12-12-11-12-13-12-12-28-18-9-9-11-11-23-14-20-33-13-13-14-15-10-11-19-19-
15-11-11-13-13-12-13-24-9-14-12 [27].
Выводы, которые можно сделать даже из этих немногих примеров результатов генетическо-
го исследования происхождения старожилов, не противоречат основным выводам исторической
науки о заселении Сибири разными этнотерриториальными группами населения в разные эпо-
хи. Первоначальные переселенцы, прибывшие в Сибирь в XVII – нач. XVIII века представлены
представителями гаплогруппы N, процент который наиболее высок в Северной части Европей-
ской России. Переселенцы более позднего времени представлены представителями гаплогруп-
пы R1a1, к которой относится большинство населения Центральной и Южной части Европей-
ской России. По мере появления новых данных появится возможность анализировать уже коли-
чественный состав выходцев из того или иного региона России в разное время.
Несмотря на то, что генетический анализ указывает на точное место проживания предков
человека по мужской линии, тем не менее, генетическое происхождение не может быть ре-
шающим критерием отнесения предков человека к носителям определенной культуры. Только
совокупность данных о происхождении человека: указания в письменных источниках или се-
мейных легендах на место выхода, специфическое прозвище или фамилия, указывающее на
место выхода, свидетельства материальной и духовной культуры и, в дополнение к этому, ре-
зультаты генетического анализа, могут помочь определить, носителями каких культурных тра-
диций были предки старожилов.
Список публикаций
1. Волков В.Г. Алтайские рудознатцы первой трети XVIII в.: происхождение и роль в первоначальном освоении терри-
тории Верхнего Приобья и Алтая. //Ползуновский Альманах. - Барнаул, 2004. - С.80-87.
2. Finland DNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/Finland/default.aspx
3. Клёсов А.А.. Руководство к расчету времен до общего предка гаплотипов Y-хромосомы и таблица возвратных мута-
ций.//Вестник Российской Академии ДНК-генеалогии.- 2008 - Том 1 - № 5 - С.812 - 835.
4. Усков И.Ю., Волков В.Г. Михайло Волков: опыт документальной биографии. - Кемерово, 2007.
5. РГАДА. Ф.214. Оп.5. Кн.1978. Л.16.
6. Сибирские города. Материалы для их истории XVII и XVIII столетий. Нерчинск. Селенгинск. Якутск. - М,1886. - С.27.
7. Ysearch Электронный ресурс. Доступ: http://www.ysearch.org
8. Rootsi S, Zhivotovsky LA, Baldovic M et al: A counterclockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from
Southeast Asia towards Europe. European Journal of Human Genetics (2007) 15: 211– 405.; Mirabal et al. Y-
89
The Russian Journal of Genetic Genealogy (Русская версия): Том 2, №1, 2010 год
ISSN: 1920-2997 http://ru.rjgg.org © Все права защищены RJGG
Chromosome distribution within the geo-linguistic landscape of northwestern Russia", European Journal of Human
Genetics (2009) 17; 1260–1273.
9. РГАДА.Ф.214. Оп.1.Кн.434.Л.104.
10. РГАДА.Ф.214. Оп.1. Кн.1086. Л.155.
11. Государственный архив Тюменской области (ГАТО). Ф. И-47. Оп.1. Д.2035.
12. RussiaDNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/russiadna/default.aspx
13. My FamilyTree DNA Project Website Title. Электронный ресурс.
Доступ: http://www.familytreedna.com/public/shvarev/default.aspx?section=yresults
14. Balanovsky O, Rootsi S, Pshenichnov A et al: Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context.
American Journal of Human Genetics. - 2008; 82: 236 – 250.
15. Мамсик Т.С. Хозяйственное освоение Южной Сибири: Механизмы формирования и функционирования агропромы-
словой культуры. ХVIII — ХIХ вв. Новосибирск, 1989.; Жеребцов Л. Н. К вопросу о роли коми в открытии и заселе-
нии Сибири и Дальнего Востока; Э. Д. Красильникова. Участие населения Коми края в освоении Сибири во второй
половине XVT-XVII вв. // Вопросы истории Коми АССР (XVII - нач. XX века). Труды Института языка, литературы и
истории Коми филиала АН СССР. №16, 1975 г.; Попов В. М. О роли Коми в освоении Сибири в XVII в.: историогра-
фические заметки // Крестьянство Вычегодского края в XVII-XX веках: Тезисы докладов научно-практической кон-
ференции. Архангельск, 1999 г.
16. Rootsi et al. 2007; Derenko M, Malyarchuk B, Denisova G, Wozniak M, Grzybowski T, Dambueva I, Zakharov I 2007: Y-
chromosome haplogroup N dispersals from south Siberia to Europe. – Journal of Human Genetics 52.; Malyarchuk, Boris
& Derenko, Miroslava 2009: On the origin of Y-chromosome haplogroup N1b. – European Journal of Human Genetics 17.;
Mirabal, Sheyla & Underhill, Peter A. & Herrera, Rene J. 2009: Reply to B Malyarchuk and M Derenko: a need for further
investigation of Uralic and Siberian populations in the search for haplogroup N1b’s origins. – European Journal of Human
Genetics 17.
17. RussiaDNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/russiadna/default.aspx
18. Polish Family Tree DNA Project. Электронный ресурс.
Доступ: http://www.familytreedna.com/public/polish/default.aspx
19. Устные источники.
20. Russia-Slavic DNA Project. Электронный ресурс.
Доступ: (http://www.familytreedna.com/public/RussianDNA/default.aspx)
21. Russia-Slavic DNA Project
22. РГАДА. Ф.214. Оп.1. Кн.698. Л.60 об.
23. Писцовые и переписные книги Новгорода Великого XVII - начала XVIII вв. – СПб., 2003. - С.44, 179.
24. Писцовые книги Русского государства. - т.1. - отд.2. - СПб., 1877. - С.170.
25. RussiaDNA Project. Электронный ресурс. Доступ: http://www.familytreedna.com/public/russiadna/default.aspx
26. Ysearch Электронный ресурс. Доступ: http://www.ysearch.org
27. Sorenson Molecular Genealogy Foundation. Электронный ресурс. Доступ: www.smgf.org
90