Mecanismos de transporte

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Es de capital importancia para la célula poder transportar moléculas hacia afuer
a y adentro de ella misma.
Imagine una proteína que tiene múltiples dominios transmembrana (la atraviesan)
y dispone los mismos en circulo formando un cilindro o mejor un barril, que vist
o desde afuera, muestra cada uno de los dominios, equivalentes a un listón del b
arril.
El "centro" de este barril conforma un "agujero" en la membrana plasmática, aisl
ado de la misma por un arreglo de dominios de transmembrana alrededor de él. Est
e agujero puede ser utilizado para transportar substancias hacia adentro o afuer
a de la célula.
Este agujero puede ser hidrofílico si cadenas laterales hidrofílicas de las prot
eínas que lo rodean protruyen hacia él.
En la practica , para una proteína de membrana de estructura conocida, estos agu
jeros solo son lo suficientemente grandes para dejar pasar por la membrana plasm
ática moléculas pequeñas tales como H+, K+ o Na+.
Estos iones pueden pasar por el orificio por difusión pasiva, en cuyo caso la pr
oteína que permite el paso conforma un "canal iónico". En otros casos la proteín
a de membrana necesita invertir energía (generalmente derivada de ATP), para for
zar el paso del ion de un lado al otro de la membrana, en ese caso conforma una
"bomba de iones".
Dado la importancia del transporte a través de la membrana la célula utiliza un
gran numero de mecanismos de transporte. Estos mecanismos caen dentro de una de
estas tres categorías: difusión simple, difusión facilitada, y transporte activo
.
Difusión
Difusión simple , significa que la molécula puede pasar directamente a través de
la membrana. La difusión es siempre a favor de un gradiente de concentración. E
sto limita la máxima concentración posible en el interior de la célula (o en el
exterior si se trata de un producto de desecho).
La efectividad de la difusión está limitada por la velocidad de difusión de la m
olécula.
Por lo tanto si bien la difusión es un mecanismo de transporte suficientemente e
fectivo para alguna moléculas (por ejemplo el agua), la célula debe utilizar otr
os mecanismo de transporte para sus necesidades.
Difusión facilitada
La difusión facilitada utiliza canales (formados por proteínas de membrana) para
permitir que moléculas cargadas (que de otra manera no podrían atravesar la mem
brana) difundan libremente hacia afuera y adentro de la célula. Estos canales so
n usados sobre todo por iones pequeños tales como K+, Na+, Cl-.
La velocidad del transporte facilitado esta limitado por el numero de canales di
sponibles (ver que la curva indica una "saturación") mientras que la velocidad d
e difusión depende solo del gradiente de concentración.

Transporte activo
El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula d
e un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el único que pued
e transportar moléculas contra un gradiente de concentración, al igual que la di
fusión facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de proteínas
transportadoras presentes.
Son de interés dos grandes categorías de transporte activo, primario y secundari
o. El transporte activo primario usa energía (generalmente obtenida de la hidról
isis de ATP), a nivel de la misma proteína de membrana produciendo un cambio con
formacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína
.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un con
tratransporte("antyport") transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exteri
or de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
El transporte activo secundario utiliza la energía para establecer un gradiente
a través de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar
una molécula de interés contra su gradiente de concentración.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradi
ente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energía para b
ombear protones hacia afuera de la célula. Luego estos protones se acoplan a la
lactosa (un azúcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lacto
sa-permeasa (otra proteína de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energía
del protón moviéndose a favor de su gradiente de concentración para transportar
la lactosa dentro de la célula.
Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular s
e denomina cotransporte ("symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecan
ismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como así tam
bién numerosos aminoácidos.

El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa

Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una prime
ra etapa, genera así un fuerte gradiente de Sodio a través de la membrana. Luego
la proteína "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energía del gradient
e de Sodio para transportar Glucosa al interior de la célula.
Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino.
Estas células toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente
sanguíneo utilizando la acción concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa, l
a glucosa permeasa ( una proteína de difusión facilitada para la glucosa) y las
bombas de Sodio/Potasio.
Se debe hacer notar que las células del intestino se encuentran unidas entre si
por "uniones estrechas"( tight junctions) que impiden que nada proveniente del i
ntestino pase al torrente sanguíneo sin ser primero filtradas por las células ep
iteliales.

Transporte Grueso
Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células cru
zan las membranas plasmáticas mediante varios tipos de transporte grueso:
• Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada
al interior de la célula a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endo
citosis:
1. Fagocitosis: en este proceso, la célula crea una proyecciones de la memb
rana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida. Una vez r
odeada, los pseudopodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partíc
ula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro de la vesí
cula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbu
los blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacteria
s y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa
2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o
vesícula de líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino
que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el cont
enido de la vesícula ha sido procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la s
uperficie de la célula.
De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la cé
lula y su interior.
3. Endocitosis mediada por receptor : este es un proceso similar a la pinoc
itosis, con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuan
do una determinada molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la
membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está se une a otras vesículas
para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produc
e la separación del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devue
ltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo di
gerido por las enzimas de este último. El correspondiente a la captación de la L
DL(lipoproteína que contiene ésteres de colesterol, ver cita bibliográfica) pued
e seguirse en el esquema.
Aunque este mecanismo es muy específico, a veces moléculas extrañas utilizan los
receptores para penetrar en el interior de la célula. Así, el HIV (virus de la
inmunodeficiencia adquirida) entra en las células de los linfocitos uniéndose a
unas glicoproteínas llamadas CD4 que están presentes en la membrana de los mismo
s
Hoy se conoce que además del CD4 es necesaria la presencia de un segundo recepto
r: el CCR5 . La ausencia de este receptor o su alteración impide la entrada del
HIV a la célula, la mutación en el gen del CCR5 es de carácter recesivo.
Las vesículas endocíticas se originan en áreas específicas de la membrana:
Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones de la membran
a donde se encuentran los receptores
Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora s
e fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este m
ecanismo las células liberan hormonas (p.ej. la insulína), enzimas (p.ej. las en
zimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la transmisión nervio
sa.