472

mismo sucede en zonas de rocas volcnicas (Coaripe y Ensenada) en las que es posible observar
una clara secuencia ecolgica, tanto en los vegetales (musgos-helechos-plantas superiores-l<::?guminosas) como de los hongos VAM que infectan sus races y/o rizoides. El hecho que los hongos
V AM sean capaces de aportar fsforo a las plantas a partir de materiales inorgnicos tan insolubles
como es una roca volcnica y en condiciones ambientales tan adversas, indican que las cepas de
esos hongos son excepcionalmente eficientes y su accin es fundamental para el mantenimiento
de la vida vegetal en esos lugares. Fcil resulta entonces visualizar la potencialidad de estos hongos
simbiontes en ambientes donde ya se ha desarrollado suelo, especialmente por el efecto positivo
que sobre ellos manifiestan tanto la,M.O. como la microflora asociada a estos suelos (Zunino et al.,
1982a).
Los resultados de estos estudios indicaran que las especies vegetales que se desarrollan y/o se cultivan en estos suelos son micotrficas, es decir, presentan una dependencia marcada a la micorrizacin, lo que supone que para el crecimiento y desarrollo adecuado del vegetal es fundamental la
presencia de los hongos VAM y, por consiguiente sera posible, manipulando la simbiosis, lograr
un substancial aumento en la nutricin de la planta con el consiguiente beneficio de rendimiento.
Para estudiar el efecto de los hongos V AM sobre el crecimiento de las plantas, es usual investigar,
en primer lugar, el papel de los endofitos indgenas comparativamente con el de diversos tipos de
esporas procedentes de coleccin.
Existe una norma generalmente aceptada en relacin con la introduccin de endofitos V A. Esta
norma indica que los principios que justifican la necesidad de inocular derivan del hecho que la
seleccin natural no ha conducido a la dominancia de las estirpes de hongos de las micorrizas ms
efectivas en una zona dada, ya que, de acuerdo con Bowen ( 1980). la tendencia de la evolucin ha
sido dirigida primordialmente a lograr la supervivencia ms que obtener una alta productividad. Por
ello, los simbiontes V A han evolucionado para ser compatibles y adaptados con su medio ambiente, pero en la mayora de los casos solucionan su supervivencia al precio de perder eficacia ( Barea
y Azcn de Aguilar, 1981).
Los resultados obtenidos en invernadero con un suelo tpico volcnico (suelo Osorno) no cumple
la norma general antes aludida, ya que al menos las esporas ensayadas procedentes de coleccin, y
normalmente empleadas en la mayora de los estudios sobre inoculacin de hongos V A, no superaron la accin de los endofitos indgenas (Tabla 8) incluso de Glomus Macrocarpus que se encontraba originalmente en ese suelo en proporcin de un 76% (Tabla 7). Lo ms probable es que las
drsticas condiciones de pH y el exceso de aluminio activo no fueron favorables para las ya clsicas
esporas Glomus Mosseae, Glomus Macrocarpus, Glomus Fasciculatus (E 3 ), etc. Sin embargo, la
adicin de una dosis subagronmica de P favoreci la accin de estos hongos de coleccin, hecho
que encuentra apoyo bibliogrfico (Powell, 1977; Hayman y Mosse, 1979), aunque nunca estos
hongos superaron la infectividad o eficacia de los indgenas.
Circunstancia importante a comentar en estudios sobre micorrizacin es la interaccin de endofitos
V A y el fosfato adicionado como fertilizante. Es un hecho conocido que dosis elevadas de fertilizantes fosforados tienden a inhibir la formacin de micorrizas y a reducir los beneficios que las
plantas obtienen de esta simbiosis (Mosse, 1973a; Sanders, 1975; Azcn et al., 1978; Powell y
Daniels, 1978). Evidentemente, existen dosis ptimas de fosfatos en cuanto a la interaccin con las
micorrizas. Dosis moderada de fertilizante ( 100 kg P2 0 5 /ha) estimularon la micorrizacin en suelo

473
TABLA 8. Efecto de diferentes cepas de coleccin de hongos VAM sobre el crecimiento e
infeccin radicular del trigo en suelo Osorno (Borie, 1981)
Rendimiento (mg/maceta) 2
Tipo de espora 1

Sin fertilizante

20 kg P2 0 5 /ha

Control (esterilizado)

330 35

410 43

Glomus Mosseae

341 32

Glomus Macrocarpus

Infeccin (incidencia %)
Sin fertilizante

20 kg P2 0 5 /ha

540 50

19 2

63 7

375 40

530 51

17 2

45 5

Acaulospora laevis

338 35

383 41

E3

365 41

428 40

Control (no estril)

51561

824 79

87 5

85 7

1 De acuerdo con Gerdernann - Trappe (1974). E 3 de acuerdo con Gillrnore (1968).

2Peso seco de parte area (3 plantas/maceta).

natural Osomo (Tabla 9), con su poblacin de endofitos autctonos no modificados. Ello concuerda con los estudios de Powell ( 1977a) y Hay man y Mosse ( 1979) en sus trabajos sobre suelos naturales. No obstante, al incrementar la dosis de fosfato se encuentra que, paulatinamente, se afecta
negativamente la formacin de micorrizas (infeccin, Tabla 9). El crecimiento de las plantas no
alcanz los efectos de una concentracin crtica de P (Mosse, 1973a), es decir, no se inhibi el
crecimiento vegetal por dosis elevadas (supra-ptimas) del nutriente, debido posiblemente a que
la alta capacidad de fijacin de P de estos suelos tarnpon la "toxicidad" del exceso de fosfato.

TABLA 9_ Efecto de hongos VAM nativos y superfosfato en el crecimiento e

infeccin de trigo en suelo Osorno (Borie, 1981)
Rendimiento (mg/maceta) 1
Superfosfato
(kg P2 0 5 /ha)

1nfeccin por VAM

Suelo estril

Suelo no estril

Incidencia (%)

Extensin (%)

350 33

1820 208

53,3 4,9

19,32,1

100

830 79

3240 345

83,3 7,6

31,0 3,1

300

2340 294

4330 410

63,3 7,5

30,3 2,6

600

2850 271

5730 329

57,35,0

21,0 2,5

1 Peso

seco de parte area (6 plantas/maceta).

474
Mirado desde el punto de vista microbiolgico, estos resultados concuerdan con lo que, en forma
prctica, se recomienda en campo como fertilizacin adecuada de estos suelos, vale decir, dosis
entre 100-120 kg P20 5 /ha. Dosis mayores provocan una respuesta positiva por parte del vegetal,
pero ella no es lineal debido a la consiguiente inhibicin de la micorrizacin a esas altas dosis de
fertilizante.

Si se acepta la eficacia de los endofitos V A nativos del suelo Osorno, parece lgico proceder a
obtener inculos masivos con ellos para poder realizar introducciones y conseguir as incrementar
el nivel de propgulos en el suelo (Tinker, 1978). Obtenidos sobre plantas de cebolla y de trigo y
probada la eficacia de estos inculos sobre trigo (Tabla 10), los resultados indican que es mayor la
efectividad del inculo obtenido sobre races de cebolla como inoculante de trigo. Estas conclusiones se acercan a las recomendaciones de diversos autores (ver Haymay, 1978 para referencias)
que indican que para la obtencin de inculo es mejor utilizar plantas diferentes de aquellas que
se van a micorrizar posteriormente. Ello elimina, en parte, las posibilidades de introduccin de
patgenos propios de los cultivos a micorrizar.

El hecho de que lo conseguido con estos inculos es reforzar el nmero de propgulos VA en el

suelo (Tinker, 1978) se comprueba por el efecto aditivo entre endofitos naturales y los introducidos (naturales multiplicados en planta "stock" (Tabla 11). De acuerdo con los criterios morfolgicos utilizados para identificr el endofito multiplicado, ste result ser G/omus sp., posiblemente del tipo de espora Laminada (Mosse y Bowen, 1968). El reforzamiento del nmero de
propgulos trae como consecuencia lgica el aumento de la eficacia de la infeccin. Este beneficio
se logra visualizar en la Tabla 12 donde se obtiene una absorcin mejorada de fosfato al incrementar, por inoculacin con races de cebollas, el nmero de propgulos viables. As, se obtiene, en las
condiciones experimentales en que se llev a cabo la experiencia, un incremento en la absorcin
de P (lo que se traduce en mayor rendimiento) equivalente a casi 100 unidades de P por hectrea.

TABLA 10. Efectos de hongos VAM nativos del suelo e inoculados sobre el crecimiento de
trigo en suelo Osorno (Borie, 1981)
Rendimiento (mg/maceta) 1
Trigo SNA

Trigo Aurifn

Estril

No estril

Estril

No estril

Suelo control

300 29

395 40

275 26

370 35

Suelo+ inculo de cebolla

475 35

573 67

395 39

508 47

Suelo + inculo de trigo

272 29

423 37

424 50

427 39

1 Peso seco de parte area (3 plantas/maceta).

475
TABLA 11. Incrementos de crecimiento en trigo producidos por los hongos VAM nativos e
inoculados (referencia tabla anterior) (Borie, 1981)

Incremento de peso seco

parte area (%)
Trigo SNA

Trigo Aurifn

1. Nativo (C no estril vs. C estril)

31,6

34,5

2. Inoculado (M estril vs. C estril)

58,3

43,6

Calculado ( 1 + 2)

89,9

78, 1

c estril)

91,0

89,7

Efecto del hongo V AM

Nativo + 1noculado

Experimental (M no estril

VS.

C: Control no inoculado.
M: Micorriza inoculada.
Es evidente que los resultados obtenidos en estos ensayos llevados a cabo en una cmara de cultivo,
bajo condiciones naturales de luz y temperatura, indican un decisivo papel de las micorrizas en
suelos volcnicos y permite visualizar un notable efecto beneficioso en la nutricin mineral de los
vegetales que crecen en este tipo de suelos si se pudiese conseguir una adecuada manipulacin de
los hongos VAM en ellos. Es obvio que la produccin de inculo de gran calidad y libre de patgenos es un factor limitante para la aplicacin masiva de las rnicorrizas, toda vez que el hongo VA
es un simbionte obligado y no ha sido an cultivado axnicamente. Aunque las esporas pueden ser
germinadas "in vtro", el micelio no ha podido ser aislado y reproducido en condiciones viables
(ver Azcn-G. de Aguilar y Barea, 1978 y Hepper, 1979 para referencias).
TABLA 12. Efecto de hongos VAM nativos, inoculados y superfosfato en el
crecimiento de trigo en suelo Osorno (Borie, 1981)

Rendimiento (mg/maceta) 1

Hongos VAM nativos

Hongos V AM nativos2
+ nativos inoculados

372 40

490 47

100

560 59

742 81

300

900 87

1020 91

Superfosfato (kg P2 0 5 /ha)

1 Peso seco de parte area (3 plantas/maceta).

2Hongos VAM nativos+ Hongos VAM inoculados utilizando inculo de cebolla.

476
Debido a que el hongo VA depende de la raz del husped para su crecimiento, el inculo a utilizar
consiste en races 1impias infectadas o, lo ms utilizado, alcuotas de suelo rizosfrico de planta
"stock" que contiene esporas, hifas y races infectadas. Las tcnicas para la aplicacin en campo de
estos inculos es laboriosa y depende si el cultivo es anual o perenne. En plantas anuales el inculo
puede ser introducido mediante "pellets" de semillas (Hall, 1979; Powell, 1979) o aplicado directamente bajo la semilla (Azcn-G. de Aguilar y Barea, 1981). Obviamente, desde el punto de vista
agronmico es crucial asegurar una infeccin fuerte y temprana, puesto que los requerimientos en
fsforo son ms necesarios en los primeros estadios del desarrollo vegetal en plantas anuales. Las
plantas perennes en cambio, son pre-inoculadas en pequeas superficies y cuando el sistema
radicular est fuertemente micorrizado, las plantas pueden ser trasplantadas
Es lgico pensar que los problemas derivados de la obtencin de inculo 1imitan la experimentacin prctica con estos hongos, y la utilizacin en mayor escala slo ser posible cuando se
obtenga el crecimiento del hongo V A en condiciones de cultivo axnico. Actualmente, y mientras
se estudia intensamente el metabolismo del hongo, con miras a la obtencin del medio de cultivo
adecuado, el potencial comercial de algunos inculos de micorrizas estn siendo evaluados a nivel
de pequeas parcelas de experimentacin (Daniels y Menge, 1981; Hall, 1982).

5.11.4. Presente y perspectivas futuras de la investigacin, a nivel nacional, sobre

micorrizas en suelos volcnicos
De los prrafos anteriores.se deduce que la accin de las micorrizas es fundamental en el aporte
de elementos minerales a las especies vegetales que crecen sobre suelos volcnicos. Sin embargo,
la investigacin en este campo a nivel nacional es, adems de escasa, muy circunscrita a cultivos
especficos. As, hoy en da, en aspectos sobre ectomicorrizas los estudios se estn centrando principalmente en Pinus radiata D. Don (Molina et al., 1982; !pinza, 1982), y en micorrizas del tipo
V A, los esfuerzos se han dirigido hacia los efectos beneficiosos para el trigo que produce esta
simbiosis (Borie, 1981).
En cuanto a las perspectivas a futuro relacionadas con el estudio de la accin de hongos V AM en
estos suelos, existen tres aspectos que, a juicio de los autores, se hace necesario investigar en
forma amplia y en profundidad:
a)
b)
c)

Dependencia del trigo, otros cereales y leguminosas a la accin de los hongos VAM;
Interaccin de los hongos VAM con otros microorganismos, tanto del ciclo del P como del N y
1nteraccin de los hongos V AM con diferentes tipos de fertilizantes fosfatados. Estos estudios
deberan realizarse en una primera etapa a nivel de invernadero para, ms adelante, implementar su accin a nivel de ensayos de campo.

El primer punto abarca aspectos bsicos como dependencia de los hongos V AM por parte de los
diferentes cultivos de trigo utilizados comnmente en esos suelos ya que como es sabido, la dependencia no es la misma para cada variedad de especie (Azcn y Ocampo, 1981), efectos de los
hongos V AM sobre el crecimiento de cebada y en especial, la respuesta a la infeccin por parte de
las leguminosas que crecen en esas regiones.
El papel que cumplen los microorganismos del suelo en el ciclo del P y su repercusin en nutricin
vegetal acaba de ser recientemente discutido por Borie y Barea ( 1983c), en especial lo referente a
las interacciones existentes entre microorganismos de vida libre y simbiticos Al respecto, se han

477

realizado en invernadero algunas experiencias tendientes a dilucidar la accin sobre el trigo de

parte de bacterias solubilizadoras de fosfatos (fosfobacterias) solas y asociadas a micorrizas V A
(Tabla 13). Del estudio se desprende que la fosfobacteria utilizada, concretamente un Pseudomonas sp., a diferencia de la micorriza VA inoculada (Yelow vacuolate o Glomus mosseae), no es
capaz de movilizar hacia la planta P nativo de ese suelo (suelo Osorno). Por otra parte, cuando se
agrega al suelo fertilizante fosfatado insoluble, la accin individual de ambos microorganismos
incide positivamente en el rendimiento, sindolo an mayor cuando se inoculan ambos en forma
conjunta. La explicacin de este hecho radicara en el efecto positivo provocado por las fitohormonas que produce el Pseudomonas -fundamentalmente auxinas y citoquininas- en el desarrollo de diversos rganos y procesos en vegetales tales como formacin de races, orgnulos
fotosintticos, etc. Adems, parece ser que las auxinas influyen positivamente en el desarrollo del
micelio en esporas de hongos VAM germinados axnicamente (Azcn-G. de Aguilar, 1980) por lo
que cabra asignar a estas substancias fitoactivas un cierto papel preponderante en el desarrollo
del micelio externo del hongo.

En la actualidad, es objeto de gran controversia y discusin (Azcn, eta!., 1976; Tinker y Sanders,
1975; Azcn-G. de Aguilar y Barea, 1978), si las fosfobacterias inoculadas actan, como tales en la
rizosfera, es decir, si son capaces de liberar fosfato asimilable para la planta. El reciente estudio de
Raj et al. ( 1981) con 32P, aboga por una activa participacin de las fosfobacterias en la liberacin
de P, colaborando as con las micorrizas. Habiendo observado un efecto positivo con fosfobacterias
en el aprovechamiento de P por parte del trigo en un suelo alofnico (Tabla 13), cabra esperar un
efecto mayor mediante la inoculacin de hongos solubilizadores de fosfato ("fosfohongos")
extrados de este tipo de suelos, debido a su mayor biomasa (Zunino, 1982b; Martnez y Ramrez,
1978).

TABLA 13. Efectos de la inoculacin de Glomus Mosseae (micorriza YV) y fosfobacterias de

coleccin sobre el crecimiento y captacin de P por plantas de trigo en
suelo Osorno natural, no esterilizado (Borie, 1981)

150 kg P2 0 5 /ha
como fitato

Sin fertilizante
qumico
Peso seco 1
mg/maceta

p2

Peso seco 1
mg/maceta

p2

Control

1.127 120

O, 14

1.552 140

O, 18

Micorriza (YV)

1.605 130

O, 19

1.811 175

O, 18

Fosfobacteria (Pb)

1.236 115

O, 16

1.924 187

O, 18

YV + Pb

1.479 157

0,18

2.303 190

O, 19

Tratamientos microbianos

1 Corresponden a parte area de las plantas (6 plantas/maceta).

2 Contenido en P de parte area de las plantas.

478
TABLA 14. Hongos y bacterias totales y solubilizadores de fosfatos
orgnicos e inorgnicos (Borie, 1981)

Hongos

Bacterias

Solubilizadores

Solu bilizadores

Suelo

P orgnico
N*/g
suelo (X105)
%

P inorgnico
%

P orgnico
N/g
suelo (X105)
%

P inorgnico
%

O sorno

58,0

80

80

34,6

30

60

Corte Alto

12,2

20

< 5

25,2

35

< 5

2,0

40

<5

Frutillar

4,0

Lastarria

6,5

10

< 5

5,5

66

< 5

Metrenco

3,0

< 5

< 5

1,8

80

60

Arrayn

1,1

20

< 5

1,7

50

50

Puerto Octay

3,0

< 5

< 5

3,5

<5

<5

*Promedio de 5 repeticiones por dilucin.

En un reciente estudio sobre la microflora con capacidad de solubilizar fosfatos Borie et al. ( 1983)
encontraron que, porcentualmente, los hongos posean mayor capacidad que las bacterias en tal
sentido (Tabla 14) y que algunos hongos presentan, "in vitro", una marcada habilidad para solubilizar fosfatos (Tabla 15), del tipo de los que habitualmente es posible encontrar en suelos (Borie
y Barea 1983a L De este modo, la cooperacin entre fosfohongos y micorrizas se traducira en una
mejor nutricin debido a la canalizacin por parte de estas (Jltimas, del fosfato liberado en algn
microhbitat por la accin fngica (Figura N 17). En la actualidad, la inoculacin conjunta de
fosfohongos y micorrizas en suelos volcnicos es materia de intensas investigaciones.
Es indudable que la interaccin microbio-microbio ms importante llevada a cabo en estos suelos,
y que an no se ha abordado en magnitud, es la doble simbiosis Rhizobium--micorrizas V A. En
efecto, es un hecho que existen problemas serios en la nodulacin de especies forrajeras leguminosas del sur de Chile, los que son atribuidos principalmente a los bajos niveles de P y/o altos contenidos de aluminio (Urbina, 1982) de esos suelos. Sin embargo, aunque los aspectos ms relevantes
de la fijacin simbitica de nitrgeno sern analizados con ms profundidad en otro captulo de
esta serie, se hace necesario enfatizar aqu que el mecanismo de infeccin de una raz de leguminosa por parte de su Rhizobium especfico, y principalmente el proceso de fijacin de nitrgeno,
son procesos que requieren de un gran consumo energtico. Se ha calculado que la reduccin
biolgica de 1 mol de N atmosfrico a amonaco demanda un gasto de, aproximadamente, 21
molculas de ATP (Barea y Azcn-Aguilar, 1983). Este excesivo consumo explica el hecho que la
baja disponibilidad de P soluble en el suelo sea un factor crtico limitante que afecta el crecimiento, nodulacin y fijacin biolgica de nitrgeno por parte de las leguminosas.
Por otra parte, se sabe que otros nutrientes minerales tales como Zn, Cu, Co, etc. pueden limitar el
crecimiento de Rhizobium, nodulacin o fijacin de nitrgeno (Robson, 1978; Muns y Mosse,

479
TABLA 15. Solubilizacin de fosfatos por hongos extrados de
suelos volcnicos (Borie et al., 1983)

Hongo

Penicillium

Aspergillus

Mu cor

Botritis (?)

(% de fosfato solubilizado)

Fosfato

Fosfato de Calcio

69

26

19

Fosfato de Hierro

12

17

Fosfato de Roca R 1
Fosfato de Roca R2

14

26

15

Fitato de Calcio

80

33

73

16

Fitato de Hierro
Fitato de Aluminio

20

10

27

1980). E 1 fsforo y algunos de los elementos menores anteriormente mencionados, los puede
suministrar las micorrizas a niveles adecuados, lo que hara aparecer a los hongos VAM como un
factor determinante en la produccin de leguminosas en suelos volcnicos.
Finalmente, el tercer aspecto que se hace necesario abordar es lo referente al aprovechamiento, por
parte de los hongos V AM, de otros fertilizantes fosfatados.
Estudios preliminares en dos suelos volcnicos indican un buen aprovechamiento del P de rocas
fosfricas cuando el trigo est suficientemente infectado con hongos V AM y cuya canalizacin al
interior de la planta puede visualizarse en Figura N 17 (Borie, datos sin publicar). Lo mismo
sucede con trigo y cebada al aplicar "fertilizantes de entrega lenta", tales como alga fosfato, cido
algnico-fosfato, etc. (M. Caiozzi, comunicacin personal). Estos y otros aspectos relacionados
con la interaccin microorganismo-fertilizante fosfatado son materias que son motivo de estudio
en nuestros laboratorios.

480

PR : FOSFATO INSOLUBLE

MSP : MICROORGANISMO SOLUBILIZADOR

DE FOSFORO
RAIZ

SUELO RIZDSFERICD

MSP

PR---ll>HP04

MSP

HP044---- PR

MSP

PR--MSP

----PR

MSP

PR

MSP

---~----------------------------~--------'

Figura 17. Interaccin micorriza VA y fosfato insoluble (representado por PR). Cualquier cantidad
de P liberado ms all de la zona de accin radicular por accin microbiana podra ser canalizado
al interior de la raz evitando los problemas inherentes a la movilidad del fosfato en el suelo.

5.12.

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POR: HUGO MORENO R. Y JUAN VARELA B.