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O tecido nervoso acha-se distribudo pelo organismo, interligando-se e formando uma rede
de comunicaes, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, o sistema nervoso dividido
em sistema nervoso central (SNC), formado pelo encfalo e pela medula, e sistema nervoso
perifrico (SNP), formado pelos nervos e gnglios nervosos.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurnios, clulas com longos
prolongamentos, e vrios tipos de clulas da glia ou neurglia, que sustentam os neurnios e
participam de vrias funes importantes.
No SNC, h uma segregao entre os corpos celulares dos neurnios e os seus
prolongamentos. Isto faz com que sejam reconhecidas duas regies distintas no encfalo e na medula
espinal: a substncia branca e a substncia cinzenta.
Os neurnios tm grande capacidade de responder a alteraes do meio em que se encontram
(estmulos) com modificaes eltricas de sua membrana plasmtica. As clulas que exibem esta
propriedade (alm dos neurnios, as clulas musculares e de algumas glndulas), so ditas
excitveis. Os neurnios reagem prontamente aos estmulos e a modificao em sua membrana pode
restringir-se ao local do impulso ou propagar-se ao restante da clula. Esta propagao constitui o
que se denomina impulso nervoso, cuja funo transmitir informaes a outros neurnios,
msculos ou glndulas.
OS NEURNIOS
As dimenses e a forma dos neurnios so muito variveis e complexas. Eles podem ser
classificados tambm quanto sua funo: os neurnios motores controlam rgos efetores, tais
como glndulas excrinas e endcrinas e clulas musculares. Os neurnios sensoriais recebem
estmulos do meio ambiente e do prprio organismo. Os interneurnios estabelecem conexes entre
outros neurnios, formando circuitos complexos.
Porm, quase todas as clulas nervosas (neurnios) apresentam um corpo celular ou pericrio,
que contm o ncleo, e do qual partem prolongamentos (Figura 9.1). Em geral, o volume total dos
prolongamentos maior que o volume do corpo celular.
neurnios possuem ncleo, so ricos em RER, com vrios polirribossomos livres (corpsculo de
Nissl). O complexo de Golgi bem desenvolvido e as mitocndrias esto em quantidade
moderada no pericrio, porm aparecem em grande quantidade no terminal axnico.
Axnio, prolongamento nico de cada neurnio, na forma de um cilindro, com tamanho varivel.
Na maioria dos casos, o axnio maior que os dendritos da mesma clula. Os axnios que partem
da medula espinal e inervam os msculos do p, por exemplo, tm um metro de comprimento.
Apenas a poro final do axnio muito ramificada e recebe o nome de telodendro. Esta poro
do axnio especializada na conduo de impulsos nervosos, que transmitem informaes do
neurnio para outras clulas (nervosas, musculares, glandulares). Para isto, ele possui uma
especializao, a bainha de mielina (que ser vista mais tarde), que possibilita uma maior rapidez
na conduo dos impulsos. importante ressaltar que o impulso nervoso sempre flui dos
dendritos ou do corpo celular para o axnio, e nunca ao contrrio.
PROPAGAO DO IMPULSO NERVOSO
Nos axnios mais calibrosos, a clula envoltria forma vrias voltas em espiral em torno do
axnio. Quanto mais calibroso o axnio, maior o nmero de voltas provenientes da clula de
revestimento. O conjunto destas dobras chamado de bainha de mielina, e as fibras so chamadas
de mielnicas (Figura 9.3). A mielina um complexo lipoprotico (lipdios+protenas) presente em
grande quantidade no citoplasma das clulas envoltrias.
Figura 9.3. Desenhos de quatro fases da formao da mielina pela membrana da clula de Schwann. No
primeiro desenho, o axnio comea a se afundar no citoplasma da clula de Schwann. No ltimo, o processo
est completo.
A conduo do impulso pelo axnio uma das funes bsicas do sistema nervoso e deve-se
atividade da membrana plasmtica do axnio. Quando o axnio est em repouso, a face interior da
membrana negativa em relao superfcie externa devido predominncia do on potssio (K +)
A passagem do impulso ao longo da fibra acompanhada por modificaes nos canais inicos da
membrana, o que ocasiona a entrada de sdio (Figura 9.5.B). Como a entrada de sdio grande,
ocorre um acmulo de ons positivos na superfcie interna da membrana plasmtica.
Consequentemente, durante a passagem do impulso, a superfcie externa da membrana do axnio
torna-se carregada negativamente em relao superfcie interna (Figura 9.5.B e C). este estado
da membrana denomina-se despolarizao.
Figura 9.5. A. Membrana plasmtica em potencial de repouso. Um distrbio eltrico (flecha vermelha)
espalha-se pela membrana, que possui muitos canais de sdio. B. Os canais de sdio abrem-se e a entrada de
sdio diminui a eletronegatividade do interior. Isto faz com que mais canais de sdio se abram at que a
diferena de voltagem da membrana inverta-se. C. A inverso de voltagem faz com que os canais de sdio se
fechem e que os canais de potssio se abram (setas vermelhas). D. Desta forma, o distrbio produzido pelo
potencial de ao leva provoca um novo potencial de ao na regio adjacente da membrana, e assim por
diante, distante do ponto de estmulo. A concentrao de sdio e potssio nas duas superfcies da membrana
plasmtica restaurada pelo transporte ativo que bombeia os dois ons.
Nas fibras amielnicas, o impulso conduzido por uma onda progressiva de alterao da
permeabilidade da membrana, ponto a ponto. Aps a passagem desta onda, a membrana retorna ao
estado de repouso.
A volta ao potencial de repouso deve-se sada de grandes quantidades de potssio (Figura
9.5.C), tornando a membrana negativa no interior e positiva no exterior. Um mecanismo de
transporte ativo de ons repe o Na+ e o K+ em ambos os lados da membrana do axnio nas
concentraes em que se encontravam antes da passagem da onda despolarizante (Figura 9.5 D).
Esta onda progride ao longo do axnio at chegar s suas pores terminais, onde promove a
liberao do neurotransmissor para dentro do intervalo sinptico.
Nas fibras mielnicas, a bainha de mielina descontnua, pois se interrompe em intervalos
regulares, formando os ndulos de Ranvier (Figura 9.6). Nestas fibras, esta alterao da membrana
ocorre somente nos ndulos de Ranvier. Nos interndulos, a mielina funciona como um isolante,
impedindo que o impulso se propague como nas fibras amielnicas. Em conseqncia deste fato, o
impulso salta de um ndulo de Ranvier para outro; este tipo de conduo denominado conduo
saltatria (Figura 9.6), sendo mais rpido que a propagao contnua (com uma velocidade por volta
de 120 m/s) e gastando menos energia.
Figura 9.6. Propagao do potencial de ao ao longo de um neurnio com bainha de mielina. (a) O potencial
de ao iniciado na membrana do neurnio (dendrito ou corpo celular). (b) a camada com mielina funciona
como isolante eltrico, impedindo a propagao do impulso. (c) Os nodos de Ranvier no possuem mielina.
Ocorre, portanto, a despolarizao da membrana apenas nestes nodos. (d, e) O impulso difunde-se rapidamente
para o prximo nodo e assim por diante, ao longo de todo o axnio.
sinptica. Essas duas membranas esto firmemente aderidas entre si, com filamentos formando
pontes entre ambas. No local das sinapses, a membrana do terminal axnico denominada prsinptica e a membrana que receber a mensagem denominada membrana ps-sinptica (Figura
9.7).
Os impulsos nervosos so transmitidos de um neurnio para outro ou para uma clula efetora
atravs de mediadores qumicos acumulados em vesculas (Figura 9.8). Quando o impulso chega ao
terminal axnico, promove a entrada de clcio. Este on, no interior da membrana, estimula a fuso
das vesculas sinpticas com a membrana pr-sinptica, liberando os neurotransmissores de seu
interior. Estes neurotransmissores vo se prender a receptores especficos da membrana ps-sinptica
(Figura 9.8). Nesta, os neurotransmissores causam um aumento de permeabilidade aos ons, atravs
da abertura dos canais inicos, possibilitando uma inverso das cargas eltricas da superfcie da
membrana (despolarizao), que gera um potencial de ao e sua propagao pela clula pssinptica. Aps exercer a sua funo na transmisso do impulso, o mediador reabsorvido pela
membrana pr-sinptica e armazenado para quando houver a passagem de um novo impulso. A este
processo d-se o nome de recaptao do mediador qumico.
Efeitos dos mediadores qumicos
O mediador qumico afeta a clula ps-sinptica de duas formas: possui um efeito
excitatrio, iniciando um novo potencial de ao atravs da abertura dos canais de sdio, ou um
efeito inibitrio, atravs da entrada de ons negativos, que termina com o impulso na membrana
plasmtica.
O mediador qumico varia de acordo com a regio em que se encontram as fibras e com a sua
funo. Alguns dos neurotransmissores so a noradrenalina, acetilcolina, cido gamaminobutrico
(GABA), glutamato, dopamina, serotonina e glicina.
A noradrenalina (Nor) e a acetilcolina so neurotransmissores que possuem efeitos
excitatrios e inibitrios em diferentes regies o corpo (estes efeitos sero vistos posteriormente). A
noradrenalina tambm controla os estados emocionais, os sonhos e o despertar.
Nas junes neuromusculares (ou placa motora), que so sinapses entre um neurnio motor e
clulas musculares, as terminaes do axnio esto posicionadas na membrana das clulas
musculares (Figura 9). Um potencial de ao espalha-se por toda a regio terminal do neurnio e
promove a liberao de acetilcolina na fenda sinptica. Quando a Ach liga-se aos receptores da
Figura
9.9.
(a)
Juno
neuromuscular, uma regio de
sinapse qumica entre um
neurnio motor e uma clula
muscular. (b). Nesta juno, os
terminais axnicos agem na
membrana
plasmtica
das
clulas e a mielina termina
antes desta juno, assim a
membrana das duas clulas
ficam
expostas.
(c).
Micrografia de uma poro de
uma juno neuromuscular.
A serotonina age nas clulas cerebrais que governam o sono, percepo sensorial a regulao
da temperatura e estados emocionais. A norepinefrina controla os estados emocionais, os sonhos e o
despertar.
A unio do neurotransmissor com o receptor pode provocar tambm uma srie de reaes
qumicas que leva formao de um outro tipo de mensageiro, os neuromoduladores. Estas
substncias modificam os receptores, aumentando ou diminuindo suas respostas aos
neurotransmissores.
Entre estas substncias est a endorfina, que inibe a percepo da dor, muito mais potente
que a morfina. A endorfina parece ter tambm efeito sobre a memria, o aprendizado, a regulao da
temperatura e o comportamento sexual, assim como a depresso e outros distrbios mentais.
CLULAS DA NEURGLIA OU DA GLIA
O sistema nervoso central no tem tecido conjuntivo, a no ser nas membranas que recobrem
o sistema. Ento, a glia vai desempenhar o papel do conjuntivo. Existem cerca de quatro tipos
celulares na glia: os astrcitos, os oligodendrcitos, a micrglia e as clulas ependimrias (Figura
9.10). Nos preparados comuns de histologia, as clulas da glia no se destacam, aparecendo apenas
os seus ncleos, espalhados entre os ncleos maiores dos neurnios.
Calcula-se que haja no SNC 10 clulas da neurglia para cada neurnio, mas, em virtude do
menor tamanho das clulas da glia, elas ocupam aproximadamente metade do volume do tecido.
Figura
9.10.
Desenhos
esquemticos dos diversos
tipos de clulas da neurglia.
Observar os prolongamentos
dos astrcitos em volta do
capilar sanguneo.
A MICRGLIA tem origem embriolgica diferente dos dois primeiros, ela tem origem
mesnquimal. Como o prprio nome diz, ela a menor clula da glia. A micrglia funciona como um
macrfago fagocitando corpos estranhos.
Na vida embrionria, as clulas da glia participam da orientao do crescimento dos
dendritos e axnios, o que leva ao estabelecimento das sinapses adequadas do ponto de vista
funcional. Ao contrrio dos neurnios, as clulas da neurglia so capazes de multiplicar-se, mesmo
no adulto. Porm, elas no geram impulsos nervosos nem formam sinapses.
SISTEMA NERVOSO
NERVOS
Ao conjunto de axnios agrupados em feixes, d-se o nome de nervos. Neste caso, apenas os
axnios so chamados de fibras nervosas, ao contrrio do sistema muscular, onde toda a clula
chamada de fibra muscular.
No nervo, os axnios so envoltos por tecido conjuntivo frouxo, o endoneuro. O grupo de
axnios separado por uma camada de tecido conjuntivo denso, o perineuro. O tecido que une os
vrios grupos de axnios tambm constitudo por tecido conjuntivo denso e recebe a denominao
de epineuro (Figuras 9.11 e 9.12).
penetrao
de
macromolculas no nervo. O
endoneuro formado principalmente
por fibras reticulares sintetizadas
pelas clulas de Schwann. Direita:
Fotomicrografia de corte transversal
do nervo, mostrando numerosos
axnios cortados transversalmente,
com clulas do endoneuro entre eles.
Figura 9.13. Sistema nervoso humano mostrando alguns dos principais componentes. O sistema tambm
inclui 12 pares de nervos cranianos (no visveis) que se conectam com diferentes regies cerebrais.
O sistema nervoso autnomo formado por duas partes distintas por sua anatomia e suas
funes:
Figura 9.14. Sistema nervoso autossmico. Esto esquematizadas as principais rotas do sistema simptico e
parassimptico que ligam o SNC alguns rgos principais. Mantenha em mente que ambos os sistemas
possuem nervos pareados que conectam os rgos ao SNC. Os gnglios so locais de corpos celulares dos
neurnios fora do SNC.
Uma proteo mais delicada realizada por um conjunto de tecido conjuntivo denso, as
meninges (Figura 9.16).
Estas so constitudas por trs camadas:
Figura 9.16.
estrutura das
sanguneo no
penetrao
acompanhado
extenso.
Desenho esquemtico da
membranas. Notar o vaso
espao subaracnideo e sua
no
tecido
nervoso,
pela pia-mter em certa
A Dura-Mter
a camada mais externa, constituda por tecido conjuntivo denso e em contato com os ossos.
Portanto, existe uma fuso desta camada com o peristeo. A dura-mter que envolve a medula
espinal separada do peristeo das vrtebras, formando-se entre os dois o espao epidural. Entre a
meninge dura-mter e a aracnide, existe um local da fcil clivagem, onde muitas vezes, em
situaes patolgicas, pode acumular-se sangue e formar-se a cavidade subdural. Este espao no
existe em condies normais.
B Aracnide
a segunda camada e forma traves (ou trabculas) que se ligam terceira meninge. Entre
estas meninges, existe um espao preenchido pelo lquido cefalorraquidiano (LCR).
Este lquido oferece uma proteo extra ao SNC, mas importante ressaltar que no possui
comunicao com o espao subdural. No adulto, existe cerca de 150 cm 3 deste lquido, que incolor,
levemente viscoso e possui apenas traos de sais orgnicos (cloreto de sdio e cloreto de potssio),
de glicose e de protenas. Este importante componente produzido pelos ventrculos cerebrais e
tambm os preenche. Os quatro ventrculos so cavidades dentro do crebro que se conectam umas
s outras e com o canal da medula espinal (Figura 9.17).
C Pia-Mter
uma camada extremamente vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora no fique
em contato direto com o tecido nervoso. Entre ambos os tecidos, existem prolongamentos das clulas
da glia, que forma uma camada muito delgada.
Quando algumas protenas so injetadas no sangue, sua penetrao no tecido nervoso
impedida. Quando uma substncia marcadora colocada no interior do crebro, ela passa entre todas
as clulas (inclusive atravs das fendas sinpticas) mas no penetra nos vasos sanguneos. Portanto,
existe uma barreira entre o organismo e o sistema nervoso central, sendo esta as paredes dos
capilares do SNC (barreira hematoliqurica).
Substncia Branca e Substncia Cinzenta
A medula espinal
A medula espinal o caminho expresso para os impulsos entre o sistema nervoso perifrico
(nervos) e o crebro. tambm o local de controle de certos movimentos reflexos.
Em um corte transversal da medula espinal, podem ser visualizadas duas regies muito bem
diferenciadas: uma central, em forma de H e mais escura (substncia cinzenta), e uma regio mais
clara e externa, a medula branca (Figura 9.18 e 9.19).
Figura 9.18. No centro, aparece a medula espinal observada em corte transversal, com vista desarmada.
esquerda, demonstra-se a estrutura da substncia cinzenta e, direita, a da substncia branca.
A substncia cinzenta composta por corpos celulares dos neurnios, clulas da glia e
alguns axnios amielnicos. A substncia branca possui muitos axnios com mielina (da a
colorao clara), clulas da glia e vasos sanguneos. Nesta regio no existem corpos celulares ou
dendritos (Figura 9.18).
No crebro, a camada externa denominada crtex cerebral. Esta camada constituda de
substncia cinzenta. Contm, alm de fibras nervosas, neurglia e vasos sanguneos, cerca de 14
bilhes de corpos celulares de neurnios.
O CREBRO
dividido em duas regies ou hemisfrios (Figura 9.21): Direito controla o lado esquerdo
do corpo. As funes relacionadas s atividades abstratas, como msica, matemtica, etc, residem no
hemisfrio direito. Esquerdo controla o lado direito do corpo. As funes relacionadas fala esto
geralmente nesta regio.
Estes hemisfrios podem funcionar separadamente, mas existe uma comunicao entre
ambos atravs de feixes de nervos chamados de corpus callosum ou corpo caloso.
Figura 9.21. Estrutura do crebro humano em corte sagital. O corpo caloso o maior nervo que encontra-se
transversalmente, unindo os dois hemisfrios cerebrais. O desenho mostra os hemisfrios levemente
separados, porm eles encontra-se extremamente unidos, com apenas uma fissura longitudinal separando-os.
MEMRIA
Os neurnios so clulas altamente especializadas que NUNCA so repostas. Alm disto,
existe uma taxa de morte celular de cerca de 50.000 clulas por dia. Porm, com o passar do tempo,
o adulto capaz de realizar tarefas mais complexas.
Em ratos, foi observado que, com estmulos constantes, havia um aumento do nmero de
sinapses e, com a ausncia de atividades cerebrais, este nmero diminua consideravelmente.
Portanto, so as conexes sinpticas que armazenam a memria e a capacidade de raciocnio e no
o nmero de neurnios.
DEGENERAO E REGENERAO
Como os neurnios no se dividem, sua destruio representa uma perda permanente. Seus
prolongamentos, no entanto, dentro de certos limites, podem regenerar devido atividade sinttica
dos respectivos pericrios, desde que estes no estejam lesados.
Quando uma clula nervosa destruda, as que a ela se ligam nada sofrem, exceto nos raros
casos em que um neurnio recebe impulsos exclusivamente do outro. Neste caso, o neurnio que
fica completamente privado de impulsos nervosos, pela destruio do outro, sofre a chamada
degenerao transneuronal.
Em contraste com os elementos nervosos, as clulas da neurglia, bem como seu equivalente
no sistema nervoso perifrico (clulas de Schwann) so dotadas de grande capacidade de
proliferao. Os espaos deixados pelas clulas e fibras nervosas do sistema nervoso central
destrudo por acidente ou doena so preenchidos por clulas da neurglia.
Devido sua distribuio por todo o corpo, as leses dos nervos so relativamente
freqentes. Quando um nervo seccionado, ocorrem alteraes degenerativas seguidas de uma fase
de reparao.
Em um nervo lesado, deve-se distinguir a parte da fibra que, pela leso, desligou-se de seu
neurnio (parte distal) e a parte que continua unida ao neurnio (parte proximal). O segmento
proximal, por manter contato com o pericrio, que o centro trfico, freqentemente regenerado,
enquanto o segmento distal degenera totalmente e acaba por ser reabsorvido. A Figura 9.22 explica
esquematicamente as modificaes que ocorrem nas fibras lesadas e nos pericrios.
O corpo celular cujo axnio sofre leso mostra as seguintes alteraes:
1. Cromatlise, isto , dissoluo dos corpsculos de Nissl
2. Aumento do volume do pericrio
3. Deslocamento do ncleo para a periferia do pericrio. Prximo ao ferimento, uma
pequena extenso da fibra lesada degenera, mas o seu crescimento se inicia logo que os
restos degenerados so removidos por macrfagos.
No coto distal, tanto o axnio, agora separado do pericrio, como a bainha de mielina
degeneram totalmente, sendo reabsorvidos por macrfagos. Enquanto se processam estas alteraes,
as clulas de Schwann proliferam, formando colunas celulares compactas. Essas colunas serviro de
guia para os axnios que vo crescer durante a fase de regenerao.
Figura 9.22. Modificaes que podem ocorrem quando a fibra nervosa seccionada. A. fibra nervosa motora
normal. B. quando a fibra sofre leso, o ncleo desloca-se e diminui a substncia de Nissl. A parte distal da
fibra degenera-se, havendo fragmentao da mielina, que fagocitada pelos macrfagos. C. devido falta de
uso, a fibra muscular atrofia-se. A proliferao das clulas de Schwann deu origem a um cilindro, que
penetrado pelos neurnios em crescimento. Estes crescem uma velocidade de 0,5 a 3 mm por dia. D. No
exemplo dado, a regenerao foi bem sucedida e a fibra muscular voltou ao seu tamanho normal. E. Quando o
axnio no encontra o cilindro formado pelas clulas de Schwann, seu crescimento desordenado, formando
muitas vezes os neuromas de amputao.
Muitos dos msculos do corpo ocorrem aos pares e enquanto um contrai o outro relaxa.
Quando o brao dobrado, dois msculos podem ser observados: o bceps e trceps. Quando o bceps
contrai, sinais inibidores so enviados ao trceps, que relaxa. A toxina do ttano bloqueia a liberao
de sinais inibitrios assim, ambos os msculos relaxam. Este o incio da paralisia espasmdica,
onde os msculos no se relaxam. O aumento na tenso muscular (espasmos) pode tornar-se to
violenta a ponto de quebrar os ossos do corpo. As costas podem paralisar-se em arco e os msculos
do sistema respiratrio e do corao tambm podem paralizar-se, levando o indivduo morte.
Desde o desenvolvimento de vacinas, o ttano ocorre raramente. Porm, a doena foi terrvel
entre os soldados da primeira guerra mundial, quando as batalhas eram travadas com cavalos. A
agonia de uma vtima de contaminao foi pintada enquanto ele estava em um hospital militar
(Figura 9.23).
Bibliografia:
Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia Bsica. Nona Edio, Ed. Guanabara Koogan, RJ, 1999.
Starr, C. Biology: The Unity and Diversity of Life. Wadsworth Publishing Company Inc., Belmont,
California.- ltima edio.