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Prologo
El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que tiene
por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del
Profesorado de Biologa y Lic. en Ciencias Biolgicas y a los alumnos de la
carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una orientacin
en el estudio analtico de los diferentes grupos de organismos que
comprenden los No Vasculares (Celulares).
Se seala que no se trata de una fuente completa de informacin y se sugiere
al alumno la consulta bibliogrfica que se aade al final de cada tema.
Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de los
protofitos y los talofitos, su relacin con el ambiente y algunos datos de
importancia econmica.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la asignatura:
Direccin y correccin: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)
Realizacin y edicin de la Gua de estudios de Hongos liquenizados: Lic.
Marina Judkevich Lic. Walter Medina Dr. Roberto M. Salas.
INTRODUCCIN: QU ES UN LIQUEN?
Se definen como un organismo formado por dos componentes, un micobionte y un
ficobionte, que da como resultado un talo estable con estructura y fisiologa especfica. La
clasificacin y denominacin del grupo se refieren siempre al micobionte, rigindose por las
normas del Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica. El trmino liquen o Lichen,
ampliamente usado hasta hace unas dcadas, se encuentra en franco desuso en la actualidad,
especialmente debido a que representa un grupo artificial de organismos con mltiples orgenes.
El trmino actual para estos organismos es hongos liquenizados.
Presentan alrededor de 13.500 especies (Marcano, 1994) de distribucin cosmopolita. Se
desarrollan en todos los tipos de sustratos y de ambientes, por lo que se los domina ubicuistas. A
pesar de esto cada especie vive en un rango determinado de condiciones fsicas (estenoicos), por
lo que son buenos bioindicadores de contaminacin. Los largos perodos de latencia representan
uno de sus rasgos ms salientes, incluso un estado de desecacin completa y en un rango amplio
de temperatura. En este estado de latencia pueden estar entre 6 y 40 semanas (lquenes con
Trebouxia) hasta ms de 70 aos con Chlorococcum o Nostoc.
La gran diversidad de hongos liquenizados y su aparicin independiente en diferentes linajes
de grupos fngicos sugiere que el inicio de esta simbiosis ocurri diferentes tiempos geolgicos
(Hernndez M. 2001). Esta es una de las principales razones de que los hongos liquenizados son
considerados como un grupo polifiltico, con orgenes en Ascomicetes y Basidiomicetes.
El micobionte protege al alga contra la desecacin y el calor produciendo pigmentos en los tejidos
corticales, proporciona al fotobionte gas carbnico de su respiracin, retiene agua y minerales del
sustrato, compite por espacio en el mismo y otorga la forma al liquen en la mayora de los casos.
Sin embargo, la forma del talo liqunico no es la misma cuando el hongo crece en cultivo aislado
en laboratorio. Este hecho presupone que el alga tambin contribuye, en alguna proporcin, al
establecimiento de la forma y estructura del liquen.
Ficobionte:
Los ficobiontes pertenecen a las cianobacterias, a los clorfitos y a las heterocontofitos (solo en
dos gneros de lquenes) (Barreno, 2003). Solo unos 30 gneros tienen la capacidad de
liquenizarse. Ms del 50% de los hongos liquenizados est constituido por Trebouxia. Las
cianobacterias ms comunes son: Nostoc, Scytonema, Gleocapsa y Calothrix. Las algas verdes ms
comunes son: Trebouxia, Trentepolhia, Coccomyxa, Mymercia (Barreno 2003). Las algas
simbiontes tienen la capacidad de sobrevivir de manera libre en la naturaleza, en donde se
reproducen sexual y asexualmente.
Rol biolgico del ficobionte (Chaparro de Valencia M. 2002):
Cuando el ficobionte presente en el talo es una cianobacteria, suministra sustancias nitrogenadas
a la asociacin, ya que tiene la capacidad de fijar nitrgeno atmosfrico. Del nitrgeno atmosfrico
fijado, solo utiliza una pequea cantidad, mientras que el resto lo libera en forma de amonio y es
utilizado por el micobionte en la produccin de aminocidos y protenas. Cuando el ficobionte es
un alga verde, el suministro del nitrgeno a la asociacin es a partir de urea, nitratos, nitratos y/o
aminocidos tomados directamente del medio de forma exgena.
FORMACIN DE LA ASOCIACIN (Marcano, 1994):
1. Fase de pre-contacto: el alga estimula la germinacin de la espora y crecimiento ulterior. El
hongo reconocera la superficie algal con especificidad.
2. Fase de contacto: en las paredes de las hifas habran protenas denominadas fitoglutininas
(Lectina de Nostoc) que se adhieren a los glcidos de las paredes de las algas.
3. Fase de envoltura del alga por el micobionte: se contactan por simple adhesin de las paredes
o por haustorios.
4. Fase de formacin de matriz comn: masa indiferenciada de algas e hifas.
5. Fase de diferenciacin del talo: la diferenciacin del talo depende del grado de compatibilidad
y equilibrio entre ambos simbiontes, al finalizar se han producido cambios estructurales,
fisiolgicos y bioqumicos. Todo esto permite distinguirlos de ellos mismos en condiciones de
cultivo aisladas.
ESTRUCTURAS CON FOTOBIONTES DIFERENTES: Cefalodios
Esta asociacin se manifiesta en una estructura diferenciable en forma y posicin.
Constituyen estructuras internas o externas al talo, formadas por cianofceas diferentes de la que
forma el talo principal (probablemente Clorofceas) situndose unas veces en la mdula y otras en
la cara superior o inferior de los talos. Son responsables de fijar el nitrgeno atmosfrico y
proveerlo al talo.
Por otro lado, ponen de manifiesto el efecto la morfologa del talo que puede ejercer el
ficobionte. En el caso de Dendriscocaulon umhausense, que es un talo fruticuloso de color oscuro,
que es un cefalodio originado en el talo foliceo y claro de Lobaria amplissima. El cual tambin
aparece con forma de vida independiente (Barreno 2003). Los cefalodios pueden estar
constituidos por dos ficobiontes y un micobionte o tres ficobiontes y un micobionte (dos
cefalodios adyacentes sobre el mismo talo con diferente alga) (Chaparro de Valencia, 2002).
Vista general de Lobaria amplissima y detalle del cefalodio Dendriscocaulon umhausense
http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Lobaria+amplissima
Talos dimrficos: estn constituidos por un talo horizontal (talo primario) adherido al
sustrato y otro vertical que lleva los cuerpos fructferos (talo secundario o podecio). El talo
horizontal puede ser crustceo (Dibaeis baeomyces) o folioso (Cladonia). Algunas veces, en
estado adulto, solo se conserva la parte vertical o talo secundario porque el talo primario es
fugaz, como en Cladina (Chaparro de Valencia, 2002).
Biotipo foliceo
http://www.waysofenlichenment.net/lichens/
Biotipo Fruticuloso
http://www.flickr.com/photos/felipe_herregno/
Areolas
http://goweros.blogspot.com.ar/2009/10/lichens-on-twigs.html
http://liquenfreak.blogspot.com.ar/2009/12/
http://www.lichen.com/bigpix/Dbaeomyces.html
ANATOMA:
Plectnquima: Son falsos tejidos formados por el micobionte mediante entrelazamientos,
anastomosis y ramificacin de las hifas y el hinchamiento de sus paredes.
1. Paraplectnquima
(=Pseudoparnquima):
organizado
regularmente,
tiene
clulas
TIPOS DE TALOS
1.
Talo hommero:
Las algas y las hifas estn distribuidas uniformemente, se da en general en los lquenes
gelatinosos. Permite rpida absorcin de agua que proporciona anoxia a las bacterias y favorece la
accin de la enzima nitrogenasa rompiendo el triple enlace del N atmosfrico (NN).
Talo hommero: esquema y corte longitudinal visto con microscopio ptico (Leptogium sp)
Ficobionte
(Nostoc sp)
Hifas del
micobionte
http://www.asturnatura.com
http://www.flickr.com/photos/laurha
2. Talo hetermero:
Presentan una estratificacin dividida en:
Crtex superior: es una capa fngica que puede ser de espesor variable y puede acumular
algunas sustancias, como el cido snico, la atranotina o la parietina, relacionados con la
proteccin del hongo liquenizado. Tambin pigmentos coloreados en las paredes de las hifas.
Capa algal: es la porcin donde ocurre el contacto fsico entre los dos biontes. En esta capa el
ficobionte se divide mitticamente por aplanosporas (alga verde) u hormogonios o
heterocistes (cianobacteria) (Chaparro de Valencia, 2002).
La mdula: es la capa fngica que ocupa el mayor volumen del talo, tambin acumula
sustancias liqunicas. Posee espacios que permiten la aireacin del talo y es hidrfoba, de
modo que en pocas de lluvia el interior del talo puede permanecer seco, permitiendo la
circulacin de aire, solo en algunos casos el cilindro central conduce agua por capilaridad.
Crtex inferior (puede estar ausente): se encuentra en la mayor parte de los lquenes
foliceos (Parmelia). Posee una anatoma similar a la del crtex superior, pero las hifas
generalmente tienen un papel importante en la retencin capilar de agua extratalina.
http://www.asturnatura.com/articulos/hongos
http://picssr.com/photos/r-rico/popular
Con ramificacin
www.ucm.es/info/systemol/Trabajos_liquenes/
www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Parmelia
Disco de fijacin: hifas medulares aglutinadas provenientes del eje del talo que penetran en el
sustrato. Se da en lquenes fruticosos como Usnea, Ramalina y Teloschistes.
Esquema y fotografa de un liquen fruticuloso con disco de fijacin (Usnea sp)
http://www.wigry.win.pl/jeziora/7a_pl.htm
http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Usnea+subscabrosa
Tomento: hifas a manera de pelos ms o menos finos, libre y simples que cubren la corteza
superior de algunas especies de Peltigera y la inferior de Lobaria y Sticta (Chaparro de
Valencia, 2002). Otorgan aspecto aterciopelado.
Vista abaxial de Sticta sp. y detalle del tomento
Venas: pliegues de la corteza inferior que fijan el talo al sustrato. Pueden ser coloreadas o no.
Tpicas del gnero Peltigera.
Esquema de las venas en vista lateral y detalle de las venas en vista abaxial en Peltigera sp
http://www.sharnoffphotos.com/lichensE
Ombligo (talo umbilicado): es un cordn que parte de la regin central de la cara inferior.
Similares al disco basal de fijacin pero ms grueso (Barreno, 2003). Ej: Umbilicaria.
Esquema del talo umbilicado en vista lateral y fotografa de vista abaxial de Umbilicaria sp.
http:// nhm2.uio.no/botanisk/cgi-bin/lav_foto
Cilios (Chaparro de Valencia, 2002): se originan en el margen del talo o en la cara superior, de
apariencia similar a las rizinas. Estos son libres y generalmente no son ramificados; su funcin
es la de retener gotas de agua que absorben gradualmente. Ejemplo: Parmotrema.
Vista general del talo con cilios y detalle de los cilios en Parmotrema sp.
http://flickrhivemind.net/Tags/parmotrema/Timeline
Fibrillas: estructuras parecidas a los cilios (pero que contienen algas, por lo tanto su funcin
es mas de asimilacin) que se presentan en Usnea. (Chaparro de Valencia, 2002)
ESTRUCTURAS DE AIREACIN:
Cifelas: exclusiva del gnero Sticta, estn representadas como excavaciones en la cara inferior
del talo con anatoma compleja y un crtex especial.
Esquema y detalle de corte longitudinal de cifela
http://picssr.com/photos/r-rico/popular-interesting/page45
Pseudocifelas: son interrupciones del crtex por la proliferacin de hifas medulares, pueden
estar en ambas caras del talo y no poseen un crtex que delimita el poro. Son hidrfobas.
http://www.biodiversidadvirtual.org/hongos/Ramalinafraxinea-L-Ach---Pseudocifelas---img5896.html
Soralios: son aberturas farinceas delimitadas en la superficie del talo por donde se liberan los
soredios (disporas vegetativas). Estos son unos corpsculos que constan de clulas del
ficobionte e hifas del micobionte (50-100 m). Los soralios forman como masas pulverulentas
en la superficie talina. Se originan a partir del estrato algal. Generalmente los lquenes con
soralios no desarrollan ascocarpos.
Esquema de soralios en corte longitudinal y detalle de soredios
http://www.photomacrography.net
http://liquenesdealmeria.blogspot.com.ar
Picnidios: son rganos pequeos, esfricos o en forma de botellas generalmente dentro del
talo. Su poro apical y parte de su estructura se observan como puntos oscuros en la superficie
del talo. En su interior se producen los conidios, que se forman a partir de hifas especializadas,
llamadas conidiforos. Son esporas asexuadas.
Esquema y fotografa de corte longitudinal de un picnidio
Modificado de http://micologia.mcnetworks.org/
Reproduccin sexual:
Es realizada solamente por el micobionte y son las mismas que en los hongos no liquenizados. A
diferencia de los hongos no liquenizados, los cuerpos fructferos (escomas) de los lquenes son
perennes. Si las esporas liberadas por el micobionte se depositan sobre un medio favorable
germinarn, y al contactar con clulas del ficobionte correspondiente formarn el talo liqunico.
Por el contrario, si estas hifas no contactan con clulas del alga correspondiente, morirn, ya que
no viven de manera libre.
Los tipos de escomas ms frecuentes son: peritecio, apotecios y lirelas. Los apotecios pueden
tener formas planas, redondas o elongadas, de copa o taza.
1. Apotecios: tienen la forma de una copa abierta con el tecio (capa esporgena) formando una
superficie expuesta. Un apotecio tpico est formado por un epitecio, himenio, hipotecio,
excpulo y crtex. Los lquenes con apotecios discoides se denominan gimnocrpicos.
Esquema y fotografa en MO de corte longitudinal de apotecio
www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0002320.html
www.plantasyhongos.es/hongos/liquenes_himenio.htm
2. Apotecios lecideinos: constituidos solo por tejidos fungosos, caracterizados por la presencia
de un margen propio de igual color del disco y sin margen talino.
Esquema de corte longitudinal y fotografa de vista superficial de apotecios de Lecidea sp
http://www.sharnoffphotos.com/lichensD
Apotecios lecanorinos: presentan en los bordes una capa talina provistas de algas. Se destaca
el margen talino de color blanco.
http://tubiologia.foroactivo.net/t2339-lecanora-campestris
2- Peritecios: son estructuras inmersas en el talo, ms o menos esfricas, que poseen un poro
central en el pice llamado ostiolo a travs del cual se liberan las esporas. Una forma similar
peso sin himenio son los Pseudotecios.
Esquema y fotografa de corte longitudinal de peritecio
www.micomania.rizoazul.com
ww.inbio.ac.cr/papers/liquenes
Estructura de elevacin
Podecio: es una modificacin en el pednculo del apotecio, el cual se alarga notablemente y
es caracterstico de Cladoniceas. Muchas veces est cubierto de tejido asimilador del talo,
formando una estructura erguida, infundibuliforme e incluso ramificada.
Esquemas de diferentes formas de podecio en Cladoniceas
Cladonia carneola
www.lichen.com/bigpix/Ccarneola
Cladonia cornuta
www.flickr.com/photos
Cladonia macilenta
http://bobklips.com
A: Simples
B, C, D: Septadas
transversalmente
E: Muriformes
F: Polariculares
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18.
18.
BIBLIOGRAFA
Ahmadjian, V. 1993. The Lichen Symbiosis. John Wiley & Sons, NY. 2-20.
Barreno E. & Prez-ortega S. 2003. Lquenes de la Reserva Natural Integral de Muniellos, Austrias.
Campos-S., L.V., J. Uribe-M. & J. Aguirre-C. Santa Mara, Lquenes, Hepticas y Musgos. Serie de
guas de campo del Instituto de Ciencias Naturales No. 3. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot D. C., Colombia. 144 p.
Chaparro de Valencia M. 2002. Hongos liquenizados. 220 paginas.
Hernndez, M. 2001. Enfoques Contemporneos para el Estudio de la Biodiversidad. 413 pp.
Izco, J. et al. 1998. Botnica. Ed. Mc. Graw Hill. Bs. As. Arg. 309-338.
Jahns, H.M. 1989. Guide Des Fourgeres Mousses et Lichens DEurope. Ed. Delachaux et Niestl.
Paris. France. 3-258.
Mackenzie, L. 1985. Anales de Parques Nacionales. Ed. Direccin General de Parques Nacionales,
Bs. As. Arg. 4:3-188
Marcano, V. 1994. Introduccin al estudio de lquenes y su clasificacin. 14-97.
Mason, E. H. 1979. How to Know the Lichens. Ed. The Picture Key Nature Series. USA. V-Vlll. 1-246.
Michlig, A. & L.I. Ferraro. Diversidad de macrolquenes del Parque Nacional Mburucuy
(Corrientes, Argentina) Bol. Soc. Argent. Bot. 47 (3-4): 287-302.
Sancho, L.G. & A. Pintado. 2011. Ecologa vegetal en la Antrtida. Ecosistemas 20(1):42-53.
GLOSARIO
Acicular. Esporas o ascosporas con forma semejante a una aguja, generalmente rectas.
Adnato. Apotecio aplanado sin constriccin en la base
Anamorfo. Hongo que presenta solo su fase asexual
Anastomosada. Parfisis ramificadas que presentan puntos de fusin unas con otras
Apotecio. estructura de reproduccin sexual (ascocarpos) del hongo en forma de disco o de copa. El himenio
tiene hifas frtiles -ascas- que producen esporas e hifas estriles -parfisis- y cuando est maduro, queda
expuesto al exterior. Siempre rodeado por un borde (excpulo, margen) de distintos tipos (propio y/o talino)
que le permite sostenerse.
Biatorino. Apotecio blando y coloreado, lecideno.
Bullado. Referido al talo, con arrugas o ampollas pequeas.
Campilidio. Estructura especial de reproduccin asexual encontrada en algunos grupos de hongos
liquenizados; la capa conidigena est parcialmente expuesta, una parte de ella est cubierta por un lbulo
de simetra bilateral
Catenulado. Referido a los conidios. Conidios sin septos, con constricciones que los conectan como
eslabones de una cadena
Cefalodios. estructuras globosas, verrugosas, escuamulosas, coraloides o fruticulosas, que contienen
cianobacterias e hifas del hongo, en lquenes donde el fotobionte primario es un alga verde. Pueden tener
aspecto de agallas, en el interior o en el exterior de los talos y muchos de ellos tienen una estructura interna
cerebriforme (de ah el nombre). En realidad, se trata de un nuevo morfotipo del hongo. Son especialmente
frecuentes en los gneros Peltigera y Lobaria.
Cifela. son excavaciones en la cara inferior del talo, con anatomas complejas y recubiertas por un crtex
especial. Slo se conocen en el gnero Sticta.
Cilios. son apndices filiformes, constituidos por haces compactos de hifas que se sitan en el margen de los
lbulos o de las lacinias de los talos. Pueden tener el aspecto de pestaas, pelos alargados y finos o de
rizinas situadas en el margen talino de apotecios.
Continuo. Referido al talo. Talo compuesto de una nica mancha de forma y tamao variable
Disperso. Talo compuesto de varias manchas aparentemente aisladas que pueden o no estar conectadas por
un prtalo hialino
Epitecio. Parte superior del himenio, generalmente formado por el pice de las parfisis, pude ser incoloro o
pigmentado por la presencia de cristales y puede o no contener clulas del ficobionte
Erumpentes. Apotecios inmersos en el talo en un estadio joven, finalmente cuando maduros rompen el
talo, emergiendo y exponiendo el himenio; pueden perder totalmente los restos del talo que lo cubran o
mantenerlo en forma de lbulos, generalmente triangulares que cubren parcialmente el disco.
Excpulo. Pseudotejido externo en forma de anillo o copa que sirve de soporte al himenio
Forfito. Husped sobre el que se desarrollan los lquenes
Fusiforme. Esporas con forma de huso, con la regin media abultada y los extremos aguzados
Hemiangiocrpico. Apotecios que se encuentran abiertos antes de la madurez.
Hialino. Transparente, claro, no pigmentado.
Hifa. filamento microscpico pluricelular del hongo que constituye su unidad estructural. Puede ser muy
variada en formas, colores, grosor de las paredes y consistencias.
Himenio. Capa de los cuerpos fructferos que llevan los ascos y parfisis
Hipotecio. Capa del apotecio localizada debajo del himenio, generalmente entre ste y el excpulo basal.
Isidios. prolongaciones o protuberancias de morfologa variada que surgen de la cara superior del talo, por
tanto, estn siempre corticados y en su interior hay hifas y clulas del fotobionte; propgulos simbiticos.
Lecanorino. apotecio con reborde originado por el talo, con crtex y capa de fotobiontes (margen talino).
Lecideino. apotecio con margen (excpulo) propio carbonizado. Tambin se usa de forma general cuando los
apotecios solo tienen margen propio (de hifas).
Muriforme. Esporas con varios septos transversales y longitudinales que las dividen en numerosas clulas,
dndole el aspecto de una pared de ladrillos
Oblongo. Esporas alargadas, con forma intermedia entre fusiforme y bacilar, con la regin media levemente
convexa y los pices redondeados.
Ostolo. Abertura del peritecio para dispersar las esporas.
Ovoide. Esporas en forma de huevo, generalmente un poco alargadas
Peritecio. cuerpo fructifero globoso, en forma de ampolla, con un cuello largo y estrecho y una base
redondeada y ms ancha, que se abre al exterior por un poro (ostiolo). Suele estar inmerso en el talo.
Picnidio. rgano globoso y ampuliforme, en el interior del cual se desarrollan los conidios (esporas
asexuales). Suelen estar hundidos en el talo y, a veces pedicelados (v. proyecciones marginales).
Pigmentado. Esporas oscuras o con pigmentacin, comunes en el orden Dothideales.
Podecio. talo secundario fruticuloso, tpico del gnero Cladonia, se pueden asimilar a apotecios con
pedicelos largos. Pueden ser simples bastocillos, con los extremos agudos o romos hasta muy ramificados;
tambin, dilatados en forma de copa, trompeta o embudo, entonces se llaman escifos (v. compuesto).
Rizina. rgano apendicular de sujecin que consiste en la agrupacin de paquetes de hifas que salen de la
cara inferior de los lquenes foliceos, de aspecto slido y liso, con crecimiento limitado, se desarrollan a
partir de las zonas basales de la mdula o del crtex inferior.
Soralio. rea delimitada en que se forman soredios. En los soralios siempre se rompe el crtex superior, y los
soredios se originan por la proliferacin de las hifas medulares que arrastran los fotobiontes hacia el
exterior. La forma y localizacin son muy variables y constituyen buenos caracteres en la diferenciacin de
especies, ya que son constantes: laminares, marginales, labriformes, maculiformes, forniciformes,
confluentes, planos o algo convexos.
Soredio. propgulo vegetativo exclusivo de lquenes. Consta de unas pocas clulas de fotobionte envueltas
por una capa laxa de hifas, no sobrepasan las 50 m, pueden ser farinceos o granulosos en funcin del
tamao. Se originan, bien de manera difusa en la superficie del talo, o ms comnmente, en reas
delimitadas (soralios).
Talo. cuerpo vegetativo de los lquenes que se forma mediante la asociacin estable hongo-fotobionte (alga
verde o cianobacteria) y da como resultado la formacin de un talo de estructura compleja que difiere de
cualquiera de los simbiontes en estado de vida libre. Los dos extremos de complejidad son los de estructura
hommera y los de hetermera (dorsiventral). En ocasiones puede tener dos fotobiontes, en ese caso el
primario es un alga verde y el secundario una cianobacteria (ver cefalodio).
Talo dimrfico. talos con dos partes muy diferentes: una -talo primario- granulosa o escuamulosa y otra -talo
secundario- fruticulosa, con estructuras perpendiculares al sustrato (podecios). Tpicos de gneros como
Cladonia, Leprocaulon, Stereocaulon, etc.
Tomento, -oso. cubierto en la superficie por una capa densa de pelos rgidos, largos; aspecto
algodonoso, lanudo o fieltrado.