Tema 1.

Estructura de la clula vegetal.

Pared celular.
Concepto de apoplasto y simplasto.
Absorcin y transporte de agua y de nutrientes por la
raz. (seminario)
Transporte va xilema.

La clula vegetal

Las PCs son susceptibles de modificacin mediante

biotecnologa

Pared primaria y pared secundaria

Componentes estructurales de las PCs

ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR PRIMARIA

PC 1

PC 2
Current Opinion
Plant Biology 2015,
25:151-161

Estructura de la celulosa

Las microfibrillas de celulosa

Celulosa sintasa

Componentes estructurales de las PCs. Pectinas

Las cadenas de HGA vecinas, con grupos

carboxil (COO-), se enlazan mediante Ca2+ en
las regiones no esterificadas.

Estructura en caja de huevo

Ca2+

Tipos de Pectinas

Dmero de RGII
Ac.galacturnico
ramnosa

apiosa

Science 26 October 2001:

Vol. 294 no. 5543 pp. 846-849
DOI: 10.1126/science.1062319
Requirement of Borate Cross-Linking of Cell Wall Rhamnogalacturonan II for Arabidopsis
Growth
UB2

Turgor-driven plant cell growth depends on wall structure. Two allelic L-fucosedeficient Arabidopsis
thaliana mutants (mur1-1 ) are dwarfed and their rosette leaves do not grow normally. mur1 leaf cell walls
contain normal amounts of the cell wall pectic polysaccharide rhamnogalacturonan II (RG-II), but only
half exists as a borate cross-linked dimer. The altered structure of mur1 RG-II reduces the rate of
formation and stability of this cross-link. Exogenous aqueous borate rescues the defect. The reduced
cross-linking of RG-II in dwarf mur1 plants indicates that plant growth depends on wall pectic
polysaccharide organization.

Diapositiva 16
UB2

Mur1-1 and mur1-2 plants (14) have smaller rosette leaves [Fig. 2, A (top) and B] than wild-type plants. These physiological symptoms are
characteristic of a marginal B deficiency (15) even though the mur1 plants were fertilized with normal amounts of borate (16). The RG-II dimer
accounts for 95% of the RG-II in wild-type plants but for only 50% of the RG-II in the mutants (Table 1). This suggested that borate
cross-linking of RG-II is reduced by replacingl-Fuc and 2-O-Me l-Fuc withl-Gal and 2-O-Me l-Gal, respectively, and that mur1 plants would have a
higher B requirement than their wild-type counterparts. Indeed, exogenous aqueous borate rescues the growth of mur1 plants [Fig. 2, A (middle)
and C] (17), and most of the RG-II exists as the dimer even though its glycosyl residue composition has not altered (Table 1). The mechanisms by
which reduced borate cross-linking of RG-II affects the growth of mur1 plants remain to be determined, although the cumulative results of
several studies suggest that boron's primary role is in wall expansion rather than in cell division (9, 15).
Renting13; 16/09/2013

PC 1

PC 2
Current Opinion
Plant Biology 2015,
25:151-161

Componentes estructurales de las PCs. Hemicelulosas

Hemicelulosas: XILOGLUCANOS

nonasacrido

-1,2

1,2

Gal

-1,6

-1,2

Gal

heptasacrido

nonasacrido

Los hepta y nonasacridos se repiten y se liberan mediante tratamiento

con endoglucanasas:

D-glucosa

D-xilosa

Gal

O-enlace glicosdico

D-galactosa

L-fucosa

Los compuestos fenlicos permiten enlazar

cadenas de pectinas y hemicelulosas
arabinosa

arabinosa

Enlace difenil

arabinosa

Se establecen
enlaces covalentes
entre cidos
Hidroxicinmicos
(p-cumrico y
ferlico) unidos
mediante enlaces
ster a restos de
arabinosa de
pectinas o
hemicelulosas.

Proteinas estructurales

Repeticiones Ser(Hyp)4
Secuencias Tyr-LisTyr
La mayora de
residuos de Hyp
transportan cadenas
laterales de tri o
tetrasacridos de
arabinosa.
La galactosa se une
a la serina
Se forman enlaces
covalentes
isoditirosina intra o
intermoleculares,
que dan cohesin a
la PC.

tirosina

Enlace
isoditirosina
(difenilter)

Enlace difenil

(XET)
Expansinas
PRP (protenas relacionadas con la patognesis

rompen puentes de H
quitinasas
glucanasas

La manipulacin de la expresin de genes que codifican

enzimas que modifican componentes estructurales de la
PC, permite manipular el desarrollo

Puentes de H

difenil
difenil

c. ferlico

isoditirosina
Puentes de Ca

Diversidad estructural de las PCs originales

(sin alterar)

Clulas especializadas en la produccin de celulosa.

Ej. Tricomas semilla del algodn. Las clulas de fibra tienen PCs secundarias que
contienen prcticamente celulosa pura.

El conocimiento en algodn de los genes de la celulosa sintasa puede utilizarse para manipular y
aumentar la deposicin de celulosa, aumentando la abundancia de azcares C6 en los
cultivos de biocombustibles.

Clulas especializadas que sintetizan una nica hemicelulosa.

PCs especializadas en clulas del endospermo o de los cotiledones de semillas en

desarrollo.

sirven como carbohidratos de reserva

semillas que almacenan:

arabinoxilanos de psilio (Plantago ovata) en las clulas epidrmicas de la cpsula de las semillas (se usa
como laxante).
galactomananos de Cyamopsis tetragonoloba (leguminosa muy utilizada en India y Pakistan), que se utiliza
para obtener la goma de guar (polisacrido soluble en agua que se usa principalmente en la industria
alimenticia, en jugos, helados, salsas, comida para mascotas). La manano sintasa est codificada por el gen
CslA.
Xiloglucanos capuchina (Brasiccea). La glucano sintasa codificada por el gen CslC,

El hecho de que estas semillas sean capaces de producir un

nico polisacrido hemicelulsico, sin formar otros
compuestos de la PC, indica que estas vas pueden ser
reguladas independientemente de los otros componentes
celulares.

Hemicelulosas

Xiloglucanos

Tropaeolum majus
capuchina
Goma de tamarindo- laxante

Galactomananos

Arabinoxilanos

Cyamopsis
tetragonoloba
Goma de guar
Espesantes alimentarios

Plantago ovata
AXs insolubles afectan la calidad
del pan

Hot topic: Cmo manipular la

composicin de las PCs?
Cmo regular el flujo del C hacia los
polmeros de las PCs?
Cmo variar la proporcin de los
distintos polmeros?

Loqu et al. 2015. Engineering of plant cell walls for enhanced biofuel
production. Current Opinion in Plant Biology 2015, 25:151-161.

Absorcin del agua y de los iones

Las plantas terrestres obtienen el agua y los
nutrientes minerales a travs de las races
El agua es necesaria para la fotosntesis, para
transportar los solutos, para refrigerar la planta y
para proporcionar la presin interna que ayuda
al soporte de la planta.
El agua
reponerse

perdida

por

evaporacin

debe

Absorcin del agua por la clula vegetal

Osmosis: movimiento del agua a travs de la

membrana de acuerdo con las leyes de la
difusin.
Proceso pasivo, no requiere consumo de energa.
Se requiren dos soluciones separadas por una
membrana semipermeable.

Potencial hdrico (w) es el potencial qumico

del agua dividido por el volumen molar parcial
del agua (unidades MPa).
w = s + p + g + m

El agua entra en la clula hasta

que el potencial de presin equilibra
al potencial de solutos.
En este punto la clula est completamente turgente (w = 0 MPa)
p = s

w = 0

Mxima turgencia

El agua sale de la clula hasta

que el potencial de solutos equilibra
al potencial externo.
En este punto la clula est
plasmolizada.
(w = -2,5 MPa)
w = s

p = 0

Plasmlisis incipiente

Ajuste osmtico

Acuaporinas
Son protenas integrales de la membrana que forman canales
selectivos para el agua.
Su abundancia en la PM y tonoplasto depende de las necesidades
celulares de obtener o retener agua. Permiten rpidas alteraciones
de la permeabilidad de las membranas en respuesta a:
Ritmo circadiano, salinidad, sequa, anoxia, fro

Pueden regular la tasa de movimiento de agua pero no la direccin

del movimiento.
Estn reguladas por el pH intercelular, los niveles de Ca2+,, y
especies reactivas del O2.
Se expresan en abundancia en puntos crticos para controlar el
movimiento del agua como en:
Clulas de la epidermis, endodermis y parnquima xilemtico

acuaporinas

Annual Reviews

Elementos minerales requeridos por las plantas

0,1% PS

0,01% PS

Seccin longitudinal de la
regin apical de la raz

Absorcin del agua y de los iones

El agua y los iones minerales son

transportados hacia la estela mediante
dos vas:
El apoplasto: PCs y espacios intercelulares
que forman un continuo sin cruzar ninguna
membrana
El simplasto: el agua pasa a travs de las
clulas va plasmodesmos.
Las membranas selectivas de las clulas
radiculares controlan el acceso al simplasto.

Movimiento radial del agua a travs de la raiz

Va transmembrana

Fig. 9.8

La banda de Caspary fuerza a los solutos y al agua a

atravesar la membrana plasmtica

La banda de Caspary

Son regiones impregnadas de suberina/lignina

en las paredes celulares de las clulas de la
endodermis que forma un cinturn que repele el
agua e impide el paso de los nutrientes.
Separa el apoplasto del cortex del apoplasto de
la estela.
El agua y los iones slo pueden entrar en la estela a
travs de las clulas de la endodermis.

Xilema
30 M

punteaduras

5 mm

20-700 M

traqueidas

Elementos de los vasos

Agua
pH
Hormonas

5.0-6.5

7.3-8.0

Mecanismos principales de transporte va xilema

- Teora de la tensin-cohesin
Transpiracin crea tensin. (Motor que arrastra la columna
de agua desde el suelo a las hojas a lo largo de toda la
planta).
Estirar la columna de agua
Cohesin molculas de agua
Adhesin molculas de agua a PCs

-Presin positiva de raiz

Acumulacin de iones en la raz
Entrada de agua por
Salida de gotas de agua por la superficie de las hojas:
Gutacin
Empujar la columna de agua

Gutacin