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Atlas Netter

,de Fisiolo ia

Humana

John T. Hansen Bruce M, Koeppen

,.,

SEÇAO DE ENDOCRINOLOGIA

FISIOLOGIA

ENDÓCRINA

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Visão Geral

da Ação

Hormonal

2

Medula

Adrenal

 

1 8

Regulação

da Secreção

Hormonal

3

Pâncreas

Endócrino

1 9

Hipotálamo

e Hipófise

4

Secreção

de Insulina

20

Hipófise

Anterior

5

Ações

da Insulina

21

Hipófise

Posterior:

Ocitocina

6

Ações

do Glucagon

22

Hipófise

Posterior:

ADH

7

Glândula

Paratireóide

 

23

Hormônio

do Crescimento

8

Formação

das Gônadas

 
 

e

dos

Duetos

Genitais

24

Glândula

Tireóide:

Estrutura

9

 

Desenvolvimento

da Genitália

Glândula

Tireóide:

Função

10

Externa

 

25

Glândula

Tireóide:

Ação

Hormonal

..

11

Puberdade

26

Glândula

Adrenal:

Estrutura

12

Testículos

27

Glândula

Adrenal:

Histologia

13

O Ciclo Menstrual

28

Hormônios

Adrenocorticais

14

Regulação

Hormonal

 

Cortisol

15

do Ciclo Menstrual

 

29

Androgênios

Adrenais

16

Prolactina

30

Aldosterona

17

,

FISIOLOGIA ENDOCRINA

Visão Geral da Ação Hormonal

Hormônios

esteróides

Hormônios

Hormônios

Hormônios

tireóideos

do crescimento

peptídicos

Vitamina

D

e catecolamínicos

'O I .. , . •• t' ••• , I •• Regulação das vias metabólicas, do
'O
I
..
, .
••
t'
•••
,
I
••
Regulação
das vias metabólicas,
do crescimento
celular,
ete.
Autócrina
Parácrino
Endócrino
Neurócrino
Célula
Célula
Célula
do tipo
1
do tipo
1
do tipo
1
t
Hormônio
Corrente
~
Célula
do tipo 2
Corrente
sangüínea
Célula
do tipo 2
sangüínea
Célula
Célula
do tipo
1
do tipo
2
~
~
~
~
Efeito
Efeito
Efeito
Efeito
J. Perkins
MS,MFA
©~,~N
FIGURA
1
VISÃO
GERAL DA AçÃo
HORMONAl
Os hormônios estão envolvidos no processo de sinalização
célula a célula. Os hormônios interagem com suas células-alvo
por meio de interações específicas hormônio-receptor. O recep-
tor pode estar na membrana plasmática ou no interior da célula
(citoplasmática ou nuclear). A interação hormônio-receptor pode
gerar segundos mensageiros ou regular a expressão gênica. O
efeito do hormônio
na célula
pode ser o resultado
de vias meta-
bólicas alteradas (isto é, alterações na atividade
enzimática
ou
concentrações de enzimas) ou de alterações na estrutura e no
crescimento
da célula.
O painel
inferior
ilustra as diferentes for-
mas de comunicação célula a célula.

Regulação da Secreção Hormonal

"

FISIOLOGIA ENDOCRINA

{
I

Retroalimentação

 

Negativa

Retroalimentação

Positiva

 

Hipotálamo

Hipotálamo

 

~~~~~

 

:8

, I

I

,

I

I

I

 

Hipófise

,

Hipófise

anterior

I

anterior

,~ ~~

 

 

• •

• •

I

I

I

I

 
 

81

 
 

I

I

I

I

I

I

I

,

_\~TestícuIOS:

j

(f)j!

I

I

I

I

i

i

• • I

!

l~

j~

Estradiol

Ovário

'V

í

~

Testosterona .J. ..

 

~I

Tecido-alvo

Tecido-alvo

(por exemplo, músculo)

(por exemplo,

 

mamas,

endométrio

uterino)

\

c;yãd~

_1'f.1>.

©~·~N

FIGURA

2

REGUlAÇÃO

POR

RETROAlIMENTAÇÃO

A secreção hormonal

é regulada por mecanismos de retroalimentação

negativa (por exemplo,

a testosterona) e por mecanismos de

retroalimentação positiva (por exemplo, na fase folicular do ciclo menstrual).

;

 

:

FISIOLOGIA

ENOOCRINA

Hipotálamo

e Hipófise

I

••

__

_

_

~

~_

Área hipotalâmica

Trato hipotálamo-hipofisário

Corpo mamilar

Haste

neural

mediana

1Eminência Haste infundibular

Quiasma áptico

Parte tuberal

arte intermédia

Processo

/

infundibular

;-

Tecido

conjuntivo

(trabéculas)

-------y---------'

Lobo anterior

----v---- ....

Lobo posterior

FIGURA

3

ESTRUTURA

DO

HIPOTÁLAMO

E

DA

HIPÓFISE

A neuro-hipáfise (hipófise posterior) é formada por uma evagina-

ção do diencéfalo

do cérebro. A adeno-hipófise

(hipófise ante-

rior) é derivada da bolsa de Rathke (tecido ectodérmico,

na oro-

faringe). O lobo intermédio

não é bem desenvolvido,

nos

humanos. Células neuroendócrinas

no hipotálamo

enviam axô-

nios para a hipófise posterior e para a região da eminência

mediana. Esses axônios liberam hormônios no sangue sistêmico

(hipófise posterior) ou no sistema porta hipofisário

Figura 4), na região da eminência

mediana.

(consulte a

Hlpófise

Anterior

Influências emocionais e

exteroceptivas~ por meio

dos nervos aferentes

,

FISIOLOGIA ENDOCRINA

,

 

Núcleo

supra-óptico

 

Sítio hipotético

 

paraa estimulação

, ;--.:-_--------

..

,,-,.;:.:::.:::.:::.:::.::::

 

!

SH

....

.

 

111'

IIII IIII

hipotalâmica

Neurossecreções hipotalâmicas liberadas no plexo

primário da circulação porta hipofisária, após serem

1,11

I

111'

L

~

transportadas ao longo das fibras nervosas

r'l =========

II •••. --------

11'1

1,'1 IIII

1,11

1,11

1,11

1,11

IIII

IIII

11'1

IIII

IIII

~

.g

ro

-s

âf

• ...

,~

2!

<<1>

I,II~

1111,S:

IIII

IIII

IIII

IIII

IIII

I

V">

~

c:

~s

1111

IIII

IIII

IIII

~

ro

~

<1>

1111

IIII

's-

~

IIII

c

IIII

(l)

IIII

2!

IIII

IIIIU

IIII

o

IIII

Glândula

IIII

IIII

IIII

IIII

IIII

'''d

tlreol

e

IIII

IIII

IIII

IIII

\,\'---

,~====

Hormônios

tireóideos

As veias porta hipofisárias levam as

neurossecreções para a adeno-hipófise

Células secretoras específicas,

na adeno-hipófise, são influenciadas

pelas neurossecreções hipotalâmicas

IGFs

Tecido adiposo

Testosterona

Estrogênio

Progesterona

Osso, músculo,

outros órgãos

(crescimento)

FIGURA

4

VISÃO

GERAL DA FUNÇÃO

DA HIPÓFISE

ANTERIOR

As células neuroendócrinas do hipotálamo liberam hormônios,

no sistema porta hipotálamo-hipofisário, que estimulam, ou ini-

bem, as células secretoras da hipófise anterior. Sob o controle

desses hormônios hipotalâmicos de liberação e de inibição, as

células da hipófise anterior liberam hormônios tróficos, que, em

seguida, vão agir sobre as glândulas endócrinas, Os hormônios,

secretados pelas glândulas endócrinas, produzem um meca-

nismo de retroalimentação com as células da hipófise anterior e

do hipotálamo, para regular a secreção dos hormônios tróficos e

dos hormônios de liberação,

 

~

,

i

FISIOLOGIA ENDOCRINA

Hipófise

Posterior: Ocitocina

y EstÍmu~ospsicogê,nicos

j

/

o núcl~o 'paraventricular,

no hjp0t~la:mo (local de produção

da ocit~Qina)

A ocitocina

é captada pelos

capilares do lobo

posterior

Impulsos aferentes,

originados nos mamilos

~

A prolactina estimula

a produção de leite

na mama endocrina-

mente preparada

A ocitocina promove

a ejeção de leite

A ocitocina causa

a contração uterina

Impulsos aferentes causados

pela dilatação cervical ou pela

estimulação vaginal

~

FIGURA

5

FUNÇÃO

DA HIPÓFISE

POSTERIOR

(OCITOCINA)

A ocitocina é liberada, pela hipófise posterior, em resposta à

estimulação vaginal e pela amamentação. Em resposta à estimu-

lação vaginal, como a que

ocorre

durante o ato sexual, a ocito-

cina é liberada, produzindo contração uterina. Isso pode facilitar

o transporte do

esperma pelo útero e pelas tubas uterinas. A oci-

tocina também facilita o parto, por aumentar as contrações ute-

ri nas, durante o trabalho de parto. Durante 9 período de ama-

mentação,

a estimulação

do mamilo,

pelo bebê que suga, pro-

voca a liberação

de ocitocina,

que atua, então, sobre

as células

mioepiteliais,

que circundam

os alvéolos e duetos da glândula

mamária, provocando

a ejeção do leite. As vias nervosas, ativa-

das durante a amamentação,

prolactina.

também estimulam

a secreção de

Hipófise

Posterior: ADH

 

,

FISIOLOGIA ENDOCRINA

 

Estimulam

a secreção

de ADH

Inibem

a secreção

de ADH

Aumento

da osmolalidade

dos líquidos corporais

Diminuição

da osmolalidade

dos líquidos corporais

Redução

do volume

sangüíneo

Aumento do volume sangüíneo

Queda

da pressão

arterial

Aumento

da pressão arterial

Angiotensina

11

 

Peptídeo natriurético atrial

 

Dor

Etanol

Estresse

Náuseas e vômitos

 

As células, nos núcleos paraventricular e supra·óptico, recebem estímulos dos osmorreceptores (monitoram as variações

da osmolalidade

dos liquidas corporais),

dos barorreceptores periféricos (monitoram as variações do volume e da pressão sangüíneos) e dos centros nervosos superiores

o hormônio

antidiurético

 

desce

por fibras nervosas,

sendo

captado

pelos

capilares

da neuro-

hipófise

 

Hormônio

antidiurêtico

(ADH),

ou vasopressina

 

o hormônio

antidiucético

faz com

que o túbulo

convoluto

distal fique

permeável à água, permitindo, assim, que ela seja reabsorvida, junto com

 

o sal, que é ativamente reabsorvido

 

o hormônio antidiurético

 

faz com

que o túbulo

coletor

fique permeável

à água,

permitindo

sua reabsorção,

 

devido á elevada osmolalidade

da medula renal

 

São reabsorvidos

14 a 16 litros,

a cada

dia, sob a influência

do

hormônio antidiurético, resultando

em

1 a 2 litros

de urina,

a cada

dia

 

Perda hídrica e eletrolítica,

pelo intestino

(vômitos,

diarréia), pelas cavidades

(ascite, efusões) ou externas

(sudorese, hemorragia)

Noventa

por cento

da água filtrada

é reabsorvida

pelo túbulo

proximal e pela alça de Henle,

Aproximadamente,

180 litros de líquido

são filtrados,

a partir

devido

à reabsorção

dos sais,

do plasma sangüíneo,

deixando

1 5 a 20

litros,

a cada

dia

pelos glomérulos,

 

a cada

24 horas

I

:00"

"

:0

o

o ramo ascendente

da alça

de Henle é impermeável

à água, mas reabsorve ativamente os sais, criando

a elevada osmolalidade

da medula renal

FIGURA

6

FUNÇÃO

DA HIPÓFISE

POSTERIOR

(AD;H)

o hormônio

antidiurético

(ADH), ou vasopressina, participa

regulação

do balanço hídrico.

As alterações da osmolalidade

da

dos líquidos corporais

e do volume

e da pressão do sangue são

os reguladores fisiológicos

primários

da secreção de ADH.

Quando

os níveis de ADH

estão elevados, apenas um pequeno

volume

de urina concentrada

é excretado.

Quando

os níveis de

ADH

estão diminuídos,

um grande volume

de urina diluída

é

excretado.

,

  • 11 FISIOLOGIA ENDOCRINA

/

Amino-

ácidos

~

Hipotálamo

/'

+--<3-• _-,-\---------

...

Hormônio

do Crescimento

GI:~~e,

GH

~omatomedina

(IGF)

(\1-1

\'

\\ \ \

\' "

},

(:?,

Aumento do

crescimento linear

1

t'--.~,:I

Aumento do tamanho dos órgãos

.•

Somatomedina

(IGF)

1-1

"'-"---'

-.--,-

Adiposidade diminuída

Aumento da massa

corporal magra

FIGURA

7

HORMÔNIO

DO

CRESCIMENTO

J. Perkins

MS, MFA

©~,~

o principal

efeito fisiológico

do hormônio

do crescimento

é o

de estimular o crescimento

e o desenvolvimento

das crianças e

dos adolescentes, Também participa, de modo importante, na

regulação global do metabolismo, O hormônio do crescimento

exerce muitos de seus efeitos por meio da geração

e da ação

subseqüente das somatomedinas, como O fator de crescimento

semelhante à insulina (/nsulin-like Growth Factor [IGF]), Abrevia-

ções: AGL, ácidos graxos livres; GHRH, hormônio de liberação

do hormônio do crescimento,

Glândula

Tireóide:

Estrutura

Veia jugular interna

Cartilagem cricóide

Veia tireóidea média

Veias tireóideas inferiores

Artéria tireóidea inferior

Nervo vago

FISIOLOGIA ENDÓCRINA

Osso hióide

Nervo laríngeo superior

Membrana tireo-hióidea

Cartilagem tireóide

Lobo

piramidal

Lobo

esquerdo

Lobo direito

Istmo

Glândula

tireóide

Linfonodo

Nervo frênico

Canal torácico

Nervos laríngeos

recorrentes (inferiores)

Arco aórtico

Nervo vago (esquerdo)

FIGURA

8

ESTRUTURA

DA

GLÂNDULA

TIREÓIDE

A glândula tireóide é uma glândula endócrina, sem canal excre-

tor, pesando cerca de 20 gramas, que consiste de um lobo direito

e de um lobo esquerdo, unidos pelo

istmo.

Em cerca de 15%

da

população, existe um pequeno lobo piramidal, estendendo-se na

direção craniana, como nesta figura. A glândula fica anterior à

traquéia e imediatamente inferior à cartilagem cricóide.

Como

acontece com todas as glândulas endócrinas, a tireóide tem ricas

vascularização e drenagem venosa.

,

,I II

,

FISIOLOGIA ENDOCRINA

Glândula líreóide:

Função

lúmen do folículo

tireóideo

\

!

f

,

t

••

f

Peroxidase

Membrana

apical

FIGURA

9

FUNÇÃO

DA GLÂNDULA

TIREÓIDE

1-

 

Seqüestro

do iodo

i::::::

 

J. Perkins

MS, MFA

©';~N

A glândula tireóide é composta por folículos, formados por célu-

las epiteliais. Essascélulas epiteliais foliculares sintetizam, arma-

(TSH), ocorre endocitose da tireoglobulina, com T) e T4 sendo

liberadas para o sangue (o TSH também estimula a síntese de T),

zenam e secretam a tiroxina (T4) e a triiodotironina (T)). A glân-

T4e de tireoglobulina).

A

maior parte (90%) do hormônio

secre-

dula tireóide capta ativamente o iodo, combina moléculas de

tado

está na forma de T4, que atua como um pré-hormônio,

tirosina (MIT = monoiodotirosina;

DIT = diiodo

tirosina),

as une,

visto

que

a T4 é convertida

em T), que

é a forma

mais ativa, nos

para formar T4 e T), e as armazena, presas à tireoglobulina, nos

tecidos periféricos.

 

folículos tireóideos. Na presença do hormônio tireo-estimulante

Glândula

Tireóide: Ação Hormonal

~

FISIOLOGIA ENDOCRINA

I

"

t mitocôndrias

t enzimas respiratórias

t Na+-K+-ATPase

t outras enzimas !

t consumo de 02

t

metabolismo

Efeitos globais

1

Osso

Sistema nervoso central

t

cO2

t Ventilação

t Débito cardíaco

t

FIGURA 10

. AçÃo HORMONAl

DA GLÂNDULA TIREÓIDE

A tiroxina

(T4) é convertida

em triiodotironina

(T3), nos tecidos-

alvo, O T3 se fixa a receptor nuclear, resultando na transcrição

de

inúmeras proteínas e enzimas

celulares.

O efeito

final

é um

aumento do metabolismo

e do consumo

de O2,

Essesefeitos

estão associados a aumento do funcionamento

pulmões

e dos

rins.

O T3 também

é importante

mento e o desenvolvimento

normais.

sobre

o corpo

 

t Uréia

Função renal

 
 

J. Perkins

MS, MFA

©IIDN

 

~~ ":T",'

=

~

do coração, dos

para o cresci-

 

11:

I,

FISIOLOGIA ENDÓCRINA

Glândula Adrenal: Estrutura

 

Veia cava inferior

 

Artérias

frênicas

 

Esôfago

 

Artérias

supra-renais

superiores

esquerdas

Veia supra-renal

direita

 

Glândula

supra-renal

direita

 

Artéria

supra-renal

média direita

 

Artéria

supra-renal

inferior

direita

 

Aorta

 

Artéria

e veia renais direitas

 

Veia cava inferior

FIGURA

11

ESTRUTURA

DA

GLÂNDULA

ADRENAL

As glândulas

adrenais

(supra-renais)

são

um

par

de glândulas

 

diafragma

endócrinas,

sem

canal

excretor,

situadas,

retroperitonealmente,

de

7 a 8

acima

do

pólo

superior

de cada

um,

imediatamente

abaixo

do

córtex

inferiores

 

Veia frênica

inferior

esquerda

 

Arérias

supra-renais

superiores

esquerdas

Tronco

celíaco

Artéria

supra-renal

inferior

esquerda

 

Veia supra-renal

esquerda

 

Artéria

e veia renais esquerdas

abdominal

Artéria

mesentérica

superior

sobrejacente.

Cada

glândula

normalmente

pesa

cerca

gramas,

sendo

muito

vascularizada

e consistindo

do

e

da

medula

interna

(consulte

a Figura

12).

externo

,

Glândula Adrenal: Histologia

Zona glomerulosa --

Zona fasciculada --

FISIOLOGIA ENDÓCRINA

Plexo capsular

Capilares corticais

Arteríola medular

Capilares medulares

Veia central

Veias musculares

Estereograma esquemático da

circulação intrínseca da supra-renal

FIGURA

12

HISTOLOGIA DA GLÂNDULA ADRENAL

A glândula adrenal consiste do córtex e da medula, com essas

duas regiões sendo ricamente vascularizadas, por plexo vascular

de orientação radial. O córtex adrenal produz mais de duas

dúzias de hormônios esteróides, sendo estruturalmente dividida

em três regiões, histologicamente distintas: a zona glomerulosa

externa, produtora de mineralocorticóides (principalmente,

aldosterona), a zona fascicular média, produtora de glicocorti-

cóides (em especiat cortisol, corticosterona e cortisona), e a

zona reticular interna, produtora de androgênios. Como mos-

trado nesta figura, a estimulação pelo ACTH altera, de forma sig-

nificativa, a manutenção e o funcionamento das duas camadas

mais internas do córtex adrenal. A medula adrenal ocupa o cen-

tro da glândula adrenal, produzindo adrenalina e noradrenalina.

As células da medula são, na verdade, os elementos pós-gan-

glionares da divisão simpática do sistema nervoso autônomo,

mas, como células endócrinas, elas liberam adrenalina e nora-

drenalina na corrente sangüínea, em vez de na fenda sináptica.

A adrenalina representa cerca de 70 a 80% das secreções medu-

lares. Como representado no painel inferior, o sangue drena do

córtex para a medula. Essa disposição vascular assegura que a

medula receba grandes quantidades

de cortisol,

o que estimula

enzima que converte a noradrenalina

em adrenalina

(isto é,

a

fen i I-etanolam i na-N-meti Itransferase).

Ciclo sono/vigília ~nsildadT

Estre~se(por exemplo, infecção, trauma, cirurgia)

Hipotálamo \ I(~\(\~ ! ' '" CRH "'~. \\ li.,.'.! . \ Hipófise \ ) <~~Tj
Hipotálamo
\
I(~\(\~
!
'
'"
CRH
"'~.
\\
li.,.'.!
.
\ Hipófise
\
)
<~~Tj
ACTH
CH20H
I
C=O
Colesterol
---OH
Cortisoi
!CYP77A7
Ll5-pregnenolona
o
3f3-H50Y
7 ~YP77
Progesterona
17a-OH-pregnenolona
11-desoxicorticosterona
CYP 7 7*
17a-OH-progesterona
CYP27AY
~-H502
CYP77B/
~YP27A2
J. Perkins
Corticosterona
Deidroepiandrosterona
11-desoxicortisol
MS, MFA
CORTlSOl
7YP
B2
SUlfotra7Sfera.
se
(DHEA)
'\
..
'\ CYP77B7
77
ALDOSTERONA
DHEA-SUlFATO
ANDROSTENEDIONA
• TESTOSTERONA
ESTRADlOl
(DHEA-S)
O
O
OH
OH
O
HSO{'
O
.I0HN
©lmN
Io.CRAIC-,ACl
I
:•
'::
13
FIGURA
HORMÔNIOS
ADRENOCORTICAIS

o córtex adrenal sintetiza e secreta hormônios glicocorticóides

(por exemplo, cortisol), hormônios mineralocorticóides (por

exemplo, aldosterona) e androgênios (por exemplo, DHEA,

androstenediona). Pequenas quantidades circulantes de testoste-

rona e de estradiol são derivadas do córtex adrenal, mas as

gônadas são suas fontes primárias. Todos os hormônios esterói-

des adrenais são derivados do colesterol. A secreção de cortisol

está sob o controle do hormônio adenocorticotrófico (ACTH),

que é secretado pela hipófise anterior, em resposta ao hormônio

liberador de corticotropina. O ACTH também estimula a produ-

ção dos androgênios adrenais. O ACTH não é o regulador pri-

mário da secreção de aldosterona (consulte a Figura 15). Abre-

viações: CYP7 7A 7, c1ivagem da cadeia lateral;

3f3-HSD

2,

3~-hidróxi-esteróide desidrogenase; CYP2 7 A2,

21-hidrolase;

CYP7 787, 11 ~-hidrolase; CYP7 782, aldosterona-sintetase;

CYP77, 17a-hidrolase; CTP77*, 17,20-liase.

Cortisol

,

FISIOLOGIA ENDOCRINA

Circulação

Fígado

 

Atrofia

muscular

 

\

1

 

Lise",-

dos

 

linfonodos

é\ ,.

 

"~'woo

't ..~".-

-

 

Redução do

tecido conjuntivo

 

I

)

 

FIGURA

14

AÇÕES

Reabsorção da matriz óssea Reabsorção de cálcio Inicialmente, aumento da liberação de anticorpos Eventualmente produção diminuída
Reabsorção
da matriz
óssea
Reabsorção
de cálcio
Inicialmente,
aumento da
liberação de
anticorpos
Eventualmente
produção diminuída
-
-
-
-
-
-
-
-'-
-
-
de anticorpos

-

Proliferação diminuída

de fibroblastos

DO

CORTlSOl

o cortisol tem muitas ações, diretas e indiretas.

 

Aminoácidos,

.

acão catabólicao

 

(~ntianabólica)

 

~

 

Produção

aumOentada

de glicose

-

~

 

Linfócitos

Neutrófilos

Ele causa atrofia

 

(gliconeogênesel

-'

Deposição

de gordura

(centrípeta)

Cortisol inibe a captação

de glicose, estimulada pela

insulina, pelas células

musculares e adiposas

Ação antialérgoica

pode apresentar ações mineralocorticóides, causando retenção

muscular, deposição de gordura, hiperglicemia, resistência à

insulina, osteoporose, supressão da resposta imune (antiinflama-

tória)

e produção

diminuída

de tecido conjuntivo,

que pode

levar à cicatrização

deficiente

dos ferimentos.

Em altos níveis,

de Na+ e aumento da excreção de K+e de H+ pelos rins. O corti-

sol também é necessário para a produção

normal

de adrenalina

pela medula adrenal (consulte a Figura 17).

  • I ,I:

~,',

FISIOLOG IA EN DÓCRI NA

Androgênios Adrenais

Músculo

Aumento da massa Circulação muscular Aminoácidos,-II(------- (ação anabólica) Fígado DeposiçãO de matriz óssea Deposição de cálcio
Aumento
da massa
Circulação
muscular
Aminoácidos,-II(-------
(ação
anabólica)
Fígado
DeposiçãO
de matriz óssea
Deposição
de cálcio
V-'
-
~-
r-
''r''
~~
Recessão da linha capilar.
glândulas sebáceas
_
Hipertrofia
das
~:'
'!"
,
(acne)
~ ~~.'~' ~;i ~~- J-
~r~;:~~'
V ~
A
_--
/
;'~
:
Pelos
.
.k\'
/
Pequena
'"
faciais
~
//
.'
~Pêlos
/
\"/ /
contribuição
para o efeito gonádico
axilares
/
/
sobre o
/
/
desenvolvimento
/
do falo,
Aumento
,/

na puberdade

da laringe

Pêlos

pubianos

FIGURA 15 AÇÕES DOS ANDROGÊNIOS ADRENAIS

©IIQN ""CHN A.CRAIC •• ..AO

~ ,':;

I

Os androgênios adrenais, deidroepiandrosterona (DHEA) e

androstenediona, não têm efeitos significativos no sexo mascu-

lino, em que predominam as ações da testosterona. No sexo

feminino, as glândulas adrenais são a fonte principal dos andro-

gênios circulantes, Esses androgênios adrenais são os responsá-

veis pelo crescimento

dos pêlos pubianos e axilares. Nos dois

sexos, os androgênios adrenais têm participação importante na

puberdade. No início da puberdade, os androgênios adrenais

contribuem para o desenvolvimento da genitália externa e de

outras características sexuais secundárias - o processo conhe-

cido como adrenarca (consulte a Figura 25). Os efeitos gerais

dos androgênios são anabólicos, levando a uma maior massa

muscular e maior formação de osso. Eles também causam hiper-

trofia das glândulas sebáceas, a recessão da linha capilar e o

crescimento dos pêlos faciais.

<Il

:i

o

E

';:;

<Il

<-U

FIGURA

16

!'

Volume sangüíneo

 
 

./

/

);

,-

Perda

 

.

.

de sangue

 

E"imo"ç'o

 

~

'oibiç'o

X-~

---:'

\

 

-,I

Sangue circulante

 

Glândula

 

sudorípara

 

Glândula

 

salivar

Intestino

-----

Aumento

 

do líquido

extracelular

 

e do sódio

AÇÕES

DA ALDOSTERONA

Fatores renais

Renina

t

Angiotensina

II

______________________

Hipercalemia

Fatores cardíacos

Peptídeo natriurético

~O

atrial

A aldosterona

retém sódio e água

Aumenta a secreção

dos íons potássio

e hidrogênio

A aldosterona tende

a aumentar o volume

sangüíneo

A aldosterona tem papel

coadjuvante na elevação

da pressão arterial

o mineralocorticóide aldosterona tem participação importante

na regulação dos volumes do líquido extracelular (LEC) e do

sangue, e na manutenção do balanço do K+. Quando os volu-

m~s do LEC e do sangue ficam reduzidos (por exemplo, após

hemorragia ou diarréia), a renina é liberada pelo rim, o que, por

sua vez, aumenta os níveis de angiotensina 11.A angiotensina II

é um potente estimulador da secreção de aldosterona pela glân-

dula adrenal. A aldosterona atua sobre vários órgãos, provo-

cando retenção

de Na+ e de água, resposta que serve para

aumentar os volumes do LEC e do sangue. O rim é o órgão mais

importante nessa resposta. Quando os volumes do LEC e do san-

gue ficam aumentados (por exemplo, insuficiência cardíaca con-

gestiva), o peptídeo natriurético atrial é secretado, atuando sobre

o córtex adrenal, para inibir a secreção de aldosterona. Aumento

da [K+], no LEC (hipercalemia), também estimula a secreção de

aldosterona pelo córtex adrenal. A aldosterona atua primaria-

mente no rim, para estimular

a excreção

de K+. Por fim,

a aldos-

terona aumenta a excreção renal de H+.

,

.I

I

I!

;':'

"

I'

,

FISIOLOGIA ENDOCRINA

Medula

Adrenal

Córtex

adrenal

 

CHrCH-COOH

Q

~H2

OH

 

Tirosina

~:-CH2-NH

ÁH2-CH2-NH2

'"

I

CH3

OH

""

Conversão

I

OH~

Dopamina

OH

estimulada

OH

pelo cortisoi

I

~

lOH~:

.

OH

~-CH2-N~2

Cortiso I

Noradrenalina

OH

~

Adrenalina

Excreção

urinária

de metabólitos

FIGURA

17

FUNÇÕES

DA

MEDULA

ADRENAL

A medula adrenal produz adrenalina e noradrenalina. As célu-

las, da medula, na verdade, são os elementos pós-sinápticos da

divisão simpática do sistema nervoso autônomo, mas, como

células endócrinas, ela liberam adrenalina e noradrenalina no

sangue, em vez de na fenda sináptica. A adrenalina representa

cerca de 70 a 80% das secreções medulares. São mostrados a

amplitude relativa e os efeitos da adrenalina e da noradrenalina.

 

Veia cava inferior

Aorta

Tronco celíaco

Veia porta

Qucto biliar comum

Omento

menor

(borda livre)

--",

Principal ducto pancreático

(Wirsung)

Ducto pancreático

acessório

(Santorini)

Corte com pequena amplificação

do pâncreas (1. ácinos; 2. ilhota;

3. septo interlobular; 4. ducto interlobular)

FIGURA

18

ESTRUTURA

DO

PÂNCREAS

ENDÓCRINO

IIhota pancreática: A (= células a),

B (=

células ~) e D (células 8);

1. retículo, 2. ácinos

o pâncreas é, ao mesmo tempo, glândula exócrina e endócrina.

Suas enzimas digestivas são secretadas para o duodeno, por

meio do sistema dos ductos pancreáticos, e cerca de 99% de

suas células tem função exócrina. A parte endócrina do pân-

creas é representada pelos grupos das células insulares (de Lan-

gerhans) (micrografia no canto inferior esquerdo), que são popu-

lações de células heterogêneas, responsáveis pela elaboração e

pela secreção do glucagon (células a), de insulina (células ~) e

de somatostatina (células 8). O glucagon é um hormônio mobili-

zador de combustível (consulte a Figura 21). A insulina

é um

hormônio de armazenamento de combustível (consulte a Figura

20). A somatostatina tem diversas ações, no trato GI; nas ilhotas,

ela atua, sobre as células

a e ~, para suprimir

as secreções de

glucagon e de insulina. Um quarto tipo celular, a célula F (não é

mostrada), secreta o polipeptídeo pancreático, cuja ação primá-

ria é a de inibir a secreção das enzimas e de HCO)-, pelo com-

ponente exócrino do pâncreas.

 

Glicose

Transportador

GLUT 2

'-----

O

Colecistoclnina

 

\ Acetilcolina

FIGURA

19

SECREÇÃO

DE

INSULINA

o fator mais importante que regula a secreção de insulina é a

concentração de glicose no sangue. Quando a concentração

sangüínea de glicose aumenta, a secreção de insulina é estimu-

lada. A glicose entra na célula,

onde seu metabolismo

aumenta

os níveis intracelulares de ATP. Os níveis

aumentados de ATP

fecham um canal de K+ dependente do ATP na membrana plas-

mática, e, por conseguinte, despolarizam o potencial de mem-

ca2+O

V

,

..

,

Somatostatina

Glucagon

GLP-l

\

Adrenilato-ciclase

J. Perkins

MS, MFA

©lmN

~'.',,,",'::

lular desencadeia a exocitose dos grânulos secretores, contendo

insulina. Outros fatores potencializam esse efeito da glicose

sobre a secreção de insulina. Hormônios e candidatos a hormô-

nios, liberados pelas células neuroendócrinas do intestino,

durante a digestão, facilitam

a secreção de insulina.

Esses hor-

mônios e os candidatos

a hormônios

incluem

a colescistocinina,

o peptídeo semelhante ao glucagon (GLP-l) e o glucagon. A

brana (V m)' Essa despolarização

do potencial

de membrana abre

 

acetilcolina

(dos eferentes vagais) também estimula a secreção

canais de Ca2+ dependentes da voltagem,

resultando em

-

de' insulina,

enquanto

a somatostatina,

pelas células insulares 6,

aumento

do [Ca2+] intracelular.

Esse aumento do [Ca2+] intrace-

inibe essa secreção.

 

Insulina

Estimula

Inibe

• • • •

  • I I

Cetoácidos ,

-, Glicose

'\

 

..

-

Clf~

_/'1.:;>.

 

©',~N

FIGURA

20

AÇÕES

DA INSULINA

A insulina é um hormônio

armazenador

de combustível.

Os

exemplo,

no jejum).

A insulina estimula a captação da glicose

principais combustíveis usados pelas células são a glicose, os

ácidos graxas, e os cetoácidos

(derivados durante o metabolismo

pelas células, onde é armazenada

sob a forma de glicogênio

(especialmente, no fígado e no músculo esquelético). Também

dos ácidos graxos). Algumas células utilizam

preferencialmente

estimula a síntese da gordura e inibe a lipólise,

armazenando,

glicose, como seu combustível (por exemplo, os neurônios),

assim, os ácidos graxos, como triglicerídeos

(o metabolismo

dos

enquanto outras células, também de modo preferencial, usam os

ácidos graxos a cetoácidos

também é inibido).

Por fim, a insu-

ácidos graxos (por exemplo, músculos esqueléticos). Os cetoáci-

lina estimula a captação de aminoácidos

pelas células e seu

dos podem ser utilizados por muitas células, quando a glicose e

os ácidos graxas não estão imediatamente disponíveis (por

armazenamento como proteínas. O efeito final é o de diminuir

os níveis sangüíneos de glicose e de cetoácidos.

; I,:

:

~

!

FISIOLOGIA ENDÓCRINA

Ações do Glucagon

Glucagon

Glicose

 

Cetoácidos

 

Tecido

adiposo J

 

C/'j~

 
 

©m~N

FIGURA

21

AÇÕES

DO GLUCAGON

o glucagon

é um hormônio

para a mobilização

de combustível.

dos graxos pelo fígado produz cetoácidos. Os aminoácidos são

Atua no fígado, para degradar o glicogênio,

e estimula a glico-

liberados pelos músculos, em resposta aos glucagons, sendo

 

neogênese hepática a partir dos aminoácidos.

O efeito dessas

 

convertidos em glicose pelo fígado por meio da gliconeogênese.

ações é o de aumentar a concentração

sangüínea de glicose. O

O efeito final dos glucagons

é o de que

os níveis

de glicose,

de

glucagon também atua sobre o tecido adiposo,

para estimular a

ácidos graxos e de cetoácidos, no sangue, ficam aumentados.

lipólise

e a liberação

de ácidos graxos. O metabolismo

dos áci-

22

Sol O U. paratireóideo (PTH) Luz ultravioleta ('} Hormônio Glândulas paratireóides Pele Soro e líquido extracelular
Sol
O
U.
paratireóideo
(PTH)
Luz ultravioleta
('}
Hormônio
Glândulas
paratireóides
Pele
Soro
e líquido
extracelular
o
""
lJ'>
c
1,25(OH)2D
Ca2+
Pi
PTH
o PTH aumenta
a
produção
de
1,25
(OH12
D, promove
a
o PTH promove
a reabsorção
reabsorção de Ca2+
osteociástica do osso
Rim
e inibe a reabsorção
de
Pi
(Ca2+,
Pi e matriz)
1,25(OHbD
é necessário
para
a mine-
ralização
do
osso
FIGURA
22
HORMÔNIO
PARATIREÓIDEO
As glândulas
paratiróides
secretam
o hormônio
paratireóideo
P; sangüíneo
também
estimula
essa conversão).
Os
níveis
(PTH)
em
resposta
à diminuição
do
[Ca2+]
ionizado
no sangue.
aumentados de 1,25-(OH),-vitamina
D,
por
sua vez,
estimulam
O
PTH
atua
sobre
o osso,
causando
reabsorção
e liberação
de
absorção
intestinal
de
Ca2+. O
efeito
final
dessas
ações
é o
de
o
Ca2+.
A reabsorção
renal
de Ca2+ também
é estimulada
pelo
PTH aumentar o [Ca2+] ionizado
do sangue.
O
PTH
também
PTH.
O
PTH
altera
o metabolismo
da vitamina
D,
um
esterol
provoca
a liberação
de
fosfato
(P;) pelo
osso,
aumentando
sua
produzido
na pele
e absorvido
da
dieta.
Ele passa,
por
conver-
absorção
pelo
trato
GI.
Contudo,
grande
parte
desse
P; é excre-
sões metabólicas,
no fígado
e
nos
rins.
O
PTH
atua
sobre
os
tada
na urina,
visto
que
o
PTH
também
diminui
a reabsorção
rins,
para
estimular
a conversão
da 25(OH)-vitamina
D
para
a
renal
de Pó. Assim,
o [P;1 sangüíneo
não
é alterado
de forma
sig-
n ificativa.
forma
ativa
do
hormônio,
1 ,25-(OH)2-vitamina
D
(o
aumento
do

a

·

i'

,

.'

!'

,

FISIOLOGIA ENDÓCRINA

Formação das Gônadas e dos Duetos Genitais

Indiferenciada

Gônadas

Mesonefros

(corpo de Wolff)

Duetos mesonéfricos

(wolffianos)

A testosterona dos testículos fetais

Ducros müllerianos

 

age localmente nos duetos wolffianos,

fazendo com que eles persistam e se

Bexiga

(afastada)

diferenciem do fator inibitório mülleriano,

também secretado pelos testículos fetais,

 

causando degeneração dos duetos müllerianos

Seio urogenital

Feminino

Masculino

~;,-",

f6,

'\ \,

"

Testículo

lt-- Dueto mülleriano

"

r

,

I

.:

em degeneração

,I

Persistência do

/'

dueto de Wollf

,/

(canal deferente)

Tuba de Falópio

Dueto de Gartner

Epooforo

t

Canal deferente

Apêndice

Vesícula seminal

vesiculoso

Utrículo prostático

Epooforo

Glândula prostática

O

'

vano,

.

/

 

Glândula

 

bulbo-uretral

Útero

I

Ligamento

redondo

---

I

Vagina superior --t---f

'

t..........----

..........

r

----Canal

,Apêndice

deferente

Resíduo do

_

\.

Apêndice testicular

dueto de Wolff

Uretra

~)

, I -

K

~dO

.:a1'r

-

Vasos deferentes

Epidídimo

epidídimo

Vagina inferior

f

 

1'\,

~,

Dueto de Skene

Glândula de Bartholin

~

Testículo

Gubernáculo

FIGURA 23 FORMAÇÃO DAS

GÔNADAS

E DOS

DUCTOS

GENITAIS

Com base na expressão de produtos gênicos específicos, sob o

controle dos cromossomas sexuais (cromossomas X e V), as gôna-

das e o sistema de ductos ainda indiferenciados, do embrião

humano, desenvolvem-se segundo as linhagens masculina ou

feminina (a participação exata desses produtos gênicos [genes SRY

e DAX-l J ainda está sendo investigada). Em presença da expres-

são do gene SRY (complemento cromossômico 46XY), o

testículo

fetal se desenvolve e produz testosterona, que atua localmente

sobre o sistema mesonéfrico (wolffiano) (mostrado em vermelho),

que persiste e se desenvolve nos dúctulos eferentes, no epidídimo,

no canal deferente, nos ductos ejaculatórios e nas vesículas semi-

nais. Os duetos paramesonéfricos (müllerianos) degeneram em

resposta ao hormônio

secretado pelos testículos fetais, a substân-

cia inibidora do sistema mülleriano.

Na ausência de testosterona,

as gônadas do feto feminino normal (complemento cromossômico

46 XX) se diferenciam no par de ovários, e o sistema de duetos

paramesonéfricos (mostrado em azul, nos painéis da esquerda)

persiste, enquanto os duetos mesonéfricos degeneram. Os ductos

paramesonéfricos originam as tubas uterinas (de Falópio), o útero,

na linha média e a parte superior da vagina.

Indiferenciada

Área da glande _ Marca epitelial ~ Prega uretral T estosterona Fenda uretrai ~ Suporte lateral
Área da glande _
Marca epitelial
~
Prega uretral
T estosterona
Fenda uretrai
~
Suporte lateral
(dilatação lábio-escrotal
Tubérculo
anal
-
I
Depressão anal
~= '"-cod"""
Diidrotestosterona
I
Feminino
Masculino
Glande
Glande
Marca epitelial
Marca epitelial
Corpo do pênis
Corpo do
Fenda uretral
clitóris
Pregas uretrais,
Pregas uretrais
fundindo-se
Rafe peno-
Fenda urogenital
escrotal
Dilatação
lábio-escrotal
:_ •
...".
~ubérculo
anal
~
-Anus
Tubérculo
anal
Ânus
t
Corpo do clitóris
Prepúcio
Prepúcio
Corpo do pênis
Glande do clitóris
Rafe do pênis
Lábio menor
Escroto
Lábio maior ----
Rafe perineal
Vagina
Rafe perineal
Tecidos peri-
Tecidos perianais,
anais, incluindo
o esfíncter
incluindo
o esfíncte~
1
externo
externo
Ânus
Ânus
24
FIGURA
DIFERENCIAÇÃO
DA GENITÁlIA
EXTERNA
Durante o desenvolvimento
embrionário
inicial,
a genitália
externo masculino progride. Na ausência dos androgênios testi-
externa é indiferenciada,
consistindo
de dilatações teciduais,
culares, a genitália indiferenciada se desenvolve na do sexo
compreendendo
o tubérculo
genital e as pregas uretrais e anais.
feminino normal. O esquema de cores, nesta figura, mostra as
Sob a influência
da diidrotestosterona,
o tubérculo
genital se
estruturas homólogas da genitália externa entre os dois sexos.

alonga, para formar o falo (glande), e o desenvolvimento

genital

Aparece

acne

Aceleração

da fusão

epifisária

Centros

 

cerebrais

superiores

"ativam" a

adeno-

hipófise

 

Prolactina

 

Aumento

das gona-

dotropinas

hipofisárias

FSH

LH

 

Aumento

dos

 

Córtices

 

androgênios

adrenais

adrenais

 

r;;;:.-

~-,rçJ

 

Aumento

da

zona

reticular

o LH

atua

sobre

as células

tecais,

para

 

estimular

a produção

de androgênios,

e

sobre

as células

da granulosa,

para esti-

mular

a produção

de progesterona.

O

 

FSH atua sobre

as células

da granulosa

para estimular

a produção

de estrogê-

nios a partir dos androgênios

 

Centros superiorescerebrais ~

f:I!II!!II!I

"ativam"

a

 

adeno-hipófise

 
 

Prolactina

 

ACTH

 

Aumento

 

dos

 

Córtices

adrenais

 

androgênios

 

adrenais

'~ti?

 

Aumento

da

zona

reticular

 

O LH

atua sobre

as células

inters-

 

ticiais

de Leydig,

para estimular

a

produção

de testosterona.

O

 

FSH,

junto

com

a testosterona,

atua so-

 

bre as células

de Sertoli,

para esti-

mular

a espermatogênese

 

Começo

da

recessão

da

linha dos cabelos

Aparece

acne

Aparecem

os

pêlos faciais

Desenvolvimento

da musculatura

Aumento

da

laringe

(voz

mais grave)

Aparecimento

dos pêlos axilares

Pode ocorrer

aumento

das

mamas

Aparecimento

dos pêlos pubianos

Aumento

do

pênis, da

próstata

e das

vesículas

seminais

Aceleração

da

fusão epifisária

FIGURA

25

PUBERDADE

Um a dois anos, antes da puberdade, os níveis dos androgênios

adrenais aumentam (adrenarca). Esses androgênios adrenais são

terona. O FSH, junto com a testosterona, atua sobre as células

de Sertoli do testículo,

importantes

para a sustentação e o

responsáveis, nos dois sexos, pelo desenvolvimento inicial dos

desenvolvimento

dos espermatozóides.

No sexo feminino,

o LH

pêlos pubianos e axilares, e pelo aumento do crescimento. Na

atua sobre as células da teca e da granulosa do ovário.

Em res-

puberdade, o hipotálamo aumenta a freqüência e a quantidade

posta ao LH, as células tecais produzem androgênios, que são

de hormônio

liberador

de gonadotropinas

(GnRH) liberada.

Por

então convertidos em estrogênios pelas células da granulosa. O

sua vez, o GnRH estimula

a liberação do hormônio

luteinizante

LH atua sobre as células da granulosa para estimular a produção

(LH) e do hormônio folículo-estimulante (FSH) pela hipófise

anterior. No sexo masculino, o LH atua sobre as células intersti-

ciais de Leydig do testículo, para estimular a produção de testos-

de progesterona. O FSH atua sobre as células da granulosa para

estimular a produção de estrogênios a partir dos androgênios.

...,

....

Hipotálamo

GnRH

• __

".h .•

..~

\

\

.

í\

~

\,

~

\

\

1

;

;

Hipófise

LH

FSH

FIGURA

26

 

LH

Célula

de

Leydig

 

Testosterona

 

CONTROLE

DA

FUNÇÃO

TESTICULAR

FSH

Proteína fixadora de

androgênios

 

Inibina

 

--

_._

Célula

de

Sertoli

Espermatogênese

.-----

~:=::-==--====

(, ..---------

J. Perkins

MS, MFA

©~~N

Os testículos estão sob o controle do hormônio luteinizante (LH)

e do hormônio folículo-estimulante (FSH); sua secreção, pela

hipófise anterior, é controlada pelo hormônio liberador de gona-

dotropinas (GnRH), do hipotálamo. O LH atua sobre as células

intersticiais de Leydig, para estimular sua produção de testoste-

rona. O FSH atua sobre as células de Sertoli, para estimular sua

produção

concentra

da proteína fixadora

de androgênios,

que, por sua vez,

a testosterona nos túbulos seminíferos,

sustentando e

promovendo

a espermatogênese. A testosterona exerce uma

retroalimentação

negativa, inibitória,

sobre a liberação

de LH,

enquanto

a inibina,

produzida

pelas células de Sertoli, exerce

retroalimentação

inibitória

sobre a secreção de FSH.

I

,

,

p:t!

FISIOLOGIA ENDOCRINA

Fase

FOLlCUlAR

OVUlATÓRIA

Ciclo

ovariano

 

Folículos em desenvolvimento

Folículo

 

maduro

~-==--=

o Ciclo Menstrual

Ciclo

uterino

O

Z c O ';: E 2 <li 8
Z
c O
';:
E
2
<li
8

<li

'~

•••

<I>

Q,

<o

<o

<I>

<I>

i10:

c

01l

J

20- 10

E

-

...

10

...

....

O

o

"1:l

O

·2

.c

::::-

,~

J:.I:

,

"1:l

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<I>

C

O

{I'J

....

J

S

....

J

::J

~

40

20

O

O

200j

40j 20j

Dias 14Dias

Inibina

Estradiol

Progesterona

lH

FSH

4

28

0

J\

,

,

,

,

~

-

-"

.......

FIGURA

27

()

CICLO

MENSTRUAL

o ciclo menstrual é dividido em três fases: folicular, ovulatória e

lútea. A fase folicular começa durante a menstruação, com pro-

liferação das células da granulosa em um folículo selecionado.

Isso está associado a níveis crescentes de estradiol e, em menor

grau, de progestinas, que exercem retroalimentação sobre o

hipotálamo e a hipófise, para estimular (isto é, uma retroalimen-

tação positiva) um surto de secreção do GnRH, seguido por

picos de secreção dos hormônios iutenizante (LH) e folículo-

estimulante (FSH), que, em seguida, induzem a ovulação (con-

sulte a Figura 8.28).

Após a ovulação, as células foliculares se transformam no corpo

lúteo (amarelo), que produz grandes quantidades de progeste-

rona e de estradiol. Durante essa fase lútea, as células da granu-

losa também produzem inibina. Em conjunto, a progesterona, o

estradiol e a inibina exercem retroalimentação sobre a hipófise,

para suprimir a secreção de LH e de FSH (consulte a Figura 28).

Na ausência de fertilização do ovo liberado, o corpo lúteo

regride e começa a menstruação.

28

FIGURA

28

 

FASES

FOUCULAR

 

+

Hipotálamo

GnRH

E OVULATÓRIA

 

+

+

Célula

da teca

 

Hipotálamo

"

\ \

FASE

GnRH

LÚTEA

 

Célula

da teca

 

J. Perkins

 

Progestinas

Estrogênios

MS,MFA

 

©'~N

REGULAÇÃO

HORMONAL

DO

CICLO

MENSTRUAL

Painel superior: durante a fase folicular,

as células da granulosa,

em um folículo selecionado, proliferam e produzem estradiol,

em resposta ao hormônio folículo-estimulante (FSH). Ao mesmo

tempo, o hormônio luteinizante (LH) estimula as células

tecais a

produzir androgênios. Os androgênios, produzidos pelas células

secreção de GnRH, seguido por picos de secreção de Lh e de

FSH, que, então, induzem a ovulação. Painel inferior: após a

ovulação, as células foliculares remanescentes se transformam

no corpo lúteo, em resposta ao LH, produzindo grandes quanti-

dades de progesterona e de estradiol. Durante essa fase lútea, as

·1

tecais, se difundem para as células da granulosa, onde são con-

células da granulosa também produzem

inibi na. Em conjunto,

a

vertidos em estradiol. Isso leva a um grande aumento da produ-

progesterona, o estradiol e a inibina

exercem retroalimentação

ção de estradiol. Os níveis crescentes de estradiol, e, em menor

sobre a hipófise, para suprimir a secreção de LH e de FSH. Na

grau, de progestinas (por exemplo, progesterona), exercem

 

ausência de fertilização

do ovo liberado,

o corpo

lúteo regride e

retroalimentação

sobre o hipotálamo

e sobre a hipófise,

para

começa a menstruação.

estimular

(isto é, uma retroalimentação

positiva)

um surto

de

':'j:

.!,I

FISIOLOGIA ENDÓCRINA

Prolactina

Retroalimentação

de alça curta

Outros

fatores

moduladores

Horas

rTTlTl

V\NVV

 

Prolactina

 

Prolactina

Dopamina

,

(PIF)

\)~!'

~,

)

I

-"";l(

J

,.....

retroalimentação

Inibição

pela

do

PIF

TRH

 

Estrogênio

 

Proiactina

O fator inibidor da prolactina (PIF), a dopamina, modula a secreção de prolactina. Os níveis elevados de

prolactina aumentam a secreção de PIF,causando inibição, por retroalimentação, da secreção de prolactina

(inibição por retroalimentação de alça curta). O estrogênio e o TRH estimulam a secreção de prolactina

~'""t

(~

lactação

Prolactina

Ocitocina

I

Estrogênio

•.

~ogesterona

Corticóides

adrenais

A prolactina, junto com o GH , o estrogê-

nio, a progesterona e os corticóides adre-

nais, é necessária para o desenvolvimen-

to mamário

Na gravidez, os níveis aumentados de

prolactina,

de estrogênio e de proges-

terona aumentam o desenvolvimento

alvéolo-Iobular. Níveis muito elevados

de estrogênio inibem a lactação

A redução abrupta do estrogênio e da

progesterona, em presença de prolac-

tina, resulta em produção de leite. A

ocitocina estimula a liberação de leite

Variações dos níveis de prolactina, em função da idade e da condição fisiológica Pré-menarca Idade Feto
Variações
dos níveis
de prolactina,
em função
da idade
e da condição
fisiológica
Pré-menarca
Idade
Feto
Gravidez
Pós-parto
Menopausa
reprodutiva
-'t
"-::'''',
-r
Prolactina
/'
..
(ng/ml)
200
180
Início do
trabalho
160
/
Amamen-
de parto
140
\
tando
I
J
120
I
Fase de
, , I
100
Puberdade
expulsão
80
(ã noite)
60
Sem
I
amamentar
-
40
I
\
---
I
20
FIGURA
29
PROlACTINA
A participação
da prolactina,
no desenvolvimento
mamário,
na
porque sua secreção está sob o controle inibitório pela dopa-
gravidez e na lactação, é resumida nesta figura. Embora a pro-
mina (PIF). Abreviação: GH, hormônio do crescimento.
lactina esteja sob duplo controle pelo hipotálamo,
ela é única,