Libro Fundamentos de Insectos

FUNDAMENTOS Y MTODOS
PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
FUNDAMENTOS Y MTODOS
PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Germn Amat Garca

Profesor Asociado
Grupo de investigacin Insectos de Colombia
Instituto de Ciencias Naturales
SEDE BOGOT
FACULTAD DE CIENCIAS
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias
Germn Amat Garca
Grupo de investigacin Insectos de Colombia
Facultad de Ciencias
ISBN 978-958-701-824-0
Primera edicin, 2007
Bogot, Colombia
Impresin:
Pro Offset Editorial S.A.
Tel.: 325 5444
Bogot, Colombia
servicioalcliente@pro-offset.com
Fotografa cartula: Gustavo Rubiano
(Mantodea: Stagmatoptera precaria, hembra)
Ilustraciones: Nathalie Devia y Eduardo Amat
Diseo de cartula y diagramacin: Andrea Kratzer
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece a la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot, por
la oportunidad brindada para ensear, investigar y aprender. A la Facultad de
Ciencias, donde se propici un espacio editorial para concretar este proyecto
de obra. Al Instituto de Ciencias Naturales, que representa un ambiente ideal
para interactuar con investigadores, tener acceso a ejemplares de coleccin,
generar conocimiento y adelantar trabajos docentes y de investigacin. Al Departamento de Biologa, donde he tenido la suerte de formarme como bilogo
y donde he encontrado generaciones de estudiantes que me han ayudado a
mejorar los cursos impartidos desde el Instituto de Ciencias Naturales.
As mismo, agradezco a los profesores Fernando Fernndez del Instituto de
Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, quien incansablemente me ha proporcionado bibliografa especializada en Sistemtica de Insectos; a mis colegas Gonzalo Andrade y Carlos Sarmiento, con quienes integro el
grupo de investigacin Insectos de Colombia, del Instituto de Ciencias Naturales. A los profesores Jaime Aguirre, director del Instituto de Ciencias Naturales
y Gustavo Rubiano (con su equipo editorial), coordinador de publicaciones de
la Facultad de Ciencias, por su inters y colaboracin en la publicacin de la
presente obra. Al profesor Orlando Vargas del Departamento de Biologa de la
Universidad Nacional de Colombia, con quien he compartido ctedras relacionadas con la Ecologa y diseado algunas pruebas de campo sobre Ecologa de
insectos. A Andrea Kratzer, por su tarea de diseo y diagramacin.
Agradecimientos especiales a Nathalie Devia, estudiante del Departamento
de Biologa de la Universidad Nacional de Colombia y a mi hermano, bilogo
Eduardo Amat, quienes dedicaron diligentemente muchas horas de su tiempo a
la preparacin de las guras y tablas que acompaan el texto de la obra. Doy
reconocimientos sinceros a todos mis estudiantes de Biologa (pre y posgrado)
de la Universidad Nacional, especialmente a Rodrigo Sarmiento, Larry Jimnez e
Irina Morales; gracias a ellos he mantenido vivos mi inters y esfuerzo en producir este modesto texto de entomologa. A los bilogos Santiago Schmidt y Diego
Cuadros, a David Snchez, estudiante de posgrado de la maestra en Biologa,
Universidad Nacional, sede Bogot y a Luz Miryam Gmez, Mg. Sc. en Entomologa, Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, por su participacin en
la preparacin de algunas prcticas expuestas. Finalmente, agradezco a todos
mis colegas colombianos estudiosos de los insectos y a los estudiantes del Grupo
de Entomologa de la Universidad de Crdoba (GREUC) y su profesor Claudio
Fernndez, con quienes he podido proponer, analizar y discutir sobre algunas
experiencias pedaggicas expuestas en estas notas.
CONTENIDO
PRESENTACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
PARTE I
Introduccin al estudio de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Captulo 1: La riqueza y el xito de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
Los insectos y la biodiversidad global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Los rdenes de Insecta y su riqueza en especies . . . . . . . . . . . . .
Por qu son tan exitosos los insectos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Factores evolutivos generadores de diversidad . . . . . . . . . . . . . .
Hacia una comprensin de sus adaptaciones . . . . . . . . . . . . . . . .
13
15
15
22
22
Captulo 2: Estructura general de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
Plan corporal y estructura externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Estructura interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Metamorfosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reproduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25
32
34
36
PARTE II
Taxonoma y Sistemtica de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Captulo 3: Conceptos en Taxonoma de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.1. Taxonoma y Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2. Exposicin de algunos conceptos fundamentales . . . . . . . . . . . . .
3.3. Un vistazo histrico a los sistemas de clasicacin de insectos . . . .
3.4. Diagnosis taxonmicas dentro de la epiclase de los Hexapoda . . . .
41
42
46
51
Captulo 4: Fundamentos en Sistemtica de insectos . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.1. El mtodo logentico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.2. Estado del arte en la logenia de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . 67
4.3. Contribucin de la Biologa molecular a la logenia

de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
PARTE III
Ecologa de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Captulo 5: Conceptos y mtodos en Ecologa de insectos . . . . . . . . . . . . 83
5.1. Niveles jerrquicos de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.2. Ecologa de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.3. Ecologa de comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.4. Las comunidades de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.5. Denicin de gremios y grupos funcionales en los insectos . . . . . . . 88
5.6. Ecologa de las interacciones (insecto/planta) . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.7. El muestreo ecolgico de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.8. Algunas tcnicas de captura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
5.9. Evaluacin de los muestreos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.10. Mtodos analticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
PARTE IV
Los insectos como modelos biolgicos en pedagoga . . . . . . . . . . . . . . . 107
Captulo 6: Talleres y prcticas propuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.1. Taller terico-prctico sobre la diversidad y adaptacin
en los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2. Prctica sobre la signicancia taxonmica de caracteres
en los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Comparando mtodos en la Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4. Determinacin del tamao poblacional
en Orthoptera Acridoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.5. Cuanticacin de la herbivora de insectos . . . . . . . . . . . . . . . .
6.6. Caracterizacin de insectos antlos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.7. Caracterizacin de insectos micetlos . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.8. Obtencin de ADN de insectos con calidad
para la secuenciacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
109
116
120
124
128
132
135
140
BIBLIOGRAFA GENERAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
PRESENTACIN
La Entomologa es una disciplina cuyo objeto es el conocimiento cientco
de los insectos; representa una disciplina muy compleja porque se nutre de todas las ciencias biolgicas, e incluso de la qumica y de la fsica. En esta primera
dcada del siglo XXI, nos resulta inconveniente la separacin entre la Entomologa bsica y la aplicada; es un tiempo para mirar diligentemente los elementos
histricos signicativos del avance entomolgico y a su didctica, pero tambin
para recibir con atento criterio el torrente de conocimiento producido por las
nuevas tecnologas de la Biologa molecular y la acelerada socializacin como
consecuencia de los recursos del internet.
El contenido de estas Notas de Clase est dividido en cuatro partes: introduccin a los Hexapoda (Parainsecta e Insecta), su taxonoma y sistemtica, su
ecologa y su uso como modelos pedaggicos. Se referencia especialmente la
incidencia de la Taxonoma, la Sistemtica y la Ecologa en el conocimiento de
los Insecta; de esta forma, resulta til para los estudiosos del grupo recordar y
aprehender elementos de marcos conceptuales con nuevos aportes a la teora y
al mtodo desde la perspectiva de estas disciplinas.
En el primer captulo se presenta el grupo desde el punto de vista de la
biodiversidad global; su condicin de ser el grupo de organismos vivos ms diversicado del planeta obliga a tratar el fenmeno de su xito biolgico. En
el captulo segundo se presentan los tpicos clsicos de la estructura general
de los insectos. En el captulo tercero se exponen algunos fundamentos de la
taxonoma, se hace una retrospectiva histrica, con nes ms didcticos que
historiogrcos, a las principales propuestas clasicatorias en insectos y se presentan las principales diagnosis supraordinales y ordinales del grupo. El captulo
cuarto est dedicado a conceptos introductorios en sistemtica logentica; se
revisa de manera breve el estado actual del grupo desde la logenia, un sucinto
repaso a las sinapomoras de cada orden y al impacto de la biologa molecular
en los terrenos de la entomologa. El captulo quinto se centra en aspectos
bsicos y metodolgicos de la ecologa aplicados a los insectos, y el ltimo captulo recoge una serie de experiencias didcticas que pueden incorporarse a la
componente prctica de un curso general de entomologa.
El autor
PARTE I
INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Richard Southwood ha explicado la preeminencia y diversidad

de los insectos con tres palabras: tamao, metamorfosis y alas (),
puesto que los insectos fueron los primeros en expandirse en los nichos
terrestres, se hallaban sin duda demasiado bien atrincherados para ser
desalojados por los recin llegados.
Edward O. Wilson (1992)
FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS
Captulo 1
LA RIQUEZA Y EL XITO DE LOS INSECTOS
1.1. Los insectos y la biodiversidad global
La biodiversidad es un atributo natural de los seres vivos que se reere a
la variacin de toda expresin de vida. Para entender la complejidad de la
organizacin viva se reconocen jerrquicamente varios niveles, junto con los
complejos ecolgicos que ellos integran: gen, individuo, organismo, poblacin,
especie, comunidad, biocenosis, ecosistema, paisaje. Si bien la biodiversidad
puede medirse en cualquiera de estos niveles, el de especie constituye en la
prctica una unidad fundamental para entender la riqueza y el xito de un grupo como el de los insectos.
La riqueza descrita rene, por lo menos 1,4 millones de especies vivientes.
Corresponden 25.000 a plantas superiores, 40.000 a vertebrados y 750.000 a
insectos, incluyndose el resto de las especies a otros invertebrados, hongos y
microorganismos (Wilson, 1994). Pero cuntas especies de insectos hay realmente en el planeta?; esta pregunta es problemtica, porque hay diferencias
entre el nmero de especies vivas descritas y el nmero estimado de stas
(gura 1.1). Este hecho desencaden la conocida crisis de la biodiversidad,
pues demostr la incapacidad del hombre en su intento de catalogar y delimitar
la biodiversidad del planeta. La llamada crisis de la biodiversidad se origin,
por consiguiente, desde los terrenos de la entomologa de los aos ochenta
gracias a Terry Erwin (1982), quien lleg a la conclusin, mediante estimaciones de extrapolacin, que en el planeta existiran como mnimo 30 millones de
especies de insectos (tabla 1.1).
Nematoda
Virus
Bacteria
Algae
Protozoa
Crustacea
Mollusca
Algae
Crustacea
Protozoa
Vertebrata
Tracheophyta
Vertebrata
Fungi
Mollusca
Arachnida
Bacteria
Virus
Nematoda
Arachnida
Fungi
Tracheophyta
Insecta
Insecta
1,7 MILLONES DE ESPECIES DESCRITAS
12 A 15 MILLONES DE ESPECIES ESTIMADAS
Figura 1.1. La riqueza de INSECTA en el contexto de la biodiversidad global.
13
GERMN AMAT GARCA

Tabla 1.1. Estimaciones de extrapolacin de Erwin (1982) para la estimacin de la riqueza global de insectos.
1. Nmero de especies de colepteros colectados

en 19 rboles en sotobosque ............................................ 1.200
2. Proporcin colepteros por categoras trcas:
Herbvoros .................... 682
Predadores .................... 296
SOTOBOSQUE
Fungvoros ..................... 69
Coprfagos/necrfagos ..................... 96
1.143
3. Proporcin porcentual de colepteros:
Herbvoros ................... 20 %
Predadores .................... 5 %
Fungvoros ................... 10 %
Coprfagos/necrfagos .................... 5 %
40 %
(rboles de sotobosque)
4. Especies de colepteros asociadas a una especie de rbol:
682 x 0,2 = 136
296 x 0,5 = 15
69 x 0,1 = 7
96 x 0,05 = 5
163
5. Colepteros del sotobosque en la regin neotropical:
163 x 50.000 = 8.150.000
6. Estimacin de la riqueza de artrpodos en dosel:
Los colepteros equivalen al 40% de todos los artrpodos
8.150.000 x 2,5 = 20.375.000
7. Estimacin de la artropofauna:
La artropofauna de dosel es dos veces mayor
que la artropofauna del sotobosque
20.375.000 x 1,5 = 30.562.500
14
Los clculos de Erwin desencadenaron de manera escalonada y controversial

todas las reacciones, primero entre entomlogos y luego entre zologos, eclogos, sistemticos y bilogos estudiosos de la riqueza global; los valores tericos del nmero de especies de insectos en el planeta oscilaran entre 5 y 30
millones. El trabajo de Erwin dio origen a una copiosa produccin de literatura
con nfasis en estimaciones de la riqueza local, regional y global de los insectos
(Gaston, 1991; Gaston y Hudson, 1994).
1.2. Los rdenes de Insecta y su riqueza en especies

Los Hexapoda se conocen tambin con el nombre de Insecta, aunque desde
hace un tiempo se reserva este ltimo nombre para un taxn ms incluyente
(Ectognatha). En este texto nos referiremos en el sentido de Grimaldi y Engel
(2005), compartido en alto grado por Wheeler et al. (2001) y Terry y Whiting
(2005) (tabla 3.8), es decir, considerar a los Hexapoda como una Epiclase, que
contiene las clases Entognatha (Diplura + Protura + Collembola) y Ectognatha
(= Insecta), aunque estos dos taxones ya eran reconocidas en 1888 por Grassi,
slo hasta 1953 se denieron formalmente por Hennig.
En la actualidad se conocen entre 29 y 34 rdenes de insectos (Wheeler et
al., 2001; Grimaldi y Engel, 2005; Terry y Whiting, 2005); incluyendo a Manthophasmatodea, que corresponde al orden descrito ms recientemente. De estos
rdenes reconocidos se destacan Coleoptera, Hymenoptera, Diptera y Lepidoptera, calicados de alto rango o megadiversos, en virtud al gran nmero de
especies. Los rdenes con mayor rareza taxonmica son: Manthophasmatodea,
Grylloblattodea y Zoraptera y estn representados con 11, 25 y 30 especies,
respectivamente (tabla 1.2). Tanto los rdenes megadiversos como los de alta
rareza son claves en la comprensin de los factores responsables de la gran
adaptabilidad biolgica del grupo.
1.3. Por qu son tan exitosos los insectos?

Un gran nmero de entomlogos coinciden en que el xito de los insectos,
reejado en su alta riqueza de especies, gran abundancia de individuos y capacidad de colonizar un amplio espectro de microhbitats, ha sido posible gracias
a los siguientes factores:
Tamao corporal pequeo.
Condicin alada.
Metamorfosis.
Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo.
Multiplicidad de formas de vida.
15
Tabla 1.2. Riqueza de familias y especies en los rdenes reconocidos de la clase Ectognatha (= Insecta). Los grupos entrecomillas son considerados paralticos.
ORDEN
No. de familias
No. de spp
1.
Archaeognatha
500
0,03
2.
Zygentoma
370
0,05
3.
Ephemeroptera
23
2.000
0,28
4.
Odonata
26
5.000
0,63
5.
Orthoptera
28
20.000
2,64
6.
Phasmatodea
2.500
0,24
7.
Plecoptera
14
2.000
0,22
8.
Embiidina
200
0,02
9.
Dermaptera
11
784
0,13
10.
Grylloblattodea
25
0,26
11.
Manthophasmatodea
11
0,23
12.
Zoraptera
30
0,01
13.
Isoptera
2.300
0,26
14.
Mantodea
1.800
0,23
15.
Blattodea
3.900
0,50
16.
Hemiptera
131
35.000
9,31
17.
Thysanoptera
4.500
0,64
18.
Psocoptera
35
3.000
0,27
19.
Phthiraptera
17
3.000
0,41
20.
Coleoptera
166
250.000
40,79
21.
Neuroptera
17
6.000
0,50
22.
Megaloptera
300
0,03
23.
Raphidioptera
175
0,03
24.
Hymenoptera
95
150.000
12,92
25.
Trichoptera
43
7.000
1,45
26.
Lepidoptera
128
150.000
5,71
27.
Siphonaptera
16
2.380
0,26
28.
Mecoptera
500
0,06
29.
Strepsiptera
10
532
0,03
30.
Diptera
132
90.000
13,03
956
744.604
100,00
TOTAL
1.3.1. Tamao corporal pequeo

El tamao de los insectos est comprendido entre 0,2 y 160 mm. Esta condicin biolgica permite un mayor nmero de nichos a ocupar por unidad de
rea, en comparacin con organismos de tallas superiores. Se ha comprobado
que existe una alta correlacin entre la longitud del cuerpo y el nmero de
especies animales (May, 1988), de tal forma que los organismos ms pequeos
estn representados por una fraccin muy grande de especies (gura 1.2); segn esto, cada reduccin en el tamao de un animal, produce un incremento de
cien veces en su nmero de especies (Morrone et al., 1999).
La talla guarda tambin una estrecha relacin con un equilibrio entre la tasa
de especiacin y la tasa de extincin. Generalmente se acepta la prediccin de
que una especie de talla pequea presente un perodo de desarrollo ms corto
y presente ms generaciones por unidad de tiempo; en consecuencia, los insectos, por su pequea talla tienen mayores perspectivas de cambio evolutivo que
otros grupos de animales de mayor talla (Garca-Barros, 1999). Otra consideracin importante, respecto a la talla de los insectos, consiste en que su disminucin determina un incremento en el cociente supercie/volumen corporal, lo
que determina un patrn de respuesta caracterstico en importantes procesos
siolgicos relacionados con la difusin, la respiracin, la termorregulacin, la
evaporacin, la transpiracin, la velocidad de enfriamiento de calentamiento
y otros eventos.
Nmero de especies
106
105
104
103
102
10
0,0005
0,001
0,005
0,01
0,05
0,1
0,5
10
Talla (m)
Figura 1.2. Correlacin entre la longitud del cuerpo y la riqueza de especies animales
(segn May, 1988).
17
GERMN AMAT GARCA
1.3.2. Condicin alada

Esta caracterstica constituye una novedad evolutiva exclusiva del grupo e
inuye sobre los procesos de dispersin que, segn las especies, va desde la
escala milimtrica a cientos de kilmetros. La invasin de nuevos microhbitats, en el campo evolutivo y ecolgico, responde a factores de explotacin de
nuevos recursos alimenticios o la aparicin de estrategias antidepredatorias. El
vuelo de los insectos contribuye, adems, a la formacin de poblaciones aisladas, que mediante la seleccin diferencial, deriva gentica y otros mecanismos
conguran importantes factores generadores de diversidad especca (ReyesCastillo, 1992).
1.3.3. Desarrollo (metamorfosis)

Los eventos del desarrollo en insectos se conocen tambin como metamorfosis (gura 1.3). La metamorfosis, especialmente la de los holometbolos, acelera el estado de las formas inmaduras, facilita estados de latencia (diapausa)
durante las condiciones de estrs y contribuye a la segregacin de nichos entre
distintos estados de desarrollo, disminuyendo as los efectos de la competencia
intraespecca.
Figura 1.3. a) Metamorfosis directa, propia de los apterigotos; b) Metamorfosis incompleta en hemimetbolos; c) Metamorfosis completa en holometbolos.
18
1.3.4. Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo

La reduccin de talla en insectos siempre se ha asociado con disminucin en
los intervalos temporales de las generaciones, debido a que se requiere de un
menor tiempo para alcanzar la madurez. Una alta natalidad, acompaada de un
nmero alto de generaciones por ao, da como resultado un gran potencial de
cambios genticos en las poblaciones. Dichas poblaciones pueden incrementar
as su capacidad de adaptabilidad a ambientes cambiantes. Muchos ciclos de
vida y, por consiguiente, varias generaciones en un ao calican a un insecto
como polivoltino; en contraste, si un tipo de insecto slo tiene una generacin
anual, se le denomina univoltino.
Los insectos tienen un enorme potencial reproductivo; si hipotticamente
las especies no tuvieran factores de control demogrco, habran ocupado toda
la supercie de la Tierra; las hembras de las moscas de Drosophilidae, por ejemplo, pueden depositar cientos de huevos; sin factores ambientales altamente
restrictivos podran alcanzar 25 generaciones en un ao con una descendencia
de 1041 individuos (Borror y White, 1970).
1.3.5. Multiplicidad de formas de vida

Es muy difcil encontrar un sitio en el planeta donde no se encuentren insectos. En cuanto a su distribucin geogrca, la mayor abundancia y riqueza
se produce en los trpicos, donde las condiciones de humedad y temperatura
elevadas, la vegetacin exuberante y la estabilidad que ha tenido esta regin
en el pasado geolgico reciente han propiciado una extraordinaria diversicacin de especies.
Los insectos han aprovechado mltiples nichos y cada tipo de organismo es
el resultado de una variante estructural y siolgica adquirida evolutivamente;
antenas, piezas bucales, alas y patas, por ejemplo, corresponden a importantes
estructuras que contribuyen a esa multiplicidad de formas de vida; adems, un
alto grado de expresin de factores siolgicos, reproductivos y de comportamiento han incrementado los mecanismos de aislamiento en las especies.
Se puede armar, en trminos generales, que los insectos tienen hbitats
terrestres y acuticos. En los ambientes terrestres las formas de vida ms importantes son:
Insectos de la hojarasca y el suelo.
Insectos de sustratos de vegetacin viva (tfagos).
Insectos de los sustratos leosos vivos (xilfagos) y en descomposicin
(saproxilfagos).
Insectos de los sustratos de deposicin de otros animales (coprfagos).
Insectos de los hongos (micetlos).
Insectos caverncolas.
Insectos de los cadveres (necrfagos).
19
GERMN AMAT GARCA

Tabla 1.3. Caractersticas de las formas de vida acuticas en insectos (adaptado de
Elzinga, 1997).
ORDEN
PORCENTAJE
DE ESPECIES
ACUTICAS
ESTADO DE
DESARROLLO
ACUTICO
HBITAT
O
ACTIVIDAD
HBITO
TRFICO
Collembola
Todos los
estados
Sobre la supercie de
la pelcula de agua
Desconocida
Odonata
> 99
Ninfa
En el fondo,
trepadores,
excavadores
Predadores
Orthoptera
<1
Todos los
estados
Sobre la supercie de
la pelcula de agua
Herbvoros
(de plantas
emergentes)
Herbvoros,
carroeros,
Algunos
carnvoros
Ephemeroptera
100
Ninfa
En el fondo, rocas,
excavadores
Plecoptera
100
Ninfa
En el fondo, rocas
Herbvoros,
carroeros o
carnvoros
Hemiptera
10
Ninfa, adulto
Sobre o bajo de
la supercie de la
pelcula de agua
Carnvoros,
algunos
carroeros
Megaloptera
100
Larva
Rocas, fondo,
trepadores
Carnvoros
Carnvoros,
herbvoros y
carroeros
Coleoptera
Larva, adulto
Sobre o debajo de
la supercie de la
pelcula de agua,
fondo, trepadores
Hymenoptera
<1
Larva
Con insectos
Parsitos
Lepidoptera
<1
Larva
Rocas, trepadores
Herbvoros
Larva
Bajo la supercie
de la pelcula de
agua, en el fondo,
excavadores
Herbvoros
y carroeros
algunos,
carnvoros
Larva
Rocas, en el fondo,
trepadores, poco
nadadores
Omnvoros y
herbvoros,
algunos
carnvoros
Diptera
Trichoptera
20
< 50
100
En los hbitats acuticos las formas de vida ms importantes son (tabla 1.3):
Insectos
Insectos
Insectos
Insectos
de
de
de
de
ambientes lticos.
ambientes lnticos.
cuerpos de agua temporales.
zonas litorales y marinas.
Tabla 1.4. Tipos de adaptacin en insectos, de acuerdo a factores restrictivos, tolerancia, grado de especializacin y rareza de los individuos.
ADAPTACIONES
CARACTERSTICAS
No hay factores altamente restrictivos (inductores)
Rangos de tolerancia ambiental altos
TIPO I
Ausencia de especializaciones (calicados como

generalistas)
Abundancia demogrca alta
Tallas pequeas a medianas
Factores altamente restrictivos (inductores ambientales)
TIPO II
Respuestas adaptativas predominantemente morfolgicas y

siolgicas
Rangos de tolerancia ambiental medios
Tallas pequeas a medianas
Factores altamente restrictivos (inductores predadores
potenciales)
TIPO III
Respuestas adaptativas predominantemente de

comportamiento (mimetismos, aposematismos, cripsis)
Tallas medianas a grandes
No hay aparentemente factores altamente restrictivos
Estructuras de desadaptacin, hipertelias en insectos
calicados como altamente especializados
TIPO IV
Rangos de tolerancia ambiental bajos (vulnerables)

Abundancia demogrca baja
Individuos por lo general de talla grande
21
GERMN AMAT GARCA
1.4. Factores evolutivos generadores de diversidad

Los gradientes de diversidad biolgica observados en diferentes partes del
planeta, no solamente responden a las condiciones intrnsecas de un taxn,
sino tambin son el resultado de la participacin de factores externos, que dan
origen a siete teoras generadoras de diversidad biolgica; estas premisas son
vlidas para entender los factores exgenos responsables de la diversidad de los
insectos (Baker, 1970; Emden y William, 1974):
Teora
Teora
Teora
Teora
Teora
Teora
Teora
del tiempo disponible.

de la heterogeneidad espacial.
de la competicin.
de la depredacin.
de la estabilidad climtica.
de la productividad.
de la heterogeneidad temporal.
1.5. Hacia una comprensin de sus adaptaciones

El trmino adaptacin corresponde a uno de los conceptos ms complejos
y problemticos en la Biologa (Amat-Garca y Vargas, 1995); por esto cabran
muchas modalidades y criterios para establecer los tipos de adaptaciones en insectos; sin embargo, proponemos cuatro categoras basadas principalmente en
factores altamente restrictivos de caracter ambiental o biticos (predadores)
que inducen respuestas de orden morfolgico, siolgico o de comportamiento;
en estas cuatro categoras tambin cuenta el grado de especializacin y los
lmites de tolerancia de los individuos (tabla 1.4).
La resistencia de los insectos a las bajas temperaturas, como factor inductivo de adaptacin, est bien documentada desde los estudios de Reamur (1734),
quien demostr la capacidad de los insectos de sobrevivir a sobrecongelamientos durante perodos invernales. stos han encontrado que las principales respuestas de los insectos se pueden expresar en la talla corporal, el melanismo,
la pubescencia, el braquipterismo (reduccin alar), el comportamiento, las caractersticas del ciclo de vida y la siologa de los organismos (Somme, 1986;
Block, 1990; Danks, 1996, 2000, 2006); as mismo, estas respuestas estn mediadas por los elementos fsicos comprometidos en el tipo de restriccin ambiental (tabla 1.5).
22

Tabla 1.5. Factores importantes en las respuestas adaptativas de los insectos frente a
las bajas temperaturas (modicado de Danks, 2006).
ELEMENTO
ATRIBUTOS
PRINCIPALES EFECTOS
SOBRE LA CRIOPROTECCIN
Regin
Clima, tiempo
Temperatura y su variacin,
tazas de congelamiento
Microhbitat
Seleccin de hbitat,
caractersticas,
modicacin
Aislamiento,
tazas de congelamiento,
efectos del hielo
Fenmenos de
supercie
Capullos, cutcula
Inoculacin del hielo,

efectos mecnicos externos
Cristalizacin
Resistencia o
tolerancia al
congelamiento
Ausencia o presencia del hielo;

formacin del hielo
Relaciones
hdricas
Estado,
disponibilidad,
deshidratacin
Concentracin del hielo,

agua no congelable, manejo
del agua e interacciones de
los solutos,
supercongelamiento por
deshidratacin
Crioprotectores
Solutos, protenas
anticongelantes,
protenas de choque
Inhibicin o modicacin
del hielo o ruptura
Otras molculas
Enzimas,
antioxidantes
Modicacin o funcin
de la ruptura
23
Captulo 2
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS INSECTOS
El conocimiento de la estructura general de los insectos, en concreto los
aspectos de su anatoma externa, son muy tiles para la comprensin de los
trminos que deben ser manejados en las claves de reconocimiento de los distintos rdenes. A continuacin se proporcionarn unas nociones generales de
los elementos importantes en la constitucin fsica de un insecto adulto. Una
consulta detallada de la anatoma, siologa y desarrollo de insectos puede
hacerse en Chapman (1982).
2.1. Plan corporal y estructura externa

El cuerpo de los insectos se compone de una serie de segmentos, ms o
menos fusionados, formando tres regiones fciles de distinguir: cabeza, trax y
abdomen. La cabeza es la regin donde estn situados los principales rganos
de los sentidos como los ojos, las antenas y las piezas bucales (representadas
por un par de mandbulas, las maxilas y el labio). El trax se compone de tres
segmentos casi siempre distinguibles y es la regin intermedia que lleva articulados en su parte ventral los tres pares de patas, un par en cada uno de los segmentos y en vista dorsal, las estructuras de vuelo, situadas sobre los segmentos
segundo y tercero. El abdomen, con once segmentos no tan visibles, cuenta con
apndices escasos y reducidos a los que lleva en su extremo (cercos en el segmento undcimo) y estructuras apendiculares en los segmentos octavo y noveno que forman parte de la genitalia externa en hembras de algunos rdenes.
Los tegumentos del insecto estn protegidos y reforzados con placas duras
y esclerotizadas denominadas escleritos. Estas placas normalmente se ubican
dorsal y centralmente en cada segmento, dejando las partes laterales blandas
y exibles; slo en algunos casos, los escleritos son continuos dejando un anillo completo (Viedma et al., 1985). Entre anillo y anillo, en trax y abdomen,
existe una regin del tegumento que permanece blanda y que permite el movimiento del cuerpo. En cada segmento se distingue una porcin dorsal o tergo,
otra ventral o esterno y dos laterales o pleuros.
2.1.1. La cabeza
Presenta el aspecto de una cpsula ms o menos esfrica, fuertemente esclerotizada y unida al trax por un cuello casi siempre membranoso y exible.
De acuerdo con la inclinacin del eje mayor y la posicin relativa de las piezas
bucales puede denominarse hipognatha, si el eje mayor est dispuesto en sentido vertical y las piezas bucales son ventrales; prognatha, si el eje mayor es
25
GERMN AMAT GARCA
horizontal y las piezas bucales estn en posicin anterior, y opistognatha, que

es una condicin prognatha, con las piezas bucales dispuestas ventralmente
hacia atrs (gura 2.1). Ventralmente se encuentra la boca, en cuyos mrgenes
se insertan las piezas bucales, a los lados las mandbulas y maxilas y por detrs
el labio. Asociadas con estas estructuras se encuentran otras dos no apendiculares: el labio y la hipofaringe.
Figura 2.1. Tipos de cabeza en los Hexapoda: a) hipognatha (Orthoptera); b) prognatha

(Coleoptera); c) opistognatha (Hemiptera) (modicado de Snodgrass, 1971).
reas ceflicas: con propsitos descriptivos se distinguen varias regiones en

la cabeza, entre las cuales se cuentan: el vrtex, en la parte superior; descendiendo hacia la boca la frente, el clpeo, que es un esclerito ms o menos denido entre los distintos rdenes. Lateralmente, estn los parietales y debajo
de ellos las genas (que equivale a las mejillas en algunos vertebrados).
Apndices ceflicos: son apndices pareados representados por las antenas, derivadas del segundo segmento y las piezas bucales, compuestas por
mandbulas, maxilas y labio, correspondientes al cuarto, quinto y sexto segmentos del modelo hexpodo.
Antenas: la antena tpica de un insecto consta de un lamento multiarticulado, con denicin de tres partes: el escapo o artejo basal del apndice,
que une la antena a la cabeza; el pedicelo o artejo ms corto, que contiene
un aparato sensorial denominado rgano de Johnston y el agelo, asentado
sobre el pedicelo y dividido por una serie de artejos similares. Se pueden
reconocer unos once tipos de antenas importantes en el grupo (gura 2.2).
Piezas bucales: corresponde a las estructuras responsables de la alimentacin (gura 2.3). En los Entognatha, reposan en una cavidad ceflica formada
por una prolongacin de las genas y en los Ectognatha (Insecta) son visibles
externamente. El conjunto de estas estructuras puede presentar modicaciones de acuerdo con el hbito alimenticio del insecto, de tal forma que podemos referirnos al aparato bucal masticador, chupador, lamedor-chupador,
picador-chupador, entre otros (gura 2.4).
26
Figura 2.2. Tipos de antenas en Hexapoda: a) liforme; b) setcea; c) aserrada; d) moniliforme; e) pectinada; f) plumosa; g) estilada; h) aristada; i) lamelada; j) capitada; k)
clavada (tomado de Elzinga, 1997).
Ojos: pueden presentarse bajo dos formas: los ocelos u ojos sencillos y los
ojos compuestos, cuyas unidades constituyentes son los ommatidios. Un ocelo es un fotorreceptor que para todas sus clulas tiene un nico aparato diptrico encargado de transmitir y condensar los rayos de luz, en tanto que un
ojo compuesto tiene como principal caracterstica su crnea dividida en un
cierto nmero de facetas; cada ommatidio corresponde a una nica faceta
de la crnea. Y su nmero puede variar segn el grupo entre unas pocas (110) hasta cerca de 30.000.
27
GERMN AMAT GARCA
Figura 2.3. Estructura del aparato bucal de un insecto masticador: a) mandbula de

insecto herbvoro; b) mandbula de predador; c) mandbula de excavador, con modicaciones para ltrar agua; d) maxila de herbvoro; e) labio de herbvoro. Ca, cardo;
Ga, galea; In, incisivo; Lc, lacinia; Lblp; palpo labial; Mo, molar; Mxplp, palpo maxilar;
Prmt, prementn; Pmt, posmentn (tomado de Elzinga, 1997).
Figura 2.4. Tipos de aparatos bucales en los insectos: a) cortador-chupador (Diptera); b)

chupador (Diptera); c) succionador (Lepidoptera); d) perforador-succionador (Diptera);
e) perforador-succionador (Hemiptera); f) masticador-lamedor (Hymenoptera) (tomado
de Elzinga, 1997).
28
2.1.2. El trax
Corresponde a la regin ubicada entre la cabeza y el abdomen; consta de
tres segmentos denominados, de adelante hacia atrs, protrax, mesotrax y
metatrax. Cada uno de estos tres segmentos torcicos posee un par de apndices locomotores; en el caso de los insectos alados, se presenta un par de alas
en cada uno de los dos ltimos segmentos y debido a un alta especializacin
de las estructuras responsables del vuelo, hay una mayor integracin entre el
mesotrax y el metatrax hasta formar una unidad funcional denominada pterotrax (gura 2.5). En el caso de los insectos apterigotos, los tres segmentos
torcicos dieren muy poco en tamao, proporciones y estructuras.
En cada uno de los segmentos torcicos se pueden distinguir las siguientes
regiones corporales:
La dorsal o tergo, que en el trax se denomina noto.
La ventral o esterno.
Las laterales o pleuros.
Los prejos de pro, meso y meta hacen alusin a las regiones anterior, media y posterior; por ejemplo, el pronoto corresponde a un amplio escudo de la
regin anterior del protrax en vista dorsal.
Figura 2.5. Organizacin estructural del trax en los insectos, en la cual se aprecian los
tres segmentos, sus escleritos y estructuras derivadas de las patas y las alas (tomado de
Elzinga, 1997).
29
GERMN AMAT GARCA
2.1.2.1. Las patas

Cada uno de los segmentos torcicos posee tpicamente un par de patas, que
son los rganos locomotores del insecto; stos se componen de seis segmentos:
coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso; de ellos slo el pretarso est
dividido hasta un mximo de cinco tarsmeros. En general, las patas pueden
presentar ciertas modicaciones adaptativas relacionadas con el hbito de vida
del insecto (gura 2.6).
Figura 2.6. Modicaciones estructurales en las patas de los insectos: a) saltadora (Orthoptera); b) prensora (Mantodea); c) fosorial (Hemiptera: Auchenorrhynha); d) nadadora (Coleoptera); e) con adherencias especiales (Coleoptera). Cx, coxa; Fm, fmur; Tb,
tibia; Tr, trocnter; Ts, tarso (tomado de Elzinga, 1997).
30
2.1.2.2. Las alas

Son rganos suplementarios, independientes de las patas en cuanto a su
origen y adicionales al aparato locomotor de los insectos. Anatmicamente se
caracterizan por ser evaginaciones laminares paratergales pareadas en los segmentos meso y metatorcicos, diferenciadas como nas membranas y sostenidas por nervios y con una articulacin ms o menos compleja con el trax. Estn
dotadas de un sistema de tubos huecos y esclerotizados llamados nerviaciones
o venas, que le imprimen consistencia y capacita al organismo para sus actividades de vuelo (gura 2.7).
Figura 2.7. Venacin generalizada del ala en los Hexapoda. Venas longitudinales: costal
(C), subcostal (Sc), radial (R), medial (M), cubital (Cu), anal (A); venas transversales:
humeral (h), radial (r), sectorial (s), radio-medial (r-m), medial- transversa (m), mediocubital (m-cu), cbito-anal (cu-a).
El modelo completo de las nerviaciones de un ala se llama venacin y es de

un gran signicado taxonmico y sistemtico (De la Fuente, 1994). En los rdenes primitivos, las alas estn plegadas longitudinalmente en forma de abanico y
unas venas longitudinales se sitan en las cimas de los pliegues, denominndose
venas convexas; otras se sitan en el fondo de los valles y se denominan cncavas. Por ltimo, las venas dividen la supercie del ala en espacios cerrados por
ellas dando origen a las celdas; para denominar estas celdas se toma el nombre
de la vena que constituye el margen anterior.
2.1.3. El abdomen
Constituye la tercera regin corporal, con un nmero variable de segmentos, pero tpicamente pueden considerarse once, ms el telson possegmentario, donde se forma el ano, segn observaciones las embrionarias en insectos.
No obstante, la tendencia es a una reduccin en la mayora de rdenes, siendo
31
GERMN AMAT GARCA
visibles 6, 7 u 8 segmentos e incluso 4 o 2, situacin observada en algunos Hymenoptera Chrysididae.

En el abdomen se cumplen importantes funciones metablicas, como digestin, absorcin, excrecin, respiracin y circulacin y reproductoras como el
desarrollo, la maduracin gonadal y la diferenciacin de los rganos copuladores. Tambin se pueden considerar apndices muy modicados, que desarrollan
funciones auxiliares para la reproduccin y la oviposicin, localizados cerca a
los oricios anal y genital; entre estos apndices estn los cercos (Dermaptera,
Blattodea), los paraproctos (Orthoptera Acrididae), los ovipositores (Orthoptera Gryllidae y Tettigonidae) y aguijones (Hymenoptera Apidae y Vespidae)
(gura 2.8).
Figura 2.8. Organizacin estructural en el abdomen de los Hexapoda: a) con ovipositor

en a) Orthoptera; b) Hemiptera (tomado de Elzinga, 1997).
2.2. Estructura interna

Los insectos presentan una organizacin interna tpica de los artrpodos
(Morn y Terrn, 1988), en la cual se destacan las siguientes caractersticas:
Un sistema digestivo constituido por tres partes (estomodeo, mesentern y
proctodeo), provisto de glndulas salivales pareadas (gura 2.9).
Un sistema nervioso de tipo ganglionar escaleriforme en posicin ventral
y longitudinal, con dos masas ganglionares ceflicas: supra y subesofgica
(gura 2.10).
Una cavidad secundaria del cuerpo integrada con la cavidad primaria (hemoceloma) e invadida por hemolinfa, en la cual quedan inmersos todos los
rganos.
32
Figura 2.9. Organizacin estructural del sistema digestivo en algunos grupos de los
Hexapoda: a) Orthoptera; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera; d) Hemiptera: Auchenorrhyncha; e) Lepidotera; f) Diptera (tomado de Elzinga, 1997).
Un sistema circulatorio abierto, con el corazn dorsal y longitudinal, provisto

de pares de ostiolos laterales y envueltos en la membrana pericrdica.
Un sistema respiratorio de tipo traqueal, comunicado con el exterior por
medio de estigmas torcicos y abdominales.
Un sistema excretor constituido por los Tbulos de Malpighi, ubicados entre
el mesentern y el proctodeo.
33
GERMN AMAT GARCA
Un sistema reproductor dioico, formado en los machos por dos testculos y un

nmero variable de folculos, que desembocan en los vasos deferentes, que
se ensanchan para formar la vescula seminal; las hembras presentan un par
de ovarios integrados de ovariolas, que son tubuliformes y que se conectan
lateralmente con los oviductos (gura 2.11).
Un sistema muscular con varios cientos a miles de msculos que forman un
complejo discontinuo de tres grupos: msculos apendiculares, msculos
viscerales y bandas segmentales.
Se recomienda la consulta de textos especializados en morfoanatoma o siologa de insectos (Bursell, 1974; Chapman, 1982; Snodgrass, 1935; Wigglesworth, 1967, entre otros).
Figura 2.10. Organizacin estructural del sistema nervioso en algunos grupos de los
Hexapoda: a) Zygentoma; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera. B, cerebro; 1,
ganglio protorcico; 2, ganglio mesototorcico; 3, ganglio metatorcico (tomado de Elzinga, 1997).
2.3. Metamorfosis
Los insectos presentan cuatro tipos bsicos de metamorfosis en el sentido de
Berlese (1913, citado por Costa et al., 2006):
2.3.1. Ametabola
Presente en los Apterigota (Archaeognatha y Zygentoma) y caracterizados
por no presentar cambios en la morfologa externa durante su vida posembrio34
naria; es decir, que despus de abandonar el huevo, el individuo se asemeja a

un adulto en miniatura y durante las mudas slo van aumentando de tamao
(tabla 2.1).
Figura 2.11. Organizacin estructural del sistema reproductor en los Hexapoda: a) Hembras; b) Machos. Ova. = ovario; Ca. = cliz; Ovi. lat. = oviducto lateral; Glan. es. = glndula de esperma; Es. = espermateca; Cam. genital = cmara genital; Ovi. me. = oviducto
medio; Gln. Acces. = glndula accesoria; Ducto eyacu. = ducto eyaculatorio; Vescula
sem. = vescula seminal; Vas. eferentes = vasos eferentes; Vas. deferentes = vasos deferentes; Tubo esp. = tubo espermtico; Test. = testculos (tomado de Elzinga, 1997).
2.3.2. Metamorfosis incompleta

En este caso, los individuos no presentan un estado quiescente entre el
ltimo estadio larvario y el adulto. Puede presentarse tres variantes: los que
presentan pseudometabolia, en los cuales hay diferencias conspicuas de los
juveniles en relacin con los adultos, pero el insecto joven a cada muda se va
35
GERMN AMAT GARCA
aproximando al estado adulto, por lo general son formas terrestres; en la paurometabolia (metamorfosis gradual), no existen variaciones entre inmaduros
y adultos en los hbitos ni en la nutricin, los inmaduros pueden ser hidrlos
con adultos terrestres; en la heterometabolia ocurre un perodo de inmovilidad
ninfal antes de la transformacin del adulto (tabla 2.1).
2.3.3. Metamorfosis intermedia

Corresponde a la neometabolia y presenta caractersticas tanto de la metamorfosis incompleta como de la completa. Se presenta en Thysanoptera, Hemiptera Coccoidea en los que ocurren dos estadios denominados prepupa y
pupa, intermedios entre la serie ninfal y el adulto (tabla 2.1).
2.3.4. Metamorfosis completa (holometabolia)

En los holometbolos se presentan tres estados morfolgica y siolgicamente muy distintos: larva, pupa e imago. Se caracteriza por una cierta semejanza
entre los diferentes estadios de la condicin larvaria. En la hipermetamorfosis
o hipermetabolia o heteromorfosis el primer estadio larval es ciclopririforme,
con patas torcicas desarrolladas y anatoma interna muy diferente al estadio
siguiente. En la polimorfosis las modicaciones morfolgicas son nicamente
externas y corresponden a adaptaciones ecoetolgicas simples; la hipermetamorfosis verdadera, es conocida en los parsitos que ponen sus huevos en el
husped (tabla 2.1).
2.4. Reproduccin
La reproduccin de la mayora de insectos es bisexual; es decir, que el huevo liberado por la hembra se desarrolla despus de haber recibido las clulas
espermticas liberadas por el macho. Las estrategias reproductivas observadas
dentro del grupo ilustran, en consecuencia, una gran multiplicidad de respuestas que van desde el oviparismo (reproduccin mediante huevos) al viviparismo
(embriones que se desarrollan con el alimento que les proporciona la madre) u
ovoviviparismo (huevos retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que el
desarrollo embrionario se complete).
Otros tipos reproductivos menos usuales corresponden a la partenognesis
en el cual los huevos se desarrollan sin la intervencin del espermatozoide; a
la pedognesis, o adquisicin de la capacidad reproductora en la fase larval;
a la poliembriona, cuyo resultado son varios embriones viables a partir de
un huevo. Finalmente, algunos insectos son slo partenogenticos bajo ciertas
circunstancias ambientales y vuelven a la reproduccin bajo otras condiciones,
propicindose as una alternancia de generaciones.
36

Tabla 2.1. Patrones de desarrollo en insectos (segn Berlese, 1913; en Costa e Ide,
2006). Los Apterygota corresponden a una parte de los PARAINSECTA (CLASE).
RDENES
REPRESENTATIVOS
TIPO DE DESARROLLO
APTERYGOTA
GRUPOS
Archaeognatha:
Machiloidea
Zygentoma:
Lepismatoidea
AMETABOLIA
INTERMEDIA
Paurometabolia
Ephemeroptera,
Odonata, Isoptera,
Dermaptera,
Thysanoptera,
Hemiptera
Heterometabolia
Hipometabolia
Cicadidae (Hemiptera
Auchenorryncha)
Neometabolia
Coccoidea (Hemiptera
Stenorryncha)
Megaloptera,
Neuroptera,
Coleoptera,
Diptera, Mecoptera,
Siphonaptera,
Trichoptera,
Lepidoptera,
Hymenoptera
Ordinaria
COMPLETA
HOLOMETABOLIA
METABOLIA O METAMORFOSIS
PTERYGOTA
INCOMPLETA
Pseudometabolia
Phthiraptera, especies
pteras de Orthoptera,
Isoptera, Psocoptera
y Heteroptera
(Hemiptera)
Verdadera
Hymenoptera
endfagos
Stresiptera
Coleoptera:
Hipermetamorfosis
Micromalthidae,
o Hipermetabolia
Carabidae, Meloidae y
o Heteromorfosis Polimorfosis Rhipiphoridae
Neuroptera:
Mantispidae
Lepidoptera:
Noctuidae
37
PARTE II
TAXONOMA Y SISTEMTICA DE LOS HEXAPODA
Frontispicio de la obra Historia Naturalis de Insectis libro III,

de Serpentibus libro III et Draconibus libro I.
Johnston (Amsterdam, 1657)
Captulo 3
CONCEPTOS EN TAXONOMA DE INSECTOS
3.1. Taxonoma y Sistemtica
Resulta conveniente trazar las diferencias entre la Taxonoma y la Sistemtica, a la luz del cuerpo de disciplinas del conocimiento biolgico contemporneo, en vista de que la Entomologa Sistemtica ha seguido el mismo progreso
conceptual y metodolgico que estas disciplinas (tabla 3.1). Tradicionalmente
se ha considerado a la Taxonoma como la ciencia de la clasicacin, un rea
de conocimiento operativa y prctica, sin un marco conceptual robusto; esta
condicin la satisface la Sistemtica, calicada en la actualidad como la ciencia
de la diversidad orgnica (Ghiselin, 2005).
La Taxonoma, de carcter emprica y descriptiva, ha sido denida como
una modalidad de organizar la informacin biolgica, en concordancia con los
diferentes mtodos (feneticismo, cladismo o evolucionismo). La Sistemtica,
por el contrario, es una disciplina de sntesis que se alimenta de la Taxonoma,
la Ecologa, la Gentica, la Etologa, la Paleontologa y muchas ms disciplinas
del conocimiento biolgico. Se puede armar que la Taxonoma organiza la
diversidad entomolgica en forma de clasicaciones y la Sistemtica estudia
comparativamente todas las caractersticas de las especies e interpreta el papel de los taxones en la economa de la naturaleza y en la historia evolutiva
(Mayr y Ashlock, 1991).
Tabla 3.1. Relaciones entre la Taxonoma y la Sistemtica, como reas de conocimiento
biolgico.
DISCIPLINA
OBJETIVO
MTODOS
ESTATUS
DISCIPLINARIO
Taxonoma
Clasicacin y
nomenclatura de
los seres vivos
Empricos
inductivos
Disciplina emprica
y descriptiva
Sistemtica
Diversidad de
los organismos
y sus relaciones
naturales
Inductivos
hipotticodeductivos
Disciplina de
sntesis,
descriptiva y
explicativa
41
GERMN AMAT GARCA
3.2. Exposicin de algunos conceptos fundamentales

3.2.1. Para qu clasificar organismos vivos?
Clasicar consiste en ordenar elementos de acuerdo con sus semejanzas y
diferencias en un cierto nmero de grupos metdicamente distribuidos. Resulta
de una abstraccin de la realidad que surge de nuestro deseo de explicarnos la
naturaleza. El bilogo clasica y da nombres para entender el complejo orden
biolgico (organizacin del conocimiento), usar apropiadamente los recursos
potenciales de las especies y para conservar la biodiversidad.
3.2.2. Algunas definiciones

Clasicacin: Ordenamiento o disposicin de objetos en grupos o series sobre la base de sus relaciones, que pueden ser observables o inferidas.
Taxn: Un grupo de organismos reconocido como una unidad formal a cualquier nivel de la clasicacin.
Categora: Un nivel o rango en la jerarqua taxonmica. En zoologa existen
trece categoras importantes.
Carcter: Atributo de un organismo o parte de ste con una o varias formas
de expresin llamadas estados de carcter.
Sistema taxonmico: Una propuesta clasicatoria elaborada por un autor en
la que ordena y sistematiza los caracteres, las categoras, los nombres y los
taxones; el autor debe ser explcito en los criterios de su sistema.
Taxones o taxa: Serie de objetos en cualquier rango reconocidos como un
grupo en un sistema de clasicacion.
Sistemtica:
- Ciencia de la diversidad orgnica (Ghiselin, 2005).
- Estudio de la descripcin y explicacin de la diversidad de los organismos y
sus relaciones naturales. De carcter inductiva e hipottica-deductiva.
Taxonoma:
- Disciplina de la Sistemtica cuyo objetivo es la clasicacin y la nomenclatura de los organismos vivos (Ghiselin, 2005).
- Es la ciencia de cmo clasicar e identicar seres vivos (Mayr y Ashlock,
1991). De carcter eminentemente inductiva.
42
Taxonoma (Simpson, 1961): Estudio terico de la clasicacin incluyendo

sus bases, principios, procedimientos y reglas. Ciencia de la Clasicacin.
Taxonoma (Ball, 1994): Estudio y aplicacin de los principios de la clasicacin a los organismos y nominacin de los taxa reconocidos.
Biosistemtica (Ball, 1994): Estudio del origen y la diferenciacin de los
organismos vivientes a dos niveles: de especiacin (origen y evolucin de las
especies) y de logenia (relaciones entre las especies).
Microtaxonoma: Su objetivo es identicar, describir y delimitar las especies
(Mayr y Ashlock, 1991).
Macrotaxonoma: Su nalidad es construir clasicaciones de los taxones.
Presupone una delimitacin correcta de las especies (Mayr y Ashlock, 1991).
3.2.3. Niveles del estudio taxonmico (Mayr, 1969)

Alfa taxonoma: se ocupa de la descripcin y diagnstico de las especies; el
hecho de describirlas ya implica asociarlas a un gnero, por tanto se trata de
una labor eminentemente clasicatoria.
Beta taxonoma: agrupacin de especies en gneros y categoras ms altas.
Algunos autores consideran que es el estudio de un conjunto de especies de
un grupo taxonmico en un rea determinada (taxofauna).
Gamma taxonoma: establece las relaciones de parentesco evolutivo o logenia entre las especies.
3.2.4. Etapas histricas de la Taxonoma y la Sistemtica

Durante cientos de aos los naturalistas, y entre ellos entomlogos, han
intentado detectar, describir y explicar los grupos taxonmicos de su inters.
Estos objetivos se han cumplido histricamente a travs de las siguientes
etapas:
Etapa I: Sistema de nomenclatura binomial (Linneo, 1758).
Filosofa Zoolgica (Lamarck, 1809).
Etapa II: El paradigma evolutivo (Darwin, 1859).
Filogentica haeckeliana (Haeckel, 1866).
Etapa III: La nueva Sistemtica (1940).
Etapa IV: Aparicin de las 3 escuelas de Taxonoma (1950-1960):
Evolucionismo, Feneticismo, Cladismo.
43
GERMN AMAT GARCA
Etapa V: El paradigma logentico (1980).

Biologa Comparada (1980).
Etapa VI: Sistemtica y evolucin molecular (2000-presente).
Conservacin de la biodiversidad (2000-presente).
Aunque, a lo largo de las etapas II y III, generalmente se aceptaba el concepto de evolucin, no todos los cientcos compartan exactamente la teora
propuesta por Darwin (1859). La falta de un concepto comn de evolucin y
una metodologa de inferencia logentico-objetiva, estandarizada y unicadora, tuvo importantes consecuencias, como por ejemplo, que para cada grupo
taxonmico toda la autoridad sistemtica se centrara en un grupo de personas
muy reducido.
La existencia y credibilidad de esa autoridad taxonmica se vea reforzada por la falta de un procedimiento formalizado de corroboracin y refutacin
de hiptesis; otro aspecto fue la carencia de una orientacin losca sobre
qu aspectos evolutivos deban ser reejados en las clasicaciones. El surgimiento de las etapas IV, V y VI con el robustecimiento de los expertos y escuelas de conocimiento en los diferentes grupos taxonmicos propici un avance
signicativo en la catalogacin de la diversidad del mundo natural, resultando
en la mayor parte de la clasicacin biolgica tal y como hoy la conocemos
(Carranza, 2005).
3.2.5. La clasificacin y los caracteres en la Taxonoma

La clasicacin es el producto del trabajo de un taxnomo; es, ante todo,
consecuencia de una labor inductiva para establecer una jerarqua de grupos
a distintos niveles. Representa una hiptesis y, por ende, sometida a su revisin o refutacin.
La identicacin es la ubicacin de un ejemplar en el grupo que le corresponde; es, ante todo, una labor deductiva. Cuando se asigna un nombre
formal se habla de determinacin taxonmica y normalmente se realiza
mediante el uso de claves.
3.2.6. Protocolos del trabajo taxonmico

1. Descripcin: explicacin descriptiva detallada de los ejemplares objeto de
estudio.
2. Diagnosis: representa una combinacin nica de estados de carcter de un
taxn.
3. Sinonimia: corresponde a ms de un nombre aplicados a un mismo taxn.
44
4. Ilustracin: esquemas grcos con detalle del plan corporal o detalle de

estructuras de los organismos.
5. Clave: esquemas de trabajo diseados para facilitar la determinacin taxonmica de los organismos.
6. Normas de nomenclatura zoolgica: la nomenclatura zoolgica sirve como
un lenguaje para comunicar conocimiento acerca de los organismos que se
dan a conocer formalmente; sus normas, orientadas a garantizar la estabilidad y universalidad de los nombres cientcos, estn organizadas en reglas
y artculos de aplicacin obligatoria, complementadas con recomendaciones
y sugerencias que indican la mejor forma de proceder; todo ello bajo los
principios de disponibilidad o validez de publicacin, prioridad, homonimia,
sinonimia y tipicacin.
3.2.7. El entendimiento del lenguaje taxonmico (publicaciones taxonmicas)

1. Estudios descriptivos:
a) Descripciones de un nuevo taxn: proposicin de la existencia de una
nueva entidad biolgica y formalmente se ajusta a las reglas clasicatorias
y nomenclaturales vigentes. Si se reere a nuevas especies, generalmente las descripciones provienen de taxnomos principiantes o taxnomos
experimentados que requieren, por varias razones, publicar un nombre
nuevo para su inclusin de futuros trabajos con mayor envergadura.
b) Redescripcin de un taxn: reelaboracin y revaluacin de descripciones ya publicadas, generalmente antiguas (nes del s. XVIII a inicios del s.
XX), que contemplan caracteres muy importantes para el reconocimiento
y la clasicacin actual de los taxones a considerar.
2. Estudios de sntesis:
a) Sinopsis: resumen o visin de conjunto del conocimiento cientco de un
taxn.
b) Revisin: corresponde a una revaluacin del conocimiento previo de un
grupo, generalmente hecha con base en la inclusin de nuevos ejemplares de estudio y nuevas especies. Su temtica puede incluir toda una
familia, un gnero o un grupo de especies.
c) Monografa: son trabajos exhaustivos sobre un determinado taxn, en los
cuales se incluyen todas las temticas de apoyo al conocimiento sistemtico del grupo: morfologa, biologa bsica, biologa molecular, estados
inmaduros, distribucin geogrca, etc. Por regla general se incluyen todos los miembros del grupo.
45
GERMN AMAT GARCA
d) Atlas: estudios muy ilustrados que permiten la identicacin y determinacin de los taxones mediante criterios comparativos.
e) Gua de campo: estudios que facilitan rpidamente el reconocimiento
de los taxones, en los cuales se contemplan caracteres observables en
campo.
3. Estudios nomenclaturales: se concentran expresamente en la validez nomenclatural de los taxones y en la historia de estos cambios.
4. Trabajos faunsticos (de campo):
a) Inventario: listas de especies de una regin, incluyen taxones supraespeccos.
b) Censo y diversidades alfa, beta, gamma: registro de especies con conteos de abundancia en una escala espacial determinada, ya sea localidad,
paisaje o regin.
c) Monitoreo: seguimiento de un taxn a nivel espacial o temporal.
5. Estudios bibliogrcos (de colecciones o bibliografa):
a) Lista de chequeo (checklist): listas de taxones con sus sinnimos y datos
de distribucin geogrca. Suministran bibliografa referente a descripciones originales y revisiones importantes.
b) Catlogo: listas de taxones con sus sinnimos y datos de distribucin geogrca; brindan revisiones bibliogrcas ms completas que las listas de
chequeo.
6. Estudios sobre tcnicas y mtodos: Permiten facilitar el estudio taxonmico de las especies mediante la proposicin de nuevas tcnicas que apuntan
a hacer eciente la captura de individuos en campo; observaciones de comportamiento o tcnicas de deteccin especializadas.
3.3. Un vistazo histrico a los sistemas de clasificacin de

insectos
La historia de la clasicacin de los insectos es mltiple y compleja; se
podran hacer periodizaciones arbitrarias para las 50 clasicaciones ms importantes en la historia de la Entomologa Sistemtica, pero para una comprensin
global debemos considerar por los menos cinco referentes de tiempo, con sus
exponentes ms importantes (tabla 3.2). Cada clasicacin cuenta con unos
principios y orientaciones particulares, como consecuencia de las teoras y los
mtodos de estudio, adems del grado de aceptacin que tuvieron los autores,
entre los que se cuentan alemanes, austracos, belgas, franceses, holandeses,
italianos, norteamericanos, rusos y suecos.
46

Tabla 3.2. Autores de las principales propuestas clasicatorias en la historia de la Entomologa Sistemtica.
Clasicaciones prelinneanas
(siglo XVII a 1763)
Clasicaciones linneanas
(1768 a 1789)
Johnston (1657)
Swammerdam (1685)
Ray (1710)
Valisnieri (1713)
Scopoli (1763)
Linneo (1768)
Fabricius (1775)
Degeer (1783)
Latreille (1796)
Olivier (1789)
Clasicaciones evolucionistas
(1900-1957)
Clasicaciones lamarckianas
(siglo XIX)
Lamarck (1801)
Packard (1883)
Brauer (1885)
Lacordaire (1856)
Sharp (1895)
Comstock (1895)
Borner (1904)
Shipley (1904)
Handlirsch (1908)
Brues, Melander y Carpenter (1954)
Krausee y Wolf (1919)
Crampton (1924)
Martynov (1925)
Handlirsch (1930)
Brees y Melander (1932)
Imms (1957)
Rasnitsyn y Quicke (2002)
Clasicaciones logenticas (1969-actual)

Hennig (1969)
Boudreaux (1979)
Hennig (1981)
Kristensen (1981)
Wheeler et al. (2001)
Grimaldi y Engel (2005)
La clasicacin de los insectos ha experimentado muchos cambios y se han
reconocido un nmero cada vez mayor de rdenes con el desarrollo de conocimientos ms detallados; sin embargo, ha habido rdenes que se han fusionado y
esto no ha sido necesariamente en las primeras clasicaciones. Las clasicaciones ms completas en tiempos pre-linneanos correspondieron a Swammerdam
(1685) y a Valisnieri (1713), citados en Papavero et al. (2001); Swammerdam
propuso un sistema clasicatorio tomando como punto de partida la metamorfosis (tabla 3.3) y Valisnieri, adoptando un criterio articial, orden los insectos
de acuerdo con sus hbitats y hbitos alimenticios (tabla 3.4).
47
GERMN AMAT GARCA
El sistema de clasicacin de Linneo (1735) correspondi a la primera clasicacin ocial y en la que Insecta comprenda grupos artrpodos actuales.
En el Systema Natura de 1758, Linneo propona siete rdenes taxonmicos,
basado en presencia/ausencia, nmero, textura y modicaciones de alas (tabla
3.5). El primer texto de entomologa, Philosophia entomologica, fue escrito
por Fabricius, un discpulo de Linneo; en Dispositio, uno de los doce captulos
del libro, se exponen los puntos de vista sobre los problemas taxonmicos en
la entomologa de la poca. Fabricius fue partidario de usar como carcter de
gran signicancia taxonmica el tipo de aparato bucal, ya que, segn l, este
carcter era constante y suciente para ordenar sus trece taxones propuestos
(tabla 3.6); en sntesis, replante y cambi los caracteres esencialmente linneanos por aquellos que l consideraba ms naturales. Fabricius fue el primero
en predecir la importancia de la genitalia en la taxonoma de los insectos.
Latreille (1796), cercano a Fabricius, propuso una clasicacin atendiendo
al mayor nmero de caracteres morfolgicos; realmente era una composicin
de los sistemas de Linneo y Fabricius, aunque tuvo la originalidad de tratar a
Insecta equivalente a los Hexapoda y, sobre todo, aplic consistentemente la
jerarqua de familia entre el gnero y el orden. Brauer (1885) introdujo la divisin fundamental en Insecta en dos subclases: Apterygogenea y Pterygogenea.
En el siglo XX, Handlirsch (1908) y Wilson y Doner (1937) revisaron los primeros intentos de clasicacin poslinneana, entre los cuales los esquemas de
Brauer (1885), Sharp (1895) y Borner (1904) contribuyeron en gran medida a
la denicin de la mayora de rdenes actuales. Handlirsch public un sistema
revolucionario, en el que mantiene a Insecta como una divisin primaria de Arthropoda, dividindola en cuatro clases que a su vez comprenden 34 rdenes.
Aunque esta clasicacin no tiene xito, Brues y Melander (1954) la siguen, pero
introduciendo los recin descubiertos rdenes Protura y Zoraptera y elevando a
rango ordinal la familia Grylloblattidae, incrementndose a 37 los rdenes.
La contribucin de Martynov (1925) debe incluirse en la historia de las clasicaciones de insectos, ya que introdujo los dos grupos tradicionales de Pterygota: Paleoptera y Neoptera. Imms, en 1925, expone una clasicacin en la que
el orden Anoplura inclua a Mallophaga y Siphunculata, y en 1957 aumenta el
nmero de rdenes respecto a la de 1925 (tabla 3.7). Se puede armar que
la primera mitad del siglo XX primaron las clasicaciones con criterios evolucionistas; importantes avances conceptuales en sistemtica fueron coherentemente articulados por Willi Hennig, quien public su Sistemtica logentica
en idioma alemn en 1950; este entomlogo marc una fuerte inuencia en las
clasicaciones de los aos sesenta, de tal forma que hoy las clasicaciones de
mayor consenso estn elaboradas bajo criterios logenticos (tabla 3.8). En
este tratamiento histrico, merece la atencin el aporte de la escuela rusa a
la Entomologa Sistemtica, que aunque sin tener consenso mundial estructura
un sistema clasicatorio novedoso y sustentado por importantes investigaciones
embriolgicas y de paleoentomologa (Rasnitsyn, 2002).
48

Tabla 3.3. La clasicacin de Insecta, segn Swammerdam (1685).
Obra:
Historia Insectum generalis
Criterio:
Aspectos de desarrollo
1. Sin metamorfosis
(pulgas, araas,
escorpiones y
crustceos)
2. Con metamorfosis, con

alas que se desarrollan
poco a poco (liblulas,
grillos y cucarachas)
3. Con metamorfosis
con estado pupal
(colepteros,
lepidpteros)
4. Insectos cuya evolucin

no encaja en ninguna
de las clasicaciones
anteriores
Tabla 3.4. La clasicacin de insectos, segn Valisnieri (1713).
Obra:
Nuove Idea duna Division
Generali degliInsetti
Criterio:
Hbitos y hbitats
1. Los que comen

plantas
2. Los que viven en el

agua
3. Los que viven

en la tierra
o sustancias
slidas
4. Los que viven sobre

otros animales o
carne
49
GERMN AMAT GARCA

Tabla 3.5. Clasicacin de insectos, segn Linneo (1758).
I N S E CTA
Obra:
Sistema Naturae XII
Alae 2:
Alteres loco posticarum:
. 6. DIPTERA
Alae
A. Superiores
-Crustaceae,
Alae 0:
sutura recta:
. 1. COLEOPTERA s. absque. Alis et elytris:
. 7. APTERA
- Seemicrustaceae,
Incumbentes:
. 2. HEMIPTERA
B. Omnes
- Imbricata squamis:
. 3. LEPIDOPTERA
- Membranaceaea:
Ano inerme:
. 4. NEUROPTERA
Ano aculeato:
. 5. HYMENOPTERA
Criterio:
Hbitos y hbitats
Tabla 3.6. Clasicacin de insectos, segn Fabricius (1778).
1. Eleutherata (= Coleoptera)
2. Rhyngota (= Hemiptera)
3. Piezata (= Coleoptera)
4. Antiata (= Hymenoptera)
5. Glasata (= Diptera)
6. Ulonata (= Lepidoptera)
7. Synistata(= Neuroptera)
8. Odonata (= Odonata)
9. Mitosata (= Miriapoda)
10. Unogatoa (= Arcnida)
11. Polygonata (= Crustacea)
12. Kleisignatha (= Crustacea)
13. Exochnata (= Crustacea)
50
Obra:
Philosophia
entomologica
Criterio:
Tipos de aparato bucal

Tabla 3.7. Clasicacin de insectos, segn Imms (1957).
Subclase I. APTERYGOTA
Protura
Collembola
Diptera
Thysanura
Subclase II. PTERYGOTA

Divisin I. Exopterygota
(Hemimetabola)
Divisin II. Endopterygota (Holometabola)
Ephemeroptera
Odonata
Plecoptera
Orthoptera
Phasmida
Grylloblattodea
Isoptera
Dermaptera
Embioptera
Dictyoptera
Zoraptera
Hemiptera
Thysanoptera
Psocoptera
Mallophaga
Siphunculata
Neuroptera
Coleoptera
Hymenoptera
Trichoptera
Lepidoptera
Siphonaptera
Mecoptera
Strepsiptera
Diptera
29 RDENES
3.4. Diagnosis taxonmicas dentro de la epiclase de los

Hexapoda
Una diagnosis taxonmica representa una combinacin de estados de carcter, que es nica y exclusiva del taxn a considerar. La diagnosis contempla, en
lo posible, estados de carcter de gran importancia y que pueden ser conspicuos y observables para quien los estudia; su uso representa una manera prctica de reconocer grupos con base en caracteres. Algunos caracteres, adems
de diagnsticos, pueden ser sinapomrcos, lo que signica la consideracin de
atributos informativos desde el punto de vista logentico para la conformacin de grupos naturales. Un carcter sinapomrco puede ser diagnstico si
representa cierta facilidad para la observacin por parte del taxnomo. En este
captulo se presentarn caracteres diagnsticos y en el siguiente se har nfasis
en las sinapomoras de los rdenes.
51
GERMN AMAT GARCA

Tabla 3.8. Clasicacin de los insectos de acuerdo con Grimaldi y Engel (2005) y Terry
y Whiting (2005).
Epiclase HEXAPODA
Clase ENTOGNATHA
Orden Diplura
Orden Protura
Orden Collembola
Clase INSECTA (= Ectognatha)
Orden Archeognatha
DICONDYLIA
Orden Zygentoma
PTERYGOTA
Orden Ephemeroptera
Metapterygota
Odonatoptera
Orden Odonata
Neoptera
Polyneoptera
Anartioptera
Superorden Plecopterida
Superorden Orthopterida
Superorden Dictyoptera
Eumetabola
Paraneoptera
Superorden Psocodea
Superorden Condylognatha
Holometabola (= Endopterygota)
Superorden Coleopterida
Superorden Neuropterida
Superorden Hymenopterida
Superorden Panorpida
Antliophora
Amphiesmenoptera
52
Orden Dermaptera
Orden Grylloblattodea
Orden Mantophasmatodea
Orden Plecoptera
Orden Embiodea
Orden Zoraptera
Orden Phasmatodea
Orden Orthoptera
Orden Mantodea
Orden Blattaria
Orden Isoptera
Orden Psocoptera
Orden Phthiraptera
Orden Thysanoptera
Orden Hemiptera
Orden Coleoptera
Orden Raphidioptera
Orden Megaloptera
Orden Neuroptera
Orden Hymenoptera
Orden
Orden
Orden
Orden
Mecoptera
Siphonaptera
Strepsiptera
Diptera
Orden Trichoptera
Orden Lepidoptera
3.4.1. Entognatha
Los Entognatha representan parte de los antiguos Apterigotos, cuyas caractersticas fundamentales desde el punto de vista taxonmico son:
Apndices de las partes bucales incluidos dentro de una bolsa gnatal en la
cpsula de la cabeza.
Durante la embriognesis, los pliegues laterales de la cabeza se forman sobre los capullos de las partes bucales.
Tabla 3.9. Elementos diagnsticos de los Entognatha.
ORDEN
DIAGNOSIS
Diplura
Protura
Ojos ausentes
Antenas ausentes
Mandbulas y maxilas estiliformes retrctiles en
invaginaciones del crneo
Cercos ausentes
Collembola
Cuerpo elongado y patas cortas

Ojos ausentes
Antenas multiarticuladas
Flagellum musculoso
Cercos desarrollados y multiarticulados
Ojos ausentes o reducidos

Antenas con 4 segmentos
Abdomen de 4 a 6 segmentos
Presencia de colforo (estructura de adherencia
al sustrato localizado en el primer segmento
abdominal)
Presencia de frcula (rgano saltador) localizado
entre el 4 y el 5 segmento abdominal)
3.4.2. Archaeognatha y Dicondylia

Los Insecta comprenden al orden Archaeognatha y a los Dicondylia, que contiene, a su vez, a Zygentoma y los rdenes restantes (tabla 3.10).
53
GERMN AMAT GARCA

Tabla 3.10. Elementos diagnsticos de los Archaeognatha y Zygentoma.
ORDEN
DIAGNOSIS
Archaeognatha
Zygentoma
Cuerpo elongado y subcilndrico

3 lamentos multiarticulados terminales
3 ocelos y ojos grandes
Piezas bucales parcialmente retrctiles hacia la
cabeza
Estilos presentes sobre las bases de las patas
meso y metatorcicas
Cuerpo elongado
3 lamentos multiarticulados
Palpos maxilares con 5 segmentos
Ojos pequeos rudimentarios o ausentes
Apndices multisegmentados presentes o
ausentes en los segmentos abdominales
3.4.3. Pterygota: Ephemeroptera + Metapterygota

Los Pterygota se caracterizan taxonmicamente por la articulacin mandibular ja, la ausencia de subimago, las patas pterotorcicas con trqueas
posteriores y la prdida de algunos msculos pterotorcicos; est compuesto
por 28 rdenes (tablas 3.11, 3.12, 3.13 y 3.14).
Tabla 3.11. Elementos diagnsticos de los antiguos Paleopteros.
Odonata
Ephemeroptera
ORDEN
54
DIAGNOSIS
Cuerpo dividido elongado y subcilndrico

Antenas liformes o setceas multiarticuladas
3 ocelos y ojos grandes compuestos
Venacin reticulada con numerosas venas
transversales
Dcimo segmento con largos cercos y un
lamento caudal medio
Cabeza mvil grande
Trax alargado y abdomen elongado
Ojos compuestos grandes
2 ocelos laterales presentes
Antenas cortas setceas en 3 a 7 segmentos
Venacin reticulada
3.4.4. Polyneoptera
Este superorden est formado por once rdenes: Orthoptera, Phasmida, Plecoptera, Embiidina, Gryllobattaria, Manthophasmatodea, Dermaptera, Zoraptera, Isoptera, Mantodea y Blattaria.
El carcter denitorio del grupo es la expansion de la regin anal en el ala
posterior, por la adicin de numerosas venas anales; este mismo carcter est
secundariamente reducido en Zoraptera, Embiidina, Grylloblattodea y Manthophasmatodea (tabla 3.12). Es el superorden ms heterogneo del resto y su
monolia es todava debatida.
Tabla 3.12. Elementos diagnsticos de los Polyneoptera.
DIAGNOSIS
Cuerpo alargado, cilndrico o ligeramente

aplanado
Antenas multiarticuladas liformes tan largas
como el trax
Protrax subcuadrado
Abdomen con cercos de 8 a 9 segmentos
Patas caminadoras
Manthophasmatodea
Dermaptera
Cuerpo alargado
Ligeramente aplanado en plano dorsoventral
Cabeza prognatha
Piezas bucales masticadoras
Protrax mvil
Patas caminadoras
Cercos fuertemente esclerotizados
Gryllobattodea
ORDEN
Cuerpo alargado de pequea talla

Ligeramente aplanado en plano dorsoventral
Cabeza hipognata
Cuerpo similar a Mantodea pero sin pata
prensora
55
Piezas bucales mandibuladas

Ojos compuestos laterales
2-3 ocelos
Antenas largas lamentosas con numerosos
segmentos
Trax con tres segmentos subiguales
Alas anteriores ms estrechas que posteriores
Trax y/o abdomen con remanentes de
branquias ninfales
Cuerpo subcilndrico, elongado, modicado para

vivir en galeras tubulares
Cabeza prognata con piezas bucales
mandibulares
Antenas con 12 a 32 segmentos
Ojos en forma de rin
Protrax pequeo, ms estrecho que la cabeza
Phasmatodea
Embiidina
Zoraptera
Plecoptera
GERMN AMAT GARCA
56
Individuos muy pequeos

Antenas moniliformes de 9 segmentos
Ojos compuestos y ocelos presentes o ausentes
Protrax grande subcuadrado
Patas caminadoras con tarsos de 2 segmentos
Ojos compuestos presentes y ocelos presentes

en algunos machos alados
Cabeza prognata
Orthoptera
Cuerpo subcilndrico elongado

Patas posteriores alargadas para el salto
Cercos bien desarrollados (con uno o varios
segmentos)
Cabeza hipognata con ojos compuestos
Antenas multiarticuladas
Mantodea
Cabeza pequea, triangular, libremente mvil

sobre un cuello ms delgado
Ojos grandes en posicin lateral con ocelos (3)
presentes o ausentes
Antenas delgadas, liformes, multiarticuladas
Protrax delgado, elongado y fuertemente
esclerotizado
Mesotrax y metatrax corto
Primer par de patas prensoras
Blattaria
Cuerpo amplio, aplanado con cabeza hipognata

Ojos compuestos grandes y ocelos desarrollados
como dos manchas oceliformes
Antenas largas multiarticuladas
Patas corredoras con espinas conspicuas
Alas anteriores fuertemente esclerotizadas
(Tegminas)
Isoptera
Individuos sociales formando pequeas a grandes

colonias
Individuos de talla pequea a moderada con
cuerpo subcilndrico dbilmente esclerotizado
Cabeza hipognata o prognata
Antenas moniliformes con 10 a 32 segmentos
Trax con segmentos subyugales con tergitos
pobremente esclerotizados
3.4.5. Paraneoptera
Este grupo est conformado por cuatro rdenes: Hemiptera, Thysanoptera,
Psocoptera y Pthiraptera (tabla 3.13). El grupo est sustentado por la ausencia
de cercos, la presencia de cuatro tbulos de Malpighi, la ausencia del esternito
I, un ganglio abdominal concentrado y los espermatozoides con dos agelos.
57
GERMN AMAT GARCA

Tabla 3.13. Elementos diagnsticos de los Paraneoptera.
ORDEN
DIAGNOSIS
Psocoptera
Pthiraptera
Thysanoptera
Hemiptera
58
Individuos corpulentos de tamao diminuto a

pequeo con cuerpo suave y cabeza mvil con
clpeo prominente
Mandbulas masticadoras y maxilas con lacinias
modicadas a manera de lmina delgada
Protrax pequeo como collar
Mesotrax y metatrax desiguales con tergos
fusionados en los individuos no alados
Individuos pequeos con cuerpo bien modicado
como ectoparsitos de vertebrados
Ojos reducidos o ausentes, ocelos ausentes
Antenas cortas de 3 a 5 segmentos
Piezas bucales mandibuladas o altamente
modicadas para perforar o chupar
Trax con segmentos dbilmente separados o
fusionados, o con protrax lineal y mvil
Patas cortas y fuertes, con tarsos modicados
queliformes para adherirse a la piel de su husped
Insectos primitivos con cuerpo alargado
Cabeza alargada, hipognata u opistognata
Piezas bucales asimtricas, con maxilas y
mandbula derecha modicada como estiletes
Ojos prominentes redondos o en forma de rin
con ommatidios grandes y redondeados
Antenas de 4 a 5 segmentos, insertas
anteriormente
Alas con largas setas en sus bordes
Insectos de talla pequea a grande con aparato
bucal picador y chupador
Cpsula ceflica fuertemente esclerotizada,
algunas veces con escleritos separados o
delimitados por suturas
Ojos compuestos alargados, ocelos presentes o
ausentes
Protrax largo
Alas externas esclerotizadas parcialmente
(hemilitros)
Mesotrax con esclerito triangular (escutelo) en
vista dorsal
3.4.6. Holometabola
Este grupo est formado por once rdenes: Coleoptera, Neuroptera, Megaloptera, Raphidioidea, Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Siphonaptera,
Mecoptera, Strepsiptera y Diptera (tabla 3.14). La monolia del grupo se sustenta en la metamorfosis completa, los rudimentos alares evaginados al mudar
de larva a pupa, la aparicin de la genitalia externa en la penltima muda y la
articulacin tricondlica entre la coxa y el cuerpo.
Tabla 3.14. Elementos diagnsticos de los Holometabola.
DIAGNOSIS
Raphidioidea
Insectos de talla pequea a grande

Ojos compuestos de ocelos ausentes
Protrax grande mvil
Alas externas fuertemente esclerotizadas
(litros)
Mandbulas fuertes y bien desarrolladas

Ojos compuestos prominentes con ocelos
Protrax delgado y alargado en forma de
cuello
Los dos pares de alas similares en talla y
venacin
Hembras con ovipositor largo y delgado
Megaloptera
Mandbulas bien fuertes y alargadas

Antenas delgadas o multiarticuladas
Ojos compuestos grandes con ocelos
Trax con 3 segmentos desiguales
Alas membranosas alargadas que cubren el
abdomen cuando estn en reposo
Neuroptera
Coleoptera
ORDEN

Ojos laterales grandes, con ocelos
Antenas multiarticuladas, liformes o
moniliformes
Mesotrax y metatrax similares en
estructura
Alas desiguales con venacin similar
59
Hymenoptera
Cabeza libre, mvil con mandbulas

adaptadas para masticar
moniliformes
Ojos compuestos grandes en posicin
lateral
Mesotrax alargado, fusionado con su
pronoto pequeo a manera de collar
Alas membranosas con pocas venas
Alas unidas por setas como ganchos en los
mrgenes de las alas posteriores (hamuli)
Mecoptera
Insectos de cuerpo alargado

Cpsula ceflica de tipo hipognata
Maxilas y mandbulas alargadas y
delgadas, apicalmente aserradas
Abdomen cilndrico, elongado con cercos
de 1 o 2 segmentos
Siphonaptera
Insectos diminutos con cuerpo aplanado

dorsoventralmente
Cpsula ceflica de tipo hipognata
Segmentos torcicos desiguales
Patas posteriores modicadas para el salto
Strepsiptera
Insectos de talla diminuta o pequea

especializados para el endoparasitismo
Machos con cabeza grande y transversa
Antenas pectinadas con 4 a 7 segmentos
Protrax y mesotrax muy pequeos
Mesotrax con alas reducidas a manera
de litros sin venas funcionando como
halterios
Diptera
GERMN AMAT GARCA
Cabeza libre mvil con ojos compuestos, 3

ocelos
moniliformes reducidas con segmento
terminal a manera de cerda
Piezas bucales con una proboscis
Metatrax reducido a una banda
transversal y en el cual se diferencian los
balancines (halterios)
60
Trichoptera
Insectos con cabeza libre, mvil

Ojos compuestos, 2 a 3 ocelos presentes o
ausentes
Antenas largas liformes con numerosos
segmentos
Mandbulas vestigiales
Trax con primer segmento reducido a
manera de collar
Lepidoptera
Cuerpo y alas cubierto con escamas

Piezas bucales con un proboscis
Cabeza hipognata con grandes ojos
laterales
Protrax pequeo a manera de collar
Patas adaptadas para caminar
61
Captulo 4
FUNDAMENTOS EN SISTEMTICA DE INSECTOS
4.1. El mtodo filogentico
La Sistemtica logentica o cladstica se basa en tres supuestos bsicos:
La vida ha surgido solamente una vez, y por ello todos los organismos tienen
algn ancestro comn, ms o menos remoto.
Hubo un patrn de diversicacin (cladognesis) que se puede representar
como bifurcaciones sucesivas e irreversibles en los linajes.
Las caractersticas de los organismos cambian con el tiempo (proceso evolutivo).
Su objetivo es producir hiptesis comprobables de las relaciones genealgicas entre grupos monolticos de organismos (Lanteri et al., 2005). La metodologa cladista asigna un valor muy importante a las homologas, y de stas se
derivan de conceptos igualmente relevantes como son los caracteres homlogos
primitivos (plesiomoras) y los homlogos recientes (apomoras).
Los rboles logenticos se analizan e interpretan a partir de modelos grcos que representan las relaciones ancestro-descendiente en un grupo de organismos. Hay varios trminos para describir las partes de un cladograma (gura
4.1).
Raz o nodo basal: es la base o punto de partida del cladograma.
Nodos internos o componentes: son los puntos de ramicacin del cladograma, es decir, que estn conectados con dos o ms nodos o taxones terminales.
Ramas internas o internodos: son los segmentos que unen nodos internos.
Ramas terminales: son los segmentos que unen nodos internos y taxones
terminales.
Taxones terminales: son las unidades en estudio, es decir, los taxones que se
hallan situados en los extremos de las ramas terminales y estn conectados
con un solo nodo interno o con la raz.
Los grupos monolticos (Hennig, 1966) se identican por las sinapomoras
de sus miembros y estn integrados por el ancestro comn ms reciente del
grupo y todos sus descendientes. Los grupos paralticos se reconocen por
63
GERMN AMAT GARCA
caracteres plesiomrcos e incluyen al ancestro comn ms reciente y algunos

pero no todos sus descendientes. Los grupos polilticos renen taxones basados en homoplasias (paralelismos) e incluyen miembros procedentes de varios
ancestros (gura 4.1). En la actualidad, la condicin monoltica o paraltica
de muchos taxones de animales es muy discutida y las hiptesis de parentesco
se hallan sujetas a constantes cambios a consecuencia de los anlisis y las interpretaciones de nuevos caracteres introducidos; esta es la situacin que se
presenta entre los Hexapoda.
Grupo monofiltico
Grupo parafiltico
Nodo terminal
Politoma
Nodo interno
o ancestral
Grupos hermanos
Raz
Figura 4.1. El cladograma, modelo grco que expresa las relaciones naturales (logenticas) entre los taxones (vase explicacin en texto).
4.1.1. Postulados ms importantes de la cladstica

El patrn de relaciones de parentesco expresado en un cladograma puede
trasladarse a una clasicacin logentica.
Un cladograma se construye de tal manera que los cambios de un estado de
carcter a otro sean mnimos; el principio en que se basa esta regla est
sustentado por el de simplicidad o de parsimonia.
Los taxones de una clasicacin logentica deben ser grupos naturales o
monolticos (clados).
64
Los grupos monolticos se reconocen por los caracteres derivados compartidos entre sus miembros (sinapomoras).
La condicin primitiva (plesiomora) o derivada (apomorfa) de un carcter
depende de su distribucin en los diferentes niveles de la jerarqua taxonmica. Los caracteres presentes en todos los integrantes de un grupo o en un
nivel jerrquico superior al mismo (plesiomorfos) no pueden ser informativos
de las relaciones de parentesco dentro de dicho grupo.
La congruencia entre caracteres es la ltima prueba a aplicar para distinguir
entre una similitud por homologa de una similitud por homoplasia.
4.1.2. Principio de simplicidad o de parsimonia

Corresponde a un principio o criterio general para la escogencia de una hiptesis entre varias para explicar los datos de la forma ms simple y eciente.
Este principio se aplica en diversas disciplinas cientcas e implica que, cuando
hay varias hiptesis que compiten entre s, deben ser sometidas a una prueba
de contrastacin o falsacin, de modo que aquellas que no superen tal prueba
debern ser reemplazadas por otras; las hiptesis menos simples requieren
de numerosos supuestos ad hoc, para explicar los datos y su contenido informativo es menor que el de las hiptesis ms parsimoniosas. En la cladstica
se aplica el principio para elegir el cladograma ptimo entre varias hiptesis
alternativas. Este criterio minimiza el nmero de paralelismos o reversiones
que deben postularse para explicar los caracteres en su conjunto; por esto se
preeren las hiptesis logenticas en las cuales se observa una mayor congruencia entre los caracteres que determinan los agrupamientos (Lanteri et
al., 2005). Los otros dos tipos de anlisis alternos al de la parsimonia son: el
anlisis de mxima verosimilitud y el conjunto de anlisis basados en matrices
de distancias.
4.1.3. La congruencia de caracteres

Cuando de dos caracteres independientes se deriva el mismo esquema de
bifurcaciones, se dice de ellos que son congruentes. Por el contrario, si de
ellos se derivan distintos cladogramas, son incongruentes. Aunque no aporten informacin nueva, la acumulacin de caracteres congruentes es de gran
utilidad, ya que supone una validacin del cladograma y de la hiptesis de
logenia que hemos postulado. Cuando un carcter aporta informacin nueva,
afectando a otras lneas lticas, pero sin contradecir el cladograma propuesto, se dice que es consistente (gura 4.2). Cuando se tiene dos caracteres
incongruentes, al menos uno de ellos debe ser homoplsico, puesto que en
principio la logenia es nica y es necesario escoger un nico cladograma (Ribera y Melic, 1996).
65
GERMN AMAT GARCA
8
7
6
E
A
5
4
3
2
1
Figura 4.2. Congruencia de caracteres. Los caracteres 1 y 2 y los 3 y 4 son congruentes,
aunque en cada caso uno de los dos es redundante. El caracter 8 en B es consistente
con la existencia del grupo D + E, ya que no supone ninguna contradiccin (no es una
homoplasia en ninguna de sus especies), pero es incongruente con la especie A, ya que
a pesar de presentar el mismo estado, lo convierte en una homoplasia con respecto a A
(tomado de Ribera y Melic, 1996).
4.1.4. Aspectos metodolgicos de la cladstica

El anlisis cladstico consiste en una serie de etapas sucesivas que incluye: la
seleccin de los taxones de estudio, la seleccin de los caracteres, la construccin de la matriz de caracteres, la bsqueda de los rboles ms parsimoniosos
y la evaluacin de la abilidad de la hiptesis escogida.
Muestreo taxonmico: el grupo a estudiar o grupo interno puede ser de
cualquier rango (principalmente orden, familia, gnero) preferentemente
monoltico, aunque esta condicin no es obligatoria para abordar un estudio logentico. Para justicar la monolia del grupo interno se deben
buscar sinapomoras de todos sus miembros, lo que signica adoptar una
hiptesis logentica previa. As mismo, se asume que cada uno de los taxones del grupo interno son a priori monolticos, pudiendo pertenecer a diferentes categoras taxonmicas. Por ejemplo, si el objetivo es reconstruir
la logenia de una familia de organismos, los taxones a analizar podrn ser
tribus, subtribus o gneros cuya asignacin a determinadas tribus o subtribus
resulte dudosa.
Muestreo de caracteres: los caracteres a emplear en el anlisis cladstico
pueden provenir de diferentes fuentes, con la condicin de que sean discretos,
doble estado o multiestados. En la actualidad, las fuentes de caracteres ms
empleadas son las morfolgicas y las secuencias de ADN de distintos genes.
66
Construccin de cladogramas: los cladogramas se construyen sobre la base

de las evidencias que aportan los caracteres y la congruencia en los mismos permite agrupar a los taxones considerados por sinapomoras (Hennig,
1969). Esta etapa no es una tarea fcil por el gran nmero de rboles posibles para un determinado nmero de taxones (Gmez y Uribe, 2003). Cuando
se utilizan mtodos como el de mxima parsimonia y el de mxima verosimilitud, que incorporan un criterio de optimizacin (en el caso de la MP ser
el rbol con el menor nmero de pasos), el proceso de hallar el mejor rbol
implica la construccin de los rboles y su evaluacin. El nmero de rboles
logenticos posibles incrementa exponencialmente con el nmero de taxones incluidos en el anlisis, pasando de tres rboles posibles enraizados para
tres taxones (o secuencias) a ms de 34 millones para tan solo diez taxones.
Debido a las limitaciones de tipo computacional es imposible evaluar todos
los rboles, as que se evala tan slo una fraccin de ellos. Finalmente,
existen varios mtodos de bsqueda de rboles que se diferencian segn su
algoritmo, dos de ellos son el branch and bound y el mtodo exhaustivo,
que garantizan encontrar el rbol ptimo (Carranza, 2005).
4.2. Estado del arte en la filogenia de los Hexapoda

4.2.1. Relaciones externas del grupo: Atelocerata vs. Pancrustacea
En los ltimos diez aos la propuesta de Snodgrass (1935) sobre la existencia
de los Mandibulata, que agrupa a Crustacea, Myriapoda y Hexapoda, ha cobrado gran fuerza, aceptndose tcitamente su condicin de grupo natural. Para
explicar el arreglo interno de los Mandibulata, se han propuesto dos hiptesis
(gura 4.3); la primera de ellas establece a los Myriapoda como grupo hermano
de los Hexapoda, integrando ambos el taxn Atelocerata; caracteres comunes
como la prdida del segundo par de antenas, presencia del tentorio (esqueleto
interno en la base de la cabeza), tubos respiratorios o trqueas y sistema excretor con tbulos de Malpighi, entre otros, sustentaba muy bien esta relacin
y le imprima coherencia a la denominada teora sinloide del origen de los
insectos. Esta hiptesis tuvo un enorme consenso durante casi dos siglos; sin
embargo, desde 1993 los estudios sobre biologa molecular cuestionaron fuertemente esta hiptesis de parentesco.
La otra hiptesis considera a los insectos y crustceos como grupos hermanos, con la creacin del taxn Pancrustacea (= Tetraconata) (gura 4.3).
Actualmente, las dos hiptesis presentadas, mutuamente excluyentes, son objeto de fuertes debates en numerosos artculos de revistas especializadas sobre
sistemtica y evolucin de artrpodos.
La monolia de los Pancrustacea est sustentada por varios anlisis de datos
moleculares, como son las secuencias de genes ribosmicos y un anlisis combinado de datos moleculares y morfolgicos y la de Atelocerata por la mayora de
67
GERMN AMAT GARCA
anlisis morfolgicos (Giribet et al., 1999; Wheeler et al., 2001). Ntese que algunas sinapomoras de los Hexapoda pueden ser en realidad simplesiomoras si
consideramos la segunda hiptesis, es decir, la existencia de los Pancrustacea.
El reciente hallazgo de Devonohexapodus bocksbergensis (Hass et al., 2003),
un hexpodo marino del Devnico inferior de Alemania, cuestiona sorprendentemente sobre el modelo hexpodo admitido durante dos siglos: esto demuestra
que el plan corporal de un mandibulado con tres pares de patas no concuerda
con el patrn de invasin a los ambientes terrestres. Sentadas estas bases de
discusin se esperan nuevas fuentes de datos que denan una respuesta clara
sobre los Hexapoda y su origen en el escenario de los Arthropoda (Muzn, 2005;
Grimaldi y Engel, 2005).
Hexapoda se sustenta, por consiguiente, en las siguientes sinapomoras:
La tagmosis o regionalizacin en cabeza, trax y abdomen.

Tres pares de patas torcicas.
Presencia de placa maxilar, maxilas secundarias fusionadas en un labio.
Crecimiento epimrco (a excepcin de Protura, que es anamrco).
Ommatidias con dos clulas pigmentarias primarias.
Presencia de trocantn (esclerito que una la coxa de la pata con el cuerpo).
Figura 4.3. Hiptesis sobre las relaciones logenticas externas de los Hexapoda: 1)
Myriapoda como grupo hermano de Hexapoda, integrando ambos el taxn Atelocerata;
2) Hexapoda y Crustacea como grupos hermanos, con la creacin del taxn Pancrustacea
(= Tetraconata).
68
4.2.2. Relaciones internas del grupo

La mayora de entomlogos sistemticos del siglo XIX y principios del XX dividieron a los Hexapoda en dos grupos bsicos: los Apterigota y los Pterigota; todava a mediados del siglo XX, Borror y Delong (1971) dividan la clase Insecta en las
subclases Apterigota (Collembola + Diplura + Protura + Thysanura) y Pterygota
(rdenes restantes); en estos arreglos primaba el criterio de las relaciones evolutivas entre los grupos, con caracteres importantes como la presencia o ausencia
de las alas, el tipo de estructuras bucales, el desarrollo, entre otros. Desde que
Hennig, en 1966, utiliz el mtodo logentico, se han dado importantes aportes para el entendimiento de las relaciones logenticas entre los Hexapoda; en
consecuencia, la literatura seala teoras de carcter monoltico, diltico o
poliltico. En este captulo sealaremos aquellas en las cuales los autores se
acogen bajo una liacin monoltica (Hennig, 1969; Kukalov-Peck, 1991).
4.2.3. Relaciones en Entognatha

Hennig (1969) propuso un arreglo taxonmico completo de los Hexapoda,
con la existencia de los Entognatha y Ectognatha; los rdenes que componen
los entognathos (Collembola + Protura + Diplura), segn l, constituyen el grupo
hermano de los restantes Hexapoda y forman un grupo natural o Entognatha
(gura 4.4a; tabla 4.1); dentro de este grupo se han reconocido dos grupos hermanos: Ellipura (Collembola + Protura) y Diplura. Todos los entognatos comparten una serie de autapomoras como son la modicacin de las piezas bucales
y su inclusin dentro de un repliegue ceflico u oral, la reduccin de los palpos,
la reduccin de los rganos visuales en Collembola (faltan en Protura y Diplura)
y la reduccin casi total de los ciegos gstricos y los tbulos de Malpighi (Bach
de Roca et al., 1999).
Figura 4.4. Dos hiptesis contemporneas de relevancia para explicar las relaciones
logenticas internas en los Hexapoda: a) segn Hennig (1969); b) segn Kukalov-Peck
(1991).
69
GERMN AMAT GARCA
Figura 4.5. Relaciones logenticas entre los rdenes de los Hexapoda y sus taxones
supraordinales ms importantes (segn Wheeler et al., 2001).
70
Aunque la monolia de los Entognatha es aceptada por Hennig (1969),

Wheeler et al. (2001) demostraron, en algunos cladogramas con utilizacin de
caracteres morfolgicos, su condicin paraltica; tambin establecieron en
Diplura su condicin como grupo hermano de los Ectognatha; esto ltimo ya
lo haba sostenido Kukalov-Peck (1991), adems de raticar a los Parainsecta
como subclase de la superclase Hexapoda, por el desarrollo anamrco del embrin, antenas con musculatura o ausentes y piezas bucales entognatas. De la
propuesta de Kukalov-Peck (1991) se deriva que los Apterigota estn formados
nicamente por los Zygentoma y que la entognata de los Diplura, con respecto
a los Parainsecta, es prcticamente una convergencia (gura 4.4b).
Basados en el anlisis de evidencia total, Wheeler et al. (2001) concluyeron
que los Entognatha es un grupo claramente monoltico, en tanto que los Apterigota clsicos (Entognatha + Thysanura) y Thysanura (Archaeognatha +
Zygentoma) muestran una condicin claramente paraltica (gura 4.5); este
esquema coincide con el de Hennig (1969) y Grimaldi y Engel (2006).
En la tabla 4.1 se consignan de manera resumida las sinapomoras en los
rdenes de los Entognatha.
Tabla 4.1. Algunas de las principales sinapomoras en los Entognatha.
Diplura
ORDEN
SINAPOMORFIA
Protura
Articulacin monocndila entre el

trocnter y el fmur y entre ste y la tibia
Ausencia de ojos
Ovarolos panosticos
Primer par de patas dirigidos hacia adelante

(funciones sensoriales)
12 segmentos abdominales
Apndices rudimentarios sobre los primeros
segmentos abdominales
Prdida de antena
71
GERMN AMAT GARCA
Collembola
Ojos ausentes o reducidos

Abdomen de 4 a 6 segmentos
Presencia de colforo (estructura de adherencia
al sustrato localizado en el primer segmento
abdominal)
Presencia de frcula (rgano saltador localizado
entre el 4 y el 5 segmento abdominal)
4.2.4. Relaciones en Ectognatha

La monolia de Insecta (= Ectognatha), compuesta por Archaeognatha (= Microcoryphia), Zygentoma y Pterigota, est en la actualidad bien fundamentada
por la mayora de entomlogos sistemticos. Antiguamente, los Archaeognatha
(= Microcorhyphia) y los Zygentoma estaban reunidos en Thysanura, pero
basndose en la articulacin de las mandbulas (monocondilia como autapomora), se separ Archaeognatha, en tanto que los Zygentoma y los Pterigota quedaron agrupados en Dycondilia (Hennig, 1969; Kukalov-Peck, 1991; Wheeler et
al., 2001). La tabla 4.2 seala las principales sinapomoras en Archaeognatha
y en Zygentoma.
Tabla 4.2. Algunos caracteres sinapomrcos en Archaeognatha y Zygentoma.
Zygentoma
Archaeognatha
ORDEN
SINAPOMORFIA
2 ojos compuestos reunidos en la punta de la

cabeza
Ocelos bien desarrollados
Palpos maxilares con 7 segmentos
No hay contacto directo de individuos en
cpula (transferencia indirecta de esperma)
Hbitos de actividad nocturna
Ojos compuestos reducidos o ausentes

Largo lamento terminal entre los cercos
Hbitos de actividad diurna
Las sinapomoras que sustentan la clase Insecta (= Ectognatha) son:

Tbulos de Malpighi bien desarrollados.
Antenas anilladas.
72
Dos uas pretarsales articuladas al tarso.

El segundo antenmero o pedicelo presenta una serie de estructuras sensitivas que en su conjunto constituyen el rgano de Johnston.
Las hembras tienen un oviscapto u ovipositor en los segmentos octavo y
noveno del abdomen.
Articulacin fmuro-tibial dicondlica.
Presencia de cavidad amnitica.
Pterygota, que contiene a la mayora de los rdenes del grupo, est sustentado por las siguientes sinapomoras (Wheeler et al., 2001):
Dos pares de alas presentes (reducidas en algunos grupos).

Dos rganos propiorreceptores coxales.
Transferencia espermtica mediante la cpula.
Articulacin pleural ja entre coxa y cuerpo.
En una primera etapa, los estudios sobre la logenia de los Pterygota siempre
consideraron que el grupo estaba constituido por los Paleoptera y los Neoptera
(Hennig, 1969; Kukalov-Peck, 1991), debido a que los primeros (Ephemeroptera + Odonata) carecan de un mecanismo exor en sus alas; as, los individuos
mantenan sus alas extendidas vertical u horizontalmente en reposo sobre el
abdomen; sin embargo, es posible que la incapacidad para plegar las alas sea
un rasgo plesiomrco, lo que permite deducir ms bien su condicin paraltica. Admitiendo esta hiptesis, los Odonata quedan considerados como el
grupo hermano de los Neoptera; Wheeler et al. (2001) y Grimaldi y Engel (2005)
reconocen al taxn Metapterygota, compuesto por los Odonatoptera y los Neoptera (gura 4.5), sustentado por la ausencia de vesculas coxales y de lamento
caudal, la ausencia de subimago, patas pterotorcicas con trqueas posteriores
y prdida de algunos msculos ceflicos y pterotorcicos. La tabla 4.3 seala
las principales sinapomoras entre los antiguos palepteros.
Tradicionalmente se han reconocido tres grupos supraordinales como monolticos en los Neoptera: los Polyneoptera, los Paraneoptera y los Holometabola
(= Endopterygota: Neuropterida + Hymenopterida + Panorpida) (gura 4.5). El
primero de ellos se compone de once rdenes conocidos como Ortopteroides
y cuyo carcter denitorio es la expansin de la regin anal del ala posterior
gracias a la adicin de numerosas venas anales; otros caracteres tambin son
comunes, pero al parecer de naturaleza plesiomrca: apndices en el undcimo segmento abdominal (cercos), numerosos tbulos de Malpighi y cordn
nervioso con varios ganglios segmentados separados. Aunque por caracteres
moleculares se discute su monolia, en la tabla 4.4 se incluyen las principales
sinapomoras de los rdenes de los Polyneoptera.
Los Paraneoptera u rdenes hemipteroides (Psocoptera, Phthiraptera, Hemiptera y Thysanoptera), comparten cierto nmero de rasgos especializados
73
GERMN AMAT GARCA
como venacin reducida, ausencia de un lbulo anal en las venas posteriores,

reduccin tarsal, cuatro o menos tbulos de Malpighi, fusin de los ganglios
abdominales y espermatozoides biagelados. La tabla 4.5 presenta las sinapomoras de estos rdenes.
La monolia de los Holometabola, y de cada uno de los once rdenes que
lo forman, est relativamente bien sustentada por evidencias morfolgicas y
moleculares (tabla 4.6); es posible que los Mecoptera puedan presentar cierta
condicin paraltica pero esto todava est por estudiar, pues los primeros
estudios moleculares han encontrado que los Siphonaptera podran quedar incluidos dentro del orden de los Mecoptera.
Tambin se acepta, temporalmente, las siguientes consideraciones:
El clado entre los Hymenoptera y los Mecopteroidea no est soportado por
evidencias morfolgicas ni moleculares robustas (Whiting, 2002).
La monolia de los Mecopterida (Amphiesmenoptera + Diptera + Strepsiptera + Mecoptera + Siphonatera) an es cuestionable.
Los rdenes que se presentan entre comillas en las tablas de sinapomoras
se consideran como grupos paralticos.
Tabla 4.3. Caracteres sinapomrcos en los antiguos rdenes Palepteros.
Odonata
Ephemeroptera
ORDEN
SINAPOMORFIA
Regin anal reducida en ala posterior

Larvas acuticas (nyades)
Arculus posterior separando venas RP y

MA
Vena subdiscoidal presente
Aunque se acepta que los Neuropterida es un grupo monoltico, no estn

claras las relaciones entre sus rdenes (Neuroptera + Megaloptera + Raphidioptera).
74

Tabla 4.4. Denicin de algunas sinapomoras en los rdenes de los Polyneoptera.
SINAPOMORFIA
Tarsos con 3 segmentos

Ovipositor reducido
Alas mesotorcicas esclerotizadas
Cercos insegmentados fuertemente endurecidos
Saco eversible mediano en el primer esternito

abdominal
Ocelos ausentes
Genitalia de machos asimtrica
Cabeza hipognatha
Ocelos ausentes
Prdida de sulcus epistomal
Cercos insegmentados
Ninfas duceacucolas o de ambientes muy

hmedos
Msculos abdominales fuertes
Ninfas capaces de nadar por ondulaciones
laterales del cuerpo
Embiidina
Manthophasmatodea
Plecoptera
Gryllobattodea
Dermaptera
ORDEN
Con glndulas productoras de seda en

basitarso anterior
75
Patrn de venacin alar tpica en el grupo

Tarsos de 2 segmentos (segmento basal muy
reducido)
Cercos insegmentados
Hbitos de actividad nocturna
Glndulas de defensa en regin protorcica

Hembras con vmer (esclerito del dcimo
esternito que posibilita la cpula)
Huevos con oprculo
Orthoptera
Mantodea
Hbito predador
Fmur largo y delgado con las de espinas sobre
la supercie ventral
Movimiento ceflico rotatorio
Blattaria
Patas saltatorias
Tibia posterior con 2 las de dientes o espinas
sobre la supercie dorsal
Presencia de divisin horizontal en espirculos
protorcicos
Hbito alimentario polfago

Estructuras protectoras de huevos u ootecas
Isoptera
Phasmatodea
Zoraptera
GERMN AMAT GARCA
Eusociales
Simbiosis con microbiontes para digerir celulosa
Alas dehiscentes
Genitalia de machos reducida y simtrica
76

Tabla 4.5. Sinapomoras en los rdenes de Paraneoptera.
Psocoptera
Ojos globosos
Protrax pequeo y pterotrax grande
rgano de Pearman en la coxa posterior
Huevo con corion delgado, no esculpido
Pthiraptera
SINAPOMORFIA
Ectoparsito de vertebrados
Aptero
Ojos bien reducidos
Cabeza con movimientos bien restringidos
Thysanoptera
ORDEN
Alas estrechas con setas largas y venacin

reducida
Uas reducidas en las formas adultas
Pretarsos con vesculas eversibles
Estiletes de la lacinia cortadoras
Tabla 4.6. Principales sinapomoras en los rdenes de los Holometabola.
SINAPOMORFIA
Alas anteriores esclerotizadas o litros
Larvas con urogomphi (par de apndices
sobre el 9 terguito abdominal (se excluye
Archostemmata)
Prdida de 8 msculos pterotorcicos (se
excluye Archostemmata)
Raphidioidea
Protrax elongado
Ovipositor fuerte y elongado
Patrn de venacin tpico en el grupo
Tercer tarsmero bilobulado
Ausencia de arolio pretarsal
Megaloptera
Coleoptera
ORDEN
Larvas acuticas con branquias laterales

Pliegue anal en el ala anterior
77
Strepsiptera
Siphonaptera
Mecoptera
Hymenoptera
Neuroptera
GERMN AMAT GARCA
Diptera
Trichoptera
Alas posteriores ms pequeas que las

anteriores y unidas por los hamuli (serie
de pequeos ganchos)
La espuela protibial se modica como
limpiador de antena
Las venas anales del ala anterior no
alcanzan el margen del ala posterior
Tres grandes ocelos

Antenas liformes
Poca diferenciacin entre el mesotrax y
metatrax
Ocelos ausentes
Prdida virtual o total de ojos
Reduccin de antenas y trax
Machos con antenas abeladas (8 o

menos segmentos)
Palpos labiales reducidos o ausentes
Alas anteriores modicadas como
halterios
Alas posteriores expandidas adaptables
al vuelo
78
Alas membranosas con venacin

reticulada
Fusin del gonocoxito 9 con el gonarcus
Larva con aparato bucal succionador
Alas anteriores modicadas como

halterios o balancines
Mandbulas vestigiales o ausentes
Pronoto pequeo
Mesotrax grandes
Larvas apnesticas (sin espirculos)

Antenas y tentorium de larvas reducidos
Piezas bucales modicadas en un
haustellum (hipofaringe y prelabio
fusionados)
Lepidoptera
Alas con cubierta densa de escamas en

venas y membranas
Alas con venas M trirramicadas
Tibia anterior con o sin una espina apical
Prdida del ocelo mediano
4.3. Contribucin de la Biologa molecular a la filogenia

de los Hexapoda
El espectacular avance de la Biologa molecular en los ltimos veinte aos
ha impactado la estructura de todas las disciplinas biolgicas, incluida la Entomologa. La produccin de artculos cientcos centrados en el objetivo de reconstrucciones logenticas de insectos ha sido enorme durante los ltimos
cinco aos (De Salle et al., 2002). Estas investigaciones presuponen que algunos
atributos moleculares de los organismos, entre ellos las secuencias de ADN, han
evolucionado de forma similar entre grupos relacionados naturalmente y se
basan en obtener tal informacin para postular hiptesis de parentesco entre
las entidades de estudio (especies, gneros, familias, rdenes, clases taxonmicas e incluso lums). Otras tcnicas de estudio que se estn promoviendo
en la Entomologa Sistemtica, adems de la electroforesis y la citogentica
molecular, son: el anlisis de enzimas de restriccin de ADN, la secuenciacin
de protenas, ARN y ADN, el anlisis de fragmentos de ADN genmico, el anlisis
de secuencias de ADN nuclear, ribosomal y mitocondrial.
La comprensin actual de la logenia de los Hexapoda se debe a la morfologa y en gran medida a la secuenciacin de pequeas subunidades nucleares de
ARNr (18S). Ya existen modelos de estudio en los cuales los entomlogos estn
integrando caracteres morfolgicos tradicionales y moleculares para esclarecer
logenias, interpretando importantes fragmentos de subunidades ms grandes
de ARNr (28S) y de ADN mitocondrial y caracterizando la constancia del tiempo
molecular para evaluar tiempos de divergencias entre taxones (De Salle et al.,
2002; Hoy, 2003). Es sorprendente como el uso de secuencias se ha abordado
con gran facilidad por la experiencia acumulada, el conocimiento sobre tasas de
evolucin de genes en diversos grupos de insectos y el acceso a la secuenciacin
automtica de ADN. Uno de los pasos ms importantes en el anlisis logentico
molecular con nucletidos es el alineamiento adecuado de las secuencias para
garantizar que los sitios sean homlogos.
Un punto conceptual importante en el tema es que tradicionalmente se ha
utilizado como criterio de homologa en datos moleculares el mismo criterio
aplicado a los datos morfolgicos, en donde las correspondencias de caracteres
entre los taxones tal como se denen en una matriz, no son revisadas durante
la bsqueda, sino que se analizan generalmente utilizando parsimonia de Fitch
(todas las transformaciones son equiprobables). Este tipo de homologa, resul79
GERMN AMAT GARCA
tante despus de someter las secuencias de ADN a un proceso de alineamiento

mltiple se llama homologa esttica base a base. Los alineamientos mltiples
consisten en transformar series de nucletidos, que pueden tener longitudes
diferentes, en series de carcter de igual longitud, mediante la introduccin de
gaps; stos estn representados por el smbolo << - >> y postulan fenmenos de
insercin o delecin asumiendo que dos secuencias divergieron de un ancestro
comn (Giribet y Wheeler, 1999b). Salvo las dicultades con la determinacin
de homologas, los datos moleculares permiten estudiar ms directamente el
genoma del organismo y proveen numerosos caracteres, los cuales pueden denirse de un modo relativamente objetivo.
El incremento exponencial en los ltimos aos por el empleo de datos moleculares, ha provocado que el nmero de logenias en insectos haya aumentado
y que aparezcan proyectos tan novedosos como el rbol de la vida, cuyo objetivo principal es el de proporcionar informacin logentica sobre todos los
grupos taxonmicos (http://tolweb.org/tree/phylogeny.html). La informacin
sobre genomas de insectos alcanza una aplicacin insospechada y sus implicaciones caben dentro de las fronteras de la evolucin, la biotecnologa y la
ingeniera gentica (Cockburn, 1998). En el 2002, Science describi un nmero
entero dedicado a la descripcin genmica de Anopheles gambiae, el vector
ms importante de la malaria en el mundo, este suceso representa un grandioso
aporte a la entomologa mdica; all se ilustra las secuencias, los genes y los
temas genticos hasta una resolucin de 10 kb, as como un listado de logros
y limitaciones de la actual descripcin de la organizacin genmica (Munstermann, 2002). Existen instituciones, programas o centros a partir de los cuales
se pueden obtener va internet informacin sobre secuencias genmicas de insectos (Restrepo, 2003):
ARS: Programa Nacional sobre informacin en Gentica de Invertebrados. Su
objetivo es preservar especmenes de referencia, mantener germoplasma,
documentar material gentico de insectos y manejar bases de datos con
estas temticas.
NCBI: Centro Nacional de Bioinformtica, creado en 1988 para suministrar
informacin en Biologa molecular. Maneja la base de datos Gen Bank (www.
ncbi.nih.gov/genbanck/). Gracias a esta base de datos, Gaunt y Miles (citados en Chin, 2002) hallaron las bases genmicas del reloj biolgico en los
insectos; segn ellos, los primeros insectos, emparentados con formas crustceas, aparecieron hace 430 millones de aos.
EMBL: Instituto Europeo de Bioinformtica, suministra informacin sobre
secuencias de nucletidos y protenas, estructura de protenas y literatura
actualizada en estos temas.
GENOME NET: Su objetivo es la gentica de insectos y proporcionar informacin sobres secuencias de genes.
80
PARTE III
ECOLOGA DE INSECTOS
Los insectos no heredarn la Tierra.

Ya les pertenece, as que es mejor que hagamos la paz
con los dueos de la casa.
Thomas Eisner
Captulo 5
CONCEPTOS Y MTODOS EN ECOLOGA DE INSECTOS
5.1. Niveles jerrquicos de estudio
La Ecologa es una disciplina de las ciencias biolgicas que estudia las
interrelaciones de los organismos con el medio que les rodea, tanto viviente
como no viviente. Estos conceptos fueron introducidos por Ernest Haeckel en
1866, dentro de los cuales descansa el fundamento que el ser viviente depende de su entorno fsico y que ste tambin depende de los organismos que los
ocupan.
Cada organismo vivo tiene un medio especco, que en ltimas est estructurado por factores fsicos y qumicos y sus niveles de interaccin van desde sus
molculas constituyentes hasta la biosfera global (gura 5.1). Las exigencias
vitales de la especie o del individuo y su papel frente a su entorno se indagan a
travs de la Autoecologa; en esta rea de conocimiento ecolgico se reconoce
la dependencia de los organismos frente a la luz, la temperatura, la humedad,
sus recursos alimenticios y predadores. Los aspectos tericos dirigidos a las
poblaciones giran en torno a tres preguntas fundamentales: cuntos individuos de una misma especie existen en un rea determinada?, cmo ocupan
el espacio en el cual se encuentran? y cmo es su dinmica demogrca y de
desarrollo con respecto al tiempo?; estos planteamientos estn en el mbito
de la ecologa de poblaciones; nalmente, la interrelacin entre individuos
de distintas especies que comparten un espacio y un ecosistema ha sido objeto
tradicional de la ecologa de comunidades. Entre los siete niveles de estudio
considerados hay importantes competencias de la Ecologa y en esta obra nos
centraremos en los organismos y las comunidades de insectos.
5.2. Ecologa de organismos

5.2.1. Factores ambientales importantes en la biologa de los insectos
Luz, temperatura y humedad son los factores abiticos ms importantes que
inciden en los procesos biolgicos de los insectos. Esta compleja relacin factor
ambiental-insecto puede analizarse desde mltiples puntos de vista, pero existen dos enfoques interesantes, desde la perspectiva de la induccin exgena o
el conjunto de mecanismos por los cuales los insectos perciben, y codican los
factores ambientales, y desde el punto de vista de la adecuacin biolgica o
las respuestas de los insectos, a varios niveles, frente a condiciones ptimas y
restrictivas del factor ambiental a considerar.
83
GERMN AMAT GARCA
BIOSFERA = ECOSFERA
BIOMAS = ECOZONAS
Ecologa
Sistmica
ECOSISTEMAS
COMUNIDADES
Demoecologa
Ecofisiologa
Autoecologa
POBLACIONES
ORGANISMOS
CLULAS
MOLCULAS
Gentica de
poblaciones y
Gentica
Fisiologa
Biologa celular y
de microorganismos
Biologa molecular
Figura 5.1. Niveles de organizacin biolgica y escalas de captacin de las diferentes

competencias de la Ecologa (modicado de Delage, 1993).
5.2.2. La luz, factor inductor en la biologa de insectos

La luz es una forma de energa que es emitida en diferentes longitudes de
onda, induce procesos de fotorrecepcin en los insectos, puede modicar conductas bajo uctuaciones del fotoperodo y determina patrones de seleccin de
hbitats en los insectos:
La gran mayora de insectos desarrollan rganos fotorreceptores, basados
en sistemas de captacin de diversas longitudes de onda de luz: receptores
drmicos, ocelos y ojos compuestos.
La visin de los insectos, con relacin a otros animales, es nica si se tiene
en cuenta el rango de longitud de onda a la cual se excitan las clulas fotorreceptoras.
La visin entre los insectos se puede tipicar de acuerdo con la cantidad de
luz que hay en el ambiente. Visin por aposicin, en da y por superposicin
en horas crepuscularias y nocturnas.
Muchos insectos parecen ser medidores de la duracin de horas-luz o de
horas-oscuridad en un ciclo de 24 horas, lo que les permite modicar sus
ritmos de crecimiento y desarrollo. En las zonas subtropicales o templadas,
los lepidpteros ropaloceros, que normalmente pasan el invierno en una diapausa pupal, pueden prolongar sus etapas larvarias si son expuestas a la luz
durante 14 horas/da o ms.
84
La orientacin de los insectos hacia la luz (fototaxis) tiene un fuerte signicado ecolgico para distintas actividades, como lo son: obtencin de fuentes
de alimento, individuos del otro sexo y dispersin; en estos casos operan
mecanismos de decodicacin de los estmulos luminosos (color). En otros
insectos existen efectos sobre la reproduccin, y tambin en esos casos el
organismo hace uso de cdigos visuales.
5.2.3. La regulacin trmica de los insectos

Los insectos son poiquilotermos, es decir, producen poco calor y lo transmiten fcilmente; de igual forma, toman la alta temperatura del medio y su
temperatura corporal vara de acuerdo con la temperatura del medio:
Se conoce que en los insectos se ha desarrollado una fuerte percepcin trmica, lo que le permite a los organismos guiarse a travs de las posibles zonas de
temperaturas ptimas y se proteja de las altas o bajas temperaturas. El calor
circundante es transmitido al insecto de forma fcil y rpida. En cuanto al calor producido metablicamente, ste es cedido fcilmente al medio y de ah
que el calor del medio sustituya ampliamente la temperatura del cuerpo.
Los individuos en reposo y en ausencia de radiacin solar cuentan con una
temperatura cercana a la del ambiente, de tal forma que las ganancias trmicas por conduccin y conveccin son poco importantes. Con estas condiciones, aunque el calor metablico es su nica fuente, no supera en la
fraccin de un grado a la del ambiente. Hay pruebas que algunos insectos
pueden elevar la velocidad de enfriamiento evaporativo abriendo espirculos
an en condiciones de reposo.
5.2.4. La humedad como factor ecolgico

El agua constituye un gran porcentaje del peso corporal del insecto (50-60 %)
y desempea un papel ecosiolgico importante en la regulacin trmica, cataltica, hidroltica e ionizante. La humedad no ejerce un efecto directo sobre
el sistema metablico en la forma en que lo hace la temperatura y lo extremos
de humedad; esto signica que, literalmente, el vapor de agua no podra matar
a un insecto. Las regulaciones en los factores de luz, temperatura y humedad,
acompaadas de un rgimen alimenticio ptimo, constituyen los elementos
centrales de la cra articial de insectos (Amat et al., 2005).
5.3. Ecologa de comunidades

La denicin clsica que se ha dado a una comunidad es cualquier conjunto
de poblaciones vivos en un hbitat dado. Tradicionalmente se han reconocido
ciertos atributos que se cumplen en toda comunidad bitica (Krebs, 1985):
85
GERMN AMAT GARCA
Diversidad: en el sentido ecolgico ms estricto, es una medida de la heterogeneidad de la comunidad, es decir, de la cantidad y proporcin de los
diferentes elementos que contiene. Adems del sentido que en s tiene este
atributo, es un parmetro muy til en el estudio, descripcin y comparacin
de las comunidades ecolgicas. Dado que la diversidad es una expresin del
reparto de recursos y energa, su estudio es una de las aproximaciones ms
tiles en el anlisis comparado de las comunidades, e incluso, de hbitats,
zonas o regiones (Halffter y Ezcurra, 1992; Martn-Piera, 1997).
Propiedades colectivas: son las implicaciones que tienen las comunidades por el hecho de tener elementos constituyentes, es decir, las especies;
pueden identicarse como propiedades colectivas el nmero de especies
(riqueza), la abundancia de cada especie, la diversidad, la biomasa y la productividad (Begon, Harper y Townsend, 1995; Bonilla y Guillot, 2003).
Propiedades emergentes: si se considera que las comunidades son algo ms
que la suma de las partes, este tipo de propiedades hace alusin a las interacciones que se dan entre las especies constituyentes; algunas propiedades son la estructura trca, el lmite a la similaridad morfolgica entre
especies, entre otras. El anlisis de la estructura de la comunidad implica,
entonces, la identicacin e interpretacin de sus propiedades colectivas y
emergentes (Begon, Harper y Townsend, 1995; Bonilla y Guillot, 2003).
Temporalidad: las comunidades se modican con el paso del tiempo en forma direccional (sucesional) o cclica. Se han propuesto dos hiptesis de la
sucesin para explicar cambios direccionales; la hiptesis clsica arma que
la sustitucin de especies en las etapas tardas de la sucesin resulta facilitada por los organismos presentes en etapas previas; pocas secuencias de
sucesin se ajustan al modelo clsico y actualmente se intenta analizar a la
sucesin, sobre todo de comunidades animales, como un fenmeno dinmico
resultante del equilibrio entre la capacidad de colonizacin de algunas especies y la competitiva de otras (Krebs, 1985). La persistencia signica por
cunto tiempo est presente una poblacin o por cunto tiempo se mantiene
la misma composicin de una comunidad.
Estabilidad: se dene como la persistencia de una comunidad en el espacio y
en el tiempo y sus factores causales pueden ser los disturbios o la resistencia
de la comunidad frente al disturbio.
5.4. Las comunidades de insectos

Una comunidad de insectos est compuesta por todos los organismos que
ocupan un lugar determinado, pero dada la complejidad tanto del medio fsico,
como de los organismos y de sus tcnicas de captura, se hace necesario que los
entomlogos delimiten previamente las comunidades a estudiar; la entomofauna terrestre, por ejemplo, se puede delimitar de acuerdo con los microhbitats
86
en comunidades de dosel, del suelo, del estrato herbceo, del estrato arbustivo
y del suelo. Tambin puede delimitarse con base en los patrones de dispersin,
identicndose comunidades de insectos areos, cursoriales (epigeos) o endgeos (gura 5.2).
ENTOMOFAUNA GLOBAL
Comunidades
de insectos
areos
1
2
Comunidades
de insectos
arbustivos/arbreos
Comunidades
de insectos
cursoriales
Comunidades de
insectos de
estratos herbceos
Comunidades de
insectos epgeos
de hojarasca
Comunidades
de insectos
de dosel
Comunidades
de insectos
edficos/endgenos
Figura 5.2. Compartimentos de estudio en la caracterizacin de comunidades de insectos terrestres.
Una caracterizacin bsica de comunidades de insectos incluye los siguientes atributos, propiedades o variables:
Composicin (inventario) y riqueza de especies.

Diversidad de especies y abundancia de especies.
Relacin talla/biomasa de especies.
Organizacin trca y gremios.
Distribucin espacial y ecolgica.
El creciente estudio de la estructura de las comunidades de insectos tiene

aplicacin en la formulacin de estrategias de conservacin y directrices de
manejo de ecosistemas. La estructura de las comunidades existentes en un determinado hbitat puede estar relacionada con la productividad primaria bruta
y sus mecanismos estudiados a travs del ujo de energa, formacin de las
redes alimenticias y la diversidad de especies. Por otra parte, se puede investigar qu factores dentro de un ecosistema regulan la presencia o la ausencia de
determinadas especies (Silvestre et al., 2003).
87
GERMN AMAT GARCA
5.5. Definicin de gremios y grupos funcionales en los

insectos
El concepto de gremio naci de la ecologa animal (Elton, 1927), cuando
los eclogos revisaron la nocin de estructura de grupos trcos. La reinterpretacin del concepto surgi a partir de estudios sobre explotacin de nichos
por aves, denindose el concepto como un grupo de especies que explotan la
misma clase de recursos en forma similar (Uetz et al., 1999). Slo hasta 1973,
Root aplic este concepto en un estudio de comunidades de artrpodos y Cummins acu, el mismo ao, los trminos de grupo funcional para un grupo de
invertebrados acuticos. En 1984 (Cummins y Merritt) las dos acepciones eran
aceptadas como sinnimos, pero posteriormente, el concepto de grupo funcional, adquiri una connotacin ms evolutiva, al considerarse como un grupo
de especies polilticas que contribuyen a las caractersticas generales de una
comunidad basadas en una evolucin convergente de caracteres anatmicos,
morfolgicos, siolgicos, comportamentales o trcos (Steneck, 2001).
Las especies pertenecientes al mismo gremio explotan los recursos dentro
del nicho multidimensional de diferentes maneras, con preferencia por determinadas porciones de la oferta de alimento, ocupacin espacial y distintos perodos de actividad. Los efectos de la competencia dentro de los gremios se
minimiza por la oferta de recursos y por la plasticidad de las estrategias comportamentales adoptadas por cada especie. Aunque la existencia de especies
con requerimientos e historias de vida diferentes hace difcil los procedimientos para denir gremios, el concepto provee de una categora muy funcional
para poder estudiar e interpretar la estructuracin de las comunidades.
Considerando que el tipo de alimento es uno de los recursos bsicos de las
especies, el criterio trco es muy til en la calicacin de las especies que se
ensamblan en una comunidad; una denicin de grupos funcionales de insectos, por ejemplo, basada en los principales recursos que pueden suministrar
plantas y animales permite establecer, por lo menos, 17 grupos (gura 5.3).
En el mbito de las comunidades, se pueden asociar todos los gremios de un
determinado ecosistema a travs de las cadenas trcas y de cada uno de estos
gremios se cuantican las biomasas de sus especies integrantes (asociadas no
necesariamente por relaciones naturales o logenticas); todo ello da una idea
de estructuracin y organizacin de una comunidad (gura 5.4).
No slo el criterio de los hbitos trcos de las especies es empleado para
denir gremios; tambin existen otros criterios, como los tipos de planes corporales, tamaos, comportamientos para la consecucin de recursos, estrategias
reproductivas, ciclos de actividad, entre otros. Para algunos grupos de insectos
se han propuesto categoras gremiales especcas, lo que facilita la comprensin de su papel en los ecosistemas. Como un ejemplo, se consideran aqu los
escarabajos coprfagos (Coleoptera: Scarabaeidae) y las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) (tabla 5.1).
88
Figura 5.3. Grupos funcionales de insectos basados en recursos alimenticios de origen

vegetal y animal (modicado de Gullan y Cranston, 1994).
Vegetal
1. Fitfagos
16 %R, 40 %A, 33 %B
Sustrato
Inflorescencias
Materia
orgnica
66 %B
Avifauna
y otros
vertebrados
2. Nectarvoros polinvoros
13 %R, 3 %A, 11 %B
5. Parasitoides
3. Saprfagos
18 %R, 3 %A, 2 %B
13 %R, 23 %A, 22 %B
6. Predadores
21 %R, 5 %A, 16 %B
Sangre
Espejo de agua
4. Hematfagos nectarvoros
1 %R, 4 %A, 4 %B
18 %B
Chironomidae
Figura 5.4. Modelo de organizacin de los principales grupos funcionales de insectos terrestres en un humedal altoandino de Colombia (Humedal Jaboque). R = Riqueza de especies, A =
Abundancia de individuos, B = Biomasa seca (mg) (tomado de Snchez y Amat-Garca, 2005).
89
GERMN AMAT GARCA
En conclusin, para el entendimiento de los gremios se debe considerar el

mayor nmero de variables ecolgicas posibles (tabla 5.2). Especies pertenecientes al mismo gremio seran, de esta manera, aquellas que sobreponen el mayor
nmero de variables dentro del nicho multidimensional; solamente as se podra
armar que este grupo de especies estara actuando de modo similar en un ecosistema. Aunque gremios y grupos funcionales pueden ser considerados como sinnimos, estrictamente los gremios son agrupaciones de especies, ms renados
que los grupos funcionales; en tanto que un grupo funcional puede integrarse con
representantes de ms de un gremio como producto de una alta convergencia
evolutiva, un gremio no puede estar constituido por ms de un grupo funcional.
Tabla 5.1. Ejemplos de denicin de gremios en insectos de Australia (hormigas) y frica
(escarabajos coprfagos).
GRUPO DE INSECTOS
Hymenoptera
Formicidae
Coleoptera
Scarabaeidae
GREMIOS
REFERENCIA
Hormigas
1. Dolichoderinae dominantes
2. Camponotini subordinadas
3. Especies especialistas
4. Especies crpticas
5. Especies subcrpticas
6. Especies oportunistas
7. Myrmicinae generalistas
8. Especies grandes, forrajeras solitarias
Andersen &
Patel (1994)
Escarabajos coprfagos
1. Grandes rodadores
2. Pequeos rodadores
3. Excavadores tuneleros rpidos
4. Excavadores tuneleros lentos de gran
tamao
5. Excavadores tuneleros lentos de
pequeo tamao
6. Cleptoparsitos
7. Residentes
Doube
(1991)
Cuanto ms incorporemos variables ecolgicas para la denicin de un gremio (tabla 5.2), estaremos ms cerca a la denicin de nicho y cuando menos variables sean consideradas en el agrupamiento de las especies, ms nos
aproximaremos a la condicin de grupo funcional; hormigas granvoras y roedores granvoros son ejemplos de un grupo funcional de especies que pertenecen
a gremios diferentes. Una de las razones que hace interesante un modelo de
clasicacin de comunidades de las comunidades de insectos en gremios es la
posibilidad de ampliar los conocimientos sobre la dinmica de un determinado
hbitat; especies de una comunidad local de insectos ocupan diferentes niveles
estructurales del hbitat, componiendo de esta forma grupos funcionales distintos (Silvestre et al., 2003).
90
5.6. Ecologa de las interacciones (insecto/planta)

Una especie puede inuir sobre el comportamiento o la abundancia de otra,
de tal manera que se congure toda una red de interacciones, representada
por relaciones directas o indirectas, retroalimentaciones positivas o negativas e injerencias ecosistmicas sobre la estructura de la comunidad, el ciclo
de nutrientes o el ujo de energa. Los insectos son elementos de excelencia
para ejemplarizar casos de interacciones biolgicas como la competencia, la
depredacin, los mutualismos y los parasitismos (Schowalter, 2000). Todas las
especies, enfrentadas a recursos limitados, compiten entre s o con individuos
de otras especies, y pocas poblaciones animales estn libres de la depredacin,
que son dos factores biticos que afectan la dinmica de las poblaciones. La
competencia (intra o interespecca) puede darse por espacio, recursos, por
sexos, o por estatus ms elevado en una jerarqua social. El tipo de interaccin
entre especies en que una de ellas se alimenta directamente de la otra es completamente distinto de la competencia; incluye el parasitismo, la depredacin
y la herbivora (tofagia). El trmino depredacin queda restringido a la muerte
y alimentacin animal (presas) y es muy frecuente entre los insectos.
Tabla 5.2. Variables ecolgicas con sus categoras para la denicin de gremios de hormigas (Formicidae) de la regin neotropical (tomado de Silvestre et al., 2003).
VARIABLES
CATEGORAS
1. Patrn de
comportamiento
Dominante, generalista, especialista, oportunista,

subordinada.
2. Condicin trca
Colectora de exudados, cultivadora de hongos,

depredadora generalizada, depredadora especializada,
detritvora.
3. Localizacin del nido Arbreo, tronco cado, subterrneo, diversicado.

4. Sustrato de forrajeo
Vegetacin, epigeo, hipogeo, vegetacin y epigeo,

epigeo e hipogeo.
5. Actividad de forrajeo Patrullera, focal, crptica, nmada.

6. Forma de
reclutamiento
Solitaria, reclutamiento parcial, reclutamiento

masivo, legionaria.
7. Estructuras
especializadas
Glndula, aguijn, mandbula, tegumento, coloracin,

visin.
8. Tamao
Mnimo, pequeo, mediano, grande, polimorsmo

grande.
9. Agilidad
Baja, media, alta, muy alta.
10. Poblacin
Pequea (hasta 100 individuos), media (100-1.000),

grande (1.000-10.000), muy grande (ms de 10.000
individuos).
11. Mtodo de colecta
Cebo, manual, trampa (de cada, bandeja, luminosa,

Malaise), Winkler o Berlesse.
91
GERMN AMAT GARCA
Southwood (1973) fue uno de los primeros en considerar las interacciones bsicas entre insectos y plantas bajo las categoras de alimento, refugio
y transporte. Gilbert y Raven (1975) establecen siete tipos de interacciones
entre estos dos grupos (tabla 5.3). En la depredacin de plantas por insectos
es comn la afectacin de semillas o plntulas inducidas por hormigas (Formicidae), chinches (Heteroptera), orugas (Lepidoptera) o ciertos colepteros
(Bruchidae); como parasitoides, se destacan los Hymenoptera Chalcidoidea;
los casos menores, corresponden a los insectos como dispersores de propgulos
de plantas o actuando como agentes alelopticos y en su papel de hospederos
de plantas parsitas o predadoras de las mismas. Especial consideracin se
dar a la herbivora y a la polinizacin, como importantes modalidades de
interaccin.
Tabla 5.3. Categoras conocidas en la interaccin insecto-planta (tomado de varias
fuentes).
INSECTOS
PLANTAS
Depredadores, parasitoides
Presas
Parsitos
Hospederas
Polinizadores, dispersores de semillas
Proporcionan recompensas
Agentes alelopticos, antiherbvoros
Proporcionan refugios
Agentes concentradores de nutrientes
Proporcionan refugios
Hospederos
Parsitas
Presas
Depredadoras
5.6.1. La herbivora
La herbivora de insectos hace alusin al consumo de tejidos vegetales incluyendo hojas, tallos, races, ores, frutos y semillas. Los insectos herbvoros
son un componente de primer orden para el funcionamiento de los ecosistemas, presentan una extrema diversidad y abundancia y se puede armar que
el 15 % de todas las especies eucariticas son insectos consumidores de tejidos
vegetales; por su parte, la mayor fraccin de la biomasa que se concentra en
el planeta procede de las plantas, aspecto que hace ms interesante esta interaccin (Bernays, 1998). Aproximadamente, la mitad de todas las especies
existentes de insectos se alimentan de plantas vivas, lo que representa que ms
de 400.000 especies de insectos herbvoros (tfagos) se alimenten de 300.000
especies de plantas vasculares (Schoonhoven et al., 1998).
Si hipotticamente existiese una fuerza evolutiva que se manifestara en
su mxima expresin por la capacidad exitosa de los insectos herbvoros, las
plantas estaran casi que extintas; esto realmente no es as por la gran riqueza
92
y abundancia de las plantas, as como por el desarrollo de respuestas estratgicas frente a la tofagia de los insectos. Por tal razn, ecosistmicamente, la
herbivora es un proceso que permite la reduccin en la densidad de las plantas o sus derivados, la transferencia de biomasa y nutrientes al suelo y afecta
las condiciones de los hbitats y recursos disponibles para otros organismos
(Schowalter, 2000).
Los tejidos vegetales estn constituidos en su mayor parte por agua y compuestos relativamente indigeribles (celulosa y lignina); esto convierte a las
plantas en suministradoras de agua, de tal manera que desde el punto de vista
energtico y nutritivo no representa un agente biolgico importante para la
mayora de los insectos; sin embargo, las plantas son abundantes y con gran
riqueza de especies en el planeta y la realidad es que constituye el recurso alimenticio para millares de especies de insectos, entonces qu tipo de recurso
ofrecen las plantas a los insectos? El peso fresco de las hojas, por ejemplo, est
constituido por ms de 90 % de agua y de 1 a 3 % de protena; la mayor parte del
residuo son carbohidratos. Las semillas y el polen tienen un menor contenido de
agua y mayor cantidad de protenas, mientras que la madera contiene aun una
menor cantidad de protenas; en casi todos los tejidos de las plantas superiores
la concentracin de protenas es menor (menos del 10 % del peso fresco) que
en los tejidos de los insectos (5-20 % de su peso fresco) (Hodkinson y Hughes,
1993).
En la literatura clsica sobre las interacciones ecolgicas (insecto/planta)
gura el trabajo de Ehrlich y Raven (1964) sobre la evolucin conjunta (coevolucin) de mariposas y plantas; esta investigacin consisti en un estudio sobre
los hbitos alimentarios de Papilionoidea, una superfamilia de mariposas. La
explicacin de esta relacin planta/insecto se bas en suponer la aparicin (por
mutacin y recombinacin) de elementos que modicaron qumicamente a la
planta conrindole un mecanismo de defensa en contra de los herbvoros, adems de ciertas ventajas selectivas. Esta diversicacin qumica se constituy en
una fuerza selectiva para que los insectos herbvoros sufrieran ciertos cambios
permitindoles superar estas barreras qumicas.
En este juego ecolgico-evolutivo entre insectos herbvoros y plantas se
pueden reconocer los siguientes aspectos:
Que los insectos determinen en gran medida el comportamiento de las plantas respecto al crecimiento y desarrollo.
Que las plantas presenten respuestas que neutralicen la accin de los insectos herbvoros.
Que los herbvoros muestren y caractericen que contrarrestan las respuestas
de las plantas.
93
GERMN AMAT GARCA
Otras respuestas que representen la diversicacin de estructuras de las

plantas, la condicin generalista o especializada de un herbvoro para utilizar un recurso, etc. (Oyama y Espinoza, 1986).
Desde la perspectiva evolutiva, la herbivora descansa en los conceptos de
coevolucin, como un proceso de seleccin natural recproca y dependiente de
la frecuencia entre dos o ms especies, sin que exista intercambio de material gentico entre ellas. Las teoras actuales sobre defensa de las plantas con
respecto a los insectos herbvoros estn basadas en los conceptos de trade-off
(relacin resistencia/tolerancia) y de evolucin convergente de defensa en las
plantas. A continuacin se resean algunas de las ms importantes (Agrawal,
2006):
Las plantas se deenden primariamente mediante un tipo de estrategia,
dada por el compromiso entre los costos de la defensa y la carencia de una
necesidad (hiptesis univariate tradeoffs).
Las plantas que coexisten tendrn estrategias de defensa ante los insectos
herbvoros de manera convergente y el compromiso costo /benecio se establecer, por una parte, entre la resistencia a los herbvoros y, por la otra,
a la habilidad para restituir los tejidos despus de la defoliacin (hiptesis
resistance-regrowth tradeoffs).
Las plantas que son aparentes para los herbvoros (fciles de encontrar)
presentan defensas cuantitativas, es decir, promueven la produccin de
sustancias, como por ejemplo los taninos, que actan de acuerdo con su
concentracin en las hojas. Por otra parte, las plantas no aparentes, o que
pueden escapar en tiempo y espacio a sus herbvoros, pueden desarrollar
defensas cualitativas, como la produccin de alcaloides, que son de accin
especca con bajas concentraciones (teora de Feny).
Como las especies han evolucionado a partir de sus ancestros, las formas
vivas recientes han mejorado las estrategias de defensa con respecto a los
grupos basales emparentados (teora del progreso macroevolutivo de la defensa).
Existen tres niveles de especicidad de los insectos con respecto al tipo de
alimentacin, que aunque son completamente arbitrarios, resultan de gran utilidad para la caracterizacin de la entomofauna:
La categora monofgica, que ha sido denida en sentido amplio englobando
a las especies de insectos que slo se alimentan de plantas pertenecientes a
un gnero taxonmico (especialistas).
La oligofagia, que incluye las especies de insectos que estn restringidas a
huspedes pertenecientes a una misma familia taxonmica de plantas.
94
La polifagia, con especies que se alimentan de plantas de distintas familias

(generalistas).
Ocasionalmente se usa los trminos estenofagia y eurifagia para denotar
hbitos de alimentacin especialista o generalista, respectivamente.
5.6.2. La polinizacin
La imposibilidad de desplazamiento de las plantas crea un obstculo fsico
para la dispersin de sus genes; la gran mayora de plantas han resuelto este
problema generando asociaciones con los animales para que stos transporten
los granos de polen entre los estigmas; es por este fenmeno que existe un tipo
de interaccin mutualista en la cual se transeren los gamettos () al estigma () de la planta, gracias a la participacin de un agente, que en este caso
puede ser un insecto (Schoonhoven et al., 1998).
Tabla 5.4. rdenes de Hexapoda con especies reconocidas como visitantes orales y/o
polinizadoras (adaptado de Proctor et al., 1996).
HEXAPODA
OBSERVACIONES
Clase
Collembola
Entognatha:
Piezas bucales generalizadas.

Se alimentan de polen.
Clase
Insecta:
Plecoptera
Piezas bucales masticadoras.

Consumen polen y nctar de plantas.
Dermaptera
Piezas bucales masticadoras.

Forrajean ores de muchas especies.
Blattodea
Lamen ores de algunas plantas (Apiaceae).
Orthoptera
Visitantes casuales.
Hemiptera
-Miridae
Consumidores de polen de Asteraceae y Apiaceae.
-Anthocoridae
Consumen nctar de Salix.
-Lygaeidae
Consumen polen y nctar.
Neuroptera
Consumen nctar.
Mecoptera
Consumen nctar.
Trichoptera
Algunas especies son polinizadoras efectivas.
Coleoptera
Muchas especies son polinizadoras.
Diptera
Trichoptera
Piezas bucales adaptadas para alimentacin

lquida (nctar).
Lepidoptera
Algunas especies son polinizadoras.
Hymenoptera
95
GERMN AMAT GARCA
La ecologa de la polinizacin involucra, por consiguiente, dos componentes: las plantas, que presentan caractersticas reproductivas especcas, propias de la historia de vida de cada especie y adaptadas para atraer y mantener
los visitantes orales, y el segundo componente, los visitantes orales, posibles
vectores de polen que aprovechan las recompensas y en alguna medida adaptan
tambin sus estrategias de historias de vida a las caractersticas y circunstancias que las plantas les ofrecen (Barret et al., 1997). Los estudios de la polinizacin son quiz los ms estudiados como interaccin insecto/planta y han sido
tratados en todos los niveles de organizacin biolgica: desde el nivel gnico
hasta el ecosistmico y desde la perspectiva ecosiolgica hasta la evolutiva,
quedando demostrado as, que un mutualismo polinizador-planta signica ms
que la participacin de dos especies y que resulta un complejo fenmeno con
variaciones a travs del espacio y el tiempo.
El tipo y grado de selectividad que presenta un polinizador depende de
factores intrnsecos, determinados por su historia evolutiva y conducta, o de
factores extrnsecos como los atrayentes brindados por las plantas, que pueden ser visuales, olfatorios, mecanorreceptores, entre otros. Recientemente,
se han revisado tpicos, como la existencia de un conicto de intereses en la
interaccin, ya que la situacin ptima para la planta es la obtencin de los
servicios del polinizador a cambio de ninguna recompensa y ste ltimo debe
explotar todos los recursos disponibles as transporte polen o no; esto desvirta
el concepto ecolgico ortodoxo del mutualismo y hace pensar en un concepto
de antagonismo evolutivo (Pellmyr, 2002).
Tabla 5.5. Sntesis de algunas caractersticas orales en relacin con los principales
polinizadores.
INSECTO
Coleoptera
FORMA
COLOR
OLOR
Actinomorfa,
Blancuzco Fuerte,
poco profunda,
rancio
formando
trampa
Diptera
POLEN
NCTAR
Abundante Escaso o
ausente
Ausente
FLORACIN
Continua
Actinomorfa,
formando
trampa
Hymenoptera Variable,
puede ser
zigomorfa
Morado,
prpura,
marrn
Intensos:
azul,
amarillo
naranja
Fuerte,
Escaso
desagrable
Continua
Dulce,
aromtico
Con
Con
Diurna o
frecuencia frecuencia continua
abundante abundante
Lepidoptera
diurnos
Tubular, con
plataforma
Dbil
Escaso
Abundante Diurna o
continua
Lepidoptera
nocturnos
Tubular, con
plataforma o
sin ella
Intensos:
rojo,
amarillo
Plidos:
blanco,
verde
Fuerte,
dulce
Escaso
Abundante Nocturna
Entre los Hexapoda se conocen quince rdenes con especies que han sido
reconocidas como visitantes orales o polinizadoras. Como elementos que le
96
coneren gran importancia a su papel de vectores de polen se cuentan su tamao, comportamiento, caractersticas estructurales de sus piezas bucales y sus
hbitos de alimentacin (tabla 5.4).
Los diferentes atributos de las plantas son factores codeterminantes para denir los diferentes sndromes de polinizacin; entre las caractersticas de las plantas
de oracin ms estudiadas en la interaccin estn: la talla, la forma, el aroma oral, el patrn de oracin, la cantidad y calidad del polen y el nctar (tabla 5.5).
5.7. El muestreo ecolgico de insectos

Para la cuanticacin de la riqueza de especies y la abundancia de individuos en un estudio de caracterizacin de comunidades de insectos, se deben
satisfacer las condiciones de muestreo; esto signica dar respuesta a tres preguntas fundamentales: cul es la unidad muestral?, cul es el tamao de la
muestra? y cul es la tcnica de captura a adoptar? Con respecto a la unidad
muestral y a las tcnicas, existen protocolos de muestreo que tienen cierto
grado de consenso entre los entomlogos y que pueden aplicarse con conanza.
Los insectos del suelo, por ejemplo, pueden ser capturados mediante las conocidas trampas de cada, de tal manera que una unidad de montaje de esta
tcnica puede corresponder a la unidad muestral del estudio y representar los
datos de una muestra.
La utilidad en la asignacin de una unidad muestral es la de procesar datos
independientemente y dependiendo del tamao de muestras obtener medidas
estadsticas de tendencia central (medias, medianas, desviaciones estndar,
etc.). Un protocolo de muestreo para insectos terrestres de humedales de montaa tropicales, por ejemplo, est dirigido hacia cinco componentes de la entomofauna, con la asignacin de sus respectivas muestras, unidades muestrales y
tcnicas de captura (tabla 5.6).
Tabla 5.6. Condiciones de muestreo para el estudio de la fauna de insectos terrestres en
humedales altoandinos (tomado de Snchez y Amat-Garca, 2005).
COMPONENTE FAUNSTICO
MUESTRA
UNIDAD
MUESTREAL
TCNICA
Insectos errantes sobre el suelo
Diez vasos
Un vaso
Trampa de cada
Insectos de follaje
Cinco plantas
Una planta
Golpeteo sobre
vegetacin
Insectos de vegetacin
herbcea y arbustiva
Tres repeticiones de
50 pases dobles
50 pases
dobles
Barrido con red

entomolgica
Insectos voladores de
vegetacin arbustiva y arbrea
Tres trampas
Una trampa
Trampa Malaise
Insectos antlos
Vegetacin en
oracin
Una
inorescencia
Barrido con red

entomolgica
97
GERMN AMAT GARCA
5.8. Algunas tcnicas de captura

La fauna local de insectos se da a conocer por medio de los inventarios, de
los censos o de los monitoreos; para el primer caso se requiere efectuar colectas de material entomolgico, y, para los censos o monitoreos, adems de estas
colectas, se hace necesario cumplir con los requerimientos de un muestreo
ecolgico para efectos de representatividad de los datos. Las colectas son actividades de captura de los ejemplares y van acompaadas del sacricio de stos
y su preservacin. La literatura entomolgica documenta unas treinta tcnicas
de captura de uso frecuente (Morrn y Terrn, 1988), unas directas con accin
manual o utilizacin de instrumentos una vez que se detectan visualmente los
individuos (gura 5.5) y otras tcnicas indirectas, que sin visualizar los organismos, se requiere modicar sus hbitats naturales, hacer remociones, acciones
mecnicas, introducir atrayentes o inducir su interceptacin en puntos fsicos
donde es posible encontrar individuos vivos (tabla 5.7).
a)
b)
c)
d)
Figura 5.5. Algunos instrumentos utilizados para el estudio taxonmico y ecolgico de

insectos: a) trampas de cada o Pit fall, para insectos edcos; b) red o jama, para insectos voladores; c) trampa Malaise, para insectos voladores; d) frasco de succin, para
insectos cursoriales.
98

Tabla 5.7. Principales tcnicas de captura de insectos para estudios taxonmicos y ecolgicos.
TCNICAS DE
CAPTURA
Tcnicas directas:
INSTRUMENTOS
Red area o jama
Red acutica
Separacin manual directa
Capturadores: pinzas, pinceles,
aspiradores
Tcnicas indirectas:
- Remocin o accin
mecnica sobre el
sustrato
- Atrayentes
Palo de golpeteo + red colectora

mallas cernidoras o Winkler
embudo Berlesse
De luz:
fuente + sbana colectora +
capturadores
De color:
trampa pegajosa o de agua
bandejas colectoras
OBSERVACIONES
- Insectos voladores, en
reposo sobre plantas
- Insectos acuticos
(varios estados de
desarrollo)
- Insectos edcos y de
las cortezas muertas
- Insectos de pequea
talla, generalmente
poco voladores
- Trampa generalista
- Trampa selectiva para
dpteros, colepteros
- Trampa selectiva para
himenpteros
De olor:
Trampa con cebos:
Origen animal, desechos orgnicos:
NTP-80
Frutas, desechos orgnicos:
Van Someren
- Interceptores
Sangre humana o animal:

Shannon
Trampas con atrayentes de olor/
voltiles:
McPhail, Delta, Jackson. Uso de
feromonas
- Necrotrampas:
dpteros, colepteros,
himenpteros
- Carpotrampas:
dpteros, colepteros,
himenpteros dpteros
- Dpteros, colepteros,
himenpteros
- Dpteros
- Insectos edcos
- Cursoriales, edcos
Trampa Pit fall o de cada
- Colepteros
Trampa de barrera
- Trampa generalista
Trampa Malaise
99
GERMN AMAT GARCA
5.9. Evaluacin de los muestreos

Una vez realizado el muestreo se requiere saber si ste es representativo o
no. En los estudios de comunidades, lo importante es evaluar si se incluyeron
casi todas las especies integrantes. Lo anterior se realiza de manera ecaz
por medio de curvas de acumulacin de especies, para lo cual se cuenta con
un programa disponible en internet: EstimateS 6.0 (URL: http://viceroy.eeb.
uconn.edu/EstimateS). Este programa es una herramienta muy til para realizar curvas de acumulacin y estimaciones de la riqueza esperada de acuerdo
con modelos. Se parte de datos provenientes de un sistema de muestreo estandarizado, luego se aleatoriza y se calculan valores de riqueza observada y
esperada con uso de estimadores, teniendo en cuenta las desviaciones estndar
provenientes del proceso de aleatorizacin.
Los estimadores empleados tienen en cuenta el nmero de especies de un
muestreo que slo estn representados por uno o dos individuos, en el caso de
abundancias (singletons-doubletons), o que se registran una o dos muestras
cuando se tabulan presencia-ausencia de las especies (uniques y duplicates); la
razn de esto radica en que en la naturaleza no existen individuos solos, sino
poblaciones y si tenemos un alto nmero de singletons o uniques, signica que
no se ha censado un nmero suciente de individuos o el muestreo es incompleto. Cuando los modelos grcos construidos por los valores de los estimadores
describen curvas asintticas se interpretan como muestreos adecuados. Para
obtener las curvas de acumulacin es necesario seguir una serie de procedimientos y pasos detallados, a partir de una matriz de datos entre spp. vs.
presencia (1)/ausencia (0) o spp. Vs. abundancias absolutas.
5.10. Mtodos analticos

5.10.1. Descriptores clsicos: diversidad de Shannon-Wiener
La literatura ecolgica documenta un sinnmero de cuanticadores pero
a manera de ilustracin se presenta el ndice de Shannon-Wiener, empleado
en comunidades o taxocenosis a las cuales se les ha determinado las especies
presentes y sus respectivas abundancias. La proporcin de cada taxn cobra
importancia en la determinacin de este ndice.
Frmula (Shannon, 1948):
s
H =
i =1
Log
S = Nmero de especies o taxones

Ni = Nmero de individuos de cada especie o taxn
N = Nmero de individuos
100
5.10.2. Construccin de modelos de distribucin

Las especies animales se distribuyen, normalmente, segn jerarquas de
abundancia, desde algunas muy abundantes hasta algunas muy raras. En las
comunidades de insectos el patrn general es que haya bastantes especies
raras, pocas abundantes y muchas especies con una abundancia intermedia
(gura 5.6). Es muy probable que este tipo de relacin especies/abundancia
se cumpla cuando los componentes de la comunidad interaccionan y compiten
por unos recursos muy limitados. Esta observacin condujo a la generacin de
los distintos modelos de distribucin de abundancia de especies. Se han descrito cuatro modelos principales (gura 5.7): las series logartmicas (logseries)
de Fisher, Corbet y Williams (1943), el modelo lognormal (Preston, 1948), las
series geomtricas y el llamado modelo de la barra fraccionada (MacArthur
et al., 1967); en este ltimo modelo casi todas las especies son igualmente
abundantes, mientras que en el geomtrico hay unas pocas especies muy abundantes y en el lognormal, comn para el caso de comunidades de insectos, las
especies con abundancias intermedias son las ms comunes. Como se sabe,
la distribucin lognormal es simtrica, en forma de campana. En los modelos
logseries se asume que hay un nmero pequeo de especies abundantes y una
gran proporcin de especies poco abundantes, lo que determina que las curvas
sean una jota invertida modelo ejemplarizado al principio de la explicacin.
Figura 5.6. Distribucin de abundancias en una comunidad de insectos micetlos de un

bosque andino de Colombia (datos tomados de Amat et al., 2004).
101
GERMN AMAT GARCA
Estos cuatro modelos se han interpretado clsicamente en cuanto a la distribucin de recursos, en donde la abundancia de una especie es equivalente a
la porcin de nicho ocupado por cada especie en la comunidad (Martin-Piera,
1997). Un tratamiento detallado para el uso de estos modelos se encuentra en
Magurran (1988).
5.10.3. Anlisis multivariado

El estudio multivariado de los datos comprende una serie de mtodos para
analizar un gran nmero de variables simultneamente, cuando entre stas
existe interdependencia. Entre los mtodos de mayor aplicacin entomolgica
se encuentran el anlisis de clasicacin, las tcnicas factoriales (componentes
principales, correlacin cannica, anlisis discriminante, anlisis de correspondencia) y el escalamiento multidimensional (Mangeaud, 2004).
Las tcnicas de clasicacin tienen por objeto encontrar la posible agrupacin natural de los grupos a evaluar y que en el caso de los insectos puede corresponder a comunidades determinadas por la presencia/ausencia de
especies, su abundancia o la biomasa de los grupos funcionales; tambin se
pueden tratar los datos para identicar sitios o pocas de muestreo y pueden
ser divididos en grupos de comunidades con estructuras similares (Mancera et
al., 2003).
Figura 5.7. Curvas de abundancia de especies ajustadas a tres modelos de distribucin.
102
5.10.4. Anlisis espaciales y temporales

Las investigaciones sobre los patrones espaciales de la riqueza y la densidad
de insectos se originaron por la necesidad de describir la heterogeneidad espacial que stos presentan, heterogeneidad aplicada al estatus de plagas dentro
del grupo y su relacin con sus enemigos naturales o a los patrones de competencia intraespecca. Los estudios que describen estos patrones han hecho
uso de diferentes metodologas estadsticas como la relacin varianza-media
o el ndice de Lloyd, entre otros, cuya informacin se limita a determinar si
la poblacin se distribuye al azar, agregada o uniforme, desconocindose la
localizacin espacial y omitiendo las diferencias entre los diversos patrones
espaciales (Santamara et al., 2002). En este sentido se han creado nuevas alternativas metodolgicas propuestas desde la Geoestadstica, conocida como
la teora de las variables regionalizadas. Estos mtodos se desarrollaron por
la necesidad de tomar muestras representativas en puntos fsicos, al azar o
preestablecidos, que tienen variabilidad por atributos de presencia/ausencia
o abundancia de especies; principalmente, se utilizan para elaborar mapas
de distribucin y poder interpretar con criterios predictivos (gura 5.8). Una
mayor informacin sobre los mtodos se puede obtener en Mancera et al.,
(2003).
5.10.5. Estimaciones indirectas de biomasa

La toma de las tallas por especie, en un estudio de caracterizacin de
comunidades de insectos, permite cuanticar indirectamente la biomasa individual o de la comunidad global, de acuerdo con la relacin establecida
entre longitud del cuerpo y biomasa comprobada ampliamente por Rogers et
al. (1976). Para el clculo de las biomasas se utilizaron las mismas clases de
tamao citadas en Stork y Blackburn, (1993) (tabla 5.8). Por medio de esa informacin se elaboraron histogramas de frecuencia de la biomasa relacionando
los diferentes taxas encontrados. El modelo matemtico que permite ponderar
la biomasa es:
B
= N (0,0305L2,62)
donde:
Be = Biomasa seca en mg
N = Abundancia
L = Media geomtrica de la longitud corporal para las clases de tamao
relevantes
103
GERMN AMAT GARCA
Figura 5.8. Patrones espacio-temporales de la comunidad de colepteros tfagos (segn abundancia) en reas naturales con impacto agrcola de las sabanas tropicales de
Colombia: a) Maz en madurez de cosecha, ao 2001; b) Soya en vegetativo, 2001; c)
Soya en madurez de cosecha; d) Maz en llenado de grano, 2002; e) Maz en madurez de
cosecha, 2002; f) Soya en llenado de vaina, 2002; g) Soya en madurez de cosecha, 2002
(tomado de Cuadros y Amat, 2007).
104

Tabla 5.8. Clases de tamaos segn Stork y Blackburn (1993), utilizadas en el clculo
de la biomasa.
Clases de tamao
Rango (mm)
Media geomtrica (mm)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
0 - 0,5
0,5 - 0,64
0,64 - 0,9
0,9 - 1,2
1,2 - 1,7
1,7 - 2,1
2,1 - 3,0
3,0 - 4,1
4,1 - 5,4
5,4 - 7,5
7,5 - 10
10 - 13,5
13,5 - 18
18 25
25 33
33 46
46 60
60 83
0,42
0,57
0,77
1,04
1,43
1,92
2,6
3,51
4,75
6,43
8,7
11,75
16
21,5
29
39,5
53,5
72
105
PARTE IV
LOS INSECTOS
COMO MODELOS BIOLGICOS EN PEDAGOGA
Los insectos eran tambin mensajeros de los hechiceros,

por lo que Moctezuma los habra enviado,
a travs de los encantadores, para detener a los espaoles.
Fray Diego Durn (cronista del siglo XVI)
Captulo 6
TALLERES Y PRCTICAS PROPUESTAS
6.1. Taller terico-prctico sobre la diversidad y
adaptacin en los Hexapoda
Germn Amat
Profesor Asociado
LA DIVERSIDAD DE LOS INSECTOS

Uno de los saltos ms espectaculares de la evolucin se produjo hace 300
millones de aos cuando aparecieron los insectos. Su nmero en especies sobrepasa el milln, de tal forma que por cada cinco especies de animales cuatro
son insectos. Adems de esta diversidad en cuanto a las especies, los insectos
constituyen el grupo de organismos vivos ms importante respecto a la diversidad gentica; casi la mitad de los genes del planeta estn contenidos en los
insectos.
1
Cmo es la reparticin de la riqueza global de insectos entre los
principales rdenes?
Cules son los requisitos para que un grupo de insectos sea calicado
como de alto rango o hiperdiverso? Analice este caso.
Cules son los cuatro rdenes con mayor riqueza?
Qu caractersticas los hacen particulares con respecto a los rdenes
restantes?
Cules son los dos rdenes con mayor rareza?
Cmo contribuye la rareza de los insectos al entendimiento del xito
biolgico?
Fuente: Amat, G. (2007). Fundamentos y mtodos para el estudio de los
insectos. Notas de Clase. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional
de Colombia, Bogot.
109
GERMN AMAT GARCA
EL JUEGO DE LOS NUMERITOS Y LAS PROPORCIONES

La era de la llamada crisis de la biodiversidad se origin desde los terrenos
de la entomologa gracias a Erwin (1982), quien concluy, mediante estimaciones de extrapolacin, que en el planeta existiran como mnimo 30 millones de
especies de insectos. Su clculo desencaden de manera escalonada y controversial todas las reacciones, primero entre entomlogos y luego entre zologos,
eclogos, taxnomos y bilogos estudiosos de la riqueza global. Hoy, los valores
tericos del nmero de especies de insectos que podran ocupar el planeta varan entre 5 y 80 millones, intervalo estimativo que hace ms problemtico el
tema. El trabajo de Erwin dio origen a una copiosa produccin de literatura con
nfasis en estimaciones de riqueza local, regional y global de grupos taxonmicos o de todos los elementos de la fauna en su conjunto. Se puede armar que
las estimaciones (reales y estimadas) de la riqueza global de los insectos han
surgido bajo cuatro modalidades:
Del conocimiento obtenido por los clasicadores: Linneo, en el siglo XVIII,
fue uno de los pioneros al proponerse la misin de catalogar la naturaleza,
y posteriormente los entomlogos clsicos como Fabricius, Latreille y otros
siguieron su ejemplo. En la actualidad, la fuente importante del nmero de
especies descritas es el Zoological Record, que permite conocer, adems del
nombre y nmero de especies, la tasa de descripcin de las especies como
un reejo de su riqueza.
De la aplicacin del principio de proporcionalidad: Raven (citado por
Stork, 1993) encontr que la riqueza de mamferos, aves y otros grupos de
vertebrados de la regin neotropical, muy bien documentada, es aproximadamente el doble de la observada en la zona templada. Si esta proporcin de
2:1 se aplica para los insectos, los cuales son mejor conocidos en las zonas
templadas, es plausible adicionar al milln y medio de especies de animales,
hasta hoy conocidos, por lo menos dos tercios de esta cifra, lo que signicara aproximarnos al valor de tres millones de especies.
De la combinacin de muestreos locales y proporcionalidad: Williams
(citado por Dirzo, 1990), realiz un muestreo intensivo de campo y ayudndose de extrapolaciones matemticas, proyect el nmero de insectos a 3
x 106 especies. Erwin, con sus clebres muestreos de insectos procedentes
de la copa de Luehea seemani, una especie de rbol de las selvas hmedas
de Panam, lleg al controversial nmero de 30 millones de especies, que
representara la riqueza global de los artrpodos; esto produjo que un gran
nmero de entomlogas se unieran a las controversias y aportaran nuevos
elementos de anlisis.
De la alta correlacin entre la riqueza y el tamao de los organismos.
110
2
A propsito de las estimaciones de Erwin, examine cmo hizo la
estimacin global de los artrpodos?
Qu datos son los empricos u observados?
Qu datos son los tericos o estimados?
Por qu sostiene Erwin, que an sus estimaciones siguen siendo
bajas?
Qu debilidades podran tener las estimaciones erwinianas?
Fuente: Erwin (1982).
DIVERSIDAD REAL VS. DIVERSIDAD ESTIMADA: DISPARIDAD SIN

SOLUCIN?
El clculo de los lmites de la riqueza de los insectos exige un referencial de
escala tanto local, paisajstico (mesoescala) y regional. Para las estimaciones
globales se lleg a un punto estacionario sin resolucin y algunos entomlogos
crearon la necesidad de revisar su marco conceptual y metodolgico, consecuencia derivada de la disparidad entre las estimaciones de los entomlogos;
por ello:
Se ha generado mucho inters en comparar el tratamiento algortmico que
los autores manejan para dar sus estimaciones de la riqueza global de los distintos grupos de insectos. Entre los grupos de insectos ms conocidos como
himenpteros, colepteros y dpteros, el nmero total de especies estimadas
predictivamente comparado con el nmero de especies descritas taxonmicamente es abismal (Gaston, 1991).
Es necesario revisar los patrones de distribucin geogrca de las entomofaunas regionales, empezando por las regiones biogeogrcas ms importantes del planeta, ya que varias especies de insectos tienen patrones de
distribucin moderada y no siempre se reeja en las valoraciones de riqueza
global (Gaston y Hudson, 1994).
En cuanto a la diversidad regional, se requieren esfuerzos para comprender
y estandarizar mtodos (basados en sistemas de informacin) que integren
los datos obtenidos de los museos y colecciones con aquellos obtenidos por
muestreos de campo.
En el mbito local, se requiere adoptar el conocido tamao mnimo muestral
para garantizar la calidad de los inventarios.
111
GERMN AMAT GARCA
3
Establezca, con un ejemplo, un modelo de trabajo para conocer la
diversidad local de los insectos (mtodos, tcnicas, variables, tipos
de anlisis e interpretacin,).
Analice de qu manera la diversidad local de insectos puede ser
incorporada a la problemtica de la diversidad regional (entomofauna
de un pas) y a la diversidad global.
Fuentes: Gaston (1991), Jimnez-Hortal y Valverde (2003).
LA BIOLOGA DE LOS INSECTOS O EL PROBLEMA DE

ENTENDER LAS ADAPTACIONES
Las mltiples hiptesis sobre la adaptacin biolgica demuestran que quiz
este fenmeno es uno de los ms difciles y complejos de denir, comprobar y
explicar. Se han proporcionado interpretaciones de tipo morfolgico, funcional,
ecolgico, comportamental, gentico y evolutivo.
Los insectos son entidades biolgicas que por su gran diversidad propician
todo tipo de tesis sobre adaptacin y especializacin a las distintas formas de
vida. Para algunos entomlogos, atributos visibles como la forma y talla corporal pueden expresar adaptaciones; sin embargo, en la realidad, la mayora de
adaptaciones son difciles de identicar y comprobar.
Un gran nmero de entomlogos coinciden que el xito de los insectos, reejado por la alta riqueza y abundancia de los insectos, ha sido posible por los
siguientes factores:
El tamao pequeo
Los ciclos de vida cortos
La condicin alada
La metamorfosis
La alta fecundidad
La gran variabilidad estructural y funcional
4
Analice detenidamente las implicaciones de cada uno de estos factores
del xito biolgico de los insectos.
Fuente: Reyes-Castillo (1992).
112
TIPOS ADAPTATIVOS EN INSECTOS NEOTROPICALES

La luz, la temperatura, la humedad y la presin son los factores abiticos
ms importantes que inciden en los procesos biolgicos de los insectos; esta
relacin factor ambiental-insecto puede analizarse desde el punto de vista de
las extremas restricciones impuestas por estos factores exgenos.
5
Cmo es la regulacin trmica de un insecto volador en actividad?
(realice consultas externas).
Fuente: Consulta externa.
Muchas manifestaciones de lo que se entiende por adaptacin se observan
cuando el organismo est enfrentado a factores ambientales muy restrictivos
inducidos por la luz, la temperatura o la humedad (hbitats de desierto, de
cavernas, etc. ...). La respuesta en insectos se puede notar principalmente en
caracteres de morfologa, tamao, color o en ciertos patrones siolgicos o en
la conducta. Los factores biticos altamente restrictivos para los insectos son
los predadores. Podemos proponer, con estos criterios, cuatro tipos adaptativos, que pueden ser aplicados a taxa infraordinales:
Tipos adaptativos en insectos
Adaptaciones
tipo I
Adaptaciones
tipo II
Factores altamente restrictivos inductores ambientales

Respuestas adaptativas predominantemente morfolgicas,
siolgicas
Factores altamente restrictivos (predadores potenciales)
Adaptaciones
tipo III
Respuestas adaptativas predominantemente

comportamentales
Adaptaciones
tipo IV
No hay aparentemente factores altamente restrictivos

Estructuras de desadaptacin, hipertelias en insectos
calicados como altamente especializados
Rangos de tolerancia ambiental bajos (vulnerables)
Rareza ecolgica
No hay factores altamente restrictivos (inductores)

Rangos de tolerancia ambiental altos
Ausencia de especializaciones
Abundancia ecolgica alta (calicados como generalistas)
113
GERMN AMAT GARCA
6
Cite dos casos conocidos de adaptacin en insectos que correspondan
a la propuesta anterior (familias, gneros o especies).
Analice detenidamente el caso de la adaptacin de los insectos cuyo
factor restrictivo es la baja temperatura (hbitats de alta montaa).
Fuente: Somme (1986).
ESTRUCTURA Y FUNCIN: UNA RESPUESTA A LAS

ADAPTACIONES
Las nociones de estructura-funcin pueden ser claves para explicar el ajuste
de los organismos a su ambiente; en estos casos, no se suele abordar al individuo como un todo, sino a estructuras o procesos funcionales por separado y que
por tener una relacin tan estrecha con los hbitats se le pueden denir como
estructuras indicadoras de adaptacin. En insectos se han tratado tres aspectos
importantes:
Biodiseos (estructura y hbitat): plan corporal o hbitus,

hbito y morfoestructuras (Evans y Forsythe, 1984).
Morfosiologa (funcin y conducta): recepcin de

estmulos, alimentacin, desplazamiento (Heinrich, 1987).
Mecanismos siolgicos frente a factores altamente

restrictivos.
La eciencia orgnica se puede estudiar desde estos tres puntos de vista.
7
Compare las respuestas adaptativas del tipo I en insectos cuando se
enfrentan a bajas y altas temperaturas.
LOS GREMIOS O GRUPOS FUNCIONALES: CONCEPTO

ADAPTATIVO EN ECOLOGA
La teora de gremios ha sido desarrollada ampliamente en la ecologa de
insectos y aplicada a hormigas, mariposas, escarabajos, ortpteros y otros grupos.
114
8
Revise el concepto de gremios en la teora ecolgica.
Examine la clasicacin gremial de Andersen aplicada a las hormigas
de Australia.
Qu criterios tuvo en cuenta Andersen para la denicin de estos
grupos?
Fuente: Andersen (1990).
LAS ESTRATEGIAS DE HISTORIAS DE VIDA: CONCEPTO

ADAPTATIVO EN EVOLUCIN
El trmino historias de vida hace relacin a las condiciones ambientales
en las cuales un organismo maximiza su adecuacin, ya sea sta vista como
tasas de fecundidad y sobrevivencia diferenciales o como las proporciones genotpicas en una poblacin que pasan a la siguiente generacin. En la literatura se sealan los siguientes factores como componentes de las historias de
vida (Morales, 1988):
Tamao + Crecimiento y desarrollo + Reproduccin

Sobrevivencia + Esfuerzo reproductivo = FITNESS
115
GERMN AMAT GARCA
6.2. Prctica sobre la significancia taxonmica de

caracteres en los Hexapoda
Germn Amat
Profesor Asociado
Importancia de los caracteres

Los caracteres son atributos que varan de una clase de organismo a otro;
sin embargo, no toda variacin observable puede utilizarse como carcter taxonmico. La seleccin y el registro correcto y detallado de los caracteres es
una de las tareas ms importantes de la prctica taxonmica; esta seleccin
depende generalmente del problema a resolver de los recursos metodolgicos
disponibles (Lanteri y Cigliano 2005). Una de las necesidades prcticas de la
clasicacin est en la formacin de grupos y en la denicin diagnstica de
sus entidades constitutivas, prescindiendo, en un buen nmero de casos, de
criterios estrictamente logenticos.
En esta prctica se realizar una normatizacin taxonmica, con operatividad de caracteres dicotmicos que reejen cierto grado de variabilidad que
permita obtener grupos jerrquicos y diagnosis individuales.
1
Reciba los cinco especmenes de trabajo y seleccione uno para su
diagnosis taxonmica.
Nota: Utilice el formato de caracteres para la identicacin de grupos.
116
FORMATO DE ALGUNOS CARACTERES

PARA LA DETERMINACIN DE RDENES
EN HEXAPODA
1. Tamao
Diminuto (hasta 2 mm)

Entre 2-3 cm
Ms de 4 cm
2. Tipo de cabeza
Hipognatha
Prognatha
Opistognatha
3. Ocelos
Presentes
Ausentes
4. Tipo de aparato bucal
Masticador
Chupador
Picador chupador (en pico)
Masticador-Lamedor
Succionador
Otro ____________
5. Tipo de antena
Filiforme
Moniliforme
Setcea
Geniculada
Lamelada
Clavada
Otro ____________
6. Insercin de las antenas en la

cabeza
Sobre la frente
7. Alas
Presentes
En la parte dorsal de la cabeza
Ausentes
8. Nmero de alas desarrolladas
1 par
2 pares
117
GERMN AMAT GARCA
9. Tipos de alas anteriores
Membranosas
Apergaminadas
Elitrosas
Hemielitrosas
Escamosas
10. Tamao de alas anteriores con

relacin a las posteriores
Iguales
Mayores
Menores
11. Desarrollo de la venacin alar
Muy desarrollada
Moderada
Escasa
12. Modicacin de patas

anteriores y posteriores
Cavadora
Saltadora
Raptoras
Corredora (ver los 3 pares)
Otro ____________
13. Cercos
Presentes
Ausentes
14. Modicaciones estructurales de

los cercos
En tenaza
Filamentosos
En papila
En aguijn
15. Disposicin de la genitalia
Interna
Conspicua o casi externa
16. Nmero de segmentos tarsales

(2 par de patas)
2a3
17. Forma de los tarsos
Diferentes
4a5
Ms o menos iguales
18. Tipo de unin trax-abdomen
Amplio
Costreida
19. Nmero de uas tarsales
1
2
118
2
Observen en grupo los individuos y realicen una seleccin de caracteres
(5).
Elaboren una tabla como el siguiente ejemplo:
ESTRUCTURA
CARCTER
ESTADOS DE CARCTER
Pata
Tipo morfofuncional
1. Corredora
2. Cavadora
3. Nadadora
Fuente: Utilice como ayuda el plan base tpico de algunos rdenes de

insectos.
3
Establezca la normatizacin taxonmica ordenando los especmenes
de acuerdo con los caracteres seleccionados (a manera de clave
pictrica dicotmica).
Entregue por grupo el formato de caracteres resuelto con esquemas al
respaldo, clave diagramtica y diagnosis por cada ejemplar.
119
GERMN AMAT GARCA
6.3. Comparando mtodos en la Sistemtica

Germn Amat
Profesor Asociado
Carlos Sarmiento
Profesor Asistente
INTRODUCCIN
Existen tres escuelas de clasicacin biolgica que dieren en su losofa y,
por tanto, en sus mtodos: el evolucionismo, el feneticismo y el cladismo (Mayr
y Ashlock, 1991). En la escuela evolutiva o escuela clsica se busca reconstruir
la historia de un grupo mediante el estudio de fsiles y la asignacin de peso o
mayor relevancia a algunos caracteres que faciliten esta reconstruccin. En la
escuela fentica o de taxonoma numrica no se persigue reconstruir esta historia y a partir de la comparacin de todos los caracteres, se establece el nivel de
similitud general. En la escuela cladista y logentica se busca la reconstruccin histrica mediante la comparacin de caracteres con igual importancia a
priori, pero empleando a posteriori slo aquellos que son novedades evolutivas
(sinapomoras).
La fuerte inuencia que tienen estos mtodos en la Biologa comparada,
obligan a quienes trabajan con seres vivos a reconocer los principios tericos
y metodolgicos de cada escuela (Lanteri y Cigliano, 2005). El presente taller pretende dar a conocer el desarrollo operativo bsico de cada uno de los
mtodos partiendo de un grupo de organismos hipottico diseado por Artigas
(1979).
PROCEDIMIENTO
La prctica se desarrollar formando grupos de mximo tres personas. Cada
uno seguir las pautas descritas a continuacin:
1- METODOLOGA EVOLUTIVA
a) Elabore un modelo que interprete la historia evolutiva del grupo hipottico de organismos (ejemplares 1-12 del anexo) basados en sus propuestas
de tendencias evolutivas segn nociones de desarrollo gradual. Represente este modelo mediante un rbol genealgico. Tenga en cuenta las
siguientes condiciones:
120
El ancestro es el organismo nmero 11.

La historia se cumple en cuatro perodos.
Se excluye en organismo el nmero 9.
b) Elabore una tabla de estructuras-caracteres(6)-estados de caracter.
c) Elabore una tabla donde se describan las principales tendencias evolutivas y en cada una de ellas los principales procesos que ocurren, as:
TENDENCIA EVOLUTIVA
PROCESOS
1- Nmbrela, seleccionando uno de los

procesos
proceso 1 + proceso 2 + proceso 3
2- Nmbrela, seleccionando uno de los

procesos
proceso 1 + proceso 2 + proceso 3
2- METODOLOGA FENTICA
a) Escoja seis caracteres presencia (1) /ausencia (0) en los organismos 3, 5 y
7 y presntelos en una tabla especies/caracteres.
CARACTER/TAXONES
1. Ej.: Desarrollo de antena
delgada (0)
engrosada (1)
engrosada (1)
b) Cuantique el grado de similitud entre pares de especies mediante el
ndice de Jaccard* (presente esto en una matriz especie/especie). Su frmula es:

a
J = ________
a+b+c
a = presencia conjunta del caracter (1,1).

b = presencia del caracter en la especie A y ausencia en B (1,0).
c = ausencia del caracter en la especie A y presencia en B (0,1).
* Este ndice va de 0 a 1, donde 1 es la similitud mxima.
c) Elabore un cuadro de similitudes, as:

Taxn
3
5
7
---------------121
GERMN AMAT GARCA
d) Elabore el diagrama de agrupamiento. Para ello escoja el valor de Jaccard

ms alto y forme un conjunto con el par de especies involucradas, luego
tome el valor inmediatamente inferior y asocie la especie correspondiente con el primer conjunto formado. (Slo se podr formar un fenograma
con tres entidades).
3- METODOLOGA CLADSTICA
a) Escoja seis caracteres presencia (1) /ausencia (0) en los organismos 3, 5 y
7 y presntelos en una tabla especies/caracteres.
b) Emplee el organismo 9 como grupo de comparacin o grupo ajeno (incorprelo en la matriz).
c) Establezca la polaridad de los caracteres teniendo en cuenta lo siguiente:
si el estado del caracter est en el grupo propio (3, 5, 7) y en el grupo ajeno

(9), se trata de un estado primitivo o plesiomrco (0); si el estado se encuentra slo en el grupo propio, se considera derivado o apomrco (1).
CARACTER/TAXONES
1. Ej.: Desarrollo de antena
delgada (0)
engrosada (1)
engrosada (1)
d) Elabore todos los cladogramas posibles con las tres especies objeto de
estudio (3, 5, 7) y ubique la posicin de cada uno de los seis caracteres
utilizados. En este momento es posible que un caracter se comporte como
una novedad evolutiva (sinapomora) en un cladograma y como una convergencia (homoplasia) en otros.
e) En cada cladograma cuente el nmero de cambios evolutivos, considerando prdida de caracteres o convergencias. Utilice CONVENCIONES ADECUADAS:
sinapomora
reduccin
homoplasia (convergencia)
autapomora
f) Seleccione el cladograma con el menor nmero de cambios contabilizados

(criterio de parsimonia).
PRESENTACIN DE RESULTADOS
EVOLUTIVO
FENTICO
CLADSTICO
Tabla de lneas-procesos
Tabla de caracteres +
cuadro similitudes
Matriz de caracteres
rbol evolutivo
Fenograma
Cladogramas posibles
122
ANLISIS
1- Identique:
a) Una estructura de xito en el grupo.

b) Una estructura de extincin.
c) Dos caracteres homlogos.
d) Dos caracteres convergentes.
2- Haga un anlisis comparativo de los mtodos utilizados (tres prrafos).
ANEXO
(Organismos hipotticos de trabajo diseados por Artigas, 1979)
123
GERMN AMAT GARCA
6.4. Determinacin del tamao poblacional en

Orthoptera Acridoidea
Germn Amat
Profesor Asociado
INTRODUCCIN
Un muestreo ecolgico de insectos puede llevarse a cabo para conocer distintos aspectos de las poblaciones silvestres con un inters cientco; en otros
casos, para establecer programas de manejo de especies en estudios de control de plagas, monitoreo de vectores o de conservacin. Una de las variables
fundamentales para el conocimiento de las poblaciones es su densidad y, por
ende, el tamao de la poblacin. De esta manera, estimar el tamao e identicar el rea de accin son las premisas para indagar sobre las poblaciones de
insectos.
En la literatura se conocen tres mtodos para estimar la densidad poblacional de insectos: los absolutos, los relativos y los ndices de poblacin. Los
primeros producen resultados del tipo densidad/unidad de supercie y cuenta
con tres tcnicas: la de exclusin o remocin, la del vecino ms prximo y la de
captura/recaptura; esta ltima ser tema de la presente prctica.
Fundamento de la tcnica captura/recaptura
Presupone que durante el tiempo entre
muestreos no han ocurrido nacimientos,
muertes, migraciones y todos los organismos
tienen la misma probabilidad de ser
capturados. Consiste en tomar una muestra
de la poblacin, marcar los individuos
capturados y devolverlos a su hbitat. Despus
de un tiempo propicio en el que los individuos
se mezclan con los otros individuos de la
poblacin, se toma una segunda muestra.
De los individuos capturados, habr una
fraccin de individuos marcados y otros no
marcados; si las recapturas corresponden a
un nmero amplio de individuos, se podr
estimar mediante (N)*.
124
METODOLOGA
PREMUESTREOS
En un lapso de una hora, empleando una red entomolgica, realice capturas
de ortpteros en un parche de vegetacin preferentemente secundaria con
predominio de vegetacin arbustiva. De las especies encontradas seleccione
la ms abundante y reserve un individuo para su identicacin taxonmica.
MUESTREOS Y TCNICAS DE CAPTURA

Planique las capturas estableciendo una unidad de esfuerzo por intervalo
de tiempo en un transecto o parcela. Se recomienda un muestreo en parcelas
de 10 m x 10 m o en transectos lineales de 10 m cada uno en intervalos de
tres minutos, as:
Tiempo
Tiempo
Tiempo
Tiempo
1 minuto 3
2 minuto 10
3 minuto 15
10 minuto 50
Realice conteos de individuos de la especie en estudio por nmero de tiempos.

Marque los individuos capturados.
Libere los individuos capturados marcados al nal del muestreo.
Repita el muestreo, en el mismo sitio, a las 24 horas (el tratamiento de los
datos exige un nico marcaje con una recaptura).
Realice un censo de los individuos capturados con marcas (recapturas).
125
GERMN AMAT GARCA
1
Registro de datos
Consigne los primeros datos de la siguiente manera:
Capturas
Tiempo de
captura
Nmero de
individuos
marcados
Nmero de
individuos no
marcados
Total de
individuos no
marcados
Total
liberados
Total de
individuos no
marcados
Total
liberados
10
Recapturas
Tiempo de
captura
Nmero de
individuos
marcados
Nmero de
individuos no
marcados
11
20
MATERIALES
-
Cordel o pita (100 m)

Jama para captura de insectos voladores
Cinta de enmascarar
Pinzas entomolgicas
Cmara letal con acetato de etilo
Formatos para censos de insectos
Marcador de capturas (se recomienda pintura blanca correctora)
ANLISIS DE LOS DATOS
2
Se valora mediante el ndice de Lincoln, tambin conocido como el
estimador de Peterson. Los mejores estimados se obtienen cuando el
nmero de organismos marcados y liberados (a) es muy similar a los
recapturados (n):
126
P = (an)2
________
r
Donde:
p = tamao de la poblacin total

a = nmero de organismos marcados y liberados
n = nmero de organismos recapturados
r = nmero de organismos marcados y recapturados
Para el presente caso, el tamao de la poblacin podr estimarse

mediante
n1. n 2
* ________
(N)
m2
Donde:
N = tamao de la poblacin total
n1 = nmero de organismos en la primera captura
n2 = nmero de organismos en la segunda captura
m2 = nmero de organismos marcados en la recaptura
Consideraciones bsicas
Existen seis condiciones bsicas para la aplicacin exitosa del
mtodo:
1. Los animales marcados tienen que mezclarse completamente
con la poblacin original.
2. Se asume ausencia de prdidas o ganancias de individuos por
muertes, nacimientos o migraciones.
3. La actividad normal de los animales marcados no debe afectarse
por las marcas.
4. En los muestreos, que son al azar, todos los individuos
(marcados y no marcados) tienen la misma probabilidad de ser
capturados.
5. El muestreo debe hacerse en intervalos de tiempo adecuados,
es decir, lo ms corto posible para evitar cambios en el nmero
total y lo ms amplio posible para garantizar que los marcados
y no marcados puedan mezclarse.
6. La captura de un individuo no debe afectar la probabilidad de
que el individuo vuelva a ser capturado.
127
GERMN AMAT GARCA
6.5. Cuantificacin de la herbivora de insectos

Germn Amat
Profesor Asociado
Orlando Vargas
Profesor Asociado
Departamento de Biologa
INTRODUCCIN
Cuando una planta es atacada por un insecto tfago, sta tiene respuestas
de defensa que pueden ser de muchos tipos, dependiendo de la historia evolutiva de cada especie vegetal. Entre las estrategias antiherbivora ms importantes se cuentan:
1. Distribucin espacial discreta o aparente, lo cual hace difcil o fcil su localizacin por parte de los insectos tfagos.
2. Baja calidad nutritiva de la planta, lo que ocasiona una baja palatabilidad
en los insectos.
3. Ritmos fenolgicos de la planta discordantes con la biologa y poblaciones del
insecto tfago. Por ejemplo, muchas plantas sincronizan su alta produccin
de hojas con las pocas de disminucin de las poblaciones de herbvoros.
4. Produccin de defensas fsicas como cutculas gruesas, pubescencias, espinas, pelos urticantes, etc.
5. Produccin de sustancias qumicas (metabolitos secundarios) de sabor agradable que impiden que el insecto herbvoro se alimente de la planta; otras
plantas tienen toxinas que envenenan al herbvoro o producen compuestos
que alteran el ciclo de crecimiento normal del agresor o hacen indigerible la
planta (ltex, resinas).
Aunque los metabolitos secundarios son agentes de defensa en las interacciones planta-planta, planta-patgeno, planta-animal, estas sustancias no
afectan de igual modo a todos los enemigos de la planta. Generalmente, los
herbvoros especializados son ms resistentes a los efectos de estas sustancias que los herbvoros generalistas. Las defensas qumicas como la accin
de los taninos corresponden a defensas qumicas cuantitativas, debido a que se
vuelven ms efectivas al aumentar su concentracin; en contraste, las defensas
qumicas, como la accin de alcaloides, impiden la herbivora aun en bajas concentraciones. La produccin de estos metabolitos secundarios desva la energa
del crecimiento y la reproduccin de las plantas; por consiguiente, imponen un
128
alto costo y se concentran en plantas que son fcilmente encontradas por los
insectos herbvoros.
Fenny (1976) propuso una teora que trata de explicar la interaccin planta-herbvoro en cuanto a la capacidad del herbvoro para detectar la planta;
dividi las plantas en dos categoras segn su detectabilidad.
1
Caractersticas de las plantas aparentes y discretas para
reconocerlas en campo
Plantas aparentes
Plantas discretas
Crecimiento lento
Crecimiento rpido
Perennes
Efmeras anuales
Ciclo de vida largo
Ciclo de vida corto
Metabolitos costosos
Metabolitos baratos
Escapan por sustancias qumicas Escapan por baja apariencia

Comunes, agrupadas
Raras, dispersas
Segn esto, las predicciones de Fenny nos indican que las plantas discretas
debern invertir menos energa en defensas qumicas, es decir, invierten menos
energa en la produccin de sustancias de defensa qumica cualitativa y si se
enfrentan a insectos herbvoros, stos tendrn que ser especialistas. Por lo
contrario, las plantas aparentes tendrn defensas qumicas cuantitativas para
impedir toda accin de insectos herbvoros, a pesar del alto costo que representa para la planta.
2
Ponga a prueba la teora de Fenny, seleccionando en campo un
conjunto de especies de plantas (10).
METODOLOGA
MUESTREO DE MATERIAL VEGETAL

Con base en las caractersticas de diferenciacin seleccione en campo cinco
especies de plantas aparentes y cinco de plantas discretas.
Seleccione el follaje al azar (hojas jvenes y maduras) en cada especie de
trabajo.
129
GERMN AMAT GARCA
Escoja al azar (utilice una tabla de nmeros aleatorios) cien hojas por cada
especie de trabajo.
PROCESAMIENTO DE DATOS
Calcule los porcentajes de rea defoliada con base en categoras de herbivora.
Calcule los ndices de herbivora por especie.
3
Categoras de herbivora
categora
% rea defoliada
1-6
7-12
12-25
26-50
50 o ms
Disee una tabla de especies vs. categoras con el ndice de Dirzo, as:
Elija las pruebas estadsticas (no paramtricas) apropiadas para demostrar
diferencias entre las distintas categoras y entre las diferentes caractersticas; por ejemplo, aparentes-no aparentes; con ltex-sin ltex; con pubescencias-sin pubescencias.
4
Clculo de los ndices de herbivora (ndice de Dirzo)
(i)
i
________
I. H. =
N
Donde:
n = nmero de individuos por categora

i
i = categora
N = nmero total de hojas
MATERIALES
- Tijeras podadoras
- Cinta de enmascarar
- Bolsas plsticas
- Tijeras
130
5
Especies vs. Categoras
Categoras
Especies
% rea defoliada
6
Preguntas fundamentales
Trate de responder a los siguientes planteamientos:
1. Qu relacin hay entre la herbivora y las caractersticas de los
atributos foliares?
2. En dnde se presenta mayor herbivora: en plantas aparente o en
aquellas discretas?
3. Qu prueba de observacin hara para saber si una especie es ms
palatable que otra?
4. Qu papel pueden jugar los insectos en la diversidad de una comunidad
vegetal?
131
GERMN AMAT GARCA
6.6. Caracterizacin de insectos antfilos

Germn Amat
Profesor Asociado
David Snchez
Bilogo
Candidato Mg. Sc. en Biologa, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot
INTRODUCCIN
En la polinizacin entomla los insectos operan como vectores del polen
al transportarlo de una or a otra. Este hecho es de enorme importancia para
las plantas, pues asegura su xito reproductivo al facilitar la fecundacin de la
or, el desarrollo del fruto y la produccin de semillas. Los insectos obtienen
recompensas alimenticias de las plantas en forma de nctar o polen. El nctar
proporciona energa a los insectos, mientras que el polen, por su alto contenido
proteico, es usado para la maduracin del huevo y el crecimiento de las larvas
(Heinrich, 1973).
La entomolia o polinizacin por insectos es el sndrome de polinizacin ms
extendido entre las fanerogamas, ya que alrededor del 67 % de estas plantas
son polinizadas por insectos (Barnes y Ruppert, 1996), pertenecientes a los rdenes Coleoptera (cantarolia), Lepidoptera (falenolia), Diptera (miolia) e
Hymenoptera (melitolia) (Kearns e Inouye, 1993). La polinizacin entomla
especializada se deriva de la concepcin coevolutiva entre plantas y polinizadores planteada por Darwin y desarrollada posteriormente con el concepto de
los sndromes de polinizacin. Como ejemplo de polinizacin muy selectiva se
pueden destacar a las orqudeas, que reciben o aceptan nicamente a una especie de abeja polinizadora. Sin embargo, la generalizacin o redundancia en
los sistemas de polinizacin es probablemente la regla, ms que la excepcin
(Kearns, 2001), ya que la mayora de ores entomlas reciben visitas de diferentes tipos de insectos (Moldenke, 1976; Ellis y Ellis-Adams, 1993; citados en
Kearns e Inouye, 1993).
Adems de los insectos polinizadores, existen otras estrategias de vida que
aprovechan en alguna medida el recurso oral. Algunos insectos visitantes orales, por ejemplo, son insectos ladrones de polen que slo obtienen alimento
de las ores pero no son polinizadores efectivos. Los insectos predadores que
aprovechan las estructuras orales para mimetizarse y cazar insectos antlos
constituyen otra estrategia que se aprovecha de la vulnerabilidad de los insectos antlos cuando se alimentan de polen o nctar.
132
Qu estructuras morfolgicas y cules adaptaciones de las ores y

de los rdenes de insectos polinizadores facilitan la polinizacin?
Discuta y analice cules sndromes de polinizacin entomla son

ms ecientes para las plantas:
- Sndromes generalistas vs. sndromes especialistas.
- Cantarolia vs. falenolia vs. miolia vs. melitolia.
METODOLOGA
EN CAMPO
Realice barridos con la red entomolgica sobre dos especies de plantas
en estado de oracin (mnimo cinco ores por especie) para la captura
de los insectos antlos. Se puede observar la visita de algn insecto y
proceder a su captura o colocar la red sobre la inorescencia de modo que
los insectos que se encuentren en sta queden dentro de la jama.
Aplique a cada insecto capturado 1 a 2 gotas de acetato de etilo con el
propsito de inmovilizarlo, luego frote con una microseccin de gelatina
el aparato bucal, las patas y la cara ventral del trax con la ayuda de una
jeringa de insulina que contenga la gelatina. Estas regiones corporales del
insecto, que son las que mayor contenido de polen presentan, permiten la
obtencin de las cargas de polen transportadas por los insectos antlos.
Con las microsecciones de gelatina obtenidas elabore las lminas semipermanentes directamente en campo con la ayuda de una vela que derrita
de forma lenta la gelatina. Tambin se puede depositar temporalmente
la gelatina en bolsas resellables rotuladas para luego realizar el procedimiento descrito unas horas ms tarde.
Dentro de las bolsas resellables rotuladas que contengan alcohol al 70 %,
introduzca los insectos visitantes capturados para su determinacin taxonmica en laboratorio.
Elabore una lmina semipermanente adicional con el polen de cada especie de planta evaluada.
EN LABORATORIO
Utilizando el microscopio determine el tamao y la morfologa del polen
de cada especie de planta evaluada (40x y 100x).
133
GERMN AMAT GARCA
Determine taxonmicamente los insectos visitantes colectados, as como

el polen de las lminas semipermanentes construidas con la gelatina tomada de cada insecto.
Discrimine por morfoespecies de insectos visitantes y morfotipos de polen.
ANLISIS Y PROCESAMIENTO DE DATOS

Determine la composicin y riqueza de insectos antlos que visitan cada
planta y de los insectos que contienen cargas polnicas.
Identique qu grupos o especies de insectos visitan un mayor nmero de
especies de plantas (registran un mayor nmero de morfotipos de polen).
Asigne una categora trca a los insectos de acuerdo con su previa identicacin; con ello puede concluir cules especies de insectos visitantes
tienen una estrategia predadora y si se relacionan los hbitos dados a
conocer en la literatura con los hbitos antlos observados.
Determine la diversidad de insectos antlos y de insectos con contenido
polnico encontrados por planta utilizando ndices de diversidad.
MATERIALES
Red entomolgica o jama para captura de insectos antlos
Acetato de etilo
Gelatina (agua destilada 46 %, glicerina 39 %, gelatina 13 %, fenol 1,3 % y
fucsina bsica < 0,1 %)
Jeringas de insulina con gelatina
Lminas portaobjeto
Laminillas cubreobjeto
Esmalte transparente
Bolsas resellables pequeas
Alcohol al 70 %
Trozos de papel pergamino y rapidgrafo para rotulacin
134
6.7. Caracterizacin de insectos micetfilos

Eduardo Amat
Instituto de Investigaciones de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt
ecamat@humboldt.org.co
INTRODUCCIN
En la naturaleza, insectos y hongos entretejen una amplia red de interacciones ecolgicas, desde los hongos que atacan insectos como los entomopatgenos hasta los insectos que comen hongos denominados micfagos. Esta prctica
enfocar su inters en la diversidad de las comunidades de insectos micfagos
con los hongos comnmente conocidos como setas.
Se dene como micofagia al consumo de micelio, cuerpo fructfero, esporas,
o cualquier estructura fngica por un insecto (Lawrence, 1989); contrario a lo
que se pensaba, este patrn alimentario se encuentra ampliamente diseminado
entre insectos, principalmente en los rdenes Diptera y Coleoptera. De acuerdo
con el grado de asociacin al hongo, los insectos se pueden categorizar como:
Micetobiontes o micfagos primarios: insectos cuya asociacin es obligatoria, normalmente dependen del hongo para llevar su ciclo de vida. Utilizan
el hongo como lugar de abrigo y oviposicin; se encuentran principalmente
en los primeros estados de desarrollo del hongo.
Micetlos o micfagos secundarios: insectos cuya dependencia por los
hongos no es absoluta; exhiben cierta anidad con los hongos pero tambin
se pueden encontrar en otros recursos fuentes de materia orgnica en descomposicin. Este tipo de insectos usualmente se encuentran en estados de
desarrollo intermedios y nales del hongo.
Micetxenos: a esta categora pertenecen los insectos que ocasionalmente
se encuentran en los carpforos; no es clara la relacin y por lo general utilizan el hongo como refugio temporal. En esta categora es comn encontrar
insectos entomfagos, parasitoides e hiperparasitoides.
Es evidente que la naturaleza del hongo condiciona profundamente la ecologa de la fauna asociada; de la misma manera y en una escala ms amplia de
tiempo es posible que tambin afecte su historia evolutiva. Algunos colepteros
micfagos que llevan su ciclo de vida en hongos carnosos y efmeros, llevan a
cabo un desarrollo larval acelerado de aproximadamente 3 a 11 das, mientras
que los asociados a hongos persistentes alcanzan a tardar de 16 a 72 das; estas
historias de vida reejan una adaptacin a la naturaleza del hbitat; con estas
respuestas exhiben patrones bien denidos de acuerdo con el uso del recurso o
la necesidad de enfrentar diferentes presiones (Ashe, 1987).
135
GERMN AMAT GARCA
La fauna de insectos asociados a hongos en hbitats tropicales suelen ser

comunidades formadas por un considerable nmero de especies; generalmente
son entidades complejas en donde se conjugan una innita cantidad de factores
que afectan su naturaleza (Amat et al., 2004). Estudios de la relacin insectohongo han centrado su inters en la identicacin de la diversidad de insectos
que componen estas asociaciones; esto se debe a que son comunidades claramente denidas y fciles de estudiar, sin embargo, esta interaccin proporciona
un ptimo campo para realizar otro tipo de estudios en varias disciplinas de la
Ecologa y Gentica.
1
Preguntas fundamentales
Cmo es la composicin y diversidad de la entomofauna asociada a
hongos?
Existen especies dominantes y raras?
Existen patrones en la seleccin de hospederos?
Micfagos generalistas o micfagos especialistas?
Hay competencia por el recurso?
Se evidencia alguna reparticin del recurso?
Que estrategia utilizan los insectos para minimizar la competencia?
Existe alguna relacin entre la diversidad de insectos con caractersticas intrnsecas del hongo?
METODOLOGA
COLECTA DE HONGOS
En campo seleccione un recorrido predeterminado (aproximadamente una
hora), haga uso del cronmetro en el momento de empezar y nalizar la
colecta; a medida que avanza en el recorrido, identique la ubicacin
fortuita de cada hongo o seta, una vez ubicado acrquese de manera
cautelosa para no perturbar la presencia de posibles insectos voladores;
utilice el envase plstico para recoger el pie del hongo (estpite) y con la
otra mano tape inmediatamente el envase (gura 6.1), un solo envase se
utilizar por hongo. Terminado el recorrido remtase en el menor tiempo posible al laboratorio; los hongos principalmente basidiomicetos son
136
efmeros y su consistencia no permite una manipulacin por largos perodos (preferiblemente escoja un bosque con gran cantidad de hojarasca o
material vegetal en descomposicin, esto aumenta las posibilidades de
encontrar setas).
EN LABORATORIO
Separe y rotule los hongos colectados, asigne un nmero nico de muestra
a cada hongo.
Separe en un vial o envase pequeo con alcohol al 70 % los insectos adultos encontrados, utilice un vial por cada muestra y rotule.
Complete la informacin de las muestras de hongos anotando caractersticas fsicas, color, altura, dimetro del pleo, presencia y nmero de
insectos, entre otras observaciones.
Disecte una pequea seccin sagital del hongo y consrvela en un papel
seco, llvela al horno para muestras botnicas a n de secar la muestra y
facilitar su identicacin taxonmica.
La porcin restante del hongo usualmente infestado con larvas, llvela a
la cmara de cra (gura 6.2) (slo utilice una cmara por hongo), almacene en un lugar seco y oscuro.
Revise peridicamente los montajes; a medida que emerjan los nuevos
adultos colecte y preserve en alcohol, rotule con el mismo nmero de
muestra correspondiente al hongo del cual emergi.
ANLISIS DE LA INFORMACIN
Identique taxonmicamente los insectos adultos encontrados en campo
y los emergidos de la cmara de cra, separe familias y morfotipos, a continuacin cuantique y tabule.
Con la ayuda de un colega botnico o miclogo, determine taxonmicamente los hongos colectados, hasta donde sea posible a la mayor resolucin taxonmica; de igual manera separe morfotipos, cuantique y
tabule.
Para estimar la representatividad de su muestra realice una curva de acumulacin de especies o curva de colector, utilice diferentes estimadores
de riqueza. Ej.: ICE, CHAO, Jackknife analice los datos y discuta.
Por medio de un anlisis sencillo de correspondencia, relacione incidencia
de insectos y hongos, discuta los posibles patrones en la seleccin del
hospedero, seale si encontr grupos especialistas o generalistas.
137
GERMN AMAT GARCA
Aplique ndices de diversidad y riqueza: Shannon, Margalef, Simpsom

Graque el rango de las abundancias por especies.
Categorice los insectos de acuerdo con los grados de asociacin anteriormente descritos.
Agrupe los datos de riqueza y abundancia por:
-
Categoras de desarrollo del hongo

Categoras de tamao
rdenes o familias de hongos
Consistencia (carnosos o leosos)
2
Analice y formule posibles hiptesis que expliquen sus datos.
Adicionalmente:
Con base en los datos de emergencia de adultos inera ciclos de vida. Repita
su prctica en otra temporada climtica contrastante (invierno, verano, seca o
lluviosa); con base en los tiempos cronometrados y las abundancias de hongos,
inera la disponibilidad del recurso de acuerdo con la temporada.
MATERIALES
138
Envases pequeos plsticos de boca ancha

Envases medianos de vidrio de boca ancha
Viales o envases plsticos pequeos
Pinzas entomolgicas
Cronmetro
Espuma
Bolsa pequea de tierra o arena
- Alcohol al 70 %
- Rapidgrafo o marcador de tinta indeleble
- Cinta de enmascarar
- Libreta de campo
Figura 6.1. Mtodo manual de colecta de hongos y sus insectos asociados.
Tapn de
espuma
Hongo
Capa de
tierra
Figura 6.2. Montaje para la cra de insectos asociados a hongos.
139
GERMN AMAT GARCA
6.8. Obtencin de ADN de insectos con calidad

para la secuenciacin
Luz Miryam Gmez Pirez
Bacteriloga y laboratorista, Universidad de Antioquia
Mg. Sc. en Entomologa, Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln
Grupo de Investigacin en Sistemtica Molecular GSM
Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln
INTRODUCCIN
El campo de la Biologa molecular ha tomado un gran auge en los ltimos
aos; muchos entomlogos usan esta herramienta, ya que brinda un nuevo nivel
de resolucin para el estudio de la ecologa y la sistemtica de insectos (Loxdale y Lushai, 1998). Dentro de este campo, las secuencias de ADN desempean
un papel importante, pues son una herramienta til en el anlisis de variacin
intraespecca, especies crpticas, variacin geogrca, comportamiento reproductivo, relaciones logenticas, y estructura de poblaciones de insectos;
complementando de forma importante los estudios realizados con base en caracteres morfolgicos (Avise, 2004; Hoy, 1994).
El empleo de este tipo de informacin (secuencias de ADN) en estudios de
insectos, se relaciona con el desarrollo de tcnicas como la reaccin en cadena
de la polimerasa (PCR) y del secuenciamiento de ADN, que permiten seleccionar regiones especcas proporcionando gran cantidad de informacin gentica
(Parker et al., 1998). Adems, las secuencias poseen la caracterstica de ser
conectables permitiendo la comparacin de datos mediante los diversos estudios (Caterino et al., 2000), y en comparacin con otras tcnicas, permite la
utilizacin de pequeas cantidades de tejido, caracterstica importante para
estudios en entomologa (Parker et al., 1998; Hillis et al., 1996; Hoy, 1994).
Para obtener el ADN a partir de insectos, con calidad ptima para secuenciacin, existen mltiples mtodos (fenol-cloroformo, DNeasy Kit [Qiagen], DTABCTAB, buffer de lisis, etc.), cuya utilizacin depende, entre otros, del tiempo y
tipo de preservacin de la muestra. La adecuada coleccin y almacenamiento
de tejidos tiene un papel importante en la calidad del ADN obtenido y en la
eleccin de las tcnicas a emplear; para ms detalle referirse a Dessauer et al.
(1996). Los pasos bsicos para obtener el ADN son: extraccin, vericacin de la
extraccin, amplicacin (regin especca) y vericacin de la amplicacin
(vase recuadro 1).
En esta prctica se desarrollar un protocolo sencillo para la extraccin
de ADN, el cual consiste en la utilizacin de un buffer de lisis que ha mostrado
buenos rendimientos en la obtencin de ADN a partir de trax y patas de insectos (mariposas, abejas, dpteros), incluso en especmenes de museo de dos aos
de antigedad. Para la amplicacin del ADN y la vericacin se desarrollarn
protocolos estndar (Bedoya et al., 2005; Uribe et al., 2006).
140
Es de relevancia anotar que para el desarrollo de esta actividad se requiere

de buenas prcticas de bioseguridad, procurando condiciones de asepsia, evitando la contaminacin de las muestras. Los mesones de trabajo deben limpiarse previamente, el material que se va a utilizar debe ser estril y la persona
que va a desarrollar el trabajo debe tener guantes y bata de laboratorio. El
trabajo a realizarse requiere de concentracin y orden, ya que un descuido al
dispensar los reactivos o las muestras puede conducir a la obtencin de resultados errneos.
El material fuente de ADN (insectos) debe estar codicado y registrado (identicacin taxonmica, procedencia, tipo de conservacin, etc.). Debe llevarse
un cuaderno de registro de actividades y procedimientos realizados.
1
Diagrama de ujo de los procesos a seguir para la obtencin de ADN
con nes de secuenciamiento
Extraccin
de ADN
Verificacin
Amplificacin
de ADN
Verificacin
Secuenciacin
de ADN
METODOLOGA POR FASES

1. EXTRACCIN DE ADN (BUFFER DE LISIS)
Consiste en un proceso que incluye destruccin mecnica de tejidos, tratamiento enzimtico y centrifugacin diferencial. Este protocolo ha mostrado
excelentes resultados para insectos conservados en isopropanol, en seco o bajo
congelamiento. Para insectos muy quitinizados es recomendable extraer previamente el msculo y a partir de ste realizar la extraccin.
MATERIALES
-
Marcador indeleble
Cuaderno o chas de registro
Lancetas estriles
Viales de 1,5 ml estriles. Utilice un par de viales por cada muestra
Micropipetas de 20 l, 100 l y 200 l
Puntas estriles para cada una de las micropipetas a utilizar (20 l, 100 l
y 200 l)
141
GERMN AMAT GARCA
Maceradores estriles, uno por cada muestra

Gradilla con capacidad para viales de 1,5 ml
Guantes
Recipiente de descarte
Papel absorbente
Nevera de icopor
Hielo en escarcha
EQUIPO
-
Reloj Cronmetro
Bao seco (65 C)
Centrfuga refrigerada a -4 C
Secador al vaco
REACTIVOS
- Buffer de lisis (NaCl 5M 1,6 ml; Glucosa 5,48 g; EDTA 0,05 M 170 l; Tris
HCl 2,4 ml; SDS 20 % 2,5 ml; Tris 1,21g), estril y con pH ajustado a 7,5
- Acetato de potasio 8M
- Etanol al 70 %
- Etanol al 100 %
Antes de comenzar el proceso, registrar (cuaderno de registro) las muestras
que se van a utilizar. Leer previamente los pasos a seguir y tener a disposicin
todos los elementos requeridos para este procedimiento. Emplear una punta
por cada muestra, descartarla despus de dispensar el reactivo o muestra.
PROCEDIMIENTO (VASE
RECUADRO
2)
- Marcar dos juegos de viales por cada ejemplar y disponerlos en la gradilla.

- Sobre una servilleta coloque el insecto y desprenda con ayuda de la lanceta la parte del insecto a utilizar como fuente de ADN (trax, pata, msculo). Si el espcimen fue conservado en isopropanol, seque el exceso de
ste en la servilleta.
- Deposite la fuente de ADN en un vial de 1,5 ml y adicione 100 l de buffer
de macerado.
- Use un macerador para cada muestra. Macere la muestra hasta que el buffer se observe turbio. Luego de la maceracin deposite los maceradores
en el recipiente de descarte.
142
2
Diagrama de ujo de extraccin de ADN (buffer de lisis)
- Cuando la muestra est completamente macerada coloque el vial en bao

seco a 65 C durante 30 minutos. El bao mara, por tanto, debe encenderse con anterioridad hasta que alcance la temperatura deseada.
- Al pasar los 30 minutos remueva el vial del bao seco y adicione 14 l de
acetato de potasio 8M y mezcle.
143
GERMN AMAT GARCA
- Despus de adicionado el acetato de potasio, coloque el vial en el hielo

en escarcha durante 30 minutos.
- Al pasar los 30 minutos, centrifugue a 14.000 rpm durante 10 minutos.
Transcurridos los 10 minutos transera el sobrenadante a un nuevo vial
previamente marcado. Descarte el vial anterior.
- Adicione al nuevo vial 100 l de etanol al 100 % y guarde a -20 C durante
24 horas, con la nalidad de precipitar el ADN.
- Al pasar las 24 horas, centrifugue a 14.000 rpm durante 20 minutos.
- Descarte el sobrenadante volteando el vial sobre el recipiente de descarte. En el fondo del vial se puede observar un pequeo precipitado (pellet)
que corresponde al ADN extrado.
- Evitando el desprendimiento del precipitado, lvelo depositando 200 l
de etanol al 70 % y girando el vial entre sus dedos, descarte el sobrenadante.
- Repita el lavado con 200 l de etanol al 100 % y descarte nuevamente el
sobrenadante.
- Para secar la muestra lleve el vial a la secadora de vaco o voltee los viales
sobre el papel absorbente.
- Cuando la muestra est seca resuspenda en 50 l de agua bidestilada estril. Es importante que la muestra est completamente seca, ya que los
residuos de alcohol pueden inhibir la amplicacin del ADN.
- Para terminar, almacene los viales debidamente rotulados a -20 C (tiempos cortos) o a 80 C (tiempos prolongados).
Observaciones importantes:
Deben evitarse ciclos de congelamiento y descongelamiento frecuentes,
ya que afectan la calidad del ADN.
Al nalizar el trabajo, organice el mesn de trabajo y guarde los materiales y reactivos en los lugares destinados para los mismos.
2. VERIFICACIN DE EXTRACCIN DE ADN

EN GEL DE AGAROSA
Este procedimiento se utiliza mediante una electroforesis, comprobando la
obtencin o no del ADN y su calidad. Como primera medida debe prepararse el
gel de agarosa, subsecuentemente se siembran las muestras en el gel, se corre
144
la electroforesis y se visualiza el gel en una cmara de luz U. V. Para visualizar

el ADN en gel de agarosa se utilizan compuestos que pueden intercalarse con
el ADN y son visibles con luz U. V., entre los cuales encontramos: bromuro de
etidio y EnVISION (amresco ). Para este caso, utilizaremos como solucin reveladora EnVISION (amresco ).
En caso de usar bromuro de etidio, recuerde que es un compuesto mutagnico y se debe tener mucha precaucin para evitar contacto directo o tocar
otros objetos y supercies, si los guantes estn contaminados. Evite aspirar sus
vapores. Evite derrames y asegrese de utilizar siempre los mismos materiales
para la preparacin de los geles.
2.1 PREPARACIN DEL GEL DE AGAROSA

MATERIALES
-
Probeta
Erlenmeyer
Palilla
Pipetas de 0,2 a10 l
Puntas estriles
Guantes
EQUIPOS
- Balanza
- Horno microondas
- Cmara de electroforesis
REACTIVOS
- Agarosa
- Buffer TBE 1X
PROCEDIMIENTO
- En un Erlenmeyer adicione buffer TBE 1X y agarosa (homogenice), a n de
preparar una solucin al 0,8 %. La cantidad de solucin a preparar depende del tamao de la cmara donde se correr la electroforesis.
- Lleve el Erlenmeyer al horno microondas, hasta que la solucin se torne
translcida.
- Retire el gel del horno microondas y deje enfriar aproximadamente hasta
50 C.
145
GERMN AMAT GARCA
- Sirva el gel en la cmara de electroforesis evitando la formacin de burbujas. Recuerde colocar el peine para la formacin de los pozos de sembrado.
- Deje transcurrir el tiempo hasta que el gel solidique.
2.2. SIEMBRA DE MUESTRAS EN EL GEL Y ELECTROFORESIS DE MUESTRAS

MATERIALES
-
Nevera de icopor
Gradilla
Hielo en escarcha
Pipeta de 2 l a 10 l
Puntas estriles
Guantes
Papel encerado
Beaker para descarte
REACTIVOS
- TBE 1X
- Solucin reveladora (EnVISION - amresco-)
- Agua destilada estril
PROCEDIMIENTO
- Cuando el gel est slido retire el peine, quite los dems dispositivos y
agregue buffer TBE 1X hasta cubrir el gel por completo.
- En orden consecutivo, disponga sobre una gradilla los viales. Prepare un
vial adicional con agua bidestilada estril, que servir como control. Consrvelos en fro.
- En un papel encerado, dispense 8 l de ADN de cada muestra, adicione 2
l de solucin reveladora y homogenice. Use una punta para cada muestra
y descrtela despus de su uso.
- Sirva en los pozos del gel cada una de las muestras. En el ltimo pozo
siembre el control. Recuerde registrar el orden que siembra las muestras.
- Conecte la cmara a la fuente de poder y progrmela a 80 voltios durante
una hora. Para vericar que la cmara de electroforesis ha quedado correctamente instalada, observe la formacin de burbujas en los extremos
una vez encienda la fuente de poder.
146
2.3. VISUALIZACIN DEL GEL (CMARA DE LUZ U. V.)

Despus de nalizado el proceso de electroforesis, retire el gel y dispngalo
en la cmara de luz U. V. Use gafas protectoras o careta en caso de observar
el gel directamente. Encienda la luz U. V. y registre fotogrcamente el gel
obtenido. Recuerde utilizar un grado de brillo, contraste y exposicin uniforme
durante su trabajo, para estandarizar y permitir comparaciones. La fotografa
permitir visualizar si su procedimiento ha sido exitoso o no; en caso de ser
exitoso podr ver la calidad de ADN, su estado de degradacin y la presencia
de ARN (gura 6.3).
3. AMPLIFICACIN DE ADN (PCR)

Mtodo in vitro de sntesis de ADN, donde se amplica una regin especca
de ste, mediante el uso de cebadores (oligonucletidos) que anquean la regin de inters. En la actualidad existe gran nmero de cebadores para insectos, tanto para la amplicacin de genes mitocondriales como nucleares.
Como un paso optativo antes de desarrollar la amplicacin, puede realizarse un tratamiento con RNasa, el cual se emplea para mejorar los resultados
en la amplicacin del ADN. Tambin puede utilizase un equipo de puricacin
previo al PCR dependiendo de la calidad de la extraccin.
ADN total
ARN
Figura 6.3. Fotografa del gel de extraccin del ADN de mariposas. Pozos 1 a 5: ADN
total, pozo 6: control, pozos 7 y 8: residuos de ARN.
147
GERMN AMAT GARCA
MATERIALES
-
Marcadores indelebles
Cuaderno o chas de registro
Micropipetas de 2 l, 20 l, 200 l y 1.000 l
Puntas estriles para cada una de las micropipetas a utilizar (2 l, 20 l,
200 l y 1.000 l)
Viales de 1,5 ml, estriles
Viales para PCR, estriles
Gradillas
Beaker de descarte
Papel absorbente
Nevera de icopor
Hielo (escarcha)
Guantes
REACTIVOS
-
Buffer 10 X sin MgCl2

MgCl2
Deoxinucletidos trifosfados (dNTPs [mezcla de dATP, dTTP, dGTP y dCTP])
Taq-polimerasa
ADN molde (previamente extrado)
Cebadores (oligonucletidos)
Agua bidestilada estril
EQUIPO
- Termociclador
Antes de comenzar el proceso, registrar (cuaderno de registro) las muestras
que se van a utilizar. Leer previamente los pasos a seguir y tener a disposicin
todos los elementos requeridos para este procedimiento. Emplear una punta
por cada muestra, descartarla, despus de dispensar el reactivo o muestra.
PROCEDIMIENTO
- Todos los reactivos deben estar conservados en fro, para lo cual se dispone de la nevera de icopor llena de hielo (escarcha). La taq-polimerasa
slo se sacar del congelador al momento de usarse y se guardar nuevamente una vez servida. Programe el termociclador segn el perl trmico
que se va a utilizar.
148
- Registre adecuadamente las cantidades, concentraciones y marca de los

reactivos que emplear para la reaccin, el nmero de las muestras y los
cebadores utilizados.
- Desinfecte el mesn de trabajo.
- Marque los viales a utilizar, dispngalos en la gradilla y colquelos en hielo. Prepare un vial adicional con agua bidestilada estril, la cual servir
como control.
- Descongele el ADN previamente extrado, tome los l de ADN correspondientes y dispnselos en los viales de PCR. Consrvelos en hielo mientras
procede a preparar la mezcla de reactivos.
- Verique la concentracin de los reactivos que se van a emplear. En un
vial de 1,5 ml prepare la mezcla de reactivos, dispense los reactivos en el
siguiente orden buffer 10 X, MgCl2, deoxinucletidos, cebador 1 y cebador
2, taq-polimerasa y agua. Antes de servir los reactivos verique que estn
completamente descongelados. El buffer 10 X sin MgCl2, y el MgCl2 debern ser homogenizados en vortex antes de agregarlos a la mezcla.
- Adicione los l correspondientes de la mezcla a cada uno de los tubos de
reaccin de PCR donde previamente deposit el ADN. Coloque cada vial
en el termociclador tan pronto como sea posible.
- Verique que el programa a correr es realmente el suyo y no se retire del
termociclador hasta que haya pasado por lo menos un ciclo.
- Cuando el termociclador haya terminado, retire sus muestras y almacnelas a -4 C, mientras verica si hubo o no amplicacin. Despus, almacene a -20 C o -80 C.
Al nalizar el trabajo, organice el mesn de trabajo, guarde materiales y
reactivos en los lugares destinados para los mismos.
Recuerde que el perl trmico y las cantidades de los reactivos a utilizar
deben ser previamente estandarizados. Las temperaturas de desnaturalizacin
pueden variar entre 97 C y 93 C, las de extensin entre 70 C y 72 C; la temperatura de hibridacin depende de la temperatura de fusin (Tm) de los cebadores (generalmente vara entre 48 C y 55 C). A manera de ejemplo, Gmez-P.
et al. (2007) usaron para la amplicacin de ADN de mariposas el perl trmico
ilustrado en el recuadro 3.
La concentracin nal de los reactivos en una PCR puede variar segn su
marca y de la calidad del ADN extrado. Uno de los pasos ms importantes
dentro del trabajo de laboratorio lo constituye la estandarizacin de estas concentraciones, en la bsqueda de una optimizacin de la reaccin. Para la amplicacin de un fragmento del gen mitocondrial ND4 a partir de 1 l de ADN
149
GERMN AMAT GARCA
molde de mariposas, Gmez-P. et al. (2007) utilizaron reactivos fermentas en

las siguientes cantidades y concentraciones: 5 l de buffer 10X, 4 l de MgCl2
(25 mM), 0,1 l de dNTPs (1 mM), 0,3 l de taq-polimerasa (500 U) y 0,3 l de
cada cebador (50 M) para una reaccin de 50 l.
3
Tabla de perl trmico
Grados centgrados
Tiempo
94 C
3 minutos
Desnaturalizacin
93 C
30 segundos
Hibridacin
48 C
1 minuto
Extensin
70 C
1 minuto
72 C
10 minutos
Desnaturalizacin inicial
35 ciclos
Extensin nal
4. VERIFICACIN DE AMPLIFICACIN DE ADN

EN EL GEL DE AGAROSA
Para este procedimiento se sigue el mismo protocolo que para la vericacin
de extraccin; sin embargo, la concentracin nal del gel debe ser de 1 %. Para
la siembra de las muestras se dispensa en el primer pozo 2 l de marcador de
peso molecular (ready-to-use), el cual permite comparar los tamaos estndar
de ADN con el tamao (pares de bases- pb-) del gen o fragmento del ADN amplicado (gura 6.4). Si no se obtiene un amplicado de buena calidad (presencia
de background), puede utilizarse un paso opcional de puricacin.
150
ADN
amplificado.
Peso
aproximado
600 pb.
Figura 6.4. Fotografa de gel de amplicacin del ADN de mariposas. Pozo 1: marcador
de peso molecular; pozos 2, 4, 5, 6, 9, 10 y 11: ADN amplicado; pozo 12: control negativo; pozos 3, 7 y 8: amplicaciones negativas.
151
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FUNDAMENTOS Y MTODOS

PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

Germn Amat Garca

Universidad Nacional de Colombia

Los insectos y la biodiversidad global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Captulo 2: Estructura general de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Plan corporal y estructura externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Captulo 4: Fundamentos en Sistemtica de insectos . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.3. Contribucin de la Biologa molecular a la logenia

BIBLIOGRAFA GENERAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

INTRODUCCIN AL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

Richard Southwood ha explicado la preeminencia y diversidad

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

1,7 MILLONES DE ESPECIES DESCRITAS

12 A 15 MILLONES DE ESPECIES ESTIMADAS

Figura 1.1. La riqueza de INSECTA en el contexto de la biodiversidad global.

GERMN AMAT GARCA

1. Nmero de especies de colepteros colectados

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

Los clculos de Erwin desencadenaron de manera escalonada y controversial

1.2. Los rdenes de Insecta y su riqueza en especies

1.3. Por qu son tan exitosos los insectos?

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

1.3.1. Tamao corporal pequeo

GERMN AMAT GARCA

1.3.2. Condicin alada

1.3.3. Desarrollo (metamorfosis)

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

1.3.4. Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo

1.3.5. Multiplicidad de formas de vida

GERMN AMAT GARCA

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

Ausencia de especializaciones (calicados como

Respuestas adaptativas predominantemente morfolgicas y

Respuestas adaptativas predominantemente de

Rangos de tolerancia ambiental bajos (vulnerables)

GERMN AMAT GARCA

1.4. Factores evolutivos generadores de diversidad

del tiempo disponible.

1.5. Hacia una comprensin de sus adaptaciones

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

Inoculacin del hielo,

Ausencia o presencia del hielo;

Concentracin del hielo,

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

2.1. Plan corporal y estructura externa

GERMN AMAT GARCA

horizontal y las piezas bucales estn en posicin anterior, y opistognatha, que

Figura 2.1. Tipos de cabeza en los Hexapoda: a) hipognatha (Orthoptera); b) prognatha

reas ceflicas: con propsitos descriptivos se distinguen varias regiones en

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

GERMN AMAT GARCA

Figura 2.3. Estructura del aparato bucal de un insecto masticador: a) mandbula de

Figura 2.4. Tipos de aparatos bucales en los insectos: a) cortador-chupador (Diptera); b)

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

GERMN AMAT GARCA

2.1.2.1. Las patas

FUNDAMENTOS Y MTODOS PARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

2.1.2.2. Las alas

El modelo completo de las nerviaciones de un ala se llama venacin y es de

GERMN AMAT GARCA

visibles 6, 7 u 8 segmentos e incluso 4 o 2, situacin observada en algunos Hymenoptera Chrysididae.

Figura 2.8. Organizacin estructural en el abdomen de los Hexapoda: a) con ovipositor

2.2. Estructura interna