Eukaryota

En biologa y taxonoma, Eukaryota, Eukarya o Eucaria (palabras con etimologa del griego: eu bueno,
bien y karyon nuez, carozo, ncleo)
es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por clulas con ncleo verdadero. La castellanizacin adecuada del trmino es eucariota o eucarionte.[3]
Estos organismos constan de una o ms clulas eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los cuales las diferentes clulas
se especializan para diferentes tareas y que, en general,
no pueden sobrevivir de forma aislada.
Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de
los animales, plantas y hongos, as como varios grupos incluidos en el paraltico reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los
lpidos, protenas y genoma), comparten un origen comn, y principalmente, comparten el plan corporal de los Una de las ltimas hiptesis de cmo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un rbol de la vida. Refeeucariotas, muy diferente del de procariotas.

rencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a[4] , 1998[5] ). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013[6] ). Chromista
sensu lato: Cavalier-Smith (2013[6] ) para Colponema y la duda de la monolia del grupo, Cavalier-Smith (2010b[7] ) para
el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009[8] ,
2010a[4] ).

Plan corporal

Una de las ltimas hiptesis de cmo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un rbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.

Corte de una clula animal

El plan corporal de todos los eucariotas incluye un ciclo de vida en el que, en lugar de reproducirse por sin
binaria como en los procariotas, se alterna una generacin haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante
la alternancia de meiosis (que da individuos haplontes) y
fecundacin (que da individuos diplontes). Esto se llama
sexo o reproduccin sexual, si bien muchos eucariotas

Todos los eucariotas comparten el plan corporal bsico

del eucariota ancestral, por tanto, al denirse el reino Protista por las propiedades retenidas del primer eucariota y
no poseer las innovaciones que dieron lugar a los reinos
Animalia, Fungi y Plantae, es un grupo paraltico (es
decir, el que dio origen) a los dems.
1

2
desarrollaron mecanismos de reproduccin asexual en alguna de sus generaciones y, aparentemente, la reproduccin sexual podra haberse perdido en algunos grupos.
Cualquiera de las dos generaciones (la haplonte o la diplonte) puede evolucionar hacia la multicelularidad pues
los mecanismos requeridos para que ello ocurra no son
difciles de lograr evolutivamente y, de hecho, han ocurrido muchas veces. Notablemente, la generacin diplonte
se volvi multicelular en Animalia y las dos se volvieron
multicelulares en Plantae sensu stricto.

ESTRUCTURA

bio se ha modicado para cumplir otras funciones, pero en los grupos ms conocidos de eucariotas (animales,
hongos y plantas) la mitocondria se ha retenido con esa
funcin ancestral. Notablemente fue retenida en plantas,
que tambin respiran.

2 Estructura

Tambin caracteriza a todos los eucariotas la estructura

celular compuesta por el sistema de endomembranas de
tipo eucariota con ncleo rodeado de doble membrana,
retculo endoplasmtico y aparato de Golgi.
La evolucin de un esqueleto en el eucariota ancestral le
ofreci rigidez y tambin la posibilidad de moverse. El
esqueleto que se desarroll fue un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de protenas: el sistema de microtbulos y el sistema actina/miosina. El citoesqueleto,
con su rigidez y exibilidad para el movimiento, es el
responsable de que el eucariota mantenga su plan corporal bsico. As el citoesqueleto es el responsable de
que se mantengan y funcionen los surcos de alimentacin
de los excavados, el que decide de qu forma se anclan
los agelos al resto de la clula en organismos agelados y tambin cmo se movern esos agelos durante la
locomocin o la alimentacin y el que decide si el eucariota podr extender pies o seudpodos como una
ameba para la locomocin o la alimentacin. Tambin
otorga la rigidez en organismos con corteza rgida como
los euglenozoos y el resto de los excavados y en organismos con pelcula como la que se encuentra en algunos podiados. Slo despus de desarrollar su citoesqueleto pudo
el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es ste
el que, mediante crecimiento diferencial de sus bras, logra que la clula se mueva para que la fagocitosis ocurra.
Por lo tanto, la fagocitosis es tambin una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos
que se adaptaron a otras formas de alimentacin, como
los hongos y las plantas, que perdieron la capacidad de
realizar fagocitosis al desarrollar una pared celular rgida
externa a la clula, pero que ya contaban con otros modos
de nutricin (la saprotroa o el parasitismo en hongos, y
la fotosntesis en plantas).
La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior
simbiognesis de una alfa-proteobacteria, fue fundamental para que el eucariota ancestral aprovechara al mximo
la energa tomada a travs de la alimentacin hetertrofa
al degradar la materia orgnica con ayuda del oxgeno tomado del medio y convertirla en dixido de carbono y
agua, que tambin se liberan al medio. Por ello, la mitocondria es la responsable de que los eucariotas respiren
en un proceso que en organismos multicelulares se llama respiracin celular. Como no es sorprendente en la
evolucin de un caracter tan antiguo, en varios grupos la
mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cam-

Esquema de una clula tpica eucariota: (1) Nuclolo con

cromosomas, (2) Ncleo, (3) Ribosoma, (4) Vescula, (5)
Retculo endoplasmtico rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7)
Microtbulos, (8) Retculo endoplasmtico liso, (9) Mitocondria,
(10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.

Las clulas eucariotas son generalmente mucho ms

grandes que las procariotas y estn mucho ms compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas y de estructuras internas llamadas orgnulos,
que se encargan de realizar funciones especializadas
dentro de la clula. Un citoesqueleto integrado por
microlamentos, lamentos intermedios (en muchos animales) y microtbulos desempea un papel importante en
la denicin de la organizacin y forma de la clula.
El ADN de las clulas eucariotas est contenido en un
ncleo celular separado del resto de la clula por una doble membrana permeable. El material gentico se divide
en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son
separados por un huso microtubular durante la divisin
nuclear.
A diferencia de la clulas procariotas, las eucariotas poseen un sistema endomembranoso compuesto del retculo
endoplasmtico, aparato de Golgi y lisosomas, gemacin y fusin de vesculas, incluida la exocitosis y
endocitosis, tienen, citoesqueleto, centriolos, agelo eucariota caracterstico y sus motores moleculares asociados, ncleo celular, complejo de poros nucleares,
transporte trans-membranal de ARN y protenas a travs de la membrana nuclear. Los cromosomas son lineales y tienen varios replicones, centrmeros y telmeros.
Hay un caracterstico ciclo celular con segregacin mittica y reproduccin sexual por meiosis. Presencia de
peroxisomas, mitocondrias, intrones, espliceosomiales y
nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando
espliceosomas.

3
En los eucariontes, la relacin de supercie frente a volumen es ms pequea que los procariontes, y as tienen
tasas metablicas ms bajas y tiempos de generacin ms
largos.

4 Origen

Mediante el mecanismo de la exocitosis la clula eucariota dirige

vesculas secretoras a la membrana citoplasmtica. Estas vesculas contienen protenas de membrana y lpidos que son enviadas
para convertirse en componentes de la membrana, as como protenas solubles para ser secretadas al exterior.

Reproduccin

Simulacin 3D de una clula animal

El origen de la clula eucariota es el proceso biolgico

ms revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la morfologa,
desarrollo evolutivo, estructura gentica, relaciones simbiticas y ecologa.[9] Todas las clulas complejas son de
este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.[10] Sin embargo, no hay acuerdo sobre cundo se han originado los eucariotas. En general,
el origen se supone hace unos 2000 millones de aos,[11]
si bien algunos investigadores lo atrasan hasta hace slo 900 millones de aos.[12][13] Los fsiles ms antiguos
que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corresponden a los acritarcos acantomorfos de hace 1630 millones de aos, mientras que el primer fsil pluricelular
es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 millones de
aos.[14] Sin embargo, estos fsiles son difciles de interpretar y podran pertenecer a bacterias y a colonias de
cianobacterias, respectivamente. Fsiles de la mayora de
los grupos de Eukarya se conocen desde el Ediacrico o
el Cmbrico, hace unos 600-500 millones de aos.

Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria gentica, y ambos grupos son clasicados a veces juntos en el clado
Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por
Adems de la divisin asexual de las clulas (mitosis), la la composicin de la membrana, se asemejan ms a
mayora de los eucariontes tiene algn proceso de repro- Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles expli[16][17][18]
duccin sexual basado en la meiosis que no se encuen- caciones principales:
tra entre los procariontes. La reproduccin de los eucariontes tpicamente implica la alternancia de generacio Los eucariontes resultaron de la fusin completa de
nes haploides, donde est presente solamente una copia
dos o ms clulas, el citoplasma procedente de una
de cada cromosoma, y generaciones diploides, donde esbacteria y el ncleo de una arquea (o alternativamentn presentes dos. Del primer tipo de generacin al sete de un virus).
gundo se pasa por fusin nuclear (fecundacin) y de aqu
se vuelve al primero por meiosis. Sin embargo, este pa Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adtrn presenta variaciones considerables entre los distintos
quirieron sus caractersticas bacterianas a partir de
eucariontes.
las proto-mitocondrias.
Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de
los microtbulos para formar el huso acromtico (en verde) y as
conseguir la segregacin de los cromosomas (en azul).

5 EVOLUCIN

En la actualidad, la teora ms aceptada sobre el origen eucariota implica la fusin biolgica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una
bacteria.[15]

Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modicada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusin de
una arquea y una bacteria. Mientras el ncleo celular tiene elementos genticos relacionados con las arqueas, las
mitocondrias y la membrana celular tienen caractersticas
bacterianas. La fusin gentica es ms evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano
y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo
caso tambin es cierto que un cierto nmero de rasgos
presentes exclusivamente en los eucariontes son difciles
de explicar por medio de un evento de fusin.[19]
Tampoco est claro el retraso de mil millones de aos
entre el origen de los eucariotas y su diversicacin, pues
las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800
millones de aos.[20] Quiz se debiera simplemente a la
dicultad de introduccin en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras explicaciones estn relacionadas con el aumento del oxgeno o con la lenta evolucin de los eucariotas. Quizs en esa poca adquirieron
las mitocondrias y los cloroplastos, o quizs simplemente
el diseo compartimentado de la clula eucariota era el
ms adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es comnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,[12] y un estudio de rboles
moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes
sin mitocondrias.[21]

Evolucin eucariota unicelular y origen de las algas por

endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio, B: origen del ncleo celular por invaginaciones de la membrana, C:
proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis,
E: bacteria fotosinttica oxignica, F: origen de la primera alga
(Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagtrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromota por
endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: prdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria
de ciertos dinoagelados con un alga cromota.[22]

5 Evolucin
Algn tiempo despus de que surgiera la primera clula
eucariota se produjo una radiacin explosiva que las llev
a ocupar la mayora de los nichos ecolgicos disponibles.

5.1 Evolucin unicelular

La primera clula eucariota era probablemente agelada
aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rgida[23] . Desde el antecesor agelado, algunos grupos
perdieron ulteriormente los agelos, mientras que otros
se convirtieron en multiagelados o ciliados. Cilios y
agelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son
estructuras homlogas con 9+2 dobletes de microtbulos
que se originan a partir de los centriolos.[24]
El carcter ameboide surgi varias veces a lo largo de
la evolucin de los protistas dando lugar a los diversos
tipos de seudpodos de los distintos grupos. El que los
ameboides procedan de los agelados y no al revs, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios
moleculares (fusin, particin o duplicacin de genes, insercin o borrado de intrones, etc.).[25] [26]
Est generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas

5
las algas eucariotas evolucionaron en ltima instancia de
antepasados hetertrofos. Se piensa que la diversicacin
primaria de la clula eucariota tuvo lugar entre los zooagelados: clulas predadoras no fotosintticas con uno o
ms agelos para nadar, y a menudo tambin para generar
corrientes de agua con las que capturar a las presas.[23]

El reino animal comenz con organismos similares a

los actuales porferos que carecen de verdaderos tejidos.
Posteriormente se diversican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

En la actualidad hay discrepancia en dnde debe ponerse

la raz del rbol de Eukarya. Una posibilidad es situarlo
entre los Excavata, que seran el grupo basal de los eucariontes, como se muestra en la gura de arriba y en el
diagrama circular de Ciccarelli et al. (2006[27] ). La otra
posibilidad es colocarlo entre los Amorphea y el resto de
los eucariontes, como se muestra en el rbol logentico
de Adl et al. (2012[2] ), mostrado ms abajo.

6 Clasicacin y logenia

5.2

Evolucin pluricelular

rbol logentico de los seres vivos obtenido por

Ciccarelli et al. (2006[1] ) a partir de genomas completamente secuenciados. Los rboles moleculares colocan
a Eukarya (rojo) ms prximo a Archaea (verde) que
a Bacteria (azul) y sitan la raz de Eukarya entre los
Excavata aunque esto podra ser debido al artefacto de
atraccin de ramas largas.

1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey

CJ, Snel B, Bork P (2006). Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311 (5765): 12837. PMID 16513982.

Cloroplastos dentro de clulas vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes

permanecieron unicelulares; fue probablemente en el perodo Ediacrico cuando surgieron los primeros pluricelulares. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones especcas en una zona del
colectivo. Se formaron as los primeros tejidos y rganos.
La pluricelularidad se desarroll independientemente en
varios grupos de eucariontes: Plantae, Fungi, Animalia,
Heterokontophyta y Rhodophyta. A pesar de su pluricelularidad, estos dos ltimos grupos se siguen clasicando
en el reino Protista.
Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron
para formar las primeras hojas. En el Silrico surgen las
primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares
o cormtas.
Los hongos unicelulares constituyeron las de clulas o
hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuticos y probablemente en el perodo Silrico apareci el primer hongo terrestre, justo
despus de la aparicin de las primeras plantas terrestres.
Estudios moleculares sugieren que los hongos estn ms
relacionados con los animales que con las plantas.

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque
Cavalier-Smith 2004[28] , 2015[29] reemplaza Protista por
dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasicacin es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino
Protista, denido como los eucariontes que no encajan
en ninguno de los otros tres grupos, es paraltico. Por
esta razn, la diversidad de los protistas coincide con la
diversidad fundamental de los eucariontes.
La reciente clasicacin de Adl et al. (2005[30] , 2012[2] ,
2014[31] ) evita la clasicacin en reinos, sustituyndola
por una acorde con la logenia actualmente conocida, en
la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categora alguna, para evitar los inconvenientes
que suponen stas para su posterior actualizacin. El primer nivel de esta clasicacin[32] (equivalente a reinos en
clasicaciones anteriores) es como sigue:
Archaeplastida (= Primoplantae). Incluye plantas,
algas verdes, algas rojas y glaucotas. Estos organismos fotosintticos obtuvieron sus cloroplastos por
endosimbiosis primaria de una cianota.
Supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y
Rhizaria). Este clado ancestralmente pudiera ser
fotosinttico por endosimbiosis secundaria de un
alga roja. Cavalier-Smith lo incluye en el reino
Chromista.
Stramenopiles (= Heterokontophyta). Incluye
algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc.
Alveolata. Incluye ciliados, apicomplejos y
dinoagelados.

9
Rhizaria. Incluye a foraminferos, radiolarios
y varios ameboagelados.
Excavata. Diversos agelados hetertrofos o fotosnteticos, estos ltimos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.
Amoebozoa. Algunas amebas y hongos mucosos.
Opisthokonta.
coanozoos.

Incluye

animales,

hongos

8 Vase tambin
Clula eucariota
Clasicacin de los organismos en categoras altas
(reinos, dominios, imperios)
Sistema de tres dominios

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones ms

grandes. Diaphoretickes (o corticados) engloba a
Archaeplastida y al Supergrupo SAR, mientras que
Amorphea (o podiados) agrupa a Amoebozoa y
Opisthokonta. Ntese que una forma ameboide o agelar
no indica la pertenencia a un grupo taxonmico concreto,
como se crea en clasicaciones tradicionales, creando
grupos articiales desde el punto de visto evolutivo (ver
polilia).
Algunos grupos de protistas tienen una clasicacin dudosa, en particular Hacrobia y Sulcozoa. El primero agrupa a Haptophyta (haptotas), Cryptophyta (criptotas) y
Centrohelida (heliozoos), mientras que el segundo agrupa
a Apusomonadida y Ancyromonadida, entre otros.
El siguiente rbol logentico muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Adl
et al. 2012[2] y Burki 2014[31] (el rbol logentico de
Cavalier-Smith, mostrado arriba, es muy similar):
Leyendas: [A] Eucariota hetertrofo y agelado ancestral. [B]
Aparicin de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una
cianobacteria. [C] Adquisicin de cloroplastos por la endosimbiosis secundaria de un alga roja. [D] Adquisicin de cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde. [E] Flagelos
heterocontos. [F] Alvolos corticales. [G] Surco de alimentacin ventral. [H] Fusin triple de genes de la biosntesis de la
pirimidina. [I] Flagelo posterior.

REFERENCIAS

Antigedad

En la siguiente tabla se indican los fsiles conocidos ms

antiguos para los diferentes grupos eucariotas, junto con
una estimacin de la aparicin de cada grupo usando
relojes moleculares calibrados usando estos fsiles (en
Ma=millones de aos):[33] [34] [35]

Sistema de dos imperios

Protista
Protozoo

9 Referencias
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Se considera que los acritarcos pudieran ser la huella fsil

de los primeros eucariotas conocidos, con una antigedad
que ronda los 1630 Ma.[14] Existen biomarcadores y fsiles como Grypania ms antiguos, pero son dudosos. Los [11] Knoll, A. H., Javaux, E. J., Hewitt, D., & Cohen, P.
relojes moleculares, por su parte, calculan la antigedad
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10 Enlaces externos

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11 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

11
11.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Eukaryota Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Eukaryota?oldid=88445773 Colaboradores: Maveric149, Youssefsan, Fibonacci, JorgeGG, Pilaf, Alberto Salguero, Sanbec, Ipe, Dodo, Ejmeza, Opinador, Tano4595, LadyInGrey, Xenoforme, Huhsunqu, Boticario, Airunp,
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BenjaBot, Asier.marzo y Annimos: 78

11.2

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