Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]

Los pre-australopitecinos[editar]
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus tchadiensis (con
una antigedad de 7 millones de aos y encontrado en el Chad, pero que genera muchas
dudas acerca de su adscripcin a nuestra lnea evolutiva), 7Orrorin tugenensis (con unos 6
millones de aos y hallado en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de aos y
encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos y fragmentarios
y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos. No obstante, tras el
descubrimiento del esqueleto casi completo apodado Ardi, se han podido resolver algunas
dudas al respecto; as, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que
caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro
(como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que deba caminar
apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda recorrer grandes distancias. 8

Los australopitecinos[editar]

Reconstruccin deAustralopithecus afarensis.

Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente
bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de los que se han conservado
esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica entre 4 y 2,5
millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo demuestra la radiacin que
experiment, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopa y
el Chadhasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos 2,8 millones de
aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la consiguiente expansin de los
ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presin evolutiva,
algunos Australopithecus se especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y
de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando
al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente ms carnvoros,
originando a los primeros Homo.

Los primeros Homo[editar]

Reconstruccin de Homo habilis

No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del gneroHomo; se
han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, pero no hay un acuerdo
general. Tambin se ha sugerido que Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los
primeros Homo.9
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los homnidos capaces de
elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visin ha sido puesta en duda en los
ltimos aos; por ejemplo, se ha sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar
herramientas hace 2,5 millones de aos.10 Las primeras herramientas eran muy simples y se
encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las ms antiguas
proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se estima en unos 2,6 millones de
aos,11 pero no existen fsiles de homnidos asociados a ellas.
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis, que
habitaronfrica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a veces se renen en una
sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800 cm.
El poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones difieren en la taxonoma y
distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca(provincia de Burgos).

Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana. El sucesor

cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fsiles
ms antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de aos, y su volumen craneal
oscila entre 850 y 880 cm. Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones
se alude a l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros
antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H. ergaster (o tal vez
a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de aos de antigedad y que
se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de frica de nuestros
antepasados remotos.12
Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes descendientes
de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo
cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por su parte, los miembros deH. ergaster que
permanecieron en frica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado,
denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado que los
clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los entornos ms favorables
desplazando a los tecnolgicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar.
Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el
primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del
Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera antes de la aparicin
del Achelense.13

Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y europeas de esta
poca fue escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobl Asia Oriental hasta hace solo unos
50.000 aos (yacimientos del ro Solo en Java) y que pudo diferenciar especies
independientes en condiciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de laIsla
de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace 12.000 aos, o el Hombre del ciervo rojo de
China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su parte, en Europa se tiene constancia de la
presencia humana desde hace casi 1 milln de aos (Homo antecessor), pero se han hallado
herramientas de piedra ms antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La
posicin central de H. antecessor como antepasado comn deHomo neanderthalensis y Homo
sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald
Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo heidelbergensisen
Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de los neandertales, y Homo
rhodesiensis en frica que sera el antepasado del hombre moderno. 14 15 16
Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce todas las especies
mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politpica de amplia
dispersin con numerosas subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente
interconectadas.
Nuevos orgenes en frica[editar]
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres especies humanas
inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos.
Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis), la especie del homnido de
Denisova y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en
un momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000
aos,13 presentando claras adaptaciones al clima fro de la poca (complexin baja y fuerte,
nariz ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y probablemente en otras
reas en las cuales tambin vivieron neandertales y sapiens. El anlisis del ADN
mitocondrial indica un ancestro femenino comn con las otras dos especies hace
aproximadamente un milln de aos.17 La secuencia de su genoma ha revelado que habra
compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos
modernos hace 800.000 aos. Un molardescubierto presenta caractersticas morfolgicas
claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos. 18
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos (Etiopa). Hace
unos 90.000 aos lleg alPrximo Oriente donde se encontr con el Hombre de Neanderthal

que hua hacia el sur de la glaciacin que se abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su
expansin y hace unos 45.000 lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre
de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su rea de
distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde desapareci hace unos
28.000 aos.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo
sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del genoma mitocondrial completo de fsiles
de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos
como dos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos. 19 (ver el
apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano
actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela derivada tambin del Homo erectus/Homo
ergaster a travs del eslabn conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti
con el Homo sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie. Si
existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido,
en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y paleoantroplogo que defenda la hiptesis de
una fuerte mixognesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de
"pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan
sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las
poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens.

Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Origen de los humanos modernos

Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila,
el chimpanc, el bonobo y elorangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi 200.000 aos20 y
proceden del sur de Etiopa(formacin Kibish del ro Omo), considerada como la cuna de la
humanidad (vase Hombres de Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los
de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 aos.

Biocronologa de Hominina

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]

Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]

Portal de biologa
Categora

Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos paleontolgicos, sostienen

que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere
decir que, segn los rastreos del ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda
la humanidad actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de frica,
probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all) hace entre 150.000 y
230.000 aos21 (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).
Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por lnea paterna hay
una ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el cual habra vivido en el frica
subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 aos.22
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por s exigua
poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se redujo al borde de la extincin al
producirse el estallido del volcn Toba, segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn
ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcinestallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte Santa Helena en 1980.
Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcnica que
afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Segn
esta hiptesis llamada entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo
sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue en torno al ao
70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto,
significara que el 'pool' gentico de la especie se habra restringido de tal modo que se habra
potenciado la unidad gentica de la especie humana[cita requerida].
No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de personas de
todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que
viven hoy descienden de un solo individuo que vivi enfrica hace unos 60.000 aos.23
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y,
consecuentemente, descartado elpoligenismo, que serva de "argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas

Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la expansin del ser
humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son caractersticos de
la descendencia por lnea materna y paterna respectivamente.

Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos antes del presente;
colonizando para esas fechas el Levante mediterrneo (Estos restos fsiles han sido
atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relacin real con los humanos modernos es
muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La leyenda representa los miles de
aos desde la actualidad. La lnea azul seala la extensin mxima de los hielos y las reas
de tundradurante la ltima gran glaciacin.

Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo sapiens un lmite
insuperable para acceder a esta regin. La llegada de humanos a Australia se data hace unos
50.000 aos cuando pudieron fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el
estrecho que separaba a Sahul de laregin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone que durante
milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde frica hacia Europa,
por lo que habra resultado ms practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea
a las costas yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide con
la extincin de su coetneo de entonces, elhombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra iniciado hace unos
50.000 aos, pero la expansin por esta MUG (macro-unidad geogrfica) fue muy lenta y
gradual, y hace unos 5.000 aos pueblosaustronesios comenzaron una efectiva expansin
por Oceana, aunque archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelandano estaban an
poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de una
apropiadatcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).

Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos 20.000 o, al menos,
15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los
ocanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un
megacontinente unido por el Puente de Beringia.

Cambios evolutivos[editar]
Aspectos morfolgicos[editar]
Diferencias con otros primates[editar]
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en selvas comiendo
frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad gentica, que
tiene la mayora de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales
prdidas durante la evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando
las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron superpobladas,
los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes
distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada
vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se
mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en
la columna vertebral y en la circulacin sangunea y linftica.
Cerebracin[editar]

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos, artculos propios,
dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu importa comentar de lo mnimo
indispensable para comprender la evolucin humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy anteriores a la
aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en especial enHomo sapiens, la
cerebracin y la corticalizacin adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Theilard de
Chardin enunci una curiosa teora, la de lanosfera y noognesis, esto es: teora del pensar
inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los ms grandes. Ms
llamativo es el consumo de energa metablica (por ejemplo, la producida por la "combustin"
de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la
longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el promedio global actual es
de 1.350 cm3; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto
es: cmo est dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular.
Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenido un cerebro de mayor
tamao que el de nuestra especie, pero la morfologa de su crneo demuestra que la
estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco
desarrollados los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal.
El crneo de Homo sapiens no slo tiene una frente prominente sino que es tambin ms alto
en el occipucio(crneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lbulos frontales. De
todos los mamferos, Homo sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos
frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen haber sido
las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje articulado de la
importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las reas del
lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de sntesis se encuentran en la corteza
cerebral de los lbulos frontales). El aumento del cerebro y su especializacin permiti la
aparicin de la llamada lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio
izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su
corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje simblico basado en significantes
acsticos: el rea de Wernicke y el rea de Broca.
Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo sapiens tenan un
potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial
tardaron milenios: el primer registro de conducta artstica conocido se data hace slo unos

75.000 aos, los primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje
hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras escrituras (" memoria
segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en
el Valle del Nilo en la Mesopotamiaasitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene caractersticas de estructura
craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa
es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an en el feto y en
el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles, sumada a la disposicin de la
pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy incompletamente
desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metfora) que
la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya de por s prolongados nueve meses
intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros
aos; en efecto, el infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que
entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las reas visuales del
cerebro como para tener una percepcin visual de su propio ser (Estadio del
espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada de 1930). Ahora bien, si Homo
sapiens tarda mucho en poder tener una percepcin plena de su imagen corporal es
interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada
(slo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso
en gorilas,orangutanes, delfines y elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc neonato tiene una
capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc adulto, o la capacidad
de Australopithecus afarensis era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta,
en Homo sapiens 'beb' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45
aos (a los 45 aos aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro
humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por as
decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto; de otro modo la organizacin de
algunas de las reas del cerebro puede quedar atrofiada.
Bipedestacin[editar]
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones de aos en frica,
cuando dicho continente se encontr afectado por una progresiva desecacin que redujo las
reas de bosques y selvas. Como adaptacin
al bioma desabana aparecieron primates capaces de caminar fcilmente de modo bpedo y

mantenerse erguidos (East Side Story;2526 ). Ms an, en un medio clido y con fuerte
radiacin ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha
bpeda y la progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento
del cuerpo. Hace 150 000 aos el norte de frica volvi a sufrir una intensa desertizacin lo
cual signific otra gran presin evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la
especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio occipital por el

cual la mdula espinal pasa del crneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los
simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior delcrneo, en el Homo
sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la
base del mismo.

Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios, en

el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que permiten
soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto
"resorte". Por lo dems la columna vertebral ha podido erguirse casi 90 a la altura de
la pelvis; si se compara con un chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva
lumbar, su cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis
humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de
todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los pies; al tener el Homo
sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante
inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza") [cita requerida].
Otro detalle; las vrtebras humanas son ms circulares que las de los simios, esto les
permite soportar mejor el peso vertical.

Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolucin

de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en los Homo sapiens (e
inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar
mejor el peso de los rganos al estar en posicin erecta. La citada modificacin de la
pelvis implica una disminucin importante en la velocidad posible de la carrera por parte
de los humanos. La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las
cras nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya
que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de
la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamferos el llamado canal de parto es muy
breve, en cambio en las hembras deHomo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto

hace dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido

fundamental en la evolucin de nuestra especie.

Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios morfolgicos muy

importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros
inferiores se han robustecido, el fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le
posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla
se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones),
aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una mayor flexibilidad de la
articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor desplazamiento por las copas de
los rboles, es as que el humano a diferencia de sus parientes ms prximos no marcha
con las rodillas dobladas.

Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln,

reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo
mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de
aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para
aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin
importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital
para lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto,
el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite al simio aferrarse ms
fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el
equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros
inferiores son relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.

Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que condujeron del
cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin selectiva. Se ha discutido mucho

sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se

ha notado que ningn otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final
de Miocenodesarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de
homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para largos
desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpancs, apoyando
la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrpeda
de ningn otromamfero. Los primeros homnidos de sabana probablemente se vieron
obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de
rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya
que:13

Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca de rboles

o depredadores.

Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las manos,
liberadas de la funcin locomotora.

Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa energticamente, lo

que debera ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hbitat
ms pobre en recursos que la selva.

Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no

recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez del lquido
elemento.

Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los primeros homnidos
bpedos les permiti elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habra sido el principal motor
de nuestra evolucin. Hoy est claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms
de 4 millones de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci unos 2
millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo
coman carroa espordicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el hecho de pasar del
cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio anatmico de las caderas, con gran
reduccin del canal del parto que hacia ms difcil y doloroso elalumbramiento, tal como se
demuestra cuando se compara la cadera de un chimpanc promedio con la de
unAustralopithecus como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.27
Liberacin de los miembros superiores[editar]

La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la funcin
de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de braquiacin, es decir, el
desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la
cintura hacia arriba mantenga una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin ptima al bioma
de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podan
recoger ms fcilmente su comida; races, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos,
roedores y carroa; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros
ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo, practicaran la modalidad
llamadacleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recin cazadas por especies
netamente carnvoras; para tal prctica, nuestros ancestros deban haber actuado en bandas,
organizadamente.
Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han acortado. Estos
miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido
especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una caracterstica
heredada de los primates ms antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de
aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de
alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y
en particular de los dedos de sta, se ha hecho gradualmente ms precisa y delicada lo que
ha facilitado la elaboracin de artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento
respecto al momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro que
hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos
instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancs, en estado silvestre,
confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de
la capacidad de pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo
para la capacidad de elaborar artefactos.
Visin[editar]
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica (la capacidad de
ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de
la cabeza posibilitan la visin estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica
surge en los prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en
ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin cobra otro valor;
facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visin es bastante ms
aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho
por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones
mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.

Especializacin[editar]
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el punto de vista de
la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin: Homo sapiens es un animal
relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado
algn tipo de especializacin anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les
permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una
ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparicin de la
especie especializada y asociada a tal bioma si ste se modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los humanos una
adaptabilidad inusitada entre las dems especies de vertebrados para adecuarse a muy
diversas condiciones ambientales.
Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas neotnicas. En
efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima ms a la de la cra de un
chimpanc que a la de un chimpanc adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo
ndice facial") y es casi inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se
encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se
puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son "infantiles", delicados, el rostro
aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones
naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga caractersticas que le
aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir,
entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco
especializados, las mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta
adems el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandbulas
humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a mordiscos ante un predador y,
asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado
natural, lo que es uno de los muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una
sociedad organizada.

Aspectos culturales[editar]
Aparicin del lenguaje simblico[editar]
Artculo principal: Evolucin del lenguaje

Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica parecera implicar
que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje
humano simblico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son
previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo,

los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simblico basndose en

la mmica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicacin para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los significantes acsticos, y
para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren ms
innovaciones morfolgicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un
cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En efecto,
observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin del humano, la laringe se
encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la trquea de un
modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms
abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms claramente
diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiracin y la
ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento
del prognatismo que se compensa con una elevacin de la bveda palatina facilitan el
lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posicin y estructura delhioides,
su gracilidad y motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo antecessor,
hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir
un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simblico, aunque la
consuetudinaria fabricacin de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo
habilis hace unos 2 millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral
articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la
suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para la aparicin de un
lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico
para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.

Tabla comparativa de las diferentes especies del

gnero Homo[editar]
Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.
Altur
Cronolo
Especies

ga
(cron)

Distribuci
n

a de

Masa de

adul

adulto

to

(kg)

(m)

Volum

Descubrimi

en

Registr

ento /

cranea

o fsil

publicacin

l (cm)

del nombre

frica

1.0

oriental

1.5

H. habilis

2.51.4

H. rudolfensis

1.9

Kenia

H. georgicus

1.81.6

Georgia

H. ergaster

1.91.25

Este y Sur
de frica

3055

600

Varios

1
crneo

600

700

1.9

850

Escaso
s

1960/1964

1972/1986

1999/2002

Varios

1975

Varios

1891/1892

frica,
Eurasia
H. erectus

20.3

(Java,
China,

1.8

60

900
1100

Vietnam,
Caucaso)

H.
cepranensis

H. antecessor

0.8

0.80.35

H.
heidelbergen
sis

0.60.25

1 copa

Italia

Espaa,
Inglaterra

Europa,
frica

craneal

1.75

90

1.8

60

1000

1100
1400

Tres
sitios

Varios

1994/2003

1994/1997

1907/1908

Homo

0.30.12

rhodesiensis

Zambia

1300

Europa,

Homo
neanderthale
nsis

0.23

Asia

0.024

Occidenta

0.25

sapiens

presente

pocos

1921

5570
1.6

Homo

Muy

(complex

1200

in

1700

Varios

1829/1864

fuerte)

Mundial

1.4
1.9

55100

1000

Todava

1850

vive

/1758

H. sapiens

0.16

idaltu

Etiopa

1450

crneo

1997/2003

0.10

H. floresiensis

Indonesia

0.012

1.0

25

400

individu

2003/2004

os

Cuadro sinptico de la evolucin humana[editar]

Tiemp
28

poca

Edad

o
(absol
uto)

Australopite
cinos
(frica)

Homo e

Homo en

Homo e

n frica

Europa

n Asia

Cultura

Neoltic
Actuali
Holoce

(reciente

no

dad

H.
sapiens

11 700

H.
H. sapiens

sapien
s

oa
actualida
d
(Escritur
a,...)

Pleisto

H.

ceno

sapien
s
(42 000
-act.)
11 700

H. sapiens

H.

(40 000-

floresie

H.

act.)

nsis

Tarantie

sapiens

H.

(75 000

nse29

(195 000

neanderth

-13 000

-act.)

alensis

126 00

(230 000-29 H.

000)

erectus
soloen

Paleolti
co
Superior
Musterie
nse
(Pensam
iento
abstracto
, arte)

sis
(130 00
0-50 00
0)

H.
sapiens
idaltu
126 00

(185 000

)
H.
sapiens

Ioniense

(195 000

29

-act.)
H.
781 00

rhodesi

ensis
(600 000

H.
neanderth
alensis
(230 000-29
000)
H.
heidelberg
ensis

H.

Musterie

erectus

nse

(1,8

Achelen

Ma-250

se

000)

(Fuego)

H.

Achelen

(500 000250 000)

-160 000
)

Calabrie

781 00

Paranthrop

H.

H.

antecessor
us robustus
0

(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)

nse29

Australopith
1,8 Ma

ecus sediba
(1,95-1,78
Ma)

ergaster
(1,75-1
Ma)
H.
habilis
(1,9-1,6
Ma)

(>780 000)
H.
cepranensi
s
(800 000)
Homo sp. d
e laSima
del Elefante
(1,2 Ma)

erectus
(1,8
Ma-250
000)

se

H.

Olduvay

georgi

ense

cus
(1,8
Ma)

H.
1,8 Ma

A. sediba
(1,95-1,78
Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei

Gelasien

(2,3-1,3 Ma)

29

se

P.
aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
2,59
Ma

(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)

Pliocen

Piacenzi

2,59

A. africanus

ense

Ma

(3-2,5
Ma)Kenyant
hropus
platyops
(3,5 Ma)
A.

habilis
(1,9-1,6
Ma)
H.
rudolfe
nsis
(2,4-1,9
Ma)

Olduvay
ense
(Industri
a ltica)

bahrelghaza
li
(3,58 0,27
3,6 Ma

Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)

3,6 Ma

(4-2,7 Ma)

Zanclien
se

A. afarensis
A.

5,33

anamensis

Ma

(4,2-3,9 Ma)

Futuro de la evolucin humana[editar]

Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura del ser
humano, entre ellos destacan:
Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar
de la misma forma que el resto de los seres vivos. La razn que plantea es que los
avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personas que de otra forma habran
muerto (eliminacin o alteracin del proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural)
como tambin la existencia de una movilidad a nivel global, diluyndose as cualquier
novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de la deriva gentica).30 31
Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son precisamente los
adelantos tecnolgicos los que impulsan actualmente la evolucin humana. Por una parte,
se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproduccinde las personas
inteligentes, independientemente de su fuerza fsica o su estado de salud. 30 Adems, es
posible que laingeniera gentica humana permita seleccionar las caractersticas
genticas de la descendencia.30
Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa posibilite a las
personas vivir como cyborg o incluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructuras
completamente artificiales.

Los Orgenes
Unos siglos la atrs, la respuesta a como aparece la vida sera
muy sencilla: GENERACIN ESPONTNEA. La vida surge a
partir de la no vida.
Jean-Baptiste de Lamarck publica en 1809 su clebre Filosofa
zoolgica y coloca a la generacin espontnea como el punto de
partida de la evolucin biolgica.
Algunas recetas de la Generacin espontnea.
Biblia: El hombre surge a partir del barro (tierra y agua).
Aristteles (s. IV A.D.C.): Los animales pueden originarse en el suelo.
Virgilio (s. II A.D.C): Las abejas se originan a partir de la miel.
Edad Media, la Alquimia ofrece "recetas" para producir animales, s.XVII
un clebre mdico alquimista, van Helmont recetaba:

"El agua de la fuente ms pura, colocada en un recipiente impregnado

por el aroma de un fermento, se enmohece y engendra gusanos. Los
olores que se elevan desde el fondo de los pantanos producen ranas,
babosas, sanguijuelas, hierbas... Hagan un agujero en un ladrillo,
introduzcan [all] albahaca triturada, coloquen un segundo ladrillo
sobre el primero de modo de cubrir totalmente el agujero, expongan
los dos ladrillos al sol y, al cabo de algunos das, el olor de la albahaca,
actuando como fermento, transformar [a la hierba] en verdaderos
escorpiones".

A partir del siglo XVII, varios experimentos probaron que los

seres vivos se forman solamente a partir de seres vivos. Uno de
los trabajos ms recordados, con microbios, es el del qumico
Louis Pasteur. En los aos 60 del siglo pasado, los resultados de
Pasteur se abrieron paso con dificultad en medio de creencias
milenarias. Los acompaaba una idea igualmente reciente y
provocativa. La del bilogo Charles Darwin, quien aseguraba que
la vida, como la conocemos, es la consecuencia de un lento
proceso evolutivo regido por la seleccin natural.
Lea la conferencia de Luis Pasteur de 1864:
"Acerca de las generaciones espontneas" desde
este enlace.

Retrato de Luis Pasteur (1822 - 1895)

La Tierra primitiva
Los bilogos en general aceptan la idea que la vida se origina a
partir de materia inanimada en un proceso que se
denomina evolucin qumica, el cual se debe haber
desarrollado en varias etapas.

A pesar de que nunca se sabr con certeza... las condiciones de

la tierra primitiva, distaban mucho de las actuales. Astrofsicos
y gelogos calculan la edad de la tierra en 4600 millones de
aos.
La atmsfera primitiva contena:
Dixido de Carbono (CO2)
Monxido de Carbono (CO)
Vapor de Agua (H2O)
Hidrgeno (H)
Nitrgeno (N2)

Tambin es posible que hubiera Amonaco (NH3), Sulfuro de

Hidrgeno (H2S) y Metano (CH4). Es probable que tuviera poco o
nada de oxgeno (O2).
Para la evolucin qumica de la vida se necesitaban 4
requerimientos:
ausencia total o casi completa de Oxgeno libre: ya que al ser
muy reactivo hubiera oxidado las molculas orgnicas que son
esenciales para la vida.
una fuente de energa: la tierra primitiva era una lugar caracterizado
por la presencia de vulcanismo generalizado, tormentas elctricas,
bombardeo de meteoritos e intensa radiacin, especialmente

ultravioleta
sustancias qumicas que funcionaran como "bloques de construccin
qumicos": agua, minerales inorgnicos y gases.
tiempo: la edad de la tierra se calcula en 4600 millones de aos y los
vestigios de vida mas antiguos datan de 3.800 millones de aos, de
modo que la "vida" tardo solo unos 800 millones de aos en formarse.
La evidenciafsil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra
comenz en pocas tempranas: hace ya 3.500l millones de aos (en
notacin cientfica mil millones = un Giga, Ga abrevia por Giga-aos).
Los fsiles de rocas Australianas son tales que indican que debi existir
vida mucho antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron
posiblemente las ms antiguas clulas 3,8 (?) Ga.
J. William Schopf de la Universidad de California, Los ngeles (UCLA)
descubri recientemente posible procariotas fotosintetizadores en
rocas de 3,5 Ga; sugiriendo por lo tanto la existencia de formas ms
antiguas. La roca ms antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y
proviene de la regin canadiense del rtico.

Molculas primitivas o Evolucin Prebitica

Hasta mediados del siglo 18 se pensaba que los compuestos
orgnicos solo podan formarse por la accin de los seres vivos,
la sntesis en el laboratorio de la urea (un compuesto orgnico),
dio por tierra con esta creencia. En 1922, el cientfico ruso, A.I.
Oparin hipotetiz que la vida celular haba sido precedida por un
perodo de evolucin qumica.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/

En 1950 Stanley Miller, un estudiante graduado, diagram

un experimento destinado a corroborar la hiptesis de Oparin,
que presuma como condiciones de partida:
1. ausencia o escasas cantidades de oxgeno libre (es decir no
combinado qumicamente a otro compuesto)
2. abundancia de: C (carbono), H (hidrgeno), O (oxgeno), y
N (nitrgeno)
Los estudios de las modernas erupciones volcnicas avalan la
inferencia de la existencia de tal atmsfera.
Miller hizo pasar descargas elctricas a travs de una mezcla de
gases que se asemejara a la atmsfera primordial. En un
recipiente de agua, que en el modelo experimental,
representaba al antiguo ocano, Miller recobr aminocidos.
Subsecuentes modificaciones de la atmsfera produjeron
muestras o precursores de las cuatro clases
demacromolculas orgnicas. La primera presentacin de los
trabajos de Miller fue realizada en este "paper": Miller S L, A
production of amino acids under possible primitive Earth
conditions, Science 1953; 117: 528-529.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/

La Tierra primordial era un lugar muy diferente del de nuestros

das, con grandes cantidades de energa, fuertes tormentas etc.
El ocano era una "sopa" de compuestos orgnicos formados
por procesos inorgnicos. Los experimentos de Miller y otros
experimentos no probaron que la vida se origin de esta
manera, solo que las condiciones existentes en el planeta hace
alrededor de 3 mil millones de aos fueron tales que pudo haber
tenido lugar la formacin espontnea de macromolculas
orgnicas. Las simples molculas inorgnicas que Miller puso en
su aparato, dieron lugar a la formacin de una variedad de
molculas complejas:

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Polimerizacin
El siguiente paso fue la formacin de grandes molculas por
polimerizacin de las pequeas molculas.
La interaccin entre las molculas as generadas se increment
a medida que su concentracin aumentaba. Dado que la
atmsfera primitiva careca de oxigeno libre y de cualquier
forma de vida... estas molculas orgnicas se acumularon
sencillamente por que no fueron devoradas ni reaccinaron con
el oxigeno como lo hara en la actualidad.
Esta acumulacin sera lo que se llama actualmente "caldo de
cultivo primitivo" y a partir del cual podra haber surgido la
primera forma de vida.
Reproduccin molecular???
En las clulas vivas (actuales por supuesto) la informacin
gentica se almacena en el ADN, el cual transcribe su mensaje
por medio del ARN que a su vez traduce esta informacin en una
secuencia adecuada de aminocidos que se ensamblan en

PROTENAS que son las encargadas de casi todas las funciones

celulares. Ver el Dogma Central de Crick. Aqu se aplica el viejo
dicho: qu fue 1: el huevo o la gallina (el ADN o las protenas)?
Las tres molculas en la secuencia precisa: ADN contienen
INFORMACIN PRECISA, pero solo el ADN y el ARNson capaces
de autoduplicarse (copiarse a s mismas). As que debi ser
uno de los c. nucleicos el candidato.....

En los aos 80 Altman de Yale y Cech de la Univ. de Colorado

encontraron una respuesta; algunos ARN funcionan como
enzimas y fueden separar el ARN y sintetizar ms molculas
de ARN, se llaman ribozimas. Conforme al modelo propuesto por
el MUNDO DEL ARN, la qumica de la tierra prebitica di
origen a molculas de ARN autoduplicantes que habran iniciado
la sntesis de protenas.

Pero si el ARN hizo copias de si mismo y apareci antes que que

el ADN, como lleg ste a escena???
Quiz el ARN hizo copias bicaternarias de si mismo, que con el
tiempo se transformaron en ADN que es ms estable por su
conformacin de doble hlice, en tanto que que el ARN es ms
reactivo por ser una molcula monocaternaria.

En el mundo del ADN/ARN/Protenas el ADN se convirti en la

molcula de almacenamiento de informacin y elARN sigue
siendo la molcula de transferencia de la informacin

Inicio de la vida?? los PROTOBIONTES

Si se agita agua que contiene protenas y lpidos se forman

estructuras huecas que se denominan microesferas, muy
similares en diversos aspectos a las clulas: tiene un lmite
externo bien definido y en ciertas condiciones son capaces de
absorber material de una solucin e inclusive dividirse.
En la dcada del 20, Oparn form protobiontes a partir de
protenas y polisacaridos. Eran bastante estables y se
denominaron coacervados.
Los productos producidos en base a esos cidos nucleicos
podran haber quedado cerca del cido nucleico y,
eventualmente, ser rodeados de una membrana lipoprotica,
que habra resultado en la primera clula.
Este panorama, aunque verosmil y soportado por mltiples
investigaciones ... no es seguro.
El registro fsil ubica a las primeras clulas hace 3.500 millones
de aos. Las 1 clulas eran procariotas, es decir carecen de
ncleo diferenciado. Estos hetertrofos primitivos obtenan su
alimento del espeso caldo primitivo. Dado que no haba oxgeno
libre, el metabolismo era completamente anaerobio y por lo
tanto bastante poco eficiente.

Clula procariota (E. coli)

Cuando las molculas orgnicas que se acumularon
espontneamente durante millones de aos se acabaron, solo
algunos organismos sobrevivieron, tal vez hayan
ocurrido mutaciones (cambios permanentes y heredables del

material gentico) que permitieron a algunas clulas obtener

energa de la luz solar, apareci entonces laFOTOSNTESIS. Se
desarrollaron varios tipos de bacterias fotosintticas, pero las
ms importantes desde el punto de vista evolutivo son las
Cianobacterias, que al convertir el agrua y el dixido de Carbono
en compuestos orgnicos y liberaron oxgeno como producto de
desecho a la atmsfera. Estamos a 3.100 millones de aos atrs.
Su presencia qued registrada en los estromatolitos; fsiles
microbianos se han encontrado en rocas compuestas por finas
capas denominadas estromatolitos, formados por bacterias
hetertrofas y fottrofas que vivan en un tipo de colonias.
Aparicin de los aerobios
Hace unos 2.000 millones de aos, las cianobacterias haban
producido suficiente oxgeno para modificar la atmsfera
terrestre sustancialmente. Muchos anaerobios
obligados (aquellos que no viven en presencia de oxgeno)
fueron daados por el oxgeno, algunos desarrollaron modos de
neutralizarlo o se restringieron a vivir en reas donde este no
penetra.
Algunos organismos aerobios se adaptaron a vivir
desarrollando una va respiratoria
que utilizaba el oxgeno para extraer ms energa de los
alimentos y transformarla en ATP. La respiracin aerobia se
incorpora as al proceso anaerobio ya existente de la gluclisis.
Esta aparicin de organismos aerobios tuvo varias
consecuencias:
Os organismos que usan el O2 obtienen mas energa de 1 molcula de
glucosa que la que obtienen los anaerobios por fermentacin, por lo
tanto son mucho mas eficientes.
El O2 liberado a la atmsfera era txico par los anaerobios obligados,
que se confinaron a reas restringidas.

Se estabiliz el oxgeno y el dixido de Carbono en la atmsfera, y por

lo tanto el Carbono empez a circular por la ecsfera.
En la atmsfera superior el O2 reaccion para formar OZONO (O3) que
se acumul hasta formar una capa que envolvi a la tierra e impidi
que las radiaciones ultravioletas del sol llegaran a la tierra... pero con
su ausencia disminuy la sntesis abitica de molculas orgnicas.

Origen de los Eucariotas

La abundancia de bacterias ofrece un rico panorama para quin
pueda alimentarse de ellas. A pesar que no existe registro fsil,
los paleobilogos especulan que algunos predadores primitivos
eran capaces de rodear a bacterias enteras como presa;
debieron haber sido bastante primitivos (considerando la poca,
claro), ya que al ser incapaces de realizar fotosntesis y
metabolismo aerbico metabolizaba de manera deficiente lo que
engullian.
En 1980 Lynn Margulis (MIT), propuso la teora de la
endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y
loscloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o
quizs un primitivo eucariota fagocit o rodeo a un pequeo
procariota hace unos 1500 a 700 millones de aos.

Esquema de la endosimbiosis

En vez de digerir al pequeo organismo, el grande y el pequeo

entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en
el cual ambos se benefician y ninguno es daando.
El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP,
provisto por la "protomitocondria" o un excedente de azcar
provisto por el "protocloroplasto", y haber provedo al
endosimbionte recin llegado de un medio ambiente estable y
de material nutritivo.
Con el tiempo esta unin se convirti en algo tan estrecho (la
funcin regeneradora de ATP se deleg a los orgnulos
celulares) que las clulas eucariotas heterotrficas no pueden
sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintticos sin
cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del
eucariota no dispone de los componentes de la cadena
de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede
sobrevivir fuera de la clula husped.
Esta teora tambin se aplica a otros orgnulos celulares como
cilios, flagelos y microtbulos, originados por simbiosis entre
bacterias del tipo de los espirilos y un eucariota primitivo.
Y el Ncleo?: su origen an no se ha podido explicar. Tal vez se
form por una invaginacin de la membrana externa rode al
ADN....Lo cierto es que su presencia determin la aparicin de
las clulas Eucariticas.
As pues, hay 3 leyes de Mendel que explican los caracteres de descendencia de dos
individuos, pero nicamente son dos de las leyes mendelianas las que se refieren a la
transmisin: la ley de segregacin de caracteres independientes (segunda ley), y la ley
de herencia independiente de caracteres (tercera ley de Mendel)

Primera Ley de Mendel: Ley de la

uniformidad
Durante sus investigaciones, Mendel utiliz distintas variedades de guisantes para sus
experimentos. Estas plantan renen una serie de caractersticas que resultan
ventajosas en estos estudios:
1.
2.
3.
4.

Presentan caractersticas fcilmente distinguibles en su aspecto exterior

Son vegetales con abundante descendencia
Son vegetales fciles de cultivar
Sus flores se pueden autopolinizar y adems permiten la polinizacin cruzada.

Las diferentes variedades de guisante que emple Mendel en sus trabajos, presentaban
7 caractersticas fcilmente distinguibles, con 2 variaciones cada una:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

Forma: semilla lisa o rugosa

Color de la semilla: amarilla o verde
Color de la cubierta de la semilla: gris o blanca
Forma de la vaina: lisa o arrugada
Color de la vaina: amarilla o verde
Longitud del tallo: largo o corto
Posicin de la flor: a lo largo del tallo (axilar) o en las puntas del tallo (terminal).

Primera Ley de Mendel

La primera misin de Mendel fue la obtencin de plantas de lneas puras para las 7
caractersticas observadas. Para ello, consigui que plantas con la misma caracterstica
se autofecundaran varias veces, hasta que la caracterstica buscada apareciera de
manera invariable durante varias generaciones. Por ejemplo, una lnea pura con
plantas de semilla amarilla, produca plantas de semilla amarilla durante generaciones.
Tras obtener las lneas puras, Mendel comenz haciendo cruces monohbridos,
transfiriendo el polen de ciertas plantas hacia plantas con la caracterstica contraria.
Siguiendo con el ejemplo, llevando polen de plantas con semilla amarilla a polinizar
plantas de semilla verde.
Se conocen como generacin progenitora o generacin P a las primeras plantas que
Mendel utiliz en sus cruces, y generacin filial o F1 a sus descendientes.
Al cruzar la generacin P, obtuvo slo plantas de un tipo en la generacin F1, por lo
que decidi llamar caracteres dominantes a los que aparecieron en la F1, y caracteres
recesivos a los que no se presentaron en la F1. Tomando un ejemplo, al cruzar plantas
de semilla lisa con plantas de semilla rugosa, Mendel observ que, en la F1, slo se
presentaron plantas de semilla lisa (caracteres dominantes), y ninguna planta con
semilla rugosa (caracteres redesivos)
En resumen, establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carcter
(P) entre s, los descendientes de primera generacin filial (F1) sern todos iguales
entre s, con igual fenotipo y genotipo, e iguales en fenotipo a uno de los progenitores.

Segunda ley de Mendel: Principio de la

segregacin de caracteres
El carcter hereditario que se transmite como una unidad que no se combina, se diluye
o se pierde al pasar de una generacin a otra, slo se segrega o se separa.
Tambin llamada Ley de la separacin o de la disyuncin de los alelos.

Los dos genes que rigen cada carcter no se mezclan ni se fusionan, sino que se
segregan a la hora de formarse los gametos, teniendo cada gameto uno y slo uno de
los alelos diferentes.
Estas afirmaciones formuladas por Mendel son consecuencia del avance de sus
investigaciones. Mendel observ que, cruzando entre s a los elementos F1, o primera
generacin filial, los individuos de la F2, o segunda generacin filial, presentan pares
de alelos distintos, por lo que su genotipo ya no es uniforme como resultado de las
distintas combinaciones posibles de los genes.
En cuanto al fenotipo, por otro lado, segn se trate de herencia dominante o
intermedia, las proporciones resultantes son 3:1, en el primera caso, y 1:2:1 en el
segundo.
En palabras del propio Mendel:
Resulta claro ahora que los hbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los
caracteres diferenciales, y de stos la mitad vuelven a desarrollar la forma hbrida
mientas que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el
carcter dominante o el recesivo en igual nmero.

Tercera Ley de Mendel: Ley de la

independencia de caracteres
Tambin descrita en ocasiones como segunda ley (si no se tiene en cuenta la primera),
Mendel concluy que los diferentes rasgos son heredados de manera independiente
entre ellos; estos es, que el patrn de herencia de un rango no afectar al patrn de
herencia de otro. Esta afirmacin slo se cumple en aquellos genes que no estn

ligados en diferentes cromosomas o que estn en regiones muy separadas del mismo
cromosoma. Es decir, que siguen las proporciones 9:3:3:1.
Como consecuencia del principio de la transmisin independiente, si consideramos dos
caracteres a la vez, al cruzar individuos dihbridos de la F1 (hbridos para ambos
caracteres), en la segunda generacin filial F2 aparecern las proporciones 9(ambos
caracteres dominantes): 3(uno dominante):3(el otro dominante):1(ambos caracteres
recesivos).

Interpretacin del experimento de Mendel:

Los resultados de las investigaciones de Mendel, y en concreto esta tercera ley,
refuerzan el concepto de que los genes son independientes entre s, y que no se
mezclan ni desaparecen en sucesivas generaciones. Para esta interpretacin fue
completamente necesaria la eleccin de los caracteres pues, como dijimos
anteriormente, estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente cuando los dos
caracteres a estudiar estn regulados por genes que se encuentran en distintos
cromosomas. No se cumple, por tanto, cuando los dos genes considerados se
encuentren en un mismo cromosoma.

Conclusiones
Gregor Mendel es considerado padre de la gentica moderna, a la que contribuy
enormemente con sus investigaciones sobre herencia mediante la enunciacin de las 3
leyes aqu comentadas. En resumen, Mendel demostr que:
En la primera Ley, al realizar los cruces de dos razas puras, la primera generacin
filial resultaran heterocigotos y dominantes.
Con la segunda ley, al cruzar unos ejemplares del resultado de la F1 observ que las
caractersticas que haban desaparecido en la primera generacin, volvan a
manifestarse en la segunda generacin.

En la tercera ley, se hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres

distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo de manera independiente las leyes
anteriores, como si no existiera presencia del otro carcter.

Los fsiles ms antiguos provienen de rocas marinas, formadas

en el antiguo ocano. Los organismos actualmente vivientes con
mayores semejanzas a las formas antiguas son
las arqueobacterias. Este grupo esta hoy restringido a
ambientes extremos. Recientes descubrimientos de bacterias en
las fosas marinas en las cuales las placas tectnicas dejan lugar
a fisuras y el calor y los materiales resultantes de esta
circunstancia conforman un ambiente particular donde se
desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde
la vida pudo haberse originado: en estas fosas marinas donde el
calor y la roca derretida aflora a la superficie de la Tierra.

Versin simplificada y modificada del rbol filogentico Universal establecido por

Carl Woese y su discpulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El termino
"dominio" refiere a un nuevo taxn filogentico que incluye tres lneas
primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En lnea descendente siguen seis Reinos (IMoneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos, IVHongos, V-Plantas y VI-Animales.

En realidad al ttulo cabra agregarle: "del mundo celular"

ya que no incluye a virus,viriones....
El "rbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr
(cido ribonucleico ribosmico, al rbol se basa en el estudio de
las diferencias en las secuencias de ARNr comunes a todos los
"seres vivos"), muestra cercano a su "raz" (all donde se
encuentra LUCA, ltimo antepasado comn universal de las
clulas modernas, compartido por todos los "seres vivos")
organismos "hipertermfilos" que viven a temperaturas
cercanas a los 115 grados centgrados. Podra pensarse que la
vida "transit por la senda de los sistemas hidrotermales" o, por
que no, se origin en ellos.
Pero bien podramos colocar en la base un manojo de races o
nube difusa para representar a la "Comunidad ancestral
comn de clulas primitivas" a partir de la cual divergieron
ramas que dieron orgenes a los tres dominios actuales y
adems surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas
para indicar la existencia de una