Produccion de Hojas de Platano

INFOMUSA
La Revista Internacional sobre Banano et Pltano

Vol. 10 N 1
Junio 2001
EN ESTE NUMERO
Propagacin masiva in situ de
FHIA-20 utilizando
benzilaminopurina
Aspectos socioeconmicos del
cultivo del pltano en
Colombia
Produccin de hoja de pltano
con destino a la agroindustria
Evolucin de la fotosntesis,
transpiracin y clorofila
durante el desarrollo de la
hoja de pltano
Estimacin del desarrollo de las
races a partir de los caracteres
de los brotes en Musa spp.
Evaluacin de los controles
cultural, qumico y biolgico
sobre la pudricin vascular y
marchitamiento del pltano
Evaluacin de los hbridos de la
FHIA en comparacin con los
clones de Musa locales en Per
Evaluacin del germoplasma
de Musa contra los picudos
negros del banano
Distribucin del
marchitamiento por Fusarium
del banano en Kenia y su
impacto sobre los pequeos
agricultores
GCV de las poblaciones de
Fusarium (Foc) en Vietnam
La Sigatoka negra en Mxico
Efecto de la cantidad de
subcultivos en la
multiplicacin in vitro de
banano
Noticias de Musa
El mundo bananero pierde a
dos amigos y colegas
Noticias de INIBAP
Tesis
Libros etc.
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Noticias de PROMUSA
INFOMUSA
La Revista Internacional sobre Banano et Pltano
Vol. 10 N 1
Junio 2001
EN ESTE NUMERO
Propagacin masiva in situ de
FHIA-20 utilizando
benzilaminopurina
Aspectos socioeconmicos del
cultivo del pltano en
Colombia
con destino a la agroindustria
Evolucin de la fotosntesis,
transpiracin y clorofila
durante el desarrollo de la
hoja de pltano
Estimacin del desarrollo de las
races a partir de los caracteres
de los brotes en Musa spp.
Evaluacin de los controles
cultural, qumico y biolgico
sobre la pudricin vascular y
marchitamiento del pltano
Evaluacin de los hbridos de la
FHIA en comparacin con los
clones de Musa locales en Per
Evaluacin del germoplasma
de Musa contra los picudos
negros del banano
Distribucin del
marchitamiento por Fusarium
del banano en Kenia y su
impacto sobre los pequeos
agricultores
GCV de las poblaciones de
Fusarium (Foc) en Vietnam
La Sigatoka negra en Mxico
Efecto de la cantidad de
subcultivos en la
multiplicacin in vitro de
banano
Noticias de Musa
El mundo bananero pierde a
dos amigos y colegas
La misin de la Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Pltano es aumentar de manera sostenible la productividad del banano y el pltano cultivados por pequeos productores para el consumo domstico y mercados locales y de exportacin. El
programa tiene cuatro objetivos principales:
organizar y coordinar un esfuerzo global de investigacin sobre banano y pltano para el
desarrollo, la evaluacin y la diseminacin de cultivares mejorados y para la conservacin y utilizacin de la diversidad de las Musaceas;
promover y fortalecer colaboraciones en la investigacin relacionada con banano y pltano a los niveles nacional, regional e internacional;
fortalecer la capacidad de los SNIA para conducir actividades de investigacin y desarrollo sobre banano y pltano;
coordinar, facilitar y apoyar la produccin, recopilacin y el intercambio de informacin
y de documentacin sobre banano y pltano.
INIBAP est dirigida y administrada por el Instituto Internacional de Recursos Fitogenticos (IPGRI), un centro Future Harvest.
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Vol. 10, N 1
Vol. 10, N 1
INFOMUSA
Foto en la portada:
Venta local de banano en Bolivia

(L. Pocasangre, INIBAP).
Publica:
CONTENIDO
Red Internacional para el Mejoramiento

del Banano y el Pltano (INIBAP)
Propagacin masiva in situ del hbrido de pltano FHIA-20 utilizando

benzilaminopurina ............................................................................................3
Jefe de redaccin:
Aspectos socioeconmicos del cultivo del pltano en Colombia..........................4
Claudine Picq
Comit editorial:
Emile Frison, Jean-Vincent Escalant,

Suzanne Sharrock, Charlotte Lusty
Impreso en Francia
Redaccin:
INFOMUSA, INIBAP
Parc Scientifique Agropolis II,
34397 Montpellier Cedex 5, Francia
Telfono: +33 (0)4 67 61 13 02
Telefax: +33 (0)4 67 61 03 34
Correo electrnico: inibap@cgiar.org
http://www.inibap.org
La subscripcin es gratuita para los pases en vas de desarrollo. Se agradecen
contribuciones en forma de artculos
y cartas al editor. La redaccin se
reserva el derecho de editar los artculos. INFOMUSA no se responsabiliza por
el material no solicitado. Sin embargo,
trataremos de responder a cada una
de las peticiones. Los artculos pueden
ser citados o reproducidos sin cargos,
con la mencin de la fuente.
Tambin se publican ediciones
de INFOMUSA en francs y en ingls.
Cambio de direccin:
Para evitar la perdida de sus ejemplares

de INFOMUSA, notifique a INIBAP con
seis semanas de antelacin si cambia de
direccin postal.
Las opiniones expresadas en los artculos son responsabilidad de sus autores y
no necesariamente reflejan los puntos
de vista de INIBAP.
Produccin de hoja de pltano soasada, con destino a la agroindustria

de alimentos procesados ..................................................................................9
Evolucin de la fotosntesis, transpiracin y clorofila durante el desarrollo
de la hoja de pltano (Musa AAB Simmonds)................................................12
Estimacin del desarrollo de las races a partir de los caracteres de los brotes
en banano y pltano (Musa spp.) ...................................................................15
Evaluacin de los controles cultural, qumico y biolgico sobre la pudricin
vascular y marchitamiento del pltano (Musa AAB Simmonds) ...................17
Evaluacin de los hbridos de la FHIA en comparacin con los clones
de Musa locales en una zona libre de Sigatoka negra en Per oriental ......21
Evaluacin del germoplasma de Musa contra los picudos negros
del banano .......................................................................................................26
Distribucin del marchitamiento por Fusarium del banano en Kenia
y su impacto sobre los pequeos agricultores ...............................................28
Grupos de compatibilidad vegetativa de las poblaciones de Fusarium
oxysporum f.sp. cubense en Vietnam .............................................................32
La Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) en Mxico
Efecto de la cantidad de subcultivos en la multiplicacin in vitro
de cuatro clones de banano ............................................................................33
Noticias de Musa....................................................................................................40
El mundo bananero pierde a dos amigos y colegas ...........................................40
Noticias de INIBAP .................................................................................................42
Tesis ........................................................................................................................47
Libros etc. ...............................................................................................................47
Anuncios.................................................................................................................50
Noticias de PROMUSA.....................................................................................I XVI
Agronoma
Propagacin rpida
Propagacin masiva in situ del hbrido de pltano

FHIA-20 utilizando benzilaminopurina
D. Manzur Macias
YPG
os bananos y pltanos son hierbas gigantes perennes que proliferan en
los trpicos, provienen de hbridos
intra e interespecficos de dos especies diploides silvestres : Musa acuminata (banano) y M. balbisiana (pltano) son la
fuente ms importante de carbohidrato en
las economas locales (Stover y Simmonds
1987). Lo ms alarmante ha sido la aparicin y diseminacin de enfermedades
como la Sigatoka negra (Mycosphaerella
fijiensis Morelet), el virus del Rayado del
banano (BSV) y el virus del Mosaico del pepino (CMV). Estos problemas han tenido
respuesta de organizaciones internacionales para el mejoramiento gentico hasta lograr variedades de pltanos resistentes a la
Sigatoka negra (Vuylsteke 1998), de alto
rendimiento y palatabilidad como el hbrido FHIA-20 desarrollado por el Dr Phil
Rowe en la Fundacin Hondurea de Investigacin Agrcola (FHIA).
Los pltanos mejorados son poliploides y
partenocrpicos, razn por la cual se multiplican vegetativamente a partir de hijuelos
provenientes de plantas prximas a cosecha, estimulando las yemas latentes del rizoma de la planta madre despus del corte
del racimo, fragmentando pedazos de rizoma con yemas latentes para estimular su
desarrollo o aislando rizomas desprendiendo la base de las vainas foliares del rizoma y luego disectando en cruz las yemas
desarrolladas para estimular la brotacin
de yemas latentes (Auboiron 1997). La
multiplicacin masiva in vitro o micropropagacin se hace rutinariamente a partir
de la proliferacin de pices meristemticos en el medio de cultivo MurashigeSkoog suplementado con citoquininas y vitaminas (Krikorian y Cronauer 1984). Uno
de los limitantes ms frecuentes cuando se
desea expandir una plantacin de pltano
es la consecucin de los materiales de
siembra, que son escasos por la naturaleza
de la misma planta, la baja produccin de
hijos y su lento desarrollo (Tezenas du
Montcel 1985).
El presente estudio se llev a cabo para
evaluar una tcnica de multiplicacin in
situ del pltano FHIA-20.
Materiales y mtodos
Vitroplantas del hbrido FHIA-20 procedentes de la FHIA fueron micropropagadas en

INFOMUSA Vol 10, N 1
Figura 1. Diferenciacin de yemas de primera

generacin (YPG).
YSG
D
C
B
Figura 2. Diferenciacin de yemas de segunda

generacin. A. Apice meristemtico extrado.
B. Diseccin en cruz. C. Cavidad del pice
meristemtico. D. Yema de segunda generacin.
el laboratorio de tejidos del departamento

de Fitotecnia hasta la obtencin de plntulas completas segn protocolos establecidos por algunos autores (Ma y Shii 1972 ;
Hwang et al. 1984), aclimatadas a condiciones de campo bajo un sistema de niebla intermitente y luego trasplantadas al sitio definitivo en la granja Montelindo (propiedad
de la Universidad de Caldas) localizada a
55N y 7540W, altitud de 1050 msnm,
temperatura media de 23C y suelos de la
clase Typic Distrandept, en una parcela
til de 25 plantas con barreras de pltano
Dominico Hartn a distancias de 2 x 3 m
entre plantas y surcos. Un mes despus de
la siembra las plantas fueron fertilizadas
teniendo en cuenta el anlisis de suelos y
los requerimientos nutricionales de los materiales del FHIA-20.
Diez meses despus de la siembra cada

planta prolifer de 8 a 10 yemas por sitio,
con una altura de 15 a 20 cm y dimetro a
la altura del cuello del rizoma de 15 a
20 cm. A estas yemas se les denomin de
primera generacin (YPG) (Figura 1).
Con un cuchillo desinfestado con formol
al 2% antes de cada operacin, se cort
transversalmente el pseudotallo de cada
yema a 2 cm de altura del cuello del rizoma
y luego se extrajo el pice meristemtico a
una profundidad de 4 cm, dejando una cavidad de 2 cm de dimetro en el rizoma
(Figura 2A) ; luego se disect transversalmente en cruz el fragmento de pseudotallo
profundizando hasta el cuello del rizoma
(Figura 2B). Ejecutados estos cortes en
cada yema, se deposito en la cavidad dejada por la extraccin del pice meristemtico 4 ml de una solucin de la citoquinina Benzilaminopurina (BAP) a una
concentracin de 40 mg L-1 de agua destilada (Figura 2C) y luego con una mezcla
de partes iguales de tierra franco arenosa
y ganillaza descompuesta se cubrieron los
rizomas a 5 cm por encima de la superficie
del suelo. Transcurridos 3 meses de cada
yema disectada emergieron yemas que se
denominaron de segunda generacin
(YSG) (Figura 2D).
Cuando se diferenciaron propgulos
(yemas) provenientes de YSG y alcanzaron
una altura de 20 a 30 cm se disect cada
uno como se explic anteriormente, adicionando en cada cavidad igual cantidad de
BAP y completando el proceso similarmente (Figura 3A) hasta observar los propgulos que se denominaron yemas de tercera generacin (YTG) (Figura 3B).
Sesenta das despus las YTG fueron procesadas igualmente que las anteriores
hasta obtener yemas de cuarta generacin
(YCG), que se dejaron crecer (Figura 4A)
para su posterior siembra y enraizamiento
en tierra estril bajo el efecto de un sistema de niebla intermitente (Figura 4B).
Resultados
Esta propuesta de la propagacin masiva

in situ con la extraccin del pice meristemtico, diseccin en cruz y adicin de BAP
permite obtener un promedio de cuatro
yemas cuando se practica en YPG y YSG ;
pero cuando se practica en YTG se obtiene
en promedio 13 plntulas con apariencia
muy similar a las obtenidas va in vitro. Si
se totalizan los propgulos obtenidos a partir de una yema tratada desde primera
3
YTG
YCG
A
B
Figura 3. Diferenciacin de yemas de tercera

generacin. A. Apice meristemtico extrado.
B. Yema de tercera generacin.
Figura 4. Diferenciacin de yemas de cuarta generacin. A. Yemas en desarrollo. B. Plntula

transplantada a bolsa.
hasta tercera generacin se obtienen 156

plntulas [(4+4+4)x13]. Si se considera
seleccionar en cada planta de FHIA-20
cinco YPG para la prctica de propagacin
masiva in situ, se obtendrn 780 plntulas
(156 x 5) por sitio en un lapso de 8 meses.
den seleccionar en el campo plantas sanas

para multiplicar.
Es fcil y prctico desarrollar esta tcnica en campo abierto en el caso de escasez de materiales o de la multiplicacin
masiva de variedades promisorias y de alto
rendimiento como es el caso del FHIA-20.
Al practicar esta tcnica en plantas de
FHIA-20 prximas a floracin, se favorece
el rompimiento de la latencia de las yemas
al inhibirse la dominancia apical.
Discusin
Potencialmente, un rizoma del hbrido

FHIA-20 cuando ha emergido el racimo
posee de 14 a 16 yemas, cada una de las
cuales produce entre seis y ocho yemas
adicionales ; cuando estas yemas se disectan y se les elimina el pice meristemtico
incorporando la BAP desarrollan de cuatro
a cinco propgulos en el caso de las YPG y
YSG y hasta 13 para las YTG.
Debe tenerse en cuenta que esta prctica se realiza cuando la planta madre ha
emergido sus yemas a 30 cm del suelo, sin
deteriorar el sistema radical de la planta
madre que produce su racimo sin alteracin alguna. Tambin permite obtener en
un lapso de 8 meses propgulos minimizados de plagas y enfermedades, pues se pue-
Agroeconoma
Agradecimientos
El autor agradece a los profesionales Jairo

Castao Z., PhD, y Manuel Aristizbal L.,
MSc, por la revisin de esta publicacin.
Hwang S.C., C.L. Chen, J.C. Lin & H.L. Lin. 1984.
Cultivation of banana using plantlets from meristem culture. Hort Science 19:231-233.
Ma S.S. & C.I. Shii. 1972. In vitro formation of adventitious buds in banana shoot apex following
decapitation. Journal of the Chinese Society of
Horticultural Science 18:135-142.
Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Banana. 3rd
ed. Longman, UK. 468pp.
Tzenas du Montcel H. 1985. Le bananier plantain.
Maisonneuve & Larose, Paris. 143pp.
Vuylsteke D.R. 1998. Shoot tip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa
germplasm. IITA, Ibadan, Nigeria. 82pp.
Bibliografa
Auboiron E. 1997. La multiplication sur souche dcortique. Fiche technique : propagation rapide
de matriel de plantation de bananiers et plantains. CRBP, Douala, Cameroun. 4pp.
Krikorian A.A. & S.S. Cronauer. 1984. Aseptic culture techniques for banana and plantain improvement. Economic Botany 38:322-331.
El autor es profesor titular, especialista en cultivo

de tejidos en el Departamento de Fitotecnia, Facultad
de Ciencias Agropecuarias, Apartado Areo 275,
Manizales, Colombia. Correo electrnico:
cafolios@cumanday.ucaldas.edu.co
Encuesta en Colombia
Aspectos socioeconmicos del cultivo

del pltano en Colombia
J. L. Rodrguez Martnez
y A. Rodrguez Saavedra
l cultivo del pltano en Colombia se

ha constituido en un rengln de gran
importancia socioeconmica, desde
el punto de vista de seguridad alimentaria
y generacin de empleo. Adems ha pertenecido al sector tradicional de la economa
campesina donde ha sido utilizado, fundamentalmente, como sombro del caf, por
E
4
lo cual es un componente principal de la

dieta alimenticia. En Colombia ms de la
mitad del rea cultivada pertenece a pequeos productores (Rodrguez et al.
1999).
Dentro del sector agropecuario, ocupa el
quinto lugar despus del caf, la caa de
azcar, la papa y las flores. Participa con el
6.8% del total de la produccin agrcola del
pas (CCI 2000).
El pltano se cultiva en diferentes reas
agroecolgicas, desde 0 hasta 2000 msnm y
temperaturas promedias entre 17 y 35C.

En el pas se cultivan alrededor de
358 000 ha, con una produccin total anual
de 2.5 millones de toneladas de racimos,
de las cuales 95% se dedican al mercado
interno y el resto a la exportacin. Los
principales centros productores se encuentran en las Zonas Cafeteras de la Regin Andina, donde se cultivan 231 000 ha
(64% del rea cultivada) que aportan 67%
de la produccin nacional. Otras regiones
naturales de importancia para el cultivo
son los de Orinoqua, el Pacfico, el Caribe

y la Amazona.
Del rea cultivada en pltano, 87% se encuentra como cultivo tradicional asociado
con caf, cacao, yuca y frutales, mientras
que 13% est como monocultivo tecnificado (Rodrguez et al. 1999).
La zona central cafetera, abastece la mayora de los principales mercados del pas.
El clon Dominico hartn es el material ms
cultivado en esta regin, y en regiones productoras como el Caribe, Orinoqua, Pacfica y Amazona el clon predominante es el
Hartn, ms adaptado y productivo en
zonas de altitud menores de 1000 msnm
(Rodrguez et al. 1999).
Segn la Corporacin Colombia Internacional el consumo en fresco para el ao
1999 se estim en 62 kg/persona/ao, uno
de los ms altos del mundo.
Estado actual del cultivo de
pltano
sigue siendo dirigido a las comunidades de

origen latinoamericana o africana. Adems
se esta insistiendo en llegarle al consumidor de origen anglosajn que componen la
mayora de la poblacin estadounidense,
convirtindose en el mercado potencial
ms apetecido por los exportadores de este
producto. Las empresas que cubren el 90%
de este mercado son Mariquita, Migrand
Chips, Goya food y Chifles Chips (CCI
2000).
En cuanto al mercado de la Unin Europea, los principales pases importadores
son Holanda, Blgica y Espaa, que, adems, reexportan el producto a los mercados de la Unin Europea. El mercado del
pltano verde en la Unin Europea es pequeo y se mantiene estable porque la demanda proviene de comunidades de origen
latinoamericana, caribea o africana. Los
proveedores ms importantes son Colombia y Costa Rica, ya que algunos pases africanos tienen una participacin marginal
en este mercado (CCI 1998).
En el mundo
Por razones agroclimticas, el cultivo del

pltano est concentrado en Africa y Amrica latina y el Caribe.
La Tabla 1 muestra que el rea mundial
de pltano alcanz en el ao 1999, 4.8 millones de hectreas sembradas, con 30.6
millones de toneladas. Las regiones ms
productoras en el mundo estn en Africa y
Amrica Latina ya que participan con el
74.2% y 22.5% de la produccin mundial
respectivamente y por ltimo esta el continente Asitico con 3.3%.
Los cuatro pases de mayor produccin
en el continente Africano en su orden son
Uganda, Ruanda, Ghana y Nigeria, por
Amrica Latina y el Caribe estn Colombia
y Per, por ultimo en el continente Asitico est el pas Sirlanka.
Colombia aporta 39.1% de la produccin
de Amrica Latina y el Caribe y en el mbito mundial participa con 8.8%, con un
comportamiento relativamente estable en
los ltimos ocho aos. Le sigue Per que
participa con 4.4% en la produccin del
mundo y con 19.5% en Amrica Latina y el
Caribe.
Consumo mundial
La mayor parte de la produccin mundial

de pltano se destina prcticamente a satisfacer el consumo interno de los pases
productores y tan slo el 1.0% se comercializa en los mercados internacionales para
satisfacer la demanda de los consumidores
de origen latino y en menor proporcin, el
africano (CCI 2000).
Se estima que 10% del pltano importado por los Estados Unidos es destinado al
procesamiento, cuyo consumo ha ido presentado una tendencia creciente ya que en
el periodo comprendido entre los aos
1991 a 1995, present un incremente de
15%. El consumo de este tipo de producto
Tabla 1. Produccin mundial de pltano

en 1999 (FAO 1999).
Regin
Amrica
latina y
el Caribe
Africa
Asia
Total
Area
Rendimiento Produccin
(000 ha)
(t/ha)
(000 t)
830.7
8.30
6 898.0
3 966.5
5.72
22 706.7
89.0
11.39
1 013.3
4 886.2
6.27
30 618.0
Pases importadores
Estados Unidos, Europa y Japn son los

principales importadores de pltanos al
comprar 80% de las exportaciones. Estado
Unidos slo importa de Amrica Latina y el
Caribe, de pases como Colombia, Ecuador,
Venezuela, Costa Rica, Repblica Dominicana entre otros. Japn se abastece de Filipinas, China y Sudfrica, mientras que la
Unin Europea importa pltano de sus antiguas colonias y de Amrica Latina y el
Caribe. Europa tambin produce lo que se
suele llamar pltanos comunitarios, que
proceden de Espaa, Portugal, Grecia y de
algunos territorios de ultramar franceses
como Martinica y Guadalupe (Rodrguez et
al. 1999).
Pases exportadores
Colombia: Es considerado el principal exportador de pltano a los mercados de Estados Unidos y la Unin Europea, con un
crecimiento lento en trminos de volumen.
En el ao 1995 export 105 000 toneladas
por valor de USFOB$36 millones, pasando
a 121 000 toneladas en el ao de 1998, por
valor de USFOB$42.1 millones, que represent una tasa de crecimiento de 4.9%. En
el caso de Estados Unidos, Colombia pas
de exportar 80 000 toneladas por un valor

de USCIF$28 millones en el ao 1992 a
109 000 toneladas por valor de USCIF$40,4
millones en el ao de 1999, es decir present una tasa de crecimiento del 4.6% del
ao 1992 con respecto al ao de 1999, en
trminos de volumen.
Ecuador: Es el segundo pas exportador
despus de Colombia que provee de pltano los mercados internacionales. Sus
exportaciones hacia el mercado de los Estados Unidos han disminuido considerablemente en los ltimos ocho aos ya que present una variacin porcentual promedio
de 7.3%. La menor participacin se dio del
ao 1992 con respecto al ao 1999, al pasar
de 57 000 toneladas por valor de
USCIF$10.6 millones a 26 000 toneladas
por valor de USCIF$7.5 millones, la cual
present una tasa de crecimiento negativa
de 10.6%. Este pas particip con 13.1% del
total importado por el mercado de los estados Unidos en el ao 1999. Contrario a las
exportaciones hacia el mercado de la
Unin Europea, pasando de 396 toneladas
en el ao 1995 a 546 toneladas en el ao
1998, indicado una tasa de crecimiento
de 11.3%.
Venezuela: Es el tercer proveedor de pltano en el mercado estadounidense ; sus
exportaciones en promedio en los ltimos
ocho aos, fue de 8.2% y su participacin
del total importado por los Estados Unidos
en el ao 1999 fue 13% igualando a Ecuador. Este pas ha ido incrementando su
participacin en este mercado, pasando de
16 000 toneladas en el ao de 1992 por un
valor de USCIF$6.5 millones a 26 000 toneladas en el ao de 1999 por valor de
USCIF$17.2 millones, lo que represent
una tasa de crecimiento de 6.8%. Caso contrario con el mercado Europeo donde ha
disminuido su participacin pasando de 33
toneladas en el ao 1994 a 12 toneladas en
el ao 1998, lo que represent una tasa de
crecimiento negativa de 22.4%, situacin
que ha sido aprovechada por Costa Rica y
Colombia para ganar participacin en ese
mercado.
Precios internacionales
En trminos generales, en los ltimos ocho

aos el precio del pltano en el mercado
estadounidense no ha tenido incrementos
significativos. Repblica Dominicana reporta el precio promedio ms alto de
US$0.58/kg, le sigue Venezuela con
US$0.45/kg, Costa Rica y Colombia con
US$0.39/kg y por ltimo est Ecuador con
US$0.19/kg.
La Figura 1, muestra a Venezuela con el
mejor precio histrico, con respecto a Colombia y Ecuador, factor que se explica,
por que el pltano venezolano es de mayor
tamao que el producto colombiano y el
ecuatoriano, por lo cual es altamente apreciado por la comunidad latina residente en
los Estado Unidos, especialmente en Miami
5
0,70
0,66
grando mejores precios en Inglaterra (CCI

1998, CCI 2000).
0,63
0,60
US$/kg/pltano
Situacin nacional del cultivo

0,50
0,50
Distribucin de zonas productoras

0,40
0,40
0,40
0,35
0,36
0,32
0,34
0,36
0,30
0,33
0,37
0,32
0,32
0,40
0,37
0,29
0,29
0,29
0,25
0,20
0,19
0,19
0,10
0,00
1992
0,01
1993
1994
0,01
1995
1996
1997
1998
1999
Aos
Colombia
Ecuador
Venezuela
Figura 1. Precio de compra por los Estados Unidos en USCIF$/kg de pltano porveniente de Colombia,
Ecuador y Venezuela (19921999, Clculos Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeacin, basados
en datos de CCI 1999).
1,80
1,64
1,62
1,60
1,64
US$/kg/pltano
1,46
1,40
1,34
1,20
1,31
1,00
1,18
1,08
1,00
0,97
0,89
0,82
0,80
0,60
0,40
0,62
0,59
0,63
0,65
0,63
0,60
0,82
Tipo de productores
0,65
0,60
Tomando como base el nmero de hectreas cultivadas y la forma de explotacin,

se pueden establecer cuatro categoras de
productores : Pequeo, mediano, grande y
empresarial (Tabla 3), cuyo sistema predominante de cultivo corresponde al asociado
y en menor escala al monocultivo (Rodrguez et al. 1999).
En todos los casos la produccin, con excepcin del colono que corresponde a la
categora de pequeo productor que la dedica al autoconsumo y a la alimentacin
animal, los dems productores segn el volumen producido, la comercializan en
forma local, nacional o la exportan.
Las explotaciones de tipo empresarial y
en algunas ocasiones los grandes productores poseen asistentes tcnicos de carcter
particular, mientras que la mayora de minifundistas y pequeos productores, no disponen de este servicio (Rodrguez et al.
1999).
0,56
0,55
0,51
0,20
0,06
0,00
1994
1995
1996
1997
1998
Aos
Colombia
Dominica
Costa Rica
Venezuela
Ghana
Figura 2. Precio de compra de la Unin Europea en USCIF$/kg de pltano fresco 19941998 (Clculos
Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeacin, basados en datos de CCI 1999).
y Nueva York, donde esta concentrada la

mayor parte de los latinoamericanos y caribeos consumidores del pltano verde en
Estados Unidos.
En los mercados europeos, los precios
del pltano son mayores en comparacin
al estadounidense, esto se explica por los
altos fletes y aranceles que se deben
pagar y tambin por que se trata de un
producto extico en ese mercado. La Figura 2 muestra que el precio oscil entre
US$0.06 y US$1.64 el kg. de pltano
fresco. Por otra parte, el precio mas alto
lo recibi un pas africano, Ghana que en
promedio en los cuatro aos fue de
US$1.53/kg, le sigue la isla de las Antillas
menores Dominica con US$0.99/kg, Venezuela con US$0.75/kg. Este pas present
una tasa negativa en su precio de 77.5%
del ao 1996 con respecto al ao 1998.
6
La Tabla 2 presenta la distribucin de la

produccin de pltano por regiones naturales para el ao 1999. La regin Andina aparece como la zona productora de mayor importancia, por cuanto en ella se concentra
alrededor de 64% del rea en produccin,
aportando 67% de la produccin nacional.
Le siguen en importancia, las regin Pacfica que representa 12% del rea cosechada y 9% de la produccin. Por ultimo las
regiones del Caribe, Orinoqua, Amazonia y
las Islas de San Andrs y Providencia participan con 24% de la produccin y el rea
cosechada del total nacional.
Los departamentos con mayor rea cosechada y produccin en el mbito nacional
son : Antioquia, Quindo y Tolima que participan con 14%, 10%, y 9% del rea en produccin respectivamente. En cuanto a produccin, el Quindo y Antioquia participan
con el 14% y Tolima con 10%.
De la produccin de pltano 81% proviene del sistema asociado con caf, 15%
de monocultivo y 4% intercalado con otros
cultivos.
Sigue Costa Rica con US$0.63/kg y por ltimo esta Colombia con US$0.58/kg en
promedio. El comportamiento del precio
de estos dos ltimos aos, ha sido estable
en el periodo analizado.
La misma Figura 2 muestra que el producto colombiano alcanz niveles superiores con relacin al producto procedente de
Costa Rica, en los pases de la Unin Europea, Francia y Gran Bretaa en el ao
1998. En Gran Bretaa, el precio fluctu
entre US$0.4/kg y US$1.7/kg. A partir de febrero 1999, el producto colombiano se pago
entre US$0.1/kg y US$0.5/kg por debajo del
producto costarricense debido a una oferta
menor de la regin de Urab. Los precios
en los mercados a los cuales se reexporta
el producto son significativamente mayores, este se reexporta a los mercados de Inglaterra y Francia durante todo el ao, lo-
Consumo nacional
En Colombia, el pltano es un cultivo de

gran importancia estratgica dentro del
sector rural, adems ocupa un lugar destacado en el suministro urbano de alimentos. El pltano se consume desde
verde hasta muy maduro, con preparaciones que varan en las distintas regiones
del pas, tambin se consume en forma de
harina, como pasabocas en forma chips o
snacks, y en un porcentaje muy bajo en
procesos industriales.
El consumo de pltano en fresco ha

cado en los ltimos ocho aos pasando de
73,3 kg/persona/ao a 61,9 kg/persona/ao,
es decir present una tasa de crecimiento
negativa de 2.4% del ao 1992, con respecto al ao 1999. Elconsumo per capita
de pltano procesado se ha ido incrementando en el mismo periodo, a una tasa de
crecimiento de 6%, pasando de 0,02 kg/persona/ao a 0,03 kg/persona. Esto se explica
por los cambios en las costumbres de consumo cuya tendencia es hacia los productos procesados (CCI 2000).
En cuanto a la demanda agroindustrial
del producto, el panorama ha sido favorable. El consumo pas de 900 toneladas en
el ao 1992 a 2000 toneladas en el ao
1999, representando una tasa de crecimiento de 12.1%. Las procesadoras consideran que este comportamiento puede sostenerse en el prximo quinquenio, s
continua el inters de los consumidores
por esta clase de producto (CCI 2000).
La Figura 3 muestra que de la oferta
total de pltano en el mbito nacional,
Bogot presenta el consumo ms alto del
pas, 29%, del cual 70% es Hartn y el 30%
son clones como Cachaco y Dominico hartn.
Le sigue los mercados de Medelln y Cali
que participan con el 17% y 14% respectivamente, donde el clon de mayor consumo es
el Dominico hartn, con 80% y el restante
siendo Hartn. Por ltimo esta Barranquilla, con un 5% del consumo nacional,
siendo por mayora el pltano Hartn.
Cerca del 20% de los consumidores de los
mercados de Cali, Barranquilla y Bogot y
32% en Medellin prefieren el producto en
estado maduro (CCI 2000).
Tabla 2. Area cosechada, produccin y rendimiento del cultivo del pltano por
regiones naturales en Colombia 1999. (Carlos Humberto Gutirrez, Minagricultura,
junio de 2000).
Regin
natural
Area
(ha)
Produccin
t/ao
Rendimiento
t/ha/ao
Part. produccin
%
Part. ara
%
Caribe
Guajira
2 276
14 339
6.3
0.58
0.63
Magdalena
1 780
11 715
6.6
0.47
0.50
Cesar
3 381
23 905
7.1
0.97
0.94
418
3 201
7.7
0.13
0.12
Bolvar
5 417
35 980
6.6
1.46
1.51
Sucre
1 027
4 886
4.8
0.20
0.29
Crdoba
25 101
169 496
6.8
6.87
7.00
Subtotal
39 400
263 522
6.7
10.68
10.99
Atlntico
Pacfica
Choco
16 245
98 541
6.1
3.99
4.53
Cauca
5 576
34 937
6.3
1.42
1.56
Nario
20 561
88 681
4.3
3.60
5.74
Subtotal
42 382
222 159
5.2
9.01
11.82
Andina e Interandina
Antioquia
49 594
340 041
6.9
13.78
13.83
Valle del Cauca
11 985
127 283
10.6
5.16
3.34
Caldas
18 651
106 675
5.7
4.32
5.20
Risaralda
18 135
72 227
4.0
2.93
5.06
Quindo
36 080
345 262
9.6
14.00
10.06
Tolima
32 972
234 581
7.1
9.51
9.20
Cundinamarca
12 808
127 932
10.0
5.19
3.57
Boyac
3 305
39 413
11.9
1.60
0.92
Santander
8 530
70 842
8.3
2.87
2.38
Norte Santander
12 475
89 223
7.2
3.62
3.48
Huila
26 638
95 310
3.6
3.86
7.43
231 173
1 648 789
7.1
66.84
64.48
Subtotal
Orinoqua
Arauca
8 909
60 976
6.8
2.47
2.49
Casanare
2 367
19 439
8.2
0.79
0.66
Vichada
157
1 413
9.0
0.06
0.04
Meta
11 458
117 881
10.3
4.78
3.20
Subtotal
22 891
199 709
8.7
8.10
6.39
0.07
Amaznica
Amazonas
Caquet
243
413
1.7
0.02
10 094
61 629
6.1
2.50
2.82
547
3 702
6.8
0.15
0.15
1.19
Generacin de empleo
Guaina
El cultivo de una hectrea de pltano tecnificado, tradicional e intercalado genera 1.68,

0.39 y 0.19 empleos directos permanentes
por ha/ao respectivamente. De acuerdo a lo
anterior, se estima que una hectrea de pltano, genera en promedio 0.75 empleos permanentes por ao. As que, expresado en
trminos del rea nacional cultivada en pltano, el cultivo genera aproximadamente
288 375 empleos directos permanentes por
ao. Esto equivale a unas 58 000 familias de
cinco miembros cada una, dedicadas a las
labores del cultivo.
Guaviare
4 252
21 718
5.1
0.88
Putumayo
7 033
41 333
5.9
1.68
1.96
476
3 630
7.6
0.15
0.13
22 645
Precios nacionales
A pesar de ser el pltano un producto de

permanente produccin, las pocas de cosecha se ven afectadas por factores como
la produccin y recoleccin de caf, o por
las pocas de fuerte invierno. Estos movimientos o perodos de produccin originan
a su vez movimientos en los precios de
alzas y/o bajas segn los volmenes ofrecidos y demandados (Rodrguez et al. 1999).
Es de anotar que las tres principales
plazas mayoristas del pas (Bogot, Cali y
Medelln) presentan comportamientos siINFOMUSA Vol 10, N 1
Vaups
Subtotal
132 425
5.8
5.37
6.32
14
152
10.9
0.01
0.00
358 505
2 466 756
6.9
100.00
100.00
San Andrs y Prov.

TOTAL
milares tanto en la oferta como en la demanda ; a pesar de ser el pltano un producto de cosecha permanente (Rodrguez
et al. 1999).
Las variaciones estacionales de los precios corrientes del ao 1992 al ao 1999 en
las tres plazas mayoristas del pas se
muestran en la Figura 4. En sta se aprecia que estos precios tienden al alza entre
enero y abril con un precio inferior en la
plaza de Bogot. Para el segundo semestre, se observa una baja de los precios en
Cali y Medelln, mantiendose el mercado
de Bogot con precios muy altos hasta el
mes de septiembre en el cual la situacin
se inversa. Finalmente los precios disminuyen en los tres mercados entre los meses
de noviembre y diciembre.
Tabla 3. Clases de productores, tamao

de la explotacin y sistema de cultivo
(Rodrguez et al. 1999).
Clase
Pequeo
Mediano
Grande
Empresarial
Tamao de
Sistema de
la explotacin (ha)
cultivo
0.1-5.0
Intercalado*
Asociado**
Unicultivo
5.1-15.0
Asociado
Unicultivo
15.1- 30.0
Asociado
Unicultivo
Mayores de 30.1
Asociado
Unicultivo
* Sin distribucin espacial uniforme, que puede incluir varias

especies de plantas cultivadas.
** Su distribucin obedece a sistemas de siembra definidos
de acuerdo al asocio principal.
Barranquilla
Bucaramanga
5%
4%
Cali
14%
Santaf de Bogot
30%
Cartagena 2%
Ccuta 2%
Medelln
17%
Otros
26%
Figura 3. Distribucin del consumo del pltano en Colombia (CCI 2000).
1.10
Indice
1.05
1.00
0.95
0.90
0.85
ene
feb
mar abr
may jun
Bogota
jul
Cali
ago
sep
oct
nov
dic
Medelln
Figura 4. ndice de estacionalidad del pltano en las tres principales plazas mayoristas del pas. 19921999 (Clculos Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeacin, basados en datos de Cordicaf y CCI
1992 -1999).
Hay un deterioro en los ingresos reales a

travs del tiempo tanto de los productores
como de los comercializadores por diferentes aspectos, entre ellos la influencia del
fenmeno del Nio que se present entre
marzo del ao 1997 y el primer semestre
del ao 1998 y el de la Nia que inicio el
segundo semestre del ao 1998 y con pronostico para terminar el primer semestre
de 1999. Estos fenmenos influyeron directamente el los niveles de produccin, con
bajas ofertas y precios altos.
Comercializacin
Canales de comercializacin
La comercializacin del pltano presenta
grandes dificultades como consecuencia de
la dispersin de las zonas productoras, la
ausencia o deficiencia de vas de comuni8
cacin con los centros de consumo urbano,

y la concentracin irregular del mercado
por los mayoristas e intermediarios que imponen los precios. Adems, los productos
perecederos como el pltano, sufren constantes deterioros por el mal manejo en poscosecha, aumentando las prdidas en cantidad y calidad de la produccin lo cual
influye sobre el precio final (Rodrguez
et al. 1999).
Por ser el pltano un fruto de consumo
principalmente en fresco y su comercializacin inmediata, presenta caractersticas
especiales de mercadeo comunes a los productos perecederos que conforman un sistema complejo de produccin y distribucin de difcil racionalizacin. En su
proceso intervienen muchos productores y
pocos mayoristas, quienes son los encargados de distribuir masivamente el producto
hacia el consumidor final. Debido a que

existen pocos mayoristas, la informacin
de mercadeo del producto fluye rpidamente entre ellos donde se definen precios, cantidad de producto, entre otros
(Rodrguez et al. 1999, CCI 2000)
En el mercado del pltano, la mayor
parte de los productores son pequeos y
muestran gran dispersin y por lo general,
venden la fruta en el cultivo. Los intermediarios juegan un papel clave en la adecuacin, transporte y mercadeo del producto,
apropindose de una gran proporcin del
valor que se genera en el proceso (Rodrguez et al. 1999).
Los mercados tradicionales conformados
por centrales de abasto, plazas de mercado, mercados mviles, algunos supermercados y tiendas, se caracterizan por la gran
participacin de intermediarios. Para definir las condiciones de negociacin, es necesaria la presencia de la totalidad del pltano en el lugar de la transaccin, debido a
la heterogeneidad del producto (Rodrguez
et al. 1999).
El mercado especializado se caracteriza
por poseer una estructura organizacional
apropiada, en donde se desarrollan los procesos de seleccin, clasificacin y empaque. Las cadenas de supermercados, luego
de la presentacin de una muestra del producto y segn cumplimiento de requerimientos internos de calidad y garantas en
el abastecimiento, aprueban o no el ingreso del proveedor. Generalmente este
tipo de mercado fija la franja de precios
para evitar alteraciones bruscas, y clasifica
el producto de acuerdo con las calidades
que comercializa. (Rodrguez et al. 1999).
El mercado nacional del producto responde a las exigencias de la oferta y la demanda, las cuales por carecer de un organismo que regule su comercializacin, lo
que ha contribuido a que se desarrollen canales complejos de comercializacin. En
este contexto, se identifican cinco canales
de comercializacin para llevar el producto al consumidor final. Estos se resumen as : Acopiador>mayorista>detallista,
proveedor>mayorista>supermercado,
productor>supermercado, mayorista>
agroindustria y productor>agroindustria
(Rodrguez et al. 1999, CCI 2000).
Prdidas poscosecha en finca
Las prdidas en poscosecha de la fruta se

estiman en 10%. Siendo la produccin nacional alrededor de 2.5 millones de toneladas de racimos de pltano para el ao de
1999, las prdidas fsicas totales se estiman en 250 000 toneladas para dicho ao,
representando un valor cercano a los 62.5
mil millones de pesos (36 millones de dlares). Lo anterior estimado con un precio
promedio de venta del productor en finca
de 250 pesos colombianos ($)/kg., y el precio promedio del dlar en el ao 1999 de
$1758.11. Estas cifras son un argumento
justificable para la aplicacin de un proceso que permita, adems de evitar prdidas econmicas, suministrar un valor agregado al producto fresco y evitar problemas
de contaminacin por residuos agrcolas
mal aprovechados.
Las causas de las prdidas son la baja
tecnificacin de los cultivos, la cosecha
inadecuada, la manipulacin deficiente del
producto desde el sitio de produccin
hasta el consumidor final y la falta de adecuacin del producto. El empaque y principalmente el transporte son unos de los factores que afectan la calidad y presentacin
de la fruta, debido a que el intermediario
no tienen ningn inters en mejorar el sistema de empaque para el transporte de la
fruta, el cual se hace comnmente en racimos a granel, sistema bajo el cual la fruta
sufre maltrato, golpes y magulladuras, que
se traducen en una mala presentacin y
deterioro de la calidad (Rodrguez et al.
1999).
En el caso de los mercados especializados, el producto se empaca y transporta en
cajas que protegen la fruta en su proceso
de distribucin, logrando una buena aceptacin por parte del consumidor final (Rodrguez et al. 1999).
Desarrollo agroindustrial
La produccin del pltano Hartn y el Dominico hartn en zonas clidas facilita el

desprendimiento de la cscara, lo que hace
que tengan mayor potencial para el procesamiento. Los procesadores han establecido diferencias entre ambos clones : el
contenido de agua y tamao son mayores
en el Hartn y el de slidos solubles en el
Dominico hartn. Por otra parte se aclara
que aun no hay resultados concluyentes
que permitan caracterizar estos dos clones
y sus ventajas para la agroindustria (CCI
2000).
En Colombia es preferencial el consumo
de la fruta en fresco y en muy bajo porcentaje el procesado en chips o en harinas. El
desarrollo agroindustrial del pltano en la
zona central cafetera es reciente. A comienzos del ao 2000 se cre en la verada
Murrillo, municipio de Armenia, una
agroindustria donde se elaboran patacones, de dos tamaos, y moneditas que se
congelan para posteriormente distribuirlos
en los supermercados. Tambin empacan y
congelan pltano entero para algunas
agroindustrias para exportar el producto
en forma de pasabocas, harinas o congelado a los mercados internacionales.
Segn Day (1987), despus de cosechada
la fruta, se puede usar el tallo, las hojas,
las flores y la raz para hacer harina, vinagre, papel, tortas comestibles, madera procesada, alimentos para animales, tinturas,
entre otros.
En la regin del Eje Cafetero Central,
existen grandes expectativas del desarrollo
agroindustrial hacia el futuro.
Oportunidades del pltano para el

mercado nacional e internacional
Existe la posibilidad de que Colombia ample la oferta del producto al mercado estadounidense, en la medida que se fomente
ms el consumo de pltano en fresco y procesado, en los grupos latinoamericanos,
africanos, anglosajones y europeos especialmente como pasabocas y alimentos
para la poblacin infantil (CCI 2000)
Segn proyecciones del Ministerio de
Agricultura para el ao 2000, la produccin
no satisfacer la demanda para el mercado
interno a pesar de haber disminuido el
consumo en fresco. Esto implica un espacio para fomentar el cultivo, bien sea en
nuevas reas o desarrollar un proceso de
intensivo en transferencia de tecnologa
para tecnificar algunas reas y as abastecer de producto la demanda insatisfecha.
Por otra parte se evitara la importacin
creciente de pltano procedente de Ecuador y Venezuela (CCI 2000).
Corporacin Colombia Internacional (CCI). 1998.

Sistema de Informacin de precios y volmenes
transados. SIPSA. Precios mayoristas 3(42), octubre 10 al 16.
Day B. 1987. Suculenta Fruta Tropical. Revista Selecciones : 76-80.
FAO. 1999. http ://www.fao.org
Rodrguez Saavedra A. & J.L. Rodrguez Martnez.
1999. Aspectos Socioeconmicos del Cultivo del
Pltano en Colombia. Oficina Regional de Planeacin - Corpoica, Regional Nueve. Manizales,
abril.
Rodrguez Martnez J.L., A. Rodrguez Saavedra &
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de Planeacin - Corpoica, Regional Nueve. Manizales, marzo.
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Oficina de Informacin y Estadstica. 2000. Area Cosechada, Produccin y Rendimiento del Cultivo
del Pltano por Regiones Naturales en Colombia.
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Bibliografa
Boletn CCI : SIM. Perfil de Producto Pltano
No. 7, enero marzo. http://www.cci.org.co. 16pp.
Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Bananito (Musa acuminata). Boletn
No. 4, octubre.
Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Pltano Verde. Boletn No. 3, septiembre.
Agroeconoma
Jos Luis Rodrguez Martnez es economista y

Alfredo Rodrguez Saavedra Director de la Oficina
de Planeacin, Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (Corpoica) Regional Nueve. Carrera 30 # 65-15. Apartado 1287. PBX: (0968)876197
Fax: (0968)876204 Manizales, Caldas Colombia.
E-mail: corpoica@col2.telecom.com.co
Produccin y utilizacin de las hojas

soasada, con destino a la
agroindustria de alimentos
procesados
E. Echeverry Navarro
a zona plana clida del centro sur del

departamento del Tolima est habitada casi en su totalidad por indgenas
descendientes de la tribu de los Pijaos, y
muchos de ellos estn organizados en cabildos indgenas, que se dedican a la agricultura y la ganadera en pequea escala.
Dentro de la agricultura de pan coger que
practican, uno de los cultivos principales es
el pltano del clon conocido como Cachaco
comn (Musa ABB, Simmonds) destinado
a la produccin de hoja para soasar, que

se utiliza en la agroindustria de alimentos
procesados. Este clon ha mostrado muy
buena adaptacin y tolerancia a las condiciones edafoclimticas difciles, caracterizadas por suelos degradados, de baja fertilidad
y clima clido seco, con 1000 a 1300 mm de
precipitacin al ao, mal distribuidos, temperatura promedia anual de 25C y altura de
400 msnm.
Dentro del rea involucrada (600 ha), participan en el proceso de produccin de hoja
soasada unas 4500 a 5000 personas que
viven de los ingresos obtenidos por la venta
9
de la hoja soasada y empacada en bultos de

50 hojas cada uno. En este proceso productivo interviene el grupo familiar integrado
por los padres e hijos de cualquier edad.
La hoja de pltano Cachaco comn es la
ms utilizada para envolver alimentos procesados porque no produce ningn cambio
en las cualidades organolpticas de los alimentos que contiene o envuelve y es muy
asptica al ser pasada por el fuego o la llama
para soasarla. No sucede lo mismo con las
hojas de pltano de otros clones como el
Hartn, que transmite un color verdoso a
los tamales y quesos especialmente. El
tamal tiene un aroma particularmente
agradable cuando est envuelto en hoja de
pltano Cachaco comn.
No se conocen trabajos precedentes sobre
el manejo de plantaciones del clon de pltano Cachaco comn para producir hojas
con destino a la agroindustria de alimentos,
por tanto se desconoce la reaccin de la
planta ante el deshoje frecuente y severo a
que la somete el agricultor, por lo cual se
puede esperar que la planta aumente la emisin y el nmero de hojas que produce,
segn las investigaciones de Belalczar
(1991) o que por el contrario, disminuya el
nmero de las mismas, lo que es menos probable.
Cuando un pequeo cultivador de pltano
Cachaco comn se decide por la produccin
de hoja, de antemano se sabe su preferencia
por la venta de hojas antes que la de racimos, debido especialmente al flujo semanal
o quincenal que le reporta este tipo de
venta, adems de que los racimos que producen sus plantas, cuando los producen, son
muy pequeos por falta de hojas para un
buen llenado de los mismos.
Actualmente el bulto de 50 hojas soasadas de pltano se vende por un precio de
2000 a 2500 pesos colombianos (representando 1 a 1.25$US) mientras un racimo de
pltano Cachaco vale ms o menos lo
mismo y durante un ao la produccin de
hoja por sitio es de 150 a 175 hojas, que
valen entre 6000 y 7500 pesos mientras
solamente se ha producido un racimo comercializable de pltano Cachaco, que vale
apenas 2500 pesos.
En la misma plantacin, para los aos siguientes, la produccin de hoja contina estable y hasta se puede incrementar, mientras la produccin de racimos de pltano, en
los cortes posteriores al primero, disminuye
en cantidad y calidad.
Revisin de literatura
Segn los estudios efectuados por Martnez

(1984), Arvalo (1986) y Belalczar (1991),
la planta de pltano puede conservar hasta
16 hojas funcionales, erectas, verdes y
sanas, lo cual implica un ciclo de vida de 120
a 130 das por hoja, aproximadamente ; esto
cuando las condiciones agrometeorolgicas
como: suelos, precipitacin, temperatura,
vientos y humedad relativa principalmente,
10
son favorables para el desarrollo del cultivo

y no se presentan enfermedades, especialmente foliares. El deshoje o corte de hojas
en pltano, hasta el presente, es en su gran
mayora de carcter fitosanitario y consiste
en eliminar las hojas que estn afectadas
por enfermedades o que estn secas en un
porcentaje superior al 60%.
Las dimensiones en las hojas adultas de
pltano en general varan de 70 a 100 cm
de ancho y desde 150 hasta 400 cm de longitud, con relaciones foliares que varan
entre 2 y 4 dependiendo del clon cultivado
y de las condiciones climticas y de suelo.
El espesor de la hoja vara entre 0,35 mm y
1 mm segn la porcin del limbo y el estado de poliplodia (Champion 1978, Belalczar 1991).
En buenas condiciones, una planta de pltano, en nuestro medio, emite una hoja cada
8 a 10 das y se sabe que para obtener un
buen racimo de pltano, la planta debe
tener un mnimo de 7 a 8 hojas funcionales
al momento de la floracin (emisin de la
bellota) (Arcila et al. 1994, Belalczar et al.
1996, Martnez 1984).
En otros experimentos, se demostr que
el pltano requiere 8 hojas funcionales para
que no se reduzcan el tamao y peso del racimo (Martnez 1984). Cuando hay solamente 4 y 6 hojas funcionales, durante el
ciclo vegetativo, el peso del racimo se reduce en un 50% y 40% respectivamente.
Por otra parte, Belalczar (1991) tambin
destaca algunas ventajas del deshoje,
cuando adems de hojas secas, se cortan
igualmente hojas verdes antes de la floracin. Entre estas ventajas menciona las siguientes:
Se fortalecen los procesos fisiolgicos de
la planta para incrementar la produccin.
Permite mayor penetracin de luz solar
hacia la base de la planta, para estimular
la brotacin y desarrollo de los colinos.
Se facilita la aireacin, disminuyendo la
humedad relativa que es favorable al desarrollo de enfermedades.
Permite ms rpida descomposicin de la
materia orgnica.
En poca de sequa, se disminuyen las
prdidas de agua por transpiracin.
Investigaciones realizadas, entre otros
por Belalczar (1991), Martnez (1984) y
Merchn (1994) confirman que la planta de
pltano emite entre 36 y 39 hojas ms o
menos, durante todo su periodo vegetativo,
salvo que ocurran situaciones climticas extremas y difciles de manejar.
En concepto de Belalczar et. al. (1998),
entre los clones de pltano, triploides con
dominancia balbisiana (ABB), se destaca el
denominado Cachaco comn, por sus condiciones de rusticidad y tolerancia a las condiciones de sequa y estrs hdrico.
Materiales
Este experimento se realiz durante

15 meses, entre Noviembre de 1996 y
Enero de 1998, en la finca de un agricultor

situada en la vereda Agua fra, municipio
de Coyaima, en el Centro Sur del departamento del Tolima (Colombia). El predio
est a 400 msnm tiene una precipitacin
de 1000 a 1300 mm anuales con irregular
distribucin bimodal y temperatura promedia anual de 28C.
El ao 1997 fue un ao atpico desde el
punto de vista climtico y de manera general las lluvias fueron muy escasas durante
todo el ao, debido principalmente al fenmeno del Pacfico (fenmeno del Nio), situacin que llev a la desaparicin de muchas pequeas plantaciones de pltano,
por estrs de sequa, e hizo que en ocasiones se elevaran los precios del bulto de
hoja de 1500 a 3500 pesos colombianos la
unidad, precio que es considerado muy alto
por los intermediarios mayoristas y bueno
por los agricultores.
El predio donde se desarroll el experimento presenta un suelo Franco-arenoso,
con pH de 6.9 ; bajo contenido de materia
orgnica (1.3%); mediano contenido de
Azufre (6.0 ppm) ; altos contenidos de
Fsforo (42.9 ppm), Cobre (1.13 ppm),
Hierro (18.4 ppm), y Manganeso
(37.02 ppm) ; bajos contenidos de Zinc
(0.72 ppm) y Boro (0.19 ppm) ; altos contenidos de Calcio (18.43 meq/100 g suelo)
y Magnesio (4.03 meq./100 g suelo) ; bajo
contenido de Potasio (0.15 meq/100 g de
suelo) y contenido normal de Sodio
(0.10 meq/100 g de suelo).
Para la siembra se utiliz el clon de pltano Cachaco comn que, por ser el de
mejor comportamiento en el rea por su
rusticidad y tolerancia a la sequa, es el
ms empleado para producir hoja soasada,
con destino a la agroindustria de alimentos
procesados: tamales, quesillos, envueltos
de pltano, de maz, de arroz, etc. No se
utilizaron fertilizantes ni pesticidas de ninguna clase.
Metodologa
En una forma comn para la regin, se

sembraron 96 colinos de pltano Cachaco
comn en hoyos de 30 cm x 30 cm x 30 cm,
a distancia de 2 m x 2 m.
Se realiz anlisis de suelos pero no se
hizo ninguna fertilizacin. En un experimento anterior, cuando se aplicaron fertilizantes inorgnicos con base en nitrgeno y
potasio, utilizando como fuentes: Urea del
46% de N y Cloruro de potasio del 60% de
K2O, al soasar la hoja, se present ennegrecimiento total de la misma y por esta
razn, no se pudo utilizar en la agroindustria de alimentos procesados.
El control manual de malezas se dio en
tres ocasiones durante todo el tiempo que
dur el experimento (15 meses). No hubo
deshije. En cada sitio, alrededor de cada
planta madre, se dejaron crecer todos los
colinos o hijuelos, como es costumbre en la
regin porque a mayor nmero de plantas
por sitio, mayor nmero de hojas se pueden

cosechar.
Se trabaj con un diseo de bloques
completamente al azar con cuatro tratamientos con tres repeticiones por tratamiento. Los tratamientos consistieron en
dejar 3, 4, 5 6 hojas en todas las plantas
del sitio, luego de cada corte o cosecha de
hoja. Los tratamientos se presentan en la
Tabla 1.
Cada tratamiento estuvo formado por un
surco con 8 plantas o sitios, cada sitio incluyendo madre e hijos.
Los tres primeros cortes se realizaron
con intervalos de tres semanas. Luego, debido a la ausencia de lluvias, los otros cortes se dieron a una cadencia de cuatro semanas, hasta completar ocho cosechas de
hoja, que se considera como un nmero
bajo en l4 meses. En periodo normal de lluvias, se produce una hoja cada 8 das y en
poca de sequa cada 10 a 12 das.
Tabla 1. Tratamientos en experimento de produccin de hoja de pltano Cachaco

comn, para uso como envoltura, en la agroindustria de alimentos procesados.
Espinal 1999.
Resultados y discusin
Tabla 3. Total de hojas cosechadas y peso promedio durante 8 cortes. Espinal 1999.
Tratamientos
1
2
Dejar en todas las plantas 4 hojas, despus de cada cosecha de hojas
Tabla 2. Efecto del corte de hoja (deshoje) sobre el crecimiento del clon de pltano
Cachaco comn. Espinal 1999.
Altura de planta
(promedio en cm)
En la Tabla 2 se presentan los resultados

de crecimiento medidos durante las 8 cosechas de hoja realizadas durante el experimento.
Los valores promedio de los parmetros
de crecimiento (altura y dimetro) en el
pltano Cachaco, en el municipio de Coyaima, Tolima (Tabla 2), no reflejan diferencias estadsticas significativas, lo cual
sugiere que la defoliacin o corte de hojas,
de manera sistemtica, y en diferente
grado, no influye en el desarrollo vegetativo de este clon de pltano.
Parmetros de produccin de hoja
En la Tabla 3, se presentan diferentes parmetros medidos inmediatamente despus de la cosecha de hojas, como un indicativo de la biomasa producida en cada
tratamiento.
En cuanto al nmero total de hojas cosechadas para comercializar, durante los 8
cortes que dur el experimento, los valores
obtenidos indican claramente que el mejor
tratamiento es el No.1, seguido por los tratamientos No. 2 y 3, los cuales producen
menos hojas representando respectivamente 72.6% y 65.2% de las hojas producidas por el tratamiento No. 1. El tratamiento No. 4 produjo el menor nmero de
hojas para venta representando solo 42.4%
del tratamiento No. 1.
Peso, longitud y ancho de las hojas
El peso de la hoja no es un parmetro decisivo o influyente para la produccin de

hoja para uso en la agroindustria de alimentos procesados, ya que no es el peso lo
que determina el precio que se paga por
una hoja, sino su tamao en longitud y
ancho y particularmente la sanidad de la
hoja.
Permetro pseudotallo
(promedio en cm,
a 1 m del suelo)
Tratamiento
1
257.71 a*
34.92 a
264.17 a
40.00 a
258.13 a
38.29 a
258.83 a
39.88 a
* Valores con letras iguales no difieren significativamente entre s.
Tratamiento
Parmetros de crecimiento
Descripcin
Total hojas cosechadas
Peso promedio de una hoja (gr)
792 a*
277.08
579 b
277.00 b
520 b
271.39 b
338 c
298.24
* Valores con letras iguales no difieren significativamente entre s.
La longitud y el ancho de las hojas no

son requisitos muy rigurosos. Una hoja de
pltano Cachaco comn es considerada
como apta para envolver o contener tamales, quesillos, envueltos u otros alimentos
procesados desde que presente una longitud del limbo o lmina foliar superior a
1 m y un ancho de 30 cm, medido en la
parte media de la lmina foliar. Estos dos
parmetros se midieron en el experimento, durante cada corte o cosecha de
hoja, nicamente como referencia y se
puede destacar que la hoja de mayor longitud se present en el tratamiento No. 2,
con 206 cm de longitud sin peciolo y
69 cm de ancho en su parte media, seguida de una hoja de 196 cm de largo y
67 cm de ancho, presente en el tratamiento No. 4.
Epoca de corte
Si no se presentan enfermedades o daos

graves en la hoja por el viento, la poca de
corte de la hoja del pltano Cachaco
comn depende fundamentalmente de la
presencia o ausencia de lluvias y de las
condiciones del mercado.
En las condiciones climticas del municipio de Coyaima, a 400 msnm, con precipitacin de 1000 a 1300 mm anuales de rgimen bimodal y temperatura superior a
25C, la planta emite una hoja cada 7 a 8
das en poca lluviosa, y cada 10 a 11 das
en poca de sequa.
El corte de hoja se realiza cuando hay

una, dos o ms hojas tiles para soasar
y principalmente cuando las condiciones
del mercado as lo demandan, pero de manera general, cada dos semanas en poca
de lluvias y cada tres semanas en poca de
sequa.
Parmetros econmicos
Luego de cosechada, la hoja es pasada por

la llama para soasarla directamente en el
lote donde se cosecha. Luego, se dobla la
hoja, se empaca y se amarra en bultos de
50 hojas cada uno, para venderla directamente a los intermediarios transportadores, quienes, en este periodo, pagaron un
precio fluctuante entre 2000 y 2500 pesos
colombianos (1 a 1.25 US$) por bulto,
segn la poca del ao y segn la oferta y
la demanda.
Estas compras se realizan con pagos de
contado en puntos de venta mviles, ubicados en diferentes veredas y en das que varan segn la poca del ao, y en especial
de las festividades populares de mediados
y fin de ao.
Los mejores precios de compra para la
hoja se presentan durante el mes de junio en
el primer semestre, con ocasin de las festividades de San Juan y San Pedro y durante
los meses de diciembre y enero con motivo
de las fiestas de Navidad, Ao Nuevo y Reyes.
Los precios de venta de la hoja soasada se
deprimen un poco durante los meses lluvio11
sos, por que hay alta produccin de hojas y

alta oferta. Tambin bajan esos precios en
los meses donde no hay mucha demanda.
Conclusiones
En la produccin de hoja del clon de pltano Cachaco comn para soasar y luego
utilizarla para contener o envolver alimentos procesados, el mayor nmero de
hojas comerciales se obtiene cuando se
deja un mnimo de 3 hojas por planta
luego de la cosecha de hojas, sin hacer
deshije, fertilizacin, ni aplicacin de
ningn plaguicida.
La mayor produccin de hoja, corresponde al tratamiento No. 1, donde se
dejan 3 hojas por planta despus de cada
corte, y la menor produccin de hojas se
obtiene en el tratamiento No. 4, donde
se dejan 6 hojas por planta.
La mayor produccin de hojas obtenida
en un solo corte fue de 150 hojas y corresponde al tratamiento No. 1.
La comercializacin de hoja soasada se
realiza en puestos de compra ambulantes en las veredas productoras, donde
concurren los compradores mayoristas,
en das previamente acordados.
La hoja se presenta para venta en bultos
de 50 hojas soasadas y dobladas, que se
venden directamente y de contado, a los
intermediarios transportadores, que
pagan precios fluctuantes entre l500 y
2500 pesos colombianos por bulto.
Los mejores precios se pagan durante los
meses de junio, diciembre y primera
quincena de enero de cada ao, que
coinciden con las festividades de la
poca, cuando hay alta demanda de alimentos procesados, especialmente los
tamales tolimenses.
Fisiologa
La poca de corte de hoja depende, principalmente, de las pocas de lluvia y sequa: as en tiempo lluvioso se puede
hacer una cosecha de hojas cada 15 das
y an semanal, mientras en poca seca
el corte puede demorar 3 semanas y en
casos extremos hasta 4 semanas.
Agradecimientos
El autor agradece la colaboracin del Ingeniero Antonio Mara Caicedo del Centro de
Investigaciones Nataima por su colaboracin en el anlisis estadstico de la informacin recolectada.
Bibliografa
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El autor es investigador agrcola en CORPOICA, C.I.

Nataima, apartado postal 064, Espinal, Tolima,
Colombia.
Estudios sobre las hojas
Evolucin de la fotosntesis, transpiracin y clorofila

durante el desarrollo de la hoja de pltano
(Musa AAB Simmonds)
G. Cayn S.
l crecimiento y desarrollo de un cultivo depende, fundamentalmente,

del desarrollo progresivo de su rea
foliar, lo que le permite utilizar ms eficientemente la energa solar en el proceso
de fotosntesis. La captacin de la luz solar
por una superficie foliar est influenciada
por su tamao, forma, edad, ngulo de insercin en el tallo, separacin vertical y
E
12
arreglo horizontal (Yoshida 1972). El ngulo de insercin es muy importante en la

produccin de cultivos porque de el depende la exposicin de las hojas a los rayos
del sol, y la distribucin ms uniforme de
la luz a travs del dosel vegetal, determinando que la actividad fotosinttica sea
ms eficiente en los estratos medios e inferiores de la planta (Cayn 1992). La clorofila, presente en todos los vegetales verdes,
es uno de los pigmentos ms estrechamente ligado a la eficiencia fotosinttica,
al crecimiento y a la adaptacin ambiental

de las plantas. Kumar et al. (1972) encontraron un gradiente de clorofila en hojas
de caa de azcar el cual vari entre el
pice y la base de hojas individuales y
entre hojas de diferente edad. La fotosntesis de las plantas muestra grandes variaciones con la edad de la hoja. A medida que la
hoja se desarrolla y los cloroplastos son organizados, la actividad fotosinttica se incrementa rpidamente hasta alcanzar una
tasa mxima despus de la expansin total
14
Fotosntesis (mol/m2/s)
12
10
8
6
4
0
20
40
60
80
100
120
140
160
-2
Edad hoja (das)
4000
3500
y = -0.3246 x2 + 23.966 x + 3215.1

R2 = 0.86
3000
2500
2000
1500
1000
Materiales y mtodos
500
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Edad hoja (das)
12
Clorofila total (mg/g m.s.)
El experimento se realiz en el Centro de

Investigacin Palmira, localizado en el municipio de Palmira, departamento del Valle del
Cauca, a 3 31 de latitud norte y 76 19 de
longitud oeste, a 1001 msnm, temperatura
media anual de 24C, humedad relativa
media 75% y 1000 mm de precipitacin
media anual, condiciones correspondientes
al Bosque Seco Tropical (bs-T). El suelo del
campo experimental es de textura francoarcillosa, pH 6.8 y 2.9% de materia orgnica.
Se utiliz el clon Dominico-Hartn, sembrado a 3.0 m entre surcos y 2.0 m entre sitios, una semilla/sitio para una densidad de
1666 plantas ha-1. Se emple un diseo experimental completamente al azar, tres repeticiones, y seis plantas por repeticin.
Cuando las plantas se encontraban en el
estado de 16 hojas emitidas (cinco meses
despus de siembra), se marc en cada
una de ellas la hoja ms joven completamente expandida (hoja 1), y se cuantific,
cada 20 das, la tasa de fotosntesis neta,
transpiracin y concentracin de clorofila,
desde la expansin completa de los semilimbos (0 das) hasta la senescencia total
de la hoja (140 das). Las tasas de fotosntesis y transpiracin se midieron en el
sector central de la hoja, con el sistema
porttil de fotosntesis LI-6200 (Licor).
Para la determinacin de clorofila se empleo el mtodo de extraccin con etanol
(Wintermans et al. 1965), en discos foliares
de 1.3 cm2, tomados del mismo sector foliar
central usado para la evaluacin de las
tasas de intercambio de gases. La extraccin se realiz macerando cada disco foliar
en un mortero con 4.0 ml de una solucin
fra de etanol 98% + MgCO 3 (0.5 g l -1 ),
transfiriendo el extracto a un tubo de en-
y = -0.0006 x2+ 0.0242 x + 8.4694

R2= 0.80
Transpiracin (mol/m2/s)
de la lmina foliar y pierde gradualmente

su capacidad fotosinttica durante la senescencia.
No obstante haberse considerado, durante mucho tiempo, que las tasas de fotosntesis en los cultivos perennes eran
ms bajas que las de las especies herbceas, investigaciones recientes han demostrado que muchos rboles, arbustos e
inclusive algunas conferas, presentan
tasas mximas de fotosntesis muy cercanas a las de las plantas C3 (Catsky et al.
1987). En la mayora de las hojas, la
mayor tasa fotosinttica se alcanza
cuando la lmina est completamente expandida y, a partir de ah, declina fuertemente con la edad ; esta reduccin de la
capacidad fotosinttica es tpica en las
hojas de plantas perennes y de ciclo corto
(Silveira 1987).
El objetivo de este estudio fue determinar el comportamiento e intensidad de
las tasas de intercambio gaseoso y del
proceso de sntesis y degradacin de la
clorofila durante el desarrollo de la hoja
de pltano.
y = -0.0007 x2 + 0.065 x + 6.6622

R2 = 0,68
10
8
6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Edad hoja (das)

Figura 1. Evolucin de la fotosntesis, transpiracin y concentracin de clorofila durante el desarrollo
de la hoja de Dominico-Hartn.
sayo ; luego se lav el mortero con otros

4.0 ml de la solucin, completando un volumen final de 8.0 ml. La separacin del extracto se hizo por centrifugacin a 3000 x g,
durante cinco minutos; obtenido el extracto
etanlico, se leyeron las absorbancias a 649 y
665 nm en un espectrofotmetro Spectronic 21 y, a partir de esos datos, se calcularon las concentraciones de clorofila a
(Cla), clorofila b (Clb) y clorofila total
(Clt), segn las siguientes frmulas:
Cla = [(13.7 x A665) - (5.76 x A649)] x V/PD
Clb = [(25.8 x A649) - (7.6 x A665)] x V/PD
V = volumen final extracto etanlico (8.0 ml)
PD = peso seco disco foliar (g)
Los datos se sometieron a anlisis de

varianza, correlacin y regresin, utilizando el programa estadstico MSTAT-C
(Michigan State University).
La Figura 1 muestra que la evolucin de

las tasas de intercambio de gases (fotosntesis y transpiracin) y la sntesis de
clorofila durante la vida de la hoja, desde
el estado de expansin completa de los
semilimbos (0 das) hasta la senescencia
total de la hoja (140 das), se ajustan a un
modelo cuadrtico de regresin. En los
estados iniciales del desarrollo de la hoja,
13
Tabla 1. Matriz de correlacin entre edad de la hoja, fotosntesis, transpiracin y

concentracin de clorofila total.
Variables
Edad hoja
Fotosntesis
Transpiracin
Edad hoja
1.000
- 0.783 **
- 0.688 **
Clorofila total
- 0.634 **
Fotosntesis
1.000
0.771 **
0.842 **
Transpiracin
1.000
0.538 *
Clorofila total
1.000
** significativo (P<0.01) * significativo (P<0.5).
la tasa de fotosntesis es baja, incrementndose rpidamente hasta ser mxima

(12.22 mol CO2 m-2 s-1) a los 20 das despus de la expansin (DDE), luego se reduce ligeramente y se mantiene ms o
menos constante hasta los 80 DDE, y despus se reduce drsticamente hasta la
muerte total de las lminas foliares
(140 DDE). La menor actividad fotosinttica de la hoja en su estado ms joven
(0 DDE) se debe a que los sistemas fotosintticos y enzimticos no han completado su desarrollo, el proceso de sntesis
de clorofila se encuentra en las etapas
iniciales y la concentracin del pigmento
no es suficiente para la captacin de la
energa solar necesaria para la fotosntesis y los estomas no estn operando a su
total capacidad fisiolgica. Esto es evidente en el color verde claro que muestran las hojas inmediatamente despus
del estado inicial de hoja enrollada (hoja
cigarro). La tasa mxima de fotosntesis
(12.2 mol CO 2 m -2 s -1) de cada hoja
nueva formada se mantiene por un perodo de relativamente corto (20 das), despus del cual se reduce ligeramente y
permanece durante 60 das entre 5.53 y
7.12 mol CO2 m-2 s-1 antes de llegar a su
valor mnimo en la senescencia total
(140 DDE). Esta reduccin drstica de la
tasa de fotosntesis durante la senescencia foliar torna negativo el balance del
carbono en la planta porque la respiracin de las hojas permanece constante
durante todo el proceso de desarrollo.
La transpiracin de la hoja tambin es
baja al inicio del desarrollo, contina incrementndose hasta ser mxima a los
40 DDE y disminuye a medida que la hoja
entra en senescencia. Como se observa, la
hoja contina transpirando a la tasa mxima hasta los 60 DDE, es decir, por un
perodo ms prolongado que el de la fotosntesis lo cual, probablemente, acelera el
proceso de senescencia. Por el arreglo filotxico de la planta de pltano y la emisin permanente de nuevas hojas, estas
cambian de posicin durante su proceso
de desarrollo y modifican la exposicin a
la luz solar hasta quedar parcialmente
sombreadas, situacin que contribuye a la
disminucin progresiva de las tasas de fotosntesis y transpiracin, afectando el
balance de intercambio de gases en la
planta. Estos resultados concuerdan con
los de varios autores que estudiaron las
interacciones entre la edad de la hoja y la
14
actividad fisiolgica en plantas de pltano

y banano en fase vegetativa de crecimiento, encontrando que las mayores
tasas de fotosntesis y transpiracin ocurrieron en las hojas 2, 3, 4 y 5 ms jvenes
de la planta, reducindose drsticamente
en las hojas 6, 7, 8 y 9 ms viejas (Robinson y Bower 1988, Kallarackal et al. 1990,
Eckstein y Robinson 1995, Cayn et al.
1998).
La evolucin de la concentracin de clorofila es similar a la de la fotosntesis y la
transpiracin, mostrando mayores concentraciones del pigmento entre 20 y 40 DDE
y, a partir de ah, disminuye hasta alcanzar valores mnimos en la senescencia
completa. Durante el perodo de expansin la concentracin de clorofila es baja,
debido a que la hoja no est completamente expuesta a la luz solar de la cual
depende el proceso de sntesis y acumulacin de clorofilas ; cuando la hoja completa su expansin, el incremento de clorofila es notable, mantenindose
constante durante un perodo intermedio
de la edad de la hoja, para decrecer
cuando sta entra en senescencia.
Las tasas de fotosntesis y la concentracin de clorofila durante el desarrollo de la
hoja estn relacionadas, alcanzando valores mximos de 20 DDE, que parece ser la
poca de concentracin ptima del pigmento para el proceso fotosinttico, el cual
disminuye drsticamente cuando la concentracin de la clorofila es limitativa. Al
respecto, Cayn et al. (1994) observaron
que la tasa mxima de fotosntesis de la
hoja de pltano depende del contenido de
clorofila, encontrndose mayor concentracin del pigmento en el sector central de la
lmina foliar. Aunque la prdida de clorofila es un sntoma tpico observado durante
la senescencia foliar, su desaparicin es
ms lenta que la de otros componentes fotosintticos (Friedrich y Huffaker 1980,
Holloway et al. 1983, Kura-Hotta et al.
1987, Makino et al. 1983).
Estudios realizados para aclarar el mecanismo de reduccin de la fotosntesis
durante la senescencia de las hojas, indican que este fenmeno se debe a cambios
en la concentracin y cintica de la enzima Rubisco (Evans 1986, Makino et al.
1985). La actividad de la cadena de transporte de electrones, correlacionada positivamente con la fotosntesis, tambin disminuye durante la senescencia foliar,
demostrando que la reduccin de la foto-
sntesis es causada, principalmente, por la

degradacin funcional del los sistemas fotosintticos (Camp et al. 1982, Holloway
et al. 1983, Kura-Hotta et al. 1987). La
menor concentracin de clorofila y otros
pigmentos fotosintticos activos pueden
limitar el proceso fotoqumico de las
hojas, disminuyendo la actividad fotosinttica si la concentracin se encuentra
por debajo de los niveles ptimos para el
proceso (Grabrielsen 1948).
La fotosntesis, transpiracin y concentracin de clorofila se correlacionaron negativamente (P<0.001) con la edad de la
hoja, indicando que dependen de la ontogenia de la hoja y disminuyen gradualmente a medida que esta avanza (Tabla 1).
La fotosntesis se correlacion positivamente con la transpiracin y el contenido
de clorofila en cualquier estado de desarrollo de la hoja, demostrando que el proceso fotosinttico est ligado funcionalmente con el de transpiracin y depende
de la concentracin de clorofila de la lmina foliar.
El ngulo de insercin de las hojas
sobre la planta es muy importante para la
produccin del cultivo del pltano, ya que
de esto depende la exposicin de las hojas
a los rayos solares y la distribucin de la
radiacin fotosintticamente activa
(RFA) a travs de las plantas. De esta
forma, la fotosntesis se lleva a cabo en
los estratos acumulados de hojas que se
sobreponen sombrendose unas a otras,
permitiendo que la RFA incidente sea absorbida a medida que atraviesa los estratos, aprovechndose la mayor parte de
ella en las hojas ms expuestas. Esto determina que la fotosntesis sea mayor en
las hojas del estrato medio de la planta y
que las hojas inferiores, por recibir menos
RFA, presenten tasas de fotosntesis ms
bajas. Cada hoja producida por la planta
va cambiando de posicin a medida que
se desarrolla, lo cual determina que su actividad fotosinttica sea mxima mientras
permanezca ms tiempo expuesta a la
RFA. Como los resultados de este estudio
mostraron que la tasa de fotosntesis mxima de la hoja juvenil se mantiene por un
perodo corto (20 das) y despus se reduce al quedar sombreadas por las hojas
ms nuevas, es probable que estas hojas
nuevas emitidas realicen una compensacin fisiolgica en la planta al alcanzar su
mayor tasa de fotosntesis inmediatamente despus que las anteriores. Adems, el hecho que la hoja mantenga estable la fotosntesis entre 5.53 y 7.12 mol
CO2 m-2 s-1, durante 60 das del desarrollo,
puede ser una contribucin fundamental
para los procesos fisiolgicos de la planta
debido a que, desde el punto de vista productivo, es ms importante que las hojas
funcionales mantengan la tasa de fotosntesis moderada y constante durante perodos ms prolongados.
Bibliografa
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El autor trabaja en el Programa de Investigacin en Pltano, Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria, CORPOICA. Apartado areo 1807. Armenia, Colombia. E-mail: corpoarm@armenia.multi.net.co
Relaciones entre races y brotes
Estimacin del desarrollo de las races a partir

de los caracteres de los brotes en banano y pltano
(Musa spp.)
G. Blomme, R. Swennen,
A. Tenkouano, R. Ortiz y D. Vuylsteke
l sistema radical es el enlace entre

la planta y el suelo. Este sistema es
responsable por la absorcin del
agua y nutrientes, anclaje, sntesis y almacenamiento de algunas hormonas de la
planta (De Langhe et al. 1983, Martin Prvel 1987, Stover y Simmonds 1987, Lahav y
Turner 1989, Price 1995). El desarrollo del
sistema radical y el crecimiento de los
brotes estn estrechamente relacionados
(Pearsall 1927, Broschat 1998, Fort y Shaw
1998). Russell (1977) mencion que el desarrollo de las races con nudos en el trigo
de invierno y el mijo perla, podra ser estimado a partir de la cantidad de hojas.
Henderson et al. (1983) descubrieron que

la extensin de las ramificaciones de las
races gruesas fue muy regular en el pino
Sitka y podra ser estimada utilizando el
dimetro del tronco a nivel del suelo.
Smith (1964) inform que la propagacin
de las races de varias especies arbreas
podra ser estimada a partir de las medidas
tomadas sobre el nivel del suelo. En el caso
del banano, Swennen (1984), y Blomme y
Ortiz (1996) observaron correlaciones positivas entre el desarrollo del sistema radical
y las caractersticas del crecimiento areo,
mientras que Gousseland (1983) estim la
cantidad de las races delgadas del banano
de postre Cavendish Gigante a partir del
rea foliar. El objetivo de este estudio fue
desarrollar un mtodo para estimar el desarrollo de las races a partir de las carac-
tersticas de los retoos en un amplio

rango de genotipos de Musa.
Materiales y mtodos
Este estudio fue realizado en la Estacin

del IITA en Onne en el sudeste de Nigeria.
Su suelo es un ultisol derivado de los sedimentos costeros, bien drenado pero pobre
en nutrientes y con un pH de 4.3 en 1 : 1 de
H2O. La precipitacin anual promedia es
de 2 400 mm distribuidos de manera regular de febrero a noviembre. Los detalles del
sitio fueron descritos por Ortiz et al.
(1997). En este estudio se evaluaron 27 genotipos que representan varios grupos genmicos y de ploidia de Musa. El material
de plantacin se obtuvo del cultivo de meristemas utilizando los mtodos de Vuylsteke (1989, 1998). Las plntulas fueron
15
Tabla 1. Coeficientes de correlacin (P<0.05) entre el crecimiento areo y las

caractersticas del sistema radical a 20 semanas despus de la plantacin.
Caracterstica
AF
AP
CP
0.65***
AR
RS
0.72***
0.65***
-0.09
NR
0.46*
0.41*
0.29
0.16
LR
0.64***
0.54**
0.46*
0.08
DP
0.47*
0.51**
0.70***
LT
0.41*
0.25
0.01
0.49*
TS
0.65***
0.53**
0.38
0.25
-0.38*
AF: rea foliar (cm2), AP: altura de la planta (cm), CP: circunferencia de la planta (cm), AR: altura del retoo ms alto (cm), RS: peso
seco de las races (g), NR: nmero de races delgadas, LR: largo de las races delgadas (cm), DP: dimetro promedio en la base de las
races delgadas (mm), LT: largo total de las races delgadas de la mata (cm), TS: peso seco total de las races de la mata (g).
*, **, *** Significativo a P<0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.
Tabla 2. Modelos de regresin para predecir las caractersticas del sistema radical a
20 semanas despus de la plantacin utilizando las caractersticas del crecimiento
areo y el nivel de ploidia como variables independientes.
Caracterstica
AF^
CP
RS
0.001628***
0.596934**
0.93
NR
0.001459***
1.255633***
0.93
LR
0.066704***
23.476717**
DP
AR
0.94
0.093835***
LT
0.099478***
TS
0.002066***
0.426590
NP
R2
Caracterstica
0.681434***
0.97
14.69139***
0.92
0.171415*
0.93
Para abreviaturas, ver Tabla 1; NP: nivel de ploidia

^: variables independientes *, **, *** Significativo a P<0.05, 0.01 y 0.001, respectivamente.
aclimatadas durante seis semanas en un

invernadero (Vuylsteke y Talengera 1998,
Vuylsteke 1998), previo a su transplante al
campo en junio de 1996. El diseo experimental fue de bloques completamente al
azar con dos rplicas de dos plantas por
genotipo.
Los sitios de ensayo que han estado bajo
barbecho con hierbas durante ocho aos,
fueron preparados manualmente con un levantamiento mnimo del suelo. La siembra
fue realizada con un espaciado de 2 m x 2 m
para evitar el traslape de los sistemas radicales adyacentes. El rea experimental fue
tratada con el nematicida Nemacur (a.i.
fenamifos) a una tasa de 15 g por planta
(tres tratamientos por ao) para reducir la
infestacin con nematodos. Las plantas
fueron fertilizadas con fracciones de 300 N
y 450 K (kgha-1ao-1) en seis aplicaciones
iguales durante la estacin lluviosa (de febrero a noviembre). El fungicida Bayfidan
(a.i. triadimenol) fue aplicado tres veces al
ao a una tasa de 3.6 ml por planta para
controlar la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet).
Las caractersticas de las races y de los
retoos fueron evaluadas durante la mitad
del crecimiento vegetativo (es decir, en las
plantas de 20 semanas de edad). Las caractersticas del crecimiento de los retoos incluyeron la altura de la planta (AP, cm),
circunferencia del pseudotallo a nivel del
suelo (CP, cm) y rea foliar (AF, cm2). Se
midieron la longitud de las hojas y el ancho
ms grande de la hoja y el AF se calcul de
acuerdo a Obiefuna y Ndubizu (1979). En
adicin, se midi la altura del retoo ms
16
alto (AR, cm). Se excav la totalidad del

sistema radical y se midieron la cantidad
de las races adventicias o delgadas (NR),
dimetro promedio en la base de las races
delgadas (DP, mm), peso seco de las races
(RS, g), largo de las races delgadas (LR,
cm), peso seco total del sistema radical
(TS, g) de toda la mata (es decir, la planta
madre y sus retoos) y el largo total de las
races delgadas de toda la mata (LT, cm).
El dimetro promedio de las races delgadas se midi con un calibrador Vernier,
mientras que el largo de las races delgadas fue estimado de acuerdo al mtodo de
Newman (1966) y Tennant (1975).
El anlisis estadstico se realiz utilizando la serie de datos de 27 genotipos,
con el paquete estadstico SAS (SAS 1989).
Las relaciones entre las caractersticas del
crecimiento areo y del sistema radical
fueron evaluadas utilizando el anlisis de
correlacin. En adicin, se realiz un anlisis de regresin mltiple utilizando la seleccin escalonada. La regresin de las variables dependientes, es decir, las
caractersticas del sistema radical, fue
efectuada para las caractersticas de crecimiento de los retoos y para el nivel de
ploidia (NP). Ambos anlisis, el de la correlacin y el de la regresin, fueron realizados en 27 genotipos.
Se encontraron correlaciones significativas

entre el crecimiento areo y las caractersticas del sistema radical durante el desarrollo vegetativo (Tabla 1) que confirmaron los informes anteriores (Beugnon y
Champion 1966, Gousseland 1983, Swennen 1984, Lavigne 1987, Blomme y Ortiz
1996).
El anlisis de regresin produjo varias
ecuaciones, las cuales atribuyen al menos
el 90% de la variacin en el crecimiento de
las races a la variacin en el desarrollo de
los retoos. Los mejores indicadores para
el crecimiento de las races fueron el rea
foliar, circunferencia del pseudotallo y la
altura del retoo ms alto (Tabla 2).
Estos modelos sugieren que el rea foliar
reducida, como puede ser causado por la
Sigatoka negra, afectara de manera adversa el desarrollo de las races. De manera inversa, el rea foliar aumentada
como resultado de la aplicacin de fertilizantes, estimulara el desarrollo de las races. El pseudotallo est conformado por las
vainas de las hojas y por lo tanto refleja la
cantidad de hojas y el vigor de la planta.
De esta manera, la circunferencia del
pseudotallo de la planta reflejar el crecimiento de los retoos y es un determinante
importante del vigor de las races en los
modelos de regresin. El tamao del retoo ms alto contribuy positivamente a
la extensin del sistema radical de la mata.
La mayora de los retoos observados en
las plantas de 20 semanas de edad fueron
peepers (es decir, pequeos retoos con
hojas rudimentarias) o puyones (es decir,
retoos ms grandes con hojas ensiformes). Estos retoos tenan su propio sistema radical, confirmando las observaciones de Robin y Champion (1962) y de
Beugnon y Champion (1966) quienes informaron que los puyones del banano de postre Poyo tenan un sistema radical bien
desarrollado. El efecto positivo de ploidia
observado en el dimetro de las races delgadas confirma las observaciones anteriores de Monnet y Charpentier (1965).
Las proporciones retoos/races dependen de la etapa de desarrollo de una planta
(Brouwer 1966). En el caso del banano,
Gousseland (1983) estim el nmero de races delgadas a partir del rea foliar e inform sobre el efecto de la fase de desarrollo de la planta sobre la precisin del
modelo de regresin. El autor inform de
una falta de estimacin de la cantidad de
races delgadas durante la fase vegetativa
temprana. De aqu, los modelos de regresin tendrn que ser ajustados de acuerdo
a la fase de desarrollo de una planta.
En adicin, las proporciones retoos/races son altamente influenciadas por las condiciones ambientales (Brouwer y De Wit
1969, Squire 1993, Martinez Garnica 1997,
McMichael y Burke 1998). Por lo tanto, es
necesario realizar el ajuste de estos modelos
cuando las plantas se cultivan bajo diferentes condiciones ambientales.
Este estudio muestra que el desarrollo
del sistema radical de Musa puede ser estimado a partir de las caractersticas de crecimiento de los retoos. Esto brinda un
medio para relacionar el desarrollo areo

con el crecimiento de las races, que puede
ser til para una evaluacin no destructiva
del desarrollo de las races.
Agradecimiento
Se agradece profundamente el apoyo financiero del VVOB (Vlaamse Vereniging voor

Ontwikkelingssamenwerking en Technische Bijstand, Flemish Association for Development Cooperation and Technical Assistance) y del Directorate General for
International Cooperation (DGIC, Blgica). Los autores agradecen a la Sra
Lynda Onyeukwu por su ayuda en la recoleccin de los datos.
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G. Blomme*, A. Tenkouano y R. Ortiz trabajan en

la Crop Improvement Division, International Institute
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Co., Carolyn House, 26 Dingwall Road, Croydon CR9
3EE, Reino Unido. *Guy Blomme trabaja actualmente en Kampala, Uganda, como Coordinador Regional Asistente de INIBAP para Africa Oriental y del
Sur. R. Swennen trabaja en el Laboratory of Tropical
Crop Improvement, K.U. Leuven, Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Blgica. D. Vuylsteke (IITA)
falleci trgicamente en un accidente de avin el 30
de enero 2000.
Marchitamiento bacteriano
Evaluacin de los controles cultural, qumico y

biolgico sobre la pudricin vascular y
marchitamiento del pltano (Musa AAB Simmonds)
L.E. Gmez-Caicedo, E. Echeverry N.
y R. Gonzlez S.
n el oriente del departamento del

Tolima (Colombia), se cultivan unas
25 000 hectreas entre pltano y ba-
nano, la mayora de las cuales estn situadas en la zona cafetera. En el segundo semestre de 1996, en el municipio de Icononzo se report la presencia de una
enfermedad que por sus caractersticas
sintomatolgicas hizo pronosticar que se
trataba de un disturbio nuevo en la zona.
Inicialmente el disturbio se report afectando el pltano cachaco (Musa ABB).

Sin embargo ltimamente se ha reportado
atacando el clon de pltano Dominico
hartn (Musa AAB Simmonds), causando
severas prdidas entre los pequeos cultivadores.
17
Actualmente la produccin promedio en

cultivos tecnificados de pltano en la zona
de estudio, es de 1000 racimos/ha, con un
valor comercial cercano a los $3 000 000 de
pesos (US$ 1500), pero con la presencia de
esta enfermedad, la produccin se puede
reducir hasta en un 70% ocasionando graves problemas en reas de economa campesina (Echeverry, datos no publicados).
La sintomatologa de la enfermedad se
caracteriza por presentar clorosis en las
hojas bajeras y posterior doblamiento a la
altura del pseudopecolo, marchitamiento
general de la planta en forma ascendente
hasta afectar completamente todas las
hojas (Figura 1). Al realizar un corte transversal en el pseudotallo afectado, aproximadamente a 1 metro de la base del suelo,
se observa una pudricin acuosa y de olor
desagradable (Figura 2). Adems las vainas foliares internas presentan coloraciones que van desde el pardo hasta el marrn
oscuro (Figura 3).
Contrario a lo observado por Guzmn y
Sandoval (1996) en hbridos FHIA-01 y
FHIA-02 con sntomas de la pudricin
suave del pseudotallo, la afeccin reportada en Icononzo, avanza desde el cormo
hacia la parte superior de la planta. Guzmn y Sandoval (1996), en un estudio realizado sobre la pudricin suave del pseudotallo en hbridos FHIA, aislaron de tejidos
de plantas, con sntomas semejantes a los
observados en el clon de pltano Dominico
hartn en el municipio de Icononzo, la bacteria Erwinia carotovora.
Las pudriciones suaves o acuosas causadas por bacterias del genero Erwinia spp.,
se hallan frecuentemente asociadas con
musceas en Amrica Latina (Stover
1972).
Stover (1972) anota que existen bacterias como Erwinia chrysanthemi y E.
carotovora afectando el cormo y el pseudotallo, tanto en bananos como en pltanos.
Stover (1972) encontr que cultivares
del subgrupo Cavendish son susceptibles a
Erwinia sp., sin embargo los genotipos
AAB y ABB son ms tolerantes.
Segn Rivera y Ezavin (1989), en diferentes reas bananeras de Venezuela, en
cultivares de Musa acuminata (AAA) se
present una patologa caracterizada por
la afeccin del cormo. Su agente causal fue
determinado como la bacteria Erwinia
chrysanthemi Burk. et al.
Cedeo et al. (1990) sealan a la bacteria Erwinia carotovora subsp. atroseptica
como el agente causal de la pudricin
blanda del pseudotallo del pltano Hartn (Musa AAB) en la regin al sur del
Lago de Maracaibo.
Urdaneta (1994), en el registro que hace
de las principales enfermedades en el cultivo de musceas del estado Zulia de la Repblica de Venezuela, menciona a E. carotovora como agente causal de la pudricin
del pseudotallo en pltano.
18
Figura 1. La pudricin vascular se caracteriza

por presentar clorosis en las hojas bajeras y
posterior doblamiento a la altura del
pseudopecolo; marchitamiento general de la
planta en forma ascendente hasta afectar
completamente todas las hojas.
(Foto: L.E. Gmez-Caicedo)
Figura 2. El corte transversal en el pseudotallo

afectado por la pudricin vascular, permite
observar una pudricin acuosa con emanacin
de exudado amarillo, de olor ftido y aspecto
desagradable, caracterstica del ataque bacterial
(Foto: L.E. Gmez-Caicedo)
Jimnez et al. (1994) reportan a E.

chrysanthemi Burk. et al., como agente
causal de la necrosis del cormo en el cultivo del pltano. Los mismos autores aislaron tres cepas de bacterias de la rizosfera
del pltano, en plantas aparentemente
sanas presentes en un campo, donde los
sntomas de la necrosis del cormo tenan
poco desarrollo. Estas bacterias resultaron
antagnicas in vitro a aislamientos de E.
chrysanthemi. y E. carotovora. De
acuerdo con las caractersticas morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas, las cepas
pertenecen al gnero Pseudomonas spp.
Belalczar et al. (1991) anotan que la
bacteria E. chrysanthemi p.v. paradisiaca
Victoria y Barros, es endmica en las regiones donde se cultivan musceas y su ataque es favorecido por condiciones de sequa y deficiente estado nutricional de las
plantaciones.
Las observaciones de Schneider (1991)
sobre la relacin entre nutricin mineral y
hospedero mostraron que toda aplicacin
de K, Ca y Mg, tena un efecto limitante
sobre el desarrollo de algunos tipos de
marchitez, especialmente por Fusarium
sp. En ausencia de KCl, la exudacin reduce los azcares y cidos orgnicos en
mayor proporcin. El KCl reduce la tasa de
infeccin y la nutricin mineral tiene un
efecto distinto sobre la naturaleza de exudacin e infeccin.
Trichoderma puede inhibir el patgeno
por medio de antibiticos o degradando las
paredes celulares a travs de enzimas tales
como las quitinasas, -1,3-glucanasas, proteasas, mannasas y otras hydrolasas
(Limn et al. 1999).
La relativa importancia de estos dos mecanismos en el proceso antagnico, depende
especficamente de las interacciones patgeno-hospedero (Limn et al. 1999). Sin embargo la combinacin de enzimas hydrolticas y los antibiticos de Trichoderma han
demostrado tener un sinergismo antimictico (Schirmbck et al. 1994).
Materiales y mtodos
Figura 3. Obsrvese que las vainas foliares

internas presentan coloraciones que van desde el
pardo hasta el marrn oscuro, con presencia de
exudado amarillo.
(Foto: L.E. Gmez-Caicedo).
El estudio se realiz entre los aos 1997 y

1999 en el municipio de Icononzo, vereda
Piedecuesta, departamento del Tolima, Repblica de Colombia. La finca San Isidro
donde se mont el experimento est situada a 1380 msnm, con precipitaciones
anuales promedio de 1500 a 1 700 mm y humedad relativa promedio del 80%; posee un
suelo franco-arcilloso, ligeramente cido,
con mediano porcentaje de materia orgnica y bajo contenido de potasio.
A partir de plantas de pltano Dominico
hartn (Musa cv. AAB), con sntomas de la
afeccin, se tomaron muestras de la parte
interna del pseudotallo, para ser analizadas en laboratorio y proceder a aislar e
identificar el agente causal.
Las muestras se lavaron inicialmente
con agua corriente y se cortaron en porcioINFOMUSA Vol 10, N 1
Tabla 1. Resumen de los resultados de las pruebas morfolgicas y fisicoqumicas,

obtenidos para la caracterizacin de la bacteria Erwinia sp., aislada de pseudotallo
de pltano clon Dominico hartn (AAB).
Prueba
Resultado
Gram
Reconfirmacin del Gram con KOH al 3%
Olor
Ftido
Color
Crema
Consistencia
Butirosa
Rojo Congo
Forma bacilar
Fluorescencia en King-B
Catalasa
Levan
Crecimiento en O-F (Hugh-Leifson)
Hidrlisis de la gelatina
NaCl 3%
NaCl 4%
Tetraciclina
Streptomicina
Penicilina
Gnero
Erwinia
dosis de 200 g/planta, cada 30 das.

Esta dosis se distribuy en 3 sitios alrededor de la planta, a 50 cm de la
base del pseudotallo.
Tratamiento biolgico (T3). Al iniciar el segundo ciclo del cultivo, se
realiz una sola aplicacin del hongo
Trichoderma spp. ; cepa aislada de
suelo proveniente de plantas afectadas y multiplicada en laboratorio en
medio selectivo desarrollado por
Elad y otros (Chet 1987). Se us en
dosis de 50 g/planta, incorporado al
suelo en cuatro sitios alrededor del
pseudotallo.
Tratamiento testigo (T4). No se realiz ningn tipo de aplicacin.
+ = Positivo; - = Negativo.
Resultados de laboratorio
nes pequeas de 2 cm de largo, posteriormente se desinfectaron en hipoclorito de

sodio al 2.5% durante 3 minutos, en constante agitacin ; luego se lavaron con agua
destilada estril para eliminar residuos de
hipoclorito.
Una vez desinfectadas las muestras se
maceraron en un mortero con un mililitro
de agua destilada estril. De esta solucin
se sembraron 50l en medio LB (LuriaBertani) (Extracto de levadura 5 g/L, Triptano 10 g/L, NaCl 10 g/L, Agar 20 g/L, a un
pH 5.5-6.0). Luego las cajas Petri se incubaron a una temperatura de 28C durante
48 horas, en una incubadora marca Precision Scientific Inc.
Para la caracterizacin del agente causal de la pudricin vascular del pltano, se
utilizaron las siguientes pruebas: tincin
de Gram, reconfirmacin de Gram con
KOH al 3%, catalasa, licuefaccin de la gelatina, Levan, King-B, crecimiento en O-F
(Hugh-Leifson), tolerancia en NaCl al 3% y
4%, y reaccin antibitica para Tetraciclina, Streptomicina y Penicilina.
En un lote comercial de 2600 m 2 sembrado con pltano clon Dominico hartn de
29 meses de edad y con presencia de pudricin vascular, se trazaron tres parcelas, correspondientes a tres distancias de siembra
de 5.0, 4.0 y 3.0 metros entre surcos por
2.5 metros entre plantas ; por cada distancia
se dividieron cuatro subparcelas de cinco
plantas cada una, con tres repeticiones.
En cada subparcela se aplicaron cuatro
tratamientos.
El experimento se desarroll en dos
fases:
La Fase I, que se cumpli entre los
meses de Noviembre de 1997 y Agosto de
1998 (8 meses) y en la cual se aplicaron
y evaluaron los siguientes tratamientos:
Tratamiento qumico (T1). Este tratamiento consisti en aplicar men-
Se realizaron pruebas morfolgicas y fisicoqumicas para determinar el agente causal

de la pudricin vascular. La tincin de
Gram como prueba morfolgica, permiti
observar bacilos de color rosado caractersticos de bacterias Gram negativas.
Adems se practic la tincin con Rojo
Congo para observar la forma bacilar de las
clulas bacteriales.
Para reconfirmar la tincin de Gram, se
deposit sobre un portaobjeto una porcin
de crecimiento bacterial y se adicion una
gota de KOH al 3%; se observ la formacin
de una suspensin viscosa de aspecto mucilaginoso, cuya reaccin positiva confirma
que la bacteria es Gram negativa.
Entre las pruebas fisicoqumicas practicadas, se menciona el crecimiento sobre el
medio King-B ; prueba para caracterizar
bacterias fluorescentes. En este caso el resultado fue negativo. En la prueba de la catalasa, hubo reaccin positiva, al agregarle
a una azada de crecimiento bacterial, perxido de hidrgeno (H2O2) al 10%. Respecto
a la licuefaccin de la gelatina, la reaccin
fue positiva, la cual se debe a la presencia
de enzimas proteolticas que licuan la gelatina. La prueba de oxidacin-fermentacin
(O-F) en medio de Hugh & Leifson, fue positiva para la bacteria, detectando la produccin de cidos por degradacin oxidativa va aerobia. Crecimiento en agar
nutritivo + NaCl al 3% y 4% fue positivo, las
colonias crecieron de manera normal.
En cuanto a la prueba para la reaccin a
los antibiticos Tetraciclina, Streptomicina
y Penicilina, sta se mont, utilizando
medio antibiograma No.5, pH 8,0 0,1 (extracto de carne 1,5 g/l, extracto de levadura 3,5 g/L, peptona para carne 6,0 g/l,
agar-agar 15,0 g/l). Sobre este medio se deposit 1 ml de crecimiento bacterial en solucin salina, se esparci con la ayuda de
un rastrillo y se colocaron los sensidiscos.
La reaccin fue positiva para la Tetraciclina y Streptomicina y negativa para la Penicilina. Lo cual quiere decir que la bacte-
sualmente por aspersin alrededor

del pseudotallo, una dilucin de
5 cm 3 /litro de agua, de Vanodine
(composicin: c/100 ml: complejo de
Yodo surfactante ; 2.5% de yodo disponible. Marca Pfizer) en cada
planta.
Tratamiento cultural (T2). Este tratamiento consisti en aplicar los siguientes fertilizantes y sus dosis:
Urea (46%) 150 g/planta, KCl (60%
K 2 O) 200 g/planta, DAP (fosfato
diamnico: 48% P 2 O 5 y 18% N)
66 g/planta y 200 g/planta de Micronfos (Microfertiza. Colombia) ;
adems se aplicaron 300 g/planta de
cal dolomtica como correctivo.
Tratamiento biolgico (T3). En este
tratamiento se aplic alrededor del
pseudotallo Kasumin 2% [Kasugamicin:3-0- (2-amino-4- (1-carboxifomidoil) amino 2,3,4,6, tetradeoxi-alfaD-arabino hexapiranosil) inositol],
en dosis de 1 cm3/litro de agua.
Tratamiento testigo (T4). En este
tratamiento no hubo aplicaciones.
La Fase II se cumpli entre los meses de
Septiembre de 1998 y Febrero de 1999
(6 meses) y tuvo como caracterstica
principal, con base en los resultados observados preliminarmente, la modificacin de los tres tratamientos aplicados
en la Fase I. Los tratamientos aplicados
y evaluados fueron los siguientes:
Tratamiento qumico (T1). El tratamiento consisti en inyectar, con la
ayuda de una jeringa plstica con
aguja hipodrmica, 5 cm3 de Vanodine, en cada planta, en cuatro sitios
alrededor del pseudotallo, a altura
de 1 m del suelo.
Tratamiento cultural (T2). En este
tratamiento se aplic solamente Potasio, usando como fuente KCl en
19
ria fue altamente sensible a los dos primeros antibiticos, al observarse alrededor de
los sensidiscos un halo cristalino sin crecimiento bacterial.
Analizando los resultados de las pruebas
de laboratorio aplicadas al crecimiento
bacterial procedente de muestras de pseudotallo de pltano afectadas por la pudricin vascular, se concluy que las colonias
corresponden a la bacteria del gnero
Erwinia sp. (Tabla 1).
Resultados de campo
Es importante destacar que no hubo diferencias estadsticas entre el promedio de

hojas sanas y el promedio de hojas marchitas, entre parcelas principales en la Fase I. Lo
cual significa que las densidades de siembra no son factores de predisposicin para
la presencia del marchitamiento ascendente de las hojas (Tabla 2). La misma tendencia se observ en la Fase II, con relacin al promedio de hojas sanas entre
parcelas principales. Sin embargo si hubo
algunas diferencias estadsticas en cuanto
al promedio de hojas marchitas por planta,
como se observa en la Tabla 2.
Aunque estadsticamente fue semejante
la Fase I con la Fase II, existe una marcada
diferencia en cuanto al promedio de hojas
sanas y marchitas por planta. Mientras en
la Fase I el promedio de hojas sanas est
en 2.84, en la Fase II llega a 7.77. Lo mismo
ocurre con el promedio de hojas marchitas,
mientras en la Fase I est en 0.76, en la
Fase II llega a 1.40.
Esto es explicable debido al cambio ocurrido en la fertilizacin, al pasar de aplicar
DAP, Urea y Micronfos y a aplicar solamente KCl. Al respecto se puede anotar
segn Jacob et al. (1961) que en la extraccin y asimilacin de nutrientes, la cantidad de Potasio extrada por el pltano es
extremadamente alta.
Anota el mismo autor que por ser sta
una planta vida de potasa, hay que tomar
en serio algunas consideraciones respecto
a la aplicacin de otros elementos como el
Ca y Mg, ya que se ha demostrado que un
exceso de potasio conduce a la manifestacin del trastorno fisiolgico denominado
Azul, as como a la produccin de un
efecto desfavorable en la calidad del fruto
con la pulpa amarilla.
Es importante anotar que en el promedio
de hojas marchitas por planta, el testigo
est por debajo de los otros tratamientos. Lo
anterior se puede explicar en el hecho de
que las plantas testigo no contenan un nmero normal de hojas, hubo poca emisin foliar y prcticamente todas ellas estaban
afectadas (Tabla 3). Lo mismo se observ en
la respuesta a los tratamientos en la Fase II,
el control cultural sigue siendo el mejor tratamiento con relacin al qumico, biolgico
y testigo ; sin embargo es importante destacar que el promedio de hojas sanas entre
Fase y Fase difiere en 4.92, es decir, que hay
20
Tabla 2. Comparacin de promedios de hojas sanas y hojas marchitas por planta en

pltano Dominico-Hartn, bajo tres distancias de siembra. Icononzo (Tol.). Fase I,
1997-1998; Fase II, 1998-1999.
Promedio de hojas
sanas/planta
Promedio de hojas
marchitas/planta
Distancias
de siembra
Fase I
Fase II
Fase I
5 m x 2.5 m
3.1 A*
8.0 A*
0.77 A*
1.4 AB*
4 m x 2.5 m
2.3 A
7.3 A
0.70 A
1.6 A
3 m x 2.5 m
3.1 A
8.0 A
0.82 A
1.2 AB
Fase II
* Promedios con la misma letra en columna no difieren significativamente (Pr = 0.05).
Tabla 3. Efecto de cuatro tratamientos sobre los promedios de hojas sanas y hojas
marchitas por planta, en pltano Dominico-Hartn. Icononzo (Tol.). Fase I, 19971998; Fase II, 1998-1999.
Promedio de hojas
sanas/planta
Promedio de hojas
marchitas/planta
Tratamientos
Fase I
Fase II
Qumico
3.0 AB*
7.9 AB*
Fase I
0.81 A*
Fase II
1.70 AB*
Cultural
3.8 B
8.6 A
0.79 A
1.07 B
Biolgico
2.6 AB
7.7 B
0.78 A
1.61 A
Testigo
2.0 B
6.9 C
0.67 A
1.33 AB
* Valores con letras iguales en columna no difieren significativamente (Pr = 0.05).
Tabla 4. Nmero total y peso promedio de racimos de pltano Dominico hartn

cosechados por tratamiento, en la Fase I, 1998, y Fase II, 1999. Icononzo (Tol.).
No. de racimos cosechados
Tratamientos
Fase I
Peso promedio (kg)
Fase II
Fase I
Fase II
15.8
Cultural
33
30
15.2
Qumico
19
10
12.8
14.1
Biolgico
19
11
11.8
12.6
10.6
12.1
Testigo
ms hojas sanas en la Fase II que en la Fase I

(Tabla 3).
Para explicar dichos comportamientos
existen varias hiptesis y la ms aceptable
es aquella relacionada con la reaccin sinergtica del hongo Trichoderma sp. y la
capacidad de la planta en absorber nutrientes del suelo.
Esto se pudo comprobar al observar el
tamao y color de las hojas del clon Dominico hartn en la Fase II, que superaron en
extensin e intensidad de verde a las hojas
de la Fase I. El hongo Trichoderma sp.
tiene que ver con el incremento de peso,
altura y produccin de flores y ramas (Chet
1987).
Al respecto, Kleifel et al., citados por
Chet (1987), observaron sobre plantas de
meln, tomate, pepino, rbano y frjol, adems de una temprana germinacin, un incremento en el largo y ancho de las hojas y
en el peso seco de las mismas.
En cuanto al nmero y peso de racimos
comerciales cosechados tanto en la Fase I
como en la Fase II, el tratamiento cultural
obtuvo el mayor nmero y peso promedio,
como se presenta en la Tabla 4.
En relacin con el peso total de racimos
comerciales cosechados durante cada una
de las fases del experimento, se puede anotar que no hubo diferencias estadsticas en
cuanto al peso entre las parcelas principales, pero entre las subparcelas si se presentaron diferencias altamente significativas ;
lo cual demuestra la efectividad de los tra-
tamientos, sobre todo el cultural que interviene en el aporte de elementos en el proceso de fertilizacin.
Tampoco hubo diferencias estadsticas
para la interaccin entre las distancias de
siembra y tratamientos (PP*SP), como se
muestra en los resultados del anlisis de
varianza de la Tabla 5.
El anlisis demuestra con relacin al
peso de racimos cosechados, que el tratamiento cultural present diferencias significativas al 5%, con respecto de los tratamientos qumico, biolgico y testigo.
Esto confirma lo anotado por Machado,
citado por Jacob et al. (1961) cuando
afirma que la mayor parte de la absorcin
del potasio (84%) tiene lugar durante el
perodo de la formacin del fruto. El mismo
autor ha calculado aproximadamente en
3493 kg., la cantidad total de potasio que
una plantacin de 1333 cepas por hectrea
absorbe en un lapso de 14 meses.
En cuanto a los tratamientos qumico y
biolgico, no hubo diferencias estadsticas
entre s, con respecto al peso de racimos
cosechados, pero si las hubo frente al tratamiento Testigo.
Para las Fases I y II del experimento, los
tratamientos qumico y biolgico, mostraron resultados muy similares entre si, en
cuanto a nmero de racimos cosechados.
Sin embargo con respecto al peso hubo diferencias que pueden atribuirse al nmero
de hojas funcionales presentes en el momento de la emergencia del escapo floral,
Tabla 5. ANAVA para la variable peso de racimos cosechados de pltano

Dominico hartn en la Fase I, 1998 y la Fase II, 1998-1999. Icononzo (Tol.).
Fase I
Fuente de variacin
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Fase II
Pr F
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
Pr F
PP (Dist. siembra)
53.08
0.8992 ns
332.111
0.53 ns
SP (Tratamientos)
**
3183.064
0.0001 **
444.444
0.0001
PP x SP
134.91
0.687 ns
235.37
0.376 ns
* Altamente significativo (Pr = 0.01); ns = no significativo
que determinan el peso y la calidad de los

frutos (Belalczar et al. 1991).
Conclusiones
El agente causal del marchitamiento vascular del pltano es la bacteria Erwinia

posiblemente de la especie carotovora.
Las densidades de siembra no ejercen
ninguna influencia en la presencia o no de
la pudricin vascular en el cultivo de pltano.
Una fertilizacin rica en potasio y la presencia del hongo Trichoderma sp., ayuda a
la planta a mantenerse vigorosa y disminuye la probabilidad de ser atacada por microorganismos patgenos.
Los tratamientos qumico (uso de Vanodine) y biolgico (aplicacin de Kasugamicina al 2%) aunque no participan directamente del control de la pudricin vascular
en pltano, son labores que contribuyen a
prevenir la diseminacin del disturbio.
El uso frecuente del hipoclorito de sodio
en su presentacin comercial disuelto en
agua al 50%, es una prctica indispensable
para la desinfestacin de herramientas, la
cual se debe fomentar.
Agradecimientos
Los autores agradecen la colaboracin del

seor Alfonso Guerrero Gacha propietario
de la finca San Isidro del municipio de Icononzo, por las facilidades brindadas durante el desarrollo del trabajo.
Igualmente agradecen al Ingeniero Antonio Mara Caicedo del C.I. Nataima, CORPOICA, por su colaboracin en el anlisis
estadstico.
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trpico. Comit Departamental de cafeteros del
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cultivo de musceas del estado Zulia. FONAIAP,
Maracaibo, Venezuela.
Los autores trabajan en el Centro de Investigacin

Nataima, CORPOICA, Apartado Postal 064, Espinal,
Tolima, Colombia.
Resistencia a enfermedades
Evaluacin de los hbridos

de la FHIA en comparacin con
los clones de Musa locales en
una zona libre de Sigatoka negra
en Per oriental
U. Krauss, W.Soberanis
y J. Jarra
l Programa Internacional de Evaluacin de Musa (PIEM/IMTP) est

dirigido a comparar el germoplasma
mejorado de Musa, esencialmente los hbridos de la FHIA, con los clones populares en ms de 50 pases alrededor del
mundo (Orjeda et al. 1999). Per no ha
participado en este esfuerzo. La informacin disponible sobre la produccin de
Musa en Per fue revisada por Krauss et

al. (1999) y los autores recomendaron realizar los ensayos de comparacin de germoplasma entre los hbridos de FHIA y
los clones locales populares y de alto rendimiento.
Las enfermedades, agravadas por la casi
completa ausencia de medidas de control,
representan el principal factor limitador
para la produccin de Musa en Per. La Sigatoka negra se encuentra slo en una
parte de la zona productora (Krauss et al.
1999). En otros lugares, la Sigatoka amari21
Tabla 1. Hbridos y clones de Musa incluidos en este estudio en un rea libre de Sigatoka negra en el oriente de Per. Las
reacciones a las enfermedades fueron resumidas de Krauss et al. (1999) para Per y, cuando no estaban disponibles, de Jones
(2000).
Hbrido o Clon
Constitucin genmica
Subgrupo (intl. clon)
Reaccin a la enfermedad reportada

Sigatoka negra 1
Sigatoka amarilla1 Mancha foliar Cordana
FHIA-01
AAAB
Hbrido
Resistente
nd2
FHIA-03
AABB
Hbrido
Resistente
nd
nd
Inguiri
AAB
Pltano French
Susceptible
Moderadamente resistente
Susceptible
Bellaco
AAB
Pltano Cuerno (Hartn)
Susceptible
Susceptible
Isla del Alto Huallaga3
ABB?
Pisang Awak?
Resistente
Susceptible
nd
1 Krauss et al. (1999) informaron sobre un amplio rango de reacciones a las enfermedades por parte de los clones locales, a las Sigatokas negra y amarilla. La reaccin registrada aqu es la conclusin
presentada en este artculo.
2 nd: datos no disponibles.
3 De acuerdo a Thierry Lescot (comunicacin personal, 1999), Isla pertenece al grupo Iholena (AAB), una creencia apoyada por el matiz rosado de la fruta y la presencia de altos niveles de almidn.
Hasta que no se confirme la pertenencia de Isla a un grupo, lo mantendremos tentativamente como un Pisang Awak? como se le considera generalmente en Per (Krauss et al. 1999).
lla y la mancha foliar causada por Cordana, son las enfermedades ms importantes. Ninguna de estas enfermedades recibi atencin por parte de los mejoradores
debido a que la Sigatoka negra tiene mayor
importancia a escala internacional. Realmente, se dispone de pocas evaluaciones
recientes de la resistencia a la Sigatoka
amarilla, ya que la Sigatoka negra est reemplazando a la Sigatoka amarilla con excepcin de las zonas altas; los datos disponibles son muy variables. La resistencia a
la Sigatoka amarilla no est correlacionada
con la resistencia a la Sigatoka negra
(Jones 2000). No encontramos estudios
comparativos con respecto a la mancha foliar Cordana.
La Sigatoka amarilla es causada por
Mycosphaerella musicola Leach y est
diseminada casi por todo el mundo. En
ausencia de la Sigatoka negra causada
por Mycosphaerella fijiensis Morelet, la
Sigatoka amarilla puede causar prdidas
mayores, especialmente en los bananos
AAA. Los pltanos (AAB) son resistentes
a la Sigatoka amarilla en las plantaciones
que se encuentran a nivel del mar. A altitudes superiores, sin embargo, especialmente bajo condiciones pobres de cultivo,
estos son susceptibles. A los clones ABB,
incluyendo el Pisang Awak, se les refiere
como a clones resistentes (Jones 2000).
Ambos grupos, AAB y ABB, son afectados
por la Sigatoka amarilla en Per si los
cultivos se manejan insuficientemente
(Krauss et al. 1999).
La mancha Cordana es causada por Cordana musae (Zimmermann) Hhnel y est
diseminada por todo el mundo. Aunque se
considera de menor importancia a escala
internacional, la enfermedad puede causar
una defoliacin severa, especialmente en
el pltano. El clima hmedo y las plantas
debilitadas favorecen al desarrollo de la
enfermedad. Ambos factores prevalecen en
Per, donde en algunas reas productoras
la precipitacin llega hasta 4000 mm y la
ausencia de drenaje y control de retoos,
as como las plagas, debilitan las plantas.
C. musae ataca a varias especies de Musa
y Ensete glaucum; la mayora de los subgrupos de Musa se consideran susceptibles
(Jones 2000).
22
El objetivo de este estudio consisti en

comparar los hbridos mejorados FHIA-01
(AAAB) y FHIA-03 (AABB) con los clones
locales Inguiri (AAB, pltano French), Bellaco (AAB, pltano cuerno Harton), Isla
del Alto Huallaga (ABB, subgrupo Pisang
Awak?) en trminos agronmicos, patolgicos y econmicos.
Materiales y mtodos
Las reacciones reportadas del germoplasma utilizado en este estudio a la enfermedad, se encuentran en la Tabla 1. Los sitios y sus caractersticas se presentan en la
Tabla 2. Los campos se localizaban en el
cinturn de coca del valle de Huallaga.
Todos los agricultores que cooperaron con
este estudio, expresaron activamente su inters en participar en las actividades de
cultivos alternativos y tenan aos de experiencia en la produccin de Musa en
campos adyacentes. Los ensayos fueron diseados de una manera participativa : no
se intent optimizar o normalizar las prcticas agronmicas; estas fueron dejadas a
la discrecin del agricultor (Tabla 2). Consideramos que este es el enfoque ms informativo hacia la evaluacin de germoplasma bajo condiciones locales, ya que
abarca las prcticas de cultivo locales.
Tambin aumenta la variabilidad de los
datos; por lo tanto, se utilizaron diez plantas por parcela en vez de las cuatro a seis
recomendadas. En otros aspectos, se siguieron las guas de INIBAP para la evaluacin de germoplasma (Orjeda 1998). Los
hbridos de FHIA cultivados a partir de los
cultivos de tejidos fueron cortesa de la
FHIA. Despus de la aclimatacin en un invernadero, las plntulas fueron transplantadas con un espaciado de 3 m x 3 m como
se acostumbra para los clones locales. Los
ensayos siguieron el diseo de bloques al
azar con un bloque incompleto : el Bellaco
no se sembr en el campo en Marona.
Poco despus de la instalacin, la parcela en Cotomonillo fue abandonada debido a las actividades de los terroristas y
no tenemos datos de esta parcela. En otros
lugares, la evaluacin se realiz con intervalos de dos semanas. Para el primer ciclo
de cultivo, los parmetros clave se registraron seis meses (182 das) despus de la
siembra, durante la floracin y durante la

cosecha. La tasa mxima de produccin foliar fue calculada a partir de las curvas de
Gompertz construidas mediante la regresin logstica en el Genstat 5. Para el cultivo de retoos, los parmetros clave se registraron slo durante la floracin y la
cosecha. En vista de que las plantas del segundo cultivo del cultivar Isla fueron cosechadas antes de que cualesquiera otras variedades florecieran, las plantas del tercer
ciclo de cultivo del cultivar Isla fueron
comparadas con las plantas del segundo
ciclo de otros cultivares, ya que estos coincidieron en trminos de brotacin y, por lo
tanto, en las fluctuaciones estacionales
concomitantes de condiciones climticas,
presin de enfermedades y potencial de comercializacin.
Resultados
La Tabla 3 muestra las caractersticas

agronmicas de los clones e hbridos de
Musa en este estudio. El ciclo de produccin del cultivar Isla fue el ms corto, con
una cantidad de das entre la siembra y la
floracin significativamente menor que la
de otras variedades. En el cultivo del segundo ciclo, este fenmeno fue an ms
pronunciado. FHIA-01 tuvo el segundo ciclo
ms rpido entre las cosechas, FHIA-03 y
Inguiri fueron intermedios, y el Bellaco
tuvo el intervalo ms largo entre cosechas.
El Isla tambin tuvo la tasa de produccin
foliar ms alta en el primer ciclo de cultivo, aunque no alcanz a tener valor estadstico significativo. Por lo tanto, este parmetro no fue analizado para el segundo
ciclo de cultivo.
Todas las variedades fueron marginalmente ms altas durante la cosecha que
durante la floracin; todos los cultivares,
con la excepcin de FHIA-01 en el primer
ciclo de cultivo, tambin mostraron un ligero aumento de los permetros del pseudotallo durante el perodo entre la floracin y la cosecha. Bellaco fue el clon ms
alto, seguido por Inguiri. Estos clones tambin tuvieron los pseudotallos ms gruesos.
Los dos hbridos de la FHIA estuvieron en
el mismo rango de altura durante la floracin y la cosecha. Isla fue el clon ms corto
con el pseudotallo ms delgado. La circunINFOMUSA Vol 10, N 1
ferencia del pseudotallo aument en el siguiente orden : Isla, FHIA-01, FHIA-03,

Inguiri, Bellaco. Con tiempo, esta tendencia se hizo ms pronunciada (Tabla 3).
La cantidad de hojas funcionales fue
muy similar a la cantidad total de hojas. En
el primer ciclo de cultivo, las variedades
retuvieron entre 93% (Inguiri) y 100%
(FHIA-03) de hojas durante la floracin.
Todas las variedades retuvieron ms del
98% de hojas durante la cosecha (Tabla 3).

Este aparente aumento en la salud de las
plantas con el tiempo se debe al hecho de
que el deshoje se practic slo durante las
etapas avanzadas del desarrollo de la
planta (Tabla 2), as que las hojas no funcionales fueron removidas rpidamente
ms cerca de la cosecha. El indicador de
enfermedades ms realista es la disminucin de todas las hojas y de las hojas funcio-
nales en el perodo entre la floracin y la

cosecha. En el primer ciclo de cultivo, este
hecho fue ms pronunciado para Inguiri
que perdi el 23.6% de la cantidad total de
hojas y 18.1% de hojas funcionales entre la
floracin y la cosecha. Bellaco perdi 17.3%
y 16.2%, y Isla 15.2% y 14.3%, respectivamente. La menor prdida de hojas ocurri
en los hbridos de la FHIA : 8.3% y 7.5%
para FHIA-01 y 7.2% y 9.0% para FHIA-03,
Tabla 2. Descripcin de las parcelas de ensayo con germoplasma manejada por los agricultores.
Estimacin de acuerdo a los
Localidad
Fecha de
siembra
Agricultores
Investigadores
Prcticas agronmicas
(das despus de la siembra)
Cotomonillo
(Aucayacu)
19/03/98
Buen suelo
para Musa.
Daos causados
por los vientos
Suelo frtil, aluvial, propenso a inundaciones;

30 aos bajo bananos/pltanos sin fertilizacin,
pero con abonos vegetales como cobertura
vegetal. Daos causados por barrenadores del
tallo; Furadan se us ocasionalmente.
No determinadas
Pendencia
(Fondo Bazn)
19/03/98
Buen suelo
para Musa.
Daos causados
por los vientos
Suelo bastante frtil, propenso a inundaciones,

3er ao bajo Musa sin fertilizacin; material vegetal
utilizado como cobertura; previamente bajo cacao.
Daos causados por barrenadores del tallo;
Furadan se us ocasionalmente.
Control de malezas y deshoje (181, 234, 503)

Deshoje (292, 345, 651)
Control de picudos (Furadan) (234)
Control de malezas, deshoje y control de picudos (471)
Marona
23/3/98
Suelo promedio para

Musa. Barrenador
del tallo Seca seca
(=marchitamiento
por Fusarium)
Suelo frtil, aluvial; sin riesgos de inundaciones.

Daos causados por barrenadores del tallo;
An se debe confirmar la presencia de
Fusarium sp. en este campo. Aplicacin de
cal en 1997 y Furadan en 1998.
Primer ao bajo banano despus de papaya.
Control de malezas y deshoje (260, 281, 425)

Deshoje (325, 437, 589)
Pendencia
(Fondo Magno)
16/4/98
Buen suelo para

Musa. Barrenador
del tallo
Suelo frtil, aluvial; ausencia de drenaje natural,

propenso a inundaciones. Daos causados por
barrenadores del tallo confirmados.
Primer ao bajo Musa.
Control de malezas (22, 83, 338)

Deshoje (464)
Control de malezas y deshoje (193, 263, 316, 542, 625)
Tabla 3. Caractersticas agronmicas de los hbridos de la FHIA en comparacin con las de los clones peruanos.
FHIA-01
(Hbrido AAAB)
FHIA-03
(Hbrido AABB)
Inguiri
(Pltano French)
Bellaco
(Pltano Cuerno)
Isla1
(Pisang Awak?)
Das hasta la floracin
268 b
279 b
279 b
284 b
198 a
Das hasta la cosecha
390 b
411 b
403 b
410 b
299 a
Altura a la floracin (cm)
239 b
233 b
268 c
311 d
201 a
203 a
Primer ciclo de cultivo
Altura a la cosecha (cm)
243
238
287
320
Circunferencia del pseudotallo a la floracin (cm)
77.3 b
88.7 b
91.7 b
109.8 c
59.4 a
Circunferencia del pseudotallo a la cosecha (cm)
76.5 b
93.7 c
101.2 c
114.1 d
62.5 a
Nmero total de hojas a la floracin
10.8 b
11.1 b
8.1 a
7.9 a
Nmero total de hojas a la cosecha
9.9
Prdida total de hojas desde la floracin

hasta la cosecha (%)
8.3
Cantidad de hojas funcionales a la floracin

Cantidad de hojas funcionales a la cosecha
Prdida de hojas funcionales desde la floracin
Tasa mxima de produccin foliar (hojas por semana)
10.3
7.2
8.9 ab
6.8
23.6
6.7
17.3
6.7 a
15.2
10.7 b
11.1 b
8.3 a
8.0 a
7.7 a
6.6 a
9.9
7.5
14.3
10.1
9.0
0.28 a
6.8
18.1
0.42 a
6.7
16.2
0.41 a
0.35 a
0.64 a
Segundo ciclo de cultivo

Das desde la floracin a la floracin
278 b
286 b
283 b
296 b
Das desde la cosecha a la floracin
156 b
150 b
154 b
164 b
150 a
49 a
Das desde la cosecha a la cosecha
265 b
276 bc
276 bc
298 c
149 a
Altura a la floracin (cm)
245 b
244 b
291 c
328 d
211 a
Altura a la cosecha (cm)
250 b
248 b
296 c
334 d
216 a
Circunferencia del pseudotallo a la floracin (cm)
72.9 a
86.7 b
98.7 c
115.1 d
62.2 a
Circunferencia del pseudotallo a la cosecha (cm)
77.2 b
89.0 c
102.0 d
115.5 e
65.5 a
7.9 a
Nmero total de hojas a la floracin
10.2
10.4
7.7
Nmero total de hojas a la cosecha
9.7 b
9.8 b
7.2 a
Prdida total de hojas desde la floracin

4.9
5.8
6.5
8.5
7.5 a
11.8
7.2 a
8.9
Cantidad de hojas funcionales a la floracin
10.0 b
10.3 b
7.7 a
8.5 a
7.7 a
Cantidad de hojas funcionales a la cosecha
9.5 b
9.7 b
7.2 a
7.4 a
7.0 a
Prdida de hojas funcionales desde la

floracin hasta la cosecha (%)
5.0
5.8
6.5
12.9
9.1
1 El tercer ciclo de Isla fue comparado con el segundo ciclo de otros clones e hbridos.
a, b, c, d Los valores dentro de una fila seguidos por la misma letra no difieren a P = 0.05 (prueba de Tukey).
23
Tabla 4. Reaccin a la mancha foliar de los hbridos de la FHIA, en comparacin con la de los clones peruanos.
FHIA-01
(Hbrido AAAB)
FHIA-03
(Hbrido AABB)
Inguiri
(Pltano French)
Bellaco
(Pltano Cuerno)
Isla1
(Pisang Awak?)

Sigatoka amarilla
Severidad promedio (%) 2
0.54 a
0.12 a
4.09 c
0.69 ab
2.57 bc
Indice de infeccin 6 meses

despus de la siembra 3
0.53 a
0.00 a
4.37 b
0.58 a
4.36 b
Indice de infeccin a la floracin
1.09 a
0.56 a
3.55 b
0.82 a
3.73 b
ab
7.45 c
3.11 b
6.73 c
Indice de infeccin a la cosecha
1.67
0.25
Mancha foliar Cordana

Severidad promedio (%)
1.21 a
0.95 a
2.00 ab
2.96 b
1.57 ab
Indice de infeccin 6 meses

despus de la siembra
1.73 a
1.26 a
2.37 ab
3.62 b
2.52 ab
1.85 ab
0.92 a
3.01 b
2.67 b
3.00 b
2.28 ab
1.95 a
3.55 b
5.88 c
5.04 bc

Sigatoka amarilla
2.13 a
1.71 a
5.48 b
2.05 a
3.68 ab
1.07 a
0.79 a
3.03 a
2.15 a
3.04 a
1.86 a
1.27 a
2.61 a
1.07 a
3.37 a
2.08 a
0.97 a
4.91 a
1.57 a
1.65 a
0.64 a
0.11 a
1.50 a
1.51 a
1.60 a
1.05 a
0.19 a
1.43 a
0.06 a
1.67 a
Mancha foliar Cordana
El tercer ciclo de cultivo del clon Isla se compar con el primer ciclo de cultivo de otros clones e hbridos.
2
Calculado multiplicando el porcentaje de la severidad de la enfermedad por hoja, por el porcentaje de hojas infectadas y promediando este valor durante un perodo de tiempo.
3
Indices de infeccin se calcularon de acuerdo a Orjeda (1998).
a, b, c Valores dentro de una fila seguidos por la misma letra no difieren a P = 0.05 (Prueba de Tukey).
1
de la cantidad total de hojas y hojas funcionales, respectivamente. En el segundo

ciclo, los hbridos de la FHIA, nuevamente,
tuvieron la menor prdida de hojas con
4.9% y 5.0% para FHIA-01 y 5.8% y 5.8%
para FHIA-03, de la cantidad total de hojas
y hojas funcionales, respectivamente. La
prdida de hojas ms alta en el segundo
ciclo de cultivo fue encontrada para Bellaco (11.8% y 12.9%), seguido por Isla
(8.9% y 9.1%) y Inguiri (6.5%, ambos valores) (Tabla 3).
La prdida de hojas fue directamente relacionada con la susceptibilidad a la enfermedad (Tabla 4). Los hbridos de la FHIA,
especialmente FHIA-03, fueron menos susceptibles tanto a la Sigatoka amarilla como
a la mancha Cordana, habiendo medido la
severidad promedio o los ndices de la infeccin en diferentes perodos de tiempo.
En el primer ciclo de cultivo, Inguiri e Isla
fueron los cultivares ms afectados por la
Sigatoka amarilla. Bellaco fue ms susceptible a la mancha Cordana, seguido de
cerca por Inguiri e Isla. En el segundo ciclo
de cultivo, todos los cultivares fueron afectados ms por la Sigatoka amarilla que por
la mancha Cordana, pero la severidad de
la enfermedad y los ndices fueron ms variables. Inguiri, seguido por Isla, fueron
afectados por la Sigatoka amarilla con
mayor severidad. Otros parmetros y la
mancha Cordana no alcanzaron a tener el
significado estadstico (Tabla 4). En contraste con el primer ciclo de cultivo, en el
cual la severidad de la mancha Cordana
aument con el tiempo, en el segundo ciclo
de cultivo, la Sigatoka amarilla en Inguiri y
ambas enfermedades en Bellaco parecie24
ron disminuir de manera an ms pronunciada su severidad durante el perodo

entre la floracin y la cosecha. Este hecho
puede ser atribuido al deshoje justamente
antes de que estos clones fueran cosechados (Tabla 2) y tambin est acorde con el
alto porcentaje de prdida de hojas de Bellaco durante le perodo entre la floracin y
la cosecha (Tabla 3).
Una comparacin econmica (Tabla 5)
indica que FHIA-03 fue la variedad de
Musa ms lucrativa en todos los aspectos
durante el primer ciclo de produccin despus de la siembra. Este clon produjo
mayor cantidad de dedos por racimo y
atrajo precios ms altos, que se calculan
sobre la base de 1000 dedos en el oriente
de Per. Grandes racimos combinados con
un ciclo de produccin rpido colocaron al
Isla como el segundo clon ms lucrativo.
En el segundo ciclo de cultivo, el Isla sobrepas al FHIA-03 en trminos econmicos debido a una tasa de produccin de retoos y floracin extraordinariamente
rpida (Tabla 3). Estas caractersticas
compensan su susceptibilidad a la Sigatoka
amarilla y precios algo bajos. FHIA-01 fue
consistentemente el tercer hbrido ms lucrativo debido a sus racimos grandes y resistencia a las enfermedades. Este clon se
coloca en el mismo rango de precios que
Isla. Inguiri fue menos lucrativo. La importancia econmica de Bellaco fue la menor.
Los bajos retornos econmicos para estos
dos clones de pltano se debieron a los racimos ms pequeos (Tabla 5) y la alta susceptibilidad a las enfermedades (Tabla 4),
que superaron el precio ms alto por
dedos. Todas las variedades se hicieron
ms lucrativas en el segundo ciclo de cultivo, aunque los precios en la puerta de la

finca para todas las variedades, con excepcin del Bellaco, han bajado.
Discusin
Hemos escogido deliberadamente un enfoque participativo hacia la evaluacin del

germoplasma ya que consideramos que
este es la representacin ms realista de
las condiciones de cultivo locales. Tanto
las prcticas agronmicas (o la ausencia
de ellas) como las preferencias personales
por una variedad podran incluirse en la
evaluacin. Es interesante que un agricultor decidi no sembrar el Bellaco. Posteriormente, este clon demostr el peor desempeo total. Sin embargo, los
agricultores colaboradores fueron los ms
conscientes de aquella rea, con inters y
experiencia en la produccin de Musa. Sabemos que el manejo de los cultivos estuvo
por encima del promedio regional.
Ninguno de los agricultores participantes reconoci las enfermedades fungosas
como factores limitadores para la produccin. En cambio, se refirieron a ellas como
a la apariencia normal de las hojas. Todos
los productores tuvieron problemas con la
cada de las plantas y atribuyeron este
hecho al viento, que es insignificante en el
rea, o al ataque de los picudos negros, que
es ubicuo. Los agricultores promedio usualmente no reconocen esta plaga. La ausencia total de drenaje en los campos propensos a inundaciones contribuy a la
debilitacin de los sistemas radicales. Los
nematodos no representaron mayores problemas, ya que los campos, con excepcin
de la parcela perdida en Cotomonillo, fueron sembrados slo recientemente con

Musa (Tabla 2). Un agricultor utiliz insecticidas durante el perodo de ensayo. Todos
practicaron control de malezas y deshoje
manuales. El ltimo empez slo seis
meses despus de la siembra cuando el
cultivar Isla empez su floracin, y continu antes del pico de la cosecha en ambos
ciclos de produccin (Tablas 2 y 3). Poca
atencin fue prestada al cultivo durante las
etapas tempranas de desarrollo, es decir,
cuando se diferenciaron los racimos y se
determin la cantidad de dedos, en los cuales se basa la estructuracin de los precios.
FHIA-01 fue mejorado para constituirse
en un sustituto de los bananos de postre.
Este es el nico hbrido con resistencia simultnea a la Sigatoka negra, mal de Panam y podredumbre de la corona. Adems, este hbrido produce rendimientos
altos an bajo condiciones pobres, incluyendo la sequa (FHIA 2000). FHIA-01
tiene tendencia a un mejor desempeo en
condiciones subtropicales que en condiciones tropicales, especialmente con respecto a la calidad de la fruta (Jones
2000). FHIA-03 fue mejorado como sustituto de Bluggoe. Es resistente a la Sigatoka negra y la enfermedad del Moko.
FHIA-03 es un hbrido robusto que da
buenos rendimientos bajo condiciones adversas, como suelos pobres y sequas. Su
principal debilidad es su vida verde corta.
Por lo tanto, FHIA-03 se recomienda para
los huertos caseros y consumo local
(FHIA 2000). El tiempo de ebullicin de
FHIA-03 verde representa slo la mitad
del tiempo necesario para hervir Bluggoe
(Jones 2000).
En la zona libre de Sigatoka negra,
donde se realiz este estudio, FHIA-03 se
desempe igual que el mejor clon local
(Isla) y FHIA-01 tambin se desempe
muy bien. El valle de Huallaga es un ambiente altamente tropical y el problema
es el drenaje insuficiente, ms que la sequa (Krauss et al. 1999). Bajo estas circunstancias, es satisfactorio ver que bien
se desempean los hbridos de la FHIA y
que sean aceptados en los mercados locales y metropolitano al mismo tiempo. El
xito de FHIA-03 es especialmente sorprendente. Entonces que Bluggoe no es
apreciado en Per (Krauss et al. 1999),

los agricultores informan sobre los mltiples usos de FHIA-03.
El estudio tambin indic que el cultivar
Isla del Alto Huallaga es moderadamente
susceptible a la Sigatoka amarilla en el
oriente de Per. Este descubrimiento contradice el contenido de la Tabla 1, pero
puede ayudar a resolver un punto en disputa : Isla ha sido clasificado como susceptible a altamente resistente e Inguiri y Bellaco como susceptibles a resistentes por
muchos autores. Krauss et al. (1999) concluyeron que Isla es resistente e Inguiri y
Bellaco son moderadamente resistentes a
la Sigatoka amarilla y que estas reacciones
de resistencia dependen de las condiciones
de cultivo. Los tres clones son registrados
como susceptibles a la mancha Cordana
(Krauss et al. 1999). De acuerdo a los datos
de cultivo de las plantas, Isla e Inguiri son
susceptibles a la Sigatoka amarilla de manera similar, mientras que Bellaco puede
ser menos susceptible a dicha enfermedad,
pero ms susceptible a la mancha
Cordana. Sin embargo, en el segundo ciclo
de cultivo, todas las variedades sufrieron
ms de la Sigatoka amarilla que de la mancha Cordana. La alta variabilidad de la incidencia de las enfermedades en el segundo ciclo de cultivo, especialmente
cerca de la cosecha, puede ocurrir debido
al aumento del deshije fitosanitario alrededor de este perodo.
Recientemente, Isla ha sido incorporado
en el programa de mejoramiento de la
FHIA (Phil Rowe, comunicacin personal,
2000). Valdra la pena investigar si los patotipos agresivos de M. musicola han evolucionado en el valle de Huallaga y corroborar la afinidad de los clones Isla con
Pisang Awak. Tambin se ha sugerido que
Isla pertenece al subgrupo Iholena (AAB)
(Thierry Lescot, comunicacin personal,
1999). Adems, Isla es el trmino colectivo para siete clones diferentes dentro de
un grupo (Krauss et al. 1999). Es concebible que sus reacciones difieran.
Los ensayos actuales muestran que el
germoplasma de la FHIA exhibe resistencia a la Sigatoka amarilla y a la mancha
Cordana bajo condiciones de cultivo y manejo mediocres en el oriente de Per.
FHIA-03 fue el menos susceptible a las en-
fermedades, produjo los racimos ms grandes, y fue valorado en la categora de los

precios ms altos. Esto sugiere que este
clon tiene un excelente potencial de comercializacin para los mercados internos
peruanos. Bellaco impuso un precio similar
al de FHIA-03 (por 1000 dedos), pero Bellaco fue menos lucrativo debido a que sus
racimos son pequeos. FHIA-01 fue el
menos popular pero tambin tiene un buen
potencial. Este clon entra en la misma categora de precios que Isla, uno de los clones ms populares en Per (Krauss et al.
1999). Slo los clones ms preferidos fueron incluidos en este estudio, y es un gran
logro para una nueva variedad competir
con cualesquiera de estos en el mercado
durante el primer ao despus de su plantacin. Los agricultores participantes tambin informaron que existe un buen mercado para el material de plantacin
procedente de la FHIA. Sin embargo, ninguno de ellos fue preparado para vender
hijos de FHIA-03 que produce menor cantidad de retoos que FHIA-01. En cambio,
los agricultores expandieron sus propias
reas bajo FHIA-03.
Podemos recomendar sinceramente la
introduccin de los hbridos de la FHIA a
una escala mayor en Per, especialmente
en vista de la expansin constante de la Sigatoka negra. Se estn realizando las evaluaciones de los hbridos de la FHIA en las
reas afectadas por la Sigatoka negra (Phil
Rowe y Raul Anguiz, comunicacin personal, 1999).
Agradecimiento
Este trabajo fue preparado durante un

proyecto de diversificacin financiado por
el United States Department of Agriculture-Agricultural Research Service
(USDA-ARS) y manejado por CABI
Bioscience. Durante los primeros tres
meses, se recibieron fondos adicionales de
la Organizacin de Estados Americanos
(Comisin Interamericana para el Control
del Abuso de Droga, CICAD/OAS). El germoplasma de la FHIA fue proporcionado
generosamente por Phil Rowe. Los autores tambin desean agradecer a los colegas de CABI (Commonwealth Agricultural Bureau International, RU),
CIRAD-FLHOR (Centre de coopration
Tabla 5. Retornos econmicos de los hbridos de la FHIA en comparacin con los clones peruanos.
FHIA-01
(Hbrido AAAB)
Cantidad promedio de dedos por racimo
120
FHIA-03
(Hbrido AABB)
Inguiri
(Pltano French)
Bellaco
(Pltano Cuerno)
150
84
33
Isla1
(Pisang Awak?)
110

Precio en la puerta de la finca (US$ por 1000 dedos)
Ingreso bruto (US$ ha-1 ao-1)2
30.03
3747
39.04
5778
36.04
3047
39.04
1,747
30.03
4,481

Precio en la puerta de la finca (US$ por 1000 dedos)
Ingreso bruto (US$ ha-1 ao-1)1
1
2
28.90
5307
34.68
7644
28.90
3567
40.46
1817
28.90
8653
El tercer ciclo de cultivo del clon Isla se compar con el segundo ciclo de cultivo de otros clones e hbridos.
Basado en una densidad de siembra de 1111.11 plantas por ha.
25
internationale en recherche agronomique pour le dveloppement-Dpartement

des productions fruitires et horticoles,
Francia), FAO (Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin) UNAS (Universidad Nacional
Agraria de la Selva, Per) y WINROCK por
sus comentarios valiosos y discusin. Estamos especialmente agradecidos a Phil
Rowe quien revis este manuscrito. Estamos extremamente tristes de la desaparicin de Phil Rowe quien quedara en nuestras memorias como la persona
magnnima y siempre alentadora que tuvimos el privilegio de conocer.
La mencin de las marcas registradas
en este artculo no debe interpretarse
como la recomendacin de un producto

particular.
Bibliografa
Orjeda, G., J.-V. Escalant and N. Moore. 1999. Programa Internacional de Evaluacin de Musa
(IMTP) fase II : Sinopsis del informe final y resumen de los resultados INFOMUSA 8 (1): 3-10.
FHIA. 2000. Bananas and Plantains. <http://honduras.com/fhia/banana.htm>.

Jones D.R. (ed.). 2000. Diseases of banana, abac
and enset. CABI Publishing, Wallingford, RU.
Krauss U., R. Figueroa, A. Johanson, E. Arvalo,
R. Anguiz, O. Cabezas & L. Garca. 1999. Clones
de Musa en Per : clasificacin, usos, potencial
de produccin y limitaciones. INFOMUSA
8(2): 19-26.
Orjeda, G. 1998. Evaluacin de la resistencia de los
bananos a las enfermedades de Sigatoka y marchimiento por Fusarium. Guas tcnicas INIBAP 3.
INIBAP, Montpellier, Francia.
Ulrike Krauss (autor correspondencia) trabaja en

CABI Bioscience, c/o CATIE, 7170 Turrialba, Costa
Rica, Fax: (+506) 556 0606, correo electrnico:
ukrauss@catie.ac.cr Whilly Soberanis trabaja en
CABI Bioscience, c/o Universidad Nacional Agraria de
la Selva (UNAS), Apdo. 156, Tingo Mara, Per.
Jos Jarra trabaja en CIDH (Corte Interamericana de
los Derechos Humanos de la Organizacin de Estados
Americanos) en Tingo Mara, Per.
Resistencia a picudos
Evaluacin del germoplasma de Musa contra

los picudos negros del banano
B. Padmanaban, P. Sundararaju,
K.C. Velayudhan y S. Sathiamoorthy
os bananos y pltanos constituyen el

cuarto cultivo en importancia del
mundo en vas de desarrollo e India
es el mayor productor del mundo. De los 40
millones de toneladas de frutas producidas
en India, el banano ocupa el primer lugar
con una produccin anual de 13.5 MT en
un rea de 4 00 000 ha. Entre las plagas de
insectos que atacan a los bananos, el picudo del rizoma del banano, Cosmopolites
sordidus (Germ.) y el picudo del tallo del
banano, Odoiporus longicollis (Oliv.) son
las principales plagas que limitan la produccin y la productividad de los bananos y
pltanos (Figura 1) (Ostmark 1974).
Ambas especies de picudos han sido una
amenaza a los bananos cultivados y su ocurrencia en las reas no tradicionales de
Tamil Nadu estuvo registrada (Padmanaban y Sundararaju 1999). Se han estudiado
la bionmica y el control qumico de estas
plagas (Dutt y Maiti 1972, Reghunath et al.
1992, Mathew et al. 1997).
La reaccin de los clones de banano a
los principales factores de estrs bitico
fue estudiada por Anitha et al. (1996). En
este estudio no se incluy el picudo del
pseudotallo del banano. Solo una cantidad
limitada de los cultivares de banano han
sido evaluados contra el picudo del pseudotallo del banano (Charles et al. 1996). En
este trabajo presentamos los informes
sobre la evaluacin en el campo de diferente germoplasma de banano bajo infestacin natural por picudos negros: picudo del
pseudotallo del banano (PPB, Odoiporus
26
Figura 1. Infestacin con el picudo del pseudotallo del banano (PPB).

(1) Planta infestada con el PPB muestra la pudricin y secado de la vaina.
(2) Planta infestada con el PPB con la vaina foliar exterior removida para mostrar el dao.
(3) Tneles hechos por los picudos adultos y larvas en la vaina.
longicollis), y picudo del rizoma del banano (PRB, Cosmopolites sordidus).

Una correlacin negativa entre la
dureza del cormo y la tasa de infestacin
condujo a la hiptesis de una resistencia
mecnica a la oviposicin o desarrollo larval del picudo del rizoma (Pavis y Minost
1993).
Ortiz et al. (1995) indicaron que las investigaciones de los mecanismos de resistencia en el cormo deberan considerar la
presencia de sustancias antiapetentes o
ausencia de los nutrientes esenciales. La
atraccin del pseudotallo para los adultos
no se utiliz como criterio de resistencia al
picudo debido a que no se encontr la coINFOMUSA Vol 10, N 1
rrelacin entre la atraccin e infestacin

(Pavis y Minost 1993).
Materiales y mtodos
El germoplasma de banano disponible en

la estacin regional de Vellanikkara, Kerala, del National Bureau of Plant Genetic
Resources (NBPGR), fue evaluado bajo
condiciones de campo contra de los picudos negros del banano durante 1999-2000.
El cultivo fue levantado durante 1995 con
una distancia entre las filas y entre las
plantas de 2.8 x 2.8 m. Se sigui el paquete
normal de prcticas culturales y el cultivo
fue manejado bajo condiciones de riego por
lluvia. Se registraron la circunferencia
tanto del pseudotallo, como de la base y el
porcentaje de infestacin. Las plantas altamente infestadas se abrieron para registrar
la cantidad de picudos adultos y larvas
dentro de la planta. Se desarraigaron los rizomas de las plantas cosechadas y se evalu el dao.
Resultados y discusiones
La evaluacin en el campo del germoplasma de banano contra el picudo del

pseudotallo indic que de las 229 accesiones, 62 pertenecientes a los grupos
genmicos AAB, ABB, AB, AAA, BB y ABBB
estuvieron infestadas con el PPB. La infeccin mxima fue observada en el genoma
AAB, y se descubri que 37 accesiones pertenecientes a los siguientes genomas: ABB,
AAB, AA, BB, AB, AAA, ABBB y AAAA no
estaban infestadas con el PPB (Tabla 1).
En 1999, la incidencia del PPB fue registrada en el 5.50% de las accesiones y aument cuatro veces (21.36%) durante el
ao 2000.
Debido a la infestacin con el PPB, hubo
una reduccin de 50-86% en la circunferencia del tallo cerca de la regin de la corona. En las plantas infestadas, se encontraron 2-15 picudos adultos, 10-15 larvas y
5-8 pupas. Dutt y Maiti (1972) informaron
que las porciones del pseudotallo del banano con circunferencia que variaba de 25
a 50 cm y ms, hasta la altura de 125 cm en
variedades altas como Martaman (AAB),
Champa (AAB) y Kanchekela (ABB), y
hasta una altura de 100 cm en variedades
enanas como Kabuli (AAA), son los sitios
preferidos para la oviposicin. Nuestros estudios indicaron que no hubo relacin
entre la infestacin, circunferencia del
tallo y altura de la planta ; an las plantas
ms pequeas estaban infestadas.
La evaluacin en el campo del germoplasma de banano contra el picudo negro del
rizoma (C. sordidus) se realiz en 143 accesiones. De estas, 134 pertenecientes a los
grupos genmicos ABB, AAB, AAA, AA, BB,
AB y ABBB estaban infestadas mientras
nueve accesiones pertenecientes a los grupos genmicos ABB, AAB, AAA, AA, BB y AB
estaban libres del picudo del rizoma bajo
condiciones de campo (Tabla 2).
Tabla 1. Germoplasma libre de la

infestacin con el picudo del
pseudotallo del banano (PPB,
O. longicollis).
IC No.
Nombre local
TCR 7
Sannachenkadali
Genoma
AA
84809
Karumpoovan
AAB
TCR 22
Nattuvazhai
ABB
TCR 29
Sivakositu
ABB
84833
Sakkai (Chakkiya)
ABB
84863
Poozhachendu
AAB
84889
Senkadali
AAA
TCR 78
Koombillakai
AAB
TCR 133
Morris
AAA
127933
Kadali
AA
127936
Tongat
AA
127938
Namrai
AAB
127940
Sannachenkadali
AA
127941
Karivazha
AAA
127943
Bodles Alta Fort
AAAA
127944
Hybrid sawai
ABBB
127946
Elavazhai
BB
127947
Kunnan
AB
127952
Padalimoongil
AB
127958
Radjasree
AAB
127963
Vannan
AAB
127974
Karibale
AAB
127978
Velipadathi
AAB
127980
Peyan
ABB
127981
Ashy Bathesa
ABB
127984
Octoman
ABB
127986
Kalibow
AAB
127987
Boodithabontha bath
ABB
TCR 195
Padathi
AAB
PRB ; en el grupo ABB, el Jamani fue tolerante a la plaga, mientras que el Malaimonthan y Peykunnan tenan niveles moderados de resistencia al PRB.
La resistencia de la planta hospedante,
obtenida por mejoramiento gentico,
ofrece una estrategia segura de control del
picudo del banano y a largo plazo (Seshu
Reddy y Lubega 1998). Las observaciones
del germoplasma evaluado con respecto a
los picudos negros del banano indican que
los picudos tienen una preferencia para los
grupos genmicos AAB y ABB. Los estudios
realizados por varios autores en otros lugares tambin indican una tendencia similar
(Haddad et al. 1979, Mesquita et al. 1984,
CRBP 1992, Simmonds 1966).
El PPB muestra un alto grado de preferencia de la planta hospedante. Cuando
todos los cultivares comerciales como Robusta, Rasthali, Banano Red, Pisang awak se
encuentran en la misma vecindad, el picudo
del tallo reconoce e infesta slo los cultivares de pltano. La habilidad del picudo de
distinguir una planta hospedante aceptable
de otras puede ser facilitada por la presencia de una serie de quimioreceptores en la
antena y partes de la boca (Nahif et al. 1994,
Nahif et al. 2000). Se necesita realizar ms
estudios en laboratorio sobre las accesiones
con resistencia identificada para detectar
las ms promisorias.
127994
Ennabenian
ABB
Agradecimiento
127996
Cheenabale
AAB
TCR 216
Boothibale
ABB
TCR 221
Morris
AAA
TCR 241
Padalimoongil
AB
Agradecemos al Dr Z. Abraham, cientfico

encargado, NBPGR, Thrissur, por proporcionar facilidades necesarias, y a la Sra
C. Rajalakshmy, Oficial tcnico, por asistencia tcnica.
84776
Njalipoovan
AB
84760
Madavazha
ABB
M. balbisiana
BB
TCR 300
Tabla 2. Germoplasma libre de la

infestacin con el picudo del rizoma del
banano (PRB, C. sordidus).
IC No.
Nombre local
TCR 7
Sannachenkadali
Genoma
AA
84809
Karumpoovan
AAB
84863
Poozhachendu
AAB
84866
Sakkai
ABB
84889
Senkadali
AAA
127946
Elavazha
BB
127949
Njalipoovan
AB
TCR 216
Borthibale
ABB
TCR 261
Njalipoovan
AB
Anitha et al. (1996) reportaron que

87 clones que representan varios grupos
genmicos (AA, AB, AAA, AAB y ABB) fueron cribados bajo condiciones naturales.
Entre los clones AA, el Sannachenkadali
result ser tolerante al picudo del rizoma ;
en el grupo AB, el Njalipoovan, Kunnan y
Poomkalli resultaron ser resistentes ; entre
los clones AAB, el Mysore Poovan result
ser altamente tolerante a los ataques del
Bibliografa
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diseases and roots. International symposium on
genetic improvement of bananas for resistance
to diseases and pests, Montpellier, France, 7-9
Sept. 1992 (J. Ganry, ed.). CIRAD-FLHOR, Montpellier, France.
Simmonds N.W. 1966. Bananas. Longman, London.
B. Padmanaban, P. Sundararaju y S. Sathiamoorthy

trabajan en el National Research Centre on Banana,
#17, Ramalinga Nagar South Extn., Vayalur Road, Tiruchirapalli - 620 017, India. K.C. Velayudhan est
basado en NBPGR (National Bureau of Plant Genetic
Resources) Regional Station, Vellanikkara, Thrissur 680 654, India.
el marchitamiento por Fusarium en Kenia
Distribucin del marchitamiento por Fusarium del

banano en Kenia y su impacto sobre los pequeos
agricultores
J.N. Kungu, M.A. Rutherford
y P. Jeffries
Los bananos (Musa spp.) estn convirtindose en un cultivo importante para la economa de Kenia, basada predominantemente en la agricultura. Durante los
ltimos 20 aos la produccin bananera
aument significativamente, debido parcialmente a una reduccin de los ingresos
que se obtenan por el caf, lo que ha forzado a los agricultores a adoptar el banano
como un cultivo comercial alternativo para
los mercados locales. Los bananos son cultivados principalmente por pequeos agricultores, y el cultivo se integra bien con
otras empresas agrcolas. Por ejemplo, los
pseudotallos cosechados representan un
forraje importante para los animales lecheros, especialmente durante las sequas,
contribuyendo de esta manera a la produccin de leche (otra fuente importante de
ingresos para los pequeos agricultores) y
abono vegetal, que se recicla para ser utilizado en la finca. Aunque el cultivo tiene
potencial como un producto para la exportacin en Kenia, las enfermedades y plagas
de banano representan los principales factores limitadores para su produccin
(Kungu 1995). Actualmente, el marchitamiento por Fusarium es la enfermedad de
banano ms importante en Kenia (Kungu
1995, 1998).
Los efectos del clima y las precipitaciones sobre la distribucin, incidencia y severidad del marchitamiento por Fusarium
28
de banano son complejos (Wardlaw 1972).

Al estudiar los efectos del clima, Wardlaw
(1972) sugiri que tambin era necesario
considerar los efectos del tipo del suelo.
Las observaciones anteriores mostraron
que la propagacin del marchitamiento por
Fusarium en Amrica Central fue ms rpida en unas regiones que en otras
(Stotzky y Martin 1963), lo que lleva a la
clasificacin de los suelos en las zonas bananeras de la regin, basndose en la vida
productiva eficaz del banano (corta, intermedia y larga). Subsecuentemente, se hicieron intentos para correlacionar la vida
productiva eficaz con las propiedades especficas del suelo, como textura, pH, capacidad de intercambio de cationes, sales
totales solubles, nutrientes disponibles,
materia orgnica y drenaje (Stotzky y Martin 1963). Entre estas propiedades, se descubri que la mineraloga de la arcilla se
correlaciona muy estrechamente con la
vida productiva eficaz del banano.
Kenia tiene una ecologa diversa, dividida en varias zonas agroecolgicas (ZAE)
(Jaetzold y Schmidts 1982a, b, c) y agroclimticas (ZAC) (Sombroek et al. 1982) dentro de las cuales tambin existen diversos
tipos de suelos. Es importante considerar
ambas zonas al estudiar la epidemia de las
enfermedades de las plantas. Las ZAE fueron establecidas por la FAO (1978) basndose en el potencial de rendimiento climtico de los principales cultivos dentro de la
regin. Las ZAC, por otro lado, se basaron
en la disponibilidad de la humedad y temperatura anual promedio de una regin
(Sombroek et al. 1982). Una zona con humedad disponible de una ZAC se determina como una proporcin de la precipitacin anual medida (p) y la evaporacin
anual promedio calculada (Eo).
Los objetivos de este consistieron en determinar la distribucin del marchitamiento por Fusarium en Kenia, identificar
los cultivares afectados por la enfermedad
y determinar si existe alguna correlacin
entre la distribucin de la enfermedad y
ZAE, ZAC o factores especficos del suelo.
Esta informacin es de importancia para el
manejo de la enfermedad ya que facilitar
la distribucin de los cultivares tolerantes
o resistentes en las zonas de la epidemia,
mientras que los cultivares susceptibles
(los cuales no pueden ser reemplazados
por otros tipos de banano actualmente)
pueden ser cultivados slo en las zonas
donde no existen epidemias.
Materiales y mtodos
Areas encuestadas donde se recolectaron
muestras
Las reas encuestadas cubrieron todos los

principales distritos productores de banano de Kenia con excepcin del distrito
de Lamu. El rea encuestada fue dividida
en tres regiones principales (Figura 1), el
rea costera (distritos Kilifi, Kwale y
Taita-Taveta), el rea central y oriental
(distritos Muranga, Kirinyaga, Nyeri,
Embu y Meru) y el rea occidental (distritos Kisii, Homa Bay, Migori, Kisumu, Siaya,
Kakamega y Busia). Las fincas y las plantas
38E
34E
42E
ETIOPIA
Lago
4N
a
an
rk
Tu
Lago Victoria
El marchitamiento por Fusarium del banano se observ en todos los distritos encuestados con excepcin del distrito Nyeri
(Figura 1).
S O MA L I A
UG ANDA
Distribucin del marchitamiento por

Fusarium y cultivares afectados
1
3
12
Kisumu
4
5
0
13
10 11
8
Nairobi
17
IA
100
200
16
Taveta
Km
Lamu
Malindi
14
15
Mombasa
O I
ND
ICO
AN
EAN
NZ
4S
OC
TA
cin de la enfermedad luego fueron superpuestos sobre los mapas de ZAE, ZAC, de
suelos y elevaciones de las reas estudiadas para crear mapas temticos que representan la distribucin de la enfermedad en
relacin con el cultivar, ZAE, ZAC, tipo de
suelo (incluyendo propiedades fisicoqumicas) y elevacin.
Figura 1. Mapa de Kenia mostrando los principales distritos encuestados: 1. Busia, 2. Siaya,
3. Kakamega, 4. Kisumu, 5. Homa Bay, 6. Migori, 7. Kisii, 8. Muranga, 9. Nyeri, 10. Kirinyaga,
11. Embu, 12. Meru, 13. Nithi, 14. Taita-Taveta, 15. Kwale, 16. Kilifi. El distrito 17 (Lamu)
no fue encuestado.
de muestreo fueron escogidas al azar

(Kungu 1998).
Aislamiento e identificacin de las cepas
de F. oxysporum f.sp. cubense (Foc)
Al regresar al laboratorio, las vainas foliares individuales fueron peladas de los

pedazos de pseudotallos recolectados en el
campo, su superficie exterior fue limpiada
con alcohol al 70% (v:v) y el material fue ligeramente quemado. Con un escalpelo esterilizado, se extrajeron pequeos pedazos
de haces vasculares descoloridos de las vainas foliares ligeramente quemadas y colocados en el agar con agua corriente a
2% (w:v). Las colonias emergentes de hongos fueron subcultivadas en el agar de sacarosa de papa y agar nutritivo sinttico
(Nirenberg 1976). Se hizo la identificacin
de los aislados hasta el nivel de especie
basndose en las claves morfolgicas descritas por Booth (1971) y Nelson et al.
(1983). Los cultivos monoconidiales fueron
cultivados a partir de los cultivos sobre
agar nutritivo sinttico para futuras caracterizaciones y preservados en un suelo esterilizado (Smith y Onions 1983) para el
perodo de duracin del estudio. La confirmacin del Foc se realiz a travs de pruebas de patogenicidad como se detall anteriormente (Kungu 1998).
Procesamiento de datos y confeccin
de mapas
Los mapas del rea encuestada se prepararon a partir de un mapa bsico de Kenia
(escala 1:1 000 000) utilizando el programa
MapInfo for Professionals (Versin 4.1).
De manera similar, tambin se prepararon
mapas para ZAC, ZAE, tipos de suelo y elevaciones a partir de los mapas bsicos. Los
datos sobre el origen geogrfico de los aislados y cultivares hospedantes fueron geocodificados (se les asignaron coordenadas
geogrficas) con el fin de proporcionar
mapas precisos de la distribucin del marchitamiento por Fusarium dentro de las
reas del estudio. Estos mapas de distribu-
Area costera
En los distritos Kwale Kilifi, los bananos
se cultivan a lo largo de la costa. Entre
Vanga en el sur y Malindi en el norte, el
cultivar predominante, Bluggoe (ABB),
fue afectado por el marchitamiento por
Fusarium. Se cultivan tipos altos y enanos
de Bluggoe, siendo el primero ms
comn, y ambos tipos exhibieron sntomas. Se sospecha que este cultivar ha
sido diezmado gradualmente por varios
factores, incluyendo el marchitamiento
por Fusarium, que no ha sido reconocido
por los agricultores. Los cultivares
Wangae (= Ney Poovan, AB), Mshale
(AA) y Mbuu (probablemente Silk, AAB),
los cuales no se cultivan por muchos agricultores en el rea, tambin fueron afectados. El Cavendish Enano (AAA) tambin se cultiva comnmente, pero no se
descubri que fuera afectado por la enfermedad, an en las fincas donde estaba intercalado con las plantas de Bluggoe afectadas severamente. Gros Michel (AAA) no
se encontr en la lnea costera.
Areas central y oriental
En las reas central y oriental, se descubri
que Gros Michel (AAA), Wangae (AB),
Muraru (AA?), Mbuu (AAB) y Mugithi
(ploidia desconocida) estaban afectados
por el marchitamiento por Fusarium. Muraru, probablemente un banano de altiplanos de Africa oriental (EA-AAA), parece
ser tolerante a la enfermedad, y se descubri que slo fue afectado en algunas de
las fincas en el distrito Muranga. Gros Michel, que se cultiva principalmente en el
distrito Muranga, y que tambin se cultiva
en cantidades significativas en los distritos
Embu, Kirinyaga y Meru, tambin fue afectado. Este cultivar no es comn en el distrito Nyeri donde, a pesar de las encuestas
intensivas, no se observ el marchitamiento por Fusarium (incluyendo en
Wangae). La propagacin del marchitamiento ha forzado a algunos agricultores
en los distritos Muranga y Embu a reemplazar completamente Gros Michel por Lacatan (AAA).
29
Tabla 1. Cantidad de muestras de plantas por cultivar susceptible recolectadas en los distritos encuestados sobre el
marchitamiento por Fusarium en Kenia (los nmeros incluyen slo aquellas muestras de las cuales se obtuvieron aislados
identificados tentativamente como F. oxysporum).
Cultivar y cantidad de muestras recolectadas
Distrito
Bluggoe
Gros Michel
Muraru
Wangae
Mbuu
Total
10
13
12
10
24
Muranga
20
Kirinyaga
Meru
19
Embu
13
21
Kisii
10
10
Migori
Homa Bay
11
11
Kisumu
11
15
Siaya
Busia
13
14
14
39
38
93
17
194
Kwale
Kilifi
T/Taveta
Kakamega
Total
occidental. En el distrito Kisii, la enfermedad fue restringida al cultivar Wangae (conocido localmente como Egesukari). Otros
cultivares en Kisii, que principalmente fueron cultivares de tipo de altiplanos de
Africa oriental, no mostraban sntomas del
marchitamiento. Los agricultores entrevistados en el distrito aseveraron que ellos generalmente notaron un declive drstico en
la produccin de Wangae, debido a una enfermedad que ellos no entendan, pero que
segn sus descripciones parece ser el mar-
El marchitamiento por Fusarium no se

descubri en ninguno de los bananos de
tipo Cavendish (por ejemplo Lacatan y Valery), cultivados en las reas central u
oriental, ni en los bananos de altiplanos de
Africa Oriental (EA-AAA), como Kiganda,
Mutika y Mutore o Mutahato (probablemente tambin AAA).
Area occidental
El marchitamiento por Fusarium fue descubierto en todos los distritos en el rea
chitamiento por Fusarium. La incidencia

de la enfermedad fue casi de 100% en algunas fincas donde se cultivaban parcelas enteras de Wangae.
En los distritos Homa Bay y Migori, el
marchitamiento por Fusarium se descubri
en Wangae y Mbuu (Odhigo), cultivares
predominantes en el rea, y en Bluggoe,
Wangae, y Mbuu (Odhigo) en los distritos
Kisumu, Siaya y Busia ; en el distrito Kakamega la enfermedad fue encontrada principalmente en el cultivar Wangae. Aunque
slo unas pocas plantas de Bluggoe fueron
observadas en el distrito Kakamega, estas
estaban libres de la enfermedad.
38E
Aislamiento e identificacin de las cepas

de F. oxysporum a partir del material
vegetal con sntomas
III3
I5
ME R U
IV6 III6
15
KIR
INY
IV5 III5
I6 I6
II6 IV4
II4
I6 N Y R I
I4 III4
AG A
MUR
I4 A N G A
30
III3
IV3
I5
I6
I5
I4 II2
TH
Mt Kenya
III6
III4
III2
0N
IV5
III6
I6
III4 II3
II3 III2
NI
Ecuador
Un total de 204 muestras fueron recolectadas en las tres reas encuestadas, de las
cuales 194 proporcionaron aislados que
fueron identificados como Fusarium oxysporum (Tabla 1).
IV2
II3
IV1
E MB U
IV2
IV3
Lmites de
distrito
Zonas de Marchitamiento
por Fusarium
Zona de
temperatura 3
Zona de
temperatura 2
Km
Figura 2. Correlacin entre la distribucin del marchitamiento por Fusarium y las zonas agroclimticas
en la regin centro-oriental de Kenia (las cifras romanas representan las zonas hmedas y las cifras
rabes las zonas de temperatura). La enfermedad demostr mas severidad en la zona de temperatura
3 aun que se encontr ocasionalmente en la zona de temperatura 2.
30
Correlacin entre la distribucin del

marchitamiento por Fusarium y factores
ecolgicos
De las observaciones durante las encuestas, parece que la distribucin del marchitamiento por Fusarium est correlacionada
con ZAC, y especficamente con la temperatura (Figuras 2 y 3), pero no con ZAE o el
tipo de suelo. La enfermedad estaba restringida generalmente a las zonas de temperatura 1, 2, y 3 (0-1500 msnm), pero era
ms comn en la zona de temperatura
3 (20-22C, de 1200 a 1500 msnm). La zona
de temperatura 1 (24-30C) es la zona predominante en la lnea costera, con excepcin de las montaas Taita (zona de temperatura 2). La regin costera de Kenia
generalmente tiene condiciones calientes y
hmedas, que parecen favorecer el desarrollo de la enfermedad. En las provincias
centrales y orientales la enfermedad tambin fue descubierta en la zona de tempeINFOMUSA Vol 10, N 1
Impacto de la enfermedad sobre el

sustento de los pequeos agricultores
desempleados
El impacto del marchitamiento por Fusarium del banano en Kenia es considerable.

Actualmente, la enfermedad afecta el sustento de ms de un milln de personas en
el rea costera, ms de tres millones en las
reas central y oriental y ms de cinco millones y medio en el rea occidental (cifras
34E
I4
II4 II5
I3
I3 I3
0
III3
Lago V i c t o r i a
ratura 2 (22-24C, 900-1200 msnm). Las

zonas de temperatura 1, 2, y 3 tambin se
caracterizan por un, al menos ocasional,
sino frecuente, estrs hdrico, particularmente durante los meses de julio, agosto y
septiembre. Es durante estos perodos
cuando los bananos parecen estar ms
afectados por el marchitamiento por Fusarium, debido a que la infestacin es ms
probable y ms rpida o simplemente debido a que los sntomas estn ms pronunciados. No se observ el marchitamiento en
las zonas de temperatura 4 (1820C),
5 (16-18C), o 6 (14-16C) donde los bananos tambin crecen bastante bien.
Existen muchas razones, directas e indirectas, del porqu la temperatura puede
tener efecto sobre el desarrollo del marchitamiento. Estas incluyen la habilidad de
las plantas hospedantes de producir geles y
tilosis que ayudan a obstruir los vasos vasculares y, por lo tanto, restringir el movimiento del patgeno dentro de ellas. A
temperaturas ms viables para el desarrollo de la enfermedad (27-28C), por ejemplo, las estructuras gelatinosas en los hospedantes susceptibles son ms dbiles que
en los hospedantes resistentes, permitiendo as la colonizacin sistemtica en los
primeros (Beckman 1990). Aunque la temperatura anual promedio para la zona 3,
por ejemplo, es de 22-24C, la temperatura
mxima para esta zona durante los meses
de diciembre a marzo vara entre 26.4 y
30.4C, las cuales se encuentran dentro de
las temperaturas viables para el desarrollo
de la enfermedad en los hospedantes susceptibles.
Similar a la ausencia de la enfermedad
en los bananos de altiplanos de Africa
Oriental, la enfermedad tampoco fue encontrada en el grupo Cavendish. Los bananos Cavendish obviamente representan
una alternativa adecuada y disponible, a
los bananos de postre susceptibles.
Aunque no se dispone de datos precisos,
se conoce que Bluggoe y Wangae fueron
introducidos en Kenia antes que Gros Michel. Dado que el primer informe sobre el
marchitamiento por Fusarium en Kenia fue
en la provincia costera (posiblemente en
Bluggoe) en 1952 y en el mismo ao en la
provincia central (posiblemente en
Wangae), podemos suponer que el marchitamiento por Fusarium de los bananos se
origin a partir de estos cultivares en
Kenia.
I3
II3
III3
I4
I5
I3
II3
I4
I4
0N
II3
II4
III3
II5
III4
Lmites de
distrito
II4 II4
III3
II4
II3 I3
Zonas de Marchitamiento
por Fusarium
I5
III3 I3 I3 I3
I4
III3
II3
I4
I4
Zona de
tempratura 3
20
40
Km
II4
II5
Figura 3. Correlacin entre la distribucin del marchitamiento por Fusarium y las zonas agroclimticas
en la regin centro-oriental de Kenia (las cifras romanas representan las zonas hmedas y las cifras
rabes las zonas de temperatura). La enfermedad se encontr nicamente en la zona de temperatura 3.
basadas en el censo de poblacin de Kenia

de 1989 y no incluyen a los consumidores
de bananos que residen en centros urbanos
y otras reas). Desde el primer informe en
1952, el estado de la enfermedad en Kenia
no ha sido claro durante casi 40 aos. El
inmenso impacto socioeconmico de epidemias devastadoras de la enfermedad en la
dcada de los 80, particularmente en las
regiones central y oriental, se debi probablemente al estado de declive del caf
como la principal fuente de ingresos para
los pequeos agricultores. Desde los aos
60 hasta mediados de los 70, la produccin
de caf en pequeas fincas proporcionaba
a los agricultores un sustancial ingreso
(Turner et al. 1997). Los agricultores aumentaron las reas de produccin cafetalera a expensas de otros cultivos, ya que el
caf podra generar suficientes ingresos
para permitirles llenar todas sus necesidades bsicas, incluyendo la compra de alimentos. Durante este perodo, el caf fue
la principal fuente de divisa extranjera
para Kenia y se le refera como a oro
negro. Sin embargo, la crisis global petrolera de 1978-1979, con un aumento significativo en el precio del petrleo, caus el
aumento en los costos de la produccin ca-
fetalera debido a los costos aumentados de

los insumos dependientes del petrleo.
Entre 1980 y 1990 los precios internacionales reales para las exportaciones del
caf africano descendieron en un 70%
(Turner et al. 1997). Los ingresos de la produccin cafetalera cayeron muy por debajo
de los precios de varios cultivos alimentarios como bananos, maz y frijoles, y en
1986 la mayora de los agricultores abandonaron el caf como cultivo y cambiaron a la
produccin de bananos. Los cultivares de
postre, como los susceptibles al marchitamiento Gros Michel, Wangae, y Muraru,
fueron los ms populares en los mercados
de los centros urbanos y se sembraron masivamente. Sin viveros para obtener retoos, los agricultores propagaban plntulas a partir del material existente y as
exacerbaron indudablemente los problemas causados por el marchitamiento. Gros
Michel, conocido localmente como Kampala en algunas regiones, fue introducido
inicialmente por unos pocos agricultores
en forma de retoos de un pas vecino a finales de los aos 60. De esta fuente original el cultivar, que tiene una base gentica
muy estrecha, se distribuy gradualmente
a travs de muchas regiones productoras
31
de banano, particularmente en Kenia

central y oriental. Aunque el material
importado puede estar libre de patgenos, la distribucin del material de
plantacin altamente susceptible de
esta manera puede explicar muy bien la
propagacin rpida y devastadora del
marchitamiento por Fusarium en este
cultivar particular.
Agradecimiento
Los autores quisieran agradecer al Department for International Development

(DfID) de Reino Unido por el financiamiento de este trabajo a travs del Agricultural Research Institute (KARI)/ DfID
Crop Protection Project de Kenia.
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P. Jeffries trabaja en CABI Bioscience, UK Centre, Bakeham Lane, Egham, Surrey TW20 9TY, Reino Unido.
La diversidad de Fusarium en Vietnam
Grupos de compatibilidad vegetativa de las

poblaciones de Fusarium oxysporum f.sp. cubense
en Vietnam
Do Nang Vinh, Nguyen Van Khiem,
Chu Ba Phuc y Le Huy Ham
e refiere al marchitamiento por Fusarium (Mal de Panam) causado

por Fusarium oxysporum
Schlecht. f.sp. cubense (E.F. Smith)
W.C. Snyd. & H.N. Hans (Snyder et al.
1940), como a una de las amenazas ms
serias para la produccin de banano
(Musa spp.) en todo el mundo (Persley
et al. 1987), incluyendo Vietnam (Vakili
1968).
Fusarium oxysporum f.sp. cubense
(Foc) afecta las especies de Musa y Heliconia, y sus cepas se han clasificado
en cuatro razas fisiolgicas basndose
en su poder patgeno sobre los cultivares hospedantes: raza 1: Gros Michel
(AAA), Lady Finger (AAB); raza 2: Bluggoe y clones (ABB) estrechamente relacionados; raza 3: Heliconia sp. y raza 4:
cultivares Cavendish y todos los cultivares susceptibles a la raza 1 y la raza 2
(Persley et al. 1987).
32
Los grupos de compatibilidad vegetativa

(GCV) representan una va natural de subdivisin de las poblaciones de hongos. El intercambio de la informacin gentica en una
poblacin asexual es limitado a los individuos que pueden formar un heterocarin viable. A los loci que gobiernan la incompatibilidad de los heterocariones se les refiere
como a het, tal, vc y vic (Leslie 1990). Los
loci het se comportan como si formaran
parte de un sistema de reconocimiento que
permite a los individuos identificarse y diferenciarse unos de otros. Los loci het pueden
delimitar los pattipos de los hongos fitopatognicos asexuales, como ocurre en el gnero Fusarium (Correll et al. 1987, Ploetz
1990).
Nuestro objetivo en este estudio fue caracterizar los aislados procedentes
de diferentes provincias del norte de Vietnam utilizando la compatibilidad
vegetativa.
Materiales y mtodos
Para determinar los GCV a los cuales pertenecen las poblaciones de Foc vietnami-
tas, las muestras de las plantas de banano

con sntomas del marchitamiento por Fusarium fueron recolectadas en diferentes
provincias en el norte de Vietnam. Las
esporas aisladas de las cadenas vasculares
decoloradas cortadas de las plantas de banano afectadas por el marchitamiento por
Fusarium se conservaron sobre un papel de
filtro esterilizado, segn fue descrito por
Correll et al. (1986). Los mutantes que no
utilizan nitratos (nit) se generaron transfiriendo los pedazos del papel de filtro
colonizados en el agar de dextrosa de
papa (PDA) mejorado con 1.5% de KClO3
e incubndolos durante 7-14 das a 25C.
Los mutantes resistentes al clorato se
transfirieron a un medio mnimo (Puhalla
1995) y se asignaron a las clases fenotpicas, segn Correll et al. (1987). Cualesquiera de los mutantes nit 1 o nit 3 se
aparearon con los mutantes nit M de
prueba de los cuatro GCV conocidos (GCV
0123, 0124, 0124/5 y 0125) en un medio
mnimo con nitrato como la nica fuente
de nitrgeno. El desarrollo de un denso
micelio areo en el punto de contacto de
dos mutantes nit, fue un indicio de que

ellos se complementan.
Se recolectaron y se examinaron 42 aislados de Foc procedentes de 11 distritos de

7 provincias en el norte de Vietnam
(Hanoi, Hatay, Hungyen, Vinhphuc, Phutho, Bacninh, Thuathienhue). Veintids
aislados de todas las siete provincias pertenecan al GCV 0124; 4 aislados de las
provincias de Hanoi y Hungyen pertenecan al GCV 0124/5; 2 aislados de las
provincias de Hanoi y Hungyen pertenecan al GCV 0125; 2 aislados de la provincia Hungyen resultaron compatibles
vegetativamente con los GCV 0124/5 y
0125; 13 aislados de las provincias de
Hanoi, Hungyen y Bacninh resultaron
compatibles vegetativamente con los
GCV 0124, 0124/5 y 0125. Todos estos aislados de Foc pertenecen a la raza 1.
En este estudio se recuperaron los aislados compatibles entre s que forman un
puente entre los GCV 0124, 0124/5, y
0125. Ellos pueden representar una etapa
en la divergencia y formacin de los nuevos GCV. Resultados similares se obtuvieron de los aislados estudiados en Australia por Brake et al. (1990).
Los resultados de los anlisis mostraron
que los GCV 0124 y VCG 0124-0124/5-0125
estaban muy propagados y se detectaron
en el norte de Vietnam. No se identificaron
aislados pertenecientes al GCV 0123 en el
norte de Vietnam, mientras que Mai Van
Tri (1997) recolect y analiz 8 aislados de
6 distritos de 4 provincias en el sur de Vietnam y demostr que 5 aislados pertenecan
al GCV 0123, y 3 aislados pertenecan al
GCV 0124/5. Este hecho puede indicar que
los GCV 0123 y 0124/5 estaban propagados
en el sur de Vietnam. En 1998, Bentley
et al. analizaron 21 aislados de 7 provincias
en el norte, centro y sur de Vietnam. Ellos
demostraron que 5 aislados pertenecen al

GCV VCG 0124/5, 11 aislados, al GCV 0123,
y 5 aislados, al GCV 0124-0125.
Los resultados de los anlisis indicaron
que el Chuoi Tay (Pisang Awak ABB),
Chuoi Ngop (Bluggoe ABB) y Chuoi Com
La (Silk AAB) sufrieron ataques por la
raza 1 del Foc (GCV 0124, 0124/5, 0125,
GCV 0124/5-0125, GCV 0124-0124/5-0125).
La infeccin por la raza 4 en el grupo Cavendish (AAA) an no ha sido detectada en
Vietnam.
Este estudio demuestra el valor de la utilizacin del anlisis de compatibilidad vegetativa para evaluar la variabilidad en las
poblaciones de Foc. Tambin nos brinda un
indicio de la diseminacin potencial de las
cepas de este patgeno y contribuye a una
expansin ms eficaz de los cultivares resistentes de banano.
Es importante seleccionar y crear nuevos cultivares con resistencia a Foc, con el
fin de reemplazar los cultivares infectados
Chuoi Tay y Com La. Podra ser posible utilizar los cultivares Cavendish para sembrarlos en las regiones donde se encuentra
Foc. Los resultados de nuestro estudio
tambin indican que es esencial aplicar
procedimientos de cuarentena para prevenir la introduccin de la raza 4 en Vietnam
de otros pases.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer el apoyo financiero para este estudio por parte del Banco
Mundial. Tambin agradecemos profundamente a la Dra Natalie Moore, al Sr Ken
Pegg y al Sr Bob Davis, QDPI (Department
of Primary Industries, Queensland, Australia), quienes supervisaron las tcnicas GCV y
proporcionaron analizadores.
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Focus sobre
La Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet)

en Mxico
M. Orozco-Santos,
J. Faras-Larios,
G. Manzo-Snchez y
S. Guzmn-Gonzlez
a Sigatoka negra causada por el

hongo ascomiceto Mycosphaerella
fijiensis Morelet (teleomorfo), Paracercospora fijiensis (Morelet) Deighton
(anamorfo) es la enfermedad ms importante que afecta la produccin comercial
de bananos y pltanos (Musa spp.) en la
mayora de las regiones productoras del
mundo (Fullerton 1994, Fullerton y Stover

1990, Mourichon y Fullerton 1990). En el
Continente Americano, la Sigatoka negra se
identific por primera vez en Honduras en el
ao de 1972 (Stover y Dickson 1976), de
donde se disemin a todos los pases de
Amrica Central, Mxico y parte de Amrica
del Sur (Fullerton y Stover 1990, Stover
1980). En Mxico se identific por primera
vez en el Sudeste del pas en 1981, en los estados de Chiapas y Tabasco (Contreras
1983) y actualmente se encuentra en todas
las regiones productoras de bananos y pltanos de Mxico (Orozco-Santos 1998).
La presencia de Sigatoka negra en Mxico ha ocasionado graves prdidas en

todas las regiones productoras de musaceas, ya que modific el manejo de las
plantaciones, principalmente los programas de aspersin de fungicidas. Esto trajo
como consecuencia un incremento en los
costos de produccin del cultivo. Actualmente el combate de la Sigatoka negra en
las plantaciones bananeras del pas depende bsicamente del uso de productos
qumicos y es apoyado por algunas prcticas de cultivo. El objetivo del presente trabajo es proporcionar informacin sobre la
33
ESTADOS UNIDOS DE AMERICA

Veracruz
Oaxaca
Tabasco
GOLFO DE MEXICO
Nayarit
o
isc
Jal
Chiapas
Colima
Michoacn
PACIFICO CENTRO
PACIFICO SUR
Figura 1. Ubicacin de las regiones bananeras en Mxico.
situacin actual de la Sigatoka negra en las

regiones productoras de bananos y pltanos de Mxico, as como dar a conocer aspectos de epidemiologa, manejo e investigacin sobre la enfermedad.
Importancia de las musaceas en
Mxico
El cultivo de banano y pltano en Mxico

ocupa una superficie de 72 700 ha que producen 2.2 millones de toneladas de fruta, de
las cuales el 95% se destina al consumo nacional (Orozco-Romero et al. 1998). Las
reas productoras se localizan en las regiones tropicales de la costa del Golfo de
Mxico y Ocano Pacfico. Los principales
estados productores son Chiapas, Veracruz,
Tabasco, Nayarit, Colima, Michoacn,
Oaxaca, Jalisco y Guerrero, los cuales se
agrupan en tres regiones productoras: Regin del Golfo de Mxico que ocupa el 42.6%
de la superficie cultivada, Regin del Pacfico Centro con 24.4% y Regin del Pacfico
Sur con 30.1% (Figura 1). Los grupos taxonmicos ms importantes que se cultivan en
Mxico son: AAA (Gran Enano y Valery,
Subgrupo Cavendish), AAB (Macho o Falso
Cuerno y Dominico, Subgrupo Plantain),
AAB (Manzano o Silk), ABB (Pera o Cuadrado) y AA (Dtil). En la Tabla 1 se presenta informacin sobre las regiones productoras, grupos taxonmicos y superficie
de bananos y pltanos en Mxico.
Las principales caractersticas de clima y
altitud de las regiones productoras de musaceas en Mxico se presentan en la tabla 2.
Distribucin de Sigatoka negra en
Amrica
En Mxico durante muchos aos, la enfermedad conocida como chamusco o Sigatoka

amarilla causada por el hongo Mycosphaerella musicola Leach, fue el patgeno ms
importante del follaje de bananos y pltanos.
34
Su introduccin a Mxico fue en 1936 a los estados del Sudeste (Chiapas y Tabasco), de
donde se disemin a todas las regiones productoras del pas (Stover 1962). Actualmente,
la Sigatoka amarilla ha sido desplazada por Sigatoka negra, lo cual se atribuye a la mayor
agresividad y adaptacin de M. fijiensis en las
regiones tropicales con altitudes de 0 a
500 msnm. La Sigatoka amarilla se encuentra
en zonas de ms de 1000 msnm. Esto coincide
con los reportes de Mouliom-Pefoura y Mourichon (1990) y Mouliom-Pefoura et al. (1996).
El primer reporte oficial de M. fijiensis afectando plantaciones comerciales de banano y
pltano en Mxico, fue de los estados de Chiapas y Tabasco en 1981. Sin embargo, la enfermedad fue observada por primera vez en el
rea de Tapachula (Chiapas) a finales de 1980
(Contreras 1983). Desde entonces, la Sigatoka
negra se disemin rpidamente haca los estados de Veracruz y Oaxaca en 1985 (Robles et
al. 1988).
En la regin del Pacfico-Centro, la Sigatoka negra se detect por primera vez en el
estado de Colima en 1989 y un ao despus se
disemin a los estados vecinos: Michoacn,
Jalisco y Guerrero. En Noviembre de 1994, la
enfermedad fue encontrada en el estado de
Nayarit (Orozco-Santos et al. 1996). Con este
ultimo registro, la enfermedad se encuentra
prcticamente en todas las reas productoras
de Musaceas en la Repblica Mexicana
(Orozco-Santos 1998).
Impacto de la enfermedad y del
control qumico
El impacto de la Sigatoka negra ha sido devastador en las regiones bananeras de

Mxico. La primera epidemia ocasion prdidas en la produccin de fruta que oscilaron entre 50 a 100% y marcada reduccin
en la superficie dedicada al cultivo. A principios de la dcada de los 80, la Sigatoka
negra caus la desaparicin de aproxima-
damente 2 000 ha de banano en el estado

de Tabasco. En el estado de Colima, la enfermedad fue detectada en Septiembre de
1989 y ocho meses despus, ms de
3 000 ha haban sido derribadas por improductivas, con prdidas estimadas en 50 000
toneladas de fruta. Para Marzo de 1991, la
superficie abandonada se increment a
5 000 ha, una reduccin de 50% de la superficie cultivada (Orozco-Santos et al. 1996).
Hoy en da se cultivan solamente 4 700 ha
en el estado de Colima (Orozco-Romero et
al. 1998).
La aparicin de la Sigatoka negra en
Mxico provoca cambios en el manejo de
las plantaciones, especialmente en los programas de aspersin de fungicidas para su
combate. Antes de la dcada de los 80, la
Sigatoka amarilla era el problema fitosanitario ms importante que afectaba el follaje del cultivo, pero no requera de un
estricto programa de aspersin de fungicidas. La introduccin de la Sigatoka negra
modific notablemente estos programas de
control, utilizando fungicidas ms potentes
y con menores intervalos de aplicacin. Se
estima que el combate de Sigatoka negra
representa un 35 a 45% del total de costos
de produccin. Asimismo, hubieron cambios hacia una mayor tecnificacin del cultivo (nutricin, densidad de poblacin, deshije, deshoje, control de plagas,
enfermedades y malezas), lo que increment el rendimiento y calidad del fruto
por unidad de superficie (Orozco-Santos
1998).
En la actualidad, el combate qumico es
la opcin ms viable para el control de
Sigatoka negra en los clones de banano comercial en Mxico. Esto ha originado que
adems del incremento en los costos de
produccin, se presenten problemas de
contaminacin ambiental, salud humana y
resistencia a fungicidas, debido a los productos qumicos y citrolina depositados en
los huertos de pltano. En Mxico, anualmente se gastan alrededor de 370 millones
de pesos (43 millones de dlares) para el
combate de Sigatoka negra. Hasta el ao
1995, se aplicaban anualmente alrededor
de 430 000 kg de ingrediente activo, en su
mayora fungicidas sistmicos y casi 13 millones de litros de citrolina (en promedio
184 l/ha/ao). Actualmente los programas
de control basados en fungicidas protectantes han permitido reducir significativamente el uso de citrolina o aceite agrcola.
Sin embargo, la cantidad aplicada de ingrediente activo de fungicidas por unidad de
superficie se ha incrementado llegando a
ms de 7 millones de kg de ingrediente activo de fungicidas protectantes depositados
anualmente a escala nacional (Orozco-Santos 1998).
Hasta el momento poca investigacin se
ha realizado sobre el impacto ambiental y
problemas en la salud humana como resultado de la aplicacin continua de fungiciINFOMUSA Vol 10, N 1
das y citrolina en plantaciones de banano.

Sin embargo, existen evidencias de ciertos
plaguicidas que pueden causar toxicidad
aguda y actuar como inductores moleculares de la actividad celular responsable de
las funciones neuroendocrinas que regulan
el control hormonal de la reproduccin, diferenciacin del sexo, proliferacin de clulas y competencia del sistema inmune
(Chambers y Yarbrough 1982). Los humanos y la fauna son expuestos a los plaguicidas por medio de aplicaciones areas, productos alimenticios y agua potable
contaminada. La aspersin area es una
tcnica rpida para aplicar plaguicidas en
grandes extenciones; sin embargo, el escurrimiento de los sitios de almacenamiento
y pistas de aterrizaje, as como la deriva de
agroqumicos en los sitios tratados pueden
contaminar los sistemas acuticos y terrestres cercanos. (Henriques et al. 1997).
El fungicida propiconazol se ha usado
por casi dos dcadas para el control de Sigatoka negra en Mxico, y se puede encontrar en concentraciones altas en agua de
drenes adyacentes a las plantaciones de
banano, tal y como ha sido demostrado en
Costa Rica, en donde se han detectado
concentraciones hasta de 24,2 g/l de agua
(Mortensen et al. 1998). A partir de 1995 el
mancozeb ha sido un fungicida clave en los
programas de control a base de protectantes en Mxico. En Costa Rica, despus de
una aplicacin se han registrado residuos
de mancozeb de 0.77 a 2,38 g/cm2 en canales (Mortensen et al. 1998). El clorotalonil es conocido por ser txico a invertebrados acuticos y peces, mientras que el
mancozeb posee propiedades carcingenas
y el benomyl es teratognico (Lacher et al.
1997).
Por otra parte, el uso intensivo de algunos fungicidas de accin sistmica ha provocado problemas de resistencia en el
hongo M. fijiensis (Castro et al. 1995, Romero y Sutton 1997 y 1998). Esto se atribuye a que ciertas clases de fungicidas sistmicos (benzimidazoles y triazoles),
poseen una actividad elevada en dosis
bajas y actan en un solo sitio del patgeno
(Russell 1995). Los problemas de resistencia han ocasionado que el combate de Sigatoka negra se vuelva ms complejo y costoso, debido a la prdida de sensibilidad a
los fungicidas lo que requiere un mayor nmero de aplicaciones.
Acciones contra la diseminacin
de la enfermedad
La presencia de la Sigatoka negra en las

regiones productoras de banano en el Sudeste de Mxico origin que la Direccin
General de Sanidad Vegetal estableciera la
Cuarentena Interior Permanente No. 18. El
objetivo principal de esta cuarentena fue
evitar o retrasar la introduccin de Sigatoka negra en reas o regiones bananeras
donde la enfermedad no estaba presente.
Tabla 1. Regiones productoras de bananos y pltanos en Mxico.

Regin (estados)
Grupos taxonmicos
Superficie (ha)
Golfo de Mxico
Tabasco
AAA, AABp*, AA
12 900
Veracruz
AAA, AABp
14 200
AAA, AABp, AAB
3 900
Colima
AAA
4 700
Michoacn
AAA
4 700
Jalisco
AAA
1 800
Nayarit
AAA, AAB, AABp, ABB
6 600
AAA, AABp
21 900
Oaxaca
Pacfico Centro
Pacfico Sur
Chiapas
Otros
AAA, AAB, AABp, ABB
2 500
NACIONAL
72 900
* AABp = Subgrupo Plantain. Fuente: Orozco-Romero et al. (1998).
Tabla 2. Caractersticas de clima y altitud de las regiones productoras de Mxico.

Regin
Tipo de clima
Temperatura
Precipitacin
Golfo de Mxico
Clido hmedo
24-27 C
1 700 a 3 900
0a2
10 a 80
Clido seco
26-28 C
700 a 1 100
7a8
10 a 500
Clido subhmedo
26-27 C
1 500 a 2 500
4a5
20 a 80
Pacfico Centro
Pacfico Sur
Las acciones ms importantes que contemplaba la campaa fueron:

1. Movimiento restringido de material vegetativo procedente de zonas afectadas.
2. Establecimiento de casetas cuarentenarias.
3. No utilizar hojas en los vehculos de
transporte para proteger la fruta.
4. Desinfeccin de vehculos.
5. Inspeccin de predios.
6. Aplicacin de productos qumicos para
su combate.
7. Derribo de huertos severamente
afectados.
Esta cuarentena no fue suficiente para
evitar que la Sigatoka negra se diseminara
a toda la Repblica Mexicana, aun cuando
existen grandes distancias (ms de
1 000 km) y barreras geogrficas naturales
(cadenas montaosas) entre reas o regiones bananeras. En slo 14 aos, la enfermedad se disemin a todos los estados productores de banano y pltano. La
diseminacin del patgeno puede atribuirse al movimiento de material vegetativo infectado (hojarasca) en el transporte
de la fruta (Orozco-Santos et al. 1996) as
como por medio del viento y movimiento de
plantas o cormos infectados. Las ascosporas de M. fijiensis son la principal fuente
de inoculo y el principal medio de dispersin a grandes distancias dentro de un
rea determinada (Burt et al. 1997, Stover
1980).
Comportamiento de Sigatoka
negra
Golfo de Mxico. En la regin de Tabasco

se han realizado algunos estudios epidemiolgicos sobre la Sigatoka negra (Avila
et al. 1994). En otras reas productoras del
Golfo de Mxico (San Rafael, Veracruz y
Tuxtepec, Oaxaca), la investigacin sobre
No. de meses
secos
Altitud
(msnm)
la enfermedad ha sido escasa. En huertos

sin control qumico, los sntomas en estado
de pizca (grado 1 y 2 escala de Four) se
presentan de los 18 a 32 das despus de la
infeccin, mientras que la mancha tarda
de 34 a 73 das. El desarrollo completo de
los sntomas puede ser desde 50 a 115 das;
el perodo ms largo se registra en la poca
ms seca del ao. La enfermedad se presenta de manera endmica y su severidad
flucta a travs del ao dependiendo las
condiciones climticas. La mayor severidad
de Sigatoka negra se observa durante la
poca de mayor precipitacin, alcanzando
una severidad hasta de un 15 a 25% en los
meses de julio a diciembre. De enero a
marzo, la enfermedad se presenta con
menor agresividad, registrando una severidad promedio entre un 5 a 10% (Ramrez y
Rodrguez 1996).
Pacfico Centro. De junio a noviembre, en
huertos sin control qumico el perodo de
incubacin a sntomas en estado de pizca
(grado 2, escala de Four) es de 24 a 39 das
y a mancha (grado 4, escala de Four)
entre 33 y 58 das. Durante la poca seca
(diciembre a mayo), el tiempo de incubacin es de 48 a 87 das para pizcas y 84 a
141 das para manchas. El perodo de
mayor dao se relaciona con la menor longevidad de las hojas en la planta. Las hojas
emergidas de junio a octubre son destruidas totalmente por la enfermedad en 82 a
120 das, mientras que la longevidad de
aquellas emergidas de noviembre a mayo
es de 135 a 200 das. La mayor severidad de
la enfermedad est estrechamente relacionada con la poca de lluvias (junio a octubre) y con la formacin de roco en las
hojas (noviembre a enero). Estos resultados indican que bajo las condiciones del
trpico seco, la Sigatoka negra presenta
una fase epidmica inducida por las lluvias
35
y otra fase de baja severidad por efecto de

la poca seca (Orozco-Santos 1998).
Pacfico Sur. La informacin registrada en
un huerto con deficiente control qumico
mostr que el mayor dao (12 a 25% de severidad) se presenta durante junio a diciembre, la poca de mayor precipitacin.
En este perodo se presentan sntomas en
estado de mancha entre la hoja 4 a 6 y un
25 a 58% de hojas enfermas. La menor severidad de la enfermedad (enero a mayo)
se relaciona con el perodo de menor precipitacin, en donde se presentan manchas
entre las hojas 7 a 9 y 7 a 25% de hojas enfermas (Escudero, datos no publicados).
Manejo de Sigatoka negra
El manejo de Sigatoka negra en plantaciones comerciales de banano en el mundo

es altamente dependiente del uso de fungicidas, los cuales son apoyados con prcticas
de cultivo (deshoje, deshije, drenaje, control
de malezas y nutricin) para reducir fuentes
de inoculo y evitar condiciones favorables
para el desarrollo del patgeno (Marin y Romero 1992). Hasta 1995, en Mxico el combate qumico de la enfermedad se realizaba
mediante el uso de fungicidas de accin
sistmica del grupo de los triazoles (tebuconazole, propiconazol, bitertanol y hexaconazol), pirimidinas (fenarimol), benzimidazoles (benomyl, carbendazim y metil
tiofanato) y morfolinas (tridemorph). Recientemente, se ha incorporado el grupo
qumico de las estrobilurinas (azoxistrobin)
y otros triazoles (fenbuconazole) (OrozcoSantos 1998). Asimismo, los fungicidas de
contacto (clorotalonil y mancozeb) tambin
eran incluidos en los programas de aspersin. En la actualidad, se ha intensificado el
uso de fungicidas protectantes en todas las
reas productoras (Escudero y Rendn
1996), realizando aplicaciones peridicas
(cada 7 a 12 das).
En la regin del Golfo de Mxico, se requeran de 20 a 25 aplicaciones de fungicidas con el programa tradicional de sistmicos-protectantes en el rea de San Rafael,
Veracruz, y en el estado de Tabasco eran necesarias 30 a 35 aspersiones. En la temporada de lluvias se utilizaban fungicidas sistmicos en mezclas simples o compuestas, a
intervalos de 10 a 12 das, y en el perodo
seco, se usaban fungicidas de contacto con
una periodicidad de 14 das (Ramrez y Rodrguez 1996). Recientemente, se han implementado programas de aspersin exclusivamente con fungicidas protectivos
(principalmente mancozeb) evitando el uso
de citrolina. Los intervalos de aplicacin varan de 7 a 12 das dependiendo de la poca
del ao. Con los programas de protectantes
se aplican de 40 a 52 aplicaciones anuales.
En el Pacfico Centro, el nmero de aplicaciones de fungicidas sistmicos-protectantes flucta entre 15 a 20. En la poca de lluvias (junio a octubre) y formacin de roco
(noviembre a enero), la Sigatoka negra es
36
Tabla 3. Lneas de investigacin sobre Sigatoka negra en Mxico.

Regiones productoras
Lneas de investigacin
Golfo de Mxico
(Tabasco)
Pacfico Centro
(Colima)
Pacfico Sur
(Chiapas)
Biologa del hongo
Epidemiologa
Prcticas culturales
Control qumico
Preaviso biolgico
Control biolgico
Sensibilidad a fungicidas
Diversidad gentica1
Estudios realizados por el Centro de Investigaciones Cientficas de Yucatn (A. James, comunicacin personal), la Universidad de
Colima y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias.
Nota: Los estudios sobre tranformacin gentica estan realizados por el Centro de Investigaciones Avanzadas (CINVESTAV) del
Instituto Politcnico Nacional (Gmez-Lim 1998).
1
controlada con fungicidas de accin sistmica cada 14 a 21 das, mientras que en la

poca seca (enero a mayo) se emplean fungicidas protectivos o sistmicos cada 25 a
40 das (Orozco-Santos 1998, Orozco-Santos
et al. 1996). Estudios recientes han demostrado que con la implementacin del preaviso biolgico propuesto por Marn y Romero
(1992), se requirieron nicamente 10 a
12 ciclos durante el perodo de lluvias y
roco, mientras que en la poca seca no fue
necesaria ninguna aplicacin (Orozco-Santos 1995). En plantaciones asociadas con cocotero, el control de la enfermedad es deficiente; las palmeras obligan a que el avin
vuele a una altura de 35 a 40 m, ocasionando
que una parte de la emulsin sea depositada
en el follaje de la palma de coco (OrozcoSantos et al. 1996). Con la implementacin
de los programas de protectantes a base del
fungicida mancozeb, se requieren aplicaciones semanales durante la poca de lluvias y
cada 10 a 14 das durante la poca seca, que
anualmente suman 30 a 35 aplicaciones.
En el Pacfico Sur se requeran hasta
35 aplicaciones por ao con el programa tradicional de sistmicos-protectantes, usando
fungicidas sistmicos con una periodicidad
de 10 a 14 das en tiempo de lluvias, alternando fungicidas sistmicos y protectivos en
la poca seca. En esta regin al igual que en
el Golfo de Mxico, se hace uso exclusivo de
fungicidas protectivos (principalmente clorotalonil) (Escudero y Rendn 1996). Durante la poca de lluvias se realizan aplicaciones semanales y durante la poca seca
cada 10 a 14 das.
A escala mundial, el control qumico de
Sigatoka negra se considera de alto riesgo
por los problemas de resistencia del hongo a
algunos grupos de fungicidas. Existen numerosos reportes sobre la prdida de sensibilidad de M. fijiensis a los fungicidas benzimidazoles (Romero y Sutton 1998, Stover 1979)
y ms recientemente a los triazoles (Castro
et al. 1995, Romero y Marin 1990, Romero y
Sutton 1997). La evaluacin de nuevas molculas de fungicidas sin o pocos efectos nocivos al ambiente y salud humana es prioritario para la bsqueda de nuevas alternativas
de manejo de Sigatoka negra. Dentro de este
grupo de fungicidas se encuentra el azoxis-
trobin que es seguro desde el punto de vista

ambiental. Por otra parte, se ha lanzado al
mercado una nueva molcula conocida
como acibenzolar-S-methyl (Madrigal et al.
1998), la cual activa las defensas naturales
de la planta, expresando el fenmeno conocido como resistencia sistmica adquirida
(Sticher et al. 1997). En la actualidad, el nmero de fungicidas sistmicos utilizados
para el control de Sigatoka negra es reducido, por lo que es urgente un manejo racional de los mismos para asegurar una vida
til mayor, mantenindo una eficacia apropiada contra el hongo (Marin y Romero
1992, Stover 1990, Wielemaker 1990).
Investigacin sobre Sigatoka
negra en Mxico
La investigacin en Mxico sobre Sigatoka

negra ha sido orientada hacia aspectos de
biologa del hongo, epidemiologa, evaluacin de germoplasma, control qumico, preaviso biolgico y recientemente estudios
sobre resistencia a fungicidas, diversidad gentica del hongo y transformacin gentica,
esta ltima rea de investigacin siendo desarrollada fuera de las regiones plataneras.
(Tabla 3).
Conclusiones y perspectivas
Desde su aparicin en Mxico en 1980, la

Sigatoka negra se ha convertido en el principal problema fitosanitario del banano y pltano en todas las regiones productoras. La
enfermedad se ha adaptado a diversas
condiciones ambientales y el patgeno se ha
vuelto ms agresivo, lo cual dificulta su manejo e incrementa los costos de produccin.
En la regin del trpico seco (Pacfico Centro), su incidencia y severidad es menor con
relacin a las regiones tropicales hmedas
(Golfo de Mxico y Pacfico Sur) por las diferencias en cantidad y distribucin de lluvias.
En dos dcadas, la Sigatoka negra se disemin a todas las reas bananeras, en donde
el control qumico es el mtodo ms usado
para su combate. Sin embargo, el tiempo ha
evidenciado que la aplicacin de fungicidas
no ha sido una solucin slida, debido a la
naturaleza compleja del patgeno (tipo de
reproduccin, patogenicidad, diseminacin,
entre otros) y a las caractersticas del hosINFOMUSA Vol 10, N 1
pedero (uniformidad gentica, plantaciones

extensas y tejido susceptible disponible todo
el ao), lo cual ha permitido una estrecha
relacin entre husped y parsito. La investigacin en Mxico debera estar enfocada
hacia un manejo sustentable de la enfermedad con el propsito de reducir contaminacin ambiental, riesgos en la salud humana
y conservacin de recursos naturales. La
evaluacin de germoplasma con resistencia
a la enfermedad (Orozco-Romero et al.
1998) y transformacin gentica (GomzLim 1998) son metas prioritarias a mediano
y largo plazo del programa de Musaceas en
Mxico. A corto plazo, es importante continuar con la investigacin en bananos comerciales del Subgrupo Cavendish (Gran Enano
y Valery) y cultivares de pltano con el
propsito de mejorar el manejo de Sigatoka
negra. Los estudios sobre control cultural,
preaviso biolgico y evaluacin de programas de aplicacin de fungicidas considerando su impacto ambiental, permitirn reducir el nmero de ciclos de aspersin.
Asimismo, es de vital importancia estudios
especficos del patgeno (diversidad gentica y variabilidad patognica, epidemiologa
y sensibilidad a fungicidas) para disear
estrategias de control de la enfermedad.
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Proceeding of an international workshop held at
San Jos, Costa Rica, March 28 April 1, 1989.
INIBAP, Montpellier, France.
Mario Orozco-Santos trabaja en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrcolas y Pecuarias, Campo Experimental Tecomn. Apartado postal
88. Tecomn, Colima, Mxico 28100. E-mail:
ctecoman@volcan.ucol.mx , Javier Faras-Larios,
Gilberto Manzo-Snchez y Salvador GuzmnGonzlez en la Facultad de Ciencias Biolgicas y
Agropecuarias, Universidad de Colima. Apartado postal 36, Tecomn, Colima, Mxico.
37
Comunicacin corta
Efecto de la cantidad de subcultivos en la

multiplicacin in vitro de cuatro clones de banano
efecto de la cantidad de subcultivos en la
micropropagacin de los clones de banano.
N.D. Jambhale, S.C. Patil,

A.S. Jadhav, S.V. Pawar y
B.D. Waghmode
Materiales y mtodos
as plantas de banano propagadas a

travs del cultivo de tejidos se han
sembrado extensamente en India durante los aos recientes, para lograr principalmente un cultivo sano que madura temprano y sincrnicamente. Sin embargo, en
algunas poblaciones se han observado instancias de ocurrencia de plantas anormales con morfologa cambiada y vigor reducido. Esto puede deberse al subcultivo
repetido de los cultivos in vitro. Se han reportado los peligros potenciales del cultivo
de tejidos (Daniells 1997). Por lo tanto, se
emprendi un estudio para investigar el
Los explantes de puntas apicales de cuatro clones: Basrai (AAA), Nendran (AAB),
Lal Kela (AAA) y Safed Velchi (AB), fueron establecidos in vitro, multiplicados
en el medio MS + 6 mg/l de BAP + 1 mg/l
de IBA y enraizados en el medio MS

+ 3 mg/l de NAA, solidificado con el agar
(8 g/l). Cinco racimos, cada uno con tres
brotes, se transferan a un medio fresco
en frascos de jales cada tres semanas
para la multiplicacin. Las observaciones
sobre la multiplicacin in vitro se registraron despus del 8o, 10o, 12o y l4o subcultivos. Se observ en el invernadero el
Tabla 1. Tasa de formacin de brotes mltiples de diferentes clones de acuerdo al

ciclo de subcultivo.
Clon
Cantidad promedio de brotes mltiples por frasco despus del:

8o subcultivo
Basrai (AAA)
10o subcultivo
12o subcultivo
14o subcultivo
12.33
10.91
7.62
Nendran (AAB)
8.63
6.22
5.47
5.92
Lal Kela (AAA)
10.72
7.91
6.62
7.12
8.63
8.09
7.24
6.33
Safed Velchi (AB)
7.10
Tabla 2. Respuesta de crecimiento de diferentes clones, utilizando plntulas derivadas despus de diferentes nmeros de
subcultivos.
Clon
Caracteres
Respuesta de crecimiento de plntulas aclimatadas de cuatro meses de edad tomadas del:

8o subcultivo
10o subcultivo
l2o subcultivo
l4o subcultivo
45.00
31.60
19.70
Basrai (AAA)
Altura del tallo (cm)
49.09
Circunferencia del
tallo (cm)
6.50
6.00
4.10
3.50
No. de hojas
12.00
12.00
9.00
7.00
Ancho de la hoja (cm)
10.50
9.80
6.20
4.90
Largo de la hoja (cm)
20.50
18.90
15.70
11.60
Color de la hoja
Verde oscuro
ligeramente fibrosas
Verde plido, hojas
Hojas serosas y fibrosas de

color verde plido
Hojas serosas y fibrosas

de color amarillento
Normal
Ligeramente estancado
Estancado medianamente
Altamente estancado
55.0
50.3
36.7
27.2
Vigor
Nendran (AAB)
Circunferencia del
tallo (cm)
7.0
6.2
5.1
4.4
10.0
8.0
7.0
6.0
7.5
8.2
4.23
27.0
23.4
17.4
12.33
Verde oscuro
Ligeramente verde
Hojas fibrosas de color verde plido
Hojas altamente fibrosas
Normal
Altamente estancado
29.3
No. de hojas
Color de la hoja
Vigor
3.3
Lal Kela (AAA)

59.0
53.0
39.2
Circunferencia del tallo (cm)
5.1
4.3
3.8
2.7
No. de hojas
8.0
6.0
6.0
5.0
7.8
6.3
5.1
4.7
18.2
15.2
13.3
11.7
Verde oscuro
Verde plido
Hojas fibrosas de color

verde plido
Hojas serosas y fibrosas

de color amarillento
Normal
Altamente estancado
52.7
52.2
40.3
35.1
Color de la hoja
Vigor
Safed Velchi (AB)
Circunferencia del
tallo (cm)
6.2
6.0
5.0
4.6
No. de hojas
9.0
8.0
8.0
6.0
6.6
6.5
5.8
5.2
20.4
18.2
18.2
16.0
Verde oscuro
Verde plido
Hojas fibrosas de
color verde plido
Hojas fibrosas de
color verde plido
Normal
Color de la hoja
Vigor
38
Tabla 3. Espectro de clones variantes observados en las plantas provenientes de los cultivos de tejidos de diferentes bananos.
Clon
Variante
Descripcin
Basrai
Variante 1
Plntula alta, vigorosa, tallo de color verde plido, hojas largas y anchas con ligeras manchas y margen rojo hacia el pednculo
de color verde plido.
Variante 2
Plntula alta y larga con largo pednculo de color verde plido, tallo de color verde plido, hojas angostas
y largas sin manchas.
Nendran
Lal Kela
Safed Velchi
Variante 1
Tallo y pednculo enanos y ligeramente rojos, hojas cortas y anchas con mrgenes rojos y manchas ligeras.
Variante 2
Tallo y pednculo enanos y ligeramente rojos, hojas largas y angostas con pednculo corto, margen foliar verde.
Variante 3
Tallo y pednculo enanos y ligeramente rojos, hojas largas y angostas con pednculo corto, margen foliar rojo.
Variante 4
Tallo y pednculo altos de color verde purpreo, hojas anchas y largas con margen foliar rojo.
Variante 1
Tallo y pednculo enanos y ligeramente rojos, hojas largas y con margen foliar ligeramente rojo.
- NIL-
Tabla 4. Frecuencia de ocurrencia de variantes en diferentes subcultivos de los clones de banano.

Nombre del clon
No de plantas y frecuencia de variantes despus del:

8o subcultivo
10o subcultivo
12o subcultivo
14o subcultivo
Basrai
Variante 1: 3 (1.0%)
Variante 1: 11 (1.89%)
Variante 1: 31 (3.44%)
Variante 2: 9 (1.54%)
Variante 2: 19 (2.11%)
Nendran
Variante 1: 18 (7.14%)
Variante 1: 35 (11.20%)
Variante 1: 46 (15.43%)
Variante 2: 22 (8.73%)
Variante 3: 48 (15.38%)
Variante 2: 30 (10.06%)
Variante 3: 30 (10.06%)
Variante 1: 7 (3.00%)
Variante 1: 12 (4.8%)
Variante 1: 28 (7.20%)
0.00
0.00
0.00
Lal Kela
Safed Velchi
crecimiento de las plntulas aclimatadas

despus de cada subcultivo.
La tasa de formacin de brotes mltiples

vari de acuerdo al clon (Tabla 1). La cantidad promedio de brotes mltiples por
frasco despus del 8 o subcultivo fue
mximo en Basrai (12.33), seguido por Lal
Kela (10.72) y mnimo en Nendran y Safed
Velchi (8.63). La tasa de formacin de
brotes mltiples disminuy eventualmente
con el aumento de la cantidad de subcultivos en todos los cuatro clones. La cantidad
de brotes mltiples por frasco despus del
l4o subcultivo fue de 7.10 en Basrai, 7.12 en
Lal Kela, 6.33 en el Safed Velchi y 5.92 en
Nendran (Tabla 1).
El crecimiento de los clones, medido
por la altura del tallo, circunferencia,
cantidad de hojas y tamao de las hojas,
disminuy despus del 8 o subcultivo,
donde algunas plantas mostraron un crecimiento muy estancado despus del 14o
subcultivo (Tabla 2). Safed Velchi result
ser el menos afectado.
Despus del 8 subcultivo en las poblaciones de las plantas aclimatadas se observaron algunas plntulas que diferan notablemente de sus clones progenitores
(Tabla 3). El porcentaje de variantes cambi en los diferentes genotipos estudiados.
Gmez y Garca (1997) tambin reportaron
resultados similares. Las variaciones con
respecto a la estatura, pigmentacin, crecimiento, tamao del pednculo y de la hoja,
etc., se observaron despus del 10o, 12o y
14o subcultivos de todos los clones con excepcin de Safed Velchi. Nendran mostr
la mayor cantidad de variantes en el 10o
(15.87%), 12o (26.58%) y 14o (36.49%) subcultivos. Basrai mostr una frecuencia de
variantes de 1 a 5.55%, mientras que la variacin de porcentaje fue de 15.87 a 36.49%
en Nendran y de 3 a 7.20% en Lal Kela
(Tabla 4).
El porcentaje de variantes en las plantas
propagadas mediante el cultivo de tejidos
de hasta 91%, ha sido reportado previamente (Daniells y Smith 1993). Considerando la reducida tasa de multiplicacin,
crecimiento y vigor reducidos de las plan-
tas aclimatadas y el aumento en el nmero

de variaciones somaclonales observadas
despus del 8o subcultivo, puede ser que
para algunos clones, la cantidad de subcultivos en micropropagacin debera ser restringida a ocho.
Bibliografa
Daniells J. 1997. Peligros potenciales del cultivo de
tejidos. INFOMUSA 6(2): 17-18.
Daniells J.W. & M.K. Smith. 1993. Somatic mutations of bananas -their stability and potential Pp.
162-171 in International symposium on recent
developments in banana cultivation (Valmayor R. V
et al., eds) 1NIBAP/ASPNET, Los Baos, Philippines.
Gomez I.H. & E.G.Garcia. 1997. Evaluacin agronmica de bananos Cavendish obtenidos por cultivo
de yemas vegetativas in vitro. INFOMUSA
6(2): 23-26
Los autores trabajan en el Plant Tissue Culture

Laboratory, Department of Agricultural Botany,
Mahatma Phule Krishi Vidyapeeth, Rahuri 413-722,
Dist. Ahmednagar, Maharashtra, India.
Errata en INFOMUSA 9(2) Diciembre 2000
fueron los siguientes : 1) eliminacin de dos manos verdaderas y;

2) eliminacin de tres manos verdaderas.
Distribucin de la enfermedad sangunea
Cribado de hbridos de Musa para la resistencia

a Radopholus similis
En la seccin PROMUSA (p. IX), se inform que la enfermedad

sangunea se propag desde Indonesia al occidente de Papua
Nueva Guinea. En realidad, es Papua Occidental (Irian Jaya) y
no Papua Nueva Guinea. La enfermedad sangunea no ha sido
reportada desde Papua Nueva Guinea.
Consideraciones metodolgicas para la evalucin del desmane
en banano (Musa AAA, cv. Valery)
En el articulo de Vargas y Blanco (p.19), en la parte Materiales y

mtodos, tercer prrafo, lase: Los tratamientos efectuados a
racimos de ocho, nueve y diez manos verdaderas a la floracin
En Dochez et al. (p. 3-4), se refiere a los hbridos TMP2x-47 y

TMP2x-50. La apelacin correcta de estos hbridos es
TMP2x2521S-47 y TMP2x2521S-50 respectivamente.
Aceptabilidad por parte de consumidores en Uganda,
de bananos introducidos
En Nowakunda et al. (p. 22-25), lase TMPx5511-2 en lugar de

TMPx5511/2 (tabla 1). La identificacin correcta del genoma de
este mismo hbrido TMPx5511-2 es AAAB y no AABB (ver tablas
1, 2, 3 y 5).
39
Noticias de Musa
Epidemia de Sigatoka negra en
Australia
Recientemente se report sobre una epidemia de Sigatoka negra en Queensland, Australia. El rea en cuestin se encuentra
cerca de Tully, en el norte de Queensland,
aproximadamente 140 km al sur de Cairns.
Queensland Norte es el mayor productor
de bananos en Australia y se cree que la
enfermedad en la regin representa una
seria amenaza para la industria bananera
de $200 millones. Existe la preocupacin
de que la epidemia pueda desencadenar un
aumento significativo de los costos de produccin de los bananos en Australia. Mientras que en los bananos se registraron ocho
epidemias de Sigatoka negra en el norte de
Queensland durante los ltimos diez aos,
esta es la primera vez que la enfermedad
se detecta en un rea de produccin comercial. En el pasado, las autoridades de
cuarentena utilizaron la presencia de la
Sigatoka negra en muchos pases centroamericanos como una razn para rechazar
las importaciones. Si la epidemia no es
erradicada, se espera que se renovar la
presin para permitir las importaciones de
banano a Australia.
Mejoramiento de los bananos
en India
leccin de germoplasma ha revelado varios

clones diploides resistentes que estn
siendo utilizados en el programa de hibridacin. Se han desarrollado varios clones
sintticos prometedores y estos clones se
estn usando en cruzamientos posteriores
con diploides y triploides cultivados. Algunos de los hbridos sintticos recin desarrollados parecen tener buenos niveles de
resistencia a los nematodos y enfermedades de manchas foliares y caracteres agronmicos aceptables. El programa de mejoramiento convencional se complementa
40
Ms informacin sobre el programa de mejoramiento de la Tamil Nadu Agricultural University se

puede obtener de K. Soorianathasundaram y
N. Kumar, Dept. of Pomology, Horticultural College
and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural
University, Coimbatore, India 561003.
email: sooriak@yahoo.com
El mundo bananero pierde a dos amigos y colegas

Ren Gonsalves
INIBAP anuncia con pesar el fallecimiento

de Reynold Gonsalves quien muri de cncer el 15 de febrero de 2001 a la edad de 72
aos.
Nacido en Cuba en 1928, Reynold Gonsalves, de nacionalidad jamaiquina, se gradu en la Universidad de Howard, Washington, con el ttulo de Licenciado en
Ciencias, especializndose en biologa.
En 1952 fue nombrado Director de la estacin de mejoramiento de bananos de Jamaica, y luego, Fitomejorador principal en
1969. Ren fue muy conocido en la comunidad bananera internacional por sus investigaciones en el rea del mejoramiento de
bananos con resistencia al Mal de Panam
y a las Sigatokas negra y amarilla. Fue galardonado con la Orden de Distincin en el
Grado de Comendador por su contribucin
a la agricultura.
Ren con su trabajo contribuy considerablemente al mejoramiento de Musa y particip en numerosas conferencias y reuniones internacionales. Fue una figura
prominente en la Red regional de INIBAP
para Amrica Latina y el Caribe y su participacin y contribucin han sido muy apreciados.
Reynold Gonsalves fue el Director ejecutivo del Jamaican Banana Board desde
1996. Estaba casado y tena 4 hijos y una
hija. Su otro gran hobby en la vida eran los
caballos y fue Presidente de la Comisin de
carreras de Jamaica.
Phil Rowe
El mejoramiento de los bananos se inici

en la Estacin Central de Investigaciones
Bananeras, Aduthurai, Tamil Nadu, en
1949. Este fue uno de los primeros esfuerzos sistemticos de mejoramiento de los
bananos en India. El trabajo de mejoramiento iniciado en la Estacin fue continuado a partir de 1971 en la Tamil Nadu
Agricultural University en Coimbatore.
La Universidad mantiene una coleccin de
127 distintas accesiones y el trabajo se
concentra en la hibridacin y seleccin de
las progenies con resistencia a los nematodos, enfermedades foliares y marchitamiento por Fusarium. El cribado de la co-
con las estrategias de mejoramiento in

vitro, que incluyen la creacin de variabilidad a travs de la mutagnesis y el uso de
agentes antimitticos para aumentar los
niveles de ploidia.
El domingo 25 de marzo de 2001, Phillip

R. Rowe falleci en La Lima, Honduras, a la
edad de 62 aos. Por ms de treinta aos, l
dedic su carrera al mejoramiento de bananos y pltanos. Desarroll una serie de variedades mejoradas importantes, las cuales
actualmente se distribuyen alrededor del
mundo, desde Florida a Uganda, donde
traen un alivio substancial de los efectos de
las plagas y enfermedades del banano, entre
las cuales se destacan la Sigatoka negra y el
marchitamiento por Fusarium.
Phil naci y se educ en Arkansas. Despus de graduarse de la Universidad Estatal de Michigan, se traslado con su esposa
Jeannette a Honduras para ocupar un

cargo en lo que entonces era la United
Fruit Company. Rpidamente se convirti
en el responsable del programa de mejoramiento de bananos y desde entonces continu dirigiendo la investigacin, presenciando la transicin de una empresa
privada a un instituto de investigaciones
estatal, la Fundacin Hondurea de Investigacin Agrcola (FHIA).
Los hbridos excepcionales de la FHIA,
los cuales fueron desarrollados por Phil,
son algunas de las variedades de banano
con mejor desempeo en el mundo. Ocho
variedades se pusieron a disposicin para
los ensayos a travs del Programa Internacional de Evaluacin de Musa. Ellos demostraron ser resistentes a mltiples enfermedades y plagas, con alto rendimiento
y consistentes en el desempeo en un amplio rango de condiciones ambientales. Debido a la eficacia de sus resultados, estas
variedades han sido seleccionadas para ser
utilizadas y gradualmente se estn implementando en muchas reas productoras de
banano. Ellas beneficiarn particularmente a los pequeos productores que se
dedican al cultivo en reas marginales sin
plaguicidas y fertilizantes. En todos los lugares donde se introdujeron los hbridos,
ellos fueron adoptados rpidamente por los
agricultores. Los proyectos en curso que se
dedican a distribuir variedades a los pequeos productores en Nicaragua y Tanzania, dieron como resultado aumentos preliminares del rendimiento en un tercio. Sin
embargo, Cuba, habiendo adoptado los hbridos de la FHIA en una escala ms amplia, brinda un ejemplo ms ilustrativo. El
aumento en los rendimientos sin el uso de
los plaguicidas han tenido un impacto inmediato e impresionante en los ingresos de
los agricultores.
La dedicacin concienzuda de Phil a su
trabajo continuar trayendo beneficios a
millones de personas en todo el mundo. Su
generosidad, humor y compasin sin duda
sern recordados por un crculo ms ntimo
de amigos, colegas y personas quienes se
beneficiaron con su bondad. Phil deja atrs
a su esposa, dos hijos y un nieto. En el siguiente artculo, su colega y amigo durante
muchos aos, Franklin Rosales, Coordinador regional de INIBAP para Amrica Latina y el Caribe, comparte sus remembranzas de Phil y conmemora su vida.
In Memoriam
Hablar de un amigo que ya parti hacia un

lugar mejor siempre es difcil. Uno trata de
resumir en pocas lneas todas las buenas
cosas que l hizo, y de una vez se da cuenta
de que esta no es una labor fcil. Hablar
sobre Phil Rowe como amigo, cientfico,
padre, hermano, esposo, mentor, consejero
sentimental, etctera, es an ms difcil ya
que l ha sido muy bueno en todo eso.
Cualquier cosa que se diga sobre l, ser
solo un intento de destacar su influencia
sobre la vida en esta tierra y siempre ser
insuficiente.
l fue un Buen Samaritano; mejor que
el que se menciona en la Biblia, porque se
preocupaba y amaba a la gente, no solo una
vez, sino cada da de su vida. Cada da en la
puerta de la Estacin de Mejoramiento en
Guarumas, La Lima, o en una carretera
polvorienta cerca de la estacin, estara
una larga fila de personas esperndole
para pedir su ayuda. Ayuda que siempre recibieron sin vacilaciones de su parte. Ms
de un muchacho o muchacha recibieron
becas de Phil para escuela primaria o secundaria. Cuantos, slo Phil y Dios sabrn,
ya que l siempre trat de ocultar la magnitud de su Ministerio de Caridad. Parapljicos, viudas, viejos jornaleros, gente enferma estaban en su lista diaria de
protegidos. Como dice su hijo mayor Mark,
Algo que nunca olvidaremos es el inters
de mi pap en ayudar a los pobres. Nadie
quien llegara a nuestra puerta se iba sin dinero, consejo o comida. l creci en una familia muy humilde y por eso siempre quiso
ayudar a los ms necesitados.
Yo trabaj con Phil por ms de 10 aos y
puedo testificar que estas cosas slo rozan
la superficie del testimonio de Phil como
un cristiano, en el sentido completo y verdadero de esta palabra. Nunca olvidar
aquella sonrisa feliz en su rostro, sin importar la magnitud del problema con el cual se
enfrentaba y su mano abierta para dar y
ayudar a cualquiera que pidiera ayuda.
l era humilde, incluso cuando hacamos
los informes a los donantes. Siempre dijo,
Me gusta mirar a los ojos de los donantes
cuando ellos llegan a verme y preguntar
dnde se fue el dinero o qu estamos obteniendo de estos fondos. Cuando le preguntaban qu quera para el programa de mejoramiento, su respuesta era rpida y
siempre la misma: ms polinizadores.
Nunca peda nada para s mismo; y nunca
prometa ms de lo que poda esperar o
pronosticar del trabajo propuesto. Nunca
solicit un automvil nuevo, cuando manejbamos uno muy viejo y destartalado. Para
mencionar sus deseos materiales, puedo
decirles que tuvo slo dos automviles duINFOMUSA Vol 10, N 1
rante su vida profesional en Honduras

(ms de 30 aos!): un Chevy viejo y un Toyota rojo, que Jeanette usaba para hacer
compras en San Pedro Sula. El primero l
lo vendi a un misionero por unos $300 y se
rea cuando contaba esta historia. Deca,
Yo nunca haba visto una cara ms feliz
que la del misionero cuando le dije que el
precio del Chevy viejo era $300. El nunca
se preocupaba por el dinero o cosas materiales, no porque fuese rico sino porque
tena un gusto sencillo por la vida. Siempre deca, aquellos con gustos sencillos
sobrevivirn y vivirn ms felices que el
resto de las personas. l poda vivir felizmente en una tienda de campaa comiendo frijoles y tortillas. Se rea hablando
sobre sus experiencias en la Bolsa donde
trat una vez de ganar dinero. l dijo,
Franklin, estoy tan feliz que no hice ningn dinero, porque a decir verdad, no sabra como gastarlo.
Phil era una persona positiva y entusiasta, no slo en el trabajo de mejoramiento que fue su vida y amor, sino tambin en todas las otras actividades. Malos
tiempos no existan para Phil; l siempre
tena esperanza en cualquier situacin, sin
importar que mal otros la vean. Tambin
tena un excelente y feliz temperamento
con una broma lista para cualquier situacin. Sola empezar sus presentaciones con
una broma y siempre se rea primero.
Era una persona muy tranquila. Resisti
tiempos tormentosos sin pelearse con
nadie, ni siquiera con aquellos quienes no
fueron correctos con l. l era un
Gandhi, teniendo una paciencia de
monje, tratando de resolver todos los problemas de manera pacfica. l peleaba
por su equipo, para obtener mejores condiciones de trabajo y esto se reflejaba cada
ao cuando la Administracin le daba la
oportunidad de evaluar a su personal: ellos
siempre obtenan los puntajes ms altos
entre el personal de la FHIA. l estaba
muy orgulloso y dedicado a aquellos que
trabajaban con l, an cuando esto resultase en una reprimenda. Tambin trataba
de convencer a la gente en todas las arenas
posibles de que el mejoramiento tradicional era la mejor alternativa para la industria bananera y platanera. Desafortunadamente, muy pocas personas entendieron el
mensaje o expresaron sus puntos de vista
compartiendo o apoyando los sueos de
Phil. Creo que muy pocas personas aprecian la magnitud de su trabajo y lo que este
significar para el mundo en los aos venideros. Entre los pocos que entendan y
apreciaban el trabajo de Phil estn los cubanos. Hemos viajado juntos a Cuba y visitado todas las parcelas sembradas con los
hbridos de la FHIA, desde la Habana,
hasta Guantnamo. La gratitud expresada
por el pueblo cubano a todos los niveles,
fue lo mejor que l haya recibido y estoy seguro que la apreciaba y la guardaba muy
41
vando a cabo sus estudios tanto en las fincas como en el laboratorio. Kim tambin
dedicar mucho tiempo al desarrollo de los
aspectos concernientes a la transferencia
de tecnologa y asistencia, en la oficina de
Africa Occidental y Central.
Sr. Kamulindwa se uni a IPGRIINIBAP como Administrador del Proyecto
de Biotecnologa de Banano de Uganda e
inici su trabajo el 3 de mayo de 2001.
Antes de unirse a INIBAP, el Sr. Kamulindwa trabaj con el Ministerio de Finanzas de Uganda, CRRE International, CIATAfrica y Heifer Project International, y
llega a INIBAP con una amplia experiencia
en el manejo de proyectos. 75 % de su
tiempo Sr. Kamulindwa pasar en su base
en NARO-KARI en Kawanda y 25% en la oficina regional de INIBAP en Kampala.
Congreso Asitico de Agricultura
Phil Rowe (centro) y dos campesinos cubanos quienes tienen el rcord mundial de mayor peso para un
racimo de FHIA-03: 84.5 kg.
profundo en su corazn. Como expres

Jos Manuel Alvarez de Cuba en sus condolencias para la familia de Phil, En Cuba
siempre lo recordaremos con admiracin,
amor y respeto, y todos aquellos sentimientos se materializarn en las fincas alrededor de la isla donde actualmente florecen
los frutos de su trabajo. Cuando l regres
a Honduras, conserv una sonrisa amplia y
feliz durante muchos das y Jeanette, su esposa, le dijo, Phil, no s que hiciste en
Cuba pero te enviar all cada vez que
quiera ver una sonrisa feliz en tu rostro.
Como mencion al principio, escribir
sobre Phil es difcil, porque nunca ser suficiente. Le recordar como un amigo y jefe
muy querido, como un mejorador de bananos nico, dedicado y exitoso, pero ms
que todo como una persona con una gran
sensibilidad para los aspectos sociales y
humanos de la vida. l era humilde como
lo son todos los grandes cientficos, l era
modesto, sencillo, noble, tmido y siempre
bueno. l sirvi a los pobre de una manera
silenciosa pero abundante. Su pasin fue
desarrollar mejores bananos y pltanos que
pudieran ser utilizados en todo el mundo
para alimentar a las personas que dependen casi exclusivamente de este cultivo.
Estoy seguro que el sueo de Phil de ver
sus hbridos en todo el mundo se cumplir
ms temprano que tarde. Yo slo espero
que algn da ir al mismo lugar en el paraso donde l est ahora.
Franklin E. Rosales
42
Noticias de INIBAP
Nuevas contrataciones
Kim Jacobsen se une a INIBAP como cientfico asociado en la oficina de Africa Occidental y Central. Su posicin, apoyada financieramente por Vlaamse Vereniging
voor Ontwikkelingsamenwerking en Technische Bijstand (VVOB), se enfoca especficamente sobre el
desarrollo y transferencia de tecnologa, as como nematologa. Kim
estudi zoologa y
embriologa de nematodos en la Universidad de Ghent
en Blgica durante
siete aos, completando su tesis de
Maestra y parte de su trabajo, para la obtencin del Doctorado. Al asumir su posicin en INIBAP el 1 de mayo, Kim pasar
sus primeros tres meses en Uganda, reemplazando a Guy Blomme y aprendiendo
sobre el proyecto de Manejo Integrado de
Plagas (IPM) que se est llevando a cabo
en Africa Oriental y del Sur. Luego se trasladar a IITA y posteriormente a CARBAP,
en Camern. Una gran parte de su tiempo
ser dedicada a la investigacin de las opciones del IPM para limitar los daos que
los nematodos causan a los bananos, lle-
Una conferencia cientfica, organizada

conjuntamente por Asian Crop Science Association (ACSA), Society for the Advancement of Breeding Research in Asia and
Oceania (SABRAO) y Federation of Crop
Science Societies of the Philippines
(FCSSP) sobre Seguridad Alimentaria y
Proteccin Ambiental en Nuevo Milenio
se celebr en Manila, Filipinas, del 24 al 27
de abril.
INIBAP e IPGRI compartieron un
puesto, que utilizaron para ilustrar como
se distribuye el germoplasma a escala
mundial, as como paneles de exhibicin y
carteles con informacin sobre las actividades de la red de INIBAP e IPGRI y la importancia de los bananos y otros recursos
genticos para la seguridad alimentaria.
Tambin hubo una demostracin de
MUSADOC 2000 y un CD-ROM multimedia
sobre bananos. Asistieron alrededor de 500
cientficos y polticos que trabajan en el
rea agrcola de la regin.
Otros centros internacionales que hicieron sus exhibiciones fueron International
Rice Research Institute (IRRI), International Livestock Research Institute (ILRI),
y el International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA).
Informe sobre la cuarta reunin
del Comit Asesor de MUSACO
La cuarta reunin del Comit Asesor de la

Red de Investigaciones de Musa para Africa
Occidental y Central (Musa Research
Network for West and Central Africa,
MUSACO), tuvo lugar en Accra, Ghana, los
das 2-4 de abril de 2001. El Ministro de
Ambiente, Ciencia y Tecnologa de Ghana,
present el discurso de inauguracin.
Alentando a los investigadores a continuar
desarrollando tecnologas para aumentar
la produccin de bananos y pltanos, el Sr.
Ministro lament la ausencia de los agricultores en la reunin. El professor Walter
Alhassan, Director General del Consejo de
Investigaciones Cientficas e Industriales
dio el discurso de bienvenida y el Dr.

Marcel Nwalozie anunci que el Consejo
para la Investigacin y Desarrollo de la
Agricultura de Africa Occidental y Central
(WECARD/CORAF) proporcionar fondos
a MUSACO para completar la recoleccin
de la informacin sobre Musa que se est
llevando a cabo en Africa Occidental
y Central.
A diferencia de las reuniones anteriores
donde los informes de los pases formaban
la base de discusiones, la reunin de este
ao fue estructurada alrededor de los proyectos en curso: produccin de bananos en
los permetros urbanos, evaluacin de germoplasma y recoleccin de informacin
sobre Musa, y las presentaciones del
equipo de investigadores de pltano de
Ghana. Los miembros tambin fueron
puestos por los representantes de IITA,
INIBAP y WECARD/CORAF.
Los cientficos de la Universidad de
Ghana, Crops Research Institute, Universidad de Ciencia y Tecnologa Kwame Nkrumah y Ministerio de Alimentacin y Agricultura dieron breves informes sobre varias
actividades de investigacin y desarrollo de
Musa que se estn llevando a cabo en
Ghana, y las cuales varan desde nematologa y virologa hasta la multiplicacin de
los retoos. Por ejemplo, en las escuelas en
los campos agrcolas organizadas por el
proyecto nacional de manejo integrado de
plagas, los productores plataneros de
Ghana han sido capacitados en la utilizacin de los retoos sanos para establecer
nuevas parcelas.
Se han seleccionado agricultores para
que participen en el proyecto que se realizar en el permetro urbano en Ghana y
Benin, y en ambos pases ya se han construido viveros y facilidades para la aclimatacin. En Ghana, el proyecto que est
siendo implementado por el Crops Research
Institute, Ministerio de Alimentacin y
Agricultura y World Vision International
se lleva a cabo alrededor de Kumasi y
Vistas del stand INIBAP en el Congreso Asitico de Agricultura.
Los participantes de la cuarta reunin del Comit Asesor de MUSACO.
43
Sekondi-Takoradi, respectivamente, segunda y tercera ciudades ms grandes del

pas. Las reas en el permetro urbano de
Cotonou y Abomey Calavi tambin son sitios para el proyecto en Benin, donde los
responsables son el Institut national de
recherche agricole du Bnin (INRAB)
y CARDER-Atlantique. El personal de
l proyecto de los dos pases ha sido capacitado en el destete y aclimatacin de las
plntulas provenientes de los cultivos de
tejidos.
Los ensayos para la evaluacin de germoplasma estarn establecidos completamente al final de este ao. El destete y
aclimatacin de las plantas provenientes
de los cultivos de tejidos han causado
algn retraso en algunos de los nueve pases involucrados. La reunin recomend
realizar un curso de capacitacin para los
cientficos y tcnicos en el manejo de las
plantas provenientes de los cultivos de tejidos. El International Institute of Tropical
Agriculture (IITA), INIBAP y la red buscarn conjuntamente fondos para organizar
este curso.
La recoleccin de informacin bsica
sobre Musa se est llevando a cabo en 12
pases miembros pero solo cuatro de ellos
han completado su trabajo. Un joven profesional, asignado por la Food and Agriculture Organization de las Naciones Unidos
(FAO) al secretariado de MUSACO, asistir
en este trabajo y los fondos permitirn realizar la recoleccin de datos mediante encuestas.
El Coordinador del Programa Internacional de Evaluacin de Musa (International Musa Testing Programme, IMTP)
de INIBAP, el Dr. Jean-Vincent Escalant,
invit a los pases a participar en los ensayos de evaluacin profunda o de desempeo. Los pases que desean realizar los
ensayos en el marco del IMTP fueron solicitados a asignar candidatos para el curso
de capacitacin sobre las enfermedades
de manchas foliares y recoleccin de
datos planifacados para el mes de junio de
2001 en Asia.
El Dr. Adiko Amoncho, representante
de Africa Occidental y Central ante el Comit Asesor de PROMUSA, inform brevemente sobre la reunin de PROMUSA que
se celebr en Tailandia. El Dr. Amoncho
hizo la observacin sobre el bajo nivel de
representacin de los cientficos de la regin en los grupos de trabajo. Exhort a
los representantes de los pases para asignen cientficos a uno de los cinco grupos
de trabajo.
Una delegacin especial del Ministerio
de Investigaciones Cientficas y Tcnicas
de Camern estaba presente para anunciar la creacin del Centre africain de recherche rgionale sur bananiers et plantains (CARBAP). La creacin del
CARBAP demuestra la voluntad del gobierno cameruns de dar una verdadera
44
dimensin regional a este centro que reemplaza el CRBP.

Los participantes fueron informados que
como parte de programa comn sobre
Musa para Africa Sub-Sahariana, que enlaza las actividades de IITA e INIBAP, actualmente el boletn MusAfrica est siendo
publicado conjuntamente por las dos instituciones. Los miembros fueron invitados a
informar a sus colegas a enviar contribuciones a IITA o INIBAP. La informacin
sobre las actividades de la red MUSACO se
encuentra en los sitios web de INIBAP y
WECARD/CORAF. WECARD/CORAF ofreci a hospedar discusiones electrnicas en
su servidor.
La Presidenta de MUSACO, Sra. Adle
Sambo de Gabn, fue reelecta y se decidi
que la quinta reunin de MUSACO se celebrar en Cotonou, Benin.
Cientficos de Africa
occidental visitan
la Repblica Dominicana
y Costa Rica
Los pltanos representan un alimento bsico y cultivo comercial en las zonas hmedas de tierras bajas de Africa Occidental y
Central. El WECARD/CORAF, un cuerpo
subregional que coordina la investigacin y
desarrollo en agricultura en Africa Occidental y Central, reconoci su importancia
seleccionando el pltano como uno de los
cultivos prioritarios en la subregin. Sin
embargo, los rendimientos promedio de
pltanos en Africa Occidental y Central
son menos de 10 t/ha, considerablemente
mucho ms bajos que en Amrica Latina y
el Caribe, donde se han adoptado tecnologas mejoradas.
En abril de 2001, durante 10 das dos
agricultores, cuatro cientficos y dos oficiales de extensin de Benin, Camern,
Ghana, Costa de Marfil y Guinea (Conakry)
acompaados por el Coordinador Regional
de INIBAP para Africa Occidental y Central Africa y el Jefe del Departamento de
Seminarios y Estudios de CTA atendieron a
un curso sobre las tecnologas de produccin de pltanos, que se celebr primero
en Repblica Dominicana y luego en Costa
Rica. El Technical Center for Agricultural
and Rural Cooperation (CTA) e INIBAP financiaron una gira educacional y el Centro
para el Desarrollo Agropecuario y Forestal
(CEDAF) y la oficina regional de INIBAP
en Amrica Latina y el Caribe brindaron
apoyo logstico.
Los objetivos especficos de la gira educacional fueron los siguientes:
Estudiar los diferentes sistemas de produccin de pltano utilizados en la
Repblica Dominicana y Costa Rica
y compararlos y contrastarlos con la situacin en Africa Occidental y Central;
Intercambiar informacin sobre las tecnologas de produccin de pltanos con
los cientficos, personal de extensin y
agricultores de la Repblica Dominicana

y Costa Rica;
Establecer enlaces con los investigadores de pltano en Amrica Latina y el
Caribe a travs del marco de la red de
banano coordinada por INIBAP para
Amrica Latina y el Caribe, MUSALAC.
Los investigadores y el personal de extensin de la Repblica Dominicana se
unieron durante dos das de lecciones y
discusiones encabezadas por el Dr. Sylvio
Belalczar, un cientfico colombiano y el
cerebro detrs de las tecnologas. El grupo
visit a un productor de pltano en Moca,
provincia de Espallat en la Repblica Dominicana, quien est practicando siembra
a alta densidad y cosecha 110,000 dedos de
pltano por hectrea al ao en vez del promedio de 27,200 obtenido por los agricultores que utilizan prcticas tradicionales.
El grupo de estudio, incluyendo a los
cientficos de la Repblica Dominicana, se
trasladaron a Costa Rica, donde se unieron
con el lder de una cooperativa de comercializacin de pltanos, un oficial de extensin y un cientfico de la Corporacin Bananera Nacional (CORBANA). Se llevaron
a cabo animadas discusiones con varios
agricultores de la regin de Talamanca en
Costa Rica. Los rendimientos por racimo
en esta fincas han aumentado de 9-12 kg a
15 a 20 kg ya que se adopt la alta densidad de siembra y como resultado, los ingresos de las fincas han aumentado significativamente.
Los elementos bsicos de la tecnologa
son los siguientes:
Siembra de los pltanos falso cuerno a
altas densidades (de 2500 a 5000 plantas
por ha);
Uso de materiales de siembra uniformes y
Aplicacin de fertilizantes, fungicidas y
plaguicidas en las etapas crticas de desarrollo del cultivo.
Para el mximo rendimiento en una parcela, el cultivo es plantado nuevamente
despus de cada cosecha.
Para que esta tecnologa tenga xito en
Africa Occidental y Central, los agricultores deberan tener acceso a crditos para
comprar insumos necesarios, que igualmente deben estar disponibles a precios
accesibles. Los agricultores deben ser capaces a irrigar las reas donde la precipitacin no es suficiente para apoyar las altas
necesidades de evapotranspiracin en una
siembra de alta densidad. La comercializacin es tambin muy importante. Los participantes estuvieron unnimes en su
deseo de ver que las tecnologas sean adoptadas por los agricultores en Africa Occidental y Central. Ellos acordaron a desarrollar una propuesta con el fin de
consecucin de fondos para conducir ensayos con participacin de los agricultores
para entregar la tecnologa aplicable bajo
condiciones biofsicas y socioeconmicas
de Africa Occidental y Central. Cada uno
de ellos tambin decidi a establecer su

propia parcela platanera de demostracin
de alta densidad.
Informe de la sexta reunin
del Comit asesor de BARNESA
La sexta reunin del Comit asesor de la

Red de Investigacin Bananera para Africa
Oriental y del Sur se celebr en Zanzbar,
Tanzania los das 2223 de febrero de
2001. La reunin fue inaugurada por el Honorable Vice Ministro de Agricultura y el
discurso de bienvenida fue presentado por
el Honorable Ministro de Salud. Se dio
bienvenida a los nuevos miembros de
Sudan y Eritrea.
Plan estratgico de BARNESA
El Coordinador de BARNESA inform que

la evaluacin de las redes de ASARECA ha
sido completada por los consultores asignados por la Unin Europea. Como resultado, BARNESA ha sido clasificada como
una red emergente y recibir financiamiento limitado de la UE desde el mes de
julio de 2001. Sin embargo, el financiamiento continuo depender de la reordenacin de la estrategia de BARNESA hacia
el enfoque orientado al mercado de ASARECA. Para resolver este problema, la reunin acord que se nombre un Comit selectivo para trabajar en la finalizacin del
Plan Estratgico de BARNESA. Se desarrollaron los trminos de referencia y el
marco de tiempo para el trabajo del
Comit.
El Comit asesor tambin acord que
las prioridades de BARNESA como las
identifica el plan estratgico original, son
an vlidas, pero deben ser colocadas en
el contexto de la investigacin orientada
hacia el mercado. En este respecto, se hizo
observacin que el Comit asesor actual
adolece de la experiencia de comercializacin, compuesto exclusivamente por los
cientficos en biologa. Esto se reconoci
como una brecha en relacin con la investigacin orientada hacia el mercado. Por
lo tanto, se resolvi que el Comit Selectivo deber aconsejar sobre los posibles
nuevos miembros quienes podran a ayudar a llenar las brechas reconocidas en el
Comit.
Actividades en curso
Una actualizacin del proyecto de manejo

integrado de plagas (IPM) que es financiado por el DFID, RU y est siendo realizado en Kenya, Tanzania y Uganda, fue
proporcionada por Guy Blomme, el Coordinador Asistente para Africa Oriental y del
Sur. Se realizaron varias reuniones de los
participantes a niveles local y regional
para introducir el proyecto y sus propsitos
y objetivos. En cada pas se seleccion un
sitio de proyecto y se est siendo recolectada la informacin bsica. Las opciones
de IPM a evaluar en el proyecto estn
siendo determinadas en colaboracin con

los agricultores participantes y los ensayos
se conducirn en las fincas. Se consideran
varias tecnologas interesantes incluyendo
el uso de plaguicidas botnicos, de ceniza y
orina de vacas como plaguicidas naturales.
Una revisin del proyecto de informacin
bsica sobre los bananos fue presentada
por Charles Eledu, cientfico a cargo de
este proyecto financiado por la Fundacin
Rockfeller. Seis pases estn participando
en el proyecto, que est siendo implementado en colaboracin con IITA y NARO,
Uganda. Se planea que el proyecto se vincular estrechamente con el programa de
suelos de NARO, tambin financiado por la
Fundacin Rockefeller. El equipo para
este proyecto, incluyendo las mquinas GIS
y programas ya se encuentran en su lugar y
se espera que el proyecto estar capaz de
hacer progreso rpido en reunir y analizar
las informacin disponible sobre la investigacin y produccin bananera.
Despus de una presentacin del Programa Internacional de Evaluacin de
Musa por el Cientfico encargado de la
Conservacin de Germoplasma de INIBAP,
se solicit a los miembros de BARNESA a
considerar su participacin en el programa
hospedando sitios de ensayos de desempeo o profundos. Varios pases expresaron su inters en formar parte del IMTP.
La Presidenta de BARNESA inform
sobre su participacin en la reunin de
PROMUSA en Tailandia en noviembre de
2000, a la cual asisti como representante
de los SNIA de Africa Oriental y del Sur.
Ella observ que el principal enfoque de
PROMUSA es mejoramiento gentico y que
anteriormente los picudos negros no estaban incluidos en el programa. Sin embargo,
durante la reunin se recomend tomar
pasos iniciales para formar un Grupo de
trabajo sobre los picudos negros. Esto es
una buena noticia para la regin de
BARNESA donde los picudos negros representan la principal limitacin para la
produccin.
Programa conjunto INIBAP/IITA
para Africa
Con el fin de fortalecer su colaboracin en

el rea de bananos, INIBAP e IITA acordaron a combinar sus agendas de investigaciones para Africa. Esto significa que la
planeacin e implementacin de las actividades en Africa Occidental y Africa Oriental se ejecutarn conjuntamente. Se espera
que este hecho mejorar la entrega de los
resultados y facilitar la colaboracin con
los SNIA. Se hizo la observacin de que la
publicacin de MusAfrica se realiza actualmente por las dos instituciones. Los miembros fueron invitados a informar a sus colegas a enviar sus contribuciones a IITA o
INIBAP.
Como el ejercicio del cargo de Presidente de BARNESA puede durar dos trmi-
nos, Mary Wabule de KARI, Kenya, continuar como Presidenta durante el perodo
2001-2002. Se acord que la prxima reunin se celebrar en Etiopa. El Coordinador sugiri y luego se acord que la reunin se celebrar paralelamente con una
reunin nacional de los involucrados en la
industria bananera para permitir a los
miembros del comit a intercambiar ideas
con ellos.
Proyecto de biotecnologa
Se hicieron avances significativos en el

proyecto financiado por el Gobierno de
Uganda sobre los Nuevos enfoques sobre el
mejoramiento de la produccin bananera
en Africa Oriental: aplicacin de tecnologas biotecnolgicas. El proyecto rene los
conocimientos del International Institute
of Tropical Agriculture (IITA), National
Agricultural Research Organization
(NARO), Universidad de Makerere, Centre
de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement
(Cirad), Katholieke Universiteit Leuven
(KUL) e INIBAP para mejorar la produccin de las variedades de banano de altiplanos de Africa Oriental mejorando su resistencia a la Sigatoka negra, nematodos y
picudos negros. El supervisor del Laboratorio de cultivo de tejidos de NARO, el administrador y cuatro tcnicos fueron escogidos para trabajar en el proyecto. El
laboratorio est siendo equipado y se
toman las medidas para asegurar que todo
el equipo elctrico funcione permanentemente. Tambin se modificar el Edificio
de Caf en la estacin de investigaciones
de NARO para albergar un laboratorio de
biologa molecular, que ayudar a mejorar
los estudios en curso y desarrollar capacidades de biologa molecular.
Se est estableciendo un suministro regular de brotes de flores masculinas como
material inicial para el establecimiento de
suspensiones de clulas embriognicas
(ECS). En la actualidad, los agricultores
proporcionan el material vegetal, pero
prontamente este material vendr de las
plantas cultivadas en la estacin de investigaciones de NARO en Kawanda. Actualmente, se establecieron 450 plantas que
representan 4 cultivares diferentes. Se planea un manejo cuidadoso para asegurar un
control adecuado de la Sigatoka negra, nematodos, picudos negros y virus.
Un curso de capacitacin en cultivo de
tejidos para el personal del proyecto tuvo
lugar del 19 al 25 de abril de 2001 en
NARO, donde participaron tres instructores de la KUL y del Dpartement des productions fruitires et horticoles de Cirad
(Cirad-Flhor). Se ensearon mtodos para
inocular diferentes materiales iniciales,
obtencin de cultivos embriognicos y establecimiento de las ECS. Ms de 200 brotes masculinos de 4 variedades diferentes,
retoos de 6 cultivares diferentes, as como
45
los cortes de otros 6 variedades diferentes

de banano de la Coleccin de Germoplasma de Musa de INIBAP fueron inoculados como punto de inicio. La supervisora
del Laboratorio de cultivo de tejidos,
Sra. Priver Namanya, recibir capacitacin
adicional en los mtodos de suspensiones
de clulas en KUL y Cirad.
Finalmente, se establecieron contactos
con socios potenciales en Reino Unido, incluyendo el Centro John Innes, la Universidad de Leeds y el DFID. El Centro John
Innes ha desarrollado y presentado ante el
DFID una propuesta de proyecto adicional
sobre la transformacin gentica del Banano de Africa Oriental. El Departamenteo de Cooperacin y Desarrollo de la Embajada de Francia en Kampala tambin
brind una recepcin positiva a una presentacin del proyecto.
plasma de Musa (Musa Germplasm Information System, MGIS) se celebr en Tiruchirapally, Tamil Nadu, India del 21 al 24
de mayo. El curso fue organizado conjuntamente con el National Research Centre on
Banana (NRCB) bajo la supervisin del Dr
Sathiamoorthy y de la Dra S. Uma. En el
curso participaron doce curadores de los
bancos de germoplasma, provenientes de
las principales regiones productoras de banano (Andrah Pradesh, Karnataka, Kerala,
Tamil Nadu, West Bengal y Andaman e
Islas Nicobar).
Los curadores se mostraron muy entusiastas sobre el MGIS y su valor como una
til herramienta para el manejo de datos
sobre el germoplasma. El MGIS tambin
fue considerado como un medio muy til
Participantes del curso de capacitacin MGIS.
Curso de capacitacin sobre

el Manejo integrado de plagas
Dentro del marco del proyecto MIP financiado por DFID, se realiz un curso de capacitacin para los tcnicos de campo y
cientficos del 3 al 10 de mayo de 2001. El
lugar del curso fue NARO, Kawanda Agricultural Research Institute, en Uganda.
La capacitacin se concentr en las plagas y enfermedades de Musa, tecnologas
MIP, diversidad de cultivares, metodologas de investigacin con la participacin
de los agricultores, socioeconmica y sistemas de cultivo.
El curso cubri una amplia apreciacin
global y una capacitacin prctica sobre
el uso de los protocolos de evaluacin de
plagas y enfermedades. Se organiz la
vista a una finca para prestar una atencin especial tanto a los aspectos socioeconmicos de la investigacin participativa en la finca, como a la evaluacin de la
distribucin e incidencia de plagas y enfermedades.
Al curso asistieron 15 estudiantes, incluyendo oficiales de extensin, tcnicos investigadores de los SNIA, cientficos, representantes de los ONG, representantes de la
FAO, proyectos de Escuela para los Agricultores en el Campo, curadores de las colecciones bananeras, un participante del
proyecto KCDP en Kagera, Tanzania y Kim
Jacobsen, experta asociada de VVOB, quien
se encuentra en una visita de orientacin
de tres meses a los programas de INIBAP e
IITA en Uganda. El conocimiento adquirido
facilitar la ejecucin de las actividades
del proyecto y la diseminacin de las tecnologas MIP en tres pases participantes y
en otros pases.
Practicando MGIS en las plataneras.
Curso de capacitacin en MGIS

y taller sobre los Nombres
y sinnimos en India,
mayo de 2001
Un curso nacional de capacitacin en el

Sistema de Informacin sobre el Germo46
Participantes del taller sobre los Nombres y sinnimos.
para el intercambio de informacin sobre

los recursos genticos entre colegas, no
slo en India, sino tambin en la regin y
fuera de ella. Este curso de capacitacin
aumenta a 40 la cantidad de curadores capacitados en el MGIS. Actualmente, el
MGIS contiene 4122 registros y ahora
INIBAP est trabajando para hacer esta valiosa base de datos disponible para la consulta gratuita a travs de Internet.
El curso de capacitacin en MGIS fue seguido por un taller sobre los nombres y sinnimos de las variedades de banano de
India. Este taller mostr ser un excelente
complemento del curso de capacitacin en
el MGIS, brindando la oportunidad a los
curadores de germoplasma de toda la India
de discutir los tpicos relacionados con la
diversidad de los bananos en India. Se reconoce una gran cantidad de sinnimos
para los bananos en India, pero tambin se
identificaron varias accesiones nicas en
las reas especficas. El papel importante
que puede desempear el MGIS para ayudar a esclarecer los nombres y sinnimos
se hizo evidente en el transcurso de los dos
cursos.
Libros etc.
Strategies for utilization

of genetic variation
in plantain improvement
(Estrategias para la utilizacin de la variacin gentica en el mejoramiento

de pltanos)
Dirk R. Vuylsteke
Tesis presentada para conferir un
Doctorado pstumo en Ciencias Agrcolas
y de Biologa Aplicada, Universidad
Catlica de Lovaina (K.U. Leuven),
Blgica
El 30 de enero de
2000, Dirk R.
Vuylsteke, un destacado cientfico
de Musa y humanista, muri en un
trgico accidente
areo. Su familia,
particularmente su
esposa Kathelyne y
sus hijos Sarah y Yannick, con el apoyo de
amigos, despus de la muerte de Dirk decidieron dar a conocer a todos los cientficos bananeros las partes ms relevantes
de dos dcadas de investigaciones en el
IITA, a travs de la publicacin de su tesis
de Doctorado. Dirk escribi los captulos
Introduccin General y Sntesis durante el
mes de agosto de 1997 estando an en Copenhague, y tambin seleccion nueve de
sus manuscritos (publicados en revistas
internacionales o como captulos de libros) para ser incluidos como captulos de
Tesis
Evaluacin de la resistencia
parcial de plantas de banano
contra la Sigatoka negra
y de la variabilidad de la
agresividad del agente causal,
Mycosphaerella fijiensis
Tesis de Doctorado prsentada ante la Facultad universitaria de ciencias agronmicas,
Gembloux, Blgica. 2000.
Los programas de mejoramiento del banano tienen como objetivo la creacin de

nuevas variedades parcialmente resistentes
a la Sigatoka negra. El objetivo principal de
este estudio fue caracterizar los componentes de esta resistencia usando los parmetros infecciosos del ciclo del hongo, para
juzgar su peso epidemiolgico y para evaluar la variabilidad de la agresividad del patgeno. Se detectaron diferencias significativas para algunas secuencias infecciosas
entre los cultivares parcialmente resistentes tanto en condiciones naturales como
controladas. Algunos componentes de la resistencia fueron sugeridos. El dispositivo

experimental usado en el campo, sin embargo, no permiti juzgar el peso epidemiolgico de algunos de ellos. Asimismo, una
variabilidad baja de la agresividad de M.
fijiensis fue detectada y no se destac ninguna interaccin especifica entre aislamiento x cultivar. Estos resultados tienen
una implicacin para la seleccin de resistencias parciales eficaces y durables.
Ttulo original : Partial resistance
assessment of bananas against the black
leaf streak disease and evaluation of the
aggressiveness variability of the causal
agent, Mycosphaerella fijiensis.
investigacin de su tesis de Doctorado.

Todos los materiales incluidos en su tesis
fueron recuperados de su computadora
(nombre del archivo: Magnum Opus) en
su oficina en Namulonge y ordenados en
su casa de Kampala durante el mes de
abril de 2000. Esta tesis, cuyo promotor en
la KUL fue el Prof. Em. Edmond De
Langhe, consiste de cuatro partes: I. Introduccin general, II. Variacin somaclonal en pltano (que incluye 3 artculos de
las revistas de investigacin y 1 captulo
de libro), III. Cruzamiento de pltanos
(que contiene 1 artculo de revista de investigacin, 3 registros de germoplasma y
1 captulo de libro), y IV. Estrategias para
el mejoramiento de los pltanos. Su tesis
fue presentada oralmente por el Prof.
Rony L. Swennen en una ceremonia acadmica en la KUL el 29 de marzo de 2001.
La tesis de Doctorado de Dirk brinda un
testimonio de sus ideas innovadoras y dedicacin para mejorar el cultivo de Musa,
particularmente para los pequeos agricultores de Africa. Como se destaca en el
tributo escrito por su mentor acadmico,
Prof. De Langhe, Particularmente notable es el ltimo prrafo de su tesis que
tiene carcter proftico, en el cual en

pocas palabras se formula su credo, un
credo basado en una visin slida y madura cientficamente. En palabras de
Dirk: Un germoplasma de Musa mejorado con amplia base y resistencia a plagas y enfermedades ser el principal
componente para lograr la produccin
sostenible de este cultivo perenne que se
propaga vegetativamente. Este germoplasma puede ser producido a travs de
cruzamiento convencional, mejorado con
la utilizacin de mtodos innovadores
para introducir variacin gentica adicional. Asimismo, el uso incrementado
de marcadores moleculares acelerar el
proceso de seleccin recurrente de germoplasma mejorado de Musa y, por lo tanto,
facilitar el desarrollo de nuevos hbridos. Las perspectivas en el mejoramiento
de banano y pltano son ilimitadas y el
incremento de los esfuerzos enseguida
iniciar una nueva fase de la evolucin
de Musa. Esta tesis de Doctorado, as
como muchos otros artculos de revistas y
captulos de libros que Dirk ha publicados, siempre sern una fuente de inspiracin para sus colegas y la nueva genera-
Abdelbasset El Hadrami
47
cin de cientficos involucrados en el mejoramiento de germoplasma de los cultivos tropicales, descuidados por los investigadores.
Sumario
Por mucho tiempo el pltano ha sido considerado como un rebelde en trminos de

mejoramiento gentico, ya que slo se cultivan razas indgenas a pesar de los aos
de esfuerzos del mejoramiento. Los avances recientes logrados por varios programas de mejoramiento de Musa han demostrado, que el desarrollo del germoplasma
mejorado de pltano y banano a travs del
cruzamiento convencional, puede eventualmente dar como resultado nuevos cultivares para el consumo local y produccin
comercial. El inters reciente por el mejoramiento de Musa surgi principalmente
debido a la epidemia de la Sigatoka negra,
para la cual prontamente habr resistencia. Otras limitaciones para la produccin,
particularmente los nematodos, Fusarium
y virus, ya estn recibiendo atencin creciente por parte de los mejoradores. El progreso en el mejoramiento puede ayudar a
convertir Musa en un cultivo moderno. En
muchos subgrupos de Musa, las tasas de
establecimiento de semillas ya son suficientes para trabajar con ellas. Ya se logr
la visin de combinar las habilidades, grupos heterticos y la gentica de caracteres
cualitativos y cuantitativos, que est siendo
aplicada para hacer el mejoramiento ms
eficaz. Se explora una amplia gama de esquemas de mejoramiento, combinando enfoques convencionales e innovadores, y
produciendo cultivares potenciales de tetraploides primarios, triploides secundarios y otras poblaciones. Una gran cantidad
de genotipos mejorados est siendo evaluada en mltiples sitios, de lo cual se obtiene el conocimiento sobre la interaccin
entre los genotipos y ambiente y la estabilidad de las caractersticas ms importantes.
Aunque algunos subgrupos importantes de
Musa (Cavendish, pltano Falso Cuerno)
siguen siendo recalcitrantes para el mejoramiento convencional, la biotecnologa
tiene promesas para su mejoramiento. Sin
embargo, la variacin somaclonal a travs
de micropropagacin tiene un uso limitado
en el mejoramiento del pltano, ya que
imita principalmente la variacin que ocurre naturalmente junto con el pobre desempeo hortcola de las variantes somaclonales. El propsito de la investigacin
presentada en esta tesis consiste en sostener un enfoque cientfico y no simplemente emprico hacia el mejoramiento de
pltano (y banano). El autor tambin confa en que esta tesis puede contribuir, aunque sea indirectamente, a la tan necesitada transformacin de la agricultura
africana tradicional en un sistema moderno y sostenible, con una base cientfica
y tecnolgica.
48
Disponibilidad
Puede obtener una copia de esta tesis de

Doctorado en las siguientes direcciones:
Prof. R.L. Swennen,
K.U.Leuven,
Laboratory of Tropical Crop
Improvement
Kasteelpark Arenberg 13
B-3001 Leuven, Blgica
Tel: (32-16) 32 14 20
Fax: (32-16) 32 19 93
O
Sede de INIBAP,
Parc Scientifique Agropolis 2,
34397 Montpellier Cedex 5,
Francia
Tel: (33) 4 67 61 13 02
Fax: (33) 4 67 61 03 34
Crioconservacin
de germoplasma de Musa
Bart Panis y Nguyen Tien Thinh
Editado por J.V. Escalant y S. Sharrock
Guas Tcnicas de INIBAP No. 5
ISBN: 2-910810-46-1
En esta publicacin se describen los mtodos de crioconservacin desarrollados
para los tejidos de Musa en la KUL (Katholieke Universiteit Leuven, Blgica) y
JIRCAS (Japanese International
Research Centre for Agricultural
Sciences). Se describen protocolos detallados para todos los pasos desde la preparacin del material vegetal hasta la recuperacin y regeneracin de plantas
enteras. Estas metodologas son especficas del tipo del tejido de banano que ser
Musalogue II Diversity
in the genus Musa
J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura
y K. Tomekpe
Compilado por E. Arnaud y S. Sharrock
ISBN: 2-910810-42-9
INIBAP acaba de publicar la segunda edicin de Musalogue, un catlogo de diversas
variedades de Musa. Esta publicacin proporciona descripciones y fotografas de las
especies y variedades cubriendo casi todo
el gnero Musa. El catlogo est dividido
en dos partes. La primera parte se concen-
tra en las especies silvestres, cubriendo las

secciones de Australimusa, Callimusa, Eumusa y Rhodochlamys, mientras que la segunda parte proporciona informacin
sobre las variedades cultivadas. Cada entrada del catlogo est representada por
una fotografa y una descripcin morfotaxonmica de la planta en el campo. La publicacin se basa en la informacin proporcionada a INIBAP a travs del Sistema de
Informacin sobre el Germoplasma de
Musa (Musa Germplasm Information System, MGIS) por los curadores de germoplasma de Guadalupe, Camern, Australia
y Uganda.
Los ejemplares de Musalogue II estn
disponibles en la sede de INIBAP.
crioconservado: meristemas individuales,

agregados de meristemas (estructuras parecidas a la coliflor), suspensiones de clulas embriognicas y embriones cigticos. Cada mtodo es ilustrado con dibujos
y fotografas a colores. Se destacan las
ventajas y limitaciones de cada mtodo, y
se discuten las perspectivas actuales para
la optimizacin de las metodologas. Se
espera que estas guas tcnicas facilitarn
la adopcin y uso de las metodologas descritas. La publicacin incluye referencias
bibliogrficas e informacin prctica til:
composicin de los medios y soluciones y
la lista del equipo bsico necesario. Tambin est disponible en francs e ingls.
A tentative key for identification
and classification of Indian
bananas
H.P. Singh, S. Uma y S. Sathiamoorthy
Existe una gran diversidad de bananos en

India, con ms de 90 clones distintos identificados en diferentes bancos genticos
diseminados a travs del subcontinente.
Sin embargo, la identificacin sistemtica
de cultivares individuales de una localidad a otra est severamente obstaculizada
por una gran cantidad de sinnimos (principalmente nombres vernculos) que se
utilizan. Por ejemplo, el cultivar Poovan,
muy conocido, tiene no menos de 27 sinnimos en India. Esta publicacin proporciona una clave para la clasificacin de los
cin bioqumica y molecular de las cepas

del Fusarium. Por lo tanto, en 1999 se organiz el segundo Taller Internacional
Para solicitar su ejemplar, dirjase a la

oficina regional de INIBAP en Costa Rica.
Biologa celular y biotecnologa,
incluyendo tcnicas de mutacin
para la creacin de nuevos
genotipos tiles de banano
El IAEA ha publicado, en un documento de

trabajo de distribucin limitada (ref :
IAEA-312.D2.RC.579.3), la versin integral
de las presentaciones hechas durante la
tercera reunin IAEA/FAO de coordinacin
de la investigacin sobre biologa y biotecnologa celular. Los resmenes de estas
presentaciones fueron publicados en
la seccin PROMUSA 4 pp. VI-XVI de
INFOMUSA vol. 8, n 2.
Pronto disponibles
cultivares de banano de India, basndose

en el sistema de clasificacin genmica de
Simmonds y Shepherd. Se proporcionan
descripciones detalladas para varias especies silvestres de Musa, as como para los
principales subgrupos de los bananos cultivados. En adicin a la clave de clasificacin, se proporciona una lista de sinnimos para cada cultivar particular. La
publicacin incluye una gran cantidad de
lminas a colores que ilustran la diversidad de bananos en India y proporcionan
una clara descripcin de los caracteres taxonmicos utilizados en la clave. Esta publicacin es de lectura obligatoria para
todos los interesados en la diversidad de
Musa en India.
Los ejemplares de esta publicacin estn
disponibles en la siguiente direccin: The
Director, National Research centre for Banana (ICAR) #17 Ramalinganagar South
extension, Vayalur Road, Tiruchirapalli,
620 017, Tamil Nadu, India. Email: nrcbsathya@eth.net; nrcbaris@tr.dot.net.in
Banana Fusarium wilt
management: towards
sustainable cultivation
Editado por A.B. Molina,
N.H. Nik Masdek y K.W. liew
ISBN: 971-91751-14-1
El marchitamiento por Fusarium es una
de las enfermedades del banano ms devastadoras en el mundo y es la limitacin
nmero uno para la produccin bananera
en Asia. La primera Conferencia Internacional sobre el Marchitamiento por Fusarium se celebr en Miami en 1989, cuyos
resultados se publicaron en el libro titulado Marchitamiento por Fusarium del
Banano. Desde entonces, han ocurrido
muchos eventos. La investigacin ha
hecho un progreso significativo, especialmente en el desarrollo y liberacin de variedades resistentes, y en la caracteriza-
con el fin de examinar el estado actual de

la enfermedad del marchitamiento por
Fusarium en los bananos e identificar
prioridades para investigaciones futuras.
Las memorias de este taller incluyen trabajos cientficos de los especialistas del
marchitamiento por Fusarium de todo el
mundo cubriendo los temas de la diversidad del patgeno; monitoreo y metodologa de cribado; mejoramiento varietal;
y manejo de la enfermedad. La publicacin tambin contiene informes de los pases de Asia, el Pacfico, Africa y Amrica
Latina.
Los ejemplares de esta publicacin estn
disponibles en la Oficina Regional de
INIBAP en Filipinas.
Organic/environmentally friendly
banana production
Editado por F.E. Rosales,
S.C. Tripon y J. Cerna
ISBN : 2-910810-99-2
La versin en ingls de los actos del taller
Produccin de banano orgnico y, o, ambientalmente amigable que tuvo lugar en
Costa Rica en julio de 1998 esta ahora publicada.
Dos nuevas hojas divulgativas sobre enfermedad de Musa estn a la imprenta.

La hoja divulgativa No. 9 sobre La enfermedad del falso mal de Panam en banano
estuvo preparada por Zaag de Beer, Julio

M. Hernndez y Sonia Sabadel. La hoja divulgativa No. 10, cuyos autores son Africano
Kangire y Mike Rutherford, trata de Un desorden parecido al marchitamiento en los
bananos de Uganda. Las dos hojas divulga-
tivas estarn disponibles en espaol, ingls

y francs a partir del mes de julio.
49
Anuncios
La FHIA recluta un fitomejorador

The Honduran Foundation for Agricultural Research (Fundacin Hondurea de Investigacin Agrcola FHIA) is seeking
an experienced plant breeder to direct and play an active breeding role in its internationally recognized banana and plantain
breeding programme located in La Lima, Honduras, Central
America. The successful candidate will have an advanced degree in plant breeding, experience in Musa breeding, experience in research administration, and knowledge and experience in modern techniques used in plant breeding. Fluency in
English and Spanish languages is desired. A competitive salary,

based on qualifications and experience, plus benefits is offered.
Interested parties please contact Dr Dale T. Krigsvold, Director
of Research at dkrigsvold@fhia.org.hn; Telephone: (504) 6682809; Fax (504) 668-2313 or send applications with rsums to
Recursos Humanos, FHIA, Apartado Postal 2067, San Pedro
Sula, Corts, Honduras 21105 or by E-mail at fhia@fhia.org.hn.
Applications will be received until a suitable candidate is
found.
Becas Vavilov-Frankel 2002

El IPGRI ha creado el Fondo de Becas Vavilov-Frankel para
conmemorar los valiosos aportes de los acadmicos Nikolai
Ivanovich Vavilov y Sir Otto Frankel al estudio de las plantas.
El objetivo del Fondo es promover la conservacin y utilizacin de los recursos fitogenticos en pases en desarrollo.
El Fondo adjudica becas a jvenes investigadores destacados
para que realicen en el exterior trabajos innovadores y relevantes para sus pases de origen, durante un perodo de tres meses a
un ao. La investigacin deber tener un beneficio evidente para
el pas de origen y realizarse preferiblemente en reas en que el
solicitante investigar en el futuro. Las becas son compatibles
con otro tipo de ayuda financiera.
Para el ao 2002 el Fondo dispone de US$ 50,000 para adjudicar becas de mximo US$ 25,000. El dinero de la beca se destina
a cubrir los gastos de viaje y manutencin del beneficiario en el
pas donde realizar la investigacin, al igual que los gastos de
laboratorio, equipo, participacin en congresos o cualquier otra
actividad relevante para la investigacin. La investigacin deber relacionarse con aspectos innovadores de la conservacin y
el uso de los recursos fitogenticos, como nuevas tecnologas y
estrategias de conservacin, aspectos socioeconmicos y humanos asociados a la conservacin y al uso, manejo de germoplasma, recursos genticos forestales, desarrollo de polticas, determinacin y mitigacin de la erosin gentica, y conservacin y
utilizacin de cultivos especficos. Trabajos exclusivamente en
fitomejoramiento o caracterizacin molecular tienen poca probabilidad de resultar seleccionados. Asimismo, se aconseja a los
becarios presentar los resultados de su investigacin en un

evento internacional, durante el ao siguiente a la terminacin
de la misma.
La presente convocatoria para el 2002 est dirigida a ciudadanos de pases en desarrollo, de 35 aos de edad mximo, que tengan una maestra (o un ttulo equivalente) y/o un doctorado en
un tema pertinente. Los interesados puede obtener un formulario de solicitud en ingls, francs o espaol escribiendo a Vavilov-Frankel Fellowships, IPGRI, Via dei Tre Denari, 472/a, 00057
Maccarese (Fiumicino), Roma, Italy; Fax: (39)0661979661 o correo electrnico: e.clancy@cgiar.org o en la pgina
http://www.ipgri.cgiar.org/training/vavilov.htm. Los formularios
diligenciados debern ser devueltos a la misma direccin, por
correo areo, fax o correo electrnico, antes del 16 de noviembre del 2001.
Las solicitudes se aceptarn en ingls, francs o espaol. El
formulario diligenciado deber ir acompaado de una carta de
presentacin, un curriculum vitae completo, una descripcin
(mximo 1000 palabras) del proyecto de investigacin (que incluya los objetivos, factibilidad, metodologa, materiales, justificacin de la relacin con los recursos fitogenticos, y posibles
resultados o impactos) y una carta del instituto donde va a realizar la investigacin indicando que el solicitante ha sido aceptado para tal fin y una carta de apoyo del instituto de procedencia. Los candidatos seleccionados sern notificados hacia el 31
de marzo de 2002 y debern haber iniciado sus trabajos antes
del 31 de diciembre de 2002.
VIo Simposio Internacional de Biotecnologa Vegetal

(1ro anuncio)
IBP, Cuba, 17-21 de Junio 2002
Este simposio esta organizado por el Instituto de Biotecnologa

de Las Plantas (IBP) y la Universidad Central Marta Abreu de
Las Villas, Villa Clara, Cuba.
Las temticas generales incluyen: Embriognesis somtica y
semilla artificial; Propagacin masiva de plantas; Mejora por variacin somaclonal, mutagnesis y seleccin in vitro; Saneamiento y diagnstico de microorganismos patgenos; Contamina-
50
cin microbiana en el cultivo in vitro; Obtencin de metablitos

secundarios; Informacin, comercio y propiedad intelectual en
Biotecnologa vegetal
Para mas informacin, contactar :
Lic. Orlando Gregorio Chaviano, Instituto de Biotecnologa de
Las Plantas, Carretera a Camajuan km. 5.5, Santa Clara, Villa
Clara, Cuba.
Correo electrnico: ogregorioch@yahoo.com
Mas detalles y formulario de inscripcin se encuentran tambin en:
http://www.inibap.org/actualites/villaclara/indexeven.htm
Direcciones de INIBAP
Sede
Parc Scientifique Agropolis II

34397 Montpellier Cedex 5 FRANCIA
e-mail: inibap@cgiar.org
http: //www.inibap.org
Director
Dr Emile FRISON
e-mail: e.frison@cgiar.org
Encargado del Mejoramiento
de Germoplasma
Dr Jean-Vincent ESCALANT
e-mail: j.escalant@cgiar.org
Encargada de la Conservacin
de Germoplasma
Sra Suzanne SHARROCK
e-mail: s.sharrock@cgiar.org
Jefe Informacin y Comunicacin
Sra Claudine PICQ
e-mail: c.picq@cgiar.org
Coordinadora MGIS
Sra Elizabeth ARNAUD
e-mail: e.arnaud@cgiar.org
Administrador Financiero
Sr Thomas THORNTON
Red Regional para Amrica Latina
y el Caribe
Coordinator Regional
Dr Franklin E. ROSALES
Cientfico Asociado, Transferencia
de Tecnologa:
Dr Luis POCASANGRE
C/o CATIE, Apdo 60
7071 Turrialba
COSTA RICA
Fax: (506) 556 24 31
e-mail: inibap@catie.ac.cr
Naguru
Kampala, UGANDA
Fax: (256-41) 28 69 49
e-mail: inibap@imul.com
Red Regional para Asia y el Pacfico
Centro de Trnsito INIBAP (ITC)
Dr Agustn B. MOLINA
C/o IRRI Collaborators Center
3rd Floor
Los Baos, Laguna 4031
FILIPINAS
Fax: (63 2) 891 12 92
e-mail: a.molina@cgiar.org
Encargada de la Conservacin
de Germoplasma
Ing. Ines VAN DEN HOUWE
Katholieke Universiteit Leuven
Laboratory of Tropical
Crop Improvement
Kasteelpark Arenberg 13,
B-3001 Leuven,
BELGICA
Fax: (32-16) 32 19 93
e-mail:
ines.vandenhouwe@agr.kuleuven.ac.be
Red Regional para Africa Occidental

y Central
Dr Ekow AKYEAMPONG
B.P. 12438
Douala CAMERUN
Fax: (237) 42 91 56
e-mail: inibap@camnet.cm
Red Regional para Africa Oriental
y del Sur
Dr Eldad KARAMURA
Cientfico Asociado, Transferencia
de Tecnologa
Dr Guy BLOMME
PO Box 24384
Plot 106, Katalima Road
Expertos Asociados, Nematologa
Inge VAN DEN BERGH

VASI
Van Dien, Than Tri
Hanoi, VIETNAM
Fax: (84-4) 861 39 37
e-mail: ingegeert@fpt.vn
Thomas MOENS
C/o CORBANA
Estacin de investigaciones La Rita
Apdo 390-7210
Gupiles, COSTA RICA
Fax: (506) 763 30 55
e-mail: fitonema@corbana.com
Recomendaciones para los autores

cen en el texto, seguidas por las siglas
entre parntesis.
texto se harn de acuerdo a esta numeracin. Cada tabla debe incluir un ttulo.
Resmenes
Un resumen que no exceda 200-250 palabras deber ser enviado en el mismo
idioma del manuscrito, as como las traducciones (incluyendo el ttulo) en los
otros dos idiomas, si es posible.
Bibliografia
Todas las referencias bibliogrficas debern ser presentadas en orden alfabtico
de autores. La referencia en el texto debe
indicar el nombre del autor y el ao de publicacin (por ejemplo: Sarah et al. 1992).
Por favor, siga los siguientes ejemplos:
Artculos de ediciones peridicas: Sarah
J.L., C. Blavignac & M. Boisseau. 1992. Une
mthode de laboratoire pour le criblage varital des bananiers vis--vis de la rsistance aux nmatodes. Fruits 47(5): 559-564.
Libros: Stover R.H. & N.W. Simmonds.
1987. Bananas (3 rd edition). Longman,
London, United Kingdom.
Artculos (o captulos) de publicaciones
no peridicas: Bakry F. & J.P. Horry. 1994.
Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 168175 in The Improvement and Testing of
Musa: a Global Partnership (D.R. Jones,
ed.). INIBAP, Montpellier, Francia.
Ilustraciones
Las ilustraciones debern estar numeradas consecutivamente y las referencias en
el texto se harn de acuerdo a esta numeracin. Cada ilustracin debe incluir un ttulo sencillo y claro.
Grficos: suministrar los datos correspondientes junto con los grficos.
Dibujos: si es posible, suministrar dibujos originales.
Fotografias a colores: suministrar pruebas de buena calidad y pelculas o diapositivas originales.
Notas: Si el material de plantacin utilizado
para los experimentos descritos proviene o
est registrado en el banco de germoplasma de INIBAP, debe indicarse su nmero de accesin (cdigo ITC) dentro del
texto o en forma tabular.
Siglas
Las siglas debern ser transcritas completamente la primera vez que stas apare-
Tablas
Las tablas debern estar enumeradas
consecuentemente y las referencias en el
Gracias por seguir nuestras recomendaciones. Esto facilitar y acelerar el

trabajo de edicin.
Los textos mecanografiados debern ser

preparados en ingls, francs o espaol y enviados al Jefe de Redaccin. Todas las pginas (incluyendo las tablas, figuras, leyendas
y referencias) debern estar enumerados
consecutivamente. El ttulo deber ser lo ms
corto posible. Incluya el nombre completo
de todos los autores y sus direcciones completas al momento de realizar el estudio.
Tambin indique a la persona quien recibir
la correspondencia respecto al trabajo.
Si el manuscrito ha sido preparado en
una computadora, por favor, envi una
copia en disquete (o por correo electrnico) junto con el ejemplar impreso, indicando el nombre y la versin del procesador de palabras utilizado.
51
w
w
w
.in
ib
ap
.o
rg
Publicaciones de INIBAP
Disponibles en la sede de Montpellier:

INIBAP/CTA/CIRAD 2001. J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura & K. Tomepke. Musalogue II Diversity in the genus Musa (E. Arnaud & S. Sharrock, compil.).
INIBAP/CTA/2001. B. Panis, & N.T. Thinh. Cryoconservacin de germoplasma de Musa
(J.V. Escalant & S. Sharrock, eds). Guas Tcnicas INIBAP 5.
INIBAP 2000. M. Holderness, S. Sharrock, E. Frison & M. Kairo (eds). Organic banana 2000:
Towards an organic banana initiative in the Caribbean. Report of the international
workshop on the production and marketing of organic bananas by smallholder farmers.
31 October-4 November 1999, Santo Domingo, Dominican Republic.
INIBAP 2001. Annual Report 2000.
CIRAD/INIBAP 2000. Bananas.
INIBAP. 2000. G. Orjeda (compil.). Evaluating bananas: a global partnership. Results of
IMTP Phase II.
INIBAP/CRBP/CTA/CF. 1999. C. Picq, E. Four & E.A. Frison (eds). Bananas and food
security/Les productions bananires: un enjeu conomique majeur pour la scurit
alimentaire. Proceedings of an International Symposium held in Douala, Cameroon, 1014 November 1998.
INIBAP/FHIA. 1999. F.E. Rosales, E. Arnaud & J. Coto (eds). A tribute to the work of Paul H.
Allen: a catalogue of wild and cultivated bananas.
INIBAP/CIID/EARTH. 1999. F.E. Rosales, S.C. Tripon & J. Cerna (eds). Produccin de
banano orgnico y, o, ambientalmente amigable. Memorias del taller internacional
organizado en la EARTH, Gucimo, Costa Rica, 27-29 de Julio 1998.
INIBAP 1998. B.K. Dadzie. Post-harvest characteristics of black Sigatoka resistant banana,
cooking banana and plantain hybrids. INIBAP Technical Guidelines 4.
INIBAP 1998. G. Orjeda en colaboracin con los grupos de trabajo de PROMUSA sobre
Sigatoka y Fusarium. Evaluacin de la resistencia de los bananos a las enfermedades de
Sigatoka y marchitamiento por Fusarium. Guas Tcnicas INIBAP 3.
INIBAP/ACIAR 1997. E. Arnaud & J-P Horry (eds). Musalogue, a catalogue of Musa
germplasm: Papua New Guinea collecting missions 1988-1989.
INIBAP/CTA/FHIA/NRI/ODA 1997. B.K. Dadzie & J.E. Orchard. Evaluacin post-de los
hibridos de bananos y pltanos: Criterios y mtodos. Guas Tcnicas INIBAP 2.
INIBAP/CTA 1997. P.R. Speijer & D. De Waele. Screening of Musa germplasm for resistance
and tolerance to nematodes. INIBAP Technical Guidelines 1.
INIBAP/The World Bank 1997. E.A. Frison, G. Orjeda & S. Sharrock (eds). PROMUSA: A
Global Programme for Musa Improvement. Proceedings of a meeting held in Gosier,
Guadeloupe, March 5 and 9, 1997.
INIBAP-IPGRI/CIRAD. 1996. Descriptores para el banano (Musa spp.).
Disponibles en la oficina regional de Asia y el Pacfico:
INIBAP-ASPNET 2000. R.V. Valmayor, S.H. Jamaluddin, B. Silayoi, S. Kusumo, L.D. Danh,
O.C. Pascua & R.R.C. Espino. Banana cultivar names and synonyms in Southeast Asia.
INIBAP-ASPNET 2000. A.B. Molina & V.N. Roa (eds). Advancing banana and plantain R & D
in Asia and the Pacific. Proceedings of the 9th INIBAP-ASPNET Regional Advisory
Committee meeting held at South China Agricultural University, Guangzhou, China, 2-5
November 1999.
INIBAP/RF/SDC. 1999. E.A. Frison, C.S. Gold, E.B. Karamura & R.A. Sikora (eds). Mobilizing
IPM for sustainable banana production in Africa. Proceedings of a workshop on banana
IPM held in Nelspruit, South Africa, 23-28 November 1998.
INIBAP-ASPNET/FFTC 2000. A.B. Molina, V.N. Roa, J. Bay-Petersen, A.T. Carpio & J.E.A.
Joven (eds). Managing banana and citrus diseases. Proceedings of a regional workshop
on disease management of banana and citrus through the use of disease-free planting
materials held in Davao City, Philippines, 14-16 October 1998.
INIBAP 1999. E. Akyeampong (ed.). Musa Network for West and Central Africa. Report of
the second Steering Committee meeting held at Douala, Cameroon, 15-16 November
1998.
INIBAP/ASPNET 1999. V.N. Roa & A.B. Molina (eds). Minutes: Eighth meeting of
INIBAP/ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by the Queensland
Horticulture Institute (DPI) in Brisbane, Australia, 21-23 October 1998.
INIBAP 1999. K. Shepherd. Cytogenetics of the genus Musa.
INIBAP/ASPNET 1998. Minutes: Sixth meeting of INIBAP/ASPNET Regional Advisory

Committee (RAC) hosted by the Vietnam Agricultural Science Institute (VASI) in Hanoi,
Vietnam, 21-23 October 1997.
INIBAP 1998. E. Akyeampong (ed.) Musa Network for West and Central Africa. Report of
the first Steering Committee meeting held at Douala, Cameroun, 8-10 December 1998.
INIBAP 1998. E.A. Frison & S.L. Sharrock (eds). Banana streak virus: a unique virus-Musa
interaction? Proceedings of a workshop of the PROMUSA virology working group held in
Montpellier, France, 19-21 January 1998.
INIBAP 1998. C. Picq (ed.). Segundo seminario/taller de la Red regional de informacin
sobre banano y pltano de America Latina y el Caribe. San Jos, Costa Rica, 10-11 de
Julio 1997.
INIBAP/ASPNET 1997. V.N. Roa & R.V. Valmayor (eds). Minutes: Sixth meeting of
INIBAP/ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by National Research
Center on Banana (ICAR) in Tiruchirapalli, India, 26-28 September 1996.
INIBAP/ASPNET 1996. R.V. Valmayor, V.N. Roa & V.F. Cabangbang (eds). Regional
Information System for Banana and Plantain Asia and the Pacific (RISBAP):
Proceedings of a consultation/workshop held at Los Baos, Philippines, 1-3 April 1996.
(ASPNET Book Series N 6).
PROMUSA
N 7
Contenido
Reunin de convocadores de grupos
de trabajo de PROMUSA . . . . . . . .p. I
2do Simposio internacional sobre
la biologa molecular y celular
de bananos . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
Resumnes de los trabajos
presentados . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
PROMUSA
Un programa global para el mejoramiento de Musa
Genmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II
Expresin de genes en plantas
trangnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. V
Propiedad intelectual y organismos

modificados geneticamente . . . . . .p. VII
Reunin de convocadores de grupos de trabajo

de PROMUSA
Fitopatologa y resistencia
a las enfermedades . . . . . . . . . . . . .p. VII
Biodiversidad y evolucin . . . . . . . .p. XIII

Bioqumica y maduracin
de la fruta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. XVI
Qu es PROMUSA ?
El Programa Global para el Mejoramiento de
Musa (PROMUSA) es un amplio programa que
tiene el propsito de involucrar a todos los principales actores del mejoramiento de Musa. Este
programa fue desarrollado como un medio de
enlazar el trabajo realizado para resolver los
problemas de los productores de bananos para
la exportacin, adems de las iniciativas dirigidas al mejoramiento de la produccin de bananos y pltanos a nivel de subsistencia y pequea escala para los mercados locales. El
programa global se construye sobre los logros
existentes en la investigacin y est basado en
las iniciativas de las investigaciones en curso.
Por lo tanto, PROMUSA es un mecanismo para
maximizar los logros y acelerar el impacto de
todo el esfuerzo mundial del mejoramiento en el
rea de Musa. El programa representa un mecanismo innovador que rene investigaciones que
se realizan tanto dentro, como fuera del CGIAR,
creando nuevas asociaciones entre los Sistemas
Nacionales de Investigacin Agrcola (SNIA) e
instituciones de investigacin en pases desarrollados y en vas de desarrollo. La formacin de
tales asociaciones tambin contribuir a fortalecer la capacidad de los SNIA con respecto a la
conduccin de las investigaciones relacionadas
con Musa.
La principal meta de PROMUSA es desarrollar un amplio rango de variedades mejoradas de
banano, a partir de las cuales los productores de
todo el mundo puedan seleccionar aquellas que
ms responden a sus necesidades. El programa
rene el mejoramiento convencional basado en
las tcnicas de hibridacin, con el mejoramiento
mediante la ingeniera gentica y la biotecnologa. Este amplio esfuerzo de mejoramiento gentico es apoyado por las investigaciones que
se realizan sobre plagas y enfermedades
especficas dentro de varios grupos de trabajo
de PROMUSA. Un mecanismo eficaz para la
evaluacin de nuevas variedades, desarrollado
en el marco de PROMUSA, tambin representa
un componente esencial del programa.
La primera reunin de convocadores de Grupos

de trabajo de PROMUSA se celebr en Montpellier del 18 al 20 de abril. Se compartieron las ltimas noticias sobre las actividades de cada uno
de los cinco grupos y se acord que el Grupo de
trabajo sobre Mejoramiento Gentico debe continuar operando a travs de dos subgrupos y no
dividirlo en dos grupos independientes como fue
propuesto.
Se concibi una formulacin de dos niveles
para los participantes en los grupos de trabajo:
aquellos que estn interesados en recibir
informacin con el fin de desarrollar
investigaciones en general,
aquellos cuya participacin es ms activa y
que estn involucrados en el desarrollo de las
reas prioritarias de investigacin en el grupo.
Los convocadores tendrn la responsabilidad
de familiarizarse con el trabajo de los participantes e identificar a aquellos que estn ms
activos, as como estimular a que los participantes compartan informacin y utilicen el servidor
de listas. Los miembros de los grupos de trabajo deben ser alentados para que enven regularmente las actualizaciones sobre publicaciones, reuniones, eventos de capacitacin y
colaboren en el desarrollo de las propuestas de
proyectos. PROMUSA ayudar en el desarrollo
de las propuestas poniendo a su disposicin la
informacin sobre los donantes, guas para desarrollo de propuestas, informacin bsica
sobre la produccin de bananos y pltanos y
asistir en la edicin y traduccin al ingls, si
fuera necesario. Se enfatizaron las responsabilidades de los coordinadores regionales de
INIBAP con respecto a estimular la participacin de todas las regiones productoras de banano y tambin se consolidaron las responsabilidades del secretariado con respecto a la
ayuda a los convocadores.
Se establecer una base de datos de los participantes de PROMUSA, utilizando las bases de
datos de INIBAP, BRIS Y MUSALIT y creando
enlaces con estas. El contenido de la base de

datos ser relativamente amplio y se les solicitar a los participantes proporcionar informacin
sobre:
Materiales, herramientas y mtodos
disponibles para la distribucin,
Disponibilidad de los materiales biolgicos y
condiciones para obtenerlos,
Informacin sobre las actividades corrientes
de colaboracin y nuevas reas para la
colaboracin,
Actividades de capacitacin corrientes, as
como reas de conocimiento y facilidades
para la capacitacin.
Se sugirieron cambios para el sitio web de
PROMUSA. Cada grupo de trabajo tendr su
propia pgina con informacin sobre:
Miembros (con un enlace a la base de datos
propuesta arriba)
Prioridades de investigacin
Cualesquiera bases de datos relevantes
sobre los aspectos de investigacin (por
ejemplo, las bases de datos sobre el Foc)
Protocolos y metodologas disponibles
(con detalles sobre contactos)
Publicaciones tiles: hojas divulgativas, guas
tcnicas, folletos (versiones en Word o PDF).
Enlaces con otras pginas relevantes.
Tambin se propuso preparar los carteles
para las reuniones cientficas, tanto sobre
PROMUSA en general, como la labor de diferentes grupos de trabajo. Se discutieron los beneficios individuales de las reuniones globales
de PROMUSA y reuniones de los grupos de
trabajo. Las futuras reuniones globales invariablemente debern ser programadas inmediatamente despus de otra reunin cientfica importante. Se sugiri tentativamente el siguiente
programa:
Grupo de trabajo sobre Nematologa (24-25
de mayo de 2001) despus del Simposio
internacional en nematologa en Africa del Sur
(21-23 de mayo de 2001).
PROMUSA
Grupo de trabajo sobre la Sigatoka negra

(marzo de 2002) en Amrica Latina despus
de un Simposio Internacional sobre las
Enfermedades de las manchas foliares de
banano.
Grupo de trabajo sobre Mejoramiento
gentico + Reunin sobre las estrategias de
mejoramiento en banano (3) despus del 3er
Simposio internacional sobre la biologa

molecular y celular en banano en Lovaina,
Blgica (septiembre/octubre de 2002).
Grupo de trabajo sobre el Marchitamiento
por Fusarium - a decidir, se aceptan
sugerencias.
Grupo de trabajo sobre Virologa - a decidir,
se aceptan sugerencias.
La reunin global se celebrar cada tres

aos, con el fin permitir ms tiempo para que
los grupos de trabajo se renan independientemente y hagan progresos significativos. Por lo
tanto, la siguiente reunin de PROMUSA tendr
lugar en 2003 y posiblemente se celebrar despus del Congreso bananero internacional en
noviembre
2do Simposio internacional sobre la biologa molecular y celular

de bananos
El Simposio inaugural sobre la biologa molecular y celular de bananos, celebrado en marzo de
1999 en Ithaca, New York, EEUU, fue organizado por el Boyce Thompson Institute for Plant
Research. El propsito del Simposio consisti en
abrir un foro para que todas las personas involucradas en biologa molecular y celular tuvieran
oportunidad de encontrarse e intercambiar informacin sobre sus investigaciones. La reunin result un rotundo xito y, por lo tanto, se sugiri a
continuar la celebracin de este tipo de simposios bajo los auspicios de PROMUSA.
El 2do Simposio internacional sobre la biologa
molecular y celular de bananos, celebrado del 29
de octubre al 3 de noviembre de 2000 en Byron
Bay, Australia, fue organizado por la Queensland
University of Technology (QUT) con la colaboracin local de CRCTPP (Cooperative Research
Center for Tropical Plant Pathology) y QDPI
Resmenes de los trabajos

presentados
Genmica
Induccin, deteccin y uso
de aneuploides para los estudios
genticos en Musa spp.
N.S. Roux1, A. Toloza1, J. Dolezel2
y F.J. Zapata-Arias1
1
Plant Breeding Unit, FAO/IAEA Agriculture and Biotechnology
Laboratory, Seibersdorf, Austria; 2Laboratory of Molecular
Cytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany,
Olomouc, Repblica Checa.
Despus de realizar tratamientos con radiacin

gama y colchicina, se obtuvieron plantas de banano poliploides y aneuploides. Tambin se observ una variacin en el nmero de cromosomas en las plantas regeneradas a partir de los
cultivos de tejidos mediante organognesis o embriognesis somtica, que no fueron expuestos a
ningn tratamiento mutagnico. Las plantas
anormales regeneradas fueron analizadas meII
PROMUSA
(Queensland Department of Primary Industries).

El comit de organizacin local tambin recibi
una gran ayuda internacional de INIBAP, Zeneca
y DNAP (DNA Plant Technology Corporation,
EEUU). Este segundo simposio permiti a los
participantes tanto de los pases desarrollados
como de los pases en vas de desarrollo, a presentar sus actividades de investigacin, que
abarcaron un amplio rango de reas.
El simposio fue estructurado alrededor de las
siguientes sesiones: genmica; expresin gnica
en las plantas transgnicas; fitopatologa y resistencia a las enfermedades; propiedad intelectual
y organismos modificados genticamente; biodiversidad y evolucin; y bioqumica y maduracin
de la fruta. Gracias al apoyo recibido de las instituciones participantes, fueron invitados cientficos reconocidos mundialmente para que asistieran y presentaran trabajos sobre Genmica y
banano (Colin Bird, Zeneca) y Propiedad intelectual y organismos modificados genticamente

(Dianne Nicoll, Universidad de Tasmania). Los
participantes de la CSIRO (Commonwealth
Scientific and Industrial Research Organization)
Plant Industry tambin presentaron discursos introduciendo las sesiones sobre la expresin gnica en plantas transgnicas (Peter Waterhouse),
fitopatologa y resistencia a las enfermedades
(Jeff Ellis), y bioqumica y maduracin de la fruta
(Simon Robinson).
Con 50 trabajos presentados y 60 participantes de 17 pases que asistieron al simposio, este
evento se encuentra entre los foros cientficos
sobre Musa ms importantes.
Como una contribucin adicional, INIBAP
publica aqu un suplemento especial de
PROMUSA que contiene resmenes de las presentaciones del simposio.
diante la tcnica de citometra de flujo, segn fue

descrito por Dolezel et al. (1997), con el fin de
estimar sus niveles de ploidia y verificar la sensibilidad del mtodo para detectar la aneuploidia
en Musa. Los ncleos de los glbulos rojos de la
sangre de pollo (chicken red blood cell, CRBC)
se utilizaron como estndar para referencia interna y el ndice de ADN se calcul comparando
las posiciones pico de los ncleos de CRBC con
las de la muestra. A nivel triploide, la diferencia
mnima entre una planta euploide (3x) y una
planta aneuploide (3x 1) debera ser aproximadamente de un 3%. Por lo tanto, todas las plantas cuyo ndice de ADN difiere en 1.5 % del ndice establecido para las plantas testigo (3x),
fueron consideras aneuploides. Los resultados
obtenidos mediante citometra de flujo fueron verificados mediante el conteo de cromosomas en
las clulas meristemticas de las puntas de las
races (Dolezel et al. 1998). Los resultados indicaron que la citometra de flujo ha sido suficientemente sensible para detectar la aneuploidia en
Musa. Sin embargo, la deteccin de aneuploidia
con una precisin de cromosomas de 1 requiri
la realizacin de los anlisis de alta resolucin
con coeficiente de variacin de los picos de ADN

inferiores a 2%. La ventaja de la prueba de citometra de flujo consisti en que las anormalidades en el contenido de ADN pudieron ser detectadas en una etapa temprana del crecimiento de
la planta, as como durante el cultivo in vitro.
Adems, la citometra de flujo permiti detectar la
mixoploidia. De esta manera, en varios casos se
detectaron diferencias en los niveles de ploidia
entre el tejido foliar y el tejido de las races de la
misma planta. Los aneuploides han sido particularmente tiles en los estudios genticos de muchas especies de plantas como el maz, tomate,
tabaco y trigo (Khush 1973). Siguiendo el trabajo
de Sears, la recoleccin de las lneas aneuploides posibilit definir las relaciones entre los cromosomas de trigo hexaploide en trminos de su
origen y funcin (Law et al. 1987). En Musa spp.,
los aneuploides son relativamente frecuentes y
viables en clones triploides. Siendo estriles, su
valor para los anlisis genticos es limitado. Sin
embargo, ellos podran ser muy tiles para la
confeccin de mapas fsicos y para enlazar los
mapas genticos y fsicos utilizando marcadores
moleculares actualmente disponibles.
Bibliografa
Dolezel J., M. Lysak, I. Van den Houwe, M. Dolezelova
& N. Roux. 1997. Utilizacin de la citometra de flujo
para la determinacin rpida de ploidia en especies
de Musa. INFOMUSA 6:6-9.
Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van den
Houwe. 1998. Nuevo mtodo de preparacin de
lminas para realizar estudios cromosmicos
mediante alta resolucin en Musa spp. INFOMUSA
7:3-4.
Khush G.S. 1973. Cytogenetics of aneuploids.
Academic Press, New York, USA.
Law C.N., J.W. Snape & A.J. Worland. 1987.
Aneuploidy in wheat and its uses in genetic
analysis. Pp. 71-108 in Wheat breeding: its scientific
basis (F.G.H. Lupton, ed.). Chapman & Hall,
London.
Agradecimiento
Agradecemos a Ines Van den Houwe (INIBAP)

por suministrar los clones vegetativos de Musa y
a Rony Swennen (KUL) por suministrar suspensiones de clulas embriognicas de Musa. Este
trabajo fue apoyado por un Proyecto Conjunto
de Investigacin Coordinada de FAO/IAEA/GDIC
(Direccin General Belga para la Cooperacin
Internacional, Belgian General Direction for International Cooperation). El estudio fue realizado
como parte del Programa Global para el Mejoramiento de Musa (PROMUSA).
Citogentica molecular y anlisis

citomtrico de los genomas de Musa
J. Dolezel, M. Valrik, J. Vrna, M. Dolezelov,
J. Safr, M. Lysk y H. Simkov
Laboratory of Molecular Cytogenetics and Cytometry, Institute
of Experimental Botany, Olomouc, Repblica Checa.
La aplicacin de la citometra de flujo y citogentica molecular estimularon el progreso en el

entendimiento del genoma de Musa a escala
molecular y cromosmica. La tcnica de citometra de flujo result ser un mtodo conveniente para estimar el contenido del ADN nuclear en Musa (Dolezel et al. 1994) y ha sido
utilizado para verificar la ploidia en las colecciones existentes de germoplasma, caracterizacin de los materiales recolectados recientemente y evaluacin de la estabilidad cariolgica
in vitro. Debido a la gran cantidad de material
que puede ser procesado mediante este anlisis, el mtodo puede ser incorporado fcilmente
en los programas de mejoramiento existentes.
Las muestras pueden ser enviadas a los laboratorios equipados con un citmetro de flujo, ya
que se necesita slo una pequea cantidad de
tejido vegetal. El mtodo tambin permite la determinacin del tamao del genoma nuclear. Se
descubri que los genomas de Musa son pequeos y que el genoma B es ms pequeo
que el genoma A (Lysk et al. 1999). El desarrollo de los procedimientos para la deteccin
rpida y confiable de aneuploidia y para la ordenacin del flujo de cromosomas sigue siendo el
principal reto. Dado el pequeo tamao y una
pobre diferenciacin morfolgica de los cromosomas de Musa (Dolezel et al. 1998), la citogentica molecular sigue siendo la principal promesa para el anlisis cariotpico y el estudio de
la organizacin de los cromosomas. Mientras
que la hibridacin genmica in situ es adecuada
para la determinacin de la constitucin genmica en los hbridos (DHont et al. 2000), la hibridacin fluorescente in situ (FISH) permite el
mapeo fsico de las secuencias de ADN hacia
los cromosomas. Varias clases de secuencias
repetitivas de ADN, incluyendo los genes del
ARN ribosomal, el retrotransposon y las secuencias del BSV ya han sido localizados en
los cromosomas de Musa (Balint-Kurti et al.
2000, Dolezelov et al. 1998, Harper et al.
1999). Es necesario aislar y confeccionar
mapas de una mayor cantidad de secuencias
de ADN con el fin de aclarar la estructura molecular de los cromosomas y establecer los mecanismos de diferenciacin genmica en Musa.
La identificacin de los cromosomas individuales utilizando los mapas fsicos de las secuencias de ADN, permitir realizar el anlisis de su
comportamiento y la segregacin durante la
evolucin, as como en los programas de mejoramiento. Los mapas fsicos de las secuencias
de ADN de una sola copia y de un nmero bajo
de copias permitirn la integracin de los
mapas fsicos y genticos.
Bibliografa
Balint-Kurti, P.J., S.K. Clendennen, M. Dolezelov,
M. Valrik, J. Dolezel, P.R. Beetham & G.D. May.
2000. Identification and chromosomal localization of
the monkey retrotransposon in Musa sp. Mol. Gen.
Genet. 263:908-915.
DHont, A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.
2000. The interspecific genome structure of
cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic
DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.
100:177-183.
Dolezel, J., M. Dolezelov & F.J. Novk. 1994.
Flow cytometric estimation of nuclear DNA amount
in diploid bananas (Musa acuminata and
M. balbisiana). Biol. Plant. 36:351-357.
Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van den
Houwe. 1998. Nuevo mtodo de preparacin de
lminas
para realizar estudios cromosmicos mediante
alta resolucin en Musa spp. InfoMusa 7:3-4.
Dolezelov, M., M. Valrik, R. Swennen, J.P. Horry &
J. Dolezel. 1998. Physical mapping of the 18S-25S
and 5S ribosomal RNA genes in diploid bananas.
Biol. Plant. 41:497-505.
Harper G., J. Osuji, J.S.P. Heslop-Harrison & R. Hull.
1999. Integration of banana streak badnavirus into
the Musa genome: Molecular and cytogenetic
evidence. Virology 255:207-213.
Lysk, M.A., M. Dolezelov, J.P. Horry, R. Swennen &
J. Dolezel. 1999. Flow cytometric analysis of
nuclear DNA content in Musa. Theor. Appl. Genet.
98:1344-1350.
Agradecimiento
El estudio fue realizado como parte del Programa Global para el Mejoramiento de Musa
(PROMUSA) y apoyado por el Contrato de In-
vestigacin No. 8145/RB de la Agencia Internacional de Energa Atmica.
Marcadores para la determinacin

de la integridad genmica:
Variantes somaclonales en bananos
como un sistema modelo
C.A. Cullis1, K. Kunert2 y B. Okole3
1
Case Western Reserve University and NovoMark
Technologies LLC, Cleveland, Ohio 44106, EEUU; 2Botany
Department, Forestry and Agricultural Biotechnology Institute,
University of Pretoria, Pretoria 0002, Africa del Sur; 3African
Biotechnologies (PTY) LTD, Tzaneen 0850, Africa del Sur.
Por largo tiempo la variacin somaclonal ha

sido reconocida como un subproducto de la
propagacin de las clulas vegetales a travs
de uno o ms ciclos del crecimiento desorganizado de las clulas. La mayora de los procesos
de transformacin utilizados en la generacin
de las plantas transgnicas, incluyen al menos
una etapa donde primero se cultivan las clulas
y luego se regeneran las plantas. Por lo tanto,
todos los individuos que son transgnicos y los
cuales surgieron mediante este mtodo tienen
el potencial de contener esta variacin, an en
ausencia de cualquier mutacin visible. Muchas
alteraciones genmicas en plantas transgnicas
ya han sido detectadas utilizando mtodos
RAPD y AFLP. A pesar de la observacin de
que los polimorfismos similares surgen repetitivamente, ninguna de estas variantes ha mostrado ser til para predecir el nivel de variacin
genmica que tuvo lugar. Los tipos anormales
bien documentados que aparecen en los cultivos de tejidos de los bananos, han sido utilizados como un sistema modelo para identificar
las regiones del genoma que pueden ser especialmente susceptibles al cambio y desarrollar
los marcadores con el fin de determinar la magnitud de este cambio. Se utiliz el anlisis de diferencia representativa para aislar las diferencias genmicas entre dos juegos de cultivares
de banano, normales y variantes, entre un Williams y un tipo anormal clortico masada, y
entre un individuo Curare Enano y un tipo anormal enano (el ltimo proporcionado por el
Dr R. Swennen). En ambas instancias, se identificaron clones de diferencia. Muchas de las secuencias fueron comunes a ambos juegos de
productos de diferencia, a pesar del hecho de
que todos ellos resultaron ser fenotipos aberrantes diferentes. Uno de los productos de diferencia identificados fue una secuencia microsatlite que tambin result inestable en
datileras. Estos resultados aaden ms evidencias a la presencia de un segmento inestable
del genoma que se modifica preferencialmente
durante la generacin de variantes somaclonales. Estos productos de diferencia estn siendo
caracterizados con vistas a desarrollar una
serie de marcadores que pueden ser utilizados
para identificar cambios genmicos tempranos
PROMUSA
III
y tambin como un diagnstico para los fenotipos especficos que aparecen durante el proceso de cultivo de tejidos.
Identificacin de los marcadores

AFLP y ISSR asociados con variantes
somaclonales enanas
en bananos Cavendish
T.R. Benatti1, S.A.C.D. Souza1, J.A. Scarpare2
Filho, P.C. Santos3; A. Tulmann Neto1,
E.A. Kido1 y A. Figueira1
1
Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade
de So Paulo, CP 96, Piracicaba, SP, 13400-970, Brasil;
2
ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura Luiz de
Queiroz, Universidad de Sao Paulo), Brasil; 3UNESP
(Universidade Nacional do Estado de So Paulo), Ilha Solteira,
Brasil. Correo electrnico: figueira@cena.usp.br
Variacin somaclonal es una caracterstica

comn de algunos cultivares micropropagados de
banano, causada por razones no determinadas.
La deteccin temprana de las variantes es deseable para la micropropagacin comercial o para
establecer mtodos con el fin de aumentar la variabilidad para el mejoramiento. Los marcadores
moleculares ofrecen un gran potencial para detectar y exponer las causas de la variacin somaclonal. El objetivo de este estudio consisti en
examinar los ensayos de Polimorfismo por Amplificacin de Longitud de Fragmentos (Amplified
Fragment Length Polymorphism, AFLP) y Repeticiones de Secuencias Internas Simples (InterSimple Sequence Repeat, ISSR), utilizando geles
de poliacrilamida y teido con plata, comparando
un cultivar Cavendish Nanico Jangada con su
variante somaclonal enana. Se examinaron doce
iniciadores ISSR y dos de ellos (16.6%) presentaron fragmentos polimrficos presentes solo en la
variante enana. Se examinaron todas las combinaciones de los iniciadores AFLP de la serie
AFLP System I (Life Technologies, Rockville, MD,
USA), amplificando un total de 1665 bandas.
Cada combinacin de iniciadores amplific un
promedio de 26.4 fragmentos, con variacin de
7 a 44 bandas. Se identificaron 43 fragmentos polimrficos (2.6%), entre los cuales 19 (1.1%) estaban presentes solo en la variante enana. Los
fragmentos polimrficos se mantuvieron estables
entre los ensayos. Tambin se examin un ensayo AFLP sensible a metilacin y basado en la
habilidad diferencial de un par de isoquimeras
para restringir citosina metilada. Se utiliz una
combinacin de 24 iniciadores para amplificar el
ADN de ambos genotipos. Se amplific un promedio de 24.8 fragmentos de los ADN tratados
con HpaII y 22.1 de los ADN tratados con MspI,
comparables a la AFLP regular. Doce bandas polimrficas (2.1%) se encontraban presentes solo
en el Nanico Jangada en HpaII digerido, mientras que ocho fragmentos (1.6%) resultaron polimrficos para el ADN tratado con MspI. Slo tres
polimorfismos (0.5%) podran haber sido derivados de las diferencias en metilacin. Se est exa-
IV
PROMUSA
minando otras variantes enanas utilizando

las mismas combinaciones de iniciadores, y los
fragmentos polimrficos sern clonados y secuenciados.
Aplicacin de las tcnicas

de polimorfismo amplificado
de longitud de fragmentos (AFLP)
y de polimorfismo amplificado sensible
a metilacin (MSAP) para la deteccin
de los polimorfismos de ADN y cambios
en la metilacin de ADN en los bananos
micropropagados
A. James, V. Herrera, L. Peraza y S. Peraza
Centro de Investigacin Cientfica de Yucatn, Calle 43 #130,
Colonia Churburna de Hidalgo, CP 97200, Mrida, Yucatn,
Mxico.
Se investig el efecto de la fuente de explantes

sobre los polimorfismos de ADN y los cambios
en la metilacin en las hojas de Grande Naine
(Musa AAA) micropropagado. Los explantes fueron derivados de los pices florales masculinos
jvenes o retoos, y los cultivos de brotes inducidos a partir de estos explantes, fueron micropropagados durante 5 subcultivos. Como testigos para el anlisis MSAP (Xiong et al. 1999), se
escogieron tejidos foliares equivalentes de 10
plantas propagadas con el mtodo convencional.
Diez combinaciones de iniciadores fueron utilizadas para el anlisis AFLP, y ocho, para el anlisis MSAP. No se encontraron diferencias significativas entre cualesquiera tipos de explantes
utilizando el AFLP o MSAP en el tejido foliar de
las plantas derivadas de la propagacin convencional. Sin embargo, al compararlas con los explantes, las plantas micropropagadas, derivadas
de estos explantes, tuvieron una cantidad de polimorfismos de ADN mucho mayor. En adicin,
encontramos que la fuente de explantes tuvo
una influencia significativa sobre la magnitud de
los polimorfismos ADN obtenidos mediante la
tcnica AFLP en las plantas regeneradas. Las
plantas regeneradas derivadas de las inflorescencias dieron la variacin ms alta con 6.36%,
en comparacin con las plantas regeneradas derivadas de los retoos, que dieron un 3.96% de
polimorfismos.
Un total de 107 (23%) de 465 bandas resultaron ser metiladas con citosina en las plantas micropropagadas, mientras que en las propagadas
convencionalmente el 18% de las bandas resultaron ser metiladas con citosina. No hubo diferencias significativas en la magnitud de los polimorfismos de metilacin de ADN entre las plantas
micropropagadas derivadas de las inflorescencias
(3%) y plantas derivadas de los retoos (1.7%).
La mayora de las bandas polimrficas fueron
de alto peso molecular (ms de 700 bp) y supermetiladas. Este fue el caso para la mayora
de las bandas supermetiladas comunes a todas
las plantas micropropagadas que no fueron meti-
ladas en las plantas propagadas convencionalmente. Se encontr una correlacin entre algunas plantas con polimorfismos AFLP y plantas
con polimorfismos de metilacin.
De este modo, se descubri que el proceso
de micropropagacin de los bananos genera
cambios genticos y posiblemente epigenticos
significativos en las plantas micropropagadas del
banano Grande Naine. La pregunta de s la supermetilacin encontrada en todas las plantas
regeneradas est relacionada con el desarrollo o
es una consecuencia del ambiente del cultivo de
tejido per se, sigue sin respuesta. Las correlaciones encontradas entre los polimorfismos AFLP y
MSAP proporcionan evidencia indirecta de que
la supermetilacin puede inducir cambios bsicos, posiblemente mediante deaminacin (Kaeppler et al. 2000). Todas las plantas regeneradas
estn siendo cultivadas actualmente hasta que
alcancen su madurez en nuestra plantacin experimental en Yucatn para poder realizar una
caracterizacin fenotpica.
Bibliografa
Kaeppler S., H.F. Kaeppler & Y. Rhee. 2000.
Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants.
Plant Mol. Biol. 43:179-188.
Xiong L.Z., C.G. Xu, S. Maroof & Q. Zhang. 1999.
Patterns of cytosine methylation in an elite rice
hybrid and its parental lines, detected by a
methylation-sensitive amplification polymorphism
technique. Mol. Gen. Genet. 261:439-466.
Secuencias del badnavirus

del rayado de banano en Musa
G. Harper1, T. Schwarzacher2, C. Hansen2,
P. Heslop-Harrison2 y R. Hull1
1
John Innes Centre, Colney Lane, Norwich NR4 7UH, RU;

Department of Biology, University of Leicester, Leicester
LE1 7RH, RU.
2
Datos moleculares y citogenticos muestran una

evidencia inequvoca de la integracin de las secuencias del badnavirus del rayado del banano
(BSV) en el genoma del pltano Obino lEwai
(Musa AAB) y estas secuencias son esencialmente idnticas a las de un virus episomal que
causa infeccin en Musa (Harper et al. 1999,
Ndowora et al. 1999). Existen dos loci, cuyas secuencias del BSV en Obino lEwai son diferentes
en el nmero de copias, y al menos una de ellas,
la estructura de la secuencia integrada, est reestructurada con respecto a la secuencia del
virus. Significativas infecciones con el BSV se
han detectado en cierto germoplasma de Musa
que contiene genoma B durante la meiosis o cultivo de tejidos y la evidencia circunstancial
apunta a la infeccin episomal con el BSV, que
surge de la activacin o movilizacin de las secuencias integradas del BSV. Se propuso un
modelo que involucra la recombinacin que enlaza la secuencia integrada con la generacin de
las formas repetitivas del virus (Ndowora et al.
1999). Este fenmeno tiene mayores implicacio-
nes para la patologa, mejoramiento, movimiento

de germoplasma y cuarentena de Musa.
El fenmeno de integracin del BSV tiene paralelos en otros dos casos de los pararetrovirus,
virus de la necrosis de las venas de Petunia
(PVCV) (Richert-Pggeler y Shepherd 1997) y el
virus de la necrosis de las venas del Tabaco
(TVCV) (Lockhart et al. 2000). El PVCV episomal
se encuentra en la Petunia hybrida y aparece despus de un estrs ambiental como una deficiencia
de nutrientes, y el TVCV episomal se encuentra
en el hbrido Nicotiana edwardsonii al cambiar la
duracin del da. Las secuencias virales integradas esencialmente idnticas a las secuencias del
virus episomal son encontradas en ambas especies hbridas con alto nmero de copias. Como en
el caso de Musa y BSV, las secuencias de virus
estn integradas en solo uno de los genomas de
los progenitores del hbrido, aunque el virus episomal no se detecta en aquel progenitor. Esto sugiere que el otro genoma de uno de los progenitores desempea una parte en la activacin de las
secuencias del virus en el hbrido.
Fragmentos de la secuencia de un virus de tabaco parecido a pararetrovirus (TPVL) han sido
encontrados en el ADN genmico de Nicotiana
sp. (Jakowitsch et al. 1999). Hemos mostrado
que la secuencia de pararetrovirus contiene probablemente un componente importante y muy difundido de los genomas de las plantas, incluyendo Gimnospermas y Angiospermas. Su
presencia puede tener consecuencias para el silenciamiento de los genes y la evolucin genmica. Hasta la fecha no hay evidencias de que
estas secuencias dieron origen a nuevos sntomas virales, como se sugiere para las secuencias pararetrovirales integradas relacionadas.
Estamos examinando la naturaleza y el contexto genmico de las secuencias integradas del
BSV en Obino lEwai y en otros cultivares de
Musa. Una secuencia repetida moderadamente
que rodea la secuencia integrada del BSV en
Obino lEwai (MusaOL), se concentra cerca de
los centrmeros de la mayora de los cromosomas de los genomas A y B de Musa al variar la
cantidad de copias. Los nmeros bajos de integrantes por genoma relacionados con el BSV indican que la integracin del BSV ocurri despus de la amplificacin y distribucin de las
secuencias de MusaOL y, por lo tanto, probablemente es un evento reciente.
Bibliografa
Harper G., J.O. Osuji, J.S. Heslop-Harrison & R. Hull.
the Musa genome: molecular and cytogenetic
Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,
N. Olszewski & B. Lockhart. 1999. Evidence that
badnavirus infection in Musa can originate from
integrated pararetroviral sequences. Virology
255:214-220.
Richert-Pggeler K.R. & R.J. Shepherd. 1997. Petunia
vein clearing virus: a plant pararetrovirus with the
core sequences for an integrase function. Virology

236:137-146.
Lockhart B.E., J. Menke, G. Dahal & N. E. Olszewski.
2000. Characterization and genomic analysis of
tobacco vein-clearing virus, a plant pararetrovirus
that is transmitted vertically and related to
sequences integrated in the host genome. J. Gen.
Virol. 81:1579-1585.
Jakowitsch J. , M.F. Mette, J. van der Winden,
M.A. Matzke and A.J.M. Matzke. 1999. Integrated
pararetroviral sequences define a unique class of
dispersed repetitive DNA in plants. Proceedings
of the National Academy of Sciences USA
96(23):13241-13246.
Es la cepa OL del virus del rayado

del banano el nico integrante de virus
activable en el genoma de Musa?
A.D.W. Geering1, J.N. Parry1, L. Zhang2, N.E.
Olszewski3, B.E.L. Lockhart2 y J.E. Thomas1
1
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary

Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068,
Australia; 2,3Departments of Plant Pathology and Plant Biology,
respectivamente, University of Minnesota, St. Paul, Minnesota
55108, EEUU.
En 1999, hubo varias epidemias del Virus del rayado del banano (banana streak virus, BSV) en
las siembras de los hbridos 909, 910 y 914 de
IRFA en localidades separadas de Nueva Gales
del Sur y Queensland. Estos nuevos hbridos,
provenientes del programa de mejoramiento de
Musa de CIRAD, estuvieron bajo evaluacin con
respecto a su resistencia a Fusarium oxysporum
f.sp. cubense, por 12-18 meses previos a la expresin de los sntomas. Estas plantas mostraron reacciones negativas con respecto al
BSV-Onne obtenidas mediante la tcnica (IC)PCR de inmunocaptacin. Sin embargo, los hbridos IRFA 909 y 910 s dieron reacciones positivas para el BSV-Goldfinger mediante IC-PCR.
El badnavirus del IRFA 914 fue distinto a todos
los examinados previamente. A este aislado de
virus le hemos dado el nombre BSV-IM. Utilizando iniciadores degenerados de PCR, hemos
amplificado el ADN del BSV-IM, y utilizando la
secuencia del fragmento de ADN, designado iniciadores especficos del virus. Utilizando este
nuevo ensayo PCR, hemos mostrado que el
IRFA 909 y el 910 fueron infectados tanto con el
BSV-Goldfinger como con el BSV-IM. En ensayos repetidos durante un perodo de tiempo, el
IRFA 914 siempre mostr reaccin positiva
hacia el BSV-IM, pero no hacia el BSV-GF. Tambin hemos encontrado una planta IRFA 914 infectada con el BSV-IM en Nueva Caledonia.
Hemos purificado el virus proveniente del
IRFA 910, y obtenido clones de ADN que representan el genoma entero del BSV-IM. Hemos
completado la secuenciacin de este virus, y el
anlisis inicial de secuencias sugiere que el
BSV-IM es una especie distinta de virus. Cuando
las protenas codificadas por el ORF I, II y III del
BSV-OL (Accesin del Banco de Genes
AJ002234) y del BSV-IM, fueron comparadas,
las identidades de secuencias fueron 60.5, 42.3
y 64.3%, respectivamente. Hemos considerado

la posibilidad de que el BSV-IM ha surgido de
las secuencias virales integradas. Nuestros clones virales hibridizados a EcoRI y HindIII digirieron el ADN de dos progenitores diploides B de
las lneas hbridas de IRFA, pero fracasaron en
hibridizar los ADN digeridos de manera similar
procedentes de los cultivares Obino LEwai, Calcutta 4 y varios cultivares AAA. Los clones virales tambin hibridaron con el ADN genmico sin
cortar de ambos progenitores diploides B.
Ambos progenitores diploides B nunca han mostrado sntomas de infeccin con el BSV, y han
mostrado reacciones negativas para la infeccin
con el BSV mediante la microscopa electrnica
inmunoabsorbente de los extractos foliares concentrados. Los patrones de hibridacin observados no son consistentes con aquellos esperados
con el ADN del virus episomal. Estos resultados
sugieren que el BSV-IM ha surgido va activacin de las secuencias integradas.
Igualmente hemos examinado la posibilidad
de que otras cepas del BSV tambin estn integradas en el genoma de Musa. Utilizando sondas para el genoma completo del BSV-Mys (Geering et al. 2000), hemos observado patrones
complejos de hibridacin donde EcoRI y HindIII
digirieron el ADN de tres bananos diploides B,
as como de los cultivares Obino lEwai (grupo
AAB), Goldfinger (grupo AAAB) y Pisang Ceylan
(grupo AAB), sugiriendo que la secuencia del
BSV-Mys est integrada. Asimismo, al examinar
con una sonda de 1.3 kb de BSV-GF (Geering et
al. 2000), se detect un fragmento de 20 kb de
HindIII en el ADN de dos bananos diploides B,
as, como de los cultivares Obino lEwai, Goldfinger y Pisang Ceylan, sugiriendo que la secuencia de BSV-GF tambin est integrada. No se
observ la hibridacin entre las sondas BSVMys o BSV-GF y el ADN de una serie de cultivares AA y AAA, sugiriendo que el ADN integrado
est ligado al genoma B de Musa cultivado.
Bibliografa
Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen &
J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among
Banana streak virus isolates from Australia.
Phytopathology 90:921-927.
Expresin de genes
en plantas transgnicas
Transformacin mediante
Agrobacterium para la generacin
de banano (Musa spp.) transgnico
J.B. Prez Hernndez1*, R. Swennen1, V. Galn
Saco2 y L. Sgi1
1
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke
Universiteit Leuven, Blgica; 2Departamento de Frutas
Tropicales, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias,
La Laguna, Espaa. (*Direccin actual: Departamento
de Frutas Tropicales, Instituto Canario de Investigaciones
Agrarias, La Laguna, Espaa).
PROMUSA
Una evaluacin sistemtica de los pasos sucesivos en la interaccin natural entre Agrobacterium y las plantas dio como resultado la elaboracin de un protocolo de transformacin eficaz
para los bananos. La quimotaxis y el enlace fsico de las clulas bacterianas se observaron en
diferentes clulas y tejidos de varios cultivares
de banano (Prez Hernndez et al. 1999). La expresin del gen reportero transitorio se demostr
en varios tejidos cultivados conjuntamente con el
Agrobacterium inducido por la va viral (vir-induced) y las frecuencias ms altas se encontraron
en los cultivos de suspensiones de clulas embriognicas. Una transformacin estable se obtuvo despus de realizar la seleccin en el
medio que contena geneticina o Basta. En total,
se regeneraron ms de 600 plantas transgnicas
en cinco experimentos independientes y ms del
90% de ellas expresaron los genes introducidos
(gfp o gusA). La caracterizacin molecular revel
un patrn de integracin sencillo en la mayora
de las plantas transgnicas. Las plantas transgnicas que contenan el gen que codifica el pptido antimicrobiano Ace-AMP1 (Cammue et al.)
fueron cribadas mediante un bioensayo con un
disco de hoja, y se identificaron las plantas candidatos con aumentada tolerancia al hongo
(Prez Hernndez 2000).
de las condiciones de supresin de PCR (Siebert et al. 1995) dio como resultado un mejoramiento significativo y permiti la amplificacin
de los fragmentos especficos de APCR en un
solo paso. La hibridacin Southern de las sondas especficas de los mrgenes de T-DNA a
los fragmentos de APCR revel que ellos fueron amplificados correctamente de los transgenes. El anlisis APCR de un juego de prueba
de 20 plantas transgnicas de banano demostr que alrededor del 70% de ellas contenan
una o dos inserciones de transgenes, que se
compara favorablemente con el patrn de insercin de transgenes en las plantas obtenidas va
bombardeo con micropartculas (Becker et al.
2000). La tcnica tambin permiti revelar la
fina estructura de los transgenes integrados: se
observaron inserciones tanto correctas como
truncadas, y se pudo identificar las plantas que
contenan secuencias principales de los vectores (vector backbone sequences). En adicin,
las plantas transgnicas que representaban
eventos idnticos de transformacin se reconocan con facilidad. Finalmente, el anlisis de las
secuencias nucletidas de los fragmentos
APCR clonados confirm completamente los
descubrimientos descritos anteriormente (Prez
Hernndez 2000).
Bibliografa
Prez Hernndez J. B., S. Remy, V. Galn Saco, R.
Swennen & L. Sgi. 1999. Chemotactic movement
and attachment of Agrobacterium tumefaciens to
single cells and tissues of banana. Journal of Plant
Physiology 155:245-250.
Cammue B.P.A., K. Thevissen, M. Hendricks, K.
Eggermont, I.J. Goderis, P. Proost, J. Van Damme,
R.W. Osborn, F. Guerbette, J.-C. Kader & W.F.
Broekaert. 1995. A potent antimicrobial protein from
onion (Allium cepa L.) seeds showing sequence
homology to plant lipid transfer proteins. Plant
Physiology 109:445-455.
Prez Hernndez J.B. 2000. Development and
application of Agrobacterium-mediated genetic
transformation to increase fungus-resistance in
banana (Musa spp.). PhD Thesis, Catholic
University of Leuven, Belgium.
Bibliografa
Siebert P.D., A. Chenchik, D.E. Kellogg, K.A. Lukyanov
& S.A. Lukyanov. 1995. An improved PCR method
for walking in uncloned genomic DNA. Nucleic Acids
Research 23:1087-1088.
Becker D.K., B. Dugdale., M.K. Smith, R.M. Harding
&J.L. Dale. 2000. Genetic transformation of
Cavendish banana (Musa spp. AAA group) cv
Grand Nain via microprojectile bombardment.
Plant Cell Reports 19:229-234.
Prez Hernndez J.B. 2000. Development and
application of Agrobacterium-mediated genetic
transformation to increase fungus-resistance in
banana (Musa spp.). PhD Thesis, Catholic
University of Leuven, Belgium.
Un nuevo mtodo basado en PCR para

la caracterizacin de la insercin
del transgen en plantas transgnicas
J.B. Prez Hernndez*, R. Swennen y L. Sgi
Universiteit Leuven, Blgica. (*Direccin actual: Departamento
de Frutas Tropicales, Instituto Canario de Investigaciones
Agrarias, La Laguna, Espaa).
Se desarroll un mtodo de PCR anclado

(APCR) que permite una rpida caracterizacin
molecular de plantas transgnicas generadas
va transformacin mediante Agrobacterium.
Los fragmentos de ADN genmico obtenidos
por digestin con enzimas de restriccin son
amplificados especficamente con un iniciador
especfico T-ADN en combinacin con un iniciador especfico de adaptador. La incorporacin
VI
PROMUSA
Virus y promotores derivados

de las plantas para la expresin
de transgenes en banano
S.R. Hermann, B. Dugdale, O.K. Becker,
R.M. Harding y J.L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australia.
Las regiones de los promotores derivados de los

componentes satlites (S1 y S2) del virus
bunchy top de banano (BBTV) y los genes de
actina de banano fueron aislados y caracterizados en las plantas transgnicas de banano. Los
promotores SI y S2 del BBTV dirigieron la expresin del gen reportero asociado con el tejido
vascular tanto en dicotiledneas como monocotiledneas. En banano, la actividad de estos promotores aument significativamente al incluir los
intrones derivados de las monocotiledneas. Los
genes actina candidatos y sus secuencias aso-
ciadas (upstream) de 5 fueron aislados de una

variedad de fuentes vegetales, incluyendo bananos, utilizando un nuevo enfoque de PCR mediante ligacin para amplificar las secuencias
flanqueadoras. Los niveles de expresin y la especificidad de los tejidos de un gen actina particular de banano (ACT1) fueron caracterizados
posteriormente. El anlisis Northern sugiri que
el ACT1 de banano se expresa tanto en los tejidos reproductores como vegetativos. En las
plantas transgnicas de banano el promotor
ACT1 dirigi una fuerte expresin del gen reportero en ambos niveles y en las races. Los truncamientos del promotor ACT1 indicaron que
todos los elementos reguladores necesarios requeridos para un nivel alto (2 veces mayor que
el CaMV 35S) cerca de la expresin constituyente estn localizados dentro de 1.2 kb del
ACT1 ATG.
Mejores bananos: va biotecnolgica

P. Balint-Kurti, E. Firoozabady, Y. Moy, J.
Mercier, R. Fong, L. Wong y N. Gutterson
DNAP (DNA Plant Technology Corporation), 6701 San Pablo
Avenue, Oakland, Ca. 94608-1239, EEUU. Correo electrnico:
balint-kurti@dnap.com
En la DNAP, nuestros esfuerzos con respecto

al banano se enfocan en la resistencia a la Sigatoka negra, con nfasis en las etapas tempranas de desarrollo de la variedad sobre el entendimiento de las caractersticas de expresin
de las seales de expresin del gen candidato.
Utilizando constituyentes gnicos quimricos
uidA para evaluar la funcin de promotor,
hemos sido capaces de identificar varios promotores con una actividad relativamente fuerte
en los tejidos de hojas, frutas y races. Estas
actividades parecen mantenerse durante varias
generaciones vegetativas en el campo. Dos de
estos promotores tambin han sido utilizados
en experimentos para demorar la maduracin
de la fruta inhibiendo la sntesis de etileno especfico de la fruta utilizando supresin de percepcin. Las plantas transgnicas han sido evaluadas en los ensayos de campo en Costa Rica
y en el sur de Mxico y varias lneas han mostrado tener retardos significativos en la maduracin de la fruta durante mltiples generaciones.
Mediante un diagnstico con fragmentos bsicos ~23 de ARN se identific el fenmeno
de silenciamiento de genes en estas lneas suprimidas.
Actualmente, las lneas transgnicas que expresan cinco genes putativos de resistencia a la
enfermedad se encuentran bajo investigacin de
campo en Costa Rica. Los transformantes que
tambin expresan 11 genes putativos de resistencia a la enfermedad o combinaciones de
genes se encuentran en varias etapas de preparacin. Asimismo estamos utilizando un ensayo
con pedazos de hojas para evaluar algunas
plantas transgnicas en casa. Los sntomas producidos en este ensayo son similares a los que
se observan en el campo en trminos de apariencia, tiempo y especificidad del cultivar.
Enfoques biotecnolgicos hacia el

mejoramiento de bananos
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, V.M. Kulkarni,
Apratim Chakrabarti y V.A. Bapat
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture and
Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre,
Trombay, Mumbai 400 085, India.
Los bananos y pltanos representan el cuarto

cultivo alimentario en importancia y el alimento
bsico de millones de personas en el mundo en
desarrollo. India es el productor bananero ms
grande del mundo. En este pas, el banano es el
segundo cultivo frutcola en importancia y se cultiva en 0.4 millones de ha con una produccin de
10 millones de toneladas. El mtodo convencional de mejoramiento es complicado debido a su
naturaleza triploide y slo unos pocos clones diploides producen polen viable. El mejoramiento
para la resistencia a las enfermedades y productividad requiere el uso de las herramientas biotecnolgicas. Nuestro grupo est comprometido
con el cultivo de tejidos, embriognesis somtica, semillas sintticas, mutagnesis y seleccin
in vitro, impresin de huellas genticas de ADN
y transferencia de genes mediante Agrobacterium. Se conservaron y se propagaron in vitro
treinta cultivares y especies silvestres. Las plantas provenientes de cultivos de tejidos sembradas en el campo en diferentes localidades exhibieron un aumento de rendimiento, maduracin
precoz y ciclo de produccin ms uniforme. Los
cultivos in vitro fueron irradiados con rayos gama
y la evaluacin en el campo de las poblaciones
irradiadas dio como resultado ciertas variantes
promisorias. Las variantes aisladas y cultivares
progenitores se analizaron en el campo y a nivel
molecular utilizando la tcnica RAPD.
Se han desarrollado protocolos para la embriognesis somtica utilizando secciones de
puntas apicales en el cv. Rasthali (AAB) y brotes de flores masculinas en el cv. Shrimanti
(AAA). Los cultivos de clulas embriognicas se
establecieron con xito y se mantuvieron mediante subcultivos regulares durante los ltimos
dos aos (en Rasthali). Se ha logrado la conversin de alta frecuencia de embriones somticos
en plantas y las plantas derivadas de los embriones somticos estn siendo evaluadas en el
campo.
Se ha normalizado la transformacin mediante Agrobacterium utilizando cultivos de clulas embriognicas del cv. Rasthali y actualmente
se utiliza habitualmente para la transferencia de
genes. Actualmente, estamos trabajando con un
pptido antimicrobiano, msi99 (un homlogo sinttico de Magainin). Los estudios han demos-
trado que este pptido inhibe eficazmente el crecimiento del Fusarium oxysporum, agente causal
del marchitamiento por Fusarium. Rasthali, un
cultivar altamente susceptible, ha sido transformado con el msi99 y se han regenerado plantas
transgnicas.
Propiedad intelectual
y organismos modificados
genticamente
Introduccin del tema
D. Nicoll
Centre for Law and Genetics, Law School, University of
Tasmania, GPO Box 252-89, Hobart, Tas 7001, Australia.
Probablemente, es justo decir que el patentado

en nuestros das estar en la mente de todo el
cientfico geneticista por varias razones, incluyendo:
1. La naturaleza cambiante de la ciencia
acadmica, en particular, la necesidad de
compromisos en trminos econmicos;
2. La naturaleza de la investigacin
biotecnolgica: costosa, requiere de mucho
tiempo y es fcil de ser copiada; y
3. El aumento del envolvimiento del sector
privado en la fase de investigacin.
El tratado internacional ms influyente sobre
los derechos de propiedad intelectual (PI) es el
Acuerdo sobre los aspectos de los derechos de
propiedad intelectual relacionados con el comercio o ADPIC) (Agreement on Trade Related Aspects of Intellectual Property Rights, o TRIP),
que representa un anexo al Acuerdo sobre la
OMC. Si un pas desea tener comercio con otros
pases, debe tener una ley sobre la PI compatible con el TRIP. El Artculo 27 establece los siguientes requisitos para la patentacin:
27.1: Las patentes son obligatorias para
cualesquiera inventos en todas las reas de la
tecnologa. Los elementos de novedad, el
paso inventivo (no evidencia) y la aplicabilidad
industrial (utilidad) deben estar satisfechos.
27.2: Los inventos pueden ser excluidos para
prevenir la explotacin comercial del invento
con el fin de proteger el orden pblico o
moralidad, incluyendo la proteccin de la vida
o salud de los humanos, animales o plantas y
evitando prejuicios serios para el ambiente.
27.3: Otros inventos que pueden ser
excluidos, son los siguientes: a) mtodos
diagnsticos, teraputicos y quirrgicos para
el tratamiento de seres humanos y animales;
b) plantas y animales, pero no
microorganismos; c) procesos biolgicos para
la produccin de plantas y animales, pero no
procesos tcnicos. Las variedades de plantas
deben ser protegidas de una manera u otra.
(Para el texto completo del Acuerdo, ver el
sitio Web del WTO: http://www.wto.org/spanish/
tratop_s/trips_s/t_agm3c_s.htm)
La patentabilidad de los organismos vivientes fue incierta previo a la decisin de la Corte

Suprema de los EEUU en Diamond v Chakrabarty 447 US 303 (1980). La Corte decidi que
los organismos vivos podran ser patentados por
una pequea mayora (5 a 4). Si la decisin hubiera tomado otra va, esto podra llevar a una
disminucin en inversiones en la industria biotecnolgica.
Las leyes en este respecto en EEUU y Europa indican que las limitaciones para la patentacin de los inventos biotecnolgicos an no
estn definidas completamente.
1. Las Cortes han interpretado la legislacin
sobre las patentes para incluir los organismos
vivientes.
2. Los argumentos de orden pblico o moralidad
probablemente tendrn xito en los casos
ms extremos.
3. Las Cortes de los EEUU estn tratando de
resolver algunos de los tpicos asociados con
amplios reclamos de patentes.
El Artculo 27 del TRIP permite a los pases
miembros alguna flexibilidad para decidir que
tipos de inventos biotecnolgicos pueden ser patentados. De esta manera, junto con las interpretaciones variadas de la legislacin nacional referente a la PI por parte de las cortes nacionales,
este artculo permite a los pases individuales
algn respiro para que concedan el nivel de proteccin de la PI que ellos consideren aceptable,
en el marco de sus propias normas culturales,
morales y legales (aparte de las barreas comerciales).
Las instituciones y los programas globales,
como INIBAP y PROMUSA, tienen un importante papel que desempear en el manejo de la
PI. En particular, ellos tienen la capacidad para
influenciar las decisiones sobre la adquisicin de
material que puede ser utilizado para crear inventos que pueden ser patentados y la transferencia de tecnologa utilizando este material.
Fitopatologa y resistencia
a las enfermedades
Biologa molecular del virus
bunchy top de banano
R.M. Harding, B. Dugdale, G.J. Hafner,
C.L. Horser*, R. Wanitchakorn y J.L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of
Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australia.
(* Direccin actual: CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT,
2601, Australia).
La enfermedad bunchy top del banano, causada

por el nanovirus bunchy top del banano (BBTV),
se considera la enfermedad viral ms importante
que afecta a los bananos. Esta enfermedad se
encuentra en casi todas las regiones productoras de banano del mundo, exceptuando el Caribe y Amrica Latina. En 1920, el bunchy top ha
sido el principal factor limitador para la produc-
PROMUSA
VII
cin bananera en Australia. Desde entonces la

enfermedad fue controlada en Australia a travs
de la implementacin de estrictas medidas de
control fitosanitario respaldadas por una estricta
legislacin gubernamental. Nuestro grupo ha estado caracterizando este virus durante los ltimos 10 aos en un esfuerzo por desarrollar resistencia transgnica al virus y beneficiarse de l
posteriormente.
Inicialmente se pens que el BBTV fue causado por un luteovirus, basndose en los sntomas, transmisin persistente por los fidos y
perfiles de dsARN. Sin embargo, actualmente
se sabe que el BBTV es un virus isomtrico con
un genoma que comprende al menos seis diferentes componentes de ADN monocatenario
circular (BBTV ADN-1 a -6) que varan en su
tamao de 1018 a 1111 nucletidos. Cada componente de ADN comparte una organizacin
genmica comn incluyendo (i) un gen principal
en el sentido de virin (con excepcin del
ADN-1 que contiene dos genes) con una seal
asociada de poliadenilacin, (ii) una regin principal comn conservada (CR-M) y una regin
tallo - bucle (CR-SL) y (iii) una secuencia TATA
potencial localizada en 3 del tallo - bucle. El
CR-M est localizado a 5 del CR-SL y mide
aproximadamente 92 nt con al menos 72% de
homologa entre los componentes de ADN (con
excepcin del ADN-1, que tiene una delecin
de 26 nt). Se cree que la CR-M est involucrada en la replicacin, donde acta como un
sitio de unin para un iniciador endgeno de
~80 nt ADN. La CR-SL de 69 nt con una homologa entre los componentes de al menos 62%.
La misma incorpora una estructura tallo - bucle
que contiene un tallo de 10 bp (14 nt conservados) y un bucle de 11 nt (9 nt conservados). Basndose en el anlisis secuencial de ADN -1,
-3 y -5, existen dos grupos distintos de aislamientos de BBTV, el grupo del Pacfico Sur
(Australia, Burundi, Egipto, Fiji, India, Tonga y
Samoa) y el grupo asitico (Filipinas, Taiwan,
Vietnam). Estos dos grupos difieren en aproximadamente 10% con respecto a la secuencia
nucleotdica total y en aproximadamente 30%
dentro de la CR-M.
El principal gen del ADN -1 contiene motivos
asociados con la replicacin del crculo rodante
y la unin de dNTP y codifica una protena de
iniciacin de replicacin (Rep). Esta protena
Rep mostr poseer la actividad de la endonucleasa ajustadora y ligasa especfica del sitio
(fragmenta entre 7 y 8 nt del tallo - bucle). Actualmente se desconoce la funcin del gen interno del ADN-1. El ADN-3 codifica la envoltura
proteica, mientras que producto gnico de
ADN-5 mostr poseer una actividad de unin
con retinoblastoma y se considera como una
protena de ciclo celular responsable por la desviacin de las clulas infectadas en la fase
S para facilitar la replicacin del virus. El ADN-4
VIII
PROMUSA
y -6 parecen codificar protenas asociadas con

el movimiento de clula a clula y movimiento
nuclear, respectivamente. La funcin de ADN-2
sigue sin aclarar.
Recientemente, el BBTV ha sido clasificado
en el gnero Nanovirus, genero de virus con viriones isomtricos limitados al floema y que poseen un genoma de ADN monocatenario circular
con componentes mltiples. Entre otros miembros de este gnero se encuentran el virus de
estancamiento subterrneo del trbol (SCSV), el
virus de amarilleo necrtico de faba (FBNYV), el
virus de enanismo de arveja lechosa (MDV) y
posiblemente el virus de la cada foliar del cocotero (CFDV).
Los ADN-1 a -6 del BBTV se consideran integrantes del genoma del BBTV, ya que estos
componentes estn asociados consistentemente
con todas las infecciones con el BBTV en todo el
mundo. Varios componentes adicionales de
ADN asociados con el BBTV tambin han sido
aislados de varias infecciones con el BBTV.
Como el ADN-1 del BBTV, estos componentes
adicionales parecen codificar las protenas Rep.
Sin embargo, ellos difieren del ADN-1 del BBTV
en varios aspectos, incluyendo:
Organizacin genmica - en general, la CR-M
y la CR-SL estn ausentes y la secuencia
TATA est localizada a 5 del tallo - bucle; y
Ellos tienen una distribucin geogrfica
limitada, estn restringidos casi
exclusivamente al grupo asitico del BBTV.
Hemos estado examinando la replicacin del
BBTV para determinar (i) los componentes integrantes del genoma del BBTV, (ii) cual de los
componentes codifica la protena Rep maestra
y (iii) el papel del gen interno de ADN-1 del
BBTV. Estos estudios incluan el bombardeo de
las suspensiones de clulas embriognicas de
Bluggoe con 1.1mers clonados de diferentes
componentes de ADN del BBTV individualmente o en combinacin. El ADN se extrajo de
las clulas 0, 4 y 8 das despus del bombardeo y se analiz con sondas especficas de los
componentes para los intermediarios replicativos. Estos estudios han mostrado que el ADN -1
codifica la protena viral Rep maestra y representa la unidad replicativa mnima del BBTV, ya
que este componente, y no los componentes
adicionales que codifican Rep, son capaces de
autoreplicacin as como de dirigir la replicacin
de otros componentes genmicos integrantes
del BBTV. Tambin hemos mostrado que el gen
interno del ADN -1 no es esencial para la replicacin pero mejora la replicacin en cis (posiblemente de manera anloga que la protena
REn de los begomovirus). Finalmente, hemos
identificado los sitios de unin de Rep potenciales (iterones) del genoma del BBTV que parecen ser similares a los de los begomovirus. Los
resultados de este estudio sugieren la posibilidad de dos grupos de nanovirus: (i) BBTV, que
infecta las monocotiledneas y contiene un gen

interno en la protena Rep maestra Rep y (ii)
FBNYV, MDV y SCSV, todos ellos infectan las
dicotiledneas y no poseen un gen interno en la
Rep maestra.
Epidemiologa del virus bunchy top

de banano en Vietnam
K. Bell1, P.A. Revill2, H.V. Cuong3, V.T. Man3
y J.L. Dale2
1
Seowon Building, 4th Floor, 57 Garak-Dong, Songpa-Gu, Seoul,
Korea del Sur 138-160; 2Centre for Molecular Biotechnology,
Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane
QLD 4001, Australia; 3 Department of Plant Pathology, Hanoi
Agricultural University, Gia Lam, Hanoi, Vietnam.
El virus bunchy top del banano (BBTV) causa la

enfermedad viral ms seria de los bananos en
todo el mundo. La enfermedad bunchy top del
banano casi destruy la industria bananera en
Australia a principios de la dcada de los aos
20, y epidemias similares ocurrieron en otros pases en todo el mundo. El BBTV fue identificado
por primera vez en Vietnam en 1968, y es endmico en todo el pas. Sin embargo, la epidemiologa del BBTV en Vietnam parece ser totalmente diferente que en otros pases, ya que no
causa epidemias serias y parece moverse con
mayor lentitud a travs de un cultivo. El BBTV se
transmite por el fido Pentalonia nigronervosa o
a travs de los retoos y cormos infectados, y tpicamente se mueve con rapidez a travs del
cultivo. Sin embargo, en Vietnam no es inusual
encontrar plantas ms viejas infectadas con el
BBTV adyacentes a las plantas sanas, y los fidos de banano se alimentan de todas las plantas. En adicin, no hemos observado sntomas
tpicos del BBTV en el cultivar local Chuoi tay.
Se desconoce si el Chuoi tay es un hospedante
para el BBTV, o si es resistente a la infeccin
con el BBTV. Para mejorar nuestro entendimiento de la epidemiologa del BBTV en Vietnam, hemos investigado varios factores: (1) Investigamos el nivel de la variabilidad secuencial
del ADN-1, el componente maestro que codifica
rep, y demostramos que la variabilidad secuencial del BBTV en Vietnam es la ms alta de
todas las registradas anteriormente en Asia.
Tambin hemos observado que las secuencias
se separaron en aislados vietnamitas del norte y
del sur, dependiendo de su origen en Vietnam;
(2) Identificamos un componente putativo de
ADN satlite endmico a Vietnam. Finalmente,
cribamos las plantas de Chuoi tay de todo Vietnam para detectar la presencia del BBTV, pero
no detectamos el virus en ninguna de las plantas
utilizando el PCR e hibridacin Southern. Esto
sugiere que el Chuoi tay puede ser resistente al
BBTV en Vietnam, lo que podra representar uno
de los factores que influyen sobre la epidemiologa de la enfermedad bunchy top del banano en
Vietnam.
Virus y germoplasma de Musa

J.E. Thomas, C.F Gambley, A.D.W. Geering,
L.A. McMichael, J.N. Parry y M. Sharman
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary
Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068,
Australia.
Las especies de Musa importantes desde el

punto de vista comercial incluyen bananos y
pltanos en su mayora hbridos de M. acuminata y/o M. balbisiana) y un cultivo de fibra
Musa textilis. Hasta la fecha se han caracterizado seis virus que afectan a Musa (Jones
2000), pero tambin se reconocen virus no caracterizados.
El virus bunchy top de banano (BBTV) tiene
viriones isomtricos de 18-20 nm y un genoma
multicomponente de ssADN. Se transmite de
manera persistente por el fido de banano Pentalonia nigronervosa y se tiene una distribucin
dispersa en Africa y la regin de Asia y el Pacfico. El virus del mosaico del pepino (CMV) tiene
viriones isomtricos de 29 nm y un genoma tripartita de ssARN. Se transmite de manera no
persistente por varias especies de fidos y tiene
una amplia distribucin internacional. El virus del
mosaico de las brcteas (BBrMV) y el virus del
mosaico del Abaca (AbaMV) tienen viriones filamentosos, un genoma de ssARN y se transmiten
de manera no persistente por varias especies de
fidos. El AbaMV slo se ha registrado en Filipinas, mientras que el BBrMV tiene una distribucin dispersa en la regin de Asia y el Pacfico.
El virus del rayado del banano (BSV) tiene viriones baciliformes (30 x 130 nm) que contienen un
genoma de dsADN y tiene una amplia distribucin en todo el mundo.
Los viriones filamentosos del virus suave del
mosaico de banano (BanMMV) contiene un genoma de ssARN de 7353 nt, que codifica cinco
ORF. Aunque relacionado con los carlavirus, foveavirus y potexvirus, la organizacin genmica
y las relaciones filogenticas del BanMMV lo colocan aparte de todos los taxa virales descritos
anteriormente (Gambley y Thomas, in press).
Este virus ocurre en un amplio rango de genotipos de Musa y tiene una amplia distribucin
mundial. A menudo el virus ocurre como infecciones asintomticas y mixtas con otros virus,
aunque su modo de transmisin se desconoce.
Su impacto econmico tambin se desconoce.
Se dispone de los ensayos de diagnstico serolgicos y basados en PCR para todos los virus
caracterizados de Musa, pero el BSV an presenta retos. En el caso del BSV, los sntomas
pueden ser prominentes, pero ocurren espordicamente. Una considerable diversidad de secuencias ha sido encontrada en el BSV, y cinco
de estos aislados (BSV-OL, BSV-Mys, BSV-GF,
BSV-IM y BSV-Lac) probablemente son suficientemente distintos para ser considerados como
virus separados (Geering et al. 2000, A.D.W.
Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart y J.E.

Thomas, sin publicar). Es necesario realizar ensayos de inmunocaptura (IC) para diferenciar secuencias episomales e integradas del BSV. Se
ha desarrollado la prueba IC-PCR con deteccin
en microplatos para todos los virus caracterizados de banano. Se ha publicado sobre un ensayo multiplex para el BBrMV, BBTV y CMV
(Sharman et al. 2000). Tambin se han desarrollado ensayos para el BanMMV y todas las
cepas conocidas del BSV (multiplex) (M. Sharman, A.D.W. Geering, J.N. Parry y J.E. Thomas,
sin publicar). Estos ensayos se utilizan en conjunto con ELISA e ISEM para la indizacin habitual de los virus.
Todos los virus de Musa se transmiten a travs de propgulos vegetativos, incluyendo las
plntulas in vitro, y este hecho tiene implicaciones para la salud del material de plantacin, que
sirve de conducto para los programas de mejoramiento y transformacin y la transferencia de
germoplasma. El material de plantacin es el
principal factor para el control en el campo de
estos patgenos y, adems, varios de estos
virus tienen distribucin limitada. Pocos estudios
han sido realizados sobre la transmisin de los
virus de banano a travs de los cultivos de tejidos. Varios estudios han mostrado que a travs
de un subcultivo normal, surge una proporcin
de meristemas libres de virus de los clones infectados inicialmente con el BBTV. Este proceso
parece acelerarse de alguna manera a temperaturas elevadas, y las plantas derivadas de estos
meristemas siguen estando libres de virus (Thomas et al. 1995, y otras referencias en este trabajo). Recientemente, ocurri una situacin inversa con el BSV. Las infecciones virales fueron
detectadas en la progenie de los hbridos procedentes de los programas de mejoramiento,
donde no exista evidencia de infeccin viral en
lneas parentales. Esto fue posiblemente debido
a la activacin o liberacin de las secuencias
del BSV que estn integradas en el genoma de
Musa (Hull et al. 2000). Evidencias recientes sugieren que varias sepas adicionales del BSV
pueden estar integradas en diferentes componentes del genoma de los hbridos de Musa
(A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart
y J.E. Thomas, sin publicar).
El Centro de Trnsito de INIBAP en la Universidad Catlica de Lovaina alberga la coleccin
de germoplasma in vitro de Musa ms grande
del mundo que comprende ms de 1100 accesiones. Estas accesiones estn siendo indizadas
para detectar la presencia de virus en tres Centros internacionales de indizacin de virus
(CIRAD, Montpellier, PPRI, Pretoria y QDPI,
Brisbane), y slo se liberan las accesiones con
reaccin negativa para los virus conocidos. El
BanMMV y BSV son los virus detectados con
mayor frecuencia, probablemente debido a frecuentes infecciones latentes, y al factor adicional
de integracin del BSV. El BBTV y BBrMV no

han sido detectados en la coleccin.
Bibliografa
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with colourimetric detection for viruses of banana.
Journal of Virological Methods 89:75-88.
Thomas J.E., M.K. Smith, Kessling, A.F. & S.D. Hamill.
1995. Inconsistent transmission of banana bunchy
top virus in micropropagated bananas and its
implication for germplasm screening. Australian
Journal of Agricultural Research 46:663-671.
Eliminacin de las enfermedades

virales del banano y pltano (Musa
spp.) mediante crioconservacin
B. Helliot1, B. Panis2, A. Locicero1, K. Reyniers2,
R. Swennen2 y P. Lepoivre1
1
Plant Pathology Unit, Gembloux Agricultural University, 5030
Gembloux, Blgica. Correo electrnico: helliot.b@fsagx.ac.be;
2
Universiteit Leuven, 3001 Leuven, Blgica.
La crioconservacin se est convirtiendo en

una tcnica in vitro habitual que supera serias
limitaciones con las cuales se encuentran las
estrategias tradicionales de conservacin de
germoplasma utilizadas en las colecciones de
campo, de semillas y de cultivos in vitro. La
conservacin a temperaturas ultra bajas, usualmente a 196C que es la temperatura del nitrgeno lquido, permite un almacenamiento de
los recursos fitogenticos a largo plazo y libre
de contaminacin. Recientemente, Brison y colaboradores (1997) han demostrado que la crioconservacin podra ser utilizada, en adicin a
la conservacin de germoplasma, para eliminar
los virus de los brotes de ciruelo in vitro infectados con el virus de viruela del ciruelo con una
tasa de erradicacin de hasta 50%. La posibilidad de aplicar un tratamiento corto de crioconservacin (durante pocas horas) en vez de uno
prolongado (durante algunas semanas) tratamiento con calor sera muy promisoria.
Hemos informado previamente sobre la crioconservacin exitosa de meristemas en proliferacin de diferentes accesiones de banano, uno
de los productos bsicos ms importantes del
mundo (Panis et al. 2000). Los bananos, que
pertenecen al gnero Musa, se encuentran en
ms de 120 pases, principalmente tropicales y
PROMUSA
IX
subtropicales, de los cinco continentes y proporcionan el sustento a millones de personas. Sin

embargo, las plantas de banano estn amenazadas por diferentes agentes biticos como bacterias, hongos o virus, como el virus del mosaico del pepino (CMV), virus bunchy top del
banano (BBTV), virus del rayado del banano
(BSV), virus del mosaico de las brcteas del banano (BBrMV) y virus suave del mosaico del banano (BaMMV).
En el marco de un proyecto de INIBAP titulado Desarrollo de las tcnicas de cultivo in vitro
para la eliminacin de las enfermedades virales
de banano y pltano (Musa spp.), hemos intentado evaluar el efecto de crioterapia sobre el estado sanitario del material de plantacin en comparacin con los mtodos tradicionales como el
cultivo de meristemas. Para este propsito, se
realiz la crioconservacin de los agregados meristemticos extrados de los cultivos de meristemas altamente proliferantes mediante un procedimiento de vitrificacin utilizando la solucin
PVS-2 (Saka et al. 1990).
Nuestros resultados muestran que las tasas
de erradicacin despus de la crioconservacin
de meristemas altamente proliferantes alcanza
hasta 39% (32 plantas de 83 plantas examinadas) y 94% (31 plantas de 33 plantas examinadas) para el CMV y BSV respectivamente. Para
los efectos de comparacin, las tasas de erradicacin obtenidas mediante el cultivo de meristemas extradas de los meristemas altamente proliferantes alcanzaron el 11% y el 63% para el
CMV y BSV respectivamente.
El estudio superestructural de los meristemas
altamente proliferantes realizado despus de 1
semana del cultivo in vitro despus de crioconservacin, mostr que la crioterapia acta como
un escalpelo microscpico. Pequeas reas de
clulas vivas localizadas en el domo meristemtico y en la base de la primordia sobreviven al
procedimiento de crioconservacin, mientras
que las clulas ms diferenciadas, alejadas del
domo apical, se mueren. Este hecho, asociado
con una distribucin desigual de partculas virales en el meristema, podra explicar la eficacia
de la crioconservacin. Actualmente, estamos
investigando la localizacin especfica de las
partculas virales dentro del meristema. Esperamos obtener un mejor entendimiento de las variaciones en las tasas de erradicacin observadas de acuerdo al tipo de virus y de acuerdo al
mtodo de terapia.
Bibliografa
Brison M., M.T. de Boucaud, A. Pierronnet & F. Dosba.
1997. Effect of cryopreservation on the sanitary
state of a cv Prunus rootstock experimentally
contaminated with Plum Pox Potyvirus. Plant
Science 123(1-2):189-196.
Panis B., H. Schoofs, N.T. Thinh & R. Swennen. 2000.
Cryopreservation of proliferating meristem cultures
of banana. Pp. 238-243 in Cryopreservation of
tropical plant germplasm. Current research progress
PROMUSA
and applications (F. Engelmann & H. Takagi, eds.).

Japanese International Research Center for
Agricultural Sciences, Tsukuba, Japan /
International Plant Genetic Resources Institute,
Rome, Italy.
Sakai A., S. Kobayashi & I. Oiyama. 1990.
Cryopreservation of nucellar cells of navel orange
(Citrus sinensis Osb. var. brasiliensis Tanaka) by
vitrification. Plant Cell Rep. 9:30-33.
Una prueba de diagnstico basada

en ADN para la raza 4 tropical
del marchitamiento por Fusarium
de banano
S. Bentley, N. Moore, J. Pattemore, J. Anderson
y K. Pegg
CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical Plant
Pathology), University of Queensland, Level 5, John Hines
Bldg St Lucia, Brisbane QLD 4072, Australia.
El marchitamiento por Fusarium del banano es

un problema significativo para la industria bananera australiana. El hongo, que causa la enfermedad F. oxysporum f.sp. cubense (Foc), es un
patgeno altamente diverso. Actualmente, en
Australia se ha encontrado slo una porcin limitada de toda la diversidad global del Foc. Se han
identificado treinta y tres diferentes grupos de
compatibilidad vegetativa (GCV) y genotipos de
Foc a escala global, de los cuales nueve ocurren
en Australia. Casi toda la diversidad dentro del
Foc ha sido identificada en Asia, y nuestra proximidad al Sudeste asitico presenta un considerable riesgo de introduccin de nuevas cepas de
Foc, y particularmente considerables seran las
introducciones de la cepa tropical de la raza 4
que afecta a los bananos Cavendish. La raza 4
tropical est muy diseminada en Indonesia y
Malasia, y recientemente fue detectada en Irian
Jaya. Varias epidemias de la cepa tropical de la
raza 4 del marchitamiento por Fusarium ya han
estallado en el Territorio Norte, y hasta la fecha
estas epidemias han sido contenidas por medidas cuarentenarias. Esta cepa del marchitamiento por Fusarium presenta una amenaza a
las principales reas de produccin de Cavendish en el norte de Queensland, las cuales actualmente estn libres de todas las razas de este
patgeno los cuales afectan a los bananos Cavendish.
Actualmente, estamos desarrollando una
prueba de diagnstico basada en ADN, especfica para la cepa tropical de la raza 4 del Foc.
Hemos analizado minuciosamente la diversidad
gentica dentro del Foc desde el gnero, hasta
los niveles de taxones especficos de la cepa,
utilizando mtodos de impresin total de huellas
genticas como la impresin de huellas genticas de ADN mediante amplificacin (DNA Amplification Fingerprinting, DAF), otros mtodos basados en PCR como el polimorfismo por
restriccin de longitud de fragmentos (RFLP) y el
anlisis secuencial del ADN ribosomal, (r) ADN.
Hemos identificado la informacin sobre las se-
cuencias de ADN que es nica para la cepa tropical de la raza 4 del Foc e iniciadores de PCR
designados que amplifican especficamente el
ADN slo de la cepa tropical de la raza 4. Las
bsquedas en las bases de datos de la informacin sobre las secuencias de ADN publicada en
Genbank, han indicado que no existen coincidencias para estos iniciadores con cualquier otro
organismo, pero actualmente estamos completando el cribado de la especificidad de estos iniciadores en laboratorio. Luego, adaptaremos
nuestras condiciones PCR de laboratorio para la
amplificacin del ADN del Foc directamente de
las plantas infectadas y suelo infestado. Luego,
la prueba de diagnstico tendr que ser validada
y examinada en el campo antes de liberarla para
su uso en la industria y por laboratorios comerciales.
Tambin estamos desarrollando un sistema
de identificacin basado en ADN que permitir la
caracterizacin precisa de todas las cepas del
Foc que se encuentran en Australia. Este sistema de diagnstico permitir la deteccin e
identificacin del Foc directamente del material
de plantacin y suelo. Este sistema ser til para
cribar los campos con respecto a la presencia de
las razas del Foc antes de realizar la siembra,
cribar los rizomas o retoos que se utilizan como
material de plantacin, identificar los aislados del
Foc de los tejidos de las plantas infectadas o
suelo infestado, y tambin ser til para los investigadores en sus estudios de la biologa y
ecologa del Foc.
Aislamiento de genes potenciales

de resistencia a las enfermedades
a partir del banano
K.M. Taylor, J.A. McMahon, R.M. Harding
y J.L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University
of Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australia.
Correo electrnico: K0.taylor@ gut.edu.au
Los bananos son susceptibles a un amplio rango

de enfermedades, de las cuales el marchitamiento por Fusarium y las Sigatokas negra y
amarilla son los ms devastadores. Aunque la
mayora de los bananos de postre cultivados a
escala comercial son susceptibles a estos patgenos fungosos, se identific resistencia en los
cultivares silvestres de banano. Un nuevo enfoque en la identificacin de genes de resistencia
(genes R) que confieren estas caractersticas de
resistencia, consiste en amplificar el ADN genmico del banano utilizando iniciadores degenerados designados a los genes R clase 3. Este enfoque fue utilizado con xito en lechuga, frijol de
soya, arroz y maz, pero hasta ahora no se han
publicado candidatos de genes R (CGR) de banano.
Hemos usado iniciadores degenerados para
amplificar cinco secuencias CGR independien-
tes de banano, cada una de las cuales muestra

homologa con los genes R caracterizados anteriormente. Las cinco secuencias fueron aisladas
tanto de los cultivares resistentes, como de cultivares susceptibles con pocas copias. En adicin, todas las cinco secuencias fueron amplificadas del ARN, lo que indica que ellas fueron
transcritas. Cuando se compararon las secuencias de ADN y ARN de los cultivares resistentes
y susceptibles, se observ variabilidad entre las
cinco secuencias CGR (<53% de homologa) y
dentro de cada CGR (97-100% de homologa).
La amplificacin de las secuencias CGR flanqueadoras revel un dominio de 5 de cremallera de leucinas y un dominio de 3 de repeticiones ricas en leucinas, que son consistentes con
los genes R clase 3.
Los promotores del virus del rayado

del banano son altamente activos en
los bananos transgnicos y en otras
plantas monocotiledneas y
dicotiledneas
T. Remans1, L. Sgi4, A.R. Elliott5, R.G.
Dietzgen3, R. Swennen4, P. Ebert1, C.P.L. Grof5,
J.M. Manners2,5 y P.M. Schenk2,3
1
Department of Biochemistry, The University of Queensland,
Brisbane QLD 4072 Australia; 2CRCTPP (Cooperative
Research Center for Tropical Plant Pathology), University
of Queensland, Level 5, John Hines Bldg St Lucia, Brisbane
QLD 4072, Australia; 3QDPI, Queensland Agricultural
Biotechnology Centre, The University of Queensland,
St. Lucia, QLD 4072, Australia; 4Laboratory of Tropical Crop
Improvement, Katholieke Universiteit Leuven, Belgium;
5
CSIRO Plant Industries, Long Pocket Laboratories,
120 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australia.
Correo electrnico: remans@biosci.uq.edu.au
La ingeniera fitogentica ha demostrado ser un

mtodo til para la introduccin de nuevas caractersticas deseables que se reflejan en fenotipos alterados, por ejemplo, resistencia mejorada
a las enfermedades. Las secuencias reguladoras o promotores son necesarios para llevar la
expresin eficaz en el gen introducido en las
plantas transgnicas. Los promotores virales,
como el promotor 35S del virus del mosaico de
coliflor, CaMV (Kay et al. 1987) han sido frecuentemente utilizados para la expresin constituyente de los transgenes en muchos cultivos.
Para obtener promotores fuertes adecuados
para una expresin gnica de alto nivel en el banano transgnico, hemos analizado tres nuevas
secuencias de promotores obtenidas de los aislados australianos del badnavirus del rayado del
banano (BSV). Estas secuencias fueron evaluadas en diversos ensayos de transformacin transitoria y estable utilizando genes reporteros que
codifican protenas fluorescentes verdes (GFP) y
enzimas reporteros de b-glucuronidasa (GUS)
(Schenk et al. 2001). En estos experimentos, se
analizaron los fragmentos de ADN de 1322 bp
(Cv), 2105 bp (My) y 1297 bp (Go) que rodean el
sitio de iniciacin de transcripcin de los aisla-
dos del BSV obtenidos de los cultivares Cavendish, Mysore y Goldfinger (Geering et al. 2000)
con respecto a su actividad de transcripcin y
promotora.
Utilizando ensayos de expresin transitoria,
los fragmentos de Cv, My y Go mostraron tener
actividad promotora en un amplio rango de especies de plantas incluyendo las monocotiledneas
(banano, maz, cebada, mijo, sorgo), dicotiledneas (tabaco, canola, girasol, Nicotiana benthamiana, rbol tipu), gimnosperma (Pinus radiata) y
helecho (Nephrolepis cordifolia) (Tabla 1).
La actividad de la enzima reportero GUS fue
analizada en las plantas transgnicas de banano cultivadas in vitro (cultivar Three Hand
Planty) transformadas con los constituyentes de
promotores de Cv o My. Secciones longitudinales y transversales de las races, cormos, pseudotallos y hojas revelaron un manchado azul en
todos los tipos de clulas analizados (para ver
fotografas a color, visite: <http://www.uq.edu.
au/~uqtreman>). La expresin ms fuerte fue
observada en el tejido vascular y del cormo. En
las races, se observ una alta intensidad de
manchado en el tejido vascular y en el de las races laterales emergentes. Los niveles de actividad cuantitativa del GUS para las plantas que
contienen constituyentes promotores de My fueron ms altos en los tejidos de hojas, races y
cormo en comparacin con las plantas que albergaron los constituyentes promotores de ubiquitina de maz (Tabla 1). En las plantas de banano cultivadas en el invernadero, el promotor
My mostr actividades ms altas que los promo-
tores de la ubiquitina de maz y del virus del mosaico de coliflor 35S (Tabla 1). El promotor Cv
mostr actividades similares (raz y cormo) o superiores que (hoja) las del promotor de ubiquitina de maz en las plantas de banano cultivadas in vitro, pero las cuales se redujeron
significativamente en las plantas cultivadas en
el invernadero ms grandes (Tabla 1). Esto
puede estar relacionado con la silenciacin asociada con la secuencia integrada del BSV (Ndowora et al. 1999, Harper et al. 1999) en las plantas de Three Hand Planty (genoma AAB). Como
la secuencia integrada del BSV se considera
estar asociada con el genoma B, sera interesante observar si el promotor Cv est ms activo en las plantas de banano de tipo AAA.
Los niveles de GFP en hojas y tallos de las
plantas transgnicas de la caa de azcar, que
alberga una fusin del promotor Cv y el gen
GFP, fueron cuantificados fluoromtricamente
(Remans et al. 1999) y resultaron ser comparables con los niveles de GFP en las plantas que
albergan un constituyente promotor de ubiquitina
de maz (Tabla 1). La expresin del Cv y del promotor de ubiquitina de maz tambin permaneci
alta en los retoos de la caa de azcar. El promotor My fue activo en las plantas jvenes, pero
la expresin GFP no se observ en las plantas
maduras. Una fuerte actividad del promotor Go
fue observada en los callos de la caa de azcar
transgnica, pero no se detect la expresin
GFP en los retoos regenerados. Los promotores Cv y My tambin estuvieron activos en las
plantas transgnicas de tabaco cultivadas in
Tabla 1. Revisin de las actividades de promotores BSV Cv, My y Go en comparacin con los
promotores CaMV 35S y de ubiquitina de maz en diferentes especies de plantas. Valores que
representan la planta con la expresin ms alta: actividad enzimtica GUS (MU) en nmol MU/h/mg
de protena y acumulacin de GFP en mg GFP/mg de protena.
Cv
My
Go
CaMV 35S
Plantas transgnicas
Banano (hoja in vitro)
1076 MU
6299 MU
ne
ne
Banano (raz+cormo in vitro)
2502 MU
10650 MU
ne
ne
Banano (hoja en invernadero)
0 MU
1658 MU
ne
430 MU
Caa de azcar (hoja in vitro)
13.1 GFP
< 0.05 GFP
ne
ne
Caa de azcar (tallo en invernadero) 5.57 GFP
ne
ne
ne
Tabaco (hoja in vitro)
0.68 GFP
1.35 GFP
ne
1.68 GFP
Tabaco (hoja en invernadero)
< 0.06 GFP
< 0.06 GFP
ne
0.29 GFP
Ensayos transitorios
Maz (dulce)
+++
+++
+++
+
Cebada
+++
+++
ne
+
Banano
+++
+++
ne
ne
Mijo
+++
+++
ne
ne
Sorgo
+++
+++
ne
+
Canola
++
++
++
+++
Tabaco
++
++
ne
+++
Girasol
++
++
ne
+++
N. benthamiana
++
++
ne
+++
Tipu
+++
+++
ne
+++
Pino
++
++
ne
++
Helecho Fishbone
++
++
ne
++
ne = no examinado, +++ = actividad fuerte, ++ = expresin de fuerte a moderada, + = expresin de moderada a dbil.
Ubiquitina
de maiz
214 MU
2571 MU
418 MU
11.6 GFP
0.80 GFP
ne
ne
+++
ne
ne
+++
+++
ne
ne
ne
ne
ne
ne
ne
PROMUSA
XI
250
200
150
100
50
Grado de infeccin
Precipitacin (mm)
CIEN BTA-03
0
A
Meses
Precipitacion (mm)
PISANG MAS
GRAN NAIN
Grado de infeccion (Sigatoka amarilla):

0 No visible
1 Muy bajo
Yangambi Km 5
2 Bajo
"Saba"
3 Intermediario
4 Alto
5 Muy Alto
60 608
41 738
27 632
53 081
5 064
5 119
5 126
6 815
5 056
Precipitacin (mm)
Arroz
Titiaro
Brasilero
Tetraploid
CIEN BTA-03
500
400
Cantidad
YANGAMBI KM5
> Prata Ana > Gros Michel > Pisang
FHIA-02
FHIA-03
Cavendish
Mas
250
200
150
100
50
Grado de infeccin
Planta (brotes) Clulas/ml Cantidad total
100
> CIEN BTA-03 >
CIEN-BTA-03
Figura 3. Evaluacin de la incidencia de la Sigatoka amarilla en cinco

clones de banano que se cultivan en bosque seco a 450 m sobre el nivel
del mar. Estacin Experimental Samn Mocho, Carabobo, Venezuela
(1999-2000).
Figura 1. Variante somaclonal CIEN BTA-03.
600
WILLIAMS
300
0
J
Meses
200
Precipitacion (mm)
PISANG MAS
GRAN NAIN
WILLIAMS
CIEN-BTA-03
YANGAMBI KM5
100
0
0
50
100
150
200
250
300
350
Partec
400
450
Speed 0.50l/s
Lamp (h) 113
Par Gain FL1 400
Figura 2. Anlisis mediante citometra de flujo de cuatro clones

de banano.
vitro, pero esta actividad fue perdida cuando

estas plantas alcanzaron la etapa adulta en el invernadero (Tabla 1).
Los promotores del virus del rayado del banano representan herramientas tiles para la expresin de alto nivel de genes forneos en plantas transgnicas tanto monocotiledneas, como
dicotiledneas, que podran ser utilizados de
manera intercambiable con los promotores
CaMV 35S o de ubiquitina de maz.
Bibliografa
Harper G., J.O. Osuji, J.S. Heslop-Harrison & R. Hull.
the Musa genome: molecular and cytogenetic
Kay R., A. Chan, M. Daly & J. McPherson. 1987.
Duplication of CaMV 35S promoter sequences
creates a strong enhancer for plant genes. Science
236:1299-1302.
Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull,
N.E. Olszewski & B. Lockhart. 1999. Evidence that
badnavirus infection in Musa can originate from
integrated pararetroviral sequences. Virology
255:214-220.
XII
PROMUSA
FL1
500
Grado de infeccion (Sigatoka Negra):

0 No visible
1 Muy bajo
2 Bajo
Yangambi Km
3 Intermediario
CIEN BTA-03
4 Alto
5 Muy Alto
>
Gran Nain
>
Pisang Mas
>
Williams
Figura 4. Evaluacin de la incidencia de la Sigatoka negra en cinco clones

de banano que se cultivan en bosque seco a 450 m sobre el nivel del mar.
Estacin Experimental Samn Mocho, Carabobo, Venezuela (1999-2000).
Remans T., P.M. Schenk, J.M. Manners, C.P.L. Grof &

A.R. Elliott. 1999. A protocol for the fluorometric
quantification of mGFP5-ER and sGFP(S65T)
in transgenic plants. Plant Molecular Biology
Reporter 17(4):385-395.
Schenk P.M., T. Remans, L. Sgi, A.R. Elliott, R.G.
Dietzgen, R. Swennen, P. Ebert, C.P.L. Grof &
J.M. Manners. 2001. Promoters for pregenomic
RNA of banana streak badnavirus are active for
transgene expression in monocot and dicot plants.
Plant Molecular Biology (sometido).
CIEN BTA-03, una nueva variante

somaclonal resistente a la Sigatoka
amarilla: caracterizacin bioqumica,
gentica y molecular y estudios
agronmicos
E. de Garca1, C. Gimnez1, M. del Carmen
Vidal1, G.Palacios1 y O. Haddad2
1
Laboratorio de Biotecnologa Vegetal, Universidad Central

de Venezuela, Apartado 80970, Caracas 1080, Venezuela
(Correo electrnico: egarcia@reacciun.ve); 2Instituto de
Agronoma, Facultad de Agronoma, Universidad Central
de Venezuela, Maracay, Venezuela.
En 1996, Trujillo y de Garca obtuvieron una variante somaclonal resistente a la Sigatoka amari-
lla mediante la induccin de brotes adventicios

del clone triploide Williams, subgrupo Cavendish, llamado localmente Brasilero, que es susceptible a la enfermedad (Trujillo y de Garca
1996, Trujillo et al. 1999). Esta variante somaclonal no es slo resistente a la enfermedad, sino
tambin muestra una serie de caractersticas
morfolgicas t anatmicas que la distinguen de
los clones triploides: a) la hoja 1.4 veces ms
gruesa que la del clon Williams (Hermoso et al.
1997, Trujillo et al. 1997); b) menor cantidad de
estomas por mm2 en epidermis superior e inferior (Hermoso et al. 1997, Trujillo et al. 1997);
y c) mayor contenido de fenoles. Este clon fue
llamado CIEN BTA-03 (Figura 1).
El propsito de este trabajo consiste en informar sobre los datos de caracterizacin bioqumica, gentica y molecular del CIEN BTA-03, as
como una referencia a la evaluacin del comportamiento resistente de la variante en el campo.
Los estudios bioqumicos basados en el anlisis de protenas mediante electroforesis en los
geles de acrilamida desnaturalizada SDS-PAGE,
manchadas con el azul coomassie y digitalizadas en un Densitmetro de Imagen modelo GS-
690 (Bio-Rad), demostraron la presencia de dos

polipptidos (14 y 17 kDa) en el clon Williams en
que nunca fueron observados, ni en el clon
CIEN BTA-03, ni en el Fragro 7 (AAAA), siendo
ambos resistentes a la Sigatoka amarilla (Gimnez 1998).
El anlisis citogentico mostr que ambos clones presentaron tejidos con mosaico, pero con
diferente distribucin de la cantidad de cromosomas; el 22% de las clulas del clon Williams
tiene ms de 33 cromosomas y el 78% tiene
menos de 33 cromosomas. Por el contrario, el
65% de las clulas en la variante somaclonal resistente CIEN BTA-03 tiene ms de 33 cromosomas y el 35% tiene menos de 33 (Gimnez
1998, Gimnez et al. 2000).
El anlisis mediante la citometra de flujo demostr que el somaclon CIEN BTA-03 presenta
un contenido de ADN similar o superior al del
clon Fagro 7 (Figura 2). Los valores obtenidos
para la proporcin promedio banano/arroz (ndice B/A) vara entre 2.92 y 2.99, similar a los
clones tetraploides.
Se realiz el anlisis de masa utilizando datos
obtenidos mediante marcadores de ADN polimrficos amplificados al azar (RAPD) para el
CIEN BTA-03 y 16 genotipos diferentes de Musa
spp. (Gimnez 1998, Gimnez et al. 2000, Vidal
y de Garca 2000). Cincuenta y seis bandas polimrficas fueron utilizadas para los anlisis de
masa utilizando el Promedio de Pares de Grupos Sin Pesar de Ward (Wards Unweighted
Pair-Group Average, UPGA), y el Promedio de
Pares de Grupos Pesados (Weighted Pair-Group
Average, WPGA) para calcular distancias de bloques (Manhattan). Los dendrogramas generados
por diferentes mtodos fueron idnticos y mostraron que el CIEN BTA-03 entra en el grupo del
FHIA-02 (AAAB) y no se relaciona estrechamente con el subgrupo Cavendish, al cual pertenece el cultivar progenitor Williams (AAA)
(Gimnez 1998, Gimnez et al. 2000).
La evaluacin en el campo del carcter resistente del CIEN BTA-03 (Garca et al. 2000)
muestra que este somaclon puede ser agrupado
con el cultivar Yangambi km5, basndose en su
resistencia a la Sigatoka amarilla (Figura 3).
Este somaclon tambin prob ser resistente a la
Sigatoka negra (Figura 4).
Los ndices de eficacia y productividad del

CIEN BTA-03 se compararon con los ndices del
FHIA-01, FHIA-02 y FHIA-03 (Garca et al.
2000). Los ndices del CIEN BTA-03 son muy similares en valores a los ndices del FHIA-02 y
FHIA-03 (Tabla 1).
Hemos concluido que tenemos un nuevo clon
resistente a la Sigatoka amarilla, con una alta
probabilidad de ser tambin resistente a la Sigatoka negra, con buenas caractersticas agronmicas. Este clon produce un racimo de 34.53 kg.
y tiene un ndice de productividad de 0.28 kg.
por da.
Agradecimiento
Esta investigacin fue apoyada por una beca

bajo el contrato G-97000700 del Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tecnolgicas de Venezuela (CONICIT) para la Dra Eva de
Garca. Los autores estn muy agradecidos con
el Sr Nicolas Roux (Plant Breeding Unit,
FAO/IAEA, Seibersdorf, Austria) por el anlisis
de la citometra de flujo.
Bibliografa
de Garca E., O. Haddad, M. Dagert &
R. Campagnone. 2000. Segundo informe de
avance. Proyecto CONICIT G-97000700. 269pp.
Gimnez C. 1998. Caractersticas genticas y
moleculares del variante somaclonal de banano
(CIEN BTA-03) asociadas al mecanismos de
resistencia a la Sigatoka amarilla y su estabilidad
gentica. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias,
Universidad Central de Venezuela, Caracas,
Venezuela. 114pp.
Gimnez C., E. de Garca, N. Xena de Enrench &
I. Blanca. 2001. Somaclonal variation in banana:
cytogenetic and molecular characterization of the
somaclonal variant CIEN-BTA-03. In Vitro Plant
37(2).
Hermoso L., H. Lindorf & E. de Garca. 1997.
Anatoma foliar del variante somaclonal
CIEN BTA-03 (Musa spp.), resistente
a la Sigatoka Amarilla. Anales de Botnica
Agrcola. 4:63-66.
Trujillo I. & E. de Garca. 1996. Estrategias para la
obtencin de variantes somaclonales resistentes
a la Sigatoka amarilla. InfoMusa 5(2):12-13.
Trujillo I., L. Hermoso & E. de Garca. 1997.
Caracterizacin estructural de clones de banano:
resistentes y no resistentes a la Sigatoka Amarilla.
Anales de Botnica Agrcola. 4:59-62.
Trujillo I., E. de Garca & J.L. Berrotern. 1999.
Evaluacin de banano obtenidas in vitro. Anales
de Botnica Agrcola. 6:29-35.
Tabla 1. Comparacin del ndice de eficacia y del ndice de productividad en cuatro clones
de banano durante segundo ciclo de cosecha. Estacin Experimental Samn Mocho,
Carabobo, Venezuela.
Clon/Cultivar
FHIA-01
FHIA-02
FHIA-03
CIEN BTA-03
Genoma
Perodo desde
la floracin hasta
la cosecha (das)
Peso del
del racimo
(kg.)
Indice de
eficacia
(das/ kg)
Indice de
productividad
(kg/das)
AAAB
AAAB
AABB
AAAA
121.67
124.77
126.90
121.07
26.67
31.27
36.85
34.53
4.61
3.99
3.47
3.52
0.22
0.25
0.29
0.28
Vidal M.C. & E. de Garca. 2000. Analysis of a Musa

spp. somaclonal variant resistant to yellow Sigatoka.
Plant Molecular Biology Reports 18:23-31.
Biodiversidad y evolucin
Caracterizacinn del germoplasma
de Musa mantenido en el banco
de genes de INIBAP con marcadores
STMS-PCR
F. Carreel1, A. Duarte Vilarinhos2, I. Van den
Houwe3 y S. Sharrock4
1
CIRAD-FLHOR Neufchteau, Sainte Marie, 97130 Capesterre
Belle Eau, Guadalupe (Email: carreel@cirad.fr);
2
CNPMF/EMBRAPA, Cx Postal 007, CEP44380000 Cruz Das
Almas, Brasil; 3Katholieke Universiteit Leuven, ITC,
Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Lovaina, Blgica; 4INIBAP,
Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier cedex 5,
Francia.
La Coleccin Internacional de Germoplasma de

Musa mantenida por INIBAP y hospedada por la
Universidad Catlica de Lovaina (KUL), contiene
ms de 1100 accesiones. El objetivo de este
banco gentico consiste en conservar la diversidad de Musa para el beneficio de la comunidad
internacional y distribuir las especies y cultivares
de Musa para los propsitos de investigacin y
desarrollo.
El objetivo del proyecto consiste en obtener la
caracterizacin molecular de este germoplasma
con el fin de facilitar la clasificacin y el manejo
del banco gentico. Cada ao desde 1998,
cerca de 200 individuos estn siendo caracterizados en el CIRAD-FLHOR en Guadalupe con la
ayuda de marcadores moleculares.
Entre los diferentes mtodos disponibles, se
justifica la opcin de marcadores de sitio microsatlite (sequence-tagged microsatellite site
markers, STMS), debido a sus numerosas ventajas: estos marcadores codominantes altamente polimorfos de PCR, que pueden ser utilizados en las plntulas obtenidas in vitro, estn
disponibles, y los patrones pueden ser interpretados en trminos de genotipos, permitiendo de
esta manera la deteccin de los alelos de la especie especfica o la determinacin de similitudes. El polimorfismo de los marcadores STMS
fue examinado mediante la electroforesis en gel
de urea y poliacrilamida no radioactiva, un mtodo transferible sencillo y menos costoso que la
mayora de las otras tcnicas moleculares (Lagoda et al. 1998a). Se desarrollaron los patrones
y procedimientos de migracin en geles pequeos y grandes que fueron aplicados dependiendo de la diferenciacin requerida entre los
clones. Los 10 marcadores STMS utilizados tienen un alto potencial de discriminacin y estn
localizados en diferentes grupos de enlace (Lagoda et al. 1998b). Se han identificado al menos
18 alelos para cada STMS. Se identificaron algunos alelos especficos de los genomas de schizocarpa, balbisiana y Australimusa que permite
PROMUSA
XIII
la identificacin de clones interespecficos. La

mayora de los clones revelaron patrones diferentes exceptuando los clones de subgrupos
como Cavendish. Se verific la clasificacin de
los clones. Se estudiaron ms de 464 clones, se
identificaron 34 errores de clasificacin, se complet la clasificacin de 23 clones y 31 clones no
clasificados fueron asignados a un grupo y,
cuando fue posible, a un subgrupo.
Estos datos ayudan a completar la base de
datos morfolgicos de germoplasma (INIBAPMGIS), junto con los datos sobre los anlisis de
los niveles de ploidia mediante citometra de
flujo (ver Dolezel et al., arriba) y eventualmente
los datos sobre la caracterizacin genmica de
cromosomas a travs de GISH (hibridacin genmica in situ) (DHont et al. 2000).
Bibliografa
DHont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel.
2000. The interspecific genome structure of
cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic
DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet.
100:177-183.
Lagoda P.J.L., D. Dambier, A. Grapin, F.-C. Baurens,
C. Lanaud & J.-L. Noyer. 1998a. Nonradioactive
sequence-tagged microsatellite site analyses:
a method transferable to the tropics.
Electrophoresis 19:152-157.
Lagoda P.J.L., J-L. Noyer, D. Dambier, F-C. Baurens,
A. Grapin & C. Lanaud. 1998b. Sequence tagged
microsatellite site (STMS) markers in the Musaceae.
Molecular Ecology 7:657-666.
Estudios moleculares de Musa

acuminata ssp. malaccencis especies
locales de Malasia seleccionados
Y. Othman1, Norzulaani Khalid1, Asif Javed1,
Mak Chai1 y Tan Siang Hee2
1
Institute of Biological Sciences, University of Malaya, 50603
Kuala Lumpur, Malasia; 2Genome Centre, Institute Bioscience,
Universiti Putra Malaysia, Serdang, Selangor, Malasia. (Correo
electrnico: yasmin@gene.um.edu.my)
Actualmente el banano es el segundo cultivo frutcola ms grande en Malasia peninsular y contribuye con ms de RM20 millones en ganancias
por exportacin (Jamaluddin 1998).
Sin embargo, los problemas de las enfermedades muy diseminadas siguen siendo la principal limitacin para la industria y requieren que se
realicen intensos esfuerzos para introducir nuevos cultivares resistentes.
El programa bananero en la Universidad de
Malasia y Universiti Putra Malaysia estableci
recientemente un grupo de mejoramiento molecular que se concentrar en las especies indgenas locales con el principal nfasis en el banano
silvestre Musa acuminata ssp. malaccencis. Actualmente, el programa incluye un proyecto de
etiquetas de secuencias expresadas (expressed
sequence tag, EST), anlisis de los STMS, anlisis de retrotransposones, anlisis de los genes
potenciales de resistencia a las enfermedades y
XIV
PROMUSA
estudios taxonmicos basados en citometra de

flujo y citologa.
Para el anlisis de los EST de los genes de
Musa acuminata ssp. malaccencis se estableci
una biblioteca de cADN, construida sobre un
vector de fago ltrip1ex2. Los clones de la biblioteca estn siendo secuenciados al azar y analizados como parte de un proyecto de la genmica de banano a largo plazo. Bsquedas
similares de las secuencias conocidas depositadas en las bases de datos, ya han revelado semejanzas con los genes de funcin conocida y
con otros clones EST. Todas las secuencias obtenidas sern utilizadas para generar una base
de datos de los EST de Musa, que ser utilizada
para un entendimiento posterior y explotacin
potencial de los genes de banano.
El anlisis de los retrotransposones ha identificado elementos parecidos a la copia Ty 1 en 10
variedades de banano. Una bsqueda en las
bases de datos mostr semejanzas nucleotididicas que variaban entre 85 y 97% y predijo semejanzas de aminocidos de entre 57 y 82% en
comparacin con los genes RT conocidos de los
retrotransposones parecidos a las copias Ty 1.
Las secuencias se subdividieron en ocho grupos
distintos similares a los retrotransposones parecidos a las copias Ty 1, encontrados en otras especies de plantas como el Tto1 en Nicotiana tabacum (Hirochika y Hirochika 1993). Los
retrotransposones parecidos a Ty 3-gypsy tambin han sido aislados con similitudes que variaban entre 55 y 80% al compararlos con los elementos similares en la base de datos. La
ubicuidad y heterogeneidad de los transposones
tipo copia Ty 1 y tipo Ty 3-gypsy permitieron utilizarlos como marcadores adecuados para la determinacin de la biodiversidad de las especies
de banano en Malasia.
En otro proyecto, se utiliz la citometra de flujo
(Dolezel et al. 1991) para estudiar la variacin de
ploidia y del tamao del genoma nuclear en las
especies de Musa indgenas para Malasia, es
decir, subespecies Musa acuminata, Musa balbisiana, Musa violascens y Musa textilis. No se observaron variaciones en los niveles de ploidia,
mientras que entre las diferentes especies de
Musa examinadas se observ una gran variacin
en el tamao del genoma. Menor cantidad de variabilidad se observ en el nivel intraespecfico
dentro de las especies de Musa acuminata. El
anlisis estadstico y de masas de los datos
sobre el tamao del genoma relacionado con el
agrupamiento, concord con la clasificacin taxonmica de Musa generalmente aceptada.
Los estudios sobre la resistencia a las enfermedades se concentran en la resistencia de los
bananos silvestres locales a Fusarium oxysporum, el principal patgeno de los bananos en
Malasia. El ltimo propsito ser la introgresin
de los genes de resistencia de las especies silvestres en las variedades cultivadas utilizando
genmica integrada y seleccin con la ayuda de

marcadores.
El enfoque integrado general del programa
con estrechos enlaces con los grupos de transformacin y mejoramiento en el pas, espera
contribuir con los programas de mejoramiento de
Musa tanto local como globalmente.
Bibliografa
Dolezel J. 1991. Flowcytometric analysis of nuclear
DNA contents in higher plants. Phytochem.
Analysis 2:143-154.
Hirochika H. & R. Hirochika. 1993. Ty 1-copia group
retrotransposons as ubiquitous components
of plant genomes. Jpn. J. Genet. 68:35-46.
Jamaluddin S.H. 1999. Commercial exploitation
of banana diversity in Malaysia. Pp. 45-51 in
Proceedings of the First National Banana Seminar,
23-25 Nov. 1998, Genting (Z. Wahab et al., eds).
Caracterizacin gentica de los

cultivares triploides y tetraploides
comerciales y genotipos diploides
silvestres de Brasil utilizando
microsatlites
S.A.C.D. Souza2, A. Figueira1, A. Tulmann Neto1
y S.O. Silva3
1
Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de
So Paulo, CP 96 Piracicaba, SP, 13400-970, Brasil; 2ESALQUSP (Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz,
Universidad de So Paulo), Brasil; 3EMBRAPA (Empresa
Brasiliera de Pesquisa Agropecuaria) Mandioca Fruticultura,
Cruz das Almas, BA, Brasil. Correo electrnico:
figueira@cena.usp.br
En Brasil, los cultivares de banano de los subgrupos Pome y Silk (AAB) se cultivan ampliamente, principalmente por pequeos agricultores. El programa de mejoramiento de EMBRAPA
Mandioca Fruticultura, Cruz das Almas, Bahia,
Brasil, ha desarrollado hbridos tetraploides basados en un nmero limitado de selecciones triploides comerciales y diploides silvestres. Los
cultivares idnticos con nombres distintos (sinnimos) y genotipos distintos con nombres similares (homnimos) podran representar un fenmeno comn, y las mutaciones somticas
tienden a acumularse en el banano. Los objetivos de este trabajo consistieron en caracterizar
33 cultivares comerciales triploides e hbridos tetraploides, ms 49 genotipos diploides silvestres
del programa de mejoramiento de EMBRAPA,
utilizando marcadores de microsatlite. Los iniciadores fueron adquiridos en Research Genetics Inc. (Huntsville, AL, EEUU), y los fragmentos
amplificados fueron registrados en geles de poliacrilamida desnaturalizados teidos con nitrato
de plata. Basndose en el anlisis de los agregados, los cultivares triploides y tetraploides se
agruparon de acuerdo a la composicin genmica (presencia del genoma B) y a la clasificacin de subgrupos. No se detectaron diferencias
entre los cultivares de los subgrupos Cavendish y Pome. Los cultivares se identificaron
clasificndolos en un subgrupo errneo. Las se-
lecciones tetraploides del mismo cruzamiento no

fueron idnticas y presentaron la similitud esperada con los triploides maternos. Los diploides
fueron altamente diversos, con las principales lneas diploides parentales empleadas para desarrollar hbridos tetraploides muy distintas. Algunos iniciadores amplificaron ms de un locus
sugiriendo que la duplicacin de los loci podra
ser comn en banano, como se describi previamente en la literatura. Las distancias genticas
pueden ser utilizadas para seleccionar cruzamientos futuros.
Estudios de la estructura
de las poblaciones de Mycosphaerella
fijiensis y de la resistencia parcial
de los bananos
C. Abadie1, G.-G. Rivas2, A. El Hadrami3,
M.-F. Zapater3 y J. Carlier3
1
CRBP (Centre rgional de recherches sur bananiers et
plantains), BP 832, Douala, Camern; 2CATIE (Centro
Agronmico Tropical de Investigacon y Enseanza), 7170,
Turrialba, Costa Rica; 3CIRAD (Centre de coopration
internationale en recherche agronomique pour le
dveloppement), TA 40/02, avenue dAgropolis, 34398
Montpellier, Francia. Correo electrnico: jean.carlier@cirad.fr
El hongo ascomiceto Mycosphaerella fijiensis

(anamorfo Paracercospora fijiensis) causa la enfermedad de la raya negra del banano (BLSD) o
Sigatoka negra, la enfermedad foliar ms destructiva de los bananos (Jones 2000). El conocimiento de la magnitud y distribucin de la variabilidad dentro de M. fijiensis es necesario para el
mejoramiento y manejo de la resistencia al
BLSD. Un estudio de la estructura gentica de
las poblaciones de M. fijiensis a una escala global mostr que las poblaciones individuales pueden mantener un alto nivel de diversidad gentica y que la recombinacin desempea un papel
importante en este patgeno (Carlier et al.
1996). De esta manera, en los programas de
mejoramiento se debe utilizar preferiblemente la
resistencia parcial que es supuestamente duradera. Los principales objetivos de este trabajo
consistieron en describir la estructura gentica
de las poblaciones de M. fijiensis a escalas continental y local y evaluar la eficacia y durabilidad
de la resistencia parcial.
Para estudiar la estructura de las poblaciones
de una sola especie patognica, primero tenemos que diferenciar esta especie de sus parientes cercanos y determinar su distribucin. Este
tipo de encuesta, realizada en el sur y sudeste
de Asia, llev al descubrimiento de un hongo no
descrito anteriormente, Mycosphaerella eumusae (anamorfo Septoria eumusae, Carlier et al.
2000). De un estudio taxonmico y filogentico
del ADN ribosomal, hemos demostrado que al
menos nueve especies, pertenecientes a Mycosphaerella o gneros anamorfos relacionados,
pueden ser aislados de las hojas de banano
(Carlier et al., sin publicar). Considerando la pre-
sencia de todas estas especies, los iniciadores

que estn definidos en la regin ITS (Johanson y
Jegger 1993) no son estrictamente especficos a
M. fijiensis ni a M. musicola. Estos resultados
muestran que es necesario tener un buen conocimiento del complejo de las especies de hongos
para desarrollar herramientas de diagnstico.
Del estudio filogentico hemos desarrollado otra
herramienta basada en un ensayo de restriccin
de la regin ITS y comenzamos a buscar nuevos
iniciadores especficos. Estas herramientas deberan ser tiles para determinar la distribucin y
la importancia de diferentes especies.
La estructura de las poblaciones de M. fijiensis a escalas continental y local fue analizada a
partir de las muestras recolectadas en los pases
de Amrica Latina, Caribe y Africa, utilizando
ocho secuencias polimrficas amplificadas fragmentadas (cleaved amplified polymorphic sequences, CAPS), como marcadores moleculares
(Zapater et al., sin publicar). Dentro de las poblaciones locales, hemos descubierto que la mayor
parte de la variabilidad gentica est distribuida
en una escala pequea correspondiente a la escala de la planta. En la zona de Amrica Latina y
del Caribe, la diversidad gentica de M. fijiensis
en Honduras y Costa Rica es relativamente alta
en comparacin a las poblaciones en otros lugares, sugiriendo que el patgeno primero entr en
la zona en estos lugares. En las reas de Amrica Latina/el Caribe y Africa, se detect un alto
nivel de diferenciacin gentica entre la mayora
de las poblaciones analizadas, lo que indica, que
el flujo gnico es limitado (Rivas et al. y Carlier
et al., sin publicar). Es probable que la enfermedad por lo tanto, se ha propagado en la regin a
travs de las plantas infectadas y a travs de la
dispersin restringida de ascosporas. La continuacin de esta investigacin a escala de pases
ayudar a especificar la importancia relativa de
ambos medios de transmisin. La agresividad de
la variabilidad se evalu en dos muestras recolectadas en Camern y Filipinas, mediante la
inoculacin de cinco cultivares parcialmente resistentes utilizando un ensayo con fragmentos
de hojas (El Hadrami et al. 1998). Esta variabilidad fue similar para ambos pases aunque el
nivel de diversidad gentica observado en Filipinas es mucho ms alto (Carlier et al. 1996). No
se detectaron interacciones especficas entre
aislados y cultivares. Ya que en estos pases
slo se cultivan hospedantes susceptibles, estos
resultados podran ser explicados por la ausencia de la seleccin de hospedantes. El potencial
de las poblaciones del patgeno de adaptarse a
la resistencia parcial debe ser investigado siguiendo su evolucin durante un tiempo en las
parcelas de genotipos resistentes de banano.
Para evaluar la eficacia y durabilidad de la resistencia parcial, se utilizaron tres enfoques complementarios: la caracterizacin de los componentes de resistencia parcial bajo condiciones
controladas, la evaluacin de la eficacia de estos

componentes en el campo y el anlisis de la estructura de las poblaciones del patgeno. Se observaron diferencias significativas entre los 10
genotipos de banano en todas las etapas del
ciclo de infeccin utilizando un ensayo con fragmentos de hojas (El Hadrami 2000). De esta manera, los diferentes componentes de la resistencia parcial se presentan en estas etapas.
Actualmente se ha estudiado el papel epidemiolgico de los componentes seleccionados de resistencia bajo condiciones de campo en diferentes parcelas, cada una de las cuales incluye slo
un genotipo de banano. Tambin estamos comparando la estructura de las poblaciones del patgeno entre estas parcelas en espacio y tiempo.
Bibliografa
Carlier J., M.H. Lebrun, M.F. Zapater, C. Dubois &
X. Mourichon. 1996. Genetic structure of the global
population of Banana black leaf streak fungus
Mycosphaerella fijiensis. Molecular Ecology 5:
499-510.
Carlier J., M.F. Zapater, F. Lapeyre, D.R. Jones &
X. Mourichon. 2000. Septoria leaf spot of banana:
a newly discovered disease caused by
Mycosphaerella eumusae (anamorph Septoria
eumusae). Phytopathology 90: 884-890.
El Hadrami A., M.F. Zapater, F. Lapeyre, C. Abadie &
J. Carlier. 1998. A leaf disk assay to assess partial
resistance of banana germplasm and
aggressiveness of Mycophaerella fijiensis,
the causal agent of black leaf streak disease.
7th International Congress of Plant Pathology,
Edinburgh, Scotland. BSPP Vol. 2, p.1.1.24.
El Hadrami A. 2000. Caractrisation de la rsistance
partielle des bananiers la maladie des raies noires
et valuation de la variabilit de lagressivit de
lagent causal, Mycosphaerella fijiensis. Thse
dUniversit. Facult Universitaire des Sciences
Agronomiques de Gembloux, Belgique. 153pp.
Johanson A. & M.J. Jegger. 1993. Use of PCR for
detection of Mycosphaerella fijiensis and
M. musicola, the causal agents of Sigatoka leaf
spots in banana and plantain. Mycological
Research 97:670-674.
Jones D.R. 2000. Diseases of banana, Abaca and
Enset. CABI Publishing, CAB International, UK.
544pp.
Nuevos mtodos citolgicos

para estudiar los viejos problemas
en Musa L.
M. Pillay, M.T.V. Adeleke y A. Tenkouano
Crop Improvement Division, Plantain and Banana
Improvement Project, International Institute of Tropical
Agriculture, PMB 008 Nchia-Eleme, Port-Harcourt, Nigeria
El mejoramiento de Musa es obstaculizado por

varias limitaciones incluyendo la falta de conocimientos sobre la estructura de los cromosomas,
la ploidia y causas de la esterilidad. Tampoco
existen cariotipos establecidos en Musa debido
a sus cromosomas uniformes que se tien con
dificultad y a complicaciones para obtener buenos preparados. La definicin de los niveles de
ploidia correctamente y el establecimiento de
tcnicas para las causas de la esterilidad son
necesarios en el mejoramiento de Musa. Este
PROMUSA
XV
estudio describe (i) el uso de nitrato de plata

como agente de teido para cromosomas de
Musa, (ii) un nuevo procedimiento para examinar
cromosomas meiticos en Musa, (iii) variacin
de ploidia en el germoplasma de Musa y (iv) crecimiento del tubo de polen en Musa. La acetocarmina, que es el teido ms comnmente utilizado en la citologa de Musa, es eficaz para
cromosomas condensados como los que se encuentran en la metfase, pero ineficaz para los
cromosomas en la prfase. El nitrato de plata
mostr ser un teido alternativo til para los cromosomas de Musa. Se describe un mtodo mejorado para examinar la meiosis en Musa. El
procedimiento envuelve la diseccin de los microsporocitos de las anteras, centrifugacin para
la obtencin de grandes cantidades de microsporocitos, digestin con enzimas y tratamiento
de las clulas con cido etanol actico. Aunque
los teidos Giemsa y de Leishrnan fueron eficaces para los cromosomas de Musa, el teido con
plata result ser el ms eficaz para los cromosomas de prfase menos contraidos. Esta tcnica
ser til para desarrollar cariotipos de pachiteno,
caracterizar nuevos hbridos e identificar mecanismos de restitucin nuclear (FDR o SDR). La
ploidia y la composicin genmica en algunas
variedades de nuestro germoplasma de Musa
presentaron diferencias, en comparacin con los
datos existentes, mostrando la necesidad de una
mejor caracterizacin del germoplasma existente. Finalmente, se describir un mtodo para
observar el crecimiento del tubo de polen en los
estilos de los hbridos de Musa.
Bioqumica y maduracin
de la fruta
nica aplicada con potencial para la propagacin

masiva de las especies vegetales elites. La tecnologa de semillas sintticas tendr un impacto
significativo sobre la produccin de cultivos, tanto
de los cultivos con propagacin vegetativa, como
a travs de semillas. Para las plantas que se propagan vegetativamente, las semillas sintticas
permitirn sembrar variedades clonales directamente y proporcionarn un medio para el mantenimiento de germoplasma elite.
Las semillas sintticas se prepararon encapsulando las puntas apicales y embriones somticos y se estudi su conversin en plntulas. Las
puntas apicales del cv. Basrai encapsuladas en
alginato de sodio, que contena diferentes matrices de gel, se regeneraron in vitro en varios
substratos. El uso del medio de Whites dio como
resultado una alta conversin de puntas apicales
en plntulas. Los embriones somticos derivados de los cultivos de clulas embriognicas del
cv. Rasthali tambin fueron empleados para la
preparacin de semillas sintticas. Los embriones encapsulados se convirtieron en plantas con
frecuencias variables en diferentes matrices de
gel y substratos. Las plntulas desarrolladas de
las semillas sintticas fueron transferidas al
suelo exitosamente. Las semillas sintticas ofrecen una herramienta til, ya que pueden ser manipuladas como semillas y pueden ser tiles
para el almacenamiento, entrega y transporte de
germoplasma de banano.
Evaluacin de los sistemas

de regeneracin y transformacin
en las variedades Pisang Mas (AA)
y Pisang Berangan (AAA)
de Musa acuminata
Semillas sintticas en banano:

un nuevo sistema de propagacin
y entrega
Norzulaani Khalid, Yasmin Othman,

Wirakarnain Sani, Mahanom Jalil y Noraziah Juli
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas

y V.A. Bapat
El marchitamiento por Fusarium del banano (Mal

de Panam) es originario de Malasia peninsular
y ha sido registrado como un serio peligro para
la industria local (Thompson y Johnston 1953).
Sin embargo, los intentos de mejoramiento mediante mtodos convencionales fueron impedidos por la naturaleza no frtil de los bananos
cultivados. Por esta razn, nuestro laboratorio
est desarrollando protocolos de cultivo de tejidos y transformacin con el fin de utilizarlos en
nuestras variedades locales de banano, Pisang
Mas (AA) y Pisang Berangan (AAA) de Musa
acuminata. Se intentaron varios mtodos de regeneracin de meristemas individuales y desnudos (pelados), glbulos meristemticos y callos
embriognicos. Los callos embriognicos fueron
derivados de los meristemas (Novak et al. 1989)
e inflorescencias masculinas (Escalant et al.). La
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture

and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre,
Trombay, Mumbai 400 085, lndia.
Los bananos comestibles se propagan vegetativamente mediante retoos, ya que usualmente

no producen semillas viables. Nuevos y eficaces
medios para la propagacin de los bananos seran ventajosos en comparacin con el uso convencional de retoos, tanto para el mantenimiento
de germoplasma como para su intercambio y
tambin transporte. El cultivo in vitro de meristemas vegetativos o pices florales es el mtodo
ms prometedor para la propagacin masiva. La
produccin de semillas sintticas, encapsulando
los embriones somticos y propgulos vegetativos, se est convirtiendo rpidamente en una tc-
XVI
PROMUSA
Institute of Biological Sciences, Faculty of Science,

Universidad de Malaya, 50603 Kuala Lumpur, Malasia.
cantidad ms grande de plantas regeneradas result de los meristemas pelados. Actualmente,

estamos plantando estas plantas regeneradas
en el campo para examinarlas con respecto a la
variacin somaclonal. Hemos observado que la
frecuencia de regeneracin es ms alta en Pisang Berangan (AAA) que en Pisang Mas (AA).
Tambin se establecieron suspensiones celulares para ambas variedades. Las suspensiones
celulares procedentes de las inflorescencias
masculinas se desarrollaron ms rpidamente
que las de los meristemas apicales.
Se intent la transformacin de las plantas utilizando el mtodo biolstico y mediante Agrobacterium. Los meristemas pelados y los callos embriognicos respondieron mejor en los
experimentos de transformacin. Se utilizaron
ensayos histoqumicos para optimizar los parmetros de transformacin e identificar los explantes adecuados. Las suspensiones celulares
de ambas variedades se utilizarn para la transformacin en el futuro.
Asimismo, estamos aislando el gen antifungoso a partir del banano silvestre Musa acuminata ssp. malaccensis. De acuerdo a los datos
publicados, esta especie se conoce como resistente a las razas 1 y 4 del marchitamiento por
Fusarium (Vakili 1965).
Igualmente, estamos desarrollando innovaciones para la produccin comercial de plantas procedentes de los cultivos de tejidos. Hemos desarrollado una cmara que llamamos una cmara
esteripnica, la cual une los principios del cultivo de tejidos y la aeropnica. Entre las ventajas
de esta cmara se encuentran una produccin
de plantas ms rpida, riesgo mnimo de contaminacin y menor dependencia de la mano de
obra. Esta cmara tambin podra ser utilizada
para los experimentos de evaluacin fisiolgica y
de patgenos.
Tambin se desarroll un sistema de rastreo
de datos con el fin de monitorear la produccin
vegetal utilizando un sistema de cdigo de barras. El uso de este sistema permitir el monitoreo de las plantas indizadas para la presencia de
los virus y control de calidad, y proporcionar los
datos de produccin necesarios.
Bibliografa
Escalant J.V., C. Teisson, A. Grapin & F. Cte. 1994.
Embriognesis somtica de bananos y pltanos
a partir de flores jvenes. InfoMusa 3(2):4-6.
Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren, M. Perea-Dallos,
B.V. Conger & Tang Xiolang. 1989. Somatic
embryogenesis and plant regeneration in
suspension cultures of dessert (AA and AAA) and
cooking (ABB) banana (Musa spp.). Biotech. 7:
154-159.
Thompson A. and A. Johnston 1953. A host list of plant
diseases in Malaya. Mycological papers no. 52.
CMI, Kew, Surrey, England.
Vakili N.G. 1965. Fusarium wilt resistance in seedlings
and mature plants of Musa species. Phytopathology
55:135-140.

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La Revista Internacional sobre Banano et Pltano

Venta local de banano en Bolivia

Red Internacional para el Mejoramiento

Propagacin masiva in situ del hbrido de pltano FHIA-20 utilizando

Aspectos socioeconmicos del cultivo del pltano en Colombia..........................4

Emile Frison, Jean-Vincent Escalant,

Para evitar la perdida de sus ejemplares

Produccin de hoja de pltano soasada, con destino a la agroindustria

Propagacin masiva in situ del hbrido de pltano

Vitroplantas del hbrido FHIA-20 procedentes de la FHIA fueron micropropagadas en

Figura 1. Diferenciacin de yemas de primera

Figura 2. Diferenciacin de yemas de segunda

el laboratorio de tejidos del departamento

Diez meses despus de la siembra cada

Esta propuesta de la propagacin masiva

Figura 3. Diferenciacin de yemas de tercera

Figura 4. Diferenciacin de yemas de cuarta generacin. A. Yemas en desarrollo. B. Plntula

hasta tercera generacin se obtienen 156

den seleccionar en el campo plantas sanas

Potencialmente, un rizoma del hbrido

El autor agradece a los profesionales Jairo

El autor es profesor titular, especialista en cultivo

Aspectos socioeconmicos del cultivo

l cultivo del pltano en Colombia se

lo cual es un componente principal de la

temperaturas promedias entre 17 y 35C.

son los de Orinoqua, el Pacfico, el Caribe

sigue siendo dirigido a las comunidades de

Por razones agroclimticas, el cultivo del

La mayor parte de la produccin mundial

Tabla 1. Produccin mundial de pltano

Estados Unidos, Europa y Japn son los

de exportar 80 000 toneladas por un valor

En trminos generales, en los ltimos ocho

grando mejores precios en Inglaterra (CCI

Situacin nacional del cultivo

Distribucin de zonas productoras

Tomando como base el nmero de hectreas cultivadas y la forma de explotacin,

y Nueva York, donde esta concentrada la

La Tabla 2 presenta la distribucin de la

En Colombia, el pltano es un cultivo de

El consumo de pltano en fresco ha

Valle del Cauca

El cultivo de una hectrea de pltano tecnificado, tradicional e intercalado genera 1.68,

A pesar de ser el pltano un producto de

San Andrs y Prov.

Tabla 3. Clases de productores, tamao

* Sin distribucin espacial uniforme, que puede incluir varias

Figura 3. Distribucin del consumo del pltano en Colombia (CCI 2000).

Hay un deterioro en los ingresos reales a

cacin con los centros de consumo urbano,

hacia el consumidor final. Debido a que

Las prdidas en poscosecha de la fruta se

La produccin del pltano Hartn y el Dominico hartn en zonas clidas facilita el

Oportunidades del pltano para el

Corporacin Colombia Internacional (CCI). 1998.

Jos Luis Rodrguez Martnez es economista y

Produccin y utilizacin de las hojas

Produccin de hoja de pltano

a zona plana clida del centro sur del

a la produccin de hoja para soasar, que

de la hoja soasada y empacada en bultos de