EL ORIGEN DEL HOMBRE

Cela Conde, C.J. & Ayala, F.J., Evolucin Humana: El camino hacia nuestra especie,
Alianza Editorial, Madrid, 2013.
1. El marco terico alrededor de la Evolucin.
Charles Darwin, hace ya ms de siglo y medio, sent las bases de la teora de la
evolucin biolgica sobre tres materias diferentes. La primera era el hecho en s de la
evolucin, es decir, la constatacin de que las especies cambian con el tiempo y estn
emparentadas entre si debido a que descienden de antepasados comunes. La segunda era
la historia de la evolucin, es decir, la relacin entre ancestro y descendiente y otras
formas de parentesco que existen entre las especies. La tercera era el porqu de la
evolucin, es decir, los procesos que determinan las caractersticas de los organismos y a
las relaciones que existen entre ellos.
La primera teora general sobre la evolucin fue propuesta por el naturalista francs
Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1774 1829), en su Philosophie
zoologique (1809). Segn esta teora la vida posea la propiedad innata de mejorar con el
paso del tiempo, de modo que la progresin desde los organismos inferiores a los
superiores ocurrira de forma continua y siguiendo siempre el mismo camino de
transformacin. Esta teora fue matizada principalmente por el mdico y poeta ingls
Erasmus Darwin (1731 1802) y por el gelogo Charles Lyell (1797 1875). El primero
expuso su teora en Zoonomia, la cual propona en un lenguaje ms potico que cientfico
la trasmutacin de las formas de vida a travs del tiempo. El segundo expuso su teora en
Principios sobre Geologa, la cual propona el cambio de las caractersticas fsicas del
planeta mediante procesos geolgicos llevados a cabo a lo largo de inmensos periodos de
tiempo. Ambas teoras influyeron de manera determinante al naturalista ingls Charles
Darwin (1809 1882).
En 1831 Charles Darwin zarp a bordo del HMS Beagle en un viaje alrededor del
mundo. A lo largo de este desembarc con frecuencia realizando largos trayectos por el
interior de los pases visitados con el objeto de recoger especmenes de plantas y animales
que estudiar. Sus descubrimientos le llevaron aos ms tarde a escribir una de las obras
ms importantes de la historia, The Origin of Species (1859), en la que no solo demostraba
la evolucin de los organismos, sino que adems propona una teora, basada en la
seleccin natural, para explicar el diseo de los organismos, su complejidad, diversidad
y adaptaciones. Sin embargo, segn Charles Darwin esta teora de la evolucin no
representaba necesariamente un avance o un cambio morfolgico a mejor. Esto hizo que
la teora de la seleccin natural de Charles Darwin se distanciase de la teora de la
seleccin natural de Alfred Wallace (1823 1913), presentada algo antes en Sobre la
tendencia de las variedades para alejarse indefinidamente del modelo original (1858), una
obra cuyo ttulo resulta bastante esclarecedor.

El modelo explicativo de la evolucin por seleccin natural de Charles Darwin se

compona de seis factores. El primero era la capacidad reproductora de la especie, ya
fuese del tipo K, es decir, aquella en la que solo se tiene un descendiente a la vez, o del
tipo R, es decir, aquella en la que se tiene gran nmero de descendientes a la vez. Entre
medio de ambos tipos estaban aquellas especies que pueden tener varios descendientes a
la vez. El segundo era la estabilidad de las poblaciones, lo que impeda que una especie
se convierta en una plaga. El tercero era la restriccin ambiental, que ayudaba a
determinar la estabilidad de las poblaciones. En este sentido cabe destacar la competencia,
que tambin ayuda a determinar la estabilidad de las poblaciones. El cuarto era el
pensamiento poblacional, esto era la unicidad del individuo, por la cual ningn individuo
de una especie es igual a otro. Y el sexto era el cambio ambiental, lo que determinaba la
seleccin natural.
La Teora de la Evolucin de Charles Darwin fue enrgicamente debatida a partir del
ltimo tercio del siglo XIX. Uno de sus mayores defensores en esta primera etapa fue
Thomas Huxley, conocido como el bulldog de Darwin, que realiz elocuentes y
mordaces discursos en actos pblicos ante cientficos, polticos, clrigos y notables de
todo tipo que se mofaban de las ideas evolucionistas. Sin embargo, una de las dificultades
ms serias a las que se enfrent el darwinismo en el siglo XIX fue la carencia de una
teora sobre la herencia que pudiera explicar el carcter persistente, generacin tras
generacin, de las variaciones sobre las que acataba la seleccin natural.
Este problema encontr solucin gracias al monje agustino Gregor Mendel y sus
experimentos con guisantes. En su Versuche ber Plflanzenhybriden o Experimentos
sobre hibridacin de plantas (1866) formul los principios fundamentales de la teora de
la herencia. Segn esta la herencia biolgica se explica a travs de la existencia de pares
de factores (genes), en cualquiera de sus variaciones (alelos) heredados cada uno de un
progenitor, que no se mezclan, sino que se separan (segregan) el uno del otro de
generacin en generacin en el momento de la formacin de las clulas sexuales. Sin
embargo esta teora no lleg a odos de Charles Darwin, y no sera hasta comienzos del
siglo XX cuando se vinculara a su Teora de la Evolucin. Algo despus el bilogo
alemn August Weismann (1834 1914) pblico su teora de germoplasma en su Ensayo
sobre la herencia (1889), segn la cual distingua dos componentes en cada organismo:
el plasma somtico, que comprende las principales partes del cuerpo y sus rganos, y el
plasma germinativo, que contiene las clulas que dan origen a los gametos y, por tanto, a
la descendencia. Ambos conceptos coinciden con los de genotipo y fenotipo dela gentica
moderna, de manera que: el genotipo se refiere al conjunto de genes que determinan los
caracteres hereditarios del organismo y el fenotipo se refiere al conjunto de caracteres
fsicos o fisiolgicos concretamente desarrollados por el individuo y que son
consecuencia de la informacin del genotipo. Ya en el siglo XX el naturalista y gentico
estadounidense Theodosius Dobzhansky (1900 1975) consigui la aceptacin a nivel
mundial de la Teora de la Evolucin. Su Genetics and the Origin of Species (1937) daba
cuenta de una manera compresible y detallada el proceso evolutivo en trminos genticos,
apoyando los argumentos tericos con evidencias empricas. Esto explica que desde la
dcada de 1950 se hayan multiplicado los ensayos y publicaciones especializadas con el
tema.
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Actualmente muchos de los avances ms importantes en la teora de la evolucin han

procedido de la biologa molecular.
En 1953 el estadounidense James Watson y el britnico Francis Crick descubrieron la
estructura del ADN (cido desoxirribonucleico), que es el material hereditario contenido
en los cromosomas del ncleo celular. Segn Watson y Crick el ADN est formado por
una doble hlice con dos cadenas compuestas por cuatro tipos de nucletidos (citosina,
timina, adenina y guanina). Estos nucletidos siguen una secuencia concreta y ordenada,
de manera que tres nucletidos seguidos forman un triplete o codn. A su vez el ADN
est organizado en cromosomas, los cuales se dan en forma de pares, con un ejemplar
heredado del padre y otro de la madre en las especies con reproduccin sexual. Los
humanos tienen 23 pares de cromosomas, de los cuales un par es idntico (XX) en las
hembras y distinto en los machos (XY). Sin embargo durante la replicacin del ADN se
pueden dar errores ocasionales, llamados mutaciones, de manera que las clulas hijas
difieren de las clulas progenitoras en la secuencia o en el nmero de los nucletidos en
el ADN. Las mutaciones que tienen consecuencias en la evolucin son las que se
producen en las clulas reproductivas y se transmiten a la descendencia. Las mutaciones
pueden ser clasificadas en dos categoras: mutaciones puntuales, que afectan solo a uno
o pocos nucletidos en un gen, y mutaciones cromosmicas, que afectan parcial o
totalmente a uno o ms cromosomas y que pueden cambiar el nmero de genes, su
organizacin en un cromosoma dado o incluso el nmero de los cromosomas.
En 1968 el gentico japons Motoo Kimura expuso la teora neutral de la evolucin
molecular, segn la cual muchos de los cambios que tienen lugar en las secuencias de
ADN y de las protenas son adaptativamente neutrales, es decir, que tienen poco o ningn
efecto en la funcin molecular. Esta teora condujo a la existencia de un reloj molecular
de la evolucin. Esto se debi a que la probabilidad de que se d un cambio en un gen
determinado es constante, dado que la funcin de la protena no cambia y queda al margen
de la seleccin natural. As pues, el nmero de diferencias entre dos especies en esos
cambios neutrales refleja el tiempo transcurrido desde su separacin respecto de su
ancestro comn. La teora neural ha permitido la posibilidad de reconstruir la historia
evolutiva y el orden de ramificacin de los diferentes linajes e incluso calcular el tiempo
transcurrido entre un suceso evolutivo y otro.
La teora moderna de la evolucin brinda una explicacin casual de las similitudes
entre los seres vivos. Los organismos evolucionan por un proceso de descendencia con
modificaciones. Los cambios se acumulan generacin tras generacin, de modo que
cuanto ms reciente sea el ltimo ancestro comn menor ser la diferencia acumulada
entre dos especies. Es lo mismo que decir que las semejanzas en forma y funcin reflejan
la proximidad filogentica. Esta ltima puede inferirse a partir de los grados de
semejanza, lo que permite la reconstruccin de las relaciones filogenticas. No obstante
esta se encuentra con problemas, como demuestra la necesidad de distinguir entre la
semejanza evolutiva y la semejanza casual, es decir, entre la homologa y la analoga. La
primera se da cuando las aparentes coincidencias morfolgicas originadas por separado
en distintos especmenes tienen origen en un individuo comn anterior. La segunda se da
cuando las aparentes coincidencias morfolgicas originadas por separado en distintos
especmenes no tienen origen en un individuo comn anterior.
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El establecimiento de semejanzas y diferencias entre especies permite la clasificacin

de estas segn diversos criterios (Taxonoma). Sin embargo para que esta explicacin sea
lo ms valida posible es necesario establecer las caractersticas que definen a una especie.
Los dos conceptos ms utilizados parecen entrar en conflicto, de modo que, de un lado
est el concepto evolutivo de especie (ESC) y de otro est el concepto biolgico de
especie (BSC). El primero define a una especie como un linaje de poblaciones de
ancestros-descendientes que mantiene su identidad respecto de otros linajes semejantes y
que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histrico. El segundo define a una
especie como un grupo de poblaciones naturales que se cruzan, reproductivamente aislado
de otros grupos semejantes.
En cualquier caso las distintas especies surgen como consecuencia de la posibilidad
de la seleccin natural de elegir rasgos diferentes que surgen en el seno de una especie.
Por tanto las especies nuevas se forman por la transformacin de las especies originales,
algo que se denomina especiacin. Los modelos de especiacin son dos: especiacin
anagentica y especiacin cladogentica. La primera se caracteriza por la transformacin
de una especia hasta dar lugar a otra, lo que implica la desaparicin de la primera. La
segunda se caracteriza por la divisin de una especie en varias especies nuevas que
pueden coexistir. En ambos casos la aparicin de una nueva especie est determinada por
la existencia de una barrera reproductiva que impide la mezcla de los genes de ambas
especies. Esa circunstancia tiende a que cada una de ellas desarrolle su propio pool
gentico (grupo completo de alelos nicos presentes en el material gentico de la totalidad
de los individuos existentes en dicha poblacin). En definitiva la diversidad de especies
o especiacin se genera por la acumulacin diferencial de cambios, ya sea simptrica o
aloptrica.
En cuanto a la primera es un proceso de especiacin geogrfica que se da en tres
etapas. La primera de ellas implica la separacin accidental de un grupo de individuos de
la poblacin inicial. La segunda de ellas implica la particularidad del medio en que vive
cada subpoblacin y que hace que se seleccionen determinados rasgos. La tercera de ellas
implica que esas poblaciones pueden encontrarse de nuevo. En este momento pueden
ocurrir dos cosas: que no haya aparecido una barrera reproductiva, con lo que siguen
siendo una nica especie, o que si haya aparecido una barrera reproductiva con lo que
pasan a ser dos especies diferentes. Este proceso se considera como el que da lugar a ms
cantidad de especies. En cuanto a la segunda es un proceso de especiacin casual que se
da en una poblacin por efecto de la mutacin y en la que surgen individuos que si se
cruzan entre s y son frtiles dan lugar a una nueva especie sin que desaparezca la especie
comn.
Un factor importante asociado a estos procesos de especiacin es el tamao de la
poblacin. Para algunos bilogos, las poblaciones grandes tienen ms probabilidades de
generar cambios evolutivos, porque el pool gentico es mayor. Para otros bilogos, son
las poblaciones pequeas las ms adecuadas para el cambio evolutivo, porque esas
subpoblaciones escapan de la inercia gentica de un grupo poblacional grande bien
asentado. Esas poblaciones debido a su aislamiento pueden experimentar cambios rpidos
que conducen a una nueva especie. Algo similar ocurre cuando una poblacin grande se
reduce a un grupo pequeo y se reduce el pool gentico. Esa reduccin va seguida por
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unas reorganizaciones genticas que dan lugar a la aparicin de una nueva especie. Esto
se denomina cuello de botella. Se cree que esto tuvo lugar con la aparicin del hombre
anatmicamente moderno. Otro factor que afecta al potencial de especiacin es el grado
de especializacin de una especie. Los bilogos no estn muy de acuerdo, pero el registro
fsil manifiesta que las especies muy especializadas tienen una mayor probabilidad de
especiacin que otras con adaptaciones ms amplias. La razn es que cualquier cambio
en las condiciones medioambientales pondr a las especies especializadas en una
situacin lmite: extincin o especiacin. Sin embargo, las especies con adaptaciones
generalistas se adaptan mejor a las variaciones.
Una vez que se acept la Teora de la evolucin de Charles Darwin, los naturalistas y
los bilogos comenzaron a plantearse el origen del hombre como algo natural. El debate
ha avanzado sustancialmente desde entonces, pero muchas de las cuestiones iniciales dan
lugar hoy en da a profundos debates entre especialistas. Los principales temas a debate
hoy en da son tres: la relacin que existe entre los humanos y los simios y el lugar de
origen de los primeros seres humanos, el grado de humanidad de los primeros homnidos
y la importancia de la cultura material en el proceso de la evolucin humana.
En cuanto al primer tema Charles Darwin, Thomas Huxley, Ernst Haeckel
consideraron que simios y gorilas eran los parientes ms cercanos y, por tanto, la
transicin debi darse en frica. Sin embargo durante la primera mitad del siglo XX, se
pretendi distanciar a los humanos de estos simios, considerados como un grupo
evolutivo singular. Como consecuencia del distanciamiento empez a buscarse la cuna
de la humanidad en Asia, cuya posibilidad se plante a partir de los descubrimientos del
Homo erectus en Java y el Sinanthropus pekinensis en China. A partir de la dcada de
1960, con los estudios de biologa molecular, se volvi a la visin darwiniana. Esto se
debe a que la biologa molecular seal la relacin con los pngidos africanos y
disminuy la fecha del distanciamiento.
En cuanto al segundo tema el tiempo ha ido marcando la distancia entre los homnidos
y los humanos actuales. Ese debate se enmarca en la determinacin de los rasgos que
diferencian a los humanos de los homnidos, los cuales fueron identificados por Charles
Darwin en su libro. Los principales eran: la inteligencia, destreza manual, la tecnologa o
cultura y el bipedismo. Para ello argument que un simio con estas cualidades ms
desarrolladas tendra ms ventaja y cuando se establecieran esos rasgos la seleccin
natural hara el resto. Con el cambio de siglo surgieron nuevos debates, uno de ellos, el
ms importante quizs, se refera al orden en el que se produjeron los cambios que
llevaron a los primeros homnidos a convertirse en seres humanos (terrestralidad,
bipedismo, encefalizacin y cultura). Grafton Elliot Smith propuso la encefalizacin
como primer rasgo definitorio. Arthur Keith propuso el bipedismo como primer rasgo
definitorio. Las espadas estaban en lo alto cuando hizo su aparicin el fsil de Piltdown
en 1912. Este espcimen estaba compuesto por un gran crneo, idntico al de un ser
humano moderno, pero asociado a una mandbula muy primitiva, parecida a la de un
orangutn o un gorila. Su existencia dio por vlida la idea Smith durante algn tiempo,
sin embargo, finalmente, se estableci que este espcimen era una burda falsificacin.

En cuanto al tercer tema inicialmente los primeros descubrimientos de frica del Sur
daban una idea de que los homnidos tenan una tecnologa que les permitan cazar y, en
consecuencia, haban desarrollaron una cultura y una industria material propia. Como
resultado de los descubrimientos de Coring Brace se pensaba que la Humanidad habra
progresado en una nica trayectoria y, en un momento de ese proceso, la cultura apareca
como un mecanismo conductual de adaptacin y, despus de esto, no haba ms
radiaciones adaptativas. Sin embargo, hoy en da el registro fsil rebate esos
planteamientos, ya que muestra la coexistencia hace dos millones de aos de dos especies
de homnidos como son la de Homo erectus y Australophitecus boisei. Por tanto los
primeros homnidos no tienen comportamientos conductuales humanos.
Los humanos se incluyen dentro del orden los primates, de manera que forman parte
de un grupo tan variado que admite a todas la formas originarias y a todas aquellas
extintas. La clasificacin del orden de los primates tiene en cuenta rasgos de carcter de
anatmico, biolgico y conductual. La mayora de esos rasgos estn relacionados y se
desarrollaron en un medio de vida arbreo. Algunas de esas caractersticas son: la
existencia de extremidades largas acabadas en cinco dedos con yemas anchas, acanaladas,
muy sensibles, con gran capacidad de adherencia, y con uas planas y pulgares oponibles.
Los primates se caracterizan tambin por un modo de locomocin cuadrpedo, aunque
estos pueden erguirse, favoreciendo el desarrollo de ciertas actividades. El encfalo est
muy desarrollado, especialmente las reas sensoriales y de asociacin. El cerebro en los
primates es bastante voluminoso lo que ha generado una disminucin del tamao del
rostro, una reduccin del olfato y una prdida de capacidad masticatoria. Los primates
tambin estn caracterizados por una elevada longevidad, pudiendo llegar a superar los
40 aos de vida, y por un ritmo de reproduccin lento. El periodo de gestacin es largo
para el tamao corporal de la hembra, lo que suele hacer que cada pareja solo tenga una
cra. Otra caracterstica a mencionar es la existencia de una vida en grupo donde destacan
las tareas de aprendizaje y supervivencia. Todos estos caracteres se ven implicados en el
proceso de evolucin humana, sin embargo esto no debe verse como un caso excepcional,
ya que solo se ven acrecentada las caractersticas presentes en el primate.
La proximidad evolutiva entre simios y humanos se logr calcular gracias a Morris
Goodman. Este gentico molecular precis a principios de la dcada de 1960 cuales son
las distancias genticas existentes entre los seres humanos, los chimpancs y los gorilas.
Todos ellos compartieron un mismo camino evolutivo merced a los antecesores comunes
de todos ellos despus de que los ancestros directos que han conducido hasta los
orangutanes hubiesen formado ya un grupo aparte. Ms tarde el linaje de los gorilas se
separ del grupo formado por los chimpancs y los humanos y, por fin, estos se alejaron
entre si hace relativamente poco tiempo. Sin embargo el trabajo de Goodman no
estableca una fecha concreta de separacin evolutiva. Este problema fue resuelto por
Vicent Sarich y Allan Wilson, los cuales sostenan que la tasa de cambio molecular era
relativamente rpida y que se poda establecer una fecha de entre cuatro y cinco millones
de aos para el ltimo antecesor comn de chimpancs y humanos. Sin embargo esta
fecha ha sido rebatida a lo largo de los aos y actualmente sera ms acertado establecer
una antigedad de siete millones de aos para el ltimo antecesor comn entre
chimpancs y humanos.
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En cualquier caso, para establecer la fecha de separacin se requiri a la tcnica de

hibridacin de ADN, que separa las dos fibras de la hlice del ADN para refundir una de
ellas con la de otra especie de manera inconsciente, de manera que a ms uniones habr
mayor parecido gentico. Aun as cabe destacar que estas tcnicas son objeto de debate,
porque dependiendo de la tcnica y la protena usada las dataciones varan y porque
algunas tcnicas, como los anlisis de protenas, proporcionan tablas disimtricas, hecho
que no se comprende muy bien. Una tabla disimtrica da resultados distintos para las
mismas especies y, por tanto, para una misma protena se pueden calcular fechas distintas.
Otro problema de los anlisis bioqumicos es que sus resultados chocan con la idea de
que los tres grandes simios constituan un grupo con dos ramas; una para gorilas y
chimpancs y otra para los homnidos. Esto se debe a que existen coincidencias
anatmicas exclusivas de gorilas y chimpancs que no se ven en los humanos no en los
homnidos primitivos. Este es el caso del esmalte dentario, que es ms grueso en humanos
y homnidos, o del modo de locomocin cuadrpedo sobre los nudillos de las manos,
apreciable en de gorilas y chimpancs. Esto hace pensar que descienden de un antepasado
comn de gorilas y chimpancs que debi desarrollar esas caractersticas y si los
homnidos no lo presentan es porque el antepasado comn a las tres ramas no las
desarroll. Aun as, tiene ms posibilidades de ser aceptada una explicacin respaldada
por la biologa molecular. Las diferencias anatmicas pueden ser resultado de
amplificaciones resultado de un cambio trascendental, el bipedismo. En la actualidad este
rasgo no es determinante para establecer si se trata de un homnido, ya que tambin se
tiene en cuenta la reduccin del canino premolar. Si bien es cierto que este ltimo cambio
apenas se ha dado sin que adems se hubiese dado la otra. En el proceso de evolucin se
ha de tener en cuenta que no todos los rasgos evolucionan a la vez. La evolucin en todas
las especies ha funcionado como si se tratase de un mosaico. El bipedismo ha sido
fundamental en el proceso de la Evolucin, siendo seguramente el primero, del cual se
han derivado todos los cambios anatmicos posteriores.
Ser bpedo implicaba mantener el equilibrio sobre las dos extremidades traseras y
soportar el peso sobre ellas. Esto modifico el crneo, la columna vertebral, la cadera y las
extremidades superiores e inferiores. La modificacin de la estructura anatmica se dio
progresivamente e incidi en aspectos conductuales, generando un proceso
permanentemente retroalimentado, en el que en algn momento empez a intervenir la
evolucin cultural.
Recientemente Jean Chaline y sus colaboradores advirtieron que la separacin entre
los tres gneros es una historia an desconocida. Por eso propuso una teora que se basaba
en las caractersticas cromosmicas de los chimpancs, los gorilas y los orangutanes, de
manera que los compartidos son de un antepasado comn y los diversos son consecuencia
de mutaciones. Esta teora cuenta con tres fases distintas: una fase homognea, una fase
heterognea y una fase final de consolidacin.
En la primera existira un antepasado comn a los tres gneros que an no ha sido
reconocida en el registro paleontolgico y que se caracterizara por ser arborcola, con
extremidades largas, zona lumbar indefinida, sistema de locomocin cuadrpeda, dieta
frugvora, morarles de esmalte grueso, marcado dimorfismo sexual y estructura social
polignica. Esta especie habra vivido hace diez millones de aos en las selvas ecuatoriales
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prximas al Lago Victoria en el norte del Congo. En la segunda esta misma especie se
habra extendido territorialmente y se habra ido diferenciando en tres subgrupos que se
habran ido cruzando entre s a lo largo de las zonas de contacto. Los prechimpances se
caracterizaran por una expansin en arco, ocupando la selva ecuatorial poco hmeda,
aislndose poco a poco. Los pregorilas se caracterizaran por ocupar la selva occidental
ms hmeda. Los prehominidos se caracterizaran por ocupar la selva oriental ms seca,
prxima a la falla del Rift. De esta dispersin se deduce que los pregorilas y prehomnidos
mantendran un aislamiento reproductor, mientras que los prechimpancs se cruzaran
con los otros dos grupos en las zonas de contacto. En la tercera las tres especies se habran
ido aislando hasta especializarse en prcticas trficas y conductuales ligadas a los nichos
que ocuparon. Esto hizo que en torno a los cinco millones de aos surgiesen barreras
reproductivas que con unas mutaciones llevara a la esterilidad de las distintas especies
en sus cruces.
Jean Chaline estableci que para que se tuviese lugar el aislamiento geogrfico
debieron intervenir cambios medioambientales y cambios climticos, fundamentalmente
marcados por la dinmica de avance y retroceso del desierto del Sahara, cuya extensin
fue variable y pudo alcanzar el ro Congo. Este fenmeno se ha podido dar al menos en
tres momentos. Otro cambio fue producido por la tectnica de placas con la aparicin de
la falla y el valle del Rift. Otra circunstancia es el lmite natural del ro Congo, que supone
una barrera geogrfica que no fue franqueada prcticamente nunca, salvo por un grupo
de chimpancs, que lo hicieron ro arriba en un momento de mxima expansin de los
prechimpancs y que dieron lugar a los chimpancs pigmeos o bonobos.
No obstante el esquema de Jean Chaline presenta problemas como la carencia de datos
en el registro paleontolgico, que se relaciona con un problema tafonmico. Los suelos
selvticos son muy cidos y es difcil que se conserven los restos orgnicos. Las formas
intermedias presentan una gran inestabilidad; aparecen como consecuencia de
aceleraciones en el proceso evolutivo y operan en grupos de individuos reducidos. Por
tanto, la posibilidad de encontrar sus restos es reducida.
Para finalizar, cabe destacar que el bipedismo ha sido parte fundamental en el proceso
de hominizacin, sin embargo se desconoce de la forma exacta en la que se produjo. Aun
as existen tres posibles razonamientos: los cambios medioambientales, la existencia de
condiciones pre-adaptativas y los aspectos de carcter conductual.
Durante el Mioceno, concretamente durante el Mioceno Medio, empez a tomar
forma la falla del Rift. Hacia finales del Mioceno final y comienzos del Plioceno
(aproximadamente hace seis millones de aos) esas modificaciones de la zona oriental
conllevaran una alteracin importante del paisaje en la zona. El cinturn intertropical
africano se nutra de la humedad aportada por los vientos alseos del ndico y de los
vientos del Atlntico. La mezcla de esos vientos propici la creacin de selvas entre
ambos trpicos. La tectnica de placas haba elevado la zona oriental de frica y se cre
un frente que fren los vientos del ndico, que descargaban su humedad al llegar al
continente. El descenso de humedad provoc una reduccin de los espacios tropicales y
la aparicin de la sabana. Disminuyeron las zonas de selva tropical y esos espacios
boscosos se combinaban con reas despejadas, con zonas abiertas de gramneas. Este
cambio supuso la fractura del bosque tropical, lo que condujo a una reestructuracin de
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los criterios de seleccin natural y las adaptaciones de la fauna. Los espacios abiertos
conllevaron la aparicin de muchos herbvoros y carnvoros. Su presencia supuso un
aumento de la competencia por los recursos y un aumento del riesgo de depredacin. A
esos tres problemas tuvieron que hacer frente los primates. En algunos casos los primates
se adaptaron cambiando su tipo de alimentacin. En otros adaptando la anatoma a dietas
ms duras experimentando, tambin, cambios fsicos y sociales, como una dentadura con
potentes caninos, fuertes relaciones jerrquicas, que se acentuaron y a cuya cabeza estaba
una oligarqua de machos, encargados de la defensa de grupo. Estos cambios en la
estructura social se reflejan en un acusado dimorfismo sexual. Los grandes antropoides
tuvieron ms problemas y la mayora desaparecieron, ya que estos animales tienen un
coste energtico alto. La adopcin del bipedismo parece que fue lo que permiti a los
homnidos hacer frente a los cambios ecolgicos y al encarecimiento de los recursos. Los
primeros homnidos debieron ser moradores de las reas boscosas de las sabanas. Algunas
caractersticas de los primeros homnidos, como en el caso del Ardipithecus ramidus y
del Australopithecus anamensis es la existencia de una capa de esmalte fina. Esos
homnidos debieron pasar por la sabana para buscar alimentos. En esas zonas de sabana
adoptaron la deambulacin bpeda. En principio, no parece que explotasen las zonas
abiertas.
A esto habra que aadir la existencia de condiciones pre-adaptativas como la
capacidad de mantener la posicin bpeda durante algn tiempo. Los primates superiores,
como los gorilas, pueden adoptar esa posicin durante algn tiempo. Sin embargo esa
posicin bpeda no puede ser mantenida de forma continuada porque supone un elevado
coste energtico y esfuerzo muscular. Los primeros antepasados humanos tambin podan
hacerlo, lo que ha dado lugar a la formulacin de una nueva teora por Yves Coppens
conocida como la teora del East Side Story. Esta planteaba que la evolucin del grupo de
los homnidos solo se produjo en el lado oriental de frica que qued atrapado, mientras
que los que se quedaron en el lado occidental siguieron manteniendo sus formas de vida
anteriores. El vedismo habra sido posible gracias a una mutacin que hubiera permitido
que un individuo adulto siguiera conservando rasgos infantiles, algo conocido como
neotenia. Los individuos de cada especie pasan por una cronologa del desarrollo, pero en
ocasiones suceden mutaciones que aceleran o retrasan las diferentes etapas del desarrollo.
Cuando la mutacin ralentiza el desarrollo con respecto a sus progenitores posibilitando
que en la edad adulta el individuo alcance el mismo porte que el de su progenitor pero
conservando un aspecto ms juvenil se habla de neotenia. De esta manera se pudo llegar
a mantener un crneo mucho ms globular o una posicin bpeda. El caso contrario recibe
el nombre progensis y sucede cuando el proceso se acelera.
Por ultimo cabe sealar el desarrollo de aspectos de carcter conductual, explicadas a
travs de multitud de teoras que van desde las ms tradicionales o lamarckianas hasta las
ms novedosas o ecologistas.
Una de estas explicaciones explicaba que el bipedismo era consecuencia de la
necesidad del individuo de ver por encima de la vegetacin de la zona en la que viva.
Esta teora aunque al principio pareca razonable hoy da es criticada porque los
homnidos ms antiguos que se conoce no habran superado la altura de la vegetacin de
la zona en la que han sido hallados. Otra teora relacionaba el bipedismo con el uso y
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desarrollo de ciertas herramientas, lo que posibilitara liberar las extremidades. Sin

embargo el bipedismo se ve como una adaptacin mucho ms antigua que el empleo de
las herramientas. Otra hiptesis relacionada no solo con el bipedismo sino con el proceso
de evolucin humana fue la hiptesis del cazador. Esta daba mucha importancia a la caza
y al consumo de protenas durante el proceso de hominizacin. En esta teora se
relacionaban el carcter humano que se concedi en primer momento a los homnidos con
sus capacidades como cazador. Sin embargo normalmente estos primeros homnidos
solan ser vctimas de autnticos depredadores. Como respuesta a esta teora surgi la de
la mujer forrajeadora, en la que los principales cambios en la especie estuvieron
determinados por la mujer. El principal recurso alimenticio eran las plantas y no la carne,
que eran recogidas por la mujer. Las hembras deban recorrer una gran distancia para
encontrar el alimento, incluso deban usar algunas herramientas de madera. Luego el
alimento seria compartido con las cras, lo que les obligaba a transportarlas con ellas. As
podan manipular herramientas, podan transportar la comida, al vstago, etc. Esta
hiptesis fue ampliada con la teora del bebe desvalido que bsicamente segua los
principios de la teora anterior pero que estableca el bipedismo como solucin al
problema que supona cargar con las cras. Sin embargo las cras de los homnidos no
eran tan desvalidos como los son los bebes humanos. Adems esta misma teora propona
que los machos haban desarrollado el bipedismo con el fin de atraer a la hembra. Otra
teora denominada de la paternidad responsable propona que la baja tasa de reproduccin
habra comprometido a los individuos y grupos que tendran que haberse adentrado en
espacios abiertos y carecan de la proteccin del bosque. Esto habra aumentado el ndice
de mortalidad, especialmente la infantil. Esto poda ser resultado del movimiento al que
se vean forzadas las cras. El bipedismo surgi en un mayor ambiente de socializacin y
cooperacin de los machos y las hembras. Estos aportaban comida a estas para que
tuviesen que moverse menos y poder alimentar a las cras. Sin embargo una macho solo
se comprometa a alimentar a su prole si estaba totalmente seguro de que se trataba de su
descendiente. Adems establece que la aparicin del bipedismo es resultado de la
aparicin de los lazos de pareja y la aparicin de los primeros hogares familiares. Sin
embargo la existencia un gran dimorfismo sexual del macho y la hembra imposibilita la
existencia de lazos de pareja.
2. Las sociedades primates.
Un grupo social es un conjunto de individuos que habitualmente estn juntos y que
mayoritariamente interactan los unos con los otros. Un grupo social est definido o
caracterizado por una serie de parmetros, esencialmente dos: el tamao del grupo y la
composicin del grupo. El tamao del grupo puede variar en el caso de los primates, desde
aquellos que viven en solitario hasta aquellos que viven hasta un centenar. La
composicin del grupo es la proporcin de machos adultos, hembras adultas y de
individuos inmaduros. Casi todos los grupos de primates estn formados por un ncleo
de hembras y sus cras en torno al que destacan algunos machos. De este modo un grupo
est determinado por el nmero de machos que acompaan a este ncleo de hebras y cras.
Esto depende del medio ambiente, que dicta cuantos adultos pueden vivir en una misma
10

zona, cuantos machos son necesarios para defender al grupo y si ese grupo permanece
constante a lo largo del ao o vara a lo largo del ao. Todo esto es estudiado por un
campo de la ciencia conocido como socioecologa.
Un sistema social est compuesto por el modelo de interacciones que se dan entre los
individuos de un grupo social. Hay dos grandes categoras de interacciones entre
miembros de un grupo: las conocidas como interacciones agonsticas, que constituyen un
comportamiento agresivo y que dan lugar a un ganador y a un perdedor; y las conocidas
como interacciones cooperativas, que estn constituidas por la existencia de un actor que
puede perder o ganar y un destinatario que siempre gana. Dentro de las interacciones de
carcter agonstico se distinguen dos subtipos: las interacciones defensivas y las
interacciones agresivas. Dentro de las interacciones de carcter cooperativo se distinguen
dos subtipos: las interacciones mutualistas y las interacciones altruistas.
La mayor parte de las sociedades primates tienen una dominancia de carcter
jerrquico, donde solo hay un individuo dominante. En muchos sistemas sociales
primates hay una dominancia jerrquica que separa a los sexos y hace que uno est por
encima del otro. El grupo dominante suele ser el de los machos, aunque hay unos pocos
casos en los que dominan las hembras. Es a travs de este mecanismo como se mantiene
el orden en lo grupos sociales y como se organizan. Normalmente las luchas entre
miembros de un grupo suelen ser mnimas, pero en el caso de producirse es porque
alguien est intentando cambiar su lugar dentro de la jerarqua. Normalmente la
cooperacin entre miembros de un grupo est relacionada con el apareamiento o con la
maternidad pero en el caso de los primates estn tambin relacionadas con las afiliaciones
formadas por dos o ms individuos para llevar a cabo una actividad concreta o para
situaciones diversas. Estas afiliaciones suelen darse normalmente entre machos y muy
escasa veces entre hembras.
La sociobiologa es la ciencia encargada de estudiar las relaciones e interacciones
entre individuos. La mayora de los mamferos son especies solitarias, de modo que las
interacciones que se dan son aquellas destinadas a la reproduccin o la cra de los
vstagos. Existen algunos primates que tambin son solitarios y actan de manera
individual, pero por lo general no es as. Esto se debe a las supuestas ventajas que gana
el individuo si permanece integrado en un grupo. Las principales ventajas que tiene la
vida en grupo pueden ser mayor facilidad para aparearse, mayor facilidad para la
alimentacin y proteccin de los vstagos. Estas ventajas son casi exclusivas de las
hembras, ya que la vida en grupo no es favorable para la reproduccin del macho. Vivir
en grupo facilita la defensa y evita la depredacin, tambin facilita el llamado efecto
confusin provocado por la huida en caso de ataque depredador, facilita que el depredador
acabe siendo atacado por varios machos del grupo. Si bien es cierto que cuanto ms
grande es un grupo mayor dificultad tiene para pasar inadvertido. La vida en grupo
tambin favorece las actividades de forrajeo, as como la bsqueda en general de
alimento. Es mucho ms fcil para los individuos que viven en grupo aprender ciertos
comportamientos. Dentro de los primates se ha observado que existen comportamientos
culturales relacionados con la utilizacin de herramientas, diferentes dependiendo del
rea geogrfica en la que se encuentra el individuo. En los primates no humanos el
aprendizaje es a travs de la observacin y la imitacin de las madres. De este modo, vivir
11

en grupo proporciona ms ejemplos de los que aprender y por tanto se aprende ms. Por
ltimo la vida en grupo puede llegar a favorecer la divisin del trabajo, aunque esto no
est confirmado del todo. Algunos primates tienen una pequea divisin de trabajo
dependiendo del sexo.
Existen diferentes tipos de grupos sociales de primates: el primero es el de los
primates solitarios, como es el caso de algunos prosimios y del orangutn, el segundo es
de los primates con vnculo de pareja, como es el caso del gibn, el tercero es el de los
primates con un macho, como es el caso de los gorilas. En cualquier caso el grupo social
ms comn entre primates es aquel formado por un nmero indefinido de machos y
hembras, como es el caso de los babuinos, extremadamente jerarquizados, con machos
dominantes. En cuanto a los grupos sociales de los primates ms emparentados con los
seres humanos cabe destacar el de los gorilas y el de los chimpancs.
El grupo social de los gorilas es un grupo social con grupos de edad constituido por
un conjunto de hembras y machos y un nmero de individuos indeterminado. Un macho
de espalda plateada, en algunos casos dos machos adultos que suelen ser hermanos, dos
machos que todava no han madurado y cinco o seis hembras. Estos primates tienen un
alto grado de dimorfismo sexual. Estos se parecen a los grupos con un solo macho pero
se diferencia de estos en que las hembras estn en el grupo. Los gorilas se mueven en un
pequeo territorio a lo largo de un ao. Este territorio lo defienden exclusivamente si es
el lugar donde se estn alimentando. La dominancia entre machos est basada
enteramente en la edad, de manera que los machos ms viejos dominan a los machos ms
jvenes. Al contrario de lo que sucede entre las hembras, donde no existe una clara
dominancia. Tiene un modelo de dispersin en las que los machos son los que se ven
obligados a dejar el grupo en el que han nacido. Las hembras forman parte del grupo por
voluntad propia y puede abandonarlo en cualquier momento.
El grupo social de los chimpancs no entra en ninguna de las categoras de los
primates y se caracteriza por ser grupo social flexible que algunos denominan de fusinfisin. El grupo social que forman los chimpancs el que ms se parece al de los grupos
sociales humanos. El dimorfismo sexual entre el macho y la hembra es bastante notable.
Es una especie que vive principalmente en las selvas tropicales africanas, aunque tambin
pueden vivir por bosques y sabana. Su desplazamiento es sobre nudillos, comen frutos,
son omnvoros, etc. Viven en comunidades en las que forman grupos de tamao y
composicin variable. Dentro de cada grupo puede haber subgrupos de composicin
variable dependiendo de las circunstancias. La estructura es la de unos territorios en los
que cada sexo puede superponerse. Las hembras de los chimpancs no suele tener buenas
relaciones entre ellas, por eso suelen pasar ms tiempo con los machos. Los machos tienen
una dominancia estricta muy clara. En contraste con la mayora de los primates el ncleo
de un grupo de chimpancs est compuesto por machos que tienen relaciones de
parentesco. Son los machos los que permanecen en el grupo una vez han llegado a la
madurez y son las hembras las que lo abandonan.

12

3. La evolucin del ser humano: de los primeros homnidos al hombre moderno.

La familia de los homnidos est constituida por varios gneros, de los cuales todos,
salvo los homo sapiens, estn extintos. Los restos arqueolgicos de los que se tienen
constancia son muy escasos y se caracterizan por estar muy fragmentados, lo que apenas
permite su anlisis y comparacin con especmenes humanos. El estudio de los homnidos
se caracteriza por la bsqueda de argumentos anatmicos que ayudan a determinar sin
duda alguna que el fsil pertenece a un homnido. Para ello un investigador ha de buscar
aquellas pruebas que permitan demostrar que el espcimen era bpedo y que tena piezas
dentarias similares.
Los primeros especmenes de nuestra tribu corresponden a ejemplares del Mioceno
Superior procedentes de Toros-Menalla (Chad), Tugen Hills (Kenia) y Middle Awash
(Etiopia). El primero de ellos fue encontrado en 2002 por Michael Brunet y estaba
compuesto por un crneo casi completo y seis fragmentos mandibulares que tienen una
antigedad de 7 millones de aos y que recibi el nombre de Toumai. La morfologa
muestra una mezcla de rasgos primitivos y rasgos derivados. Se caracterizaba por una
capacidad craneal muy baja, caninos pequeos y un espesor del esmalte de los molares
intermedio. Estas caractersticas llevaron a los investigadores a establecer a partir de este
hallazgo una nueva especie, a la que dieron el nombre de Sahelanthropus tchalensis. El
segundo de ellos fue encontrado en el ao 2000 por Brigitte Senut y Martin Pickford y
estaba compuesto por doce fragmentos mandibulares, dentales y postcraneales que tienen
una antigedad de entre 6 y 5.5 millones de aos y que recibi el nombre Orrrorin. La
morfologa muestra una mezcla de rasgos primitivos y rasgos derivados. Se caracterizaba
por ser un espcimen bpedo, con molares relativamente pequeos y esmalte dental
grueso. Todas estas caractersticas llevaron a los investigadores a establecer a partir de
este hallazgo una nueva especie, a la que dieron el nombre de Orrorin tugenensis. El
tercero de ellos fue encontrado en 1994 por Tim White, Gen Suwa y Berhane Asfaw y
estaba compuesto por diecisiete ejemplares de posibles homnidos, que tienen una
antigedad de 5.5 millones de aos y que aunque en un principio se clasificaron como
Ardipithecus ramidus pero que actualmente han constituido una nuevo gnero conocido
como Ardipithecus kadaba. La morfologa muestra una mezcla de rasgos primitivos y
rasgos derivados. Se caracterizaba por piezas dentales ms parecidas a las de un humano
que a la de cualquier simio o chimpanc, y por el bipedismo derivado de la posicin del
foramen magnum. Segn parece los Ardipithecus ramidus vivan en un medio forestal y
a pesar de que se han hallado restos de animales cerca, se cree que la dieta de estos
especmenes estaba compuesta mayormente por tallos de rboles. En conclusin, aunque
estas tres especies tienen una combinacin de caractersticas que los hacen parecer
homnidos tienen ms similitudes con los primates y por eso hay que clasificarlos como
prehomnidos.
La especie ms antigua de homnido es la conocida como Australopithecus que se
caracteriza por una antigedad de 3.5 millones de aos, un crneo similar al de un simio
antropoide, una capacidad craneal reducida, posicin erguida, locomocin bpeda y
pelvis plana. No se sabe con exactitud cuntas especies o gneros ha habido desde su
origen hasta su extincin. Hasta la dcada de 1980 se diferenciaban muchas especies y
13

varios gneros. Prcticamente cada nuevo hallazgo representaba un nuevo gnero, sin
contar que dentro de una especie en la naturaleza hay una gran variabilidad. Sin embargo
a partir de la dcada de 1980 la tendencia cambi y empez a simplificarse el panorama,
llegando a un consenso para reconocer unas pocas especies y slo un gnero el de
Australopithecus, aunque hay quien menciona a parte al gnero de los Parantropos. El
problema no est resuelto, porque los restos fsiles son escasos, fragmentarios, de difcil
diagnstico y con multiples puntos de conflicto, ya que las diferencias anatmicas pueden
ser cronolgicas, geogrficas o sexuales.
El miembro ms conocido de esta especie es la del Austrolopithecus afarensis, que
habit la zona de frica oriental (Kenia, Tanzania y Etiopia) hace 3.9 o 2.9 millones de
aos. La especie fue descubierta en 1968 por D. Johansson y T. White, no sin gran
controversia, ya que se crea que haban mezclado restos de dos especies distintas. Hoy
da esta idea est descartada y se apuesta por la existencia de un gran dimorfismo sexual
dentro de la misma especie. Es una especie de tamao pequeo y apariencia simiesca con
un claro dimorfismo sexual en los especmenes ms antiguos y menos pronunciado en los
especmenes ms modernos. El crneo es muy similar al de los chimpancs, con una
capacidad craneal reducida, caracterizado por ser pequeo y bajo, con una cresta sagital
pronunciada, una cara ancha y ms desarrollada en la parte inferior, con claro prognatismo
y con diastema de insercin. Tena los pies grandes, lo que haca que su movimiento fuese
ms reducido. Conserva algunos rasgos indicativos de cierta braquiacin o vida
parcialmente arborcora. Segn parece vivian en hbitats relativamente diversos y se
alimentaban mediante la recoleccin de plantas, frutos y semillas. No hay constancia de
la existencia de estructuras o instrumentos que facilitasen su vida. El alto grado de
dimorfismo sexual seria intermedio en relacin con el que se ve en la actualidad entre
gorilas y chimpancs, lo que indicara la existencia de un grupo grande con machos
emparentados y hembras solitarias.
Sin embargo el primer espcimen de este gnero fue descubierto por R. Dart en 1925
y aunque recibe el nombre de Australopithecus africanus es ms conocido como el Nio
de Taung. Estos restos tienen una antigedad de entre 2.2 y 3 millones de aos en la zona
de Sudfrica. Algunos investigadores han planteado la existencia de restos en Etiopia o
en Kenia, pero la identificacin de esta especie en frica oriental es problemtica e
incierta. P. Tobas cree que se trata de una subespecie del Australopithecus afarensis, ya
que las diferencias entre ambas especies son mnimas. La nica diferencia del
Australopithecus africanus es que este est ms evolucionado y es ms similar al humano.
No obstante una de las diferencias ms notables es el posible consumo de protenas
(carroeo).
En 1995 un equipo dirigido por M. Leakey localiz en ambas orillas del lago Turkana
(Kenia), fsiles de homnidos con una antigedad de entre 3.9 y 4.2 millones de aos a
los que dieron el nombre de Australopithecus anamensis. Se trata de unos homnidos muy
primitivos a juzgar por un maxilar y un conjunto de dientes encontrados. Estos restos
presentan esmalte grueso en los molares. La asociacin de fsiles y de los restos sugiere
un ambiente abierto o de sabana arbolada, en la que se puede atestiguar la presencia de
colobos, antlopes con cuernos en espiral y gerbillos (ratones de estepas ridas). Se han
encontrado las extremidades inferiores pero para sus descubridores esto no es
14

suficientemente significativo como para afirmar que los Australopithecus anamensis eran
bpedos. Aunque si se sabe que con estos individuos aparece el bipedismo y la explotacin
de un nuevo nicho ecolgico.
En 1995 M. Brunet tambin se encontraron restos arqueolgicos en el centro de
frica, a orillas del Bahr el Ghazal, con una antigedad de entre 3.5 y 3.3 millones de
aos a los que dio el nombre de Australopithecus bahrelghazali. Este espcimen es
conocido como Abel y se sabe que muri por una infeccin producida por la gingivitis.
Las diferencias con Australopithecus afarensis se encuentran en la cara interna de la
snfisis, que en el caso de Australopithecus barhelghazali es plana y vertical. Su
existencia podra desacreditar la teora que establece el origen de la especie en la zona
oriental o proponer la existencia de una expansin ms temprana de lo que se crea hasta
el momento. En 1998 B. Asfaw y T. White encontraron en la zona oriental de Etiopia
restos de una nueva especie con una antigedad de entre 2.5 y 2 millones de aos a los
que dieron el nombre de Australopithecus garhi. Es un gnero que presenta rasgos
simiescos y otros humanos con caractersticas dentales muy llamativas. La sorpresa ms
importante fue la presencia de huesos animales con marcas de haber sido descarnados con
instrumentos de piedra, lo que supone la existencia de una primera y muy primitiva
industria ltica. Por ultimo cabe destacar que en 2008 L. Berger encontr restos
arqueolgicos en Sudfrica con una antigedad de 1.8 millones de aos a los que dio el
nombre de Austalopthecus sediba. Tena un crneo pequeo, con brazos largos y pulgar
extra largo. Para algunos investigadores es considerado el antepasado directo del Homo
habilis, aunque para la mayora es una rama ms de los Australopithecus. A esto se suma
el hecho de que el espcimen encontrado se trata de uno demasiado joven y no est
desarrollado por completo como para servir de ejemplo.
E. Vrba cree que el cambio climtico que se produjo hace casi 3 millones de aos
pudo ser el causante de la desaparicin de algunas especies y la aparicin de otras. El
cuaternario se caracteriza por la aparicin de las faunas actuales, aparicin del gnero
homo y aparicin de las glaciaciones. Hace 2.5 millones de aos se produjo en el planeta
una serie de cambios climticos que llev a la aparicin de los periodos glaciares que
afectaron de lleno a las zonas templadas y tropicales. Esto tuvo repercusin directa en los
homnidos, como pudo ser la desaparicin de algunos miembros de su especie as como
la aparicin de otras, como fue el caso del Homo habilis. Tras su aparicin estas especies
tuvieron diferentes suertes, ya que estuvieron condicionados por la adaptacin a la que
fueron capaces de llegar. Este fue el caso de los Parantropos, que se caracterizaban por
ser especialistas, es decir, que estaban adaptados a unas condiciones muy especficas,
relacionadas con el aparato masticatorio y el aparato digestivo.
El trmino Parantropo significa al lado del hombre y fue acuado por R. Broom para
definir unos restos hallados en unas cuevas de Sudfrica con una antigedad de 1.5
millones de aos. El origen de los Parantropos se fecha entre los 2.8 y 2.5 millones de
aos mientras que su desaparicin se fecha en los 1.5 millones de aos. La opinin ms
extendida es la de aceptar y distinguir tres especies entre los Parantropos: los Parantropo
aethiopicus, los Parantropo boisei y los Parantropo robustus. Estos tres gneros se
distinguen por su localizacin geogrfica concreta y por tener unas capacidades fsicas y
biolgicas que los hacan ms robustos que los Australopithecus, de manera que los
15

ltimos especies tendran unas capacidades mandibulares mejores que sus antecesores.
La especie parental de los paran tropos es un misterio aunque se cree que podra estar
relacionado con el Asutrolopitecus afarensis. Los Parantropos se caracterizan por ser
ms robustos, ms grandes, ms altos, con un gran dimorfismo sexual, con una capacidad
craneal mayor y apariencia simiesca. Estas adaptaciones estaban ligadas a una
alimentacin basada en alimentos que aportaban poca energa y que requera ingerir
mucho ms. Su dieta transform su mandbula, que se hizo ms grande, con fuertes ramas
ascendentes y cresta occipital muy marcada, y sus piezas dentales. En este ltimo caso
cabe destacar el esmalte mucho ms grueso de todas las piezas, pero tambin el mayor
tamao de las piezas molares, el menor tamao de los caninos e incisivos, la molarizacin
de los premolares, el retraso de los maxilares y el adelanto de los malares.
El primer resto de Parantropo fue encontrado por M. Likey en 1959 en el yacimiento
de Olduvai, al que le dio el nombre de hombre Cascanueces. El esqueleto postcraneal es
similar al de Austrolopiteco africanus, aunque de mayor talla y con una formo logia de la
mano muy peculiar. Esta se caracterizaba por ser muy similar a la humana, con un pulgar
oponible muy desarrollado, con unas falanges rectas y no curvas, lo que reduce su
capacidad arbrea, y que tena yemas fuertemente inervadas. En cierta medida disponer
de esa mano hace que sea el candidato ms probable en desarrollar la primera industria
ltica de herramientas de la historia.
El siguiente paso de la evolucin humana se descubri en 1964 gracias al hallazgo
que el matrimonio Leakey, P. Tobas y J. Napier hicieron en el yacimiento de Olduvai en
Tanzania de unos restos arqueolgicos de un nuevo gnero de la especie humana a la que
dieron el nombre de Homo habilis. Posteriormente el espcimen encontrado fue ampliado
gracias a otros encontrados en Koobi-Fora y Omo-Sonfura. La cronologa de esta especie
est entre los 2.5 y 1.5 millones de aos de antigedad. El Homo habilis se caracterizaba
por un aumento significativo de la capacidad craneal y una reorganizacin de los lbulos
cerebrales, es decir, que la bveda craneal se hizo mucho ms globular. Tambin se
caracterizaba por una reduccin del esqueleto facial, que en adelante sera ms plano, ms
alto, ms estrecho y ms prognato. La mandbula era ms reducida, con piezas dentarias
comparables a las de los humanos modernos. La dieta pudo ser bastante completa con
muchas especies de vegetales y con presencia de carne. Sin embargo, hay quien cree que
la dieta sigui siendo frugvora, similar a la del chimpanc y a la de los Australopitecus.
En cuanto a las extremidades, los estudios llevan a pensar que la mano era, esencialmente,
moderna y poderosa, con una gran capacidad manipuladora.
Al poco de darse a conocer la existencia del Homo habilis algunos investigadores
plantearon problemas y consideraron que dentro de esta especie se observaba una gran
variedad morfolgica. Esto haca pensar que se haban mezclado restos de ms de una
especie o que los restos eran muy fragmentarios, lo que llevaba a clasificaciones confusas
entre los investigadores. Al final se comenz a pensar que faltaba espacio morfolgico
entre los ltimos Australopitecus africanos y los Homo erectus. En cualquier caso la
tendencia generalizada es que existe una gran variedad morfolgica dentro de la especie
de Homo habilis. Esta variedad es explicada por algunos, como es el caso de P. Tobas,
alegando que las diferencias se deben al dimorfismo sexual. Otros, como es el caso de B.
Wood, explican dicha variedad por la existencia de dos especies distintas dentro del
16

mismo gnero. Por una parte, habra un grupo compuesto por los restos de Olduvai y
algunos de Koobi Fora que se caracterizara por la existencia de individuos de talla
pequea, prognatismo, bipedismo limitado, capacidad arbrea y, en algunos casos, con
una relacin intermembral superior a la de los Australopitecus y prxima a la de los
chimpancs. Por otra parte, habra un grupo compuesto por los restos del yacimiento de
Koobi Fora, que se caracterizaran por la existencia de individuos de mayor tamao,
ortognato, bipedismo total, cerebro ms grande, sin toro supraorbital y con una relacin
intermembral mas armonizada. De esta manera, para B. Wood, el primero debera
incluirse dentro del gnero de los Australopithecus; sin embargo, el segundo debera
formar un gnero a parte al que se denominara Homo rudolfensis.
Respecto a la mayor capacidad craneal, hay que indicar que el aumento no deriva de
que el cerebro de un Australopitecus se haga mayor. El cerebro de Homo habilis no es
una versin ms grande de otro, ya que este experiment una reorganizacin. Aun as no
todas las reas se desarrollaron proporcionalmente. En relacin con esto, cabe destacar la
aparicin del lenguaje y de las primeras manifestaciones industriales. Algunos
investigadores sealan que el lenguaje y la industria estaran relacionados. Plantean la
tesis de que la realizacin de tiles, su diversidad y simetra es necesaria para el desarrollo
del lenguaje. Por eso se ha intentado reconstruir la forma y la organizacin de esos
cerebros de Homo habilis para reconstruir y conocer como era el riego sanguneo. Otros
investigadores opinan que los datos endocraneales no son concluyentes y no tiene por qu
haber una relacin entre tecnologa y lenguaje.
Los Homo habilis son nicos en cuanto a su denticin como demuestra la prdida del
complejo canino-premolar en dos fases diferentes. La primera fase implica la prdida del
dimorfismo sexual en el tamao de los caninos. Esta prdida se explica porque los caninos
ya no seran necesarios para desarrollar determinadas funciones, ya que se usan los
utensilios. El problema de interpretacin es que esta fase se ve tambin en los
Australopitecus y no se han encontrado tiles de suficiente antigedad. Otra explicacin
es que el proceso de masticacin desarroll un componente rotacional. Unos grandes
caninos impediran este proceso. Esto choca con que en el proceso de masticacin de los
Homo actual no se observa un componente rotacional importante. Una tercera hiptesis
es que esa prdida sera consecuencia del hecho de que ya no sera necesario la
demostracin agresiva. Esto sera as por el hecho de que se haba desarrollado un sistema
de comunicacin de informacin alternativa. La segunda fase es la reduccin de los
caninos en ambos sexos. Esa reduccin implicara una prdida del diastema, que se ve
en la mitad de los Australopitecus afarensis. Esto implicara una reorganizacin del resto
de los dientes, que llevara a la forma parablica de las mandbulas. Al mismo tiempo
aparece un premolar inferior bicspide.
Los Homo habilis presentan una disposicin de sus piezas dentarias, plenamente
humanas. Sin embargo, estos primeros Homo habilis eran individuos megadontos, es
decir, que tenan piezas molares y, en ocasiones, premolares de un tamao superior al que
cabra esperar en funcin de su tamao corporal. El proceso de hominizacin puede
definirse como un proceso de reduccin de las piezas dentarias ya que actualmente somos
microdontos. Esta disminucin se puede explicar mediante el uso de las herramientas o
el cambio en el tipo de alimentacin.
17

Existen muchas definiciones del concepto de cultura, de las cuales la mayora

proceden de antroplogos culturales como A. Kroeber y C. Kluckhohn. La definicin de
cultura depende del tipo de enfoque o planteamiento que se utilice. De esta manera se
puede distinguir los enfoques normativos y los enfoques ecosistemticos. En el primer
caso la cultura es todo complejo que incluye el conocimiento, las creencias, el arte, la
moral, el derecho, las costumbres, cualquier tipo de hbito y costumbre adquirida por el
hombre como miembro de una sociedad. En el segundo caso la cultura es un conjunto
aprendido de tradiciones y de estilos de vida socialmente adquiridos por los miembros de
una sociedad. El ms importante de estos dos es el enfoque normativo, que se caracteriza
por tres rasgos: en primer lugar que la cultura es un todo, un conjunto de normas, un
conjunto de rasgos e ideas que son compartidas por un grupo o una comunidad; en
segundo lugar que la cultura es algo adquirido, que no es innato y que se produce a travs
de un largo proceso de aprendizaje relacionado con la capacidad de adquirir la cultura; en
tercer lugar que la cultura es especfica, de modo que cada grupo social o de personas
tiene su propia cultura. Adems de estos dos enfoques cabe destacar la existencia de un
enfoque funcionalista, que muestra la cultura como un mecanismo extrasomtico, como
una herramienta del hombre, un sistema extrasomtico de adaptacin que se emplea para
integrarse en una sociedad, con su ambiente, superar la entropa del mundo fsico y
adaptarse o interrelacionarse con otro sistema cultural. El enfoque funcionalista se
caracteriza por tres rasgos: el primero es que la cultura es extrasomtica, es adquirida, el
segundo es que la cultura sirve para adaptarse y el tercero es que la cultura es un sistema,
es decir, un conjunto de partes interrelacionadas y que funcionan como un todo.
Si la cultura es entendida de esta manera la manera de saber si se est en presencia de
grupos prehistricos con cultura depende del subsistema tecnolgico y material. Este
permite actuar directamente sobre el medio y es el nico que aparece directamente
representado en el registro arqueolgico, aunque sea de manera parcial. Los homnidos
no es la nica especie animal que usa herramientas, pero es la nica especie animal que
ha pasado a depender enteramente de las herramientas y la tecnologa en general. La
existencia de herramientas se puede conocer a travs de dos criterios: el primero es la
regularidad y el segundo es la repeticin. En el primer caso se debe a que en la naturaleza
no se dan lneas rectas y en el segundo caso se debe a que algo no animado se repite de
forma sistemtica en el tiempo o en el espacio o en ambos.
El primer sistema subteconolgico de la historia es el oludvaiense, definido por
primera vez en Olduvai (Tanzania). Tradicionalmente los estudios sobre herramientas
lticas han tenido como objetivo la definicin y establecimiento de tipos de artefactos. A
partir de estos tipos se podan establecer caracterizaciones culturales de ndole
descriptiva. En la actualidad los objetivos que se pretenden alcanzar con los estudios de
las herramientas lticas son mucho ms profundos y se integran en las formas de
subsistencia de los primeros homnidos. A travs de los estudios de las industrias lticas
se conocen las formas de subsistencia, la forma de organizacin social, aspectos
relacionados con su psicologa. La industria ltica permite saber cosas sobre la economa
de los grupos que utilizaban esas herramientas. Los anlisis de huellas de oso permiten
como y sobre que se utiliz un artefacto ltico. La determinacin de los lugares y las

18

condiciones en los que aparecen esos materiales lticos proporcionan inferencias de

carcter social.
El olduvaiense es una industria que tiene una caja de herramientas muy simple, es
decir, una escasa variedad de instrumentos. En cualquier caso, a pesar de ello, de la
simplicidad, es una variedad desconocida en el resto del mundo animal que puede ser
estudiada a travs de la regularidad y la estandarizacin. Bsicamente el olduvaiense est
constituido por ncleos de tipologas diferentes: poliedros, chopper, chopping tool, lascas,
tiles de fortuna, etc. Esta industria apareci hace 2.6 millones de aos y no experiment
ninguna transformacin hasta hace 1.5 millones de aos. Aun as hay quien ve ciertos
rasgos diferenciadores en la industria de este periodo, pero este se debe al carcter
oportunista de las materias primas. Hace 1.5 millones de aos surgi el achelense para
sustituir al olduvaiense en un proceso de evolucin reconocido y denominado como
olduvaiense evolucionado I y II. La existencia de esta divisin dentro del olduvaiense
evolucionado se debe a diferentes tradiciones culturales entre grupos diferentes de
homnidos.
Los chimpancs son animales con una serie de costumbres alimenticias caracterizadas
por ser territoriales y ambulantes. Suelen alimentarse mayormente de vegetales, pero
cuando tienen la oportunidad se alimentan de insectos y carne. Esta ltima se obtiene
mediante el uso de la caza en grupo que consiguen gracias a la coordinacin del grupo.
Tras esto se produce el reparto del alimento siguiendo la jerarqua del grupo hasta acabar
con todas las fuentes de protenas. Se cree que los primeros homnidos actuaban de forma
muy similar, aunque es posible que en este caso fuese de animales ms grandes, siguiendo
algo que se conoce como modelo de depredacin oportunista. En caso de que
compartiesen el alimento, este primero tendra que ser transportado, lo que presupondra
la existencia de campamentos u hogares. En este momento, el registro arqueolgico
presenta una serie de lugares o yacimientos con concentraciones de huesos y piedras cuyo
origen tiene difcil explicacin si no es por causa antrpica. G. Isaac crea que esto
demostraba la existencia de campamentos base u hogares centrales entre los primeros
representantes de nuestro gnero. Los productos de estas actividades de caza y
recoleccin eran trasladados a estos lugares para ser compartidos con el resto del grupo,
especialmente con las hembras y las cras. Esta teora presentada en la dcada de 1970 es
conocida como hiptesis del campamento o del alimento compartido y abra la puerta a
teoras sociolgicas muy llamativas. En la dcada de 1980 L. Binford se mostr en contra
de esta teora y plante que en realidad los homnidos vagaban por el territorio en busca
de lugares apropiados para refugiarse y alimentarse pero sin la idea de un hogar central o
la intencin de compartir el alimento con sus congneres.
Actualmente, la mayor parte de los investigadores estn de acuerdo en afirmar que
esos sitios referenciales no son campamentos estables sino de corta duracin. Ninguno
parece estar de acuerdo con la tesis de Binford. As pues, hoy da el debate se centra en
saber si esta acumulacin fue consecuencia de una prctica cinegtica o carroera. Hay
varias formas de aproximacin para dilucidar el tema: el estudio de los perfiles de edad o
patrones de mortandad, el estudio de las dimensiones corporales de los animales
encontrados y del estudio de los patrones de alteracin sea.

19

El fuego es uno de los mayores inventos de la humanidad, del cual no solo depende
la tecnologa inmediatamente posterior. El fuego cambi por completo las condiciones y
modos de vida de los humanos. A pesar de que hoy en da se desconoce la cronologa
exacta en la que se produjo la domesticacin del fuego, si se sabe que su dominio y control
fue llevado a cabo por la especie de los Homo erectus.
Es evidente que el primer beneficio que proporciona es calor y luz, aunque no todo el
mundo est de acuerdo en que estas capacidades fuesen reconocidas por la especie
humana en aquella poca. La luz proporcion al hombre la capacidad para explorar y
ocupar lugares que hasta el momento estaban vetados a la raza humana, especialmente
las cuevas, lo que permita refugiarse ante las inclemencias del tiempo. Los hogares
proporcionan calor y luz pero esta luz es muy limitada tanto en cuanto el fuego es esttico
por naturaleza. El verdadero avance solo se produjo en el momento en el que el fuego
pudo transportarse a travs de las antorchas, aunque estas son escasas en el registro
arqueolgico, y de lmparas, aunque estas son de poca mucho ms tarda. Las lmparas
tienen ventajas e inconvenientes pero en principio su fabricacin y uso posibilit la
exploracin. El hecho de tener luz tuvo repercusin en la prolongacin del da til para la
especie humana, de manera que podan trabajar y cazar durante ms horas, pero tambin
para reflexionar y desarrollar nuevas ideas. El fuego tambin tuvo repercusin sobre la
alimentacin, ya que la carne cocinada es mucho ms sabrosa, mucho ms digerible, ms
saludable y puede comerla gente con problemas en los dientes. Hay otra cosa en la que se
hace poco hincapi y es la amplia gama de alimentos que se pueden ingerir gracias al
fuego y la coccin de estos. Hay quien piensa que el consumo de carne en origen era
minoritario y reservado. As pues de normal la especie humana era vegetariana. Sin
embargo, la mayora de los vegetales no cocinados provocaban problemas digestivos.
El fuego permiti transformar otros materiales a la especie humana, como es el caso
de gomas extradas de cortezas de rboles que utilizaban de adhesivo para enmangar
armas o herramientas, el slex y el xido de hierro. A esto hay que sumar la utilizacin
del fuego mismo como arma. El fuego pudo ser utilizado para hervir agua, derretir el
hielo, conservar alimentos, trabajar pieles de animales, ahuyentar a los animales y a los
insectos. Se ha atestiguado entre cazadores y recolectores el uso del fuego para mejorar
la adquisicin de alimentos, como es el caso de los aborgenes australianos, que prenden
fuego a sus praderas para intensificar la produccin. Se observa en los yacimientos como
los hogares se convirtieron en el centro del espacio ocupado, es decir, que el fuego fue
determinante en la creacin y formacin de sociedades. En torno al hogar se han ido
desarrollando diferentes actividades, de manera que cuanto ms se aleja del hogar menos
importancia tiene dicha labor o actividad. No es difcil imaginar que alrededor del fuego,
por el que los hombres sienten cierta atraccin, se realizasen diferentes actividades, es
decir, que sera un elemento cohesionador y a travs del cual se produca la transmisin
de informacin y conocimiento a las nuevas generaciones.
La primera especie en abandonar el continente africano fue la de los Homo ergaster
u Homo erectus hae 2 millones de aos. Aunque hay investigadores que creen que esta
salida pudo producirse algo antes y no por el Homo ergaster sino por el Homo habilis.
Estos individuos que salieron de frica no lo hicieron por voluntad propia, estuvieron
condicionados por circunstancias de tipo climtico o de tipo territorial. Una vez estos
20

Homo ergaster salieron de frica colonizaron lentamente la zona ms oriental de Eurasia.

En este viaje buscaron constantemente corredores que facilitasen la ocupacin y el
desplazamiento. Dentro de esta especie se puede distinguir dos tipos diferentes segn la
zona a la que pertenecen: los Homo ergaster asiticos y los Homo ergaster africanos. Para
Europa, no existe una certeza sobre cuando se produjo la primera colonizacin y por eso
hoy en da la fecha que se establece es puesta en duda. Aun as se cree que los Homo
ergaster colonizaron el continente europeo hace 1.5 millones de aos. En cuanto a la
Pennsula Ibrica se han encontrado restos arqueolgicos pertenecientes a homnidos con
una antigedad de entre 1.2 y 1.4 millones de aos.
Los retos fsiles ms antiguos encontrados en Europa se hallaron en el ao 2007 en
la Sima del elefante en la Sierra de Atapuerca. Estos restos tienen una antigedad de 1.2
millones de aos y se componen de la parte anterior de una mandbula que tiene caracteres
muy primitivos junto a una serie de rasgos que no se encuentran en los ejemplares
africanos de la misma poca. En un principio fueron considerados parte de la misma
especie pero en la actualidad esto es puesto en duda y de momento no tienen
denominacin concreta, lo que lleva a pensar que no hubo continuidad y que por tanto el
poblamiento de Europa se llev a cabo en varias fases. Estos primeros homnidos se
desplazaron a travs de la pennsula de Anatolia por el Mar Negro hasta Europa. Una vez
all poblaron el continente hasta llegar a la Pennsula Ibrica hace 900.000 aos.
La Sierra de Ata puerca est localizada en un punto considerado geoestratgico,
caracterizado por su suelo calizo y su elevacin del terreno sobre el nivel del mar que
hace de este un paso natural que recibe el nombre de Paso de la Bureba entre la Cordillera
cantbrica y la Cordillera ibrica. Se considera que las condiciones climticas de aquella
poca hacan de esta zona un vergel. Los restos de esta nueva especie aparecieron entre
1994 y 1995 y se recuperaron en el nivel VI de Gran Dolina (TD6). En un primer
momento se les asignaron una antigedad de 780.000 aos y estaban compuestos por
restos de animales y tecnologa de Tipo I. A los restos encontrados se les dio el nombre
de Homo antecessor. La denominacin especifica como especie estaba justificada por sus
caractersticas no compartidas por otros especmenes humanos. Presentaban algunos
rasgos arcaicos y otros muy evolucionados, especialmente en el caso de la cara, muy
similar a la de los humanos actuales y que era resultado de la existencia de fosa canina.
Hoy da esta teora es aceptaba a gran escala, pero en origen no tuvo gran xito, en parte
por el hecho de que los restos son fragmentarios y se trata un individuo joven (9 - 10
aos), conocido como el chico de Gran Dolina.
Estos restos de Homo antecessor hace de este nivel uno de los ms importantes del
yacimiento, en parte por la evidencia de haber sido manipulados (canibalismo). El
canibalismo es atribuido, en las especies que los desarrollan, a presiones poblacionales, a
presiones nutricionales o a estrategias reproductoras. Entre los humanos se ha descrito
diferentes tipos de canibalismo: canibalismo de carcter ritual, religioso o funerario,
canibalismo de tipo alimenticio, canibalismo de carcter incidental, canibalismo de tipo
prolongado o gastronmico, canibalismo de tipo patolgico y canibalismo de tipo
poltico. Asegurar la existencia de canibalismo de carcter arqueolgico no es fcil de
determinar y ha estado determinado por la existencia de marcas de corte en los huesos,
pero esto por s solo, no presupone la existencia de canibalismo. Los fsiles de homnido
21

fueron vctimas de otros congneres, tras lo cual fueron abandonados con el resto de los
animales y herramientas lticas. Hay una serie de investigadores, como Garn y Block, que
manifestaron sus dudas acerca del canibalismo como prctica habitual, basndose en que
comerse a un congnere no supondra demasiado aporte protenico y que quienes
practican el canibalismo hoy da no lo hacen por hambre ya que este ha sido escaso a lo
largo de la historia. El canibalismo pudo perder muy al principio su idea primigenia para
adoptar funciones rituales o religiosas. De esta manera ciertas partes del cuerpo eran
contenedores de energas que al devorarlas se adquiran. Hay tambin yacimientos en los
que el comportamiento que se produjo es tan poco selectivo y salvaje que no puede
pensarse otra cosa que no sea un canibalismo alimenticio. As pues lo que se observa en
TD6 es que el canibalismo tena fines de control del territorio frente a otros grupos. Esto
se sustenta debido a que la mayora de los restos humanos encontrados son individuos de
bajas edades.
La Sima de los Huesos es un pequeo divertculo que se ha mantenido igual a lo largo
de la historia, con la excepcin de la distancia de la desembocadura con la entrada. Este
lugar ha actuado como trampa natural para animales caverncolas, como es el caso de los
osos, lo que atrajo a animales carnvoros. Hasta la fecha se han recuperado ms de 4000
restos humanos que han permitido reconstruir a 30 individuos pertenecientes a la especie
de Homo Heidelbergensis. No se trata de un lugar de habitacin, sin embargo se ha
recuperado los restos arqueolgicos ms importantes del Pleistoceno medio. Estos restos
se fueron acumulando durante un lapso de tiempo relativamente corto. Se han recuperado
partes de todo el esqueleto, incluidos los del odo. Todo este conjunto ha permitido
abordar una serie de cuestiones impensable en otros yacimientos, tales como la edad de
la muerte, la composicin del grupo, enfermedades, etc. Adems de esto, cabe destacar
que a finales de la dcada de 1990 se localiz en el yacimiento un bifaz parcial realizado
sobre cuarcita con veteados rojos que recibi el nombre de Excalibur y que ha ayudado a
plantear la hiptesis por la cual la acumulacin humana en la Sima de los Huesos
respondera a una intencionalidad de carcter funerario y simblico. Hay muchos
investigadores que haciendo referencia a casos ms modernos dudan del rito funerario en
esta poca.
Durante bastante tiempo los restos de esta especie, entre los que se incluyen los restos
de la Sima de los Huesos y el resto de evidencias del Pleistoceno medio europeo y
africano, recibieron el nombre de Homo Sapiens arcaicos, pero actualmente hay que
referirse a ellos como Homo heidelbergensis. Esta especie representara el ltimo
antepasado comn de los humanos anatmicamente modernos y los neandertales. Foley
y Mahk proponen otra teora conocida como la hiptesis del modo III y por la cual el
ultimo antepasado comn fue una especie de frica a partir del Homo heidelbergensis
entre los 300 y los 250 mil aos. Esta especie habra pasado a Europa con una tecnologa
mejor, correspondiente al modo III, las industrias de lascas. Esta poblacin habra
sustituido a los Homo heidelbergensis europeos y habran evolucionado hacia los
neandertales, mientras que en frica habran evolucionado hacia los hombres modernos.
Los expertos de Atapuerca cambiaron de opinin cuando aparecieron los restos de Homo
antecesor, de manera que para ellos el estudio de la Sima de los Huesos y los restos
europeos de la poca en Europa pone en evidencia que la poblacin europea estaba
22

comprometida en la va neandertal desde haca 450.000 aos. Consideran que esta

poblacin europea es la nica que debe recibir el nombre de Homo heidelbergensis. Por
eso propusieron para las poblaciones africanas el nombre de Homo Rhodesiensis. El
antepasado de estas dos poblaciones o especies sera Homo antecesor.
El Homo neanderthalensis es el primer fsil de la especie humana encontrado por el
hombre. Apareci tres aos antes de la publicacin de El Origen de las especies de
Charles Darwin. Estos primeros restos proceden de una cueva en el valle de Neander
cerca Dusseldorf, que estaba siendo explotada como mina en el momento del
descubrimiento. Los restos del Homo neanderthalensis fueron interpretados como una
especie aparte de la humana caracterizada por su robustez, su frente huidiza, sus brazos
largos y piernas cortas. Muy poco vieron en los restos a un representante antidiluviano
desparecido. Los restos de esta especie fueron amplindose con el descubrimiento de
varias cuevas en Francia que proporcionaron restos casi completos de Homo
neanderthalensis y que han sido considerados como cementerios. Se trata de una especie
extinta y una de las pocas con las que los Homo sapiens tuvieron contacto con seguridad.
Esta especie tuvo una amplia distribucin geografa aunque limitada al centro de Europa,
Oriente Prximo y el Este de Asia. Ocup multitud de hbitats, los cuales no se
caracterizaban nicamente por las temperaturas bajas. A lo largo de su historia el Homo
neanderthalensis pas por unos periodos ms fros y otros ms clidos.
En el momento de su descubrimiento hubo posiciones distintas entre los especialistas
alemanes, los cuales se oponan a la idea de que estos perteneciesen a una especie anterior
a la humana. A diferencia de estos, los ingleses fueron ms proclives a entender que estos
restos eran pertenecientes a una especie anterior. Fue un investigador llamado Keen el
que dio el nombre a esta especie. En 1886 aparecieron dos esqueletos en la cueva de Spy
asociados a una industria ltica conocida hoy como musteriense que cerr el debate de si
esta especie era prehistrica o no. En la dcada de 1860 Virchow pensaba que se trataba
de un Homo sapiens que padeca osteomalacia o raquitismo. Un hito de indudable
importancia para el conocimiento de nuestra especie lo represent el estudio de M. Boule.
A principios de siglo XX en varios yacimientos, como fue el caso de La Chapelle y el de
La Ferrassie, se exhumaron esqueletos completos. La representacin que dio de estos
seres en el momento es la que ha pervivido hasta hoy en da. As pues segn l se
caracterizaban por un aspecto bruto, rudo y muy primitivo. La imagen fsica tuvo
repercusin en la idea de su capacidad cultural. Desde este momento los investigadores
se posicionaron a favor y en contra. Algunos crean que los Homo neanderthalensis eran
un callejn sin salida para la evolucin y otros que representaban una fase ms dentro de
la evolucin.
A partir del siglo XX se inici el estudio de los neandertales gracias al trabajo de C.
Howell que condujo a un cambio progresivo de la idea que se tiene de ellos. Este cambio
inaugurado en la dcada de 1950 tuvo gran influencia la interpretacin que hizo R. Solecki
de uno de los yacimientos de Shanidar, en el Prximo Oriente. El difunto que exhum era
un individuo muy mayor que haba tenido una importante deficiencia fsica congnita,
tena atrofiado el brazo derecho, lo que implicaba el cuidado del individuo por parte del
grupo. Encontr en los sedimentos de la tumba polen que atribuy a la deposicin
premeditada de flores en la tumba, algo considerado humano. Aunque la teora ms
23

aceptada actualmente es la de Stringer esta tiene un problema y es que los Homo

heidelbergensis africanos no tienen rasgos neandertales. En cuanto a la teora del modo
III tiene un problema y es que tendran que haber evolucionado los rasgos neandertales
dos veces y de forma independiente, algo bastante improbable.
Los hombres de neandertal se caracterizaban por ser una especie muy diferente de
cualquier otro homnido. Tenan complexin rechoncha y fornida, gran robustez
esqueltica, hombros anchos, caja torcica grande, caderas anchas, un hueso del pubis
muy alargado y fino, extremidades cortas, crneo de gran tamao, con gran capacidad, ,
con un toro supraorbital desarrollado y doble, no continuo y hueco, rostro con
prognatismo mediofacial que supone un adelantamiento de la zona media de la cara,
amplio desarrollo de la cavidad nasal, incisivos y caninos de gran tamao, premolares y
molares ms bien pequeos, piezas molares caracterizadas por el taurodontismo, es decir,
que las races estn muy juntas de manera que la pieza puede seguir siendo activa aunque
la corona haya sido arrasada hasta la raz, lo que ayudaba ya que todos demuestran piezas
dentarias desgastadas. Estas caractersticas tan particulares se explican mediante factores
de tipo climtico, de tipo biomecnico, de tipo energtico o de tipo estocstico, lo que
permite hablar de grupos muy pequeos con una gran endogamia y en los que los rasgos
se repiten.
Las hiptesis de tipo biomecnico han considerado que la morfologa del crneo de
los neandertales es la que es porque est relacionada con actividades masticatorias y
paramasticatorias. Esta teora se basa en el importante y acusado desgaste de las piezas
dentarias de la mayora de los especmenes y que comienzan en pocas muy tempranas,
pero tambin en el hecho de que tambin se observa una alta frecuencia de procesos
degenerativos en la articulacin mandibular. Esta idea fue planteada tambin haciendo
referencia a la escasa diversidad de su utillaje ltico. Esto supone un problema ya que los
primeros hombres anatmicamente modernos y los neandertales tenan el mismo tipo de
industria, denominada musteriense. Sin embargo con esta misma industria los humanos
no presentan estos rasgos. Sometidos a examen todas las consideraciones hacen creer que
los factores biomecnicos sean determinantes. Otras explicaciones van por la va
climtica. La adaptacin al frio se presenta como la mejor explicacin de la forma del
cuerpo de los neandertales. Se plante que la cara de los neandertales estaba adelante y
con ello la fosa nasal con la funcin de calentar. Esa idea inicial ha evolucionado para dar
una teora en la que la nariz serva como cmara de enfriamiento corporal en condiciones
de elevada actividad. Con independencia de que el cuerpo de los neandertales fuese una
adaptacin al frio hay teoras que apuntan que estas caractersticas no seran suficientes
para sobrevivir a las condiciones que en algunos casos vivieron los neandertales. Para ello
tuvieron que ayudarse de aislamientos trmicos naturales que pueden ser estrictamente
fisiolgicos, la sntesis de los tejidos termo gnicos, un aumento de la tasa metablica,
mediante la produccin de productos culturales de medios estrasomticos, es decir, el uso
de pieles. La ltima de las explicaciones est relacionada con las adaptaciones de carcter
energtico. El cuerpo de los neandertales estaba adaptado a una vida dominada por
movimientos explosivos con un gran despliegue de fuerza fsica. En esta lnea estara el
voluminoso trax que es un reflejo esqueltico de grandes pulmones, capaces de abastecer

24

con abundantes volmenes de oxigeno necesario para el intercambio de gases cuando hay
que soportar un metabolismo elevado.
Por lo que respecta a sus logros culturales el hombre de neandertal es tambin objeto
de polmica. Esta especie est asociada a una industria de lascas, conocida como
musteriense. No tiene hasta los momentos finales restos industriales en restos seos ni
evidencias de tipo artstico o de adorno personal. Vivian en refugios, cuevas o al aire
libre, era un cazador oportunista, dominaba el fuego y enterraba a algunos de sus muertos.
Hacia el final de su existencia se observan algunas modificaciones en su conducta que
estn relacionadas con la aparicin de adornos personales, de tiles en hueso. La
discusin estriba en determinar si esos avances son consecuencia de su evolucin interna
o de culturalizacin con los primeros cromaones. El Homo neanderthalensis despareci
en fecha incierto, aunque se cree que fue hace 40000 aos y su causa es un incgnita. Se
han propuesto muchas teoras, desde un cansancio gentico hasta falta de aclimatacin a
nuevas condiciones ambientales.
Su desaparicin coincidi con la llegada a Europa de los humanos anatmicamente
modernos, de manera que para la mayora de investigadores existe una relacin con la
desaparicin de los neandertales. Aun as esto no supone la existencia de una lucha entre
especies, pero si una competencia pacifica por los mismos nichos ecolgicos. Hacia el
ao 40.000 a.C. aparecieron los primeros hombres anatmicamente modernos en Europa.
En la actualidad existen dos teoras cerca de su origen: la teora multiregional y la teora
del origen nico. La primera es defendida por M. Wollpof y plantea que los neandertales
son antepasados de los hombres modernos. De esta manera que hace 1.8 millones de aos
de frica salieron grupos de Homo erectus y Homo ergaster que se distribuyeron por
Europa y Asia y que fueron evolucionando hacia Homo heidelbergensis en Europa. Los
hombres anatmicamente modernos evolucionaron a partir de cada una de las poblaciones
locales preexistentes en los diferentes continentes. Un contacto entre las zonas fronterizas
de cada continente posibilit el desarrollo de una nica especie, la de los Homo Sapiens.
La segunda es defendida por E. Stringer y tiene su comienzo en el mismo sitio que la otra.
Sin embargo cuando salieron de frica hacia Europa y Asia, los que se mantuvieron en
frica evolucionaron hacia los Homo Sapiens. Posteriormente salieron del continente
africano y se extendieron por todo el mundo, salvo Amrica, sustituyendo a todas las
poblaciones preexistentes. Aunque ltimamente defiende que pudo haber cierta
hibridacin en el caso de los neandertales. Esta teora cuenta con el apoyo de los estudios
de gentica realizados por R. Cann. Esta ltima ha llegado a la conclusin que la mayor
diversidad en ADN mitocondrial se encuentra en poblaciones africanas subsaharianas, es
decir, que son los humanos ms antiguos. Esto le permite hablar de una mujer que dio
origen a la especie y que habra vivido hace 200.000 aos.
La aparicin de los humanos anatmicamente modernos no fue acompaada de un
comportamiento cultural moderno, ya que este est definido por un conjunto de
caractersticas que incluye el arte, el adorno personal, la aparicin de instrumentos
musicales, objetos simblicos, puntas de hueso, un cambio en la tecnologa, claras
manifestaciones funerarias, con la presencia de ritos y ajuares. Este tipo de cosas no
aparecieron al mismo tiempo que la anatoma moderna, de manera que el conjunto citado
surgi con el tiempo.
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