UNIVERSIDAD DE DURANGO

CAMPUS CHIHUHAHUA
ESCUELA DE MEDICINA
FISIOLOGA I
DR. FEDERICO GARCA DORANTES

Seminario de Fisiologa

MNICA GUADALUPE MACAS PREZ

ALFA VIRIDIANA RUZ VARGAS
LVARO DE SANTIAGO TAPIA
JULIETA PEREA-HENZE
3B
Lunes 22 de febrero de 2016

INTRODUCCIN:
Para la elaboracin del presente seminario, los miembros del equipo, nos dimos a la tarea no slo de
indagar acerca de las diferentes formas de difusin celular, sino de buscar toda lo informacin posible
para lograr entender el fenmeno desde diferentes puntos de vista y bajo la premisa de ser un equipo
integrado por estudiantes de segundo ao de Medicina que tienen el firme deseo de hacer suyo el
conocimiento de las diversas actividades de la membrana celular.
Podemos mencionar que, aunque llegamos a pensar que el tiempo que tenamos para el desarrollo
apropiado del tema y de la exposicin era demasiado poco, pudimos comenzar el trabajo una vez que
tuvimos enfocado el punto sobre el cual hablaremos.
Hemos agregado escritos provenientes de libros de biologa molecular, citologa, zoologa celular, entre
otros, lo que fue dando diferentes matices a nuestro ensayo. Esperamos que nuestro trabajo sea de
verdadero inters para el resto de

nuestros compaeros y poder as, mediante nuestra exposicin

transmitir no slo un conocimiento, sino el asombro hacia la vida y sus increbles capacidades.

GENERALIDADES DE LA MEMBRANA CELULAR:

Las membranas celulares no son slo fronteras inertes que compartimentan a la clula, sino estructuras
que ejercen actividades complejas:

Constituyen barreras permeables selectivas que controlan el paso de iones y molculas

pequeas, o sea de solutos. Por lo tanto, la permeabilidad selectiva de las membranas impide el
intercambio indiscriminado de los componentes extracelulares con los de la clula

Proveen el soporte fsico para la actividad ordenada de las enzimas que se asientan sobre de
ellas

Mediante la formacin de pequeas vesculas transportadoras hacen posible el desplazamiento

de sustancias por el citoplasma

La membrana plasmtica participa en los procesos de endocitosis y de exocitosis. Por medio de

los cuales la clula incorpora y secreta sustancias desde y hacia el exterior

En la membrana plasmtica existen molculas mediante las cuales las clulas se reconocen y se
adhieren entre s, y con componentes de la matriz extracelular

La membrana plasmtica posee receptores que interactan especficamente con molculas

provenientes del exterior, como lo son las hormonas, los neurotransmisores, factores de
crecimiento y otros inductores qumicos. A partir de stos receptores se desencadenan seales

que se transmiten por el interior celular. Sus primeros conectores se sitan cerca del receptor,
generalmente en la propia membrana plasmtica.

ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS CELULARES:

La estructura bsica de las membranas celulares corresponde a una bicapa lipdica.
Los lpidos fundamentales de las membranas son fosfolpidos de distinta clase y colesterol. Los
fosfolpidos poseen una naturaleza anfiptica, ya que tienen una cabeza polar o hidroflica y largas
cadenas hidrocarbonadas apolares o hidrofbicas. Esta dualidad tiene suma importancia en la
estructuracin de las membranas.
Cuando los fosfolpidos se colocan entre un aceite y una solucin acuosa forman una capa de una
molcula de espesor (monocapa), en la que todas las cabezas polares se orientan hacia la solucin
acuosa y los cidos grasos se alejan de ella, de modo que los fosfolpidos quedan perpendiculares al
plano de la interfase agua/aceite. Ms an, si los fosfolpidos y el aceite son empujados hacia el interior
de la solucin acuosa se forman pequeas vesculas, con las cabezas de los fosfolpidos en la periferia
en contacto con el medio acuoso y los cidos grasos orientados hacia el aceite en el interior vesicular.
En cambio en las soluciones acuosas puras, los fosfolpidos no forman monocapas, sino bicapas que se
cierran sobre s mismas, lo cual da lugar a vesculas de hasta 1 m de dimetro llamadas liposomas.
Como es de esperar, los cidos grasos hidrofbicos se unen en el interior de la bicapa y las cabezas
polares hidroflicas de cada monocapa se orientan hacia las soluciones acuosas. Dado que los liposomas
pueden fusionarse con las membranas plasmticas, se les utiliza como vehculos para incorporar
diversos compuestos a las clulas; ubicndoseles en un medio acuoso al que se le agrega uno o ms
compuestos (medicamentos, cosmticos), lo que asegura su incorporacin al interior vesicular.

Bicapa lipdica artificial formada al colocar fosfolpidos

entre dos medios acuosos

Cuando se colocan fosfolpidos entre dos soluciones acuosas separadas por un tabique incompleto,
forman una bicapa lipdica que completa la separacin como se muestra en la imagen anterior. Aqu

tambin las cabezas polares de los fosfolpidos se dirigen hacia las soluciones acuosas y los cidos
grasos se orientan hacia el interior de la bicapa, que por tal motivo resulta altamente hidrofbico. Estas
bicapas lipdicas artificiales se construyen para estudiar la permeabilidad y las propiedades fisicoqumicas
de las membranas biolgicas, dado que exhiben una estructura bsica y un comportamiento semejantes.
Debe recordarse que las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos pueden estar saturadas o no.

Esquemas que ilustran cmo los dobles enlaces en los cidos grasos distancian a los fosfolpidos en las bicapas lipdicas

En las cadenas saturadas los enlaces simples entre los carbonos les confieren a los cidos grasos una
configuracin extendida, lo que hace que stos se hallen perpendiculares respecto del plano de la bicapa
lipdica y que en cada monocapa los fosfolpidos queden agrupados en conjuntos bastante compactos.
En cambio, los enlaces dobles de las cadenas no saturadas producen angulosidades en los cidos
grasos, lo cual separa a los fosfolpidos y le da a la bicapa una configuracin menos compacta.
El fosfolpido que predomina en las membranas celulares es la fosfatidilcolina. Le siguen la
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y el fosfatidilinostol.
El colesterol es un componente cuantitativamente importante de la membrana plasmtica. Debido a que
es anfiptico, en cada monocapa se dispone entre los fosfolpidos, con el grupo OH del C3 de su ncleo
cclico orientado hacia la solucin acuosa.

Molculas de colesterol entre los fosfolpidos de las membranas celulares

Los distintos componentes lipdicos se mantienen en la bicapa gracias a sus interacciones con el medio
acuoso y con los cidos grasos de los fosfolpidos vecinos, sin que se produzcan uniones covalentes
entre ellos.
Las dos capas de la bicapa lipdica no son idnticas en su composicin, por lo que se dice que son
asimtricas. La fosfatidiletanolamina, la fosfatidilserina y el fosfatidilinostol predominan en la capa que

est en contacto con el citosol, mientras que la fosfatidilcolina y la esfingomielina predominan en la capa
no citoslica, o sea la que da hacia el exterior.
A temperaturas fisiolgicas la bicapa lipdica se comporta como una estructura fluida. La fluidez aumenta
cuando se eleva la porcin de cidos grasos cortos y no saturados en los fosfolpidos. La saturacin de
los cidos grasos hace que los fosfolpidos se agrupen en conjuntos ms compactos, lo que ms rgida a
la bicapa. El colesterol produce consecuencias similares.
La bicapa lipdica se comporta como una estructura fluida debido a que sus componentes rotan en torno
de sus ejes y se desplazan libremente por la superficie membranosa. Adems de stos movimientos, los
lpidos pueden pasar de una capa a la otra por un tipo de movimiento llamado flip-flop, el cual es poco
comn comparado con la rotacin y el desplazamiento lateral.

Protenas Integrales y Perifricas

Las membranas contienen importantes cantidades de protenas. En promedio, la proporcin de protenas
y lpidos es equivalente. Aunque vara en los distintos tipos de membrana. Las membranas de las vainas
de mielina posee un 80% de lpidos y un 20% de protenas, y la membrana interna de las mitocondrias
tiene la misma relacin pero invertida.
Las protenas perifricas se hallan sobre ambas caras de la membrana, ligadas a las cabezas de los
fosfolpidos o a protenas integrales por uniones no covalentes; por lo que pueden ser extradas
fcilmente con soluciones salinas. De las superficies de las protenas emergen los residuos de los
aminocidos polares, los cuales interactan con grupos qumicos de la propia membrana y de los medios
que la baan.
Las protenas integrales se hallan empotradas en las membranas, entre los lpidos de la bicapa, por lo
que para su extraccin se necesitan procedimientos ms drsticos, ya sea mediante detergentes o
solventes especiales. Algunas se extienden desde la zona hidrofbica de la bicapa hasta una de las
caras de la membrana, por donde emergen. Otras atraviesan la bicapa totalmente por lo que se les llama
transmembranosas. El extremo carboxilo de estas protenas suele hallarse en el lado citoslico de la
membrana y el extremo amino en el lado opuesto. Dichos extremos se vinculan con los medios acuosos
que baan a ambas superficies de la membrana, por lo que poseen un predominio de aminocidos
hidroflicos. En cambio, las partes de las protenas integrales que se hallan entre los cidos grasos de los
fosfolpidos presentan una mayor proporcin de aminocidos hidrofbicos. Comnmente la zona
intramembranosa exhibe una estructura secundaria en hlice , con su superficie exterior hidrofbica en
contacto con los cidos grasos, tambin hidrofbicos.

Posiciones de las protenas integrales y perifricas

Muchas protenas transmembranosas atraviesan la bicapa ms de una vez, de ah que se llamen

multipaso, por lo que forman una sucesin de asas cuyas curvas emergen por ambas caras de la
membrana.

Cuatro protenas integrales, dos transmembranosas, (una

de ellas multipaso) y dos perifricas

Algunas protenas transmembranosas se asocian con otras para formar estructuras cilndricas huecas.
Sus aminocidos se distribuyen de tal manera que la pared exterior del cilindro hueco en contacto con
los cidos grasos resulta apolar, mientras que la superficie interna se halla cubierta por grupos polares,
los cuales delimitan un tnel cuyas bocas se abren en ambos lados de la bicapa.

Canales inicos dependientes de voltaje y ligando

Tambin existen protenas que se comportan como integrales -pues requieren de mtodos drsticos
para ser removidas pero que tienen posiciones perifricas. Su estabilidad en la membrana se debe a
que se hallan ligadas mediante uniones covalentes a un cido graso o aun fosfatidilinositol, segn estn
en el lado citoslico o en el lado no citoslico, respectivamente.
Algunas protenas de la membrana plasmtica tienen restringida su movilidad lateral por hallarse unidas a
componentes del citoesqueleto, los cuales las inmovilizan en determinados puntos de la membrana. Por
su parte, la unin oclusiva impide que las protenas pasen de un lado al otro del lmite marcado por ella.

De Robertis E, Hib J. 2004. Fundamentos de Biologa Celular y Molecular de De Robertis. 4ta edicin. El Ateneo. ISBN:
9500204142

MODELO DE MEMBRANA
La estructura de la membrana celular, es decir, cmo se organizan las molculas que la componen, ha
ido en paralelo con el descubrimiento de dichas molculas y sus propiedades, as como con el avance de
las tcnicas experimentales en los laboratorios. Inicialmente se pensaba que las clulas estaban
delimitadas por una capa terminal de caractersticas desconocidas, que se describa como un lmite del
protoplasma.
La primera propuesta sobre la composicin de la membrana fue hecha por Overton en 1895. Observ
que las molculas de naturaleza lipdica entraban ms fcilmente en las clulas que las hidroflicas por lo
que intuy que deba existir una barrera o cubierta lipdica delimitando a la clula. Incluso lleg a
proponer que estaba compuesta de colesterol y otros lpidos.

Principales propuestas y aos aproximados en los que fueron hechas (modificado de Edidin 2003).

Ms tarde, Inving Langumir descubri que los lpidos anfipticos, con una parte hidrfoba y otra
hidroflica, que se disponan en las superficies acuosas formando monocapas con las cabezas polares
hacia la parte acuosa. Es decir, formaban una membrana. Esta idea fue importante para interpretaciones
posteriores de la membrana celular puesto que la clula posea estos lpidos anfipticos en forma de
glicerofoslpidos y esfingolpidos. En torno a 1925, Gorter y Grendel, queran saber cuntos lpidos haba
en los eritrocitos. Se encontr que los lpidos extrados de la membrana de los glbulos rojos, los cuales
slo tienen la membrana plasmtica, formaban una monocapa en la superficie de soluciones acuosas con
un rea que era el doble de la superficie estimada de la membrana del propio glbulo rojo. Parece ser
que se cometieron muchos errores cuantitativos en estos experimentos, pero, por suerte, unos
compensaron a otros y el resultado final les llev a proponer que los glicerofosfolpidos se organizaban
formando una bicapa lipdica con las cabezas polares hacia la solucin acuosa, intracelular y extracelular,
respectivamente, mientras que sus partes hidrfobas quedaban recluidas en su interior, a salvo del

ambiente acuoso. Haban propuesto el modelo de bicapa lipdica de la membrana celular que explicaba
tanto sus caractersticas fsicas como qumicas, y que adems era termodinmicamente favorecida. Esta
disposicin se ajustaba ms o menos al grosor de la membrana de 4 nm, estimado por Fricke en 19201930 tras medir la capacitancia de la membrana. Este modelo de bicapa lipdica fue la base para futuros
ajustes y reformulaciones de organizacin de la membrana celular.
En la dcada de 1930 nuevos experimentos aportaron datos acerca de las propiedades mecnicas de las
membranas, los cuales no podan ser explicados simplemente con la participacin de los lpidos. stos
incluan tensin superficial, permeabilidad de solutos y resistencia elctrica. Por ejemplo, encontraron que
algunas molculas podan cruzar las membranas ms fcilmente de lo esperado por sus caractersticas
qumicas, lo cual implicaba que tenan algn tipo de ayuda. As que se introdujo a las protenas como
parte de las membranas y como responsables de esos nuevos datos experimentales. Davidson y Danielli
propusieron un modelo trilaminar de la membrana incorporando a las protenas a la bicapa lipdica.
Colocaron a las protenas recubriendo la bicapa lipdica, es decir, tapizando ambas superficies.

Principales modelos de organizacin de la membrana celular (modificado de Becker et al., 2003).

Hasta que se pudieron observar las primeras muestras biolgicas con el microscopio electrnico nadie
pude asegurar como estaba estructurada la membrana celular. Esto ocurri en los aos 1950. El modelo
trilaminar de Davidson y Danielli se vio reforzado por las imgenes de microscopa electrnica que se
obtuvieron en los aos 50, 60 y 70 del siglo pasado, en las cuales las membranas aparecan como tres
lneas: dos lneas oscuras, separadas por una zona clara. Esta imagen se observ en todas las
membranas de la clula y en todas las clulas estudiadas. Por ello, a esta organizacin oscuro-clarooscuro se le denomin unidad de membrana, y se consider universal para cualquier membrana celular.
En esta poca se midi el espesor de la membrana, 6-8 nm y Robertson propuso que la zonas oscuras
correspondan a las protenas y partes hidroflicas y la zona central clara a las cadenas de lpidos.
Sin embargo, en esos mismos aos tambin se propuso que algunas protenas podran incluso cruzar la
membrana actuando como poros. Esto fue debido a que a medida que mejoraron las tcnicas de
separacin de tipos de membrana se pudieron estudiar por separado sus composiciones qumicas y se
comprob que era muy variable. Por ejemplo, haba membranas con una tasa de lpidos respecto a las
protenas que poda variar desde el 50% al 80%. Por otro lado, muchas protenas de membrana eran
muy insolubles por lo que no se explicaba que fueran slo perifricas en medio acuoso. Es decir, las
protenas no podan ser slo perifricas, sino que deberan formar parte de la membrana con una porcin
de su cadena de aminocidos localizada entre las cadenas de cidos grasos y otras porciones hidroflicas
saliendo por ambos lados de la membrana. En la dcada de los 70 del siglo pasado dos lneas de
investigacin llegaron a esta conclusin: imgenes obtenidas con criofractura en las cuales se podan ver
partculas insertas en la bicapa de lpidos, que no podan ser ms que protenas y los experimentos de
estudio de molculas en los que se poda distinguir entre dos partes de la misma molculas, una era
intracelular y la otra extracelular, lo que slo poda explicarse si dicha molcula atravesaba
completamente la membrana plasmtica.
En 1972, Singer y Nicolson (Science 175: 720-731), propusieron el modelo de mosaico fluido de
membrana para incorporar todos estos datos nuevos (ver figure 1 de Nicolson 2014). Proponen que las
membranas estn formadas por protenas embebidas en una bicapa lipdica. Las protenas se incorporan
a la bicapa y tienen dominios intra y extracelulares. Esto es importante porque establece una va de
comunicacin entre el interior y el exterior celular, bien mediante la creacin de canales hidroflicos, bien
como elementos transportadores que permiten salvar la barrera de cadenas de cidos grasos, o bien
como receptores que transmiten la informacin mediante cambios de conformacin de la propia
estructura molecular frente a seales. A este modelo se le incorporaron posteriormente las protenas
perifricas, tanto las unidas convalentemente a la membrana como las asociadas mediante enlaces
elctricos. El trmino fluido fue otro gran avance conceptual y se propuso como consecuencia de los
datos aportados por trabajos previos. McConell y Chapman realizaron experimentos de resonancia
magntica en los que se mostraba que las molculas de las membranas, tanto lpidos como protenas, no
estaban estticas sino podan moverse lateralmente en la bicapa por difusin, con lo cual la membrana

se transform en una estructura dinmica y maleable. Incluso en estos experimentos se sugiri que la
membrana es asimtrica, es decir que la monocapa citoslica tena una composicin diferente a la
monocapa externa.
Este modelo de mosaico fluido ha explicado los datos experimentales conseguidos con otras tcnicas
actuales. As, con la llegada de los marcajes selectivos de molculas y su observacin con microscopa
de fluorescencia se pueden observar molculas individuales en membranas ntegras y en condiciones
ms o menos fisiolgicas. Se puede comprobar que las molculas no estn fijas en una posicin sino que
pueden moverse por la bicapa lipdica. Mediante espectroscopa cuantitativa se ha observado que los
movimientos son sobre todo laterales, es decir, desplazamientos como si la molcula estuviera flotando
en la bicapa lipdica, pero las inversiones o cambios de una monocapa a la otra de la membrana son muy
infrecuentes.

Modelo de membrana heterognea, indicando las principales causas de esa heterogeneidad.

Actualmente, el modelo se ha ido modificando y ajustando a los nuevos datos experimentales. Por
ejemplo, mediante el seguimiento del movimiento de molculas en clulas in vivo, y posteriormente in
vitro, se ha encontrado que los movimientos de las molculas no son completamente al azar, es decir,
hay restricciones al movimiento. Estas restricciones son evidentes para las protenas, pero ms

recientemente tambin se han encontrado restricciones a los lpidos, afectando principalmente a los
glicerofosfolpidos y al colesterol. As, la membrana se ajusta al modelo de mosaico fluido en que las
molculas tienden a difundir lateralmente de forma libre, pero ese movimiento puede estar sometido a
restricciones. Las restricciones a la movilidad de las molculas de la membrana se agrupan en tres
categoras: dependientes de las interacciones fsico-qumicas entre las propias molculas, de las
interacciones con el citoesqueleto o con la matriz extracelular y dependientes de las propiedades fsicas
de la propia membrana, fundamentalmente grosor y curvatura. Estas restricciones hacen que la
membrana no sea homognea sino que las molculas se distribuyan y agrupen en reas de la superficie
celular para formar los denominados dominios de membrana. Estos dominios tendran una composicin
molecular caracterstica que le permitiran llevar a cabo diferentes funciones. Por tanto el modelo de
membrana actual est basado en el modelo de mosaico fluido, pero curiosamente, la posibilidad de
difusin de las molculas no produce una homogeneidad qumica de la membrana sino todo lo contrario,
una heterogeneidad de dominios distribuidos por toda la extensin de la membrana. Cada uno de estos
dominios puede variar su posicin, su nmero, su tamao, aparecer y desaparecer en intervalos de
tiempo cortos, y todo ello segn las necesidades funcionales de la clula. La fluidez, paradjicamente,
favorece la formacin y la dinmica de estos dominios.

Alberts A, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. 2007. Molecular Biology of the Cell. 5th editon. Garlan Science. ISBN:
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Becker WM, Kleinsmith LJ, Hardin J, Raasch J. 2003. The world of the cell. 6th. San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN-10:
0321716027 ISBN-13: 9780321716026.
Edidin M. Lipids on the frontier: a century of cell-membrane bilayers. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2003. 4(5), 414-418.
Nicolson GL. 2014. The FluidMosaic Model of Membrane Structure: Still relevant to understanding the structure, function and
dynamics of biological membranes after more than 40years. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Biomembranes. 1838(6), 14511466.
Pollard TD, Earnshaw WC, Lippincott-Schwartz J. 2007. Cell biology. 2th edition. Saunders Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4160-2255-8.

TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR

El proceso de transporte es importante para la clula porque le permite expulsar de su interior los
desechos del metabolismo y adquirir nutrientes, gracias a la capacidad de la membrana celular de
permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vas de transporte a travs de la
membrana celular y los mecanismos bsicos para las molculas de pequeo tamao son:

Transporte pasivo
Transporte simple de molculas a travs de la membrana plasmtica, durante en la cual la clula no
requiere de energa, debido a que va a favor del gradiente de concentracin o del gradiente de carga
elctrica. Hay tres tipos de transporte pasivo:
1. Osmsis: transporte de molculas de agua a travs de la membrana plasmtica a favor de su
gradiente de concentracin.
2. Difusin facilitada: transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier o transportador
para que las sustancias atraviesen la membrana.3.Difusin simple: paso de sustancias a travs de la
membrana plasmtica como los gases respiratorios y el alcohol.
Se pueden encontrar dos tipos principales de difusin simple:

Mediante la bicapa.

Mediante los canales inicos

smosis
Comportamiento de clula animal ante distintas presiones osmticas
Comportamiento de clula vegetal ante distintas presiones osmticas
La smosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual slo las molculas de agua son
transportadas a travs de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay
menor concentracin de solutos a uno de mayor concentracin de solutos para igualar concentraciones
en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipidica. De acuerdo al medio en que se encuentre una
clula, la smosis vara. La funcin de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho
proceso no requiere gasto de energa. En otras palabras la smosis u osmosis es un fenmeno
consistente en el paso del solvente de una disolucin desde una zona de baja concentracin de soluto a
una de alta concentracin del soluto, separadas por una membrana semipermeable.

smosis en una clula animal

En un medio isotnico, hay un equilibrio dinmico, es decir, el paso constante de agua.

En un medio hipotnico, la clula absorbe agua hinchndose y hasta el punto en que puede
estallar dando origen a lacitlisis.

En un medio hipertnico, la clula arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama

crenacin.

smosis en una clula vegetal

En un medio isotnico, existe un equilibrio dinmico.

En un medio hipotnico, la clula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presin
de turgencia.

En un medio hipertnico, la clula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye,

produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo la
plasmlisis

Difusin facilitada
Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la membrana y
demasiado hidroflicos para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos y colesterol. Tal es el caso
de la glucosa y algunos otros monosacridos.
Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin
facilitada, con la ayuda deuna protena transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la protena
transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azcar. Tan pronto como la glucosa llega
al citoplasma, unaquinasa(enzima que aade un grupo fosfato aun azcar) transforma la glucosa en
glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la clulason siempre
muy bajas, y el gradiente de concentracin exterior interior favorece la difusin de la glucosa.
La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana

Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana

De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo

Transporte activo
Es un mecanismo que permite a la clula transportar sustancias disueltas a travs de su membrana
desde regiones de menor concentracin a otras de mayor concentracin. Es un proceso que requiere

energa, llamado tambin producto activo debido al movimiento absorbente de partculas que es un
proceso de energa para requerir que mueva el material a travs de una membrana de la clula y sube el
gradiente de la concentracin. La clula utiliza transporte activo en tres situaciones:

Cuando una partcula va de punto bajo a la alta concentracin.

Cuando las partculas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son selectivamente
impermeables.

Cuando las partculas muy grandes incorporan y salen de la clula.

En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+
(potencial electroqumico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos
de respiracin y fotosntesis; por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte
activo vara la concentracin intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmtico de rebalanceo por
hidratacin. Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se han
seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas se
encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentracin de nutrientes. Los sistemas de
transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. El modo en que se acopla la
energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero en general se maneja la
hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio
conformacional dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacin
de la sustancia al interior celular. El transporte activo de molculas a travs de la membrana celular se
realiza en direccin ascendente o en contra de un gradiente de concentracin (Gradiente qumico) o en
contra un gradiente elctrico de presin (gradiente electroqumico), es decir, es el paso de sustancias
desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra
corriente es necesario el aporte de energa procedente del ATP. Las protenas portadoras del transporte
activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para
formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberacin de energa de los enlaces fosfato de alta
energa. Comnmente se observan tres tipos de transportadores:

Uniportadores: son protenas que transportan una molcula en un solo sentido a travs de la
membrana.

Antiportadores: incluyen protenas que transportan una sustancia en un sentido mientras que
simultneamente transportan otra en sentido opuesto.

Simportadores: son protenas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un
protn (H +).

Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio

Se encuentra en todas las clulas del organismo, en cada ciclo consume una molcula de ATP y es la
encargada de transportar 2ionesde potasio que logran ingresar a la clula, al mismo tiempo bombea 3
iones sodio desde el interior hacia el exterior de la clula (exoplasma), ya que qumicamente tanto el
sodio como el potasio poseen cargas positivas el resultado es ingreso de 2 iones potasio (Ingreso de 2
cargas positivas) y egreso de 3 iones sodio (Egreso de 3 cargas positivas) esto da como resultado una
prdida de la electropositividad interna de la clula lo que convierte a su medio interno en un medio
"electronegativo con respecto al medio extracelular". En caso particular de las neuronas en estado de
reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de
reposo-descanso. Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a travs de ella se vuelve al
estado de reposo.

Transporte activo secundario o cotransporte

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los
aminocidos y la glucosa, cuya energa requerida para el transporte deriva del gradiente de
concentracin de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema
glucosa/sodio del intestino delgado).

Intercambiador calcio-sodio:

Es una protena de la membrana celular de todas las clulas eucariotas. Su funcin consiste en
transportar calcio inico (Ca2+) hacia el exterior de la clula empleando para ello el gradiente de sodio;
su finalidad es mantener la baja concentracin de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces
menor que en el medio externo. Por cada catin Ca2+ expulsado por el intercambiador al medio
extracelular penetran tres cationes Na+ al interior celular.
Se sabe que las variaciones en la concentracin intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen
como respuesta a diversos estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular, la
expresin gentica, la diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de las neuronas. Dada la
variedad de procesos metablicos regulados por el Ca2+ , un aumento de la concentracin de Ca2+ en el
citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentracin
de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a undcimo de la del medio externo, el trastorno
metablico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral ms abundante del organismo,
adems de cumplir mltiples funciones.

Transporte en masa
Las macromolculas o partculas grandes se introducen o expulsan de la clula por dos mecanismos:
Endocitosis
La endocitosis es el proceso celular, por el que la clula mueve hacia su interior molculas grandes o
partculas, este proceso se puede dar por evaginacin, invaginacin o por mediacin de receptores a
travs de su membrana citoplasmtica, formando una vescula que luego se desprende de la pared
celular y se incorpora al citoplasma. Esta vescula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma
que realizar la digestin del contenido vesicular. Existen tres procesos:

Pinocitosis: consiste en la ingestin de lquidos y solutos mediante pequeas vesculas.

Fagocitosis: consiste en la ingestin de grandes partculas que se engloban en grandes vesculas

(fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.

Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas

especificas del ambiente, fijndose a travs de protenas ubicadas en las membrana plasmtica
(especificas).Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesculas y las transportan al
interior de la clula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rpido y eficiente.

Exocitosis
Es la expulsin de sustancias como la insulina a travs de la fusin de vesculas con la membrana
celular. La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesculas situadas en el citoplasma se fusionan
con la membrana citoplasmtica, liberando su contenido. La exocitosis se observa en muy diversas
clulas secretoras, tanto en la funcin de excrecin como en la funcin endocrina. Tambin interviene la
exocitosis en la secrecin de un neurotransmisor a la brecha sinptica, para posibilitar la propagacin del
impulso nervioso entre neuronas. La secrecin qumica desencadena una despolarizacin del potencial
de membrana, desde el axn de la clula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la clula receptora.
Este neurotransmisor ser luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se
producira un fracaso en la transmisin del impulso nervioso entre neuronas
http://www.academia.edu/4110825/Transporte_a_traves_de_la_membrana_celular

TRANSPORTE A TRAVS DE UNA MEMBRANA

El lmite entre el interior de la clula y el medio que la rodea es una estructura denominada membrana
citoplasmtica. Est compuesta por dos capas de fosfolpidos que forman un medio de control entre el
exterior y el interior de la clula. Esta doble capa tiene un interior hidrfobo y un exterior hidroflico. La
membrana citoplasmtica sirve tambin para separar el medio interno, dividir el espacio interior en
compartimentos celulares, regular el trfico molecular, conservar la energa e intervenir en la
comunicacin intercelular. En el presente escrito nos enfocamos en la funcin de regulacin del pasaje
de sustancias, es decir, del trasporte a travs de una membrana.

Cuando se habla de transporte pasivo a travs de la membrana, se hace referencia a un tipo de

transporte en el que no hace falta un gasto extra de energa, ya que utiliza una fuerza fsico-qumica

bsica para mover molculas de un lado a otro de la membrana. Esta fuerza se denomina gradiente de
concentracin. Los movimientos ms generales de transporte pasivo son la smosis y la difusin simple.

El transporte a travs de membrana, que va contra el gradiente de concentracin o que transporta

molculas grandes, requiere energa.
El transporte activo se realiza mediante el uso de protenas transportadoras o de bombas de transporte
inico (bomba de sodio-potasio).

http://www.educ.ar/sitios/educar/recursos/ver?id=14378

RESUMEN Y CONCLUSIONES
Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energa con su ambiente en
forma permanente.
Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de equilibrio con el entorno o estados
estacionarios. Ambos son estables en el tiempo, pero los estados estacionarios estn alejados del
equilibrio y se disipan si se agota la fuente de energa que los mantiene.
Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a travs de magnitudes
denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de materia o energa transportada por unidad de rea
y por unidad de tiempo.
Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede expresar en trminos de gradiente de
potencial, determina la magnitud, la direccin y el sentido del flujo. Los flujos tienden a disipar los
gradientes que los producen.
En los procesos de transporte de sustancias a travs de membranas biolgicas, la fuerza impulsora es el
gradiente de potencial qumico. En el caso particular de especies qumicas que poseen carga elctrica, la
fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroqumico.
El transporte pasivo de sustancias qumicas es impulsado por un gradiente de potencial (qumico o
electroqumico) y se produce en forma espontnea desde zonas donde el potencial es mayor hacia zonas
donde es menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo de energa y se produce en
sentido opuesto.
El pasaje de sustancias a travs de la membrana celular:
En las clulas, el intercambio de sustancias con el medio ocurre a travs de la membrana celular. La
capacidad de una sustancia para atravesar los fosfolpidos de la membrana depende de la polaridad, del
tamao y de la carga.
Permeabilidad de una bicapa de fosfolpidos frente a distintas sustancias.
La difusin es el desplazamiento neto de molculas desde zonas de mayor concentracin hacia zonas de
menor concentracin (a temperatura y presin constantes). No requiere energa y es el principal
mecanismo de movimiento de molculas en las clulas. La smosis es la difusin de agua a travs de
una membrana selectivamente permeable.
El transporte de iones y molculas hidrfilas a travs de la membrana celular es facilitado por dos
grandes clases de sistemas proteicos altamente especficos: los canales y los transportadores. Los
canales forman conductos por los cuales se difunden las sustancias sin requerimientos de energa. La

apertura de un canal se produce cuando estmulos qumicos o elctricos inducen cambios

conformacionales en la protena. El transporte de iones en los canales es impulsado por gradientes de
potencial qumico o electroqumico. Los transportadores tienen sitios a los que se unen las molculas que
sern transportadas. El transporte de estas molculas puede ser impulsado por gradientes de potencial
qumico o electroqumico o con el empleo de fuentes de energa primarias, como la energa qumica,
lumnica, etc.
Transporte de sustancias a travs de la membrana plasmtica
Difusin simple: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial qumico.
Difusin facilitada: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial qumico o electroqumico ayudada por
una estructura proteica.
Transporte activo: la fuerza impulsora resulta de un aporte externo de energa que permite que el flujo se
produzca desde zonas de menor potencial qumico a zonas en las que ste es mayor. Tanto la difusin
facilitada como el transporte activo se producen a travs de protenas integrales de membrana.
Algunas sustancias entran o salen de la clula dentro de pequeas vesculas que se forman por
plegamientos de la membrana celular mediante dos procesos: endocitosis y exocitosis. La endocitosis es
un plegamiento de la membrana celular hacia adentro, alrededor del material que ingresar en la clula.
Luego, el plegamiento se estrangula y se forma una vescula que contiene a la partcula. La exocitosis es
la fusin de ciertas vesculas internas con la membrana celular. De esta manera, el contenido de las
vesculas se libera al exterior de la clula.
http://www.curtisbiologia.com/node/80