FISIOLOGA DE LA MEMBRANA CELULAR

Schleiden y Schwann a finales del siglo XIX plantearon la teora celular, que se
mantiene hasta ahora vigente, en la cual se enuncia que las clulas son la unidad
morfolgica, fisiolgica y gentica de todo ser vivo.

Membrana celular (MC)

-

La MC tuvo un origen hace 3700 millones de aos, con lo cual se permiti

a travs de esta membrana la presencia de los primeros seres vivos.

La MC no es solamente una estructura de barrera sino por el contrario, es

una estructura dinmica que permite mantener el equilibrio entre el medio
intracelular y extracelular, permitiendo que el ser pueda ser viable.

La membrana no es una estructura que asla a la clula sino que constituye

una barrera altamente selectiva, que tiene la propiedad de regular el
intercambio de materiales entre la clula y el medio que la rodea.

Funciones de la MC
Fundamentalmente son 3:
1. Delimita y protege a las clulas.
2. Genera un estado de permeabilidad selectiva, lo que le permite impedir el
libre intercambio de materiales de un lado a otro. La MC es la que regula que
elementos
o
sustancias
van
a
pasar
a
travs
de
ella.
3. Poseen receptores qumicos que permiten a la membrana recibir seales y
responder de manera especfica.

Ej. Elaborar glucgeno, liberar calcio, etc.

Caractersticas de la MC
-

La membrana es una estructura muy delgada. Gracias a la microfotografa

que se obtuvo como consecuencia de contar con un microscopio electrnico
se estableci que eran estructuras tan delgadas que iban desde 6-10 nm.

Posteriormente, en el ao de 1972, Singer y Nicholson proponen el modelo

estructural para las membranas celulares que se denomin: modelo del
mosaico fluido.

En qu consisti dicho modelo? Pues se propone que la MC est constituida

por una estructura que es la membrana en su componente lipdico. Es all,
donde tiene inmerso en su estructura a protenas.

De tal forma que la membrana celular tiene la forma de un mosaico en

donde tenemos la estructura lipdica, en la cual se ven inmersos las
protenas. De all que esta membrana, se considere lipoproteica, por el
componente lipdico y proteico.

Por otro lado, la MC tiene entre sus componentes, elementos que no estn
en forma esttica sino en constante movimiento (dinmica). Por ejemplo:
a. Movimientos de rotacin.
b. Movimientos de lpidos que se estn desplazando en la misma membrana
(flip- flop).
c. Movimientos de flexin de algunas estructuras.

De tal forma que esta MC (mosaico fluido) tiene una serie de elementos
que estn en constante movimiento. Es una estructura totalmente
dinmica.

Composicin qumica de la MC

El elemento ms importante de la MC son las protenas (52 %) pero tales

estructuras estn inmersas en lpidos, estos ltimos se encuentran en un
40 % y forman una bicapa, y es aqu donde las protenas van a estar
incluidas. Adems, la membrana celular tiene carbohidratos en un bajo
porcentaje (8 %).

En la imagen se puede apreciar una serie de protenas (a, b y c), tales as

que se incluyen dentro de la membrana que posee dos capas de lpidos
(bicapa lipdica).

En los siguientes grficos observamos una primera capa de lpidos (a) y una
segunda capa de lpidos (b) formando as una bicapa lipdica.

Gorte y Grenel: Describen que los lpidos en la membrana se disponen en

forma
de
una
bicapa.

La bicapa lipdica es relativamente impermeable a la mayora de las

molculas que son solubles en agua. Por tal razn, no van a poder ingresar a

esta membrana lipdica. En cambio, aquellas sustancias liposolubles si

podrn ingresar a travs de ella.
-

Las dos capas de lpidos estn orientadas de una manera especial. Cada
capa de lpidos tiene una seccin que es hidroflica, que est en contacto
con el agua, y una seccin hidrofbica, que se dirige al interior de la
membrana.

En la primera capa de lpidos (1) se observa su porcin hidroflica (a) que

posee contacto con el agua y su porcin hidrofbica (b) que tiende a
dirigirse al interior de la membrana. Por otro lado, en la segunda capa
lipdica (2) vamos a tener nuevamente el componente hidroflico (c) en
contacto con el plasma, citoplasma o el medio interno de la clula; y el
componente hidrofbico (d) que est dirigido nuevamente hacia el centro.
En sntesis, los extremos de la MC van a ser estructuras hidroflicas
mientras que el interior (centro) van a ser hidrofbicas.

Cuando una molcula presenta un extremo que es polar (soluble en el agua)

y otro extremo que es apolar (no es soluble en agua), dicha molcula recibe
el nombre de anfiptica.

Lpidos a nivel de la MC
Tenemos los siguientes lpidos:
a. Fosfolpidos (75 %): Fostatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y
esfingomielina.
b. Esteroles (20 %): Ac encontramos al colesterol, cuya funcin es estabilizar la
membrana lipdica.
c. Glucolpidos (5 %): Cerebrsidos y ganglisidos.

En la siguiente imagen se aprecia que en vede se est representando al

agua. Tenemos tambin a la MC en donde en un primer extremo (bolitas
anaranjadas) va a ser el componente polar que soluble en el agua. Por
ltimo, en el centro (bolitas de color plomo) vamos a tener el componente
apolar.

La membrana celular, que es una membrana lipdica, tambin va a contener

protenas.
Protenas que van a estar insertadas en la bicapa lipdica. Es lo que Singer
denominaba la estructura en forma de mosaico.

Funciones de las protenas de la MC

Existen diversos tipos de protenas que pueden actuar como:
1. Son elementos estructurales de la membrana.
2. Cumplen una funcin de ser receptores para mensajes y hormonas.
3. Son transportadores de nutrientes o de iones a travs de la membrana.
4. Pueden actuar como enzimas catalizadoras de las reacciones de la superficie de
la membrana.
5. Pueden ser marcadores celulares a travs de los cuales pueden ser reconocidos
por el sistema inmunitario. Participando as en la respuesta antignica.

Protenas transmembrana especializadas

Las protenas que funcionan como transportador pueden hacerlo de 2 maneras:
1. Protenas de canal (Poro)
Son protenas que van a formar un conducto o poro en la membrana a travs del
cual pueden pasar en forma pasiva molculas de agua o determinados solutos por
el principio de la difusin
2. Protenas transportadoras (Carrier)
Son protenas que se asocian en forma especfica con determinada molcula que
van a transportar y la desplaza a travs de la membrana mientras la forma de la
protenas se va modificando. Esto puede ser con gasto de energa o no.

Asimetra de la membrana celular

La MC no es una estructura que permanezca en forma esttica pues es

totalmente asimtrica.
La primera capa con la segunda capa de lpidos, estructuralmente no
mantienen la misma simetra puesto que no tienen los mismos elementos.
La MC va a contener componentes lipdicos, proteicos, etc., pero ellos van a
estar dispuestas de manera asimtrica.

El sodio (Na) es un ion que abunda en el medio extracelular. En cambio,

en el medio intracelular hay poca cantidad de Na. Lo lgico es pensar que el
Na debera ingresar a la clula para alcanzar un equilibrio. En el caso de
otro ion como el potasio (K), este ms bien predomina en el medio
intracelular, sin embargo, en el medio extracelular es poco su contenido.
De tal forma que dicho K debera salir a la clula para alcanzar un equilibrio.
No obstante, no se puede alcanzar tal equilibrio porque precisamente la
membrana celular es una estructura que va a evitar el libre pasaje de los
iones, regulando as el intercambio inico. En pocas palabras, la MC no deja
pasar libremente a los iones, pues, los controla siendo selectivo para
determinados elementos y/o sustancias.

En el prximo esquema se manifiesta lo siguiente: Tenemos a una clula y

al sodio (Na). Este ltimo no va a poder ingresar libremente a la clula. Ya
que esta travs de su membrana evita el libre ingreso pero en determinado
momento cuando as lo requiera la membrana va a poder permitir que el
sodio entre. Tal mecanismo se conoce como permeabilidad selectiva.

Permeabilidad selectiva
-

Es la funcin ms importante de la membrana celular a travs del cual

se permite qu determinadas sustancias, elementos, iones o nutrientes,
puedan ingresar o salir selectivamente de la clula por medio de su MC. De
tal forma que es la misma MC que va a seleccionar qu ingresa o qu sale de
la clula.
La permeabilidad selectiva de la membrana celular determina pues qu
sustancia va a poder ingresar o cul va a tener que salir de la clula.
El ingreso de los nutrientes o la salida de los productos de desecho,
finalmente sern regulados en forma estricta por la membrana plasmtica o
membrana celular.

Los elementos que se van a movilizar a travs de la MC lo pueden hacer de 2

formas:
1. Sin gasto de energa (transporte pasivo).
2. Con gasto de energa (transporte activo).

Cabe resaltar que el transporte pasivo puede ser por: Difusin simple
(difundir una sustancia) o por difusin facilitada a travs de un canal o
una protena transportadora.

Difusin
El transporte pasivo de nutrientes se denomina difusin y cumple con las
siguientes caractersticas:
-

La difusin es un fenmeno eminentemente pasivo (no gasta energa).

Se realiza a favor de la gradiente de concentracin. Es decir, si tenemos
en un sector, una concentracin elevada de una sustancia; y en el otro
sector, una menor concentracin de dicha sustancia pues los elementos van
a difundir de mayor a menor concentracin.

Tipos de difusin:
a. Difusin simple
a.1. A travs de la bicapa
b. Difusin facilitada
b.1. A travs de canales
b.2. A travs de protenas que funcionan como transportadores

Cabe recalcar que los elementos se van a difundir de una mayor

concentracin a una menor concentracin sin gasto de energa. Por
ejemplo, si tenemos partculas muy concentradas ellas van a difundir hacia
el otro lado hasta alcanzar un equilibrio sin gastar energa.

Difusin
Simple

Entonces cuando un elemento se difunde a travs de la MC lo puede hacer

de forma simple, sencillamente atraviesa la membrana porque es una
sustancia soluble en grasa (liposoluble). Recalcando que la difusin
simple se da a travs de la bicapa pero para esto necesito que la sustancia
o el mediador sean solubles en grasa.

a.1. Difusin simple: A travs de la bicapa

Permite que molculas lipdicas, como las hormonas esteroideas,

anestsicos y ciertos frmacos liposolubles puedan ingresar a travs de la
membrana.

Tambin, sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico.

Algunas molculas polares de muy pequeo tamao, como el agua, el CO2,
el etanol y la glicerina tambin atraviesan la membrana por difusin
simple.
La difusin del agua recibe el nombre de smosis.

Difusin
Facilitada

Esta difusin tambin se puede hacer con el apoyo de protenas (a) que
estn incluidas en la MC, formando as un canal o poro a travs del cual
una sustancia va a poder ingresar. A este proceso se le conoce como
difusin facilitada gracias a las protenas que en este caso estaran
ejerciendo una funcin de poro o canal.

b.1. Difusin facilitada: A travs de canales

Se realiza mediante las denominadas protenas de canal.

Van a permitir que ciertos iones como el Na, K, Ca, Cl se puedan movilizar
de un lugar a otro a travs de la membrana celular.
Se debe tener en cuenta la importancia de las protenas que son elementos
que pueden actuar como canales u orificios por donde van a ingresar los
iones mencionados anteriormente.
Los canales inicos (que transportan iones, molculas cargadas) van a
poder estar abiertos o cerrados. Su apertura va a estar regulado por dos
mecanismos.
I. El primero consiste en que haya un ligando. Es decir, que llegue una
sustancia (ya sea un neurotransmisor u hormona) hacia ese canal y dicho
ligando abra el canal inico para que se pueda movilizar algn ion existente.
II. La segunda forma se da a travs de un voltaje elctrico (canales inicos
regulados por voltaje para cationes).

La siguiente imagen explica una representacin de cmo funciona el

mecanismo de difusin facilitada a travs de canales donde la apertura del
canal es a travs de un ligando.

El esquema nos muestra el mecanismo por el cual va a llegar el ligando

unindose al canal o poro facilitando as que las sustancias se muevan a
travs de la MC.

Si bien decimos que por un lado estn los ligandos que abren el poro o
canal, tambin vamos a tener que hay otros canales que van a depender de
voltaje (actividad elctrica) como el nodo sinusal, el nodo auriculoventricular, pues, en esos sitios va a llegar una orden elctrica
permitiendo abrir el canal inico para que ingrese una determinada
cantidad de iones. Tenemos que tener en cuenta que estos canales o poros
inicos se pueden abrir por un ligando o por una orden elctrica.

Entonces hemos mencionado como ciertas sustancias van a simplemente

difundir en forma pasiva a travs de membrana (a). Pero tambin esta
difusin ha de ser facilitada (b) por una protena que se transforma en un
poro o canal por donde ingresa/sale determinado tipo de sustancia. Por otro
lado, no solamente la protena que va a facilitar el transporte lo hace
formando poros o canales, sino tambin puede funcionar como un
transportador. Este mecanismo se conoce como difusin facilitada por
transporte (c).

b.2. Difusin facilitada: A travs de protenas que funcionan como

transportadores

Estas protenas que son transportadores especiales se denominan

permeasas, que finalmente ayudan a realizar el trnsito de sustancias a
travs de la bicapa lipdica.

Permite el transporte las pequeas molculas polares, como los

aminocidos, monosacridos, etc., que al no poder ingresar porque no son
solubles en grasa o en lpidos, requieren ingresar de otra forma. Llevndose
a cabo puede ser facilitada por protenas. Ese transporte facilitado por
protenas se puede hacer como hemos mencionado a travs de un poro pero
tambin puede ser ayudado por una protena que se une a lo que queremos
transportar (protenas transportadoras) y gracias a ella vamos a trasladar
una sustancia de un sitio a otro.

Protenas transportadoras (Carrier)

Pueden ser:

A) Monotransportadora o Unitransportadora: Transporta una sola

sustancia de un lado a otro a favor de la gradiente de concentracin.
B) Acoplado: Significa que va ms de una sustancia. Aqu encontramos:
B.1 Simportadoras o Cotransportadoras: Son aquellas que acarrean a
dos o ms compuestos en una misma direccin.
B.2 Antiportadoras o Contratransportadora: Lo que va a suceder es que
ac el intercambio de las sustancias se van a dar en direcciones opuestas.
Existen tres tipos de permeasas:

1. Monotransportadora o Uniporte: Transfieren un solo tipo de soluto de un

lado al otro de la membrana. Lo hacen a favor de su gradiente de
concentracin.
2. Cotransportadora o Simporte: Transfieren dos tipos de solutos, ambos en
el mismo sentido.
3. Contratransportadora o Antiporte: Transfiere dos tipos distintos de
solutos en sentidos contrarios. Es decir, uno ingresa al citoplasma si, y
solo si, simultneamente el otro sale.

En la imagen se puede apreciar lo mencionado anteriormente.

Veamos pues que el transporte se puede hacer por difusin simple, difusin
facilitada a travs de un canal o por un transportador. Finalmente, vamos a
tener el transporte activo; es decir, con gasto de energa (se consume
ATP).

En el siguiente grfico se aprecia la representacin del potencial de

accin que se genera en el corazn como un ejemplo de que a travs de la
membrana celular del msculo cardiaco se van a transportar diversas
sustancias. Asimismo, dentro de este potencial de accin va haber un
momento en que se tiene que utilizar un transporte con gasto de energa.

Tenemos la representacin de una clula con su respectivo potencial de accin.

En tal proceso, cuando la clula se activa (se despolariza), se abren los canales de
sodio permitiendo as su ingreso. Producindose as la despolarizacin. A
continuacin, suceder la repolarizacin, es aqu donde el potasio va a salir del
interior de la clula hacia su exterior. Estos mecanismos se hacen por las gradientes
de concentracin (de mayor a menor); o sea, no hay gasto de energa. Sin embargo,
en la fase de la repolarizacin lo que va a suceder es que el sodio que haba
ingresado hay que expulsarlo y el potasio que haba salido pues hay que devolverlo.
Para ello, se gasta energa (transporte activo).

Consideraciones:

Al querer sacar el Na de la clula hacia el espacio extracelular (recordar que

aqu abunda el Na) es ir en contra de la gradiente de concentracin. Por ello,
se gasta energa.
El K que ha salido ahora hay que devolverlo. Para ello tenemos que llevar el
K del medio extracelular al medio intracelular (recordar que aqu abunda el
K) entonces tambin iremos, nuevamente, en contra de la gradiente de
concentracin.
Sin embargo, lo que tenemos que hacer es sacar ese Na que ha ingresado y
devolverle ese K que ha salido, gastando energa, esto se consigue mediante
la bomba de Na-K ATPasa, que es un ejemplo del transporte con gasto de
energa (transporte activo).

Transporte activo
-

Mecanismo que permite a la clula transportar sustancias disueltas a travs

de su membrana desde regiones de menor concentracin a otras de
mayor concentracin. Necesita de energa para poder elaborar el
proceso.
Un claro ejemplo del transporte activo es la bomba de Na-K ATPasa

Bomba de Sodio-Potasio
-

El Na ingresado a la clula ahora tiene que salir en contra de gradiente de

concentracin. Por otro lado, el K que haba logrado salir ahora hay que
devolverlo a la clula en contra de la gradiente de concentracin, para ello
se tiene que gastar energa proveniente del ATP.
El ATP cuando entrega un fsforo pues est otorgando energa y queda
reducido a ADP.
Entonces, cada vez que vamos a soltar esta energa, el ATP finalmente
termina transformndose en ADP por la prdida de fsforo que es la fuente
de energa para movilizar los iones contra la gradiente de concentracin.
El Na tendr que salir a mucha concentracin en contra de la gradiente pero
con gasto de energa.
El K que sali tendr que regresar donde hay mucho K (en el medio
intracelular) pero tiene que hacerlo con bastante energa.

La bomba Sodio-Potasio ATPasa (se le conoce as porque es el ATP el que da

energa) va permitir intercambiar 3 Na hacia el exterior a cambio de
recibir 2 K.

Se puede apreciar que una molcula de ATP entrega un fsforo (P)

quedndose como ADP, permitiendo as que el Na (bolitas amarillas) pueda
salir del interior de la clula mientras que el K (bolitas verdes) regresa a la
clula en contra de la gradiente de concentracin.

Ntese como se realiza el intercambio de 3 Na por 2 K con gasto de energa

El funcionamiento de la bomba es que permite gracias a la entrega de un

fsforo proveniente del ATP, convirtindose en ADP, siendo esta ltima la
fuente necesaria para que se pueda intercambiar constantemente el Na y el
K.

Utilidad la Bomba Sodio-Potasio ATPasa

1. Controlar el volumen de todas las clulas. Sin la funcin de esta bomba

la mayor parte de las clulas del cuerpo se hincharan hasta explotar.
- El de que la bomba sodio-potasio intercambie 3 Na hacia el exterior y 2 K
hacia el interior, significa que desplaza una carga positiva neta desde el
interior de la clula hasta el exterior de esta en cada ciclo de bombeo. Esto
genera positividad en el exterior de la clula y negatividad en el interior.
2. Se dice que la bomba de sodio-potasio es electrgena porque genera un
potencial elctrico en la membrana celular, interpretndose como el
estmulo para que las fibras musculares del corazn puedan iniciar su
contraccin bajo la orden elctrica emanada por el sistema nervioso
vegetativo, sobre todo, el sistema nervioso simptico.

La clase se resume en la siguiente imagen:

-

El transporte de las sustancias a travs de la membrana se puede hacer por

difusin simple, siempre y cuando, sea una sustancia liposoluble.
El transporte (difusin) facilitado que se puede realizar por una protena
en forma de canal o por un transportador.
El transporte activo, se diferencia de los anteriores pues ac s hay gasto
de energa que permite llevar a una sustancia o molcula de un sitio donde
hay poca concentracin a otro lugar donde hay una concentracin muy
elevada. Precisamente porque va en contra de esa gradiente es que se
denomina transporte activo debido a que consume molculas de ATP.

Transporte de macromolculas
I.

Las macromolculas o partculas grandes se introducen o se expulsan de la

clula a travs de dos procesos:
Endocitosis: Es un proceso por el cual la clula mueve hacia su interior
molculas ya grandes (macromolculas) o partculas que las engloba en
una invaginacin de su membrana citoplasmtica para luego
desprenderse de su pared celular y se incorpora al citoplasma.
La endocitosis (ingreso de macromolculas) lo pueden hacer de dos
formas:
A. Pinocitosis: Consiste en la ingestin de lquidos y solutos
mediante
pequeas
vesculas.
B. Fagocitosis: Consiste en la ingestin de grandes partculas que se
engloban en grandes vesculas denominados fagosomas que se
desprenden de la membrana celular.

II.

Exocitosis: Proceso celular por el cual las vesculas situadas en el

citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmtica, liberando su
contenido. Entonces, esta expulsin de sustancias va a asegura que
no todos los elementos que ingresen se deben quedar almacenas pues
hay formas de eliminar ciertas sustancias tratando de alcanzar un
equilibrio.

La exocitosis se observa en muy diversas clulas secretoras, tanto en la

funcin de excrecin como en la funcin endocrina. Asimismo, interviene
en la secrecin de un neurotransmisor a la brecha sinptica, para
posibilitar la propagacin del impulso nervioso entre neuronas.