Disponible en: Suhara Beevy recupera en: 05 de marzo de 2016

Ncleo (agosto de 2014), 57(2):121127

DOI 10.1007/s13237-014-0114-Z

Artculo original

Variaciones cromosmicas en Coccinia grandis (L.)

Voigt, evolucionando activamente cucurbit dioicas exhibiendo
plymorphism florales
T.J. Shaina & S. Suhara Beevy
Recibido: 4 de abril de 2014 online / Publicado: 27 de julio de 2014
# Archana Sharma Fundacin de Calcuta 2014

Resumen
Coccinia grandis, un dioico cucurbitaceous vegetales
cosecha poseen diferentes formas morfolgicas como
masculinos, femeninos y morfolgicamente perfecto de
plantas. Mitosis anlisis revel la presencia de 2n=24
cromosomas en las plantas masculinas y femeninas. Sin
embargo, la planta con flores morfo- lgicamente perfecto,
revel 2n=28 cromosomas. Aunque todos los morfo tipos
tuvieron un predominio de casi mediana (nm)
cromosomas, las plantas con flores morfolgicamente
perfectas mostraron ms cerca de la mediana (nm) y la
mediana (m) los cromosomas que las plantas masculinas y
femeninas. La nica cariotipo con predominio
de 'm' y '' chro mosomes nm- de estas plantas est en
coherencia con su morfologa indicando la ancestral
bisexuales condicin de la especie. Los hallazgos del
presente estudio indican que en C.dioecy grandis con
cromosomas sexuales bien definidos ha evolucionado a
partir de antepasados bisexuales es relativamente
reciente y ha implicado cambios cromosmicos como
translocaciones o fusiones. Para la formacin de las
anteras y la produccin de granos de polen en mal
formados morfolgicamente perfecto plantas tambin
sugiere que los genes requeridos para el estambre
desarrollo puede estar ubicado en los cromosomas X o
autosomas, sin embargo, los genes relacionados a la
maduracin del polen debe ser estrictamente bajo el
control del cromosoma Y.
Keywords Coccinia grandis . Cromosomas sexuales .
Reduccin aneuploides . Trivalents
Introduccin
Cucurbitaceae es una de las principales familias de plantas
con flores, que comprende a ms de 118 gneros y 825
especies, con Su distribucin se centran en las zonas
tropicales y subtropicales del mundo. La familia es de alto
valor econmico, siendo una importante fuente de

alimentos. El gnero coccinia, consta de unas 30 especies

confinadas a frica tropical excepto Coccinia grandis. C.
grandis (L.) Voigt. Comnmente conocida como calabaza
hiedra, es una especie de multiplicacin vegetativa dioicas,
dis- tributar ampliamente en las regiones tropicales y
subtropicales del mundo. Esta planta trepadora, ocurriendo
como formas silvestres y cultivadas en las llanuras de la
India, es una planta multipropsito con atributos valiosos y
un considerable potencial econmico [18]. Coccinia
grandis, posee un par de cromosomas sexuales distinguibles
en el genoma diploide. Segn Westergaard [26] plantas
dioicas proporcionan un sistema interesante y
particularmente para estudiar la gentica y evolucin de
cromosomas sexuales. Informacin citolgica es de gran
significante en los estudios evolutivos. Dado que el
cromosoma comprende parte integrante del sistema
gentico, estn inmersos en la importancia orientados en el
trabajo de taxonoma orientado genticamente. Como se ha
sealado por Stebbins [24], los cromosomas pueden
proporcionar otros caracteres sistemticos o pueden
permitirse los mejores medios de anlisis citogentico los
problemas que son causa de la evolucin de un grupo. Segn
Charlesworth [7] estudios citolgicos en angiospermas son
de particular inters para los estudios empricos de la
evolucin de los cromosomas sexuales, porque
probablemente evolucionaron sexos separados en repetidas
ocasiones y desde hace relativamente poco. Importancia de
la citologa en el estudio de la evolucin de los cromosomas
sexuales en plantas dioicas como Silene y Papaya haba
informado
Una lectura cuidadosa de la literatura revel la presencia de
heteromorfico par de cromosomas sexuales en C.
grandis [10,23]. Las plantas femeninas son homogametica y
poseen dos X cromosomas, mientras que las plantas macho
son heterogametica, albergando una X y un cromosoma Y de
mayor tamao. Evaluacin morfolgica del germoplasma
de C. grandis ha revelado diferentes morfos florales que
incluyen plantas macho, hembra las plantas y las plantas
femeninas con anteras perfecto morfolgicamente.

Estos morfos florales observados indican la importancia de estudios citolgicos para comprender la relevancia evolutiva de la
especie. Los datos sobre el nmero de cromosomas y comparadores cariologia son fundamental para la comprensin global
del genoma en diferentes especies o en morfolgicamente diversas poblaciones dentro de una especie. Estudio del
comportamiento meiticas tambin es esencial para la comprensin de la reproduccin, fertilidad y evolucin genmica de un
organismo [6]. Con este punto de vista, las investigaciones citolgicas de unas pocas seleccionadas aleatoriamente accesiones
que representan las diferentes formas morfolgicas como masculinas, femeninas y morfolgicamente perfectas plantas fueron
realizadas y analizadas para el cariotipo y el comportamiento meitica.
Materiales y mtodos
Materiales de C. grandis para estudios citolgicos fueron recolectadas en tres grupos morfolgicos como macho (5 plantas),
hembra (5 plantas) y plantas con flores morfolgicamente perfecta, flores que son funcionalmente femeninas (tres plantas).
Tanto la somtica y preparaciones meiticas de los machos y las hembras con flores fueron analizadas morfolgicamente
flores perfectas, mientras que en la hembra - plantas macho slo se estudiaron los cromosomas somticos. Sugerencias de
raz se recolectaron entre 12 y 1 pm y fueron tratados durante 3 horas con 0.002 m 8- hidroxi quinolina a 4 C y se fijaron
en Carnoy's fijador (una mezcla de alcohol etlico y cido actico glacial en una proporcin 3:1) para el estudio de los
cromosomas somticos.
Las puntas de raz fija fueron lavadas tres veces con agua destilada y digerido en el 20 % actividades de pectinasa (SigmaAldrich) solucin durante 60 min a 37 C. Luego ellos fueron lavados en agua destilada, aplastada en una cada del 45 % de
cido actico y se tien con 1 % acetocarmine. El cariotipo normal de las adhesiones en representacin macho, hembra y
hembra con morfolgicamente perfecto flores fue preparado. Los parmetros del cromosomas incluyendo cromosoma de
longitud total (TCL), brazo total y relacin de forma total por ciento (TF%) fueron calculados. Cromo- algunos tipos se
determin segn la clasificacin propuesta por Abraham y Prasad [1]. La categora de karyo- tipos se determin tras
Stebbins [24].
Para recuentos cromosmicos meiticos, los capullos de las flores jvenes fueron colectadas durante 11.30-12.00 h y
fueron fijadas en Carnoy's durante 24 h. Se hicieron toboganes para miocitos fueron preparados para aplastar el desarrollo
de anteras en 1 % acetocarmine. Desde cada grupo morpological hasta 20 yemas florales fueron estudiadas para analizar el
comportamiento meitica. Un total de 50-150 PMCs fueron examinados en las adhesiones con un curso meiticas normal,
para determinar el cromosoma recuentos, mientras que en citolgicamente adhesiones anormal PMCs 200 - 300 de las
cuales 106 PMCs fueron examinados fueron anotadas para averiguar la asociacin cromosmicas. Las extensiones de
Cromosoma fueron analizadas con un microscopio de luz de Olympus, y los mejores platos de recuentos cromosmicos,
anomalas meiticas y esporadas fueron fotografiados desde los soportes temporales con un analizador de imgenes
(Olmpus BX51).

Fig. 1 clulas en metafase

somticas macho y hembra
adhesiones
y
normal
comportamiento meiticas en
male adhesiones
a. La metafase mittica con
2n=24 masculino XY en
adhesin
(flecha indica
el
cromosoma Y) (bar =10 m).
B. La metafase mittica
con 2n=24 XX en adhesin
femenina (bar =10 m).
C. La metafase mittica
con 2n=28 XX en el sexo
femenino
con
adhesin
morfolgicamente
flores
perfectas (bar =20 m)
. D-f. Normal en el polen de
emparejamiento
meiticas
clulas madre de adhesiones
macho
(bar =10 m)

12
3

Nucleus (August 2014) 57(2):121

127
Tabla 1 cariotcaracteres de diferentes accesiones de C. grandis
Grup morfolgicas

Chrom.no
(2n)

Cariotipo frmula

Rango
de longitud
Chrom.

Longitud
total de
chrom.

TF
%

Carioti
po cate
gora

Macho

24

1.4-4.27

37,70

24

0.77-1.77

34.22

Morfolgicamente la planta
perfecta

28

4 m+9+1Nm NSM

0.8-1.76

37.12

38.
06
39.
78
42.
99

1B

Hembra

2 m+7+2Nm nsm+Y(NM)+X
(NSM)
1 m+7+2Nm nsm+XX(2nsm)

RESULTADOS
Mitosis y anlisis cariotpico
Mitosis anlisis revel la presencia de 2n=24 cromosomas en
las plantas masculinas y femeninas estudiadas. Examen de la
metafase mittica se propaga en punta de la raz de la
calabaza, preparativos revel la presencia de un cromosoma X
y un cromosoma Y GRANDE (Fig.1a) en las plantas macho,
mientras que las hembras poseen dos cromosomas X
(Fig.1b). No
obstante, las plantas con flores
morfolgicamente perfectas.
revel 2n= 28 cromosomas (Fig. 1c). El nmero de
cromosomas somticos (2n), la frmula del cariotipo y los
parmetros estudiados se resumen en la tabla 1. La longitud
de los cromosomas vari de 0,77 a 1,77 m de las plantas
hembra, de 1,04 a 4,27 m en plantas macho y 0,8 A
1,76 m
en
plantas
hembras
teniendo
morfolgicamente flores perfectas. El tamao de la mayor
(Y) cromosoma en plantas macho fue 4,27 m. La longitud
cromosmica total fue de 37,70 m,
37.12 34.22 m m y media fue de 38.06% TF, 39.78, y
42.99 En masculinos, femeninos y mujeres las plantas con
flores morfolgicamente perfecto, respectivamente.
La frmula y el ideograma cariotpico (Fig. 2)
revelaron las adhesiones, con un predominio del ''
nm cromosomas. No obstante, las plantas con
flores perfectas morfolgicamente
mostraron
ms 'nm' y 'm' cromosomas que tanto las plantas
masculinas y femeninas (Tabla 1). Las plantas
macho pertenecan a la categora 1B, mientras
que la hembra las plantas y las plantas con flores
morfolgicamente perfecto agrupados bajo 1A de
Stebbins clasificacin de cariot asimetra.

1A
1A

macho. La antigua muestra igual segregacin de

cromosomas durante la transicin anafase, resultando en
granos de polen normal y alta fertilidad del polen. Doce
bivalents regulares observados en la metafase I (Fig. 1d) en
el normal PMCs estaban alineados en la placa ecuatorial
(Fig. 1e) y X e Y emparejamiento es confinado a los
extremos de terminal (Fig. 1d,e). La segregacin
cromosmica fue normal en la transicin anafase I y II
(Fig. 1f). El emparejamiento y la segregacin meitica
normal no se observ en morfolgicamente flores
perfectas. Anomalas meiticas como presencia de
univalentes, Y cromosmicos trivalentes pegajoso
(Fig. 3af) fueron los ms comunes. Polaridad perturbados
(Fig. 3g), la segregacin cromosmica aberrantes en la
transicin anafase I (Fig.3h), y la formacin de ab- ttradas
normal (Fig. 3i) tambin fueron observados. Las
anormalidades cromosmicas y las asociaciones
observadas en estas plantas se dan en la mesa 2 y 3.

El comportamiento meitico
Las investigaciones revelaron meiticas PMCs con 12
bivalentes en la metafase I (IM) mostrando el
emparejamiento regular el comportamiento de las plantas

Fig. 2 Ideograma de las accesiones. A. B masculino. Hembra c.

hembras con flores morfolgicamente perfecto.

Fig. 3 anomalas meiticas en

mujeres con adhesin
morfolgicamente perfecto
flores -c. PMCs en la metafase
I mostrando univalents, trivalents
y polivalentes. D-f. PMCs
mostrando el cromosoma
stickness. G. PMC con
perturbado la polaridad. H.
PMCs con desiguales
la segregacin cromosmica. I.
Tradas y poldes con
desiguales microspores

Discusin
Coccinia grandis es una de las pocas especies vegetales
con cromosomas sexuales bien definidos. Estudios
mittico en plantas masculinas y femeninas en la presente
investigacin han revelado 2n=24 con un par
heteromorphic de cromosomas sexuales como se inform
con anterioridad por otros investigadores [10,23]. Los
cariotipos de masculino y femenino

Los individuos tenan un predominio de 'nm' los

cromosomas
y
stos
no
mostraron
ninguna
diferencia excepto en la presencia de cromosomas XY en
el hombre. La longitud cromosmica total es mayor en los
hombres (37,70 m) frente al femenino (34.22 m) debido
a la presencia del cromosoma Y. Gran tamao de los
cromosomas y en C. grandis puede deberse a la
acumulacin de secuencias repetitivas. El mismo
fenmeno

Tabla 2 anomalas en las diferentes etapas de la meiosis en adhesin con flores morfolgicamente perfecto
P
M
CS
Tot

N de
PMCs con
asociaciones

N
de P
MCs
anor

Anomalas cromosmicas
La metafase I/II

Anaphase I/II

Stic.

Lag.

Prec.
Uneq.
-

Telofase
I/II
Micro.

Abberation total
(%)

D
is
35
18
10
36
70
5
1
66%
6
2
Stic-pegajoso,Prec- separacin precoz, Lag- rezagados, Uneq- separacin desigual, Micro- microncleos, Dist- perturbado polaridad

Tabla 3 Detalles de asociaciones cromosmicas en adhesin con

morphollogically flores perfectas
Sl.no

Asociacin cromosmicas
IV

III

II

Yo

No. Clulas madre de

polen
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
PMCs
total

7
9

5
1

1
2

8
1
01
01
91

6
2
5
3
7
9
4
6

3
2
4
5
2
4
6
7
36

8
1
12
1

Fue reportado en Silene latifolia por Lardon et al. [12] y

en Rumus acetosa por Rejon et al. [20]. 4C contenido
nuclear observado en C. grandis por Sinha et al. [23]
indican la presencia de ADN repetitivo en el cromosoma Y.
[15] Matsunaga sugiere que la acumulacin de secuencias
repetitivas es crucial y constituye un evento comn en el
proceso de formacin de los cromosomas sexuales de
plantas y animales. As, el ADN basura acumulacin bien
podra ser un factor en la generacin de diferir procedido
en morfologa y tamao observada entre los cromosomas
X e Y de C. grandis. Ming et al. [16] han sugerido cinco
etapas distintas en la evolucin de los cromosomas
sexuales. Gran tamao del cromosoma Y observado en C.
grandis durante el investigado- res podra sugerir que en la
tercera fase de la evolucin como en Silene [17] que se
encuentra en el proceso de degeneracin cuando
secuencias repetitivas, incluyendo elementos transponibles,
probablemente han acumulado como sugerido por Bergero
et al. [5].
Anlisis de cariotipo en la presente investigacin revel
la mediana (M), cerca de la mediana (nm) y casi sub
mediana (NSM) tipos de cromosomas de las plantas
estudiadas. A pesar de esta similitud, cada grupo tiene
algunos distinguibles cytolog- caractersticas de ical.
Diferencias entre el cariotipo radican principalmente en la
frecuencia de m, nm y nsm cromosomas, es decir, las
plantas macho tena 2 m, 8 nm y 3NSM, las mujeres tienen
1 cromosomas m, 7 nm y 3nsm mientras que las plantas
con flores morfolgicamente perfecto tiene 4 m, 9 nm y
1nsm cromosomas. Analizar el grado de asimetra [24] se
observ que el cariotipo masculino de cae bajo la categora
1B, mientras que el cariotipo de hembras y hembras con
flores fect morfolgicamente per- pertenece a la categora
1A. Sobre la base de Stebbins cariotipo asimetra y TF%,

tendencia hacia progres- sive la asimetra es notado en el

varn adhesiones.
Las plantas con flores morfolgicamente perfecto dibuja
partic ular- inters debido a sus propias caractersticas
morfolgicas y citolgicas. Aunque funcionalmente este
grupo de plantas hembra
Posea
morfolgicamente
perfecto
anteras
[22].
Citolgicamente diferan de los dems por tener n=14 y
2n=28 cromosomas con la ausencia de heteromorphic par
de cromosomas sexuales. Las variaciones en el nmero
de cromosomas y en la frmula cariotobservado en
estas plantas (Tabla 1) indican que los cromosomas
numricos sufri as como cambios estructurales como las
translocaciones.
El
predominio
de
la 'm' y ''
nm cromosomas en la adhesin indicar su carcter
primitivo que se desprende de su ancestral condicin
bisexual. De acuerdo a Darwin [8] las flores de las plantas
en las cuales dioecy han evolucionado recientemente,
pueden aparecer co-sexuales y muchas especies dioicas
hermafroditas con parientes tienen una evidente rudimentos
de sexo opuesto estructuras, sugiriendo reciente evolu- cin
de flores unisexual.
La meiosis es generalmente normal con 12 bivalents en
meta- Fase I (M I) mostrar el emparejamiento regular el
comportamiento de las plantas macho estudiados. Sin
embargo, en plantas con flores fect morfolgicamente perlas Ttradas generados fueron anormales que conduce a la
formacin de pollengrains mal formados. Anlisis de los
datos como se muestra en las tablas (Tabla 2, 3) revelaron
el cromosoma stick- iness, separacin precoz, rezagados,
separacin desigual, microncleos, polaridad, perturbado y
en microsporogenesis univalents trivalents. Clulas madre
de polen con meiot- ic comportamiento anormal se
caracteriza por un fracaso parcial o completa de synapsis
en los cromosomas homlogos. Presencia de univalents
indica alteraciones en el emparejamiento de cromosomas
homlogos debido a la falta de formacin para lderes
desynapsis chiasma. Segn Cai y Xu [6] desynapsis
asynapsis y conducir a la formacin de univalents que o
bien se pierdan o se transmiten a clulas hijas
aleatoriamente, dando lugar a gametos cromosmicamente
desequilibrados y eventualmente ploids aneu- en la
descendencia. La ocurrencia de trivalents univalents y en la
adhesin a diakinesis y la metafase I puede atribuirse a
chiasmatic fracaso. La frecuencia de la UNIVA- lents y
hetermorphic trivalents en meiosis sugiere que los cambios
en el nmero de cromosomas pueden deberse a roturas, fusiones o translocaciones [11]. El cromosoma
nmero n=14 observada sugiere que puede ser poliploides
basndose en el nmero cromosmico bsico es x=7. Los
PMC con n=12 visto en las plantas macho y hembra
normal puede deberse a aneuploides disminucin en el
nmero de cromosomas x=14. Se ha observado
aneuploida
intraespecfica
en
especies
de

Cucurbitaceae
como Solena
amplexicaulis, Mukia Lagenaria siceraria
maderaspatana , y en Luffa cylindrica [4].
[19] Raven consider que x=14 o x=13 podra ser el
nmero de cromosoma original de la familia y que la evocin de estos nmeros de n=7 - aneu tetraploidy y ploida

han precedido el origen de la familia. Estos hallazgos

indican que dioecy en C. grandis con cromosomas
sexuales bien definidos ha evolucionado a partir de
antepasados bisexuales relativamente reciente. Variaciones
cariotintraespecfica y meiticas- irreg ularities por
fusin y fisin se reporta en Carex [11] y [27] Lycoris.
Segn Arcanjo et al. [3] fusiones que.

Involucrar a los cromosomas sexuales puede ser responsable

de la reduccin del nmero diploide y el origen de los neoXY sexo mecanismo. La presente investigacin tambin
indica que los cromosomas X/autosomas y cromosomas Y
pueden tener- pecfico en funcin de iniciacin y de
maduracin de las anteras y granos de polen. Las plantas con
anteras perfecto morfolgicamente mostr la diferenciacin
de clulas madre de polen pero las Ttradas generados
fueron anormales que conduce a la formacin de mal
formadas pollengrains. Como Scutt et al. [21] observado
en Silene latifolia, el estambre formacin en flores
femeninas indican que la mayora de los genes requeridos
para el estambre desarrollo puede estar ubicado en los
cromosomas X o autosomas. Sin embargo, como Ageez et
al. [2] inform, genes que estn directamente relacionadas
con la maduracin del polen deben estar bajo el control de la
fertilidad masculina factores normalmente codificada en el
cromosoma y y se expresan entre meiosis y mitosis
microspore. Scutt et al. [21] y Uchida et al. [25] Tambin
han sugerido que slo el macho del genoma en el
cromosoma Y contiene los conjuntos completos de antera la
formacin y maduracin de los genes. Farbos et al. [9] han
sealado que la falta de estambre Promocin Factor (SPF)
en las plantas con rudimentos de anteras de tipo salvaje y
asexual hembras mutantes pueden ser desarrollados desde el
cromosoma y eliminaciones. Ley et al. [13] inform de que
los granos de polen maduros no se producan, aunque los
microspores fueron desarrollados en las plantas femeninas
de Silene latifolia. Tambin sugirieron que los genes
implicados en la maduracin del polen estn vinculados al
cromosoma Y. La presencia de granos de polen mal
formados en las plantas con flores morfolgicamente
perfecto indican que los genes relacionados a la maduracin
del polen debera ser controlada por el cromosoma Y, sin
embargo, la formacin de la antera indica que los genes
necesarios para el estambre desarrollo puede ser ubicado en
el
Los cromosomas X o autosomas.
En conclusin, la presencia de cromosomas sexuales y
su tendencia a acumularse el ADN repetitivo en C.
grandis seala su potencial evolutivo diferente del
hermaphrodit- ic especies. El estudio ha revelado la
bisexuales la ascendencia y el origen reciente de dioecy en
la especie. Adems, la aparicin de individuos con rganos
sexuales normales superficialmente pero funcionalmente
unisexual puede proporcionar informacin valiosa sobre
los mecanismos genticos de la determinacin del sexo.
Tambin se proporcionan datos sobre la funcin del
cromosoma Y en plantas dioicas y para identificar los
genes en el cromosoma X (o auto- Somes) que es necesaria
para la detencin de estambre de- sarrollo y la promocin
del desarrollo gineceo en XX hembras. La presente
investigacin revel la importancia evolutiva de C.
grandis que pueden allanar camino para avanzar en el

estudio de la evolucin de los cromosomas sexuales en

plantas. Estudio citomorfolgico de diferentes morfos
florales en la presente investigacin seala las posibilidades
de futuras investigaciones para averiguar si el factor
adicional(s) estn presentes en el genoma que pueden
interactuar sinrgicamente con la Y-los genes vinculados a
lograr el completo desarrollo de la antera en el salvaje-tipo
de flores masculinas en C. grandis.

Agradecimientos Los autores agradecen a la Dra. Asha Latha S.

Nair, Jefe, Departamento de Botnica para las instalaciones
previstas.

Referencias
1. Abraham Z, Prasad PN. Un sistema de nomenclatura y
clasificacin de cromosomas. Cytologia. 1983;48:95-101.
2. Un Ageez, Kazama y, Sugiyama R, Kawano S. La fertilidad
masculina genes expresados en las yemas de la flor
masculina Silene latifolia incluir homlogos de antera genes
especficos. Genes Genet Syst. 2005;80:403-13.
3. Arcanjo AP, Cabral de Mello DC. Silva AEB y Moura RC citocaracterizacin gentica de Eurysternus caribaeus (Coleoptera:
Scarabaeidae): pruebas de sexo-autosome fusion y diploide
reduccin antes de la dispersin de las especies. J Genet.
2009;88:177-82.
4. Beevy SS. Estudios sobre Biosystamatic Cucurbitaceae del sur de
la India. Ph.D tesis. De la Universidad de Kerala. 1994.
5. Bergero R, Forrest, Kamau E, Charlesworth D. estratos evolutivos
en
los
cromosomas
X
de
la
planta
dioica Silene latifolia: evi- dencias de nuevos genes vinculadas
con el sexo. La gentica. 2007;175:1945-54.
6. Cai X, Xu SS. La meiosis-driven variacin genmica de
plantas. Curr genmica. 2007;8:151-61.
7. Charlesworth D. Planta la determinacin sexual y cromosomas
sexuales. La herencia. 2002;88:94-101.
8. Darwin CR. Las diferentes formas de flores en plantas de la
misma especie. Londres: John Murray; 1877.
9. Veuskens Farbos I, J, Vyskot B, M, S Hinnisdaels Oliveira, un
Aghmir, Mouros y Negrutiu I. dimorfismo sexual en blanco
Campion: delecin en el cromosoma Y se traduce en un
fenotipo asexuales floral. La gentica. 1999;151: 1187-1196
10.
Guha, Sinha RK, S. Sinha, citolgicas citoqumico y
electro- phoretic distincin de un cucurbit dioicas. Coccinia
Cytologia ind. 2005;70:53-7.

11.
AL, Hipp Roalson Rothrock PE, EH. La evolucin del
cromosoma arreglos en Carex (Cyperaceae). Bot Rev. 2009;75:96109.
12.
Un Lardon Georgiev, S, A, Merrer Aghmir GL, Negrutiu I.
dimorfismo sexual en blanco campion: control complejo de
carpelo nmero es revelada por cromosoma y eliminaciones. La
gentica. 1999;151:1173-85.
13.
Ley TF, Lebel-Hardenack S, Grant SR. Mejora de plata
estambre desarrollo en blanco hembra campion (Silene
latifolia [Caryophyllaceae]). Amer J Bot. 2002;89:1014-20.
14.
Ma H, Moore PH, Liu Z, Kim MS, Yu Q, Fitch MM,
Sekioka T, Paterson AH y Ming R. Asignacin de varillaje de alta
densidad revel la supresin de la recombinacin en el locus de
determinacin sexual en papa- ya. La gentica. 2004;166: 419-436
15.
Matsunaga S. ADN basura, promueve la evolucin de los
cromosomas sexuales. La herencia. 2009;102:525-6.
16.
R Ming, Wang J, Moore PH, Paterson AH. Cromosomas
sexuales en las plantas con flores. Am J Bot. 2007;94:141-50.
17.
Nicolas M, Marais Hykelova G, V, B, Laporte Janousek Vyskot
V, B, D, I Negrutiu Mouchiroud Charlesworth, D y F. Moneger un
gradual proceso de recombinacin restriccin en la historia evolutiva
de los cromosomas sexuales en plantas dioicas. PLoS Biol. 2005; 3:
47-56
18.
Ramachandran
K,
Subramaniam
B.
Escarlata,
calabaza Coccinia grandis, poco conocida droga vegetal tropical.
Bot Econ. 1983;37:380-3.
19.
Raven PH. La base de la filogenia de angiospermas:
citologa. Ann Miss Bot Gard. 1975;62:724-64.
20.
CR Rejon, Jamilena M, Ramos MG. Parker JS y seor
Rejon anlisis
citogenticos
y
moleculares de las mltiples relaciones sexuales- sistema de
cromosomas de Rumex acetosa. La herencia. 1994;72:209-15.
21.
CP Scutt, Li y, Robertson SE, Willis, Cilmartin ME PM.
Sexo deter- mination en dioico Silene latifolia: Efectos de la Y
cromosoma y el hongo tizn parasitarias (Ustilago violacea) en el
gen. Planta Physiol. 1997;114:969-79.