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Alimentacin en el

cultivo larvario de
peces marinos
E.

PABCUALyM. YFERA

instituto de Cleneia.a Marlna.a de And&lueia ( C.B.I.C.)

l. Introduccin
La dUl'acin de la faee larvaria en los peces, aba.rca desde la
. eclosin hasta que el inicio de la escamacin determina la
metamorfosis. Durante esta etapa, cuya dUl'acin en lae
zonas templadas es generalmente de varias semanas, las
larvas muestran un crecimiento en longitud desde escasos
mm haeta algunas decenas, y un aumento de peso de hasta
1.000 veces, partiendo de valores iniciales de escasas decenas
de .tg ( en peso seco). Este incremento en biomasa va
a.compaado de cambios anatmicos, fisiolgicos y
etolgicos que finalizan con la metamorfosis a alev1n, cuyas
caractersticas son prcticamente iguales a las de los
adultos, excepto en lo concerniente a la reproduccin. Los
requerimientos bioenergticos para llevar a cabo este
desarrollo, se consiguen merced a un alimento que debe
adaptarse a las sucesivas transformaciones, y
principalmente al incremento de talla.
Las larvas de peces marinos son, generalmente,
organismos muy delicados cuya supervivencia depende de
una adecuada combinacin de numerosos factores, entre los
que la alimentacin suele ser el ms limitante en
condiciones natUl'ales. Por ello, el Xito de los cultivos de
larvas de peces ha ido ligado a la obtencin de presas de
tamao y valor nutritivo adecuados para las diferentes fases
del desarrollo larvario.
A pesar del trabajo de un gran nmero de investigadores
en este campo dUl'ante los ltimos veinte aos (ver
revisiones en GIRIN y PERBON LE-RUYET, 1977; GIRIN, 1979;
NASH, 1979; YFERAy PASCUAL, 1984), los logros conseguidos
no son suficientes para poder disponer de tcnicas de
cultivo industrial en la mayora de lae especies de inters
econmico. De hecho, la mayor parte de las especies
adecuadas como presas para las larvas, presentan

251

hasta la fecha dificultades insalvables para su cultivo de


forma masiva, basndose la alimentacin en dos especies
fundamentales: Bra.cllionus plicat1l1s y Artemia spp. Los
esfuerzos por sustituir las presas vivas por alimento inerte
slo han tenido un xito parcial, tanto en lo que se refiere al
nmero de especies a las que se puede aplicar, como a la
supervivencia obtenida.
En acuicultura, se puede considerar como alimentacin
larvaria al perodo comprendido entre el inicio de la
alimentacin, basada en presas vivas, y el cambio a
alimento inerte, que suele coincidir con la metamorfosis a
alevin.
De esta forma, se pueden considerar tres etapas
principales en este proceso:
- El inicio de la alimentacin, que presenta una serie de
caractersticas definidas que influyen en la supervivencia.
- La alimentacin durante el crecimiento larvario
propiamente dicho.
- El cambio a alimento inerte.

2. Inicio de la alimentacin
Durante el cultivo larvario, muchas especies de peces
presentan una etapa crtica en los primeros dias de vida,
que se traduce en una elevada mortalidad. Entre los factores
que influyen en la supervivenCia estn los fallos anatmicos
y fisiolgicos de origen gentico, la calidad del agua
(presencia de compuestos nocivos ), la aparicin de
enfermedades, unas condiciones ambientales inadecuadas y
una nutricin deficiente. Entre stos, y segn muchos
autores, uno de los determinantes ms importantes es la
alimentacin. Esto se debe a que durante esta etapa, y
especialmente al inicio de la alimentacin, la mayora de las
especies presentan unos requisitos muy estrictos, que
generalmente estn relacionados con su ecologa
planctnica. En poblaciones naturales, se ha descrito este
periodo crtico asociado a las masivas mortalidades que se
producen en el momento de la total reabsorcin del saco
vitelino, y cuyas consecuencias afectarn al reclutamiento
anual ( para revisin ver MAY, 1974). Este fenmeno se ha
relacionado principalmente con la disponibilidad del
alimento adecuado, consstente en muchos casos en
manchas planctnicas de la presa o presas habituales.
Para comprender mejor este problema, es interesante
conocer el proceso de desarrollo larvario durante los
primeros das de vida, que est muy r elacionado con las
252

caractersticas de los huevos de los que proceden. La larva


recin eclosionada presenta un saco vitelino bien patente, a
partir de cuyas reservas se va a desarrollar en los das
siguientes. Durante este corto periodo de escasos das en que
se va reabsorbiendo el saco vitelino, se desarrollan la
pigmentacin de los ojos y el tubo digestivo. La apertura de
la boca y la funcionalidad del tubo digestivo suelen coincidir
con la total absorcin de las reservas vitelinas. A partir de
este momento, la larva depende de la alimentacin externa,
y si sta no existe, la larva se mantendr hasta alcanzar el
punto sin retorno (PNR), momento a partir del cual la larva
no es capaz de alimentarse aunque disponga del alimento
adecuado (ver esquema en la fig. 1). La duracin del
desarrollo embrionario y de estas etapas postembrionarias,
vara segn la especie y est muy relacionado con las
caractersticas de la freza. Existe una variabilidad
interespecflca en el dimetro del huevo, y tambin cierta
variabilidad intraespecflca dependiente no slo del
genotipo, sino tambin de las condiciones ambientales y del
estado fiSiolgico previo a la puesta de la hembra
reproductora. Las especies que presentan los huevos de
mayor tamao suelen tardar ms en el desarrollo
embrionario y postembrionario y dan lugar a larvas de
mayor talla. Si bien pueden tardar ms en iniciar la
alimentacin, tienen totalmente ~esarrollada la boca cuando
lo hacen. En ellas se alarga el perlOdo hasta el punto sin
retorno y, en general, son ms resistentes y presentan una
buena supsrvivencia en este periodo. Entre estas especies,
cabe citar como ejemplo a Glupea harengus ( Clupeidae) que
alcanza el PNR a los 10-15 das despus de la reabsorcin del
saco vitelino ( BLAD'ER y HEMPEL, 1963) Y Pleuronectes
platessa (Pleuronectidae ), que alcanza el PNR a los 8 dias de
la reabsorcin a 10 OC ( WYATT, 1972).
Por otra parte, este perodO hasta el PNR vara
obviamente con las condiciones ambientales. En
Archosargus rhombol dalis (Sparidae) cultivado a 26 oC, hay
una mayor reserva de vitelo en la larva al comenzar la
alimentacin, que a cualquier otra temperatura ( H01J!lE,
1974). En Pleuronectes platessa ( Pleuronectidae) el optimo
de utilizacin de vitelo est entre 6,5 y 8 oC, prOdUCindose
en estas condiciones larvas un 10 % mayores al comienzo de
la alimentacin ( RYLAND y NICHOLS, 1967). Estas
adaptaciones, permiten que, cuando la especie se desarrolla
a su temperatura ptima, se produzca una prolongacin del
tiempo que las larvas pueden permanecer sin alimentarse,
lo que representa un aumento de las pOSibilidades de
supervivencia en condiciones de escasez de alimento.
Entre las especies que presentan los huevos de menor
dimetro estn principalmente los espridos y los
253

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PESO
l'\g. 1. Evolucin del desarrollo larvario dura.nte los primeros di"" de Vide.

para un 8sprldo.

254

engruJ1dos. Estas presentan Wlas larvas muy pequeas al


nacer, generalmente menores de 3 mm, que agotan las
reservas vitelinas en 1 a 3 das, alcanzando el pWlto sin
retorno en 48 horas o menos, despus de la apertura de la
boca. Adems, es usual que, al agotar las reservas estas
larvas, aWlque tengan el tubo dgestivo funcional, no tengan
abierta la boca en toda su capacidad, lo que 11m1ta an ms
las posibilidades de encuentro de Wla presa adecuada. Estas
especies presentan mortalidades masivas en esta etapa.
En la tabla 1 se presenta el d.metro de los huevos y la
talla de las larvas de algunas especies.
La talla de presa que puede ingerir Wla larva cuando
1n1cia su alimentacin vara entre 50 y 500 .un, dependendo
del tamao de la apertura bucal de cada especie. Los peces
planos Pleuronectes platessa y Solea vulgBJ'iS pueden 1n1ciar
su alimentacin con naupl10s de Artemia salina
(SHELBOURNE, 1976; FUCHS, 1982). Los rodaballos
Scophthalmus maximus (Joms, 1972) y S. maeoticus
(SPECTOROVA y DOROSHEV, 1976) Y la lubina DicentrBJ'chus
labra.x (KENTOURI, 1980), precisan de presas inferiores a 200
.un. Los espridos SpB.I'U8 aurata, Diplodus SBJ'gus, D.
vulgBJ'is, Lithognatus mormyrus y ArchosBJ'gus
rhomboidalis necesitan presas inferiores a 150-170 ~m
(ALESSIO, 1975; STEPIEN, 1976; KENTOURI y DIVANACH, 1982;
DIVANACH y KENTOURI, 1983a), pero durante las primeras 24
a 48 horas seleccionan presas entre 50 y 100 .un. Tambin
Mugi1. cephalus (LIAo, 1975), como Anchoa mitchilli y
Engraulis morda.x (DETWYLER y ROUDE, 1970; THEILACKER Y
McMAsTER, 1971) seleccionan presas entre 50 y 100 .un al
iniciar la alimentacin.
Las presas de que actualmente se dispone se pueden
incluir en tres grupos atendiendo a su tamao: presas de 50
a 100 ~m (trocforas y velgeras de bivalvos, naupl10s de
coppodos, ciliados); de 130 a 300 .un (rotferos, naupl10s de
coppodos y copepoditos, Fabrea salina); y mayores de 300
.un (Artemia, coppodos) (ver fig. 2). No obstante, hay que
tener en cuenta que slo Brachionus plicatilis y Artemia se
producen satisfactoriamente en cultivo masivo.
Con objeto de mejorar la supervivencia, algWlos autores
han rea.l1zado esfuerzos por aumentar la gama trfica de las
larvas utilizando nuevas presas. Los trabaJos en este sentido
se han dirigido, sobre todo, a lograr presas ms pequeas
para las larvas de especies con mortalidades altas al
comienzo de la alimentacin. El problema ha sido estudiado
principalmente en aquellas especies que precisan presas
inferiores a las 150 .un aproximadamente. La funcin de
este tipo de presas, cuya utilizacin se limita a 24 48
horas, no est totalmente clara, pero su presencia, incluso
255

Ol

al

al

Ol

al

Tabla 1

_Ilo.

1,0-1,3
0,9-1,0
1,3-1 ,5
1,21,9
1,7
1,01,5
2,2

Pa.grus ml\lor
Mugil cepllalus
Scoplltllalmus maxlmus
Scoplltllalmus maeottcus
DIcentrarchus 1abrax
Solea senegalensIs
Solea solea
Ga.d.UB morua
Harengula pBnsaco1ae
C1upBa lIarengus
P1euronectes p1atessa

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3-4

3-4
3 -7

4-5
3 4
2-3

2-6

4
4
3
11/2-3

l llil-4

1 1/2 -2

J ) (}
~

e- D

3,1
4,04,5
4,55,1
4,5
7,011 ,0

3,5
5,05,5

3,2-6,0
3 ,1-3,5
3,0-4,0

~
.

...

6,07,0

2,0-2,1
3,0 3,5
3,74,0
4,0
5,08,0

2,73,0
3,0-4,0

2,03,2
2,6-3,5
3,0-3,2

4 ,1

3,3-4,6

4 ,1
2 ,9
3,0-3,4
2,0 -2,5

3,54,0

2,8-3,4

Larva al inicIar
la a.l1mentacln
(mm)
(d)

..

'"

(J)

'"

'"

> .,

:.;J

~ ~

'"

6-10

24
17
5 - 10
26
8 10

18
14-18

18
22-24
20

17

17-20

18
19
25
23-29

18-22

26

( OC )

.;~~ ~ ! ~

1,0 -1,1
3
0 ,8-1,2
0 ,9
0,9-1 ,3

Dlplodus sargus

2,0-3,1

0,91 ,3

Sparus aurata
3,0

2,6
1,8
1,7-2,0
1,0-2,3

Engraulis rtgens
1,2 x 0,6
Lttllognarus morm,yrus
0,8
Acantllop"lf1W1 cuvterl
0,8
Arcllosargus rllomboldalis
0,9

2,9

1,4 x 0,7

Engraulis mordax

Larva al
nacer
( mm
2,1

( mm )

Huevo

Anclloa mitcll1lli

ESPBctB

ro

8 g

DJ

8'"

TALLA DE LA PRESA (un)

';

(DE'l'WYLER Y HOunE, 1970; HOunE,


1978 y ScHEKTBR, 1981, 1983)
( HUNTBR, 1972; LAsKER et al., 1970;
SCURAy JERDE, 1977; WARB et al..
1981)
~WARB et al., 1981)
DrvANAaB y KENT01I1U, 1983a)
HlJ88AIN et al. , 1981 )
HOUDE, 1975; HOUDE y SCHEKTER,
1983; STBPIBN, 1976)
~ALBs8IO et al., 1975; PBRSON LBUYET Y VERILLAUD, 1980; PASCUAL Y
AIIIAB, 1982)
( DrvANACH et al., 1982; KENTOURI Bt
al., 1984)
~KITTAXA, 1977; FuJITA, 1979)
NASB Y KONINGSBEROER, 1981 )
GIRIN, 1979b; H OWELL, 1979; J o...s
et al., 1981)
~BPE=ROVA DOROSHEV, 1978
BARNABI, 1 76; RUESELL, 197 ;
IRIN,1979b )
~RoDRiGOEZ' no publicado)
GIRIN, 1979b; FuCHB, 1982a)
RUSBELL, 1976; LAURENC!, 1978)
HOUOE y PALKO, 1970)
BLAXTER Y HE""EL, 1963; RUSBELL,
1976; KI0RROE Bt al., 1985)
(RYLAND, 1966, llAY, 1974)

Autores

.AlCm>oa eJemti),. ele loa clmevoa ele 10. huevo. y \allaa ele lea 1arvu ea loa~ero.
ele1 el.aarroUo
(mm). el): cliaa ele.ele 1& .00o.IJl h _ e11a1clo ele 1& allmenucla. ( ): temperatura en &rallo.
cen"acloa.

en concentraciones modera.da.s puede 1nluir en mantener a


las larvas hasta que sean capaces de ingerir presas mayores
sin alcanzar el punto sin retorno. Adems contribuyen al
aprendizaJe de captura, lo que seria ms dificil con presas
superiores a la capacidad de su boca.
Generalmente, los trabaJos referentes al inicio de la
alimentacin, no ofrecen resultados concluyentes sobre la
ut1l1dad de las presas ensaya.da.s y su ventaJa con respecto a
una alimentacin basada en B. pllcatllis. DrvANACH y
KENTOURI ( 1983a), sealan que entre estos alimentos de
pequeo tamao, utilizados para el cultivo de larvas de
espridos, las velgeras de mejilln son ataca.da.s con xito
pero mal digeridas y los nauplios de coppodos son bien
digeridos, pero con una accesibilidad baJa, debido a su modo
de natacin. Como alimentos adecuados encuentran algunos
ciliados pelgicos ( Favella, Strob1l1dium ) y el rotfero
Synchaeta triophthalma. Estas presas, con una talla entre
80 y 150 !JIIl, hasta la fecha no son cultivables de forma
controlada, y slo se logra su obtencin mediante la
produccin de "blooms zooplanctnicos en grandes
volmenes. Por ello, estos autores pr oponen un cultivo
larvario de tipo extensivo donde la densidad de larvas oscile
entre 0 ,1 y 2 larvasll1tro. Este sistema de cultivo no parece
fcil de reproducir en todos los lugares, ya que el desarrollo
del zooplancton es incontrolable.
De esta forma, el problema de la alimentacin inicial en
estas especies ms delicadas, se reduce, en parte, a la
disponibilidad de presas de tamao adecuado en grandes
cantidades. Actualmente existen cepas cultivadas de
B. pllcat1lls de pequea talla, entre las 90 y las 160!JIll
(YFERA, 1982; BNELL Y CARRILLO, 1984), aunque no existen
an datos publicados sobre su utilizacin y posible eflcacia.
Otro aspecto a tener en cuenta, seria la seleccin de los
huevos ms voluminosos, aunque esto, si r ealmente la talla
de presa es 11m1tante, se produce de una forma natural en
las plantas de cra, y puede ser uno de los factores
determinantes de los aumentos de supervivencias,
registrados en muchos casos en las siguientes generaciones
mantenidas en cultivo.
Existen otros factores importantes que inciden
decisiva.IIlente en este perodo, pero como son comunes a
todo el perodo larvario, los discutiremos en el siguiente
apartado.

258

3. Alimentacin durante
el crecimiento larvario
El xito de una dieta para la supervivencia y el crecimiento
larvario, viene determinado por el balance entre el esfuerzo
de captura y el valor energtico y nutritivo que adquiere la
larva con su ingestin. Esto depende de factores intrnsecos
de la especie (tamao al nacer, tasa de crec1m1ento, edad,
respuesta y tolerancia a factores a.IIlbientales,
comportamiento alimentario, requerimientos nutritivos,
etc.) y de las caractersticas de la presa ( tamao y forma,
concentracin, valor calrico, contenido en nutrientes
esenciales, etc.).

3.l. Comportamiento trfico


El comportamiento trflco, es consecuencia de un
importante nmero de factores del medio y de la presa, as
como de las capacidades propias de la larva. Para que la
alimentacin de la larva se lleve a cabo, es preciso que la
presa sea percibida, que desencadene la reaccin de captura
y que sta tenga lugar con xito.
Describiremos en este apartado los factores que afectan a
la percepcin de la presa, el comportamiento de caza y la
eficiencia de captura.
3 .1.1. PercepcIn de la presa
La percepcin de la presa viene condicionada por la
intensidad de la luz, la capacidad de percepcin visual de la
larva y por el color, contraste sobre el fondo, tamao y
distribucin de las presas.
El anlisis de los contenidos estomacales, indica que la
alimentacin se reduce a las horas de luz ( ARTHUR, 1976),
TANDLERy MAsON ( 1983) yTANDLERy HELPS ( 1985)
encuentran que, la supervivencia, el crec1m1ento y el factor
de condicin de las larvas de Sp8.I'UB aurata durante el
primer mes de vida, son mejores baJo iluminacin continua,
que con un fotoperodo de 12 horas. Ta.IIlbin encuentran
que la supervivencia y el crecimiento en longitud estn
correlacionados positiva.IIlente con la intensidad luminosa
( entre 205 y 1.370 lux). Estos mismos autores (TANDLER y
MAsON, 1984) , observan que esta especie slo caza en
presencia de luz. Este efecto de la luz sobre la supervivencia
o el crec1m1ento, ha sido observado por otros autores: HOUDE
y PALKO ( 1970) en HarenguJapensacolae, FUCH8 ( 1978) en
Solea solea y BARAHONAFERNANDES ( 1979 ) en Dicentrarchus
labrax, entre otros.
259

La distancia. de percepcin de la. presa., en las etapas


iniciales de la. a.l1mentacin, es varia.ble. En Ancboa, esta
distancia. es de 0,4 veces la. longitud de la. larva. (HUNTER,
1972). En varias especies de espridos, KENTOURI et aJ.
(1984) encuentran que, al 6.0 dia. de la. eclosin, las presas
son detecta.da.s a. una. distancia. entre 1 y 4 mm, y dentro de
un .ngu.l.o de 30", a. cada.la.do del eje longitudinal. En general,
la. distancia. de percepcin, crece con el a.umento de ta.lla. de
la. larva. a. lo largo del desarrollo.
El color puede ser importante en algunos casos, a.unque es
dificil separar este fa.ctor del contraste ofrecido por la. presa.
contra. el tono de fondo, que es lo que parece facilitar la
p~rcepcin visual. DENDRINOS et aJ. (1984), encuentran que,
tiendo naupl10s de Artemia. con colorantes a.l1mentarios, se
consigue aumentar la. eflciencia de a.l1mentacin en larvas
de lenguado. Esta eficiencia, disminuye segn la serie de
colores negro, rojo, rosa, azul y ama.rillo, siendo menor en el
control, hecho que estos autores a.tribuyen al diferente
contraste ofrecido por los naupl1os, como consecuencia de
los distintos tratamientos.
La frecuente aparicin de huevos de coppodos y quistes
de Artemia, as como otras partculas inertes, en el interior
del intestino de las larvas, parece indicar que, en muchas
especies, el movimiento de la. presa. no es esencial para. la.
ca.ptura. ( HUNTER, 1981).

El factor ms importante, en el inicio de la a.l1mentacin,


es el tamao de la. presa.. Las larvas de peces marinos,
situadas en un medio donde tengan a. su disposicin varios
tipos ~e presas, comienzan seleccionndolas por su tamao,
pero rapida.mente desarrollan unas pa.utas de seleccin,
mediante un meca.n1smo de aprendizaJe que se ela.bora. en
los primeros das, rechazando las presas que, teniendo un
tamao conveniente, no resultan adecua.da.s como a.l1mento.
Tal es el caso de Fabrea saJina, que siendo inic1a.lmente
a.tacada. por la.s larvas de espridos, es regurgitada. a.
continuacin y es evitada. en lo sucesivo ( KENTOURI et aJ.,
1984).
Otro fa.ctor que puede ser importante en la a.l1mentacin
larvaria., en lo que respecta a. las presas, es la. dispOnibilidad.
Esta viene determinada. por la. a.bundancia, velocidad, forma.
de desplazamiento y reaccin'frente al a.taque. Ta.mbin es
importante la. distribucin de la. presa, que puede ser al azar
contagiosa.. Las manchas zoopla.nctnica.s pueden formaree
como respuesta a diferentes estimulo s (luminosos, trmicos,
etc.), constituyendo un fa.ctor que puede ser importante en
los primeros das de a.l1mentacin, en que la ca.pa.cidad de
movimiento de la. larva es muy limitada..
260

3 .1.2. Comportamiento de caza

Este comportamiento ha sido estudiado por varios a.utores,


funda.menta.lmente en clupeidos y espridos. Haremos aqu
una descripcin de los rasgos ms generales.
El comportamiento de caza est motivado por unos
estimulos desenca.denantes dependientes de las presas
existentes en el medio, unas pautas de captura., un
reforzamiento del aprendizaJe debido al xito en la. ca.ptura,
y una. mejora. progreSiva en las aptitudes flsiolgicas a
travs de la. morfognesis de la larva ( KENTOURI et aJ., 1984).
En general, durante los primeros da.s de vida., la larva.
tiene un comportamiento pasivo, con ligeros movimientos
espasmdicos. Coincidiendo con la. a.paricin de la boca y la
formacin del tubo digestivo, las larvas adoptan la. posicin
normal de natacin e inician el comporta.miento trflco.
KENTOURI et aJ. (op. cit.) distinguen inicialmente las fa.ses
de prospeccin, descubrimiento de la presa y observacin.
A continuacin, se produce el posicionamiento y enfilacin
de la presa y el ataque. En cua.lquiera de estas ltimas fases,
la larva puede optar por el abandono de la presa. El
resultado del a.taque puede ser el fracaso, la ingestin o la
regurgitacin. A partir del segundo o tercer da de
alimentacin, en los espridos, las fases de observacin y
posicionamiento prcticamente desaparecen, siendo
a.tacada.s las presas en cuanto son descubiertas.
El movimiento de a.taque, aunque es varia.ble, tiene una
mecnica. estereotipada.. Seguiremos la descripcin dada por
WEBB (1978). Distingue los llama.dos tipos . C y . S . En el
tipo . C, el cuerpo de la larva. se curva. formando una CoL
durante el movimiento inicial. En el tipo . S se produce una
doble curvatura en forma de S. En ambos casos se
distinguen tres fases. En la primera, las partes anterior y
posterior se curvan y el pez comienza a acelerar. En la
segunda, el empuje est dominado por el movimiento de la
cola., en direccin contraria a. la. de la. primera. fase. La
tercera es variable, oscilando las pa.utas de comporta.miento
entre el deslizamiento pasivo y la. acelera.cin continuada..
Segn este autor, la. diferencia. entre los tipos . C. y .S
consiste en que en el primero, durante esta primera. fase ,
como consecuencia de la. curvatura de los extremos del
cuerpo en direcciones opuestas, se produce un giro con un
ngulo proporcional a. la. tasa. de acelera.cin, debido a. la.
falta de equilibrio de la.s fuerzas de retro.c eso generadas por
la. cola.. En cambio, en el tipo . 8", la. doble flexin
proporciona. un equilibrio con las fuerzas de retroceso, que
ha.ce que el giro no sea. inevitable. Cuando la presa est a.
261

corta distancia del morro, la larva abre la boca, endereza el


cuerpo y engulJe la presa.
Las larvas de Pleuronectes y los espridos estudiados,
utillzan el tipo S . , mientras que las larvas de caballa
( Scomber Japonicus), utilizan el tipo C ( HUNTER, 1981 ).

adecuacin de las presas es importante en el aprendizaJe de


la larva, puesto que en ausencia de un nmero de presas
suficiente y de calidad adecuada, las larvas aumentan su
actividad de prospeccin y transfieren el comportamiento
de caza a otro tipo de materiales, como microburbujas o
partculas inertes.

3 .1.3. Ef1clencla de captura

Estas observaciones, son importantes cuando se trata de


seleccionar las presas para el cultivo de una especie y
tambin cuando se ensaya la posibilidad de utilizacin de un
alimento inerte.

El xito en la captura de presas suele ser bajo al comienzo


de la alimentacin. La larva va realizando el aprendizaJe en
los primeros das y el porcentaJe de xito aumenta
progresivamente. Los factores que 1nf1uyen en este proceso
son la abundancia, velocidad y tipo de movimiento de la
presa y la capacidad de natacin de la larva. Por ello, un
cambio de presa tiene como consecuencia un descenso del
porcentaJe del xito de captura.
Por lo general, las larvas de dstintas especies presentan
porcentaJes diferentes de captura con xito al iniciar la
alimentacin. As, la larva de Pleuronectes platessa captura
entre el 32 y 62 % de las presas atacadas y Glupea llarengus
captura del 2 al 6 %, llegando al 90 % a las siete semanas
(BLAXTER y STAINES, 1971). No obstante,la densidad de
presas es importante, ya que KI0RBOE et. al. (1985 )
encuentran un 40 % de xito en esta especie, a la mayor de
las densidades de nauplios de Artemla ensayados (120
naupl.ll ). HUNTER ( 1972) , encuentra un 10 % en Engraul1s
mordax al comienzo de la alimentacin, porcentaJe que
crece hasta el 90 % a las tres semanas. Este autor, observa
tambin un descenso en el porcentaJe de xito, del 81 al
37 %, en las larvas de 17 das, al cambiar de rotiferos a
nauplios de Artemia, pero el porcentaJe vuelve al mismo
nivel al tercer da del cambio. El autor interpreta que la
r.pida adaptacin a la nueva presa es debida a que una
importante proporcin de la experiencia de alimentacin
adquirida por la larva sobre un tipo de presa, es transferible
alanueva.
KENTOURI et al. (1984), estudiando larvas de esp.r1dos en
cultivo, distingUen el xito de captura en la superfiCie, media
~a, paredes y fondo de los tanques. Al iniciar la
alimentacin (6 mm), presentan una escasa eficacia de
captura. Las presas suelen ser abandonadas despus del
posicionamiento para la captura y los ataques suelen
terminar en fracaso. Entre los 6 y 12 mm; observan un 99 %
de xito cazando en media agua, y un 30 % en loe a.taques en
superfiCie. Entre los 12 y 15 mm, alcanzan un xito total,
tanto en media ~ como en superficie, mientras que los
intentos sobre las paredes terminan siempre en fracaso.
Esta capacidad, la desarrollan plenamente entre los 16 y
20 mm. Estos autores observan, tambin, que la abundancia y
262

3.2. Concentracin de presas


La cantidad de alimento que una larva ingiere, para
mantener un crecimiento ptimo, presenta bastante
variabilidad. Como en la mayora de los procesos
fisiolgicos, depende de diversas variables, como son:
factores ambientales biticos ( disponibilidad, concentracin
y tipo de alimento, competencia) y abiticos ( temperatura,
sal1n1dad, metabol1tos, etc.), as como factores intrnsecos
(talla, edad, salud, estado de alimentacin, etc.).
Podemos considerar que las pOSibilidades de alimentacin
de las larvas, en unas condiciones dadas, dependen, en gran
medida, de la oportunidad de encuentro con la presa y de los
sistemas de deteccin y captura explicados anteriormente.
Estos van aumentando su eficacia con el crecimiento
larvario, hasta desplegar una estrategia totalmente
cazadora. El esfuerzo realizado para la captura de alimento,
en unas condiciones ambientales y fisiolgicas
determinadas, viene representado por el volumen de agua
rastreado en su bsqueda. Este variar dependiendo de la
concentracin de presas y del tiempo de bsqueda,
determinado generalmente por el perOdO de iluminacin.
De todo lo anterior, se deduce que la disponibilidad de
presas, depende ms de su concentracin en el medio que de
su cantidad total, ya que incluso aunque no exista
competencia, se precisa una concentracin m1n1ma para
que la larva capture las presas con xito y el balance con el
esfuerzo realizado sea positivo. ROUDE y SCHEKTER ( 1983) ,
trabajando con especies de tres rdenes distintos
( Clupeiformes, Perciformes y Pleuronectiformes ) y
ut1l1zando un modelo energtico basado en la necesidad de
un crecimiento m1n1mo diario del 15 %, estiman que esta
concentracin mnima oscila entre 400 y 1.000 org.1l
( 0,37-0,34 cal.Il). Aunque estas larvas mostraron una
supervivencia significativa con concentraciones crticas
inferiores, entre 10 y 100 org./l (ROUDE, 1978).
263

A un nivel prctico, se suele ut1l1zar la racin ( cantidad


de aJimento ingerido por unidad de tiempo, generalmente
24 horas ). Este valor se oalcula, en experimentos de
laboratorio, por diferencia de concentraciones de presas, o
con marcadores radiactivos, y puede ser referido a la
concentracin inicial o bien a la ooncentracin media.
estimada..
No existe muoha informacin sobre las tasas de consumo
en estas primeras etapas larvarias. Adems, los datos de los
diversos autores son a veces de dificil comparacin, ya que
no siempre estn dados en unas unidades semejantes. Los
resultados, para que sean comparables, tienen que ser
presentados en valores de peso seco total de materia, o de
los oomponentes elementales ( C, H, N ), as como en valores
de energa Uulios o caloras ). Tambin es til la relacin
peso ingerido/peso larva. Los valores expresados como
nmero de presas, peso hmedo de presa, o referidos a peso
hmedo de larvas o a su longitud, suministran slo una
informacin relativa, ya que todos estos factores son muy
variables, dependiendO de las especies, condiciones
experimentales y estado fisiolgico de larvas y presas. Por
ello, no pueden ser asooiados con seguridad a valores de
biomasa y energa, aunque s representan un buen ndice de
la evoluoin de la ingestin.
Conociendo estas limitaciones, vamos a exponer algunos
valores de tasas de oonsumo de alimento en espeoies de
inters. De una forma general, en los intervalos ensayados,
el consumo aumenta oon la oonoentracin de presas. As,
HOUDE y SCHEKTER ( 1981 ) , encontraron que especies de
pequea. talla, como Ancboa m1tcbilli ( Engraulidae ) y
Acllirus lineatus ( Soleida.e), al inicio de la a.l1mentacin,
aumentan su ingestin diaria desde 1,2 organismos
( = 0,18 I'g) a concentraciones de 50 org.llitro,
hasta = 100 org. ( = 15 I'g ) a ooncentraciones
de 1.000 org./l1tro ( a 26 C). Estos autores y STEPIEN ( 1976),
mostraron que, en Arcbosargus rbombolda.lis
SPa.r1dae ) , el consumo vara desde 7 orga.n1smos diarios
= 1 I'g ), a concentraciones de 50 org.llitro, hasta 190 org.
23 I'g ) a concentraciones de 1.000 presasllitro. De forma
similar, en Sparus aurata (Sparida.e) a.l1mentado
con B. plicatills ( peso seco O,179I'g./org.),la ingestin con
10 org./ml es de 11,6 org./dia ( 2,08I'g) y oon 40 org./ml, de
14,5 org. ( 2 ,6I'g) (TANDLERy MAsON, 1984). LAURENCE
( 1977 ), encontr que en Pseudopleuronectes americanus
(Pleuroneotidae ), durante las 2 primeras semanas (larvas
de 10-30 I'g ) Y a. 8 C, el consumo aumenta de 1,81'g ( 0,3
naupl1us de coppodos), a oonoentraciones de 0,1 naupl.lml,
hasta 2,6 I'g ( 20 naupl.), para. una. conoentraoin de
7 nauplJml. Sus datos muestran, adems, que el incremento

264

de la ingestin con el aumento de la concentracin de


alimento es asinttico.
En general, este tipo de evoluoin es usual en todas
aquellas especies de a.l1mentacin planctvora y continua,
aJustndose al modelo caracterstico para orga.n1smos que
presentan una respuesta de saturacin con el aumento del
a.l1mento disponible (para revisin de este tema ver
CONOVER, 1978). Sin embargo, la tasa de digestin del
alimento desciende con este aumento, como se ha observado
en las larvas de Pseudopleuronectes a.mericanus (LAURENCE,
1977) y Clupea. harengus (BOEHLERT y YOKLAVICH, 1984). No
obstante, la asimilacin total sigue aumentando
progresivamente. Por ello, estos autores del1enden la
existencia. de una estrategia alimentaria. basada. en hacer
m.xima la ingestin, para aprovechar las posibles manchas
de plancton y lograr un crecimiento ms rpido. Por otra
parte, lIZAWA ( 1984) muestra que en D. labrax la ingestin
no aumenta. en la misma medida que la densidad de presas,
sino que, a partir de cierta concentracin, se estabiliza,
debido a que el a.l1mento no se excreta hasta estar
totalmente digerido. Esto pareoe estar en relacin con la.
eficiencia de asimila.cin. Algunas especies como Engraulis
mordB.x, Anchoa m l tcbilli y Acllirus lineatus, presentan una.
pobre el1ciencia de a.l1mentB.Cin, por lo que preciSan unos
niveles ms elevados de a.l1mento para compensar esta
del1oiencia. En comparacin, Archosargus rhomboida11s
presenta una asimilacin algo mayor y, aunque tambin
ingiere elevadas cantidades de plancton, es capaz de
a.provechar concentraciones mucho menores ( HOUDE y
SCHETKER, 1983). En general, el aparato digestivo no est
totalmente desarrollado hasta la metamorfosis, por lo que
durante estas etapas, las el1ciencias de digestin y
asimilacin son menores.
De lo expuesto, se puede deducir cierta. ventaJa en el
mantenimiento de la mayor concentracin de presas
posible. Sin embargo, estos ensayos rea.l1zados en perodos
limitados, no representan l1elmente todo el proceso en
cultivo masivo. As, TANDLERy SHERMAN ( 1981 ), encuentran
los mejores creoimientos y supervivenCias en las larvas de
dorada. ( S. aurata) aJimenta.da.s con densidades entre 10 y 15
Bracbionus/ml, aunque la tasa de ingestin en esta especie
aumenta hasta al menos 40 rot./ml (TANDLER y MAsON,
1984). Esta disminucin de la supervivencia a altas
densidades de presas, es achacada a la. posible influencia de
la acumulacin de metabol1tos. Tambin hay que tener en
cuenta, que un aporte de presas al medio, superior a la
racin ingerida, puede determinar la acumulacin, en los
tanques de cra, de presas subalimentadas, de baJo valor
nutritivo, y que incluso pueden ir muriendo y contribuir a la
265

prdida de la higiene necesaria. Para evitar esta


posibilidad, se suelen aadir micro algas en concentraciones
moderadas.

3.3. Requerimientos de biomasa


Durante el desarrollo larvario, se produce un incremento de
los requerimientos de biomasa, que va ligado al aumento de
peso. Esto implica un incremento de la racin ingerida
segn crece la larva, como se ha observado en diversas
especies. En Pleuronectes platessa, este aumento va desde 10
naupl10s de Artemla diarios al inicio, hasta 240 naupl./da a
los 45 das aproximadamente, a temperaturas de 8 a 14 "C
( RlLEY, 1966). HOWELL ( 1973), alimentando slo con
Brach1onus, obtiene un incremento de la racin desde 87
rotJdia, en larvas de 8,4 mm, hasta 1.400 rotJdia, en larvas
de 12,7 mm, justo antes de la metamorfosis.
Pseupleuronectes amerlcanus ( LAURENCE, 1977 ), consume
19 naupl1ua de coppodos diarios al inicio de la
alimentacin y 235 en la metamorfosis. En Archosargus
rhomboldalls ( STEPIEN, 1976) , la ingestin aumenta
exponencialmente desde 8 -18 presas ( 1-2 ~g) al iniciar la
alimentacin, hasta 120-140 presas ( 50-60 ~g ) hacia las
2 semanas. En pagrus maJor ( FuJITA, 1979), aumenta desde
22 Brach10nus ( 6-7 ~g ), en larvas de 3 das ( 3 mm ), hasta
82. roto( 246 ~g ) en larvas de 20 das ( 8 mm) cuando inician
su alimentacin con coppodos. BARAHONA-FimNANDEB y
CONAN ( 1981), muestran un incremento en Dlcentrarohus
labrax desde 1,2 mg (peso hmedo ) , en larvas de 10 das
( = 1,25 mg en P. H.), hasta 8 g diarios en larvas de 30 das
( 7 -8 mg) , antes de iniciar la metamorfosis.
Esto viene a representar que, durante las primeras
semanas, el consumo diario de alimento oscila entre el 60 y
el 300 % del peso seco corporal, aunque evidentemente esto
depende mucho de la concentracin de presas. En D. labrax
va del 40 al 60 % ( BARAHONA-FERNANDEB Y CONAN, op. cit.);
en A. rhombolda11s oscila entre el 100 y el 200 % ( STEPIEN,
1976; HOUDE y SCHETKER, 1983); en A. mitch1111 Y Ach1rus
lineatus es del orden de 170-250 % (HOUDE Y SCHETKER, op.
cit.). Para S. aurata. se han presentado valores tan ba,jos
como el 10-13 % , a la densidad de 10 a 40 rot.lrnl (TANDLER y
MAsON, 1984) .
La densidad de la presa inicial a la que se obtiene una
mxima eficiencia de utilizacin, depende del balance entre
la tasa de ingestin, la tasa de asimilacin y la respiracin.
Segn crece la larva, aumenta el nmero de presas que debe
ingerir diariamente, pero paralelamente se incrementa el
266

gasto metablico en la captura. Por esto, en determinados


momentos, la larva precisa, por r azones energticas,
cambiar a una presa de mayor talla, que reporte un mayor
valor calrico con la ingestin. Esto se ha comprobado, en
experimentos de laboratorio, suministrando mezclas de
poblaCiones naturales de zooplancton. As, DETWYLER, Y
HOUDE ( 1970) , encuentran que las larvas de Harengula
pensacolae y Anchoa m i tchilli seleccionan presas de 50-75
lIDl de anchura al iniciar la alimentacin, aumentando, en
los das siguientes, la talla de los nauplios, copepoditos y
coppodos en el contenido intestinal. Este tipo de evolucin
se ha encontrado tambin en diversos clupeoideos ( BLAXTER
y HUNTER, 1982) Y Archosargus rhomboldalls ( STEPIEN,
1976), entre otras especies. Igualmente se ha comprobado
en los estudios del contenido estomacal de larvas
capturadas en el medio natural ( KAUFFMAN et al., 1981 ) .
En hbitats naturales, existe una relacin entre la talla de
una posible presa y su abundancia en el medo. Las
densidades alcanzadas por organismos inferiores a
200-250 1IDl, son superiores a la que presentan
copepoditos y coppodos adultos. En los cultivos, podemos
encontrar una relacin similar: las cantidades que se
pueden producir y las densidades mantenidas, son mucho
ms elevadas en rotfer os que en nauplios de Artemia y
coppodos. Por ssto, sI recorrido ds bsqueda, y por tanto el
esfuerzo realizado, es mucho menor cuando se utilizan
rotferos. Sin embargo, la energa aportada por individuo es
muy superior en nauplios de Artemla y coppodos
(ver tabla 2 ) .
El tamao mximo de la presa depende de la apertura
bucal, variable segn las especies, y que se agranda segn
crece la larva. Normalmente,las larvas son capaces de
ingerir presas de hasta el 60 % de su anchura bucal. Entre
estos dos lmites, uno impuesto por la apertura de la boca, y
otro por el gasto realizado para la captura de un nmero
excesivo de partculas alimenticias, queda determinado el
tamao de la presa a ingerir. No obstante, el aumento no es
gradual con el crecimiento larvario y, como se ha explicado
anteriormente, parece que hay una tendencia a mantener
una presa experimentada como buena por la larva, y slo se
cambiar a una presa mayor, previo adiestramiento de
captura de la nueva presa, cuando el balance energt ico dej e
de ser positivo.

3.4 . Valor nutritivo de la presa


La utilidad como alimento de la presa ingerida, depende de
su composicin bioqumica, que determina su valor calrico,
267

TABLA 2
0 co (fIC) y valor oal6rioo (oallmc) d.

alCaJlU praaa ~

hablmaJ. e .. ecn1cultar. marina.

EspeCie

Peso seco

BrachJ.onuB plicatilis

0 .03-0,70

(~g )

V&lor
csJrJCO
( caJlmg)

4,8-8,3

Autor
( DOOHAN. 1973; THEILACKER
Y MCMAlrrER, 1971;
THElLACKER y KnlBALL,

1984)

Artem18 s&lJne.
naupl10B

adultos

1,833,33

6,37-8.00

136-880

( THEILACKl!R y KnlBALL,
1984)

TrJgrJopus
ca11fornlcuB

naupUos
coppodltos
adultos

( SCHAUER st &l., 1980;


V ANHAECKl! y BoRGELOOS,
1983)
( TOBlAS st &l., 1980)

0 ,04-0 ,38
0 ,83-1,20

8 ,e
6 ,0
8,9

el contenido en nutrientes esenciales y compuestos nocivos,


En la tabla 2, se muestra el valor energtico de las
principales presas utilizadas en acuicultura marina.
Respecto a los nutrientes esenciales, diversos autores
( KITAJIMA et al., 1979; FuJITA, 1979; LE MILINAIRE et al.,
1982) han puesto de ma.n1ftesto que algunos cidos grasos
pollinsaturados de cadena larga, son de gran importancia
para el crecimiento y supervivencia larvaria de peces
marinos, principalmente los cidos 20:5 y 22:6 de la serie 3.
Su deficiencia en la dieta produce un retraso considerable en
el crecimiento. GATESOUPE et al. (1984) observaron un dficit
en el crecimiento del 38 % en D. 1a.brax a los 58 dias y del
36 % en S. maximus a los 14 dias, alimentando a las larvas
con rotferos deficientes en estos cidos grasos, detectando
igualmente un efecto a posteriori, durante la alimentacin
con Arremia.. Esta ausencia es'adems causa de
mortalidades masivas en los tanques de cra larvaria de
diversas especiss ( SCO'IT y MIDDLETON, 1979).
La. presencia de estos compuestos en el alimento, depende
de la especie utilizada (para revisin ver WATANABE et al.,
1983). En Bra.clJ.ionus, si bien es capaz de sintetizarlos de
novo - (LUllZENS et al., 1986), SUB niveles dependen de la
cantidad que presente su dieta. El contenido en los cidos
grasos 20:6 y 22:6, vara considerablemente en las distintas
especies de microalgas utilizadas. As, se ha observado que
en Dunallie1a. tertio1ecta. es escaso (SCO'IT y MIDLETON, 1979),
lo que explica los limitados crecimientos obtenidos, cuando
se util1za como alimento de rotferos, en el cultivo de
268

S. maximus (HOWELL, 1979; SCO'IT y BAYNEB, 1979). La


levadura de pa.n1ftcacin (de uso generalizado en la
produccin de rotferos) carece totalmente de ellos, por lo
que, antes de suministrar los rotferos a las larvas, se
procede al cebado durante varias horas con algas
unicelulares u otras soluciones con aditivos (aceites de
pescado, yema de huevo ... ) , hasta la incorporacin de estos
compuestos en los niveles adecuados (KITAJIMA, et al.,
1979).
En los nauplios de Artemia, el contenido en estos cidos
grasos pollinsaturados viene determinado, adems de por
las caractersticas genticas de la cepa, por las condiciones
ambientales previas a la formacin de los quistes. Por ello,
los preparados comerciales presentan una gran variacin,
segn la procedenCia de las partidas. Al igual que en los
rotferos, se puede mejorar el contenido en cidos grasos
pol1insaturados, incorporndolos en escasas horas por
manipulacin diettica.
Los coppodos son otros organismos que estn presentes
asiduamente en los tanques de cra larvaria, ya sea por
adicin de cepas cultivadas, o por prolferacin de
poblaCiones no controladas. Contrariamente a BraclJ.ionus y
Arremia., el contenido de Tigrlopus en estos compuestos
(20:5 y 22:6), es independiente del alimento reCibido, y
suficientemente elevado para mantener los requerimientos
nutritivos de las fases larvarias (WATANABE et al., 1983).
Esta caracterstica, junto con el intervalo de tamaos de
presa que puede suministrar, apoya la importancia
potencial de este tipo de organismos en la produccin de
alevines de especies marinas.
Respecto a los requerimientos en aminocidos de las
larvas de especies marinas, no existe an una informacin
suficiente para evaluar sus implicaciones durante el cultivo
larvario.

4. Cambio a alimento inerte


El suministro de alimento vivo en las primeras fases
larvarias, plantea la necesidad del cambio a una
alimentacin inerte en algn momento del desarrollo, ya
que no es pOSible atender la creciente demanda de alimento
con presas vivas.
En las especies cultivadas ms usua.lmente, la
metamorfosis sucede entre el dia 30 al 70 desde la eclosin,
variando segn las condiciones, excepto en Solea., que
presenta una metamorfosis temprana entre el dia 10 y el 20
( GIRIN, 1979ay b; FuCHS, 1982a). No obstrante, tanto en el
269

lenguado como en las dems especies, la adaptacin a


alimento inerte se realiza a partir del primer o segundo mes
de vida. El alimento utilizado inicialmente, est basado en
alimentos naturales tales como carne triturada de peces,
moluscos o crustceos, asi como plancton congelado,
principalmente Artemia y coppodos. Igualmente, y debido a
la cantidad necesaria, al pasar a escala industrial, se
utilizan piensos compuestos comerciales ( normalmente
fabricados para salmn, trucha, dorada y lubina) y
experimentales, generalmente desarrollados a partir de
harinas de pescado o vegetales, aceites de pescado, y
complejOS vitamnicos. Estos piensos se suministran en
forma de grnulos secos o rehidratados.
En el siguiente apartado, se mostrarn las tcnicas
utilizadas y las supervivencias obtenidas por los diversos
autores, pero de una forma general, se puede indicar que S.
aurata presenta una buena adaptacin al alimento inerte,
indepeni:l.1entemente de t ipo de alimento utilizado ( PERSONLE RUYET Y VERILLAUD, 1980; PASCUAL Y ARIAS, 1982; BEDIER
et aJ., 1984 ). Tambin D. 1abraxpasa esta fase con
supervivencias aceptables, entre el 40 y 80 % (BARAHONAFERNANDES et aJ., 1977; S.I.M.E., 1984) . En S. ma.ximus las
supervivencias son algo ms limitadas, del orden del 50 %
( KUHLMANN et aJ., 1981; PERSON-LE RUYET et aJ., 1981 ),
aunque ltimamente BROMLEY y HOWELL ( 1983) han
obtenido r esultados mucho mejores, con hasta el 95 % de
supervivencia.
Por otra parte, se realizan esfuerzos constantes
encaminados a utilizar el alimento inerte desde el inicio de
la alimentacin. Los requisitos que deberia cumplir este tipo
de alimento son, principalmente, forma , tamao, valor
nutritivo, aceptabilidad, estabilidad en el medio y
flotabilidad. Los alimentos ms ensayados son los grnulos
secos y rehidratados, de composicin semej ante a los
utilizados para el engorde de alevines, y a veces, con
atrayentes como polvos de Artemla. Este tipo de alimentos
artificiales, presenta el problema de que sus componentes se
diluyen en el agua en pocas horas, lo que conduce, no slo a
una prdida del valor nutritivo del alimento, sino tambin a
un empeoramiento de la calidad del agua y a la degradacin
del cultivo. Por otra parte, estn las dietas
microencapsuladas, que incluyen alimento seco, hmedo o
lquido en una cpsula de polimeros orgnicos, tanto
naturales como sintticos. Estos polmeros conservan las
caracteristicas del alimento hasta su ingestin, y ayudan a
mantener la calidad del agua de cultivo.
La elaboracin de este tipo de alimentos para larvas de
peces, su composicin y caracteristicas, han s ido descritas
270

por GATESOUPEy LUQUET ( 1977), MEYERS ( 1980) Y VAN


LIMBORGH ( 1980) .
Los intentos para la sustitucin del alimento vivo por
alimento inerte, durante el cultivo larvario, han empezado
por el adelantamiento progresivo del momento en que este
se sum1n1stra, aunque tambin se han real1zado algunos
ensayos desde el inicio de la alimentacin. En estos
experimentos preliminares, se ha utilizado en bastantes
casos zooplancton congelado. KENTOURI ( 1980) consigui
alimentar D. 1abrax, desde la apertura de la boca hasta los
120 dias, con este tipo de alimento ( rotferos, coppodos y
Dapllnia congelados). A los 35 dias la supervivencia fue del
54 %, s1m1lar a la obtenida con presas vivas, s i bien el
crecimiento fue muy escaso. Tambin observ que, tras
cuatro horas de descongelacin en los tanques de cria, el
zooplancton era. rechazado por las larvas, atribuyndolo a la
desnaturalizacin y ala prdida de sus caractersticas
organolpticas. Este mismo autor ( KENTOURI, 1981 ),
compar la adaptacin y aceptabilidad que presentan las
larvas de 1 a 2 cm, de diversas especies, al plancton
congelado. Observ que especies como Dlp10dus vulgarls,
P1euronectes p1atessa y MugJl cepbaJus lo aceptan
inmediatamente. Otras como Sparus aurata., ScopbtbaJmus
ma.ximus y Solea solea., se adaptan en 2 horas.
Dlcentra.robus 1abrax silvestre tarda 2 dia.s en adaptarse, y
las larvas cultivadas 10 dias. Otras especies no llegan a
adaptarse y mueren de inanicin. A pesar de esto, la
supervivencia fue buena en Sparus, Dlp1odus, Dlcentrarcbus
y Mugtl, Y mala en Solea, Scopbta.lmus y P1euronectes.
GRAIlNER et aJo( 1982) encontraron que el zooplancton
congelado, mantiene durante largos perodos su actividad
enzim.tica ( proteasa, deshidrogenasa). Sin embargo, a los
10 minutos de la descongelacin en agua de mar, pierde la
mayor parte de esta actividad, asi como la mayoria de los
aminocidos libres y ligados a protenas, debido
principalmente ala prdida de material por rotura celular.
Otro alimento utilizado es el alimento compuesto seco,
BARNAllE ( 1976) cultiv D . 1abrax con grnulos secos de
50-160 J.llIl durante las primeras 3 semanas, grnulos de
106-250 J.llIllas 4 siguientee, y de 250-400 J.llIl hasta los llO
dias. Obtuvo una supervivencia del 4 %, Y el crecimiento fue
menor que con presas vivas. Tambin puso de relieve la
importancia que, en este sistema, tiene la renovacin de
agua y el volumen del cultivo. ADRON et aJo( 1974 )
cultivaron P1euronectes p1atessa, desde el inicio de la
alimentacin hasta la mstamorfosis ( a 9 C), con alimsnto
a.rt1ftcial ( 70 % de protenas; 9 ,7 % de lpidos; 5 % de
carbohidratos digeribles; 7,9 % de cenizas). La
271

supervivencia fue del 20 %, mientra.a que con Artemia Viva


fue del 38 %. GATEBOUPE y LUQUET ( 1982), adelantaron el
cambio a dietas inertes en S. solea iniciando la ade.ptacin el
dia ID, antes de la metamorfosis utilizando dietas
'
experimenta.les semihmedas y secas micronizadas, con
supervivencias del 15 a.l 28 % desde la eclosin a.l dia, 70 y
de hasta el 49 % a.l dia 50 cuando su suplement con
Artemla congelada durante los 5 primeros dia.a de
ade.ptacin.
Los ensa,yos con microcpsulas en larvas de peces
marinos, son esca.aos y con resultados poco satisfactorios en
cuanto a supervivencia y crecimiento. GATEBOUPE et al.
( 1977) obtuVieron unos ma.los resultados cultivando larva.a
de D. 1abrs.x y 8, 801ea con dietas micronizadas recubiertas
con zeina, aunque la supervivencia fue bastante aceptable
(10 % a.l mes para Dicentre.rchus y 71 % para Solea en la
metamorfosis ) cuando la dieta artificial se utiliz
conjuntamente con una pequea proporcin de alimento
Vivo. Tambin se ha intentado con pagrus maJar ( KANAZAWA
et al., 1982), utilizando dietas microencapsuladas con nylon
yagar desde la eclosin, con resultados muy pobres. No
obstante, la supervivencia fue algo ms elevade. cuando
despus de alimentar hasta el dcimo dia con Brachioni.zs Se
aadieron las microcpsulas conjuntamente con los
'
rotiferos.
Todos estos ensayos muestran que si bien es pOSible
a.limentar larva.a desde edades muy temprana.a con dietas
inertes, los resultados distan an de los ptimos. En
general, el avance en este tema, va ligado al estudio y
conocimiento del comportamiento y requerimientos
nutritivos, tanto en biomasa como en composicin
bioqumica, de las distintas especies.

5. La alimentacin en cultivo
5.1 Caractersticas generales
Aunque son muy numerosos los intentos de cultivo de
larvas recogidos en la bibliografia, la ma,yor parte se
refieren a cultivos en pequeo volumen en el laboratorio.
Ha.ata la fecha, slo unas cuantas especies han pasado a.l
cultivo en esca.la industria.l.
'
El punto esencia.l para que una especie pueda empezar a
ser considerada para su cultivo comercia.l, es la posibilidad
de producir a.levines en cantidades importantes a
precio
razonable. A su vez, para que esta produccin pueda. darse,
se requiere disponer de grandes cantidades de alimento para
las fases larvarias. De hecho, actua.lmente, este es el factor

un

272

ms restrictivo, aunque no el nico, en el desarrollo de la


piscicultura marina.
Hasta el final de los aos 60, los intentos de cultivo de
larvas se basaban en proporcionar diversos alimentos
recolectados en el medio natural, o bien en la obtencin de
pequeas cantidades de larvas de invertebrados ( MAy,
1971 ). Naturalmente, los resultados obtenidos por estos
procedimientos, no son aplicables a un cultivo en gran
escala y su principal valor est en el conocimiento de los
requerimientos larvarios de los peces marinos.
En el caso de a.lgunas especies, con larvas de tamao
relativamente grande ( como en algunos pleuronctidos y
soleidos ) , la alimentacin puede iniciarse con nauplius de
Artemia spp. Dade. la facilidad de obtencin de grandes
cantidades de este alimento, el desarrollo de mtodos de
cultivo de estas especies no estaba limitado por la
alimentacin.
Le. posibilidad del cultivo masivo de larvas, de forma ms
o menos sistematizada, comenz a ser Viable con la puesta
en cultivo del rotifero Brachlonu8 pllcatil1s, iniciada por ITO
(1960 ), en agua de mar. En 1969, aparece en la bibliografia
su utilizacin como alimento para larvas de peces ( IlIRANO,
1969; MITO et al., 1969; OKAMOTO, 1969; citados en MAY,
1971). Este organismo permiti cultivar con xito y con
mtodos repetibles, una serie de especies con larvas de
pequeo tamao.
Actualmente, muchas especies presentan problemas de
cultivo. En unos casos, por causas diferentes de la
alimentacin, principalmente por la dificultad de obtencin
de las cantidades necesarias de huevos Viables. En otros,
como los espridos, parte de la baJa supervivencia larvaria
es atribuida a la falta de un alimento de menor tamao a.l
comienzo de la alimentacin.
El esquema bsieo de a.limentacin larvaria en los cultivos
actuales, consiste en el suministro de B . plicatilis, hasta que
la larva adquiere una ta.lla suflciente para comenzar a
consumir nauplios de Artemia. Con este a.limento se
puede obtener una gama amplia de talla.a de presa,
suministrando cada vez ejemplares de ms edad, ha.ata que
las larvas a.lcanzan la ta.lla adecuada para consumir
alimento inerte. Aunque en menor grado, tambin se
utilizan coppodos conjuntamente con Artemia o
sustituyndola.
Este esquema bsico, no resulta suflciente en muchas
especies para lograr buenas supervivencias, aunque no est
claro hasta que punto las morta.lidades son debida.a a la
alimentacin o a las condiciones de cultivo en cada caso.
273

5 .2. Tcnicas de cultivo

marinas que han sido cultivadas con tcnicas que permiten


una produccin masiva de alevines.

Las tcnicas de cultivo son casi tan numerosas como los

autores, pero durante los ltimos aos, se han ido


perfilando una serie de siStemas con ms xito, que han sido
mayoritariamente utilizados. Estas tcnicas siguen un
sistema bastante repetitivo en las diversas especies, basado
en la alimentacin con roteros y APtemla (ver esquemas
de la fig. 3 ). Vamos a tratar en esta seccin de dar las
caractersticas de estos sistemas, para aquellas especies

Las especies marinas con sistemas ms o menos definidos

son:

Dlcentrarchus 1abrax
Sparus aurata y otros espridos mediterrneos.
Pagrus maJar
Scophthalmus ma.x1mus

Solea solea
Solea senegaJensls

P1euronectes p1atessa
Mugil cephaJus

Sp&nlS &ura.ta

Dlcent.ra.rohus

I&brax

..

30

Dicentrarchus 1abrax
M

10

M
..........

>----<

-- -- AA
1-

Al

--1!L.. .......-.. A

NA
A

Bcopht.halmuB
maxlm U8

8 0 10& solea.

M
........

Al

. -- .

- AA ..

lI.A~-- 3

En esta especie, las supervivencias suelen ser mejores que


en los espridoB y las larvas son ms resiStentes a la
manipulacin. Algunas larvas son capaces de iniciar la
alimentacin con naupllus de Artemia recin eclosionados.

"

10

Al

." AA

MA

)lA

_R_

En esta especie se inicia. la alimentacin al cuarto da de la


eclosin, con Brachionus Pllcatills a concentraciones entre
1 y 20 rotJm! y hasta los 16 das. lIZAWA ( 1984) encuentra
que la concentracin ptima de rotiferos, en larvas de 14
das, es de 4 a B 1m!. Una elevada concentracin de rotiferos,
puede dismin,Lir la supervivencia., por exceso de
metabolltos, cuando se trabaja sin circulacin de agua.
BARAHONA-FERNANDES y GIRIN (1977) recomiendan altos
niveles de alimento en los primeros das, es decir, durante la
alimentacin con rotiferos, y cantidades limitadas a la
capacidad de ingestin de las larvas, durante la
alimentacin con naupllos de Artemia.

Al

)lA

NA R

~
.. , '_'
A

-.

20

40

60

60

20

,
40

60

60

DIAB DESDE LA ECLOSION

Flg. 3 . Esquema de la allmentacln l&l'Varla durante el cult.1vo de algunas


especies de Inters. A ) rnlcroalgas. R ) B. pl1cst.JlJs. NA) NILupl10s de
ArtemJa. MA) Mete.ne.upl1os de ArtemJa. AA) ArtemJa adulta. Al )
Al1mento Inerte. Las zonas sombreadas indican 1.. evolucin del
crec1m1ento larvario.

274

El esquema ut1l1zado por GIRIN ( 1979b), consiste en


suminiStrar roteros durante la primera semana de
alimentacin ( das 5 al 12 de vida), una mezcla de roteros
y naupllus de Artemia en los cuatro das siguientes, y
APremia sola a continuacin. El cambio a alimento inerte
puede conseguirse con larvas de la mg (36 a 46 das de edad
a 18 OC), con una supervivencia, desde el comienzo de la
adaptacin, del 41 % al 66 % utilizando alimento compuesto
( composicin aproximada 62 % protenas, 13 % lipidos y
9-10 % de sales), con una cantidad de polvo de Artemia como
atrayente ( 30 % al inicio y la % al11nal de la adaptaCin)
( BARAHONA-FERNANDES y GIRIN, 1976). S.I.M.E. (1984)
consigue supervivencias del 60 %, con piensos compuestos
marinos comerciales ms Artemia viva y congelada,
iniciando la adaptacin entre los das 80 y 100.
276

Sparus /l.Ul'/l.ta

Esta especie, como la anterior, ha sido objeto de muchos


esfuerzos de cultivo por su inters en el rea mediterrnea
(LUMARE y VILLAN!, 1970, 197380, b; BARNAB Y REN, 1973;
BARNAB, 1976; ALESSIO, 1975; ALESSIO et al., 1976; AluAs ,
1978; RAMos, 1978; OADI et al., 1978; PASCUAL Y ARIAS,
1982). En todos los casos, la mortalidad larvaria1n1cial es
muy alta y existen pruebas de que parte de ella es debida. a la
falta de un alimento 1n1cial de tamao inferior alas 100
micras.
Existen varios esquemas de a.l1mentacin para esta
especie. PASCUAL YARIAS ( 1982) han trabaJado a nivel de
planta piloto con el siguiente esquema: Desde los das 4 al 26
de vida. se sum1n1stra Brachionus pl1cat1lis como
alimento. La concentracin 1n1cial oscil entre las 60 y 100
larvasll y 40 rotferos/mI, manteniendo las larvas en
circuito a.bierto en tanques de 500 1. Durante este perodo
tambin se suelen aadir microalgas en concentraciones
moderadas para. mantener la calidad los rotferos. Entre los
15 y 60 das de edad, se sum1n1straron nauplios de Artemia
una vez al da, con una concentracin 1n1cial de 30 naupl1os/
mI. Entre los 60 y 90 das, Artemia de 2 a 4 mm ( cebada con
algas) y a.l1mento inerte. La supervivencia media fue del
11,9 % a los 30 das, el 6,2 % alas 60 das y el 6,5 % alas 90
das. La mejor supervivencia fue del 23,8 % a los 30 das. La
temperatura del agua fue de 20-22 OC Y se utiliz iluminacin
continua durante los dos primeros meses. Las larvas
alcanzaron 9 mm alas 30 das, 24,9 mm a los 60 y 47,8 alas
90 das.

Este sistema mejorado es utilizado actualmente en la zona


de Cdz, donde la produccin en 1985 super los 250.000
alevines de ms de 3 cm. Las supervivencias son ahora
mejores debido al uso de reproductores seleccionados entre
los nacidos en los centros de cultivo.
PERBON LE-ROUYET y VERILLAUD (1980) 1n1cian la
alimentacin con el alga Pre.sinocle.dus marinus, que forma
agregados de un tamao medio de 50 !IDl. Desde el da 6 al
16, Bra.chionus pl1cat1lis. Desde el da 12 al 26, naupl10s de
Artemia recin eclosionados (600 !IDl). Desde el da 23 al 40,
metanauplios de 2 das (1 mm), engordados con polvo de
Sp1ru11na. Desde el 30 al 40 Artemia de 1,5 mm ( 4 das),
pasando a continuacin al a.l1mento inerte.
TrabaJan con una. densidad 1n1cial de 10-12l1l. Estiman un
consumo, por larva de 40 das, de 2 .700 rotferos, 4 .750
naupl10s de 1 da, 12.500 metanauplios de 2 das Y 12.000 de
4 das. El balance total de supervivencia de estos autores es
del 3,5 %. Las larvas pueden ser acostumbradas al a.l1mento
276

inerte a partir de los 30 das, con a.l1mento compuesto


comercial, con supervivencias del 55 %, aunque sta es
mayor ( 70 % ) si se 1n1cia el cambio alas 40-45 das.
De forma s1m1lar, BEDIER et al. ( 1984) rea.l1zan el cambio a
alimento inerte sum1n1strando coppodos congelados a
partir del da 30, y piensos compuestos desde el da 55. La
supervivencia obtenida por estos autores, en el perodo de
cambio, fue del 40-56 % ut1l1zando grnulos secos, y de
73-88 % con pastas rehidratadas.
Pagrus maJor

Esta especie ha sido objeto de especial inters en Japn,


existiendo numerosos trabaJos sobre su cultivo. FuJITA
(1979), expone el siguiente sistema:
Tanques de 50 a 100 Tm, con una densidad larvaria inicial
de 40 lIl. Temperatura 16-17 OC. De los 3 a 20 das,
alimentacin con rotferos. Del da 20 al 35, rotferos y
copepodos. Estos son recogidos en el medio natural o bien se
utilizan T1griopus japonicus cultivados. A partir de esa edad,
se pasa a alimento inerte.
Este autor estima un consumo de a.l1mento en el primer
mes del 50 % del peso de las larvas por da, considerando
que debe mantenerse en los tanques una concentracin de
presas del 80 % del peso de las larvas. Teniendo en cuenta la
densidad larvaria utilizada, la mortaJidad media encontrada.
y le.s frmulas dadas por el autor sobre el consumo por
larva, deducimos que las densidades de rotferos deben ser
de 1,4 org.lmI a los 4 das, 4,4 org.lml a los 10 das, 7 ,2
org.lml a los 15 das y 20-23 org.lmI a los 20 das. El
consumo de Tigriopus debe ser de 196 org.lda,
necesitndose entre 3,4 y 4 ,5 coppodos/mI para poder
atender esa demanda. Segn OHNO ( 1983) , se precisan
40.000 rotferos para producir un ejemplar de
10 mm, con una supervivencia del 60-70 % hasta esa talla y
del 30-40 % a los 30-40 mm.
El cambio a alimento inerte, se rea.l1za de forma similar
a la explicada para S. aurata, utilizando carne de
peces, crustceos y moluscos, junto con piensos
compuestos.
Scophthalmus ma.ximus

Esta especie ha sido especiaJmente estudiada en Gran


Bretaa y Francia. Presenta especiales dificultades, debido al
pequeo tamao de BUS larvas al nacer, JONES et al. ( 1981 )
ofrecen el esquema de cultivo ut1l1zado en los centros de
produccin comercial de Gran Bretaa, que es el siguiente:
277

Densidad larvaria de 5 a 20 1Il. Tanques de 200 a 3.000 l.


Temperatura 20 OC. Alimentacin: 5-10 B. plicatJ.lls ImI con
algas durante 10 das. Entre el da 6 y el !O, se comienzan a
aadir nauplios de Arteml a. de 1 da y se prosigue con este
alimento hasta los 30-40 das. A los 30 das, se comienza a
aadir alimento artificial.
La. metamorfosis termina a los 70 das ( con una talla de
30 mm ) y la supervivencia oscila entre e13 y 6 %. La. mayor
mortalidad ocurre entre los das 5 y 12. KUHLMANN et al.
( 1981 ) obtienen la metamorfosis entre los 30 y 36 das
(22 mm ), para temperaturas comprenddas entre 13,2 y 17,8
oC. Utilizan naupl10s de coppodos como primer alimento,
adem.s de los rotferos. GIRIN ( 1978) obtiene la
metamorfosis a 18 oC en 50 das, con una densidad larvaria
de 20 larvas/l.
La presencia. de alga.s de las especies IsocllI:ysS galbana.,
Pa.v10va.1utlleri y PseudoSocllI:ysls pa.r/l.doxa., durante los
primeros das, aumenta la supervivencia larvaria, mientras
este efecto no se produce con Duna.11ella. tertl01eota.. El efecto
parece ser debido a que las algas, a travs de los rotferos,
sum1n1stran cidos grasos esenciales (HOWELL, 1973; SCOTT
Y BAYNES, 1979 ).
PERSON, LE-RUYET et al. ( 1981 ) efectan el cambio a
alimento inerte antes d.e la metamorfosis , a partir del da 30
a 40 ( a 18-20 OC), utilizando pastas hmedas, con
supervivencias del 40-50 % ( aunque con piensos hmedos
experimentales, de dificil uso industrial, obtienen
supervivencias del 50 al 75 % ). Con piensos secos
micronizados ( 400 Iilll), la supervivencia fue del 40-50 %.
Similares supervivencias obtiene KUHLMANN et al. ( 1981 ),
utilizando carne de arenque, piensos de truchas y
misid.ceos, a partir de los das 36-45 (a 13-18 OC). El cambio
a alimentacin inerte puede hacerse a edades ms
tempranas ( BROMLEY, 1978), a cambio de reducir
sensiblemente la supervivencia. Las mejores supervivencias
( entre 45 y 95 % ) , durante esta etapa, las obtienen BROMLEY
y HOWELL ( 1983 ) en dversas experiencias con piensos de
salmn, o mezclas de carne de peces, aceites de hgado de
bacalao y vitaminas, en forma de grnulos secos (0,25-0,50
mm ) o rehidratos (l mm ). Trabajan a. una temperatura de
16-18 oC.
Solea solea

Esta especie no presenta dificultades especiales de


alimentacin, ya que la 1n1cia con una boca que le permite
ingerir nauplius recin eclosionados de Arteml a.. La
supervivencia suele situarse entre el 70-80 %, en el primer
mes de Vida y su crecimiento 1n1cial es rpido.
278

Aunque existen numerosos trabajos sobre esta especie, las


tcnicas descritas por GIRIN ( 1979a) y modificadas por
FuCHS ( 1982a) parecen las ms logradas. Este ltimo autor
encuentra que no exiBte diferencia en la supervivencia entre
los cultivos en que se 1n1cia la alimentacin con B. pl1oa.tJ.lls,
y aquellos en los que se sum1n1stran directamente na.uplios
de Artemla.. Utiliza, en los 15 primeros da de cultivo, una
concentracin de 50-60 larvas/l y una concentracin de
nauplios de l/mI. Realiza esta fase en tanques
c1l1ndrocnicos de 450 litros. La. metamorfosis se completa a
los 15 das, y las larvas se pasan a tanques de 2.000 litros, de
fondo plano y desnudo. Suministran cantidades crecientes
de Artemla de 1 mm segn demanda, estimando un consumo
total de 15.000 nauplios por larva al mes de Vida.. La Artemla
puede ser viva o congelada., pero la supervivencia es mucho
mejor en el primer caso.
El cambio a alimento inerte es conflictivo, ya que esta
especie no acepta con facilidad dietas a.rtificiales. La.s
mejores supervivencias se obtienen con alimentos naturales
congeladOS, principalmente plancton. FuCHa ( 1982b) obt iene
una supervivencia alas 90 das del 70 % ( 50 % desde la
eclosin) con este tipo de alimento ( Artem1a, poliquetos y
bivalvos congelados), 1n1ciando la adaptacin el da 25. Con
piensos secos y comenzando el da 30, la supervivenCia fue
del 40 % ( 25 % desde la eclosin), aunque con un peso de
alevn de 1,4 g, algo mayor que en el caso anterior. Tambin
obtiene buenos resultados con dietas hmedas, basadas en
carne de peces y bivalvos.
Solea. senegalensis

Esta especie apenas ha sido ut1l1za.da. en cultivo, pero hemos


realizado varios ensayos en escala piloto. Aunque tanto el
huevo ( 0 ,9 mm) como la larva (2 mm al nacer y 3 mm al
comenzar la alimentacin), son menores que los sealados
para S. solea, su cultivo no ha presentado prOblemas
especiales en cuanto a la alimentacin larvaria.
Comienza la alimentacin al tercer dia, consumiendo
exclusivamente rotferos y a partir de los 7 das nauplios de
Artem1a. La. metamorfosis se realiza entre los 7 y 11 das
desde la eclosin, a 24 OC ( R. B. RoDRGUEZ, comunicacin
personal).
Al1gual que ocurre con S. solea, la prinCipal dificultad
estriba en el paso ds alimento vivo a alimento inerte.
P1euronectee p1atessa

8HELBOURNE ( 1976) muestra la tcnica de cultivo


desarrollada. para esta especie a una. escala comercial. La
alimentacin larvaria se reduce el sum1n1stro de Arteml a
279

progresivamente mayor segn crece la larva. La


supervivencia normal que se obtiene es del 20-30 % despus
de la metamorfosis.

BIBLIOGRAFIA

Mugil cephalus

Esta especie ha s ido tambin objeto de numerosos trabajos


de cultivo. NABH y KONINGSBERGER ( 1981 ) hacen una
recopilacin de los sistemas ut1l1zados, muy s1m1lares a los
que se usan con los espridos. El esquema recomendado
seria el sl.gu1ente:
Inicio de la alimentacin con B. plicatllis a 10/mly 104 _106
celJml de Dunallella o Gh1orella. Densidad inicial de 6
larvasll. A los 14 dias ( en cultivos a 20-22 OC) se aaden
naupl10s de Artemia. Se prosigue con ArtBmla hasta los 40
dias (larvas de 23-27 mm ) y a partir de aqu se puede pasar
a alimento hmedo inerte. Una particularidad de esta
espeCie, 8S que la sa.l1n1dad debe ser rebajada a travs del
cultivo larvario. Desde el da 4 se va disminuyendo la
sal1n1dad hasta llegar a 30 gil el dia 7 . A partir de aqu, se
desciende regularmente hasta llegar a 20 gil el dia 30.

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