TEMA 17: EL CATABOLISMO

TIPOS DE CATABOLISMO
La respiracin es un tipo de catabolismo total, en el que la materia orgnica se
descompone totalmente hasta molculas inorgnicas liberando gran cantidad de
energa (ATP), ya que la oxidacin es completa. El ms conocido es la
respiracin celular aerobia o aerbica donde el oxgeno es el que recoge los H + y
electrones liberados en la oxidacin formndose agua (O2 + 2H+ + 2e-
H2O). La respiracin incluye una cadena de transporte de electrones y el proceso
de fosforilacin oxidativa.
En algunas bacterias
existe la respiracin
anaerbica donde no
se usa oxgeno sino
que el aceptor final
de los H+
y
electrones liberados
en las oxidaciones
es otra molcula
inorgnica distinta al oxgeno, por ejemplo algunas bacterias usan el azufre.
La fermentacin es un tipo de catabolismo parcial, en el que la materia orgnica
solo se degrada y oxida parcialmente dando otras molculas orgnicas. Como es
una oxidacin parcial se obtiene poca cantidad de energa (poco ATP) y los H + y
electrones liberados en la oxidacin los acepta la propia molcula orgnica
resultante de la oxidacin. Adems en la fermentacin no hay cadena de
transporte de electrones ni fosforilacin oxidativa.

Clasificacin de las clulas segn su catabolismo.

Segn el tipo de catabolismo que realizan las clulas, estas pueden clasificarse en:
Clulas aerobias. Utilizan el oxgeno molculas como aceptor final de
electrones para oxidar las molculas orgnicas que utilizan como nutrientes. Son
la mayora de las clulas.
Clulas anaerobias estrictas. No usan el oxgeno en su catabolismo, sino que
adems les resulta txico. Estas clulas realizan el proceso catablico de la
fermentacin, es decir, el aceptor final de electrones es una molcula orgnica.
Son anaerobias estrictas algunas bacterias.
Clulas anaerobias facultativas. Pueden vivir con o sin oxgeno ya que pueden
hacer tanto fermentaciones como respiracin celular aerobia, segn la

disponibilidad de oxgeno en el medio (les interesa ms hacer la respiracin

porque obtiene mucho ms ATP, pero si no hay oxgeno realizar
fermentaciones). Ejemplo: las clulas de los organismos superiores.
La importancia y la oxidacin de la glucosa
La glucosa es el principal combustible de las clulas y su procedencia es muy
variada (ver grfico). Adems, los seres auttrofos la sintetizan en la fotosntesis ya que
dichos seres pueden obtener materia orgnica a partir de materia inorgnica. Los seres
hetertrofos la incorporan del medio ya que obtienen la materia orgnica a partir de
materia orgnica.

La oxidacin de la molcula de glucosa no se produce directamente,

ya que si as fuese la energa se liberara de forma sbita y creara unas
condiciones que desorganizaran la estructura celular. Por esta razn, su
oxidacin se lleva a cabo mediante una serie de reacciones en las que la
energa se desprende de forma paulatina, en pequeas dosis, y va siendo
almacenada en molculas de ATP. El proceso se resume en dos fases:
1 fase. Tiene lugar en la mayora de los seres vivos. La glucosa
se oxida en una ruta metablica llamada gluclisis
2 fase. El cido pirvico se oxida. Hay dos posibilidades:
En condiciones anaerobias, mediante algn tipo de
fermentacin. En estos procesos, el cido pirvico se
convierte en otras molculas orgnicas ms sencillas, y
el aceptor de electrones es una molcula orgnica.
En condiciones aerobias, se produce respiracin celular.
El cido pirvico es completamente oxidado a CO y HO,
actuando el
O
como
aceptor
final de los
electrones.

GLUCLISIS (o va de

Embder-Meyerhof)
La gluclisis es el proceso catablico y anaerbico por el cual una molcula de
glucosa (seis tomos de C) se degrada a dos de cido pirvico (tres tomos de C),
liberando en la degradacin una pequea parte de la energa que contiene y que se
conserva en dos molculas de ATP y dos de NADH + H+.
Es el primer paso por tanto de degradacin de la glucosa y es comn tanto en
organismos que realizan la fermentacin como en organismos con respiracin celular.
En este ltimo caso continuar su degradacin ser completa hasta materia inorgnica
en la mitocondria, en otras etapas que son la formacin de Acetil-CoA y el ciclo de
Krebs.
Si la glucosa procede de la glucogenlisis la glucolisis rinde un ATP ms, debido
a que no es necesario fosforilar dos veces la glucosa para su incorporacin a la ruta,
porque ya est en forma de glucosa-6-fosfato, y por tanto solo es necesario fosforilarla
una vez. Si observamos la ruta metablica vemos que aparecen las siguientes molculas
iniciales y finales:
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + Pi + 2 NAD+ 2 Piruvato + 4 ATP + 2 ADP + Pi + 2
NADH + H+ + 2 H2O
La gluclisis se produce en una secuencia de diez reacciones qumicas
catalizadas enzimticamente, que se pueden resumir en dos etapas:

Al principio se gastaron 2 ATP y despus se produjeron 4 ATP, por lo que el balance

global de la glucolisis es:
Glucosa + 2 ADP + Pi + 2 NAD+

2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2

H2O

Balance de la gluclisis (por cada molcula de

glucosa)
2 molculas de cido pirvico
2 molculas de ATP
2 molculas de NADH+H

LA RESPIRACIN CELULAR
La respiracin celular o aerobia es un proceso por el que una molcula de
glucosa se oxida totalmente hasta CO y HO con intervencin de O. Esta
ruta catablica se localiza en las mitocondrias de las clulas eucariotas o en
el citoplasma y la membrana plasmtica de las procariotas. El la respiracin
celular el piruvato obtenido en la gluclisis es degradado en tres etapas:
1. Descarboxilacin oxidativa del cido pirvicoa a acetilCoA.
2. Ciclo de Krebs o del cido ctrico.
3. Transporte de electrones en la cadena respiratoria y fosforilacin
oxidativa.

La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico

El piruvato procedente de la gluclisis ingresa en la matriz mitocondrial
donde sufre una descarboxilacin, liberando una molcula de CO, a la vez
que es oxidado por NAD que se reduce a NADH. Como resultado se forma
un grupo acetilo, que es activado por el coencima A, para producir
acetilCoA.

Como en la gluclisis se producen dos molculas de cido pirvico por

molcula de glucosa, el balance de esta fase es:
Dos molculas de acetilCoA.
2 NADH + 2 H.
2 CO.

El ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs, llamado tambin ciclo del cido ctrico o de los cidos
tricarboxlicos, es una ruta cclica que se localiza en la matriz mitocondrial,
en la que se produce la oxidacin total del acetilCoA a molculas de CO y
H.
El ciclo se inicia cuando un grupo acetilo activado, es decir, el acetil CoA, se
combina con una molcula de cuatro carbonos (el oxalacetato) para formar
un compuesto de seis carbonos (el citratro). Posteriormente, a lo largo de
las etapas del ciclo, se eliminan dos carbonos en forma de CO (se producen
dos descarboxilaciones), y se regenera el oxalacetato, que queda en
condiciones de aceptar otra molcula de acetilCoA.
La ecuacin general para una vuelta de ciclo es:
Acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD + FAD + 3 HO 3 NADH + 3 H+ +
FADH2 + 1 GTP (ATP) + 2CO2 + CoA-SH

Comentarios al balance del ciclo de Krebs

Por cada molcula de glucosa (lo que supone dos vueltas al ciclo), se
obtienen:
Cuatro molculas de CO.
Dos molculas de ATP obtenidas por transformacin del GTP.
Seis molculas de NADH.
Dos molculas de FADH.
Como puede observarse, en el ciclo de Krebs se produce muy poca energa
en forma de molculas de ATP. La energa queda contenida en los electrones
y H de los coenzimas reducidos (NADH y FADH), que en la siguiente etapa
viajarn hasta el oxgeno a travs de la cadena respiratoria, donde se
generar la mayor parte de la energa de la respiracin celular. Por otra
parte, en el ciclo de Krebs el grupo acetilo se ha degradado completamente
y se recupera el coenzima A, con lo que se evita que el ciclo se detenga.

El ciclo de Krebs es una va comn a numerosas rutas no solo catablicas,

sino tambin anablicas, por lo que se dice que tiene carcter anfiblico, es
decir, que presenta una doble funcin dentro del metabolismo celular.
La funcin catablica: El AcetilCoA que se oxida en el ciclo de Krebs

de
de
en

procede
la
oxidacin
la
glucosa
la

gluclisis, pero tambin de la oxidacin de los cidos grasos (que se

realiza en un proceso llamado -oxidacin) o de la degradacin de
algunos aminocidos. Por lo tanto, el ciclo de Krebs es la ruta en la
que converge el catabolismo de glcidos, lpidos y de algunos
aminocidos.
La funcin anablica: Sntesis de algunos aminocidos, glucosa (por
gluconeognesis), cidos grasos, esteroles, grupos hemo...

LAS FERMENTACIONES
La fermentacin es el proceso metablico que tiene lugar en el hialoplasma,
mediante el cual las clulas obtienen energa en condiciones anaerobias,
por oxidacin parcial de la glucosa y de otros combustibles orgnicos.

El aceptor final de electrones no es el oxgeno, sino una molcula

orgnica que se reduce y origina el producto final, que es el
compuesto caracterstico de cada tipo de fermentacin.
La degradacin de la glucosa no es completa, y el producto final es
otra molcula orgnica, aunque ms oxidada.
El rendimiento energtico es de dos molculas de ATP por molcula
de glucosa. Estos ATP son obtenidos en la gluclisis.

Aunque este proceso pueda parecer un derroche energtico, es muy

importante, ya que gracias a l se regeneran las molculas de NAD del
citoplasma, de forma que la gluclisis no se detenga.
-La fermentacin lctica
El cido pirvico, en condiciones anaerbicas, se convierte en cido lctico.
En ausencia de oxgeno, el cido pirvico acepta los electrones del NADH +
H producido en la gluclisis y se reduce a cido lctico, en una reaccin
catalizada por el enzima lactato deshidrogenasa.
Por molcula de glucosa:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi ------> 2 cido lctico + 2
ATP
Las clulas que realizan la fermentacin lctica
La realizan muchos microorganismos, como las bacterias
Lactobacillus y Streptococcus, que provocan el agriado de la leche y
son las responsables de la obtencin industrial de sus derivados:
queso, yogur, etc
Se produce tambin en las clulas del msculo esqueltico, durante
ejercicios cortos e intensos en los que el aporte de oxgeno es
insuficiente para producir la oxidacin de la glucosa por va aerobia
(el cido lctico que se acumula en los msculos produce agujetas,
aunque posteriormente en el llamado proceso de recuperacin el
cido lctico es retirado del msculo y transformado nuevamente en
glucosa gracias a la glucogenognesis)

La

fermentacin alcohlica
El cido pirvico, en condiciones anaerbicas, se convierte en etanol
(alcohol etlico).
El piruvato sufre una descarboxilacin y pierde una molcula de CO.
Se transforma en acetadehdo.
El acetaldehdo es reducido a etanol por el NADH + H obtenido en la
gluclisis.
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi -----> 2 etanol + 2 CO + 2 ATP
Las clulas que realizan la fermentacin alcohlica

La realizan levaduras del gnero Saccharomyces, que originan gran

variedad de bebidas alcohlicas: cerveza, vino...
Tambin es la fermentacin utilizada en la elaboracin de pan en los
que el CO2 y el alcohol se eliminan en el proceso de coccin

CADENA

DE

TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIN

OXIDATIVA. TEORA QUIMIOOSMTICA
La cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa suceden en la
membrana mitocondrial interna (crestas mitocondriales) si son clulas eucariotas y en la
membrana celular en procariotas. La cadena de transporte de electrones es un conjunto
de molculas que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria que permiten
transportar los electrones desde los coenzimas reducidos en las oxidaciones respiratorias
y en otras rutas metablicas mediante una serie de reacciones de oxidacin-reduccin
hasta el 02, que es el aceptor final, que se reducir a H2O.
Las molculas transportadoras de la cadena de transporte de electrones son
principalmente protenas que se encuentran ordenadas en posiciones fijas. Podemos
distinguir seis componentes
Cuatro grandes complejos proticos (I, II, III y IV)
Una pequea molcula lipdica: la ubiquinona Q cuya funcin es
transportar los electrones de los complejos I y II al III
Una pequea protena: el citocromo C que transporta electrones del
complejo III al IV.

El hecho de que cada molcula acepte

electrones de la molcula anterior es debido a que
los electrones pasan de los compuestos en los que
se encuentran en un nivel energtico mayor a aquellos en los que se encuentran en un nivel
energtico inferior. As el transporte es espontneo, cuesta abajo hasta que se llega al
aceptor final.
El proceso es el siguiente: el NADH + H+ cede sus hidrgenos al complejo I situado
en un nivel energtico mayor que el resto de los complejos y el FADH 2 cede los
hidrgenos al complejo II situado en el nivel energtico inferior. El complejo IV cede
los electrones al aceptor final que es el oxgeno.
La teora quimioosmtica (elaborada por Peter Mitchell) afirma que esta energa
liberada en la cadena de transporte de electrones (al ir los electrones ocupando posiciones
de menor energa) es utilizada por los complejos I, III y IV para bombear protones (H+) al
espacio intermembrana (ya que estas protenas son protenas canal), formando un gradiente
electroqumico entre el espacio intermembrana con gran cantidad de H+ y la matriz con
poca cantidad de H+. As, ahora es espacio intermembrana tiene carga positiva, porque hay
H+, y la matriz mitocondrial negativa porque hay dficit de protones que han sido
traslocados. Adems del bombeo de protones por los complejos I, III y IV, otro factor que
disminuye los H+ en la matriz y que por tanto, aumenta este gradiente electroqumico, es la
retirada de H+ de la matriz por el oxgeno para formar agua.
Este gradiente electroqumico se utiliza para formar ATP, ya que la membrana
mitocondrial interna es impermeable a los H+ y estos slo pueden volver a la matriz a
travs del canal de las partculas F, que se encuentran situadas en la membrana
mitocondrial interna. Estas partculas F tienen dos partes: parte F0 y parte F1. La parte F1
tiene una enzima llamada ATPasa que al pasar por los electrones a travs de la membrana
se mueve. Este giro es el que permite la formacin de ATP a partir de ADP y Pi gracias a la
energa cintica del giro. Este proceso es al que se le denomina fosforilacin oxidativa.
El principal objetivo de la cadena de electrones y la fosforilacin oxidativa, aparte de
formar la mayor parte de las molculas de ATP, es la de la regeneracin del FAD y del
NAD, que son los coenzimas que han transportado los electrones, que son imprescindibles
en la gluclisis.
En cuanto al balance del transporte de electrones y de la fosforilacin oxidativa, hay
que tener en cuenta que es un balance terico, ya que la clula puede utilizar la energa del

grandiente de H+ para fines distintos a la fosforilacion del ADP; como por ejemplo, el
transporte acoplado de sustancias a travs de la membrana mitocondrial interna. El balance
terico es el siguiente:
Por cada NADH + H+, 3 ATP
Por cada FADH2, 2 ATP (ya que se incorpora en un nivel energtico ms
bajo)
EJERCICIO: Cul es el balance de energa total de una molcula de glucosa que se
degrada? Seala la procedencia de cada una de las molculas de ATP

CATABOLISMO DE LPIDOS
En cuanto a las grasas, una vez separados la glicerina y los cidos grasos, siguen
caminos distintos en su degradacin

- Catabolismo de la glicerina: la glicerina en el citoplasma se transforma fcilmente

en un intermediario de la gluclisis (gliceraldehdo 3P o dihidroxiacetona fosfato) al
oxidarse y aadirse un Pi, con lo cual se incorpora a la gluclisis.
- Catabolismo de los cidos grasos o -oxidacin de los cidos grasos: los cidos
grasos se degradan en la matriz mit
ocondrial mediante la llamada -oxidacin de los cidos grasos, pero primero, antes
de entrar en la mitocondria, el cido graso debe activarse. La activacin del cido graso
consiste en aadirle un CoA (HS-CoA) con gasto de una molcula de ATP formando un
acil-CoA (cido graso con un CoA). Una vez activado atraviesa la membrana
mitocondrial unido a un transportador: la carnitina. Una vez en la matriz se inicia la oxidacin del cido graso. Por lo general, este proceso de degradacin solo le realizan
los lpidos saponificables y aquellos que tengan un nmero par en su cadena
hidrocarbonatada (12, 14, 16, 18, 20 carbonos).
El acilCoA sufre la primera -oxidacin, en la que se va a desprender una molcula
de acetil CoA (tiene dos carbonos) y se van a formar mediante reacciones redox FADH 2
y NADH + H+. El resto del cido graso, que ahora tiene dos carbonos menos, se activa
de nuevo con una molcula de CoA (en este caso ya est dentro de la mitocondria y no

necesita una molcula de ATP para activarse), y se inicia una nueva -oxidacin. El
proceso se repite as hasta que se oxida totalmente el cido graso. As, los productos de
cada vuelta de la -oxidacin son los siguientes:
Una molcula de acetilCoA, que se va al ciclo de Krebs para obtener ATP,
FADH2 y NADH + H+, que posteriormente irn a la cadena de transporte de
electrones para conseguir ms ATP
Una molcula de FADH2 y otra de NADH + H+ que irn a la cadena de
transporte de electrones para conseguir energa
As podemos decir que la -oxidacin de los cidos grasos engloba cuatro etapas:
1. Reaccin redox con FAD
2. Hidratacin
3. Reaccin redox con NAD
4. Tilisis (reaccin de ruptura con ayuda de HSCoA que engloba una
hidrlisis, por la cual la molcula de acetil CoA se va al ciclo de Krebs, y
su posterior activacin con HSCoA y H2O. Por tanto solo acta el
HSCoA)
Hay que tener en cuenta que por cada vuelta en la -oxidacin, el cido graso
pierde 2 carbonos (acetil CoA), pero en la ltima vuelta al cido graso resultante solo le
quedan cuatro carbonos, que al separarse, van a dar lugar a dos molculas de acetil
CoA.

EJERCICIO: Cuntas molculas de ATP se obtienen si se degrada un cido graso de

14, 18 y 20 carbonos? Cuntas veces se tiene que repetir este proceso para degradarlo
completamente? A dnde se dirigen sus productos?
EJERCICIO: A qu conclusin se llega si se compara el metabolismo de lpidos con el
de glcidos?

CATABOLISMO DE PROTENAS
Las protenas no se suelen degradar para producir energa, salvo en caso de ayuno
prolongado o por un exceso de protenas en la dieta. Los aminocidos deben seguir dos
pasos para su degradacin:
1. Se les debe quitar el grupo amino (-NH2). Este proceso se realiza por
transaminacin y desaminacin: transaminacin es que el grupo -NH 2 pasa
a otra molcula (dando glutamato) que posteriormente eliminar el -NH 2 en
el hgado por una reaccin llamada desaminacin formando amoniaco
(NH3) o amonio (NH4+). El NH3 o NH4+ en los humanos va al ciclo de la
urea transformndose en urea
2. Se les debe quitar el resto carbonatado que queda sin el grupo -NH2, que se
transforma segn el aminocido del que procede en cido pirvico o en
acetil-CoA o en un intermediario del ciclo de Krebs, incorporndose a las
rutas catablicas que correspondan (formacin de acetil-CoA o ciclo de
Krebs)