MEMBRANA NUCLEAR: ESTUDIO DEL NÚCLEO EN INTERFASE: ULTRAESTRUCTURA DE LA

MEMBRANA NUCLEAR

La presencia de una membrana que delimita al núcleo y la separa de los constituyentes

citoplasmáticos es un carácter morfológico esencial y típico de las llamadas células eucarióticas.

En las microfotografías electrónicas la membrana nuclear a la cual se le denomina también carioteca,

aparece como una estructura bilaminar (doble membrana) perforada por numerosos poros que
facilitan los intercambios de macromolécula con el citoplasma.

a) la lamina interna o membrana interna, es una Unidad de Membrana de más o menos 60 Amstrong
(A), que se halla en contacto con el material nuclear y se muestra tachonada por numerosos y
pequeños acúmulos de cromatina que, por su situación, suele llamarse “cromatina periférica”.

b) la lámina o membrana externa, es también una Unidad de Membrana de idéntico espesor;

separada de la anterior por un intervalo que mide aproximadamente 250 A; que se continua en
muchos sitios con la vesículas del RER y que, como estas, muestra ribosomas asociados.

c) Los Poros nucleares son soluciones de continuidad de la carioteca a cuyo nivel se continúa una con
otra las dos membranas. Suelen ser muy numerosos, distribuidos uniformemente en toda la
superficie nuclear y poseer un diámetro que varía entre 800 y 1000 A, aunque pueden ser menores.
d) según tiende a aceptarse los poros no son aberturas; estarían cerrados por una membrana muy
fina, difícil de preservar y desmotrar en los cortes, que actuaría determinando cuales moléculas
entran o salen del núcleo.

Es importante conocer el comportamiento de la membrana nuclear durante el proceso de división

celular. En la profase la carioteca se fragmenta y se transforma en pequeñas vesículas,
morfológicamente indiferenciables de las vesículas que forman el retículo endoplasma.

Durante la Telofase se reconstituye la membrana nuclear mediante un proceso de fusión de vesículas

del retículo endoplasma, que previamente se disponen en una sola hilera rodeando los cromosomas
hijos.
 Telofase de una célula animal

Estas relaciones estructurales y de origen de la membrana nuclear con el retículo endoplasma son
interesantes y permiten incluir la carioteca como una parte del llamado Sistema Vacuolar de la célula.
Ultra estructura y significación funcional del nucleolo. En las preparaciones corrientes, teñidas con H.
E. el nucléolo aparece como un corpúsculo redondeado, que se tiñe de azul con la hematoxilina.

NE: envoltura nuclear; NO Organizador Núcleolar; PG

Pars Granulosa; PG Pars Fibrosa

El nucleolo representa la zona del núcleo en la cual se sintetiza, almacena y madura el RNA
ribosómico o rRNA.

En efecto, Se sabe que el RNA ribosómico se sintetiza sobre genes localizados en determinadas zonas
de determinados cromosomas.

- Estas zonas, denominadas ORGANIZADORES NUCLEARES, se hallan en los pares de cromosomas

13, 14, 15, 21, y 22.
- Por otra parte, los cromosomas citados se caracterizan por poseer SATELITES (véase más adelante)
y las zonas organizadoras se sitúan en el segmento del cromosoma inmediato al satélite.

- El hecho de que habitualmente se observe un solo nucleolo se explica porque los organizadores de
los diferentes cromosomas se disponen cerca unos a otros; de manera que, al iniciarse la síntesis del
rRNA, forman un único cuerpo nucleolar, sin embargo, en teoría, podrían constituirse hasta 10
nucleolos.

En las micrográficas electrónicas el nucleolo aparece como una estructura no delimitada por
membrana, constituida por un material oscuro (denso a los electrones) que forman a modo de una
esponja cuyos espacios, intercomunicados entre si, están llenos por jugo nuclear.

En efecto:

Se observan zonas menos densas (más clara) de forma redondeada, que se denominan CENTROS
FIBRIALES. Estos nombres obedecen al hecho de que en el interior de los centros existen siempre un
filamento de cromatina correspondiente al organizador núcleolar que, como quedó dicho, contiene los
que sirven de molde para la síntesis del r RNA.

Rodeando los centros fibrilares existen filamentos densamente aglomerados que se disponen
formando a modo de anillos.

Estos filamentos representan, al menos parcialmente, el rRNA que acaba de ser sintetizados sobre la
cromatina que ocupa el centro fibrilar correspondiente.

Por fuera de la zona filamentosa y formando la mayor parte del material oscuro del nucleolo, se ve la
PARTE GRANULOSA.

Como su nombre lo indica, está conformada por gránulos de ribonucleoproteína que no representan
otra cosa más que las sub-unidades de los futuros ribosomas citoplasmáticos.

Fíjese, la parte granulosa es la única que está en contacto directo con el jugo nuclear.

De esta manera, se facilita su paso a dicho jugo y, posteriormente, a través de los poros de la
membrana nuclear, al citoplasma.
DISPOSICION Y SIGNIFICACION DE LA CROMATINA.

Cuando se contaba con observaciones hechas con M/L, se utilizo el termino CROMATINA para
designar especies de gránulos que se visualizaban mas o menos dispersos en el interior del jugo
nuclear y que tomaban con gran avidez los colorantes.

Las macrofotografías electrónicas permitieron conocer dos aspectos fundamentales en relación con la
cromatina.

En primer lugar:

DE ACUERDO A SU DISPOSICION EN LOS NUCLEOS DE INTERFASE SE PUEDEN DISTINGUIR

3 TIPOS DE CROMATINA.

La cromatína PERIFERICA que halla adosada a las caras internas de la membrana nuclear.

Los ISLOTES de cromatína que forman acúmulos dispersos en el interior del juego nuclear y.

La cromatina ASOCIADA al núcleo que se visualiza en la superficie y en el interior y en el interior del

núcleo.

En segundo lugar:

LA CROMATINA NO CONSTITUYE UNA SUSTANCIA QUIMICA NI UNA ESTRUCTURA

ESPECIAL; REPRESENTA, EN REALIDAD, LOS SEGMENTOS PLEGADOS DE LOS
CROMOSOMAS, A AUYO NIVEL LA DOBLE HELICE DE DNA SE HALLA UNIDA
PRINCIPALMENTE A PROTEINAS BASICAS DEL TIPO DE LAS HISTONAS.

Tiende ahora a aceptarse que:

Las historias son las responsables de que la cadena del DNA se mantenga plegada y.

Probablemente también, que los genes contenidos en estas zonas plegadas se mantengan inactivos.

Recuerde que a las porciones genéticamente inactivas suele llamárseles también HETEROCROMATINA
o SEGMENTOS HETEROCROMATICOS del DNA.

En un mismo cromosoma, sus segmentos heterocromáticos estén unidos entre sí por zonas
desplegadas del DNA.

A LAS ZONAS DESPLEGADAS DEL DNA SE LES DENOMINA EUCROMATINA Y CONTIENEN LOS
GENES QUE DIRIGEN ACTIVAMENTE LA SINTESIS PROTEICA EN LAS CELULAS.

Es importante que se comprenda que, dado el espesor tan pequeño y los segmentos desplegados de
DNA son difícilmente evidénciales e lasmicrofotográficas electrónicas tomadas con grandes aumentos;
además no se colorean ni son visibles tonel M/L.

FUNCIONES DEL DNA NUCLEAR: LA TRANSCRIPCION DEL RNA.

1º TRANSCRIPCION DEL RNA.

La síntesis de los diferentes tipos del RNA (ribosómico, mensajero y de transferencia) que luego
emigran al citoplasma en donde controlan la producción de proteínas y, por ende la forma y la función
celular, constituye uno de los atributos fisiológicos mas sobresalientes del DNA nuclear.

En biología molecular suele conocerse este proceso con el nombre de TRANCRIPCION.

MEDIANTE LA TRASCRIPCION LA INFORMACION GENETICA DE LAS CADENAS DEL DNA ES

TRANSFERIDA A UNA SECUENCIA COMPLEMENTARIA DE RIBONUCLEIOTIDOS.

Los ribonucleótidos que se emplean en la síntesis de RNA poseen 3residuos fosfatos, o sea, son
trifosfatos ribonucleótidos.

La unión se realiza entre el 3´ GH de un ribonucleótido y el primero de los residuos fosfato del

siguiente, produciéndose además pirofosfatos, cuya hidrólisis favorece la primera reacción.

El ribonucleótido que se incorpora es aquel cuya base se aparea mediante enlaces del hidrogeno, con
la base correspondiente de la cadena del DNA.

En otras palabras:

Las cadenas de DNA funcionan como moldes sobre los cuales son atraídos los ribonucleótidos
complementarios por medio de apareamiento de bases.
LA SECUENCIA DE LOS HECHOS QUE TIENEN LUGAR A NIVEL NUCLEAR PARA QUE SE
SINTETICE EL RNA ES LA SIGUEINTE:

La producción de RNA se realiza en zonas desplegadas del DNA (probablemente carentes de

proteínas), en las cuales se separen las dos cadenas; pero: “solo sobre una de ellas tiene lugar la
síntesis”.

Una enzima presente en todas las células, la RNA POLIMERASA, reconoce una secuencia nucleótido
especifico que codifica para la iniciación de una cadena de RNA y se une a ella.

La enzima RNA POLIMERASA presenta una estructura cuaternaria formada por 6 sub-unidades (bb’ l2
ws). Algunos autores consideran que posee solo 5:

De estas 6 cadenas polipeptídicas, la ultima o SIGMA (s) no tiene en realidad acción catalítica: “sirve
para reconocer las señales de iniciación”.

Por ello, las 4 ó 5 cadenas restantes suelen agruparse con el nombre de ENZIMA-NÚCLEO.

CONSTITUCION DE LA RNA POLIMERASA

-El factor sigma después de reconocer las señales de iniciación, se separan de la encima núcleo y
queda libre para unirse a otra molécula núcleo.

-Aparentemente, todas las cadenas de RNA recientemente sintetizadas comienzan con pppA o ppsG;
la cual traduce que la base de iniciación debe ser una pirámide (C o T) en la cadena del DNA.

Muchos autores consideran que la RNA-POLIMERASA posee una mayor afinidad por los “centros
promotores” o “señales de iniciación”, relativamente escasos, que por el resto de la cadena. Además,
opinan que la uniónENZIMA-SEÑAL DE INICIACION es lo que determina “el desembrollamiento local
de la hélice de DNA” señalado en el aparteA.

Las sub-unidades de la enzima-núcleo realizan al menos 4 funciones:

Unen el enzima a la cadena del DNA.

Desplazan el enzima a lo largo de la cadena de DNA, nucleótido tras nucleótido.

A nivel de cada nucleótido del DNA, fijen un ribonucleótido trifosfato cuya base sea complementaria y.

Canalizan la unión del 3´OH con el P mas interno del ribonucleótido que se está incorporando: de
manera que la síntesis progresa en la dirección 5´3´.

La región del DNA que ya ha sido trascrita recupera su conformación de doble hélice, a medida que el
segmento siguiente se desarrolla.

Por ello, a medida que la polimerasa camina por el filamento de DNA, la cadena de RNA que se esta
sintetizando queda separada de la hebra molde.

DISPOSICION DE LAS CADENAS DE RNA CUANDO TRES enzimas SE DESPLAZAN A LO LARGO DE UNA
HEBRA PATRON DE DNA.

Existen señales específicas sobre el DNA para la transmisión de la trascripción.

Estas señales pueden ser directamente leídas por las RNA polimerasa o pueden necesitarse la
presencia de una proteína especifica llamada RHD (p).

Las señales de paro, como la iniciación, son secuencias específicas de nucleótidos en el DNA, no bien
determinan en la actualidad.

Las moléculas de RNA sintetizadas por la RNA-PLIMERASA no representan productos finales. Son
modificadas después de su síntesis.

Estas modificaciones post-trancripcionalesse denominan MADURACION o PROCESAMIENTO del RNA.

Como ejemplo, recuérdense los cambios ya señalados en el r RNA y el t RNA.

2º Composición química de la cromatina: Estructura del DNA y sus cambios durante el ciclo
celular.

Como los RNA, el ácido desoxiribonucleico (DNA) está constituido por la polimerización de unidades
llamadas nucleótidos.

Recuerde:

- un nucleótido es un fosfato de nucleótido.

- un nucleósido está formado por una pentosa y una base púrica o pirimídica.

-esquemáticamente un nucleótido puede reprensertarse así.

-y un polímero de nucleótidos de esta manera:

Según determinaron Watson y Crack, y se acepta hoy por todos los autores, los DNA poseen algunos
caracteres estructurales que los diferencian de los RNA.

- En primer lugar:

a) En los DNA el azúcar es la Desoxiribosa y las bases son Adenina, Guanina, Citosina y Timina.

Fíjese, los RNA contiene ribosa y la base uracilo en lugar de timina.

-En segundo lugar: Una molécula de DNA consiste de dos cadenas de nucleótidos dispuestas en hélice
alrededor de un mismo eje.

a) las cadenas transcurren de izquierda a derecha (doble hélice dextrógira).

b) son antiparalelas, es decir la dirección 5’3’ de una cadena es inversa en relación a la de la otra
cadena.

c) las bases se sitúan en el interior de la hélice y se unen entre si mediante enlaces de hidrogeno
para estabilizar la estructura.

d) la adenina (base púrica) siempre está unida a la timina (base pirimidica) y la citosina (base
pirimidica) a la guanina (base púrica).

e) esto explica la existencia en el DNA de un número igual de moléculas de A-T y de C-G.

f) lo contrario de las bases (que son hidrófobas) los restos de Desoxiribosa y de ácido fosfórico
(hidrófilicos) se ubican en la periferia de la molécula, en contacto con el agua intracelular.

g) los grupos fosfatos (hidrofilicos y ionizados) permiten que el DNA se una a proteínas básicas
(cargadas positivamente), mediante fuerzas electrostáticas.
Fíjese:

a) las cadenas son antiparalelas y complementarias

b) las bases están separadas entre si por una distancia de 0,34 nm (nanómetros) y en cada vuelta
completa de espira existen 10 bases (3,4 nm)

c) la distancia que separa las dos cadenas hace estericamente imposible que puedan unirse entre si 2
bases púricas (la distancia es muy grande); por lo cual, siempre deben unirse una base púrica a una
pirimídica.

d) la adenina se une a la timina mediante 2 puentes de H y la citosina a la guanina por 3 puentes de

H.

e) estos puentes de H, así como las interacciones hidrofóbicas entre las bases, estabilizan la doble
hélice.

El DNA porta la información Genética y está información fluye del DNA al RNA y de este a la Proteína.

DNA → RNA → PROTEINAS

Relación que suele designarse con el nombre de DOGMA CENTRAL de la GENETICA MOLECULAR.

Cuando una célula se divide es indispensable, para mantener la identidad celular, que ambas células
hijas posean la misma carga genética (GENOMA).

Esto hace imperativo que, para dividirse la célula pueda previamente duplicar su DNA y repartirlo
entre las células hijas, a partes iguales en el transcurso de la mitosis.

Célula ReplicaciónDivisión Madredel DNACelular

Figura de división celular

Todos los procesos que tienen lugar desde la formación de una célula (por división de una célula pre-
existente) hasta su propia división en dos células hijas, se denomina Ciclo Celular.

En un principio, el ciclo celular fue descrito como constituido por 2 etapas:

a) etapa de división celular o mitótica.

b) etapa entre dos divisiones sucesivas o Interfase.

Ahora sabemos que: La duplicación del DNA en las células Eucariotas se realiza durante la Interfase,
razón por la cual esta queda dividida en tres períodos: S, G1, G2.

- durante el período S, que dura por termino medio 8 horas, ocurre la síntesis del DNA que determina
su duplicación.

- el símbolo G representa el término ingles GAP, que significa INTERVALO.

- el período G1, postmitótico y presintético, tiene una duración muy variable de una célula a otra pero
es constante en una misma estirpe celular.

- el período G2, postsintético y premitótico, representa un intervalo muy corto de aproximadamente 2

horas, comprendido entre el final de S y el comienzo de la división celular.

Fíjese:
a) la cantidad de DNA varía en las diferentes etapas del ciclo celular:

- comienza a aumentar en la etapa S y al finalizar la misma, es exactamente el doble (2n DNA) de la

que existía en un principio (n DNA).

- la repartición del DNA entre las dos células hijas se realiza durante la anafase de la mitosis.

b) como el DNA está contenido en los cromosomas puede decirse que:

- los cromosomas anafásicos, telofásico y durante la fase G1 contienen “n DNA”.

- en la etapa S, cada cromosoma inicia la replicación de su propio DNA, de manera que al finalizar S
contienen 2n DNA.

- los cromosomas en G2 y durante la profase y metafase contienen igualmente 2n DNA

- este diferente contenido de DNA se traduce desde el punto de vista morfológico: los cromosomas
con “n DNA” poseen una sola CROMATIDE; mientras los que contienen 2n DNA se observan
constituido por 2 CROMATIDES.

Cromosoma Profásico

Metafásico y en G2: 2n DNA

- El período G1 representa la fase del ciclo celular durante la cual la célula realiza las funciones que le
están encomendadas: es decir, alcanza su diferenciación morfológica y funcional.

Recuerde esto.

- Toda vez que una célula inicia el período S o de síntesis del DNA, debe necesariamente dividirse.

- el problema fundamental de la división celular consiste en el desconocimiento que se tiene

actualmente, de cuando son el o los factores que inducen a la célula a iniciar la duplicación del DNA,
paso previo y obligatorio de su multiplicación.

En los metazoarios y por consiguiente en el hombre, las células no cumplen con todas las fases del
ciclo celular; tal como lo hacen en los cultivos y en los protozoarios.

- Por su capacidad de división se pueden distinguir en el organismo 3 categorías de células:

a) la primera categoría está representada, por células altamente diferenciadas, que han perdido de
manera definitiva su capacidad de multiplicación.

El único ejemplo de esta categoría celular lo constituyen las células nerviosas o Neuronas.

b) la segunda categoría son células también diferenciadas, que en condiciones habituales no se

multiplican; pero pueden hacerlo, si el órgano al cual pertenecen experimenta una perdida de su
contenido celular.

Así pasa por ejemplo con las células hepáticas y las células de algunas glándulas después de su
extirpación quirúrgica.

Obsérvese que estas dos categorías celulares la constituyen elementos muy diferenciados que
normalmente no se dividen; vale decir, permanecen durante toda la vida en fase G1.

c) la tercera categoría, por el contrario, la forman las células que debido a su función o a su situación
en el organismo, deben continuamente morir durante la fase G1, por lo cual, tienen que ser
sustituidas por nuevas células, morfológica y funcionalmente.

Esto sucede por ejemplo, en las membranas epiteliales que recubren las superficies orgánicas y en los
órganos hematopoyéticos. En tales casos las células coexisten con elementos menos diferenciados,
llamadas CELULAS MADRES que por división y diferenciación de “algunas” de sus células hijas pueden
sustituir las células muertas y mantener constante el número de elementos que forman el tejido o el
órgano.

3º Replicación del DNA.

Los cambios morfológicos que se suceden a nivel del núcleo cuando se inicia una mitosis son
perfectamente conocidos y han sido descritos con precisión desde hace muchos años.

Sin embargo, algunas horas antes de que sucedan estos cambios se hagan aparentes, se producen
modificaciones cuantitativas de los constituyentes nucleares, que no originan alteraciones de su
estructura visible en preparaciones ordinarias.

a) La duplicación del DNA contenido en los cromosomas, es el cambio más importante que sucede en
los núcleos cuando se prepara para la división.

Recuerde que:

- El contenido del DNA se duplica durante el período S del ciclo celular.

- Toda célula que entra en el período S debe necesariamente dividirse.

- El efecto morfológico más importante de la duplicación del DNA es convertir los cromosomas con
una cromátide del anafase, telofase y período de G1; en cromosomas con 2 cromatídes, tal como se
observa en la profase y metafase.

El DNA se duplica por un mecanismo conocido con el nombre de replicación semiconservativa, cuya
secuencia es la siguiente:

A.-Los dos filamentos de la doble hélice se desarrollan y separan formando lo que se denomina una
HORQUILLA DE REPLICACIÓN.

- Es posible que las aberturas en regiones localizadas de la doble hélice sean facilitadas por
PROTEINAS DESENROLLADORAS específicas.

B.-Una RNA polimerasa sintetiza sobre la hebra separada, un pequeño fragmento de RNA, que
contiene aproximadamente 100 nucleótidos.

- Esta pequeña cadena de RNA es indispensable para que se inicie la síntesis de DNA.

-Su papel consiste en aportar el grupo 3, OH para formar el enlace fosfodiester con el primer
desoxiribonucleótidotrifosfato de la cadena de DNA.

- Una vez concluida la síntesis, la porción de RNA en la cadena mixta RNA-DNA es separada por
hidrólisis, quedando unida a la hebra molde solamente el nuevo DNA sintetizado.

C.-Como antes lo hizo la RNA polimerasa, una DNA POLIMERASA se fija a la hebra patrón de DNA y
comienza a incorporar desoxiribonucleósido trifosfatos con sus bases complementarias a las de la
cadena que sirva de molde.

El proceso de síntesis es sensiblemente similar al del RNA, pudiéndose señalar las siguientes
diferencias:

- La DNA polimerasa está constituida por una sola cadena peptídica.

- Requiere de la presencia de un iniciador con un grupo hidroxilo 3, libre para la iniciación de la

síntesis (RNA)

D.- En las horquillas de replicación ambas cadenas del DNA parenteral actúan como patrones del
nuevo DNA

- En cada horquilla el DNA se sintetiza de manera discontinúa, formando pequeños fragmentos de

más o menos 1.000 nucleótidos, comúnmente denominados FRAGMENTOS DE OKASAKI.

- En el conjunto, la síntesis progresa en dirección 5’3’

- Los fragmentos de Okasaki apareados a una misma cadena se unen luego entre sí mediante la
intervención de un enzima: la DNA – LIGASA.
porque la nueva cadena formada del DNA es una REPLICA de la cadena matriz, a la DUPLICACION del
DNA se le da el nombre de REPLICACION.

Porque mediante este mecanismo de replicación cada doble hélice se compone de una cadena antigua
y otra nueva, se dice que la replicación es SEMICONSERVADORA.

Finalmente, importa saber:

Que la DNA polimerasa tiene como propiedad enzimática adicional actividad de NUCLEASA: esto es,
puede hidrolizar cadenas de DNA.

De esta manera, a medida que se van incorporando los desoxiribonucleótidos, la propia enzima
examina el resultado de cada polimerización y elimina por hidrólisis los residuos no aparentes, antes
de incorporar el siguiente nucleótido.

En otras palabras:

- El enzima es capaz de corregir sus propios errores, por lo cual el mecanismo de replicación resulta
cuidadosamente exacto.

CROMOSOMAS: Al desaparecer la membrana nuclear los cromosomas quedan libres en el citoplasma

amorfo y si la célula se coloca en un medio hipotónico, de modo que se rompe también la membrana
celular, se dispersen unos de otros; con lo cual, se facilita su estudio morfológico.

Como quedo dicho, los cromosomas metafasicos se presentan como cuerpos cilíndricos, intensamente
teñidos, hendidoslongitudinalmente en dos cromatides, quemuestran en un punto variable de su
longitud una disminución brusca de calibre a la cual se denomina “construcción primaria”.

a) la CONSTRUCCION PRIMARIA representa el sitio a cuyo nivel permanecen unidas las dos
cromátides y en cromosomas observados con microscopio de luz, está ocupada por una zona quese
tiñe menos intensamente que el resto de la estructura, a la cual suele llamársele CENTROMERO.

b) La constricción primaria y el centrómero en ella contenido dividen al cromosoma en dos segmentos

denominados BRAZOS.

c) Según la posición del centrómero y, por consiguiente, la longitud de los brazos, se distinguen 3
tipos de cromosomas:

- Se llaman “Metacéntricos” cuando el centrómero se ubica en el puntomedio de su longitud; de

modo, que los dos brazos son aproximadamente iguales.
Cromosoma Metacéntrico

- Cromosomas “Submetacentricos” son aquellos que, por la posición del centrómero, muestran un
brazo corto y otro más largo.

Cromosoma Sub-Metacéntrico

- Cromosomas “Acrocéntricos” cuando el centrómero está muy cerca de uno de los extraemos,
mostrando un brazo muy corto y uno muy largo.

Cromosoma Acrocentico

Fíjese:

- La longitud total del cromosoma es máxima en los metacéntricos y mínima en los acrocéntricos.
- Los cromosomas acrocéntricos son los que muestran satélites y, como quedo dicho, los que poseen
organizadores nucleolares.

a) Las células somáticas del hombre poseen 23 pares de cromosomas: 22 pares de AUTÓNOMAS y un
par de HETEROCROMOSOMAS o cromosomas sexuales.

b) Los cromosomas de cada par son morfológica y presumiblemente también, genéticamente

similares; por lo cual, suelen recibir el nombre de PAR DE HOMOLOGOS.

c) Los 46 cromosomas humanos ordenados en pares de homólogos y en orden decreciente de

longitud, constituyen lo que se denomina un CARIOTIPO.

d) En un cariotipo los homólogos se clasifican en grupos; de modo que, en cada grupo, la relación
entre la longitud de los dos brazos es igual;

A: 1,2 y 3
B: 4y5
C: 6 a 12 (x)
Grupo D: Pares 13,14 y 15
E: 16,17 y 18
F: 19 y 20
G: 21 y 23 (y)

El heterocromosoma Y es similar a los pares del grupo G, pero es el mas largo del grupo.

El heterocromosoma X es similar a algunos miembros del grupo C y no siempre se distingue con

facilidad de ellos.

Trabajo de revisión bibliográfica:

Como se procede en la práctica para preparar un cariotipo?

Cuales métodos de tinción pueden utilizarse para la identificación de los homólogos?

ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA:

A pesar de los estudios bioquímicos y con m/e no se ha logrado establecer aun, de modo definitivo,
cual es la verdadera estructura de los cromosomas.

- Cuando se examinan cromosomas enteros con M/E aparecen no revestidos por membrana y
constituidos por fibras de 200 a500 A de diámetro, muy arrolladas sobre si mismas y contenidas en
un matiz de material menos denso a los electrones.

- Según Dupraw que ha establecido la llamada “estructura cromosómica de modelo de fibra plegada”:
estos filamentos son probablemente de nucleoproteínas; existe uno por cada cromátida conteniendo
una molécula continua de DNA que, por ser mucho más larga que la propia fibra, ha de enrollarse
estrechamente en toda su longitud.

- De esta manera, un cromosoma metafásico contendría 2 moléculas de DNA, una en cada cromátide.

- En cada cromosoma las dos moléculas de DNA son genéticamente similares; esto es, poseen la
misma secuencia de bases.
Los estudios con m/e han demostrado también que, a nivel del centrómero, cada cromátide posee
una estructura en forma de disco, a la cual se ha dado el nombre de cinetocoro.

- Los cinetocoros de las cromátides, como los centríolos son organizadores de microtúbulos; es decir
son capaces de polimerizar monómeros de tubulina para formar microtúbulos.

- Y esto es fundamentalmente lo que sucede durante la METAFASE de las mitosis.

Veamos como:

a) Al desaparecer la membrana nuclear, los cromosomas que han quedado libres en el citoplasma
amorfo, se desplazan hacia el plano ecuatorial del huso mitótico (METACINESIS); en donde se
disponen con el centrómero apoyado sobre los microtúbulos continuos y las cromátides divergiendo
ligeramente a cada lado del plano ecuatorial.

Disposición de cromosoma metafásico en el huso y síntesis de microtúbulos cromosómicos.

b) Al propio tiempo, los cinetocoros entran en contacto con los monómeros de tubulina existentes en
el citoplasma y mediante la polimerización empiezan a desarrollar una segunda serie de microtúbulos
en el huso mitótico.

c) Los microtúbulos formados por los cinetocoros de cada cromátide crecen a cada lada del
cromosoma, hacia el respectivo centríolo, pero sin llegar a alcanzarlo
De esta manera:

El HUSO MITÓTICO METAFÍSICO, con sus cromosomas dispuestos en PLACA ECUATORIAL, queda
constituido por dos tipos de microtúbulos: MicrotúbulosContinuos tendidos de uno a otro centríolo y
MICROTÚBULOS CROMOSÓMICOS que se desarrollan a uno y otro lado cada cromosoma, hacia los
polos del huso, pero sin llegar a alcanzarle.

ANAFASE, TELOFASE Y CITOCINESIS: Los cambios nucleares para la división celular: anafase,
telofase y citocinesis.

-La anafase se caracteriza por dos hechos fundamentales:

a) la división del centrómero separa por completo las dos cromátidas o cromosomas hijos; con lo
cual, la célula queda con un contenido total de 92 cromosomas (46 x 2).

b) la mitad de estos cromosomas comienzan a desplazarse hacia uno de los polos celulares, mientras
los otros 46 cromosomas lo hacen hacia el polo opuesto.

Recuerde:

-Los cromosomas anafásicos, telofásicos y durante la etapa G1 son simples y contienen,

probablemente, una sola molécula de DNA.

-En cambio, una vez concluida la etapa S; o sea, en la etapa G2, profase y metafase, los cromosomas
poseen dos cromátidas y, probablemente también, dos moléculas de DNA sintetizadas por
mecanismos semiconservador.

Emigración polar de los cromosomas:

La emigración polar de los cromosomas resulta del deslizamiento de los “microtubulos cromosómicos”
sobre los “microtubulos continuos” del huso mitótico metafásico.

-Se cree que mediante reacciones que utilizan energía (ATP) se forman puentes cruzados que
trabajan para provocar el deslizamiento de unos microtúbulos sobre los otros.

-Que el movimiento anafásico de los cromosomas se realiza mediante deslizamiento de microtúbulos

explica al que ciertas drogas (colchicina, vinblastina) despolimerizando los microtúbulos, bloqueen las
mitosis en metafase.

LA TELOase yla citocinesis cumplen de una manera simultánea.

La telofase consiste en la reconstrucción de dos núcleos hijos, al alcanzar los cromosomas su polo
respectivo.

Para ello:

- Se constituye una membrana nuclear por fusión de microvesículas provenientes del RER.

- Se desarrollan parcialmente los cromosomas quedando solo visibles sus partes enrolladas como
“gránulos de cromatina”.

-Se reorganiza el nucleolo.

-Se despolimeriza el aparato microtubular mitótica cuyos restos siguen siendo de la célula, entre las
dos células hijas, formando el denominado “CUERPO MEDIO”.

b) Simultáneamente con los cambios telofásicos, se inicia una construcción a nivel de la zona
ecuatorial de la célula madre.

-Esta constricción o “SURCO DE SEGMENTACION” se forma por acumulación de microfibrillas en el

citoplasma subyacente.

-El surco de segmentación progresa hasta estrangular por completo a la célula, determinando una
distribución aproximadamente igual de los constituyentes citoplasmáticos entre dos células hijas.

Coordinación de Aprendizaje Dialógico Interactivo - Unefm ©

Santa Ana de Coro, Edo. Falcón - Venezuela, 2006.