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CONCEPTOS FUNDAMENTALES SOBRE TEJIDOS ESQUELETICOS.

Las dos últimas variedades de los tejidos de sustancia conjuntiva se especializan, desde el punto de vista
fisiológico, para soportar peso sin doblarse y por ello suelen denominarse TEJIDOS CONJUNTIVOS DE
SOSTEN o TEJIDOS ESQUELETICOS.

Estas dos variedades son: el tejido cartilaginoso y el tejido óseo. Como el conectivo ordinario, estos dos
tejidos poseen gran resistencia tensil por que contienen grandes cantidades de colágeno formando su
sustancia intercelular fibrilar y su capacidad para soportar peso, deviene de cambios en la constitución de
la sustancia fundamental amorfa.

a) El cartílago, primer tejido esquelético filogenéticamente considerados, contiene en su sustancia


fundamental proteinpolisacáridos como el tejido conjuntivo propiamente dicho; pero, a diferencia de éste,
en el que predominan los proteinpolisacáridos no sulfatados (ácido hialurónico), en el cartílago los
compuestos más importantes son derivados sulfatados de la condroitina (condroitinsulfatos).

El cartílago posee abundante cantidad de sustancia intercelular amorfa y el predominio de


condroitinsulfatos entre sus constituyentes hace que ella, en lugar de formar un gel viscoso como en el
tejido conjuntivo propiamente dicho, constituya un material sólido, da consistencia y elasticidad muy
semejantes al caucho o a un plástico sintético.

Sin embargo, el cartílago es un tejido que carece de vasos sanguíneos, que se nutre por difusión de
materiales alimenticios a través de su sustancia intercelular amorfa y que, por consiguiente, toda vez que
se interfiera la difusión, sus células mueren y el tejido es reabsorbido.

Por ello, a pesar de que en el embrión la gran mayoría de las piezas del esqueleto son cartilaginosas,
durante el curso del desarrollo van siendo paulatinamente reabsorbidas y sustituidas por un tejido mucho
más evolucionado y permanente: el tejido óseo.
b) El hueso, como el cartílago, posee abundantes fibras colágenas; pero, en cambio, contiene solo
pequeñas cantidades de sustancia intercelular amorfa. Esta es casi completamente sustituida por
hidrodroxiapatita (hidroxifostato de calcio), que forma cristales hexagonales dispuestos entre las fibras
colágenas, con su diámetro mayor paralelo al de las fibras.

La calcificación de la sustancia fundamental, hace que el hueso pierda la elasticidad característica del
cartílago y adquiera, en su lugar, una dureza pétrea, que facilita su función de sostén esquelético.

Al propio tiempo, lo contrario del cartílago, el óseo es un tejido muy ricamente vascularizado y dotado de
una mayor capacidad de regeneración lo que lo hace, como antes hemos apuntado, un tejido mucho más
evolucionado y permanente.

EL CONDROBLASTO COMO CELULA DE CUYA ACTIVIDAD DERIVA LA FORMACION DE TEJIDO


CARTILAGINOSO.

En el curso del desarrollo embrionario, el cartílago se forma siempre en el seno del mesénquima, por un
proceso de diferenciación de las células mesenquimáticas, que las lleva a transformase en
CONDROBLASTOS o CELULAS FORMADORAS DEL TEJIDO CARTILAGINOSO.

l En la zona del mesénquima donde se va a formar cartílago, un cierto número de células


mesenquimaticas retraen sus prolongaciones, se hacen redondeadas y se disponen muy cerca unas
de otras, formando el centro de condrificación.

La transformación de una célula mesenquimática en un condroblasto, supone la síntesis de organelos


directamente relacionados con la producción de proteínas y proteinpolisacáridos de secreción.

De allí, el que en las microfotografías electrónicas, aparezca con vesículas de superficie rugosa (RER), un
complejo de Golgi y vesículas secretorias, capaces de eliminar su contenido hacia el medio extracelular
por exocitosis.
Esquema de la ultraestructura de un condrocito embebido en la substancia intercelular.

En el centro de condrificacion, cuando los condroblastos comienzan a depositar a su alrededor sustancia


intercelular cartilaginosa, se van separando unos de otros a medida que aumenta la cantidad de dicha
sustancia; quedando, al propio tiempo, incluidos en el interior de pequeñas cavidades, denominadas
lagunas o condroplastos.

Desde el momento en que un CONDROBLASTO se rodea completamente de sustancia intercelular y queda


incluida en el interior de una LAGUNA cambia su nombre, denominándosele desde entonces
CONDROCITO.

Sin embargo, el CONDROCITO no solo se diferencia del CONDROBLASTO por estar contenido en un
CONDROPLASTO. Se distingue también, por que el citoplasma se va haciendo cada vez más abundante,
aumentando progresivamente el tamaño de la célula y la cantidad de organelos que posee, especialmente
RER y Golgi.

Figura que muestra la Estructura y formación del cartílago, los condroblastos se diferencian del
fibroblastos del pericondrio y comienzan la secreción de matriz extracelular añadiendo una nueva capa al
exterior del cartílago (aposición), los condrocitos que han quedado mas internos se siguen dividiendo y
produciendo matriz (intersticial).

3. DE ESTA MANERA, SE DISTINGUEN:


a) Los condroblastos, que son células pequeñas, con escaso citoplasma, originadas directamente por
diferenciación de células mesenquimaticas.

Los condroblastos se transforman en condrocitos jóvenes aumentando la cantidad de citoplasma y


rodeándose de sustancia intercelular cartilaginosa.

b) Los condrocitos jóvenes son células aun relativamente pequeñas, pero con una cantidad evidente de
citoplasma, que se muestran fusiformes, incluidas en el interior de lagunas y con su eje mayor paralelo a
la superficie del cartílago.

Los condrocitos jóvenes alcanzan el estado adulto aumentando de tamaño, principalmente a consecuencia
del incremento de la cantidad de citoplasma y, por ende, de los organelos en él contenidos.

c) Los condrocitos adultos son células grandes, de forma redondeada, con núcleos redondos y con
abundante citoplasma, en cuyo interior se evidencian inclusiones de glucógeno, grasa y a veces
pigmentos, además de un sistema vacuolar bien constituido.

Tanto los condrocitos adultos como los jóvenes, ocupan integralmente el interior de las lagunas o
condroplastos; de manera que los espacios que suelen observarse en las preparaciones corrientes con
M/L, entre las células y las paredes de las lagunas, son ARTEFACTOS producidos por retracción celular
debido a la acción de los agentes fijadores.

Habitualmente suele admitirse que la capacidad de multiplicación del condroblasto se conserva en el


condrocito joven y se pierde en el condrocito adulto.

De esta manera, cuando se observan cartílagos en fase activa de crecimiento, pueden evidenciarse los
siguientes hechos:

Los condrocitos jóvenes aparecen como células aisladas.

l Cuando un condrocito joven se divide, las células hijas quedan contenidas en el mismo condroplasto
constituyendo lo que suele denominarse NIDO CELULAR.
l Los condrocitos jóvenes del nido celular se diferencian en condrocitos adultos, cada uno de los
cuales deposita a su alrededor pequeñas cantidades de sustancia intercelular, delimitándose de esta
manera su propio condroplasto.
l Este mecanismo de multiplicación y diferenciación de los condrocitos jóvenes explica el que los
condrocitos adultos se dispongan siempre en grupos de 2, 3 ó más células que, por provenir de un
solo condrocito joven, reciben el nombre de GRUPOS ISOGENOS.

Un condrocito adulto puede aumentar aún más de tamaño para convertirse en un CONDROCITO
HIPERTROFICO.
Este cambio morfológico tiene importancia por que el condrocito hipertrófico posee la capacidad, no
existente en el condrocito adulto, de segregar una enzima denominada FOSFATASA ALCALINA.

d) Los condrocitos hipertroficos son células cartilaginosas que se distinguen, desde el punto de vista
morfológico, por su gran tamaño y, desde el punto de vista funcional, por segregar una enzima llamada
fosfatasa alcalina.

La fosfatasa alcalina determina la precipitación de sales de calcio en la sustancia intercelular que rodea al
condrocito hipertrófico (calcificación del cartílago).

Mientras todos estos cambios se suceden en el Centro de Condrificación, el mesénquima que rodea dicha
zona se condensa, para formar una especie de membrana denominada PERICONDRIO; la cual, recubre al
cartílago neoformado, en toda su superficie.

3) EL PERICONDRIO: Es una cápsula que rodea al cartílago separándolo de los tejidos vecinos y en la
cual se distinguen: una capa externa fibrosa y una capa interna condrogena.

En efecto, en la parte externa del pericondrio las células mesenquimáticas se diferencian en fibroblastos,
que originan a su vez fibras colágenas, formando la llamada CAPA FIBROSA DEL PERICONDRIO. En su
parte interna, por el contrario, permanece muy celular y sus elementos están ya comisionados para
diferenciarse en condroblastos. Por esta razón se les denomina CELULAS CONDROGENAS y a la capa en
sí, CAPA CONDROGENA DEL PERICONDRIO.

La capa condrógena del pericondrio es perfectamente visible en los cartílagos que se hallan en proceso de
crecimiento (cartílagos del recién nacido, por ejemplo). En el adulto, el pericondrio se reduce
aparentemente a su capa fibrosa y solo muestra sus dos capas bien constituidas si se precisa una
condrogénesis activa (en casos de fracturas, por ejemplo).

- De la descripción que antecede puede concluirse que: Desde el punto de vista morfológico el tejido
cartilaginoso esta formado por condrocitos alojados en lagunas o condroplastos, que son cavidades
labradas en el seno de una sustancia intercelular muy abundante. Toda la pieza cartilaginosa se halla casi
siempre rodeada por una cápsula o pericondrio, en la cual se diferencian una capa fibrosa y una capa
condrogena.

Borde del cartílago en un corte muy tangencial, puede


observarse la formación aposicional del cartílago. 1,
pericondrio. 2, células del borde del pericondrio. 3,
estas células se convierten en condroblastos. 4,
formación de la matriz y divisiones. 5, grupos
isogénicos ya en el interior.
COMPOSICION Y PROPIEDADES DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR CARTILAGINOSA.

El condroblasto, al igual que el fibroblasto, es una célula secretora capacitada para sintetizar tanto la
sustancia intercelular amorfa como la fibrilar del tejido cartilaginoso.

1º La sustancia intercelular amorfa del cartílago se caracteriza, desde el punto de vista químico, por
contener una elevada proporción de condroitinsulfatos.

En efecto, los condroblastos a nivel del Golgi, poseen TRANSFERASAS que añaden grupos sulfatos a las
moléculas de proteinpolisacáridos, a medida que estas se van formando.

Contienen dos tipos de transferasas: una incorpora grupos sulfatos al C-6 y la otra al C-4 de los residuos
de acetilgalactosomina; de modo, que algunas células producen condroitina-6-sulfato y otras condroitina-
4-sulfato.

El resto de los mecanismos de síntesis, son similares a los descritos para la formación de ácido hialurónico
por el fibroblasto.

El ácido hialurónico y la condroitina son isómeros, diferenciándose tan solo por que el primero contiene
acetilglucosamina y el segundo acetilgalactosamina.

Esta elevada proporción de proteinpolisacáridos sulfatados que contiene, hace que la sustancia
intercelular amorfa del cartílago no forme un gel viscoso como la del tejido conjuntivo, si no que adquiera
una consistencia sólida.

2º La sustancia intercelular amorfa del cartílago es sólida, capaz de soportar cierto peso sin doblarse;
pero dotada, al propio tiempo, de elasticidad.

Igualmente, los condroblastos segregan la sustancia intercelular fibrilar del tejido cartilaginoso, que se
dispone formando a modo de un enrejado, cuyos espacios los llena la sustancia intercelular amorfo.

3º La sustancia intercelular fibrilar del tejido cartilaginoso esta fundamentalmente constituida por fibras
colágenas; a las cuales se añaden, en ciertas variedades de cartílagos, fibras elásticas.

Las fibras colágenas del cartílago difieren algo de las ya estudiadas en el tejido conjuntivo, por cuanto las
moléculas de tropocolágeno están formadas por tres cadenas polipeptídicas alfa 1, cuya secuencia
aminoácida no es idéntica a las de las cadenas alfa 1 del conjuntivo propiamente dicho.

Considerada desde el punto de vista de sus propiedades la sustancia fundamental del cartílago, de
consistencia sólida, se muestra homogénea y translúcido. Posee resistencia a las tracciones por las fibras
colágenas que contiene y elasticidad, por la elevada proporción en condroitinsulfatos.

Los condroitinsulfatos forman, como el ácido hialurónico, grandes moléculas desplegadas, con numerosas
cadenas laterales cargadas negativamente, que se repelen entre sí y fijan gran número de moléculas de
agua, las cuales pueden ser parcialmente desplazadas por las presiones que se ejerzan sobre el cartílago.

La sustancia intercelular es metacromática (se tiñe de rojo con el azul de toluidina, por ejemplo), P.A.S.
positiva y en las coloraciones corrientes con H/E se tiñe de azul con la hematoxilina, en las zonas ricas en
condroitinsulfatos y de rosado con la eosina, donde predomine el colágeno.
MECANISMOS DE CRECIMIENTO Y NUTRICION DEL TEJIDO CARTILAGINOSO.

Los cartílagos una vez constituidos y delimitados por su pericondrio, crecen tanto en longitud como en
anchura.

Este crecimiento supone, lógicamente, un aumento del número de condrocitos que constituyen la pieza
cartilaginosa; lo cual puede producirse mediante dos mecanismos fundamentales: por división de los
condrocitos pre-existentes y por diferenciación de las células de la capa condrógena del pericondrio.

a) Se dice que un cartílago crece por mecanismo intersticial cuando el crecimiento se produce a
consecuencia de la división de los condrocitos pre-existentes.

Este mecanismo de crecimiento es solo posible a expensas de los condrocitos jóvenes; por cuanto suele
admitirse la pérdida de la capacidad de multiplicación, tanto en los condrocitos adultos como en los
hipertróficos.

Además, las células hijas que resultan de la división de un mismo condrocito joven se ubican muy cerca
unas de otras, constituyendo en conjunto lo que se denomina un GRUPO ISOGENO o TERRITORIO
CELULAR.

b) Grupo isógeno o territorio celular es un conjunto de condrocitos, dispuestos muy cerca unos de otros y
originados por divisiones sucesivas de una sola célula madre (condrocito joven).

De hecho, la disposición de las células en un grupo isógeno está determinada por la orientación de los
planos según los cuales se efectúa la citodiéresis en las sucesivas mitosis que le originan.

- Según esta disposición se distinguen:

l El grupo isogeno axial, cuando las células hijas se disponen en hileras, unas detrás de las otras,
debido a que los planos de división son paralelos entre si.

Este tipo de grupo isógeno se observa en los llamados cartílagos metafisarios o placas de cartílago hialino
que separan los extremos de la diáfisis de las respectivas epífisis, en los huesos largos que aún no han
completado su crecimiento.

l El grupo isogeno coronario, cuando las células hijas se disponen en rosetas, debido a que los planos
de división son perpendiculares entre si.

Este tipo es el más frecuentemente observado, por cuanto la mayoría de los condrocitos adultos adoptan
disposición en rosetas en los cartílagos que no se encuentran en períodos activos de crecimiento
(cartílagos del individuo adulto).

- Se dice que un cartílago crece por mecanismo aposicional cuando el crecimiento se produce por
diferenciación en condroblastos de las células de la capa condrogena del pericondrio.

El mecanismo por aposición tiene una importancia fundamental en el incremento, tanto en anchura como
en longitud, de las piezas cartilaginosas que se hallan en activo crecimiento (cartílagos del recién nacido)
y en la reparación de las lesiones post-traumáticas (fracturas cartilaginosas).

¿En base a los conocimientos que le han sido comunicados podría explicar el porqué de esta importancia,
en relación con el mecanismo intersticial?
14.3.-EL TEJIDO CARTILAGINOSO CARECE DE VASOS SANGUINEOS, DE VASOS LINFATICOS Y
DE NERVIOS.

Por esta razón, el intercambio nutritivo de los condrocitos se realiza por difusión de los materiales
alimenticios y de deshecho a través de la sustancia intercelular amorfa.

En la mayoría de las piezas cartilaginosas que persisten en el adulto, los vasos de intercambio están
representados por los capilares sanguíneos del pericondrio. En el llamado fibrocartílago y en los cartílagos
diartrodiales que carecen de pericondrio, la fuente de intercambio la representan los capilares sanguíneos
del tejido conjuntivo denso adyacente al cartílago y el líquido sinovial, respectivamente.

- De aquí que pueda concluirse:

a) Como el tejido cartilaginoso es avascular, los condrocitos se nutren por difusión de los materiales
alimenticios y de deshecho a través de la sustancia intercelular amorfa, realizándose el intercambio a
nivel de los capilares sanguíneos del pericondrio, del tejido conjuntivo adyacente al cartílago o,
simplemente, con el líquido sinovial que baña su superficie.

Suele admitirse que los condrocitos, al menos en el estado adulto, no poseen una actividad metabólica
muy intensa, que la mayoría de los procesos nutritivos se cumplen por mecanismos anaerobios y que, la
aparición de inclusiones de glucógeno y de grasas representa una fuente de energía que puede ser
utilizada por la célula en momentos de urgencia.

Lógicamente: Todo cambio estructural de la sustancia intercelular amorfa que dificulte o impida la difusión
de materiales alimenticios, interfiere la nutrición de los condrocitos, determinando su muerte.

Esto es lo que sucede cuando en un cartílago aparecen condrocitos hipertróficos.

Como quedó dicho, los condrocitos hipertróficos segregan fosfatasa alcalina y esta enzima está, de alguna
manera, relacionada con el depósito de sales de calcio en la sustancia intercelular que les rodea.

La calcificación impide la difusión de materiales alimenticios y, por ende, todo condrocito que se hace
hipertrófico está irremisiblemente condenado a morir.

Muerto el condrocito, la sustancia intercelular calcificada es posteriormente disuelta y reabsorbida por los
líquidos orgánicos.

Fíjese, la formación de condrocitos hipertroficos, la secreción de fosfatasa alcalina y la calcificación de la


sustancia intercelular son los procesos que determinan la eliminación de la mayoría de las piezas
cartilaginosas que primitivamente se forman en el embrión, para ser sustituidas por un nuevo tejido
esquelético: el tejido óseo.

DIFERENTES VARIEDADES DE CARTILAGO: HIALINO, ELASTICO Y FIBROSO. DISTRIBUCION EN


EL ORGANISMO.

No todas las piezas cartilaginosas que persisten en el adulto muestran idénticos caracteres morfológicos,
a pesar de estar siempre constituidas por condrocitos, incluidos en condroplastos, separados por
abundante sustancia intercelular sólida.

a) De acuerdo con su estructura se distinguen en el organismo 3 variedades de cartílago: el cartílago


hialino, el cartílago elástico y el cartílago fibroso o fibrocartílago.

- El cartílago hialino ha recibido este nombre por que cuando se le corta y se observa microscópicamente
aparece homogéneo y translúcido, como si fuera vidrio (hyalos significa vidrio).

Desde el punto de vista morfológico el cartílago hialino se caracteriza por poseer solamente fibra
colágenas en su sustancia intercelular, las cuales no son visibles en las preparaciones corrientes por que
se hallan rodeadas por abundante sustancia intercelular amorfa que las enmascara, debido a que poseen
igual índice de refracción.

Además, rodeando a los condroplastos y a los grupos isógenos, existe una pequeña capa de sustancia
intercelular carente de fibras colágenas, muy rica en mucopolisacáridos sulfatados que, por consiguiente,
destaca en las preparaciones teñidas con H/E por colorearse de azul con la hematoxilina. En cambio, la
sustancia intercelular que separa entre sí los grupos isógenos, que sí contiene fibras colágenas, se tiñe
débilmente de rosado por la eosina.

- En las preparaciones teñidas con H/E se distinguen en la sustancia intercelular del cartílago hialino:

¡ La cápsula, o zona basofila que rodea un condroplasto;


¡ El área territorial, o zona basofila que rodea a un grupo isogeno o territorio celular y
¡ Las áreas ínterterritoriales o zonas ligeramente ácidofilas que separan entre si los grupos
isógenos.

De los diferentes tipos de condrocitos que hemos descrito anteriormente: condrocitos jóvenes, condrocitos
adultos y condrocitos hipertróficos; los dos primeros se encuentran constantemente en el cartílago hialino.
Los condrocitos hipertróficos solo aparecen en el curso del desarrollo embrionario, en el interior de piezas
cartilaginosas que deben ser reabsorbidas y sustituidas por hueso.

7) LOS CONDROCITOS JOVENES: Se ubican en la periferia, subyacentes al pericondrio y destacan por


encontrarse en condroplastos aislados, pequeños, aplanados, con su eje mayor paralelo a la superficie del
cartílago. los condrocitos adultos, incluidos en condroplastos grandes, redondeados o poligonales, se
disponen en su mayoría formando grupos isógenos en el centro de la pieza cartilaginosa.

En cortes de cartílago observados con M/L los condrocitos adultos pueden aparecer aislados por dos
motivos:

¡ Por que el condrocito joven del que derivan no se divida antes de diferenciarse, lo cual es
sumamente raro que suceda;
¡ Por que el corte interese una sola célula de un grupo isógeno.

TODAS LAS PIEZAS DE CARTILAGO HIALINO QUE EXISTEN EN EL ADULTO, CON LA SOLA
EXCEPCION DEL CARTILAGO DIARTRODIAL, SE HALLAN RODEADAS POR PERICONDRIO.

Recuerde que el pericondrio muestra perfectamente identificables sus dos capas, solo cuando el cartílago
está en proceso activo de crecimiento. De lo contrario, aparece como formado exclusivamente por la capa
fibrosa.
Todas las piezas del esqueleto embrionario están formadas por cartílago hialino. Sin embargo, durante el
curso del desarrollo, en su gran mayoría son sustituidas por hueso, persistiendo cartílago hialino en el
adulto solo en 4 localizaciones:

En la nariz,

l En el árbol laringo-traqueo-bronquial,
l En los cartílagos costales y
l Recubriendo las superficies articulares en las articulaciones móviles o diartrosis (cartílago
diartrodial).

DESDE EL PUNTO DE VISTA MORFOLOGICO EL CARTILAGO ELASTICO SE CARACTERIZA POR


PRESENTAR, ADEMAS DE FIBRAS COLAGENAS, NUMEROSAS FIBRAS ELASTICAS TANTO EN EL
PERICONDRIO COMO EN LA SUSTANCIA FUNDAMENTAL.

La abundancia de fibras elásticas comunica al tejido un color amarillo cuando se le observa


microscópicamente y son perfectamente visibles en los cortes teñidos con H/E y, aún mejor, empleando
coloraciones especiales (Weigert).

Otros caracteres estructurales son idénticos a los del cartílago hialino.

En el adulto existe esta variedad de cartílago en las siguientes localizaciones:

l En el oído: pabellón, conducto auditivo externo y trompa de Eustaquio.


l En la laringe: epiglotis, cartílagos de Wrisberg y Corniculados de Santorini (las restantes piezas
cartilaginosas laríngeas están formadas por cartílagos hialino).

- El cartílago fibroso, llamado también fibrocartílago, suele considerarse como un tejido intermedio
entre el tejido conjuntivo denso y el cartílago hialino.

Desde el punto de vista morfológico, el fibrocartílago presenta gruesos haces de fibras colágenas, con
algunos fibrocitos en su interior, separados por áreas de sustancia fundamental cartilaginosa de aspecto
homogéneo, como la del cartílago hialino, que contienen condrocitos incluidos en condroplastos.

Por ello, puede decirse que: El fibrocartílago posee una estructura caracterizada por mostrar zonas
fibrosas y zonas hialinas en su sustancia fundamental y por contener dos tipos de células: los fibrocitos
que aparecen como núcleos desnudos, alargados y los condrocitos, ubicados en el interior de lagunas o
condroplastos.

En el adulto, se desarrolla cartílago fibroso en las siguientes localizaciones:

En los discos intervertebrales,

l En la sínfisis del pubis,


l En los meniscos de la articulación de la rodilla y
l En la zona de inserción ósea de ciertos ligamentos (ejemplo: tendón de Aquiles).

EL OSTEOBLASTO COMO CELULA DE CUYA ACTIVIDAD DERIVA LA FORMACION DE TEJIDO


OSEO.

Para que en el organismo se forme tejido óseo es imprescindible que las células mesenquimáticas
experimenten un proceso de diferenciación que las lleva a transformarse en OSTEOBLASTOS o CELULAS
FORMADORAS DE TEJIDO OSEO.
Microfotografía de un Osteoblasto: En el extremo superior se observa un segmento del núcleo. Cercano al
núcleo, se observan las vesículas dilatadas del aparato de Golgi de contenido gris claro. El resto del
citoplasma esta ocupado por abundantes cisternas de retículo endoplásmico rugoso (RER).

a) El tejido óseo se constituye a consecuencia de la actividad osteoblastica.

El proceso de formación del tejido óseo suele denominarse OSTEOGENESIS y se cumple de una manera
bastante parecida a como se realiza la CONDROGENESIS que ya hemos estudiado.

“Un centro de osificación es un acumulo de osteoblastos originados por diferenciación de células


mesenquimaticas”.

En el curso del desarrollo embrionario se ven aparecer CENTROS DE OSIFICACION tanto en el seno
mismo del Mesénquima, como en el interior de una pieza cartilaginosa previamente formada. De allí, que
se distingan dos tipos de osteogénesis: la intramembranosa o endoconjuntiva y la intracartilaginosa o
endocondral.

b) Como el fibroblasto y como el condroblasto, los osteoblastos son células secretoras que se caracterizan
por su capacidad para segregar la sustancia intercelular propia del tejido óseo.

Como el fibroblasto, el osteoblasto segrega sustancia intercelular amorfa y fibrilar.

Como el condroblasto, el osteoblasto segrega una sustancia intercelular amorfa rica en condroitinsulfatos.

Igualmente, como sucede durante la condrogénesis, los osteoblastos van siendo rodeados de sustancia
fundamental y, de esta manera, quedan incluidos en el interior de LAGUNAS OSEAS u OSTEOPLASTOS.

c) Un osteoblasto incluido en el interior de una laguna ósea u osteoplasto se denomina osteocito o célula
ósea adulta.

Sin embargo, el osteoblasto posee una serie de características morfológicas y funcionales que lo difieren
del fibroblasto y del condroblasto y de las cuales, deviene su capacidad para formar un tejido diferente,
tanto por su estructura como por su función, de los tejidos conjuntivo y cartilaginoso.

d) Principales características histofisiológicas del osteoblasto, que el estudiante debe recordar y


comprender:
l Es una célula cuboidea o cilíndrica baja, con un núcleo redondo y un citoplasma intensamente
basofila, que traduce su riqueza en ribosomas libres y asociados a membranas (RER).
l Contiene, además, un complejo de Golgi bien desarrollado y mitocondrias, que aportan energía al
proceso de síntesis de las diferentes sustancias que segrega.
l Se disponen unos al lado de los otros, en una sola capa, semejando un epitelio cúbico simple y,
para iniciar su actividad deben, como condición indispensable, apoyarse sobre una estructura
determinada.
l Al conjunto de la membrana osteoblástica y de la estructura sobre la cual apoya, se le conoce con el
nombre de TRABECULA DIRECTRIZ DE LA OSIFICACION.
l En la osificación intramembranosa los osteoblastos apoyan sobre un haz de fibras colágenas; en la
endocondral, sobre un fragmento de sustancia intercelular cartilaginosa calcificada.
l A diferencia de los fibroblastos y condroblastos que expulsan sus productos de secreción por toda la
superficie celular, los osteoblastos realizan la extrusión solo por el polo de la célula que apoya sobre
las fibras colágenas o sobre la sustancia intercelular cartilaginosa calcificada.
l De esta manera, la membrana de osteoblastos se va separando de las estructuras sobre las cuales
primitivamente apoyaba, por una capa de sustancia intercelular por ellos segregado.
l La sustancia intercelular suele denominarse SUSTANCIA OSTEOIDE y está constituida por
abundantes fibras colágenas unidas entre sí porESCASA cantidad de sustancia intercelular amorfa,
rica en condroitinsulfatos.
l Esta es otra diferencia con los fibroblastos y condroblastos: los osteoblastos son capaces de
sintetizar exclusivamente fibras colágenas y pequeñas cantidades de sustancia amorfa para formar
el OSTEOIDE.
l A medida que la membrana osteoblástica deposita capas de sustancia osteoide que le separan del
eje de la trabécula directriz, algunas de sus células constitutivas inician un proceso de diferenciación
para transformarse en células óseas adultas u Osteocitos.
l Esta transformación supone una disminución progresiva del número de organelos involucrados en la
síntesis del osteoide (sistema vacuolar); por lo cual, las células así diferenciados, van quedando
como rezagadas y son, consecuencialmente, rodeadas por la sustancia osteoide producida por los
osteoblastos vecinos, que delimita a su alrededor una cavidad: la laguna ósea u osteoplasto.
l A diferencia de lo que sucede con los condroblastos, los osteocitos que se van diferenciando no
pierden contacto con las células vecinas a medida que se separan de ellas y son rodeadas por el
osteoide. Esto obliga a un cambio de la forma celular, debiendo el osteocito emitir prolongaciones
para mantener su contacto con las células vecinas y explica, igualmente, que al depositarse
sustancia osteoide alrededor de estas prolongaciones, se delimiten conductos muy finos que unen
las lagunas óseas entre sí y en cuyo interior quedan contenidas las prolongaciones. Tales conductos
se conocen con el nombre de CONDUCTILLOS OSEOS o CONDUCTOS CALCOFOROS.

Osteocitos en los que se observan las finas prolongaciones del cuerpo celular

l Fíjese que de la descripción que antecede puede concluirse que un osteoblasto se diferencia de un
osteocito por su situación, por su forma, por su ultraestructura y por su actividad funcional.
l Finalmente, la producción de fosfatasa alcalina tanto por los osteoblastos como por los osteocitos
que se van diferenciando, determina la CALCIFICACION de la sustancia osteoide, casi
inmediatamente después de ser depositada. Esto se traduce por la formación de cristales
hexagonales de hidroxiapatita, que se disponen entre las fibras colágenas, con su eje mayor
paralelo al de las fibras.

- Así concluye la OSTEOHISTOGENESIS, por cuanto: Osteocitos incluidos en el interior de lagunas óseas u
osteoplastos que comunican entre si mediante conductos calcoforos y que se hallan rodeados por
sustancia osteoide calcificada, constituye lo que en histología se denomina tejido óseo.

Osteohistogenesis Ósea

VARIEDADES ESTRUCTURALES DEL TEJIDO OSEO: TEJIDO OSEO MADURO E INMADURO.

La forma como se disponen las células y los diferentes componentes de la sustancia fundamental (fibras,
sustancia amorfa y sales de calcio) no es siempre la misma; permitiendo, en base a ello, clasificar el
tejido óseo.

l Según la estructura histológica se distinguen dos variedades de tejido óseo: el tejido óseo maduro y
el tejido óseo inmaduro.
a) El tejido óseo inmaduro se denomina también de fibras entrecruzadas, hueso trenzado, hueso no
laminar o tejido óseo primitivo; nombres que aluden a sus características estructurales o a su origen
embriológico.

En efecto, considerado desde el punto de vista de su estructura el hueso inmaduro se caracteriza por que
los haces colágenos de su sustancia fundamental, muy desarrollados, adoptan una disposición irregular,
entrecruzándose en todo sentido.

Al mismo tiempo:

l Contiene menor cantidad de sustancia intercelular amorfa entre las fibras,


l Contiene menor cantidad de sales de calcio que se depositan, igualmente, de modo irregular,
l Y contiene mayor cantidad de células, ubicadas dentro de osteoplastos más grandes que en el
hueso maduro.
l En condiciones normales, solo se forma hueso inmaduro durante el desarrollo embrionario; pero, en
el transcurso del mismo, es progresivamente reabsorbido y sustituido por hueso maduro.

A ello atiende la denominación de hueso primitivo que se da al tejido óseo inmaduro; mientras al maduro,
se le llama también tejido óseo secundario, definitivo, del adulto o, en base a su estructura, tejido óseo
laminar.

l El hueso maduro se caracteriza por que su sustancia fundamental se dispone en forma de laminillas
superpuestas; estando constituida, cada laminilla, por un haz de fibras colágenas paralelas,
reunidas por sustancia intercelular amorfa que actúa a modo de cemento y sobre la cual se
depositan los cristales de hidroxiapatita, con su eje mayor paralelo al de las fibras.

Al estudiar la estructura del hueso maduro, deben igualmente tomarse en consideración los siguientes
aspectos:
l Aunque en cada laminilla las fibras colágenas se ubican paralelas entre sí, su dirección cambia de
una laminilla a la siguiente.
l Las lagunas óseas u osteoplastos, en cuyo interior están contenidos los osteocitos, se localizan casi
siempre entre dos laminillas vecinas.
l Los conductillos óseos o calcóforos, que unen entre sí los osteoplastos ubicados a ambos lados de
una laminilla; atraviesan su espesor, siguiendo una dirección perpendicular al eje mayor de la
misma.
4- Las diferencias estructurales suponen propiedades también diferentes entre las dos variedades de
tejido óseo: el tejido maduro tiene mayor resistencia tensil por que sus fibras paralelas siguen, en
general, la dirección de las fuerzas que se ejercen sobre el hueso y posee menor fragilidad; es decir, es
mas duro, por que esta mas densa y uniformemente calcificado.

De hecho, estas dos propiedades: DUREZA Y RESISTENCIA A LAS TRACCIONES, son de importancia
decisiva para la función de esqueleto que le está asignada al tejido óseo.

DISPOSICION ARQUITECTONICA EL TEJIDO OSEO PARA FORMAR LAS DIFERENTES PIEZAS DEL
ESQUELETO: CONCEPTO DE TEJIDO OSEO COMPACTO Y ESPONJOSO, IMPORTANCIA DEL
MECANISMO DE NUTRICION.

Los osteocitos son células de forma estrellada, provistas de múltiples prolongaciones, que ubican su
cuerpo a nivel de una laguna ósea u osteoplasto y sus prolongaciones en el interior de los conductillos
calcóforos.

Siendo, que tanto el osteoplasto como los calcóforos representan cavidades labradas en el espesor de
sustancia osteoide calcificada, a través de la cual no pueden difundir libremente los líquidos orgánicos,
cabe preguntarse:

¿Cómo se nutren las células óseas?

Está nutrición es posible merced a dos hechos morfológicos fundamentales:

l Los calcoforos no solo comunican osteoplastos entre si, también se abren libremente en la superficie
del hueso, hacia los espacios donde están contenidos los vasos sanguíneos.

De esta manera, la sustancia osteoide calcificada (sustancia fundamental ósea) queda perforada por un
sistema de conductos y cavidades, ampliamente anastomosados y abiertos al exterior en múltiples sitios.

l El cuerpo del osteocito y sus prolongaciones no ocupan por completo la cavidad del osteoplasto y de
los conductillos óseos, quedando siempre entre la membrana plasmática de la célula y la pared de
la cavidad que la aloja, un espacio muy estrecho, a través del cual circula libremente liquido tisular.

En definitiva, el líquido tisular, transportando materiales alimenticios y de deshecho, puede penetrar en el


interior de la sustancia fundamental ósea y nutrir a los osteocitos en ella contenidos, gracias a la
existencia de los calcóforos.

Por ello suele decirse que:

l El hueso se nutre por mecanismo canalicular.

Según determinaron algunos autores (Ham, 1970), el mecanismo canalicular no es eficaz para garantizar
la vida del osteocito, si la célula queda situada a una distancia superior de 1/5 de mm (0,20 mm) del vaso
sanguíneo que la nutre. Este es un hecho fisiológico de mucha importancia, puesto que actúa como
determinante de la arquitectura del tejido óseo.
4. En efecto, para poder mantener los osteocitos a distancias menores de 1/5 de mm del vaso que les
nutre, el tejido óseo del adulto (tejido óseo maduro) adopta dos disposiciones arquitectónicas posibles:

¡ En unos casos, las laminillas colocadas unas al lado de las otras, forman trabeculas muy
delgadas, ramificadas y anastomosadas, que delimitan un sistema de grandes espacios
intercomunicados, ocupados por medula ósea y por vasos.
¡ En otros, las laminillas se disponen concéntricamente alrededor de conductos vasculares
longitudinales, de diámetros muy pequeños igualmente ramificados y anastomosados,
constituyendo en conjunto a modo de cilindros huecos de tejido óseo.

Cuando el tejido óseo adopta la primera disposición y se le examina en un hueso seco, a simple vista o
aún mejor, con ayuda de una lupa, el aspecto recuerda bastante al que muestra una esponja. De allí, que
se le denomine HUESO ESPONJOSO y de una manera descriptiva se acepte que:

5. En el hueso esponjoso el tejido óseo se dispone formando delgadas trabeculas que circunscriben
grandes espacios llenos de medula ósea, a través de los cuales circulan los vasos sanguíneos.

Figura de Tejido Óseo Esponjoso

Compréndase, que lo que llamamos TRABECULA no es otra cosa más, como sucede en la esponja, que
una delgada LAMINA de tejido óseo formada a su vez por LAMINILLAS superpuestas y que, como los
calcóforos se abren en ambas caras de la lámina, en base a la eficacia del mecanismo canalicular de
nutrición antes citado, su máximo espesor no puede ser superior a 0,40 mm.

¿Qué cambio estructural debe mostrar una trabécula para poder mantener vivos sus osteocitos si su
grosor es superior a 0,40 mm?

Por el contrario, cuando el tejido óseo se dispone formando cilindros huecos que se ubican unos al lado de
los otros, como el diámetro de los conductos vasculares es muy pequeño, de dimensiones microscópicos,
aparece a simple vista o bajo la lupa como una masa sólida y continua de tejido, razón por la cual suele
denominársele HUESO COMPACTO.
Microfotográfia de hueso compacto

El hueso compacto recibe también los nombres de HUESO HAVERSIANO u OSTEONAL, por que los
conductos vasculares microscópicos que le recorren predominantemente en sentido longitudinal se
demonizan CONDUCTOS DE HAVERS y a la unión del conducto de Havers con las laminillas concéntricas
que le rodean, se les llama SISTEMA DE HAVERS u OSTEON.

Durante la osteogénesis se forma siempre primero HUESO ESPONJOSO y luego, en las zonas donde debe
aparecer HUESO COMPACTO, se siguen depositando laminillas óseas sobre las superficies de las
trabéculas, de modo que éstas se hacen cada vez más gruesas y los espacios cada vez más estrecho,
hasta que se alcanza la disposición arquitectónica del hueso Haversiano.
Por ello suele afirmarse que:

6. El hueso compacto es un tejido formado por gruesas trabeculas que circunscriben espacios muy
estrechos, de dimensiones microscópicas, por donde circulan los vasos sanguíneos.

De hecho, si el hueso compacto estuviese exclusivamente formado por los cilindros de Havers,
geométricamente hablando deberían quedar espacios libres entre ellos, como se delimitan espacios entre
los cigarrillos contenidos en una cajetilla.

Esto no es así por que, además de los sistemas osteonales, existen en esta variedad de tejido óseo otros
sistemas de laminillas, que rellenan dichos espacios, contribuyendo a aumentar la solidez y continuidad
del tejido.

Los diferentes SISTEMAS DE LAMINILLAS que forman el hueso compacto se identifican con facilidad
cuando se observan preparaciones microscópicas de cortes transversales de la diáfisis de un hueso largo.
Recorriendo estas preparaciones, de la superficie a la profundidad, pueden distinguirse:

l El periostio con su capa fibrosa externa y su capa osteogena profunda; es decir, con una estructura
perfectamente equiparable a la del pericondrio. El periostio posee abundantes haces colágenos y es
frecuente ver como algunos de ellos penetran en el espesor del hueso subyacente, formando las
llamadas FIBRAS PERFORANTES DE SHARPEY, que actúan como medios de fijación perióstica.
l Por debajo del periostio se observa el hueso compacto propiamente dicho, en el cual pueden
diferenciarse 4 sistemas de laminillas:
l El sistema circunferencial externo, fundamental externo o subperióstico, constituido por varias
capas de laminillas originadas por aposición perióstica y dispuestas paralelas a la superficie del
hueso.
l Los sistemas de Havers u ostiones formados, cada uno, por un conducto de Havers alrededor del
cual se disponen concéntricamente de 4 a 22 laminillas circulares.

En el interior del conducto transcurren, rodeados por tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos, linfáticos y
nervios amielínicos y sus paredes se hallan tapizadas por una capa de osteoblastos inactivos, que forman
el llamado ENDOCITO.

l Los sistemas intermediarios ocupan las áreas existentes entre los sistemas de Havers y representan
restos del primitivo hueso inmaduro o de antiguos sistemas de Havers que están siendo
reabsorbidos para ser sustituidos por nuevos osteones.
l Finalmente, existe el llamado sistema circunferencial interno, fundamental interno o perimedular,
formado por varias capas de laminillas dispuestas paralelas a la superficie interior del hueso, la que
delimita el conducto medular. Esta superficie, como la de los conductos de Havers, está de modo
similar tapizada por endostio, de cuya primitiva actividad derivó la formación del sistema laminillar.

Los osteocitos pertenecientes a cada sistema de laminillas poseen una fuente definida de nutrición, hacia
la cual se abren los conductos calcóforos:

l Los calcóforos del sistema fundamental externo se abren en la superficie exterior del hueso y el
intercambio nutritivo de sus osteocitos re realiza con los capilares sanguíneos del periostio.
l Los del sistema fundamental interno lo hacen en la superficie interior y la fuente nutritiva se ubica
en los capilares sanguíneos de la médula ósea.
l Los osteoplastos y canalículos óseos de cada Sistema de Havers forman un conjunto completamente
independiente de los otros sistemas que le rodean y solo se abren en las paredes del conducto de
Havers, representando los vasos en él contenidos la fuente de nutrición.

Los vasos de los conductos de Havers son ramas colaterales de los ubicados en el periostio y en la médula
ósea. Desde su sitio de origen, estos ramos perforan el tejido óseo situándose en el interior de conductos
transversales, llamados CONDUCTOS DE VOLKMANN, que abriéndose por uno de sus extremos en las
superficies exterior o interior del hueso, termina por el otro en un conducto de Havers.
No deben confundirse los CONDUCTOS DE VOLKMANN con las ANASTOMOSIS existentes entre los
conductos de Havers, que poseen igualmente un trayecto transversal: un CONDUCTO ANASTOMOTICO,
como es lógico, está siempre tendido entre dos conductos de Havers; los de Volkmann, según quedó
dicho, se abren por uno de sus extremos en las superficies, exterior o interior, del hueso.

l La nutrición de los sistemas intermediarios es de por sí muy precaria, lo que explica el proceso
CONTINUO y LENTO de reabsorción de que son objeto.

Cuando se engruesan las trabéculas para transformar el tejido óseo esponjoso es compacto, es obvio que
los osteocitos ubicados en el centro de la trabécula deben progresivamente morir y la sustancia
fundamental que les rodea ser reabsorbida por los líquidos orgánicos; igualmente, en los viejos sistemas
de Havers la muerte parcial y segmentaría de sus osteocitos determina idéntico proceso de reabsorción
que, en uno u otro caso, se realiza siempre en forma muy lenta y determina la formación de cavidades de
contornos irregulares, desprovistas de endostio,que contienen tejido conjuntivo vascular con células
osteoprogenitoras, provenientes de los conductos de Havers cuyas paredes han sido incluidas en el
proceso de reabsorción.

Estas cavidades irregulares, que el observador poco experimentado confunde con conductos de Havers,
suelen denominarse TUNELES DE REABSORCION.

CLASIFICACION Y CONSTITUCION ANATOMICA DE LOS HUESOS.

Considerados desde el punto de vista de su configuración general, los huesos se dividen en largos, anchos
y cortos y en cada uno de estos tipos, los tejidos óseos esponjosos y compactos muestran una
distribución topográfica precisa.

l Los huesos largos son aquellos en los que la longitud predomina sobre las otras dos dimensiones
(latitud y grosor).

Se encuentran en el organismo formando el esqueleto de las extremidades y en ellos se distinguen


anatómicamente 3 regiones:
l La parte media, cuerpo o diafisis de los huesos largos constituye un cilindro hueco, prismático
triangular al corte, cuya pared esta constituida por tejido óseo compacto.

La cavidad de la diáfisis forma en realidad un conducto que aloja la médula ósea, razón por la cual se le
designa con el nombre de CONDUCTO MEDULAR.

l Los extremos o epífisis de los huesos largos están esencialmente constituidos por tejido óseo
esponjoso, con sus trabeculas revestidas de endostio y conteniendo entre sus mallas medula ósea.
en la periferia, la epífisis esta recubierta por una delgada lamina de hueso compacto, salvo en las
carillas articulares a cuyo nivel lo esta por una fina capa de cartílago hialino (cartílago articular).

El cartílago articular en los huesos largos suele llamarse también CARTILAGO DIARTRODIAL, por que ellos
intervienen en la formación de ARTICULACIONES MOVILES o DIARTROSIS.

l Las zonas de unión diafisoepifisarias, llamadas comúnmente metáfisis, constituyen la tercera región
anatómica de los huesos largos.

En los individuos jóvenes, que aún no han completado su crecimiento, los metáfisis están ocupados por
una placa de cartílago hialino denominado CARTILAGO METAFISARIO o DIAFISOEPIFISARIO, a cuyas
expensas se realiza el incremento en longitud de los huesos largos. De allí, el nombre de CARTILAGOS DE
CRECIMIENTO con el que también se les conoce.

5- Los huesos cortos tienen sus 3 dimensiones sensiblemente iguales y están formados, como las epífisis,
por una masa central de tejido óseo esponjoso rodeada por una delgada capa de tejido óseo compacto,
sustituida por cartílago hialino en las carillas articulares.

En el organismo se encuentran huesos cortos en la columna vertebral y formando el esqueleto del carpo y
el tarso. Tienen una forma más o menos cúbica, siendo habitual que se articulen con dos o más huesos
inmediatos.
Vértebra Lumbar

l Los huesos planos tienen dos dimensiones (longitud y latitud) predominantes y casi iguales entre si,
mientras la tercera (grosor) es siempre muy pequeña.

Se les encuentra en el organismo rodeando las cavidades que contribuyen a formar (cráneo, pelvis) y,
habitualmente, se articulan por sus bordes con los huesos vecinos.

l Los huesos planos están constituidos por dos láminas de tejido óseo compacto que rodean a una
capa central de tejido esponjoso. Entre estos tipos de huesos tenemos los del cráneo

En los huesos del cráneo, las dos láminas de tejido óseo compacto suelen denominarse TABLA EXTERNA y
TABLA INTERNA, mientras al tejido esponjoso central se le llama DIPLOE.
COMO SE FORMA UN HUESO POR OSIFICACION ENDOCONJUNTIVA O ENDOCONDRAL.

Por los conocimientos que ya han sido comunicados acerca de la osteohistogénesis, pueden señalarse 4
etapas fundamentales en la misma:

Vamos ahora a describir las diferentes etapas que se observan, desde el punto de vista morfológico,
cuando la osificación se realiza en el seno del mesénquima para originar los llamados huesos
membranosos.

l Aparición de osteoblastos por diferenciación de células mesenquimáticas,


l Producción de sustancia osteoide por los osteoblastos,
l Transformación de los osteoblastos en osteocitos, que se rodean de osteoide, delimitando a su
alrededor la laguna ósea y los calcóforos.
l Calcificación de la sustancia osteoide para originar la sustancia fundamental ósea.

Los huesos de la bóveda craneana y muchos de los pequeños huesos que forman el macizo facial, se
constituyen por este mecanismo.

l Aparición de centros o puntos de osificación.

La zona del mesénquima en donde se ha de formar hueso se hace edematosa y muy vascularizada, con
gruesos haces colágenos que le cruzan en todo sentido. Entonces, las células mesenquimáticas inician su
diferenciación en osteoblastos que destacan por su forma cuboidea y su citoplasma basófila.

Un acumulo de osteoblastos diferenciados en el seno del mesénquima edematoso y vascularizado,


constituye lo que se denomina un CENTRO o PUNTO DE OSIFICACIÓN.

l Formación de trabeculas directrices.


Los osteoblastos se disponen en una sola capa alrededor de los haces colágenos para formar las llamadas
TRABECULAS DIRECTRICES.

l Formación de trabeculas osteoides.

Se llaman así las trabéculas en las cuales los osteoblastos han depositado ya una capa de sustancia
osteoide que les separa del eje conjuntivo.

El osteoide se reconoce en las preparaciones corrientes por teñirse de rosado con la eosina.

l Formación de trabeculas osiformes.

Estas son en realidad trabéculas de hueso inmaduro y se constituyen cuando la osteocitos son rodeados
por el osteoide y, al propio tiempo, se calcifica esta última sustancia.

En las preparaciones corrientes se reconoce la calcificación del osteoide por que se tiñe de azul con la
hematoxilina.

l Crecimiento de las trabeculas osiformes.

A medida que los osteoblastos se diferencian en osteocitos, nuevos osteoblastos se originan a expensas
de las células mesenquimáticas que rodean las trabéculas.

De esta manera, las trabéculas osiformes aumentan de tamaño y forma, de modo concomitante, especies
de excrecencias que avanzan hacia las trabéculas vecinas desde diferentes puntos de su superficie.

l Formación de hueso esponjoso inmaduro.

Aumentando continuamente su tamaño, las trabéculas osiformes terminan fusionándose unas con otras y
delimitando entre sí grandes espacios, a cuyo nivel el mesénquima se diferencia en médula ósea.

Así, se va formando la pieza ósea, constituida integralmente por hueso inmaduro que es siempre de tipo
esponjoso.

No existe hueso inmaduro de tipo compacto.

l Reabsorción del hueso inmaduro.

A medida que el hueso aumenta de tamaño por el continúo crecimiento de las trabéculas osiformes, éstas
comienzan a reabsorberse en algunas zonas, para ser sustituidas por hueso maduro o laminillar.

La reabsorción ósea es un proceso de gran importancia, tanto durante el desarrollo embrionario como
durante la vida postnatal. Por ello, en una próxima lámina, nos ocuparemos de su descripción detallada.

l Formación de hueso maduro esponjoso y compacto.

Nótese que hasta este momento, toda la pieza ósea está constituida por hueso esponjoso y a medida que
el tejido óseo inmaduro es sustituido por tejido laminillar, este último, también adopta en un principio la
disposición del hueso esponjoso.

Sin embargo, mientras en el centro de la pieza esquelética, una vez formado el hueso esponjoso
laminillar, la membrana osteoblástica cesa su actividad, transformándose en endostio; en la periferia, la
osteogénesis prosigue, dando como resultado la formación de SISTEMAS DE HAVERS, es decir, de hueso
compacto.
De esta manera, si se trata de un hueso de la bóveda craneana, por ejemplo, se forman una tabla externa
y una tabla interna de hueso compacto, separadas por hueso esponjoso central que representa el diploe.

l Formación del periostio y del endostio.

Finalmente, el mesénquima que recubre la superficie exocraneana del hueso se transforma en periostio y
la capa osteógena de éste, por mecanismo aposicional, forma el sistema de laminillas fundamental
externo del hueso compacto de la tabla externa.

En la superficie endocraneana el mesénquima se transforma en DURAMADRE, una de las membranas de


envoltura del sistema nervioso o MENINGES. La duramadre, como el periostio, conserva propiedades
osteogénicas y forma, también por aposición, el sistema de laminillas fundamental externo de la tabla
interna.

Por último, tanto las trabéculas del hueso esponjoso del diploe como la superficie interior de las tablas
quedan tapizadas por endostio.

El endostio que recubre la superficie interior de las tablas, antes de entrar en inactividad, forma por
aposición los sistemas fundamentales internos.

De la descripción que antecede, el alumno puede enunciar un principio general a cerca del mecanismo de
formación y crecimiento del tejido óseo.

Destaque lo siguiente:

l El hueso se forma y crece por mecanismo aposicional a expensas de la membrana osteoblastica, de


la capa osteogena del periostio o por activación del endostio.

Los osteocitos, incluidos en el interior de cavidades de paredes calcificadas e inextensibles, han perdido su
capacidad de multiplicación y por ende, lo contrario de lo que sucede en el cartílago:

l En el tejido óseo no existe el mecanismo intersticial de crecimiento.

COMO SE FORMA UN HUESO POR OSIFICACION INTRACARTILAGINOSA O ENDOCONDRAL.

La gran mayoría de las piezas óseas que forman el esqueleto se constituyen por este mecanismo.

En realidad, el proceso básico de la osteohistogénesis es similar al descrito en la osificación


endoconjuntiva; la diferencia fundamental radica en que el mismo tiene lugar en el interior de una pieza
de cartílago hialino previamente formada, a la cual suele darse el nombre de MODELO CARTILAGINOSO
DEL HUESO.

Para mejor comprensión, describimos como se forma un hueso largo de las extremidades. Por ejemplo: el
húmero.

l Formación del modelo cartilaginoso.

Por un proceso de condrogénesis se constituye un cartílago hialino cuya forma recuerda, aunque
vagamente, la que tendría el hueso.

Como quedó dicho, a esta pieza cartilaginosa, recubierta por su pericondrio, se le denomina MODELO
CARTILAGINOSO DEL HUESO.
l Crecimiento del modelo cartilaginoso.

De una manera general puede decirse que en el humano la condrogénesis se inicia al finalizar el período
somítico del desarrollo (20 a 30 días de vida intrauterina), es decir, a partir del segundo mes, cuando el
embrión tiene una longitud aproximada de 5 mm.

Hasta la séptima semana del desarrollo en la que el embrión alcanza una talla de más o menos 20 mm.
Los modelos cartilaginosos crecen conjuntamente con él, aumentando tanto su longitud como su grosor.

Como en todo cartílago, el crecimiento del modelo se realiza tanto por mecanismo aposicional como
intersticial:

l Por aposición, a expensas de la capa condrógena del pericondrio, el cartílago aumenta su espesor.
l El mecanismo intersticial, mediante el cual el cartílago incrementa su longitud, se realiza a nivel de
la diáfisis, originando grupos isógenos axiales.

Esto hace que en un modelo cartilaginoso durante esta etapa del desarrollo se distingan:

l Una zona de cartílago en reposo, cuyos condrocitos se están multiplicando, que ocupa
fundamentalmente los extremos o epífisis del modelo.
l Una zona de cartílago en multiplicación, llamada también de cartílago seriado por que se forman
grupos isógenos axiales, que ocupa en gran parte la diáfisis.
l Calcificación del modelo cartilaginoso y formación de la cavidad medular primaria.

En el curso de la octava semana del desarrollo el modelo cartilaginoso comienza a calcificarse y,


consecuencialmente, a reabsorberse; con lo cual aparece una cavidad en su interior que se denomina
CAVIDAD MEDULAR PRIMARIA.

Veamos como se realiza este cambio:

l En la parte central de la diáfisis los condrocitos aumentan de tamaño haciéndose hipertróficos.


l Como todo condrocito hipertrófico, éstos producen fosfatasa alcalina que determina el depósito de
sales de calcio en la sustancia intercelular que los rodea.
l La calcificación de la sustancia intercelular interfiere la nutrición de los condrocitos hipertróficos
provocando su muerte.
l Muertos los condrocitos, la sustancia intercelular calcificada comienza a ser reabsorbida, con lo cual
aparece en la zona media de la diáfisis una cavidad: la cavidad medular primaria.
Fíjese, desde este momento, a partir de la zona media de la diáfisis y hacia ambos extremos del modelo,
se pueden distinguir diferentes zonas en el cartílago:
Figura que muestra la Zona de crecimiento epifisaria de un hueso largo. Se trata de cartílago hialino. Se
indica la dirección del proceso de crecimiento y avance del frente de osificación (flecha roja).

l La cavidad medular primaria, en cuyo interior son visibles algunos restos de sustancia intercelular
calcificada.
l Zona de cartílago calcificado, constituida por condrocitos hipertróficos, dispuestos en hileras, con la
sustancia intercelular ya calcificada. Muchos de los condrocitos han muerto y sus condroplastos
aparecen vacíos.
l Zona de cartílago hipertrófico, con condrocitos hipertróficos vivos, por cuanto aún no se ha iniciado
la calcificación de la sustancia fundamental.
l Zona de cartílago en multiplicación, constituida por grupos isógenos axiales.
l Zona de cartílago en reposo, que forma las epífisis y el segmento adyacente de la diáfisis.
l Aumento de la vascularización del pericondrio y transformación del mismo en periostio: formación
del manguito diafisario periostico.

Es comprensible que la reabsorción del cartílago calcificado y la formación de la cavidad medular primaria
hagan del modelo cartilaginoso una estructura que fácilmente puede fracturarse.

Para garantizar su integridad concomitantemente con el proceso de hipertrofia y calcificación, e incluso en


muchos casos precediendo al mismo, los vasos sanguíneos del mesénquima vecino invaden el pericondrio
a nivel de la diáfisis.

Este aumento de vascularización produce un incremento de la tensión local de oxígeno y ello, determino a
su vez, que las células de la capa condrógena en lugar de diferenciarse en condroblastos lo hagan en
OSTEOBLASTOS, que inician de inmediato una osteogénesis intramembrana.

Dicho en otras palabras:

Al aumentar la vascularización y, por ende, la tensión local de oxígeno, el pericondrio que recubre la
diáfisis se transforma en periostio. Este, inicia de inmediato una osteogénesis intramembranosa que da
por resultado la formación de una capa de tejido óseo alrededor de la diáfisis, a la cual suele
denominársele MANGUITO DIAFISARIO PERIOSTICO, por que cubre a la diáfisis como la manga del
vestido cubre al brazo.

Igual que sucede en otras localizaciones, el hueso de membrana del manguito diafisario está al principio
constituido por tejido óseo inmaduro esponjoso.

l Formación del centro diafisario de osificación.

Cuando todos estos cambios han tenido lugar, un brote vascular proveniente de la capa interna del
periostio, a nivel de la parte media de la diáfisis, erosiona al manguito perióstico hasta que le perfora por
completo y penetra en la cavidad medular primaria.

A este brote vascular constituido por capilares en activo crecimiento y numerosas células
mesenquimáticas y osteoprogenitoras, ya encomendadas para diferenciarse en osteoblastos, se le conoce
con el nombre de BOTON PERIOSTICO y al conducto que se labra en el espesor del manguito diafisario,
CONDUCTO DE IRRUPCION.

Este nombre: CONDUCTO DE IRRUPCION, señala el hecho de que pasando a través de las células
mesenquimatosas, osteoprogenitoras y los capilares sanguíneos irrumpen en el interior de la cavidad
medular primaria.

De inmediato, las células osteoprogenitoras comienzan a diferenciarse en osteoblastos, y, de esta


manera, se constituye a nivel de la cavidad medular primaria lo que se denomina el CENTRO o PUNTO
DIAFISARIO DE OSIFICACION.

El conducto de irrupción persiste en el adulto formando el llamado CONDUCTO NUTRICIO PRINCIPAL DEL
HUESO. Debe saberse que en muchas piezas óseas existen uno o más CONDUCTOS NUTRICIOS
ACCESORIOS, lo que implica la formación de igual número de botones periósticos secundarios.

l Formación de hueso inmaduro en la cavidad medular primaria.

En cuanto se diferencian osteoblastos en el interior de la cavidad medular primaria, los mismos se van
ubicando en la superficie de los restos de sustancia cartilaginosa calcificada allí existente, para formar
TRABECULAS DIRECTRICES de la osificación endocondral.

Luego, como sucede en la osificación intramembranosa, se originan TRABECULAS OSTEOIDES y


OSIFORMES que crecen y se anastomosan entre sí, originando hueso esponjoso inmaduro.

El mecanismo para la formación del hueso inmaduro es exactamente el mismo en ambos tipos de
osificación; la diferencia radica, exclusivamente, en la naturaleza del material que constituye el eje de la
trabécula (fibras colágenas o sustancia intercelular cartilaginosa calcificada), el cual es progresivamente
reabsorbido hasta desaparecer por completo.

l Crecimiento posterior del modelo cartilaginoso y progresión de la osificación hacia ambos extremos
de la diafisis.

Por cuanto ya no dispone de pericondrio, el modelo cartilaginoso es exclusivamente por mecanismo


intersticial, originando grupos isógenos axiales que luego se hacen hipertróficos y, posteriormente,
calcifican su sustancia intercelular.

De esta manera, a cada lado de la cavidad medular primaria, hacia ambos extremos de la diáfisis, existe
siempre una zona de cartílago calcificado y a continuación otras dos zonas, de cartílago hipertrófico y de
cartílago seriado (en multiplicación).

Pues bien, los capilares sanguíneos del centro diafisario comienzan a crecer hacia los extremos de la
diáfisis, llevando osteoblastos adheridos a sus paredes. Como es lógico, los capilares no pueden penetrar
a través del cartílago vivo, pero sí lo hacen en el cartílago calcificado, donde los condrocitos han muertos
y la mayoría de los condroplastos se muestran vacíos.

Como los condroplastos vacíos del cartílago calcificado están dispuestos en hileras, ya que ellos provienen
de grupos isógenos axiales; los capilares, al erosionar el cartílago, van rompiendo los delgados puentes
transversales de sustancia calcificada que separan entre sí los condroplastos de una misma hilera.

De esta manera, van quedando a modo de espículas que avanzan hacia la cavidad medular primaria,
formadas por la sustancia intercelular calcificada que primitivamente separa una hilera de condroplastos
de las vecinas.

Sobre estas espículas se ubican de inmediato los osteoblastos vehiculizados por los capilares, para formar
trabéculas directrices y, a posteriori, trabéculas osteoides y oviformes (hueso inmaduro).

Lógicamente, los capilares progresan cada vez más hacia los extremos de la diáfisis, a medida que nuevas
zonas de cartílago se van calcificando y, de esta forma, el cartílago va siendo paulatinamente eliminado y
sustituido por hueso esponjoso inmaduro.

Hacia el quinto mes de vida intrauterina, cuando el feto mide aproximadamente 150 mm. De longitud, ya
toda la diáfisis está ocupada por hueso esponjoso inmaduro, que se fusiona con el hueso perióstico y
entre cuyas trabéculas se diferencia la médula ósea. El cartílago, forma exclusivamente las epífisis y, en
su cara diafisaria, persiste en crecimiento, originando grupos isógenos axiales, cartílago hipertrófico y
cartílago calcificado.
l Formación de los centros epifisarios de osificación y delimitación de los cartílagos metafisarios.

En los huesos largos más grandes del organismo se forman, además del centro diafisario, sendos centros
epifisarios de osificación.

Los centros epifisarios aparecen en la parte central de las epífisis cartilaginosas por un mecanismo similar
al del centro diafisarios hipertrofia, calcificación y reabsorción del cartílago e invasión por capilares,
células mesenquimáticas y osteoprogenitoras.

Desde el centro, la osificación avanza en todas direcciones y, de esta manera, va sustituyendo


progresivamente al cartílago hasta que, finalmente, solo persiste una delgada placa que recubre la cara
articular de la epífisis (cartílago diartrodial).

Del mismo modo; entre el hueso esponjoso inmaduro del centro epifisario y el hueso derivado del centro
diafisario, queda un disco o placa de cartílago que se dispone transversalmente, separando el extremo de
la diáfisis de la epífisis respectivamente.

Este disco o placa se designa con el nombre de CARTILAGO METAFISARIO o de CRECIMIENTO, por que él
persiste en la vida postnatal y a sus expensas se realiza el aumento en longitud de los huesos largos.

Solo cuando cesa el crecimiento postnatal longitudinal (alrededor de los 21 años), el cartílago metafisario
es sustituido por hueso.

l Reabsorción del hueso inmaduro y sustitución por tejido óseo maduro, esponjoso y compacto.

De la descripción que antecede puede concluirse que en la formación de un hueso largo intervienen tres
procesos fundamentales:

l La osteogénesis intramembranosa perióstica.


l La osteogénesis endocondral del centro diafisario y
l La osteogénesis endocondral del centro epifisario.

Todos ellos originan, primariamente, hueso esponjoso de tipo inmaduro.

l El hueso esponjoso perióstico es reabsorbido y sustituido por hueso laminillar de tipo compacto o
haversiano.
l El hueso esponjoso inmaduro del centro diafisario es reabsorbido en su totalidad, formándose el
conducto medular (cavidad medular secundaria o definitiva).
l El hueso esponjoso inmaduro del centro epifisario es reabsorbido y sustituido por hueso laminillar,
también de tipo esponjoso.

En síntesis, la pieza ósea queda integralmente constituida por hueso laminillar y, al propio tiempo, los
procesos de reabsorción y osificación secundaria le permitirían reorganizar su arquitectura para adaptarse
a las nuevas condiciones mecánicas que sobre ella se ejercen.

LA RESORCION DEL TEJIDO OSEO: ORIGEN, ESTRUCTURA Y FUNCION DE LOS OSTEOCLASTOS.

Cuando se examinan con M/L cortes histológicos preparados con hueso fresco, descalcificado, con sus
células indemnes, es posible reconocer 3 tipos de superficies óseas, cada una de ellas caracterizada por la
presencia de una variedad celular definida:

l Las SUPERFICIES OSEAS EN CRECIMIENTO, es decir, en las que se está depositando hueso,
caracterizadas por estar recubiertas por una capa de OSTEOBLASTOS, cuboideos y de citoplasma
basófilo.
l Las SUPERFICIES OSEAS EN REPOSO, que han terminado su crecimiento, se muestran tapizadas
por células aplanadas, de citoplasma débilmente basófilo, que se denominan CELULAS DEL
ENDOSTIO.
l Las SUPERFICIES OSEAS EN REABSORCION se caracterizan por la aparición de grandes células,
multinucleadas y de citoplasma acidófilo, conocidas con el nombre de OSTEOCLASTOS.

Figura que muestra un osteoclasto en vía de resorción

l La resorción del tejido óseo esta morfológica y funcionalmente relacionada con la aparición de
osteoclastos.

Se ha discutido mucho y aún se discute acerca de cómo se originan los osteoclastos, de modo que en este
sentido no se puede señalar un mecanismo que sea unánimemente aceptado.

Tiende a admitirse por muchos autores (Ham, 1977) lo siguiente:

l Las células del endostio, como las células de la capa osteógena del periostio y de la capa
condrógena del pericondrio, representan células mesenquimáticas COMISIONADAS para
DIFERENCIARSE en células formadoras de tejidos esqueléticos. Por esta razón, pueden también
denominarse células osteógenas, osteoprogenitoras o, más específicamente, células
osteocondrógenas.
l El hecho de que una célula osteocondrógena se diferencie en osteoblasto o en condroblasto
depende, al menos, de la tensión de oxígeno presente en el medio, lo cual está directamente
relacionado con la vascularización.
l En un medio vascularizado, con una tensión de oxígeno elevada, las células osteocondrógenas se
diferencian en osteoblastos.
l En un medio poco vascularizado, con una tensión de oxígeno baja, las células osteocondrógenas se
diferencian en condroblastos.
l La diferenciación de las células osteocondrógenas en osteoblastos es también favorecida por una
hormona segregada por la glándula tiroides, denominada CALCITONINA.
l Como los osteoclastos son células multinucleadas en las cuales no se observan figuras de mitosis,
es unánimemente admitido que ellas se originan por fusión de células pre-existentes. De esta
manera se piensa que, para formar osteoclastos, pueden fusionarse entre sí células
osteocondrógenas, osteoblastos y aún, los osteocitos liberados por el proceso de resorción ósea.
l La parathormona (PTH), sustancia producida por las glándulas paratiroides, induce a las células
osteocondrógenas y a los osteoblastos a diferenciarse en osteoclastos.

2. En definitiva podría afirmarse que, las células osteocondrogenas, derivadas de las mesenquimaticas,
representan las células madres de los tejidos esqueléticos, pudiendo diferenciarse en condroblastos, en
osteoblastos y en osteoclastos. Esta diferenciación esta regida por ciertos factores del medio (tensión de
oxigeno) y por los niveles en sangre de determinadas hormonas (Calcitonina y PTH).

Otro aspecto también debatido es el que se refiere al mecanismo mediante el cual los osteoclastos
reabsorben el tejido óseo.

3.- En las preparaciones vistas con m/l los osteoclastos se identifican como células grandes,
habitualmente redondeadas, de citoplasma acidofilo y varios núcleos ligeramente ovoideos. Se alojan en
pequeñas excavaciones de la superficie de las láminas óseas conocidas con el nombre de lagunas de
Howship y en el polo celular en contacto con el tejido óseo que delimita la laguna, presentan a modo de
un borde en cepillo o borde estriado.

Reconstrucción tridimensional de un osteoclasto en el cual son obvios: las prolongaciones hacia fuera de
la laguna de Howship, la zona de la vesícula clara, la zona de los lisosomas y la zona de los núcleos,
conteniendo también mitocondria, los aparatos de Golgi y los elementos del retículo endoplasmico rugoso.

El número de núcleos en un osteoclasto habitualmente varía entre 6 y 12, pero puede ser mayor.

Suele admitirse que los osteoclastos recién formados (osteoclastos jóvenes) poseen un citoplasma
ligeramente basófilo que se hace cada vez más acidófilo a medida que la célula envejece. Igualmente, los
núcleos cambian su aspecto de cara abierta, mostrando signos de picnosis.

La retracción producida por los agentes fijadores puede separar al osteoclasto de su posición habitual, lo
que explica que algunas de estas células se vean fuera de las lagunas de Howship.

4. Las microfotografías electrónicas muestran caracteres ultraestructurales que explican los aspectos
morfológicos de estas células al M/L y, al propio tiempo, permiten comprender su histofisiologia.

l El borde estriado o borde en cepillo posee en realidad dos componentes. Uno, está representado por
fibras y fibrillas de colágeno, pertenecientes al tejido óseo, que han quedado liberadas por la
disolución previa de los sales de calcio y de la sustancia intercelular amorfa. El otro, es el propio
borde celular que se pliega, formando numerosas microvellosidades de calibre y trayectos
irregulares.
l Entre las bases de los microvellosidades, la membrana plasmática se invagina en el citoplasma
subyacente, aumentando grandemente la superficie de intercambio. Estas invaginaciones se
observan como vesículas de diámetro variable que pueden o no estar abiertas al exterior, según el
plano de corte.
l El citoplasma a nivel de las microvellosidades y de la zona de invaginación de la membrana
plasmática se muestra libre de organelos. En cambio entre esta última zona y los núcleos, se
observan numerosas mitocondrias que representan el organelo predominante y explican la acidofilia
citoplasmática; así como también, algunas Pilas de Golgi, de cuyos extremos nacen vesículas de
secreción, muchas de ellas densas a los electrones, que se identifican como lisosomas.

5. En base a las teorías expuestas por algunos investigadores puede, hoy comprenderse la histofisiologia
del osteoclasto.

l La PTH se fija a un receptor de membrana del osteoclasto produciendo un doble efecto:


¡ Se activa la enzima adenilciclasa, que está también contenida en la membrana; la cual, a su
vez, transforma el ATP citoplasmáticos en AMP cíclico (Chase, 1970).
¡ Causa una elevación de la permeabilidad de la membrana celular a los iones de calcio
(Rasmossen, 1968).
l El AMP cíclico activa la enzima fosforilasa produciéndose la transformación del glucógeno en
glucosa-1-fosfato y de ésta, a su vez, en piruvato que entra al ciclo de Krebs mitocondrial.
l La elevación de la concentración intracelular de calcio inhibe la enzima aconitasa, por lo cual se
detiene el ciclo de Krebs con acumulación de ácidos láctico y cítrico (Heersche, 1969).
l El AMP cíclico, además, activa la enzima uridinaquinasa que aumenta la producción de enzimas
proteolíticas contenidas en los lisosomas y otras vesículas de secreción (Vaes, 1965).

6. Los ácidos láctico y cítrico, producidos por el osteoclasto, se utilizan para la desmineralización
(disolución de las sales calcicas) del tejido óseo. Las enzimas proteoliticas desdoblan, posteriormente, la
parte orgánica del tejido (sustancia intercelular amorfa y fibras colágenas).

La reabsorción del tejido óseo también puede producirse por acción de los osteocitos bajo estimulación de
PTH, probablemente por un mecanismo idéntico al del osteoclasto, pero siempre en mucha menor cuantío.

Considerada desde el punto de vista de su significación fisiológica, la resorción hace posible que a nivel
del tejido óseo se realicen 3 procesos fundamentales. Esto puede tomarse como base para su
clasificación:

7. Por su significación fisiológica se pueden distinguir 3 tipos de resorción: la sustitutiva, la modeladora y


la metabólica.

l Denominamos REABSORCION SUSTITUTIVA aquella que tiene por objeto la eliminación del tejido
óseo inmaduro (osificación primaria) y su sustitución por tejido óseo laminillar (osificación
secundaria).

Este tipo de resorción se realiza fundamentalmente en el embrión y solo se ve en el adulto en las


fracturas óseas.

l La REABSORCION MODELADORA, por el contrario, tiene lugar después del nacimiento y se prosigue
en especial durante el período de crecimiento del individuo.

Por ejemplo, un hueso largo, crece en longitud a expensas del cartílago metafisario y en grosor por
aposición perióstica. Pero, al propio tiempo que tienen lugar estos procesos de osificación, el hueso es
reabsorbido en otras superficies (las cubiertas por endostío), permitiéndose así que:

¡ El hueso adquiera la configuración que posee en el adulto, la cual puede inclusive ser influida
por factores externos (hipertrofia por uso aumentado y atrofia por desuso).
¡ El hueso reorganice su arquitectura interna para adaptarse a las tracciones que sobre él se
ejerzan (por ejemplo: la disposición del hueso esponjoso en las epífisis).
¡ El hueso pueda adaptarse al crecimiento de los órganos contenidos en las cavidades por ellos
delimitadas, como sucede en la bóveda craneana, por ejemplo.
l La REABSORCION METABOLICA es aquella que permite al hueso actuar como un gran depósito de
calcio y fósforo, que pueden ser movilizados o depositados para mantener normales los niveles
sanguíneos de estos iones y garantizar el satisfacer las necesidades de los otros tejidos.

El calcio puede ser movilizado del hueso por un triple mecanismo:

l En los osteones jóvenes, cuyo calcio está recién depositado y se halla en inmediato contacto con los
líquidos orgánicos del conducto de Havers, puede ser rápidamente movilizado (por simple difusión)
para mantenerse en equilibrio con los niveles sanguíneos.

Este calcio, rápidamente movilizable desde un osteón recién formado, constituye lo que se denomina
FRACCION LABIL de las sales minerales del hueso.

l La reabsorción parcial y segmentaría de los sistemas de Havers del hueso compacto, que mueren
por envejecimiento de sus células; precisa, por el contrario, la intervención de los osteoclastos
(osteólisis osteoclástica). Como sabemos, esto da por resultado la formación de TUNELES DE
REABSORCION, sobre cuyas paredes se constituyen los nuevos osteones.
l Finalmente, la resorción de la matriz ósea mineralizada puede producirse, aunque en mucha menor
cuantío, alrededor de los osteocitos (osteólisis osteocítica).

La PTH, la calcitonina y los compuestos con actividad de vitamina D, de los cuales el más importante
parece ser el 1,25 dihidroxicolecalciferol, ejercen la regulación directa o indirecta de todos estos procesos,
a través de mecanismos que les serán comunicados en sus estudios de Fisiología.

CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE FRACTURAS OSEAS. DESCRIPCION HISTOLOGICA DEL


PROCESO DE REPARACION DE UNA FRACTURA, PRINCIPIOS FUNDAMENTALES DE
TRATAMIENTO.

l Se denomina fractura ósea a una solución de continuidad en un hueso, generalmente producida por
un traumatismo.

Grafico que muestran tipos de Fracturas Óseas:

Debe siempre tenerse presente que el trauma, al romper el hueso, lesiona concomitantemente las partes
blandas vecinas, constituyendo toda el área lesionada lo que se denomina FOCO DE FRACTURA.

l Los traumatismos directos, los traumatismos indirectos y las contracciones musculares son los 3
agentes capaces de producir fracturas óseas.

La gravedad de una fractura depende, en la mayoría de los casos, más de las lesiones ocasionadas en las
partes blandas vecinas que de la propia ruptura ósea.

Desde el punto de vista, los traumatismos directos (heridas por armas de fuego, heridas por arma blanca,
aplastamientos, etc.) producen fracturas de máxima gravedad; mientras las contracciones musculares
suelen determinar simples arrancamientos de las protuberancias o apófisis óseas, en las cuales se inserta
el músculo.

En las fracturas por traumatismos indirectos, las fuerzas que determinan la rotura ósea se transmiten a
través de uno o más huesos, de modo que la fractura se localiza a cierta distancia del impacto.

Por ejemplo: fracturas de la columna o de la tibia en caídas sobre los píes; fracturas de la clavícula o del
número en caídas sobre las manos. En ellas, las partes blandas del foco de fractura no suelen mostrar
mayor daño que el ocasionado por los propios fragmentos óseos al desplazarse.

l Al examinar una fractura es importante determinar el número de fragmentos en los que el hueso se
parte, el desplazamiento de los fragmentos y, de modo especial, el grado de lesión de las partes
blandas vecinas.

Los huesos pueden romperse en dos fragmentos, presentar un tercer fragmento interpuesto o hacerlo en
fragmentos múltiples y generalmente pequeños, denominándose entonces a la fractura CONMINUTA.

Los extremos de los fragmentos pueden encontrarse IMPACTADOS (penetrados uno en el otro), no
desviados o francamente separados. Por regla general, la separación de los fragmentos obedece a la
contracción de los músculos más potentes que sobre ellos se insertan, así como a la dirección del
traumatismo causal.

La lesión de las partes blandas es variable y, como quedó dicho, de máxima gravedad en fracturas
producidas por traumatismos directos. Las lesiones vasculares y nerviosas, de las partes blandas de una
articulación, la sección de la piel que transforma una FRACTURA CERRADA en FRACTURA ABIERTA, así
como la penetración de los fragmentos en una cavidad corporal, suelen ser las complicaciones más
frecuentes.

l Siempre que un hueso se fracture por un traumatismo mínimo o sin trauma evidente, debe
descartarse la existencia de una enfermedad ósea. en tales casos, la fractura se denomina fractura
patológica.

Para estudiar que sucede en el hueso cuando se rompe y como se realiza el proceso de su consolidación,
vamos a tomar como ejemplo una fractura transversal, en dos fragmentos, de la diáfisis de un hueso
largo.

l Al romperse el hueso, se seccionan también los vasos arteriales y venosos que transcurren en los
conductos de Havers y en la medula ósea, produciéndose una hemorragia y, posteriormente, un
coagulo que se interpone entre los dos fragmentos.

De hecho, la hemorragia en el foco de fractura puede incrementarse por lesión de arterias y venas de las
partes blandas vecinas; lo cual, en ocasiones, pone en peligro la vida del enfermo o compromete el futuro
del miembro, si no son convenientemente tratadas (gangrena del miembro).

l Para cohibir la hemorragia, se taponan expontáneamente los vasos de los conductos de Havers; lo
cual determina, por el cese del mecanismo canalicular de nutrición, la muerte de los osteocitos y,
por ende, del tejido óseo en ambos fragmentos, hasta cierta distancia de la línea de fractura.

Por regla general, suele admitirse, que el hueso muere a cada lado de la línea de fractura hasta donde
existan anastomosis transversales entre los conductos de Havers, que permiten mantener indemne la
circulación.

l En sentido estricto debe considerarse que la curación definitiva de una fractura se alcanza solo
cuando se restablezca la continuidad entre los sistemas de Havers de los fragmentos.

Sin embargo, para que ello sea posible, es absolutamente indispensable que los fragmentos se
inmovilicen y se restablezca la continuidad entre ellos, sin interposición de tejidos extraños, merced a la
formación de hueso esponjoso inmaduro, habitualmente denominado CALLO OSEO.

Por ello, la descripción histológica del proceso de consolidación de una fractura debe referirse a 2 aspectos
fundamentales:

l Formación del callo óseo.


l Consolidación definitiva de la fractura.
l El callo óseo es un tejido esponjoso inmaduro que, de modo temporal, inmoviliza los fragmentos y
restablece la continuidad de la pieza esquelética fracturada.

Los osteoblastos, de cuya actividad funcional depende la formación del tejido esponjoso inmaduro del
callo, se originan por activación de las células del endostio que recubre las paredes del conducto medular
y a expensas de las células osteoprogenitoras de la capa osteógena del periostio.

De allí, que se diferencien un callo óseo interno y un callo óseo externo.

l Se denomina callo óseo interno al hueso esponjoso inmaduro formado por osificación
intramembranosa a expensas de osteoblastos originados de las células del endostio que recubren
las paredes del conducto medular.

En efecto, pocas horas después del traumatismo, las células del endostio entran en proliferación,
disponiéndose no en una sino en dos o más capas.

Luego, son transportadas hacia la línea de fractura por capilares neoformados de la médula ósea. Allí,
abandonan los capilares, se diferencian en osteoblastos y éstos se adosan a la superficie de haces
colágenos, para constituir trabéculas directrices de la osificación endoconjuntiva.

De seguidas se forman trabéculas osteoides y luego osiformes que, anastomosándose entre sí, originan el
hueso esponjoso inmaduro del callo.

Este hueso se ubica tanto entre los dos fragmentos, como llenando la cavidad del conducto medular y a
ello obedece el nombre de CALLO INTERNO que se le ha dado.

l Se denomina callo óseo externo al hueso esponjoso inmaduro formado por osificación
intramembranosa y endocondral, a expensas de osteoblastos diferenciados en la capa osteogena del
periostio.

Como sucede con las células del endostio, las células osteoprogenitoras de la capa osteógena del periostio
entran en proliferación y se desplazan hacia la línea de fractura, merceda la neoformación capilar del
propio periostio y de la médula ósea.

Sin embargo, la proliferación celular perióstica es muy intensa y esto hace que, en cierta manera, los
capilares neoformados no sean capaces de irrigar satisfactoriamente toda el área proliferada.

De allí que, en las zonas cercanas al hueso, donde la vascularización es adecuada, las células
osteoprogenitoras se diferencien en osteoblastos; los cuales, por osificación endoconjuntiva, forman
hueso esponjoso inmaduro que se extiende entre las superficies externas de los fragmentos. A este último
detalle obedece el nombre de CALLO EXTERNO que se le ha dado.

Por el contrario, en las zonas más alejadas, con una vascularización precaria, las células
osteoprogenitoras se diferencian en condroblastos, que a su vez originan cartílago hialino.
El cartílago hialino del callo óseo externo, tal como si se tratara de un cartílago metafisario, es objeto
secundariamente de un proceso de osteogénesis endocondral, merced al cual el callo externo crece
continuamente, hasta tanto se garantice la integridad de la pieza ósea.

Fíjese, que la diáfisis está constituida exclusivamente por tejido óseo laminillar de tipo compacto; por
consiguiente, para contar con su misma dureza y resistencia disponiendo de hueso esponjoso inmaduro,
es preciso acumular mucha mayor cantidad de tejido óseo.

Por ello, el callo óseo completamente constituido restablece y garantiza la integridad de la pieza
esquelética, pero con formación exhuberante de hueso.

Mientras todos estos procesos se están realizando a nivel del periostio y del endostio para constituir el
callo óseo, las células osteoprogenitoras que tapizan las paredes de los conductos de Havers (endostio del
conducto de Havers) y que permanecen vivas por hallarse situadas dístales a la anastomosis transversal,
entran igualmente en proliferación.

La proliferación celular en el interior de los conductos se acompaña de neoformación capilar y, como es


lógico pensar, tanto las células proliferantes como las capilares en activo crecimiento, comienzan a
penetrar en el interior de los conductos de Havers que recorren el hueso muerto existente en el extremo
de cada fragmento.

Yo en esta situación, algunas células osteoprogenitoras se diferencian en osteoclastos que reabsorben las
paredes, aumentando en forma notoria el calibre de los conductos de Havers del hueso muerto.

Al propio tiempo, otras células se diferencian en osteoblastos, encargados de formar nuevos osteones
dentro de los conductos ensanchados por la osteólisis osteoclástica.

Dicho en otras palabras:


l El hueso muerto existente en el extremo de cada fragmento es reabsorbido por acción osteoclástica,
originándose a modo de túneles más o menos amplios en cuyo interior crecen osteones de reciente
formación; los cuales en un momento dado, cruzan la línea de fractura y se continúan con sus
similares del otro fragmento.

De esta manera, la consolidación definitiva de la fractura, que se completa generalmente después del año
de haberse producido el traumatismo (Grant, 1973), se realiza a expensas de las células
osteoprogenitoras de los conductos de Havers.

Como es de esperarse, a medida que se restablece la continuidad del tejido óseo compacto de la diáfisis,
cesa la necesidad de contar con un callo óseo de fijación; por lo cual, tanto el callo óseo externo como el
interno comienzan a ser reabsorbidos, hasta que lo son por completo.

l El tratamiento de una fractura supone dos aspectos fundamentales:


¡ La reducción anatómica y funcional de los fragmentos.
¡ La inmovilización hasta tanto se forme y calcifique convenientemente el callo óseo.

En base a los conocimientos que le han sido comunicados diga:

¿Por qué es importante reducir los fragmentos, es decir, colocarlos en contacto mutuo y en posición
anatómica?

¿Por qué es importante inmovilizarlos durante un tiempo adecuado?

¿Qué cree que pasaría si quedan interpuestas partes blandas entre los fragmentos?

¿Qué consecuencias podría acarrear una inmovilización defectuosa?

¿Si la inmovilización es perfecta y también lo es la reducción, como sucede cuando se emplea enclavación
intremedular, repercutiría sobre alguno de los procesos que antes hemos descrito? ¿En cuáles de ellos?

Coordinación de Aprendizaje Dialógico Interactivo - Unefm ©


Santa Ana de Coro, Edo. Falcón - Venezuela, 2006.