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FUN D A O O BOTICRIO
DE PROTEO A NATUREZA
in
Smithsonian
National Zoological Park
MTO D O S
DE
E S T U D O S
EM
Biologia da ConservaoO
Manejo da Vida Silvestr-JL
UFPR
Reitor
Zaki Akel Sobrinho
Vice-Reitor
Rogrio Andrade Mulinari
Diretor da Editora UFPR
Gilberto de Castro
Conselho Editorial
Andrea Carla Dore
Cleverson Ribas Carneiro
Francine Lorena Cuquei
, Lauro Brito de Almeida
Maria Rita de Assis Csar
Mario Antonio Navarro da Silva
Nelson Luis da Costa Dias
Paulo de Oliveira Perna
Quintino Dalmolin
Sergio Luiz Meister Berleze
Sergio Said Staut Junior
Organizadores:
Laury Cullen Jr.
i.
n i
^ i
C la u d l Valladares-Padua
Rlldy Rlldran
^
Organizadores
associados:
.
P a u l Auricchio
Maria da Graa Salomo
ISBN 978-85-7335-174-3
Ref. 530 \
Direitos desta edio
Editora UFPR
2012
Apresentao
Suzana Machado Padua
Presidente IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas
19
43
3.
69
4.
5.
6.
7.
8.
9.
91
125
153
203
243
285
343
Beatriz M. Perez-Sweeney
Fernando P. Rodrigues
Don J. Melnick
395
383
423
455
Anlises estatsticas
19. Estatstica e interpretao de dados
Paulo de M arco Ju nior
A driano Pereira Paglia
501
2 0 . Delineamento de experimentos
525
543
633
579
617
'.I
Introduo
O conhecimento atual sobre a diversidade biolgica do planeta extremamen
te escasso (Wilson 1997). A despeito de todos os avanos da cincia no sculo
XX, dizer quantas espcies de um determinado grupo taxonmico existem no
mundo, ou ainda em um pequeno fragmento de floresta, extremamente dif
cil, se no impossvel (May 1988). Isso especilmente preocupante quando
se considera o ritmo atual de destruio de ecossistemas naturais, aliado a
altas taxas de extino de espcies (Wilson 1997). O desenvolvimento de pro
gramas de conservao e uso sustentado de recursos biolgicos, a nica forma
conhecida para desacelerar a perda de biodiversidade global, exige uma ampli
ao urgente dos conhecimentos nessa rea.
O estudo da diversidade biolgica nunca foi to importante quanto atualmen
te, pois qualquer projeto ligado conservao ou ao uso sustentado exige um
mnimo de conhecimentos de ecologia e sistemtica de organismos e ecossist*
mas (e.g. Scott et al. 1987). Entretanto, o tempo para obteno desses dados,
bem como os recursos logsticos e humanos disponveis, so muito escassas,
especialmente em pases pobres e com grande diversidade (Cracraft 1995).
Diante dessas dificuldades, essencial desenvolver estratgias de inventrio e
monitoramento rpido da diversidade biolgica, assim como criar a infraestrutura necessria para gerar, armazenar e utilizar dados sobre biodiversidade.
Inventariar a fauna e flora de uma determinada poro de um ecossistema o
primeiro passo para sua conservao e uso racional. Sem um conhecimento
mnimo sobre quais organismos ocorrem neste local, e sobre quantas espcies
podem ser encontradas nele, virtualmente impossvel desenvolver qualquer
projeto de preservao. Porm, devido altssima diversidade de plantas, ani
mais e microrganismos que podem ser encontrados em qualquer ambiente,
por pequeno e aparentemente simples que seja, praticamente impossvel
19
determinar a sua riqueza total. A nica opo factvel neste caso inventariar
alguns grupos taxonmicos e algumas caractersticas fsicas do ambiente, na
tentativa de construir uma viso geral sobre toda a biota. O que se espera
desses organismos selecionados para o inventrio que sua diversidade em
um determinado local reflita a diversidade total, ou pelo menos de uma parte
de seus componentes (Pearson 1994). Isso no significa que os txons no
selecionados no sejam importantes, mas apenas que, diante da urgncia de se
obter dados teis para projetos de conservao, necessrio concentrar esfor
os em alguns grupos.
Mensurar a riqueza em espcies de um determinado grupo taxonmico em um
determinado local no uma tarefa simples. Embora inventrios de fauna tra
dicionais permitam acessar rapidamente este nmero, resultados de diferentes
estudos dificilm ente podem ser comparados. Isso porque estes inventrios,
alm de utilizar diferentes mtodos de coleta, em geral mostram grandes varia
es quanto ao esforo de amostragem (Walther et al. 1995). Em alguns casos,
descries claras dos mtodos utilizados e medidas de esforo de coleta_(quantos coletores participaram do inventrio? Por quanto tempo? Quantas horas
foram gastas em coletas por dia?) nem sequer so informados.
Para que os inventrios biolgicos se tornem teis para a tomada de decises
em conservao, essencial que protocolos de coleta e anlise de dados sejam
desenvolvidos e testados (e.g. Coddington et al. 1991; Longino 1994). Um dos
maiores desafios desses protocolos obter dados de riqueza em espcies com
parveis, mesmo entre conjuntos de dados obtidos com mtodos e esforo de
coleta diferentes. Uma das maneiras para resolver esse problema o uso de
mtodos de estimativa de riqueza a partir de dados amostrais.
Atualmente, h grande variedade de mtodos de estimativa de riqueza, cada
um com diferentes princpios de funcionamento (para uma reviso terica,
veja Bunge & Fitzpatrick 1J993). Embora a adequao desses mtodos a estudos
de estimativa de diversidade biolgica seja ainda pouco conhecida (Colwell &
Coddington 1994), seu uso pode ajudar a reduzir dificuldades de interpreta
o de resultados de inventrios de espcies. Neste sentido, este captulo apre
senta descries dos principais mtodos utilizados em estudos de diversidade
biolgica. E importante mencionar que este captulo no constitui uma reviso
exaustiva, mas apenas uma introduo didtica. Recomenda-se a qualquer lei
tor interessado em empiregar algum destes mtodos em projetos de pesquisa
que procure.se aprofundar atravs de bibliografia especializada.
20
Estimativas de riqueza
Como mencionado anteriormente., a riqueza em espcies obtida em um inven
trio depende no s das caractersticas da rea amostrada, mas tambm do
esforo de coleta despendido. Uma forma simples, mas infelizmente nem sem
pre utilizada, de mostrar isso so as curvas de acumulao de espcies ou
curvas do coletor. Este tipo de grfico mostra o acmulo de espcies diferentes
coletadas medida que se aumenta o esforo de amostragem, como exemplifi
cado na Figura 1.
23
O primeiro detalhe importante que se pode notar nesta figura que, para mon
tar esta curva, essencial que a coleta esteja dividida em unidades amostrais.
As unidades amostrais podem ser adicionadas curva em qualquer ordem,
embora adicion-las na ordem em que foram feitas (por exemplo, da primeira
at a ltima hora de coleta] pode ajudar na deteco de possveis mudanas de
hbitat durante a amostragem. relativamente comum observar curvas de cole
tor que apresentam degraus; a curva se apresenta quase estabilizada, mas em um
determinado ponto ocorre um grande incremento de riqueza, o que pode indicar
que outro tipo de hbitat, com uma comunidade distinta, foi amostrado.
Quando o objetivo analisar o padro geral de incremento em riqueza da
coleta, importante considerar que o formato da curva pode variar em relao
ordem de adio de amostras. Isto especialmente notvel quando o conjun
to de amostras muito heterogneo, com algumas unidades amostrais muito
ricas e outras com poucas espcies. Para contornar esse problema, Colwell &
Coddington (1994) sugeriram um mtodo que consiste em montar vrias cur
vas adicionando-se as amostras em uma ordem aleatria. Aps construir vrias
curvas por este mtodo, pode-se calcular uma curva de coletor mdia (baseada
na riqueza mdia para cada nmero de amostras) e expressar a variao poss
vel em torno dessa mdia (Figura 1- ver barras verticais ao longo da curva). E
importante frisar que esta variao no corresponde ao conceito estatstico de
intervalo de confiana, j que calculada por repeties das mesmas unidades
amostrais.
As curvas de acumulao de espcies so um excelente procedimento para
avaliar o quanto um inventrio se aproxima de capturar todas as espcies do
local estudado. Se a curva estabiliza, isto , atinge um ponto em que o aumen
to do esforo de coleta no implica em aumento no nmero de espcies, isto
significa que aproximadamente toda a riqueza da rea foi amostrada. Entretan
to, isto raramente acontece, sendo que na maioria dos inventrios (principal
mente em ecossistemas tropicais) obtm-se curvas semelhantes da Figura 1.
Uma vez que a captura de todas as espcies de uma rea virtualmente impos
svel, como se pode compar-la com outras localidades amostradas pelos mes
mos mtodos, mas com maior ou menor esforo de coleta? Alternativas que
tm sido exploradas atualmente para resolver esse problema so mtodos para
estimativa de riqueza total a partir de dados amostrais. A seguir, os principais
mtodos utilizados em inventrios sero descritos e comparados. Aps esta
breve descrio suas vantagens e limitaes sero discutidas.
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26
30
Por outro lado, a estimativa do mtodo 2 pode ser utilizada para comparaes,
uma vez que atingiu um valor estvel, independentemente do aumento do
esforo de coleta. Obviamente, essa riqueza estimada poderia ser comparada
apenas a inventrios que tambm apresentassem estimativas estveis pelo mes
mo mtodo. Observando-se o incio das curvas nessa figura, pode-se perceber
que o mtodo 1 gerou uma superestimativa de riqueza, que diminui com o
aumento do nmero de amostras. Este um artefato muito comum em alguns
mtodos de estimativa (Coddington et al. 1996, Colwell & Coddington 1994),
principalmente naqueles baseados no nmero de espcies que ocorrem em
apenas uma amostra (Jackknife, Chao 2 , ICE). Uma vez que este nmero ex
tremamente alto quando se tem poucas amostras, as estimativas tendem a ser
excepcionalmente altas. A deteco desse artefato possvel apenas quando se
analisa o comportamento das estimativas em relao ao esforo amostrai, como
na Figura 3, o que tambm essencial para determinar se ufha' estimativa est
vel foi obtida.
A busca por valores de riqueza estimada estveis adiciona mais um parmetro
importante na avaliao de mtodos. Uma vez que mais de um mtodo fornece
valores estveis, seria interessante que eles surgissem'com um mnimo poss
vel de esforo de coleta. A Figura 3B mostra uma comparao entre dois mto
dos que atingem patamares estveis de riqueza. Embora os dois mtodos te
nham chegado ao mesmo resultado, o mtodo 3 prefervel, pois atinge a
assntota com menor esforo de coleta.
Para que comparaes entre estimativas de riqueza de diferentes inventrios
sejam confiveis, importante que estas, alm de estveis, reflitam a riqueza
real das comunidades amostradas. Isso significa que, quando se deseja fazer
esse tipo de comparao, no um problema que a riqueza estimada no seja
idntica riqueza real, desde que o desvio seja estvel. A Figura 4 ilustra o
desempenho de trs mtodos hipotticos de estimativa, em relao a seis co
munidades com diferentes valores de riqueza total. O mtodo 1 o melhor,
estimando com exatido a riqueza real, independentemente de sua magnitude.
- O mtodo 2 apresenta baixa- exatido, pois ele sempre subestima a riqueza da
comunidade, mas pode ser utilizado para comparaes de inventrios porque
o desvio entre a riqueza estimada e a riqueza real constante. Por outro lado,
o mtodo 3 no til para estudos comparativos, porque o desvio entre a
riqueza estimada e a riqueza real aumenta com a diversidade total da comuni
dade. Ou seja, este mtodo tende a mascarar diferenas de riqueza entre comu
nidades com muitas espcies.
32
Nmero de amostras
Nmero de amostras
33
Riqueza real
Figura 4. Riqueza estimada usando-se 3 mtodos hipotticos, para seis comunidades com
diferentes valores de riqueza total. Cada ponto representa uma comunidade, amostrada uma
nica vez e submetida aos trs mtodos. O mtodo 1 estima perfeitamente a riqueza de cada
com unidade. O mtodo 2 apresenta estim ativas abaixo da riqueza real, porm com um
desvio constante, que no varia em relao diversidade total. 0 mtodo 3, o pior de todos,
tambm subestim a a riqueza, porm o desvio da estim ativa em relao riqueza real
maior em comunidades mais diversas.
34
Bibliografia
EHtans, A. 1992. On the use of some methods for the estimation of species richness. Oikos
65: 484-492.
Bongers, T. 1990. The maturity index: an ecological measure of environmental disturbance
based on nematode species composition. Oecologia 83: 14-19.
Brown, K. S. 1997. Diversity, disturbance, and sustainable use of Neotropical forests: insects
as indicators for conservation and monitoring. Journal of Insect Conservation 1: 25-42.
Bulmer, M. G. 1974. On fitting the Poisson lognormal distribution to species abundance data.
Biometrics 30: 101-110.
Bunge, J. & Fitzpatrick, M. 1993. Estimating the number of species: a .review. Journal of the
A m erican Statistical Association 88: 364-373.
Burham, K. P. & Overton, W. S. 1979. Robust estimation of population size when capture
probabilities vary among animals. Ecology 60: 927-936.
Butler, B. J. & Chazdon, R. L. 1998. Species richness, spatial variation, and abundance of the
soil seed bank of a secondary tropical rain forest. Biotropica 30: 214-222.
Chao, A. 1984. N on-param etric estim ation of the num ber of classes in a population.
Scandinavian Journal of Statistics. 11: 265-270.
Chao, A. 1987. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal
catchability. Biometrics 43: 783-791.
Chao, A. & Lee, S. M. 1992. Estimating the number of classes via sample coverage. Journal of
A merican Statistical Association. 87: 210-217.
Chao, A.; Ma, M. C. & Yang, M. C. K. 1993. Stopping rules and estimation for recapture
debugging with unequal failure rates. Biometrika 80: 193-201.
Chazdon, R. L.; Colwell, R. K.; Denslow, J. S. & Guariguata, R. M. 1998. Statistical methods for
estimating species richness of woody regeneration in primary and secondary rain forests of
NE Costa Rica. Pp. 285-309, in Dalmeier, F. &. Comiskey, J. A (eds). Forest biodiversity
research, monitoring and modeling: conceptual background and Old World case studies.
36
Lee, S. M. & Cho, A. 1994. Estimating population size via sample coverage for closed capturerecapture models. Biometrics 50: 88-97.
Len-Cortz, ]. L,; Sobern-Mainero, J. & Llorente-Bousquets, J. 1998. Assessing completeness
of M exican sphinx moth inventories through species accum ulation functions. Diversity
and Distributions 4: 37-44.
Longino, J. T. 1994. How to measure arthropod diversity in a tropical rain forest. Biology
International 28: 3-13.
Longino, J. T. & Colwell, R. K. 1997. Biodiversity assessm ent using structured inventory:
capturing the ant fauna of a tropical rain forest. Ecological Applications 7: 1263-1277.
Ludwig, J. A. & Reynolds, J. F. 1988. Statistical ecology: A primer on methods and computing.
John Wiley & Sons, New York.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its m easurement. Princeton University
Press, Princeton.
May, R. M. 1975. Patterns of species abundance and diversity. Pp. 81-120, In: Cody, M. L. &
Diamond, J. M. (eds). Ecology and Evolution of Communities. Harvard University Press,
Cambridge.
May, R. M. 1988. How many species are there on Earth? Science 241: 1441-1449.
Miller, R. I & Wiegert', R. G. 1989. Documenting completeness, species-area relations, and the
species-abundance distribution of a regional flora. Ecology 70: 16-22. .
Oliver, I. & Beattie, A. ). 1996. Invertebrate morpho-especies as surrogates for species: a case
study. Conservation Biology 10: 99-109.
Palmer, M. W. 1990. The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71: 11951198.
Palmer, M. W. 1991. Estimating species richness: the second-order Jackknife reconsidered.
Ecology 72: 1512-1513.
Pearson, D. L. 1994. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity.
Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 345: 75-79.
Preston, F. W. 1948. The commonness and rarity of species. Ecology 29: 254-283.
Raaijmakers, J. G. W. 1987. Statistical analysis of the M ichaelis-M enten equation. Biometrics
43: 793-803.
I
Samu, F. & Lvei, G. B. 1995. Species richness of a spider community (Araneae): extrapolation
from simulated increasing sampling effort. European Journal of Entomology 92: 633-638.
Santos, A. J. 1999. Diversidade e composio em espcies de aranhas da Reserva Florestal
da Companhia Vale do Rio Doce (Linhares - ES). Dissertao de Mestrado, Universidade
Estadual de Campinas.
Schmit, J. P.; Murphy, J. F. & Mueller, G. M. 1999. Macrofungal diversity of a temperate oak
forest: a test of species richness estimators. Canadian Journal of Botany 77: 1014-1027.
Scott, J. M.; Csuti, B.; Jacobi, J. D. & Estes, J. E. 1987. Species richness - a geographical
approach to protecting future biological diversity. Bioscience 37: 782-788.
Slocum, J.; Stauffer, B. & Dickson, K. L. 1977. On fitting the truncated lognormal distribution
to species abundance data using maximum likelihood estimation. Ecology 58: 693-696.
Smith, E. P. & van Belle, G. 1984. Nonparametric estimation of species richness. Biometrics
40: 119-129.
v
38
Sobern, J. & Llorente, J. 1993. The use of species accumulation functions for the prediction
of species richness. Conservation Biology 7: 480-488.
Solow, A. R. 1994. On the bayesian estimation of the number of species in a community.
Ecology 75: 2139-2142.
Stout, J. & Vandermeer, J. 1975. Comparison of species richness.for stream-inhabiting insects
in tropical anti mid-latitude, streams. American Naturalist 109: 263-280.
Tackaberry, R.; Brokaw, N.; Kellman, M. & Mallory, E. 1997. Estimating species richness in
tropical forest: the missing species extrapolation technique. Journal of Tropical Ecology 13:
449-458.
Walter, D. E.; Seeman, O.; Rodgers, D. & Kitching, R. L. 1998. Mites in the mist: How unique
is a rainforest canopy-knockdown fauna? Australian Journal of Ecology 23: 501-508.
Walther, B. A.; Cotgreave, P.; Price, R. D.; Gregory, R. D. & Clayton, D. H. 1995. Sampling effort
and parasite species richness. Parasitology today 11: 306-310.
Walther, B. A. & Morand, S. 1998. Comparative performance of species richness estimation
methods. Parasitology 116: 395-405.
Wilson, E. O. 1997. A situao atual da diversidade biolgica. Pp. 3-24 In: Wilson E. O. & Peter,
F. M. (eds.) Biodiversidade. Ed. Nova Fronteira, Rio de Janeiro.
Apndice
Equaes dos mtodos no-paramtricos de estimativa de riqueza
(fonte: Colwell 1997)
Variveis
Sest
Sobs
Riqueza observada;
Sraras
Sabund
Sinfr
Sfreq
Nmero de amostras;
minfr
Fi
Qj
Pk
Nraras
Ninfr
Cace
Cice
^ace
y^ice
Equaes
1 ) Jackknife de primeira ordem
Sscfcl = Sb6s+ Q1
'
Qi(2m-3)
Qz(m- 2)2
m (m - 1)
c b f c s - h --------------------------------------------------- ;
3) Bootstrap
Sobs
4} Chaol
F i2
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, 2Fi
5) Chao2 .
School = Sobs H
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41
Introduo
O termo "macroinvertebrado aqutico" refere-se classe de animais de gua
doce, cujo tamanho pode ser visto a olho nu. A maioria deles pertence aos
filos Arthropoda (insetos, caros de gua e crustceos maiores), Mollusca (ca
racis e bivalves), Annelida (vermes segmentados), Nematoda (vermes ciln
dricos) e Platyhelmintes (vermes plapos). Eles esto presentes em todos os
nveis trficos, com uma atuao ecolgica bem diversa nos ecossistemas
aquticos (Cummins & Klug 1979). Por exemplo, um grupo misto de espcies
(comunidade) de predadores chamados "desfibradores" converte partculas
orgnicas grandes, provenientes de ambientes terrestres (por exemplo, folhas
cadas), em uma forma mais' acessvel para predadores aquticos, atuando como
decompositores. Um segundo grupo de decompositores, chamados "coleto-res", come as partculas produzidas pelos desfibradores menores, juntando-as
DONALD P. EATON
1926; Capart 1951), cursos de gua cobertos com gelo (Maciolek & Needham
1951), lagoas temporrias (Dodson 1987), lagos salinos e rios altamente polu
dos sem oxigenao (Hynes 1960). Consequentemente, os macroinvertebrados aquticos so extremamente teis para monitorar a qualidade da gua,
alm de serem de fcil amostragem (Rosenberg e Resh 1993). A anlise biolgi
ca dos macroinvertebrados aquticos, para avaliar a qualidade da gua, tem
sido realizada durante quase um sculo e atualmente esses tipos de anlises
fazem parte dos programas de monitoramento na Europa, Amrica do Norte e
Austrlia (Moss et al. 1987; Barbour et al. 1996, Marchant et al. 1997).
Os objetivos deste captulo so apresentar uma introduo aos mtodos de
amostragem e anlise de populaes e comunidades de macroinvertebrados
aquticos. Os mtodos abordados aqui so apropriados para investigaes
descritivas ou experimentais na rea da biologia da conservao, como, por
exemplo, levantamento da biodiversidade, anlises da histria natural local,
ou comparaes de abetas aquticos primitivos e perturbados.
Identificao de espcies
Um dos maiores problemas que os investigadores enfrentam quando estudam
invertebrados aquticos nos neotrpicos a falta geral de uma chave de classi
ficao para a identificao de espcies em categorias taxonmicas como or
dens ou famlias. Publicaes sobre "Sistema de Classificao para os Insetos
Aquticos da Amrica do Sul", ou "Efemerpteros do Mato Grosso do Sul" etc,
infelizmente, no existem. A maioria da literatura sobre taxonomia consiste
em descries de espcies individuais ou grupos de espcies dentro de gne
ros (veja os volumes de Hurlbert, Rodriquesz, & Santos (1981 a b) para
referncias de taxonomia para organismos aquticos neotropicais publicados
antes de 1981). Um problema adicional - e um desafio excitante - que, apesar
do progresso considervel feito em anos recentes (Lugo-Ortiz & McCafferty
1995; Froehlich 1998), o conhecimento taxonmico ainda se encontra incom
pleto para muitos grupos de macroinvertebrados aquticos na regio Neotropi
cal (Epler 1988). Em regies relativamente desconhecidas, como o Pantanal,
muito provvel que espcies no classificadas sejam coletadas durante inven
trios de macroinvertebrados (AquaRAP 1998). Assim, eclogos especialistas
em gua doce e bilogos conservacionistas tero dificuldades em identificar
estas espcies.
O primeiro e mais importante passo seria colaborar com museus e especialis
tas de taxonomia. Todos os bilogos de campo que coletam invertebrados de
45
DONALD P. EATON
Embora haja muitas excees, a maioria dos insetos aquticos passa as fases
imaturas do ciclo biolgico (ovo, larva e pupa) na gua e a fase adulta voadora
em terra (Merritt & Cummins 1996). Muitos dos trabalhos clssicos de taxonomia sobre insetos aquticos e at mesmo algumas publicaes recentes so
principalmente baseadas em descries de adultos (por exemplo, Lutz 1910;
Roback 1971). Porm, durante uma pesquisa tpica de macroinvertebrados,
somente as fases imaturas aquticas so coletadas. Portanto, para fazer identi
ficaes de espcies, necessrio associar as fases imaturas e fases de adulto.
Para tal, numerosas tcnicas especficas, para algumas determinadas ordens
ou famlias de insetos, foram desenvolvidas (Merritt & Cummins 1996). Em
geral, uma larva adulta ou pupa colecionada e mantida em um ambiente
seminatural at a emergncia da fase adulta. O espcime adulto , ento, pre
servado e identificado junto com o exoesqueleto liberado da larva e pupa.
Junto com os espcimes adultos, deve-se coletar as fases aquticas dos insetos
no adultos para ajudar na identificao do exoesqueleto.
Finalmente, coletas de adultos devem ser feitas perto dos ambientes aquticos,
amostrados, sempre que possvel. Pode-se usar redes de varredura ou'redes
do tipo fole (beatin g nets) para capturar insetos pousados na vegetao prxi
ma da gua, e armadilhas luminosas e-armadilhas de M alaise, que so mto
dos efetivos para obter espcimes de adultos (Martin 1977). Tambm podem
ser usadas armadilhas emergentes flutuantes, as quais capturam insetos assim
que eles deixam a gua para iniciar a fase adulta voadora. Mtodos de preser
vao variam para os adultos pertencente a um determinado txon de inseto,
mas a maioria pode ser armazenada em etanol 95%.
Um microscpio estereoscpico (10X a 60X ampliao) com uma fonte lumi
nosa incidente necessrio para separar e identificar a maioria de macroinver
tebrados aquticos. O microscpio deve ser provido de um micrmetro ocular
(uma rgua com uma escala visvel pela lente ocular), caso seja necessrio
obter medidas de comprimento, largura da cpsula da cabea etc. O micrme
tro calibrado para cada ampliao comparando suas gradaes com as da
rgua de clculo colocada na base do microscpio (Pantin 1960). Para exami
nar o menor detalhe das estruturas morfolgicas e pequenos macroinvertebrdos - por exemplo, as cpsulas da cabea das larvas da famlia quironomdeos
(Diptera: Chironomidae) ou nematoides inteiros - necessrio um microsc
47
DONALD P. EATON
pio mais poderoso (40X a 400X ampliao) com um campo intenso de ilumi
nao. Lminas temporrias ou permanentes podem ser preparadas usando-se
meios de suporte contendo glicerina ou meio de Hoyer (Martin 1977).
i
' ,
48
49
DONALD P. EATON
50
Nmero de
repeties para
uma preciso
desejada b
Curso
dgua
Nmero de
repeties por
amostra a
(nmero / 0.6
m2)
Mdia
Jararaca
22, 20, 4, 14
15.0
Floresta
0, 1, 3, 1
1.3
Varincia
r 4
65.32
Preciso
-*
1.58
0.1
0.2
0.4
29
101
25
DONALD P. EATON
Trabalhos conduzidos por Morin (1985) revelaram que quando as mdias das
abundncias eram altas, o nmero de repeties das amostras obtidas em uma
rea menor do substrato reduziu o tempo de processamento. Isto porque havia
menos invertebrados para lidar durante os processos de identificao e conta
gem. Porm, para o mesmo nvel de preciso, de amostras e com baixas mdias
de abundncias, Morin (1985) observou que era vantajoso usar uma rea maior
para amostragem. Neste caso, foi gasto um tempo menor durante o processo de
coletas. Quando uma rea maior foi amostrada, uma menor abundncia de
invertebrados foi coletada mais frequentemente e, portanto, o nmero exigido
de rplicas foi reduzido.
cais baseando-se em caractersticas ambientais, e escolher ao acaso os sublocais a serem amostrados. Este mtodo conhecido como amostragem estratifi
cada ao acaso (Elliot 1977). O ambiente dentro de cada sublocal deve ser rela
tivamente homogneo quando comparado s diferenas observadas dentro do
local geral a ser investigado. Da mesma forma que o mtodo de blocos ao acaso
do teste ANOVA, esse procedimento diminuir a varincia da abundncia es
timada e aumentar a habilidade do investigador para descobrir diferenas
entre locais, estaes, tratamentos etc. Essa metodologia tambm pode revelar
importantes aspectos relativos distribuio e ecologia de macroinvertebrados aquticos. Por exemplo, um estudo pode mostrar que os macroinvertebrados de uma zona de plantas aquticas (sublocal 1 ), em um pantanal, so afeta
dos pela pastagem do gado, enquanto os macroinvertebrados de uma segunda
zona de planta (sublocal 2) no o so. Um estudo realizado por Angradi (1995)
mostrou que a variao entre as comunidades de macroinvertebrados de um
riacho era maior para hbitats diferentes do mesmo riacho do que para os
mesmos hbitats em riachos diferentes.
Para estimativas de abundncia do local de estudo, uma mdia ponderada
pode ser calculada usando os tamanhos relativos (reas) dos sublocais (Elliot
1977). Esse mtodo requer estimativas de abundncia dos txons e medidas
de rea de cada sublocal. A proporo de cada sublocal calculada como a
rea de sublocal / rea do local de estudo e usada para ponderar as mdias das
abundncias dos sublocais para uma mdia do local d estudo. A frmula
para calcular a mdia ponderada :
a rea do sublocal i
53
DONALD P. EATON
Mdia da abundncia
(nmero /m2) para hbitatsa
Hbitat
-*
Lago
arenoso
0.77
reab
->
Repetiesc - n = 4
Espcies
Mao de
folhas
0.05
n= 5
abundncia d
(nmero /m2)
667
66
123
0
0
28
0
1
Simulium
pertinax
Phylloicus sp.
Progomphus sp
Local geral
Cachoeira
pedregosa
0.18
n= 6
42
32
S2local
/ S2m anto
S2 m ao d e folh as
d e rochas
= 32.52,
Sp. ,
df = 3,
S2lo ca i
/ S2
areia
S2lo ca l
= 1.15,
geral e entre hbitats especficos podem ser explicadas pela composio desi
gual do hbitat e pela alta variabilidade do txon- entre hbitats. Tambm
importante observar que a varincia da amostragem foi diferente para cada
hbitat. Portanto, o nmero de rplicas requerido para cada hbitat foi diferen
te (Tabela 2 ). Cachoeiras com padres heterogneos de fluxo apresentam dis
tribuies caractersticas de macroinvertebrados agrupados, como aqueles que
se alimentam por filtrao, S. pertinax, e requerem maior nmero de repeties por amostra (Morin 1985). Hbitats mais homogneos, como as piscinas
de areia, que mostram menor variabilidade nas abundncias estimadas dos
txons, como Progomphus sp., requerem menor nmero de repeties por
amostra.
Finalmente, a abundncia de macroinvertebrados distribuda ao longo de dife
rentes ambientes, pode ser calculada atravs de amostras obtidas aleatoria
mente dentro de intervalos sistematicamente definidos ou zonas. Por exem
plo, as rplicas' das amostras podem ser obtidas ao acaso, de locais de uma
profundidade especfica em uma lagoa ou ainda de intervalos de distncia
regularmente espaados a jusante de uma fonte de poluio (Hynes 1960).
*
Quase todos os instrumentos para amostragem usam algum tipo de rede ou
malha para separar os invertebrados da gua e detritos. A tamanho da malha
muito importante e deve ser sempre o mesmo durante a conduo do estudo.
Os tamanhos das malhas tpicas para amostrar macroinvertebrados aquticos
variam de 0.1 a 1,0 mm (100 a 1000 fim). A malha mais fina, 0,1 mm, retm
quase todos os estgios do ciclo biolgico (excluindo ovos) da maioria dos taxa
dos macroinvertebrados. J as malhas com poros de 0,5 mm permitem a passa
gem de estgios prematuros de larvas de moscas pretas (por exemplo, as fam
lias Simuliidae e Chironomidae) e de muitos dos vermes mais finos (por exem
plo, Nematoda). Assim, o tamanho da malha deve ser adequado ao estudo em
questo. Para estudos da populao da famlia Chironomidae, necessrio
malhas com poros de tamanhos pequenos (i.e. 0.1 mm). J, para amostrar
crustceos grandes, como camaro e caranguejos, podem-se usar malhas com
poros de at 1.0 mm. O uso de malhas com poros grandes ajuda a coletar
menos detritos (partculas de sedimento, algas filamentosas etc) e, portanto, o
tempo para separar os invertebrados dos escombros das amostras reduzido.
Merritt & Cummins (1996) organizaram um resumo excelente com numerosas
55
DONALD P. EATON
57
DONALD P. EATON
Processamento da amostra
O processamento das amostras comea logo aps a coleta, seguido da preser
vao e da etiquetagem. Como previamente mencionado, uma quantia consi
dervel de detritos coletada normalmente com amostras aquticas. Os inver
tebrados devem ser separados dos detritos, de forma a que possam ser identi
ficados e contados. Este processo conhecido popularmente como "escolha de
bicho". Para facilitar esse processo, os escombros e os invertebrados podem
ser subdivididos em fraes de pequenos tamanhos por meio de vrias lava
gens, vertendo as amostras gentilmente atravs de uma srie de peneiras com
tamanhos decrescentes de malhas, por exemplo, 1, 0.4, e 0.1 mm, respectiva
mente. Isso faz com que seja mais fcil ver e escolher os macroinvertebrados.
As fraes maiores podem ser escolhidas em uma bandeja de plstico branca,
a olho nu; porm, um microscpio binocular com pelo menos 10 X de amplia
o necessrio para observar as fraes menores. Como de se esperar, a
frao menor sempre contm o maior nmero de invertebrados e leva a maior ?
parte do tempo para escolher. Se necessrio, pode-se fazer subamostras das
fraes menores (Elliot 1977).
Para se obter a abundncia quantitativa, todos os macroinvertebrados das amos
tras ou das subamostras devem ser identificados e contados. Isso envolve
exame microscpico de cada espcime como descrito na seo de identificao
de espcies. Uma nica amostra pode ter milhares de indivduos e mais de 50
txons, assim, um contador mecnico muito til para espcies mais abun
dantes.
O uso de biomassa para estimar a abundncia frequentemente o mtodo mais
escolhido, em vez do nmero de indivduos. Isso porque, na perspectiva eco-
58
lgica, a biomassa pode ser mais significativa (Benke et al. 1999). Alm disso,
dados da biom assa so essen ciais para estim ar produes secundrias.
Um exemplo das diferenas que podem ser obtidas usando-se biomassa ver
sus nmero pode ser observado com as larvas de quironomdeos (Diptera:
Chironomidae). Numericamente, mais de 50% dos macroinvertebrados em uma
amostra so documentados como quironomdeos, mas a biomassa total deles
normalmente inferior a 20%.
As medidas de peso dos macroinvertebrados so obtidas aps secagem indivi
dual de cada espcime (logo aps coleta ou preservao em formalina), seguida
de pesagem em uma balana analtica precisa para 0.1 a 10 /xg, dependendo do
tamanho a ser avaliado (Benke 1999). Alguns investigadores usam peso seco
livre de cinza no lugar de peso seco simples. Como esse processo demorado
e a medida de comprimento relativamente fcil, uma funo quantitativa que
converte comprimento em peso frequentemente determinada. Para cada es
pcie analisada, uma regresso linear usada com as medidas de peso e com
primento da amostra, sendo convertidas para logaritmo, para calcular as cons
tantes da equao:
log W = log a + b log L
em que W o peso, L o comprimento e a e b so as constantes. O termo log
a a interseco Y e b o declive da equao de regresso. Esta equao pode
ser determinada diretamente por medidas de espcimes. Tambm podem ser
Utilizadas regresses publicadas de comprimento-peso (Benke et al. 1999). Ao
usar as regresses publicadas, devem-se usar equaes desenvolvidas para os
txons mais prximos s espcies em estudo, por exemplo, equaes j)ara
espcies do mesmo gnero.
59
DONALD P. EATON
y' = log (y + )
em que y' a abundncia estimada transformada e y a abundncia no trans
formada. Ressalta-se, porm, que os dados transformados devem ser testados
para "confirmar se eles satisfazem as suposies da anlise estatstica. Caso
isso no ocorra, outras converses devm ser avaliadas ou outros testes, tais
como os no paramtricos (Zar 996), devem ser usados.
Estudos populacionais que comparam locais, perodos de tempo ou tratamen
tos podem ser analisados com uma variedade de desenhos de ANOV. Re
gresso ou anlise de correlao podem ser usadas para explorar as relaes de
variveis ambientais e abundncias de espcies (Sokal & Rohlf 1995; Zar 1996).
Os seguintes exemplos ilustram o uso de diferentes opes de anlise:
1 ) um fator-nico (ANOVA) para comparar as amostras das populaes de
,4
DONALD P. EATON
M tric a
Tipo d e dados
co leta d o s
D efinio
C ondio da
m trica em gua
degradada
Nmero de
txons
presena/
ausncia
Diminui
Nmero de
txons EPT
presena/
ausncia
Diminui
Nmero
de txons
Chironomidae
presena/
ausncia
Diminui
Porcentagem
de txon
dominante
% composio
Aumenta
"Porcentagem
de
desfibradores
% composio
Diminui
ndice
Bitico
semiquantitativo a
Aumenta
Bibliografia
Adler, P. H. 1987. Ecology of black fly sibling species. Pp. 64-76, In: Kim, K. C. & Merritt. R. W.
eds). Back flies: ecology, p opulation m anagem ent, and an notated w orld list. The
Pennsylvania State University, University Park, PA.
Angradi, T. R. 1995. Inter-hbitat variation in benthic community structure, function, and
organic matter storage in 3 Appalachian headwater streams. Journal of the North American
Benthological Society 15:42-63.
APHA. 1995. Standard methods for the examination of water, sewage, and wastewater.
I S - Ed. American Public Health Association, New York, NY.
AquaRAP 1998. Preliminary Results, Pantanal Expedition - Rio Negro/Rio Taquari, Brasil,
S.A.(www. conservation.org/rap/aqua/priority/sites/pantanal/prelim.htm)
Barbour, M. T.; Gerritsen, J.; Griffith, G. E.; Frydenbprg, R.: McCarron, E.; White, J. S. &'
Bastian, M. L. 19.96. A framework for biological criteria for Florida streams using benthic
macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society 15:185-211.
Benke, A. C.; Huryn, A. D.; Smock, L. A. & Wallace, J. B. 1999. Length-mass relationships for
freshwater macroinvertebrates in North America with particular reference to the southeastern
L'nited States. Journal of the North American Benthological Society 18:308-343.
Capart, A. 1951. T herm obathyn ella a d am i, gen. et spec, nov., Anaspidace du Congo Beige.
Bulletin Institut Royal des Sciences et Naturelles de Belgique. 27: 1-4.
Cummins, K. W. & Klug, M. J. 1979. Feeding ecology of stream invertebrates. Ann. Rev. Ecol.
Syst. 10:147-172.
Dodson, S. I. 1987. Animal assemblages in temporary desert rock pools: aspects of the
ecology of D asyhelea su blettei (Diptera: Ceratopogonidae). Journal of the North American
Benthological Society 6:65-71.
Downing, J. A. 1979. Aggregation, transform ation, and the design of benthos sampling
programs. J. Fish. Res. Board Can. 36:1454-1463.
Elliot. J. M. 1977. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebrates.
2~: Ed. Fresh Water Biological Association. Scientific Publication No. 25:1-160. ,
Epier. J. H. 1988. The neotropical Chironomidae: a conspectus. Bulletin of the North American
Benthological Society, abstract 5(1) :42.
Froehlich, C. G. 1998. Seven new species of T upiperla (Plecoptera: Gripopterygidae) from
Brazil, with a revision of the genus. Stud. Neotrop. Fauna & Environm. 33:19-36.
Hoeppli, R. J. C. 1926. Studies of free-living nematodes from the thermal waters of Yellowstone
Park. Transactions of the American M icroscopical Society 45:234-255.
65
DONALD P. EATON
Hurlbert, S. H.; Rodriquesz, G. & Santos, N. D. 1981a. Aquatic biota of tropical South
America. Part 1: Arthropoda. San Diego State
University, San Diego California.
Hurlbert, S. H.; Rodriquesz, G. & Santos, N.
America. Part 2: Anarthropoda. San Diego
Hynes, H. B. N. 1960. The biology of polluted waters. Liverpool University Press, Liverpool,
England.
Jackson, D. A. 1993, Multivariate analysis of benthic invertebrate communities: the implication
of choosing particular data standardizations, measures of association, and ordination methods.
Hydrobiologiar 268:9-26.
Lenat, D. R. 1993. A biotic index for the southeastern United States: derivation and list of
tolerance values, with criteria for assigning w ater-quality ratings. Journal of the North
A merican Benthological Society 12:279-290.
Ludwig, J. A. & Reynolds, J. F. 1988. Statistical ecology: a primer on methods and computing.
66
67
Diversidade de macroinvertebrados
em riachos
Adriano Sanches Melo
Departamento de Ps-graduao em Ecologia,
Museu de Histria Natural, Unicamp
Introduo
Lagos, rios, riachos e outros corpos de gua doce recebem influncia direta
dos processos que ocorrem na rea de drenagem da bacia onde esto localiza
dos. Em pequena escala, corpos de ua doce podem receber resduos txicos
de uma determinada indstria ou esgoto lomstico. Em escala maior, levandose em conta a prpria bacia de drenagem, por exemplo, podem receber pestici
das e fertilizantes utilizados na agricultura e sedimentos carreados pelas chu
vas em reas desmatadas (Alln & Flecker 1993). Os impactos de tais ativida
des refletem na qualidade da gua consumida pela populao local, na biota
aqutica, tais como em peixes e insetos,, e indiretamente na biota terrestre
dependente da gua, como em aves que se alimentam de peixes (Allan &
Johnson 1997).
Pelo tamanho da bacia de drenagem e, portanto, pelo grande potencial de dife
rentes fontes de perturbaes, as barragens, os rios mdios e grandes so os
mais afetados pelos impactos causados pelo homem. Exemplos claros desta
situao so os rios Tiet e Paraba, no sudeste do Brasil. De maneira diversa,
alguns riachos, por estarem relacionados a reas menores, ainda podem ser
encontrados em bom estado de conserva.o. Em geral, esses riachos esto
localizados em reas historicamente de baixa ocupao populacional ou im
prprias para a ocupao humana, principalmente para a agricultura, como o
caso da escarpa da Serra do Mar, tambm na regio sudeste do pas.
Riachos possuem uma fauna muito diversificada, composta principalmente
por vrios grupos de insetos aquticos. Outros grupos tambm importantes,
mas com menor nmero de espcies, inclui peixes, crustceos e oligoquetas.
Assim como em outros ecossistemas com alta diversidade, os elementos da
biota aqutica possuem grande potencial como bioindicadores, apresentando
69
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
pois muitos indivduos de algumas espcies ainda ficaro retidos nas pedras,
como larvas de vrias famlias de Tricoptera que constroem casas fixas no
substrato. Portanto, a retirada e a inspeo das pedras contidas na rea amos
trada fornecer, ainda, um bom nmero de espcies.
' DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
B|-1
73
Triagem
A separao dos macroinvertebrados 'dos detritos coletados uma tarefa que
demanda certo tempo e pode ser feita ainda no campo ou no laboratrio. A
grande vantagem de se fazer a triagem no campo a facilidade na localizao
dos indivduos, principalmente dos menores, devido a sua movimentao. A
desvantagem o tempo gasto no campo, o que muitas vezes torna esta prtica
invivel (no entanto, deve-se lembrar que maior tempo no campo no significa
tempo perdido, mas, sim, maior possibilidade de encontro de algo interessan
te, novas ideias e experincia para o delineamento de um prximo trabalho).
No laboratrio, a triagem pode ser feita a olho nu e ou com' o auxlio de uma
lupa de baixa magnificao. Neste caso, o tempo necessrio para uma boa tria
gem em geral maior que aquele gasto no campo.
Podem-se tambm utilizar alguns mtodos que auxiliam a triagem. Uma possi
bilidade utilizar jogos de peneiras, com malhas sucessivamente menores.
Caso existam muitos detritos grandes, tais como folhas e gravetos, aconse
lhvel uma inspeo posterior nestes fragmentos, pois podem reter indivduos
menores e casas de tricpteros construdas com folhas e gravetos. A desvanta
gem da utilizao de peneiras so os cfanos causados aos indivduos.
Outra forma de separao feita por meio da adio de acar ou outro mate
rial solvel, o que provoca um aumento da densidade da gua e a consequente
flutuao dos indivduos e de outros componentes orgnicos. Caso existam
muitos detritos orgnicos, uma triagem posterior acaba sendo necessria. Uma
inspeo posterior do material restante no fundo do recipiente tambm deve
ser feita, no intuito da coleta de casas de tricpteros construdas com pedras.
Alguns corantes tambm podem ser utilizados como auxiliares na triagem.
Dois dos mais utilizados so a Fluoxina e o Rosa de Bengal.
Identificao
Como citdo anteriormente, o conhecimento taxonmico dos macroinvertebra
dos de riachos ainda escasso no Brasil (Hurlbert et al. 1981). A identificao
at gnero ou mesmo famlia a pratica mais comum, atualmente, em estudos
de diversidade no pas. Apesar da bvia perda de resoluo quando se utiliza
gnero ou famlia, vrios trabalhos realizados em outras regies mostram a
validade deste procedimento para estudos comparativos em escalas espaciais
maiores, como em bacias hidrogrficas (Marchant et al. 1995).
Uma forma de contornar o problema de identificaes trabalhar com morfoespcies (Oliver & Beattie 1996a, 1996b). A ideia colocar em categorias dife
74
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
75
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
Tamanho amostrai
A importncia da escolha de um tamanho amostrai adequado Vital no suces
so de um trabalho sobre diversidade. Amostragens pequenas podem no in
cluir espcies rras, porm importantes na comunidade, levando a resultados
errneos (Cao et al. 1998). Stout & Vandermeer (1975) coletaram pedras indivi
duais em riachos de regies tropicais e temperadas e concluram que trabalhos
anteriores, sugerindo que riachos tropicais so mais pobres que similares em
regies temperadas, foram na verdade concluses errneas baseadas em amos
tragens insuficientes. Nas curvas de acumulao de espcies (ou do coletor)
construdas para-as duas regies, Stout & Vandermeer (1975) mostraram que
curvas de regies tropicais tm um crescimento lento, menor que o de regies
77
Riacho de regio * * *
tropical
#*
#
*
Aa 0
8
*
o 9
o o o o o q
Riacho de regio
temperada
Tamanho amostra!
Figura 2. Exemplo de curvas de acumulao de espcies para riachos tropicais e de regies
temperadas. Com tamanhos amostrais pequenos, riachos de regies temperadas apresen
tam maior nmero de espcies em relao a riachos tropicais. Com o aumento do tamanho
amostrai, a situao se inverte, refletindo a entrada de muitas espcies raras.
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
79
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
Anlise de dados
Riqueza de espcies nas amostras
A forma mais simples de expressar a diversidade biolgica e, ainda, utiliz-la
com intuito comparativo o nmero ou riqueza de espcies encontradas em
uma determinada amostra. O primeiro problema que surge quando utilizamos
tal medida que o nmero de espcies encontradas numa rea fortemente
dependente do esforo de coleta. Assim, quanto mais se coleta, mais se encon
tram espcies ainda no vistas, porm numa taxa decrescente. Portanto, com
parar amostras com diferentes esforos de coleta claramente poder levar a
concluses errneas. Deve-se, portanto, padronizar o esforo em todas as cole
tas. Mas, deve-se padronizar a quantidade de unidades amostrais (parcelas,
armadilhas, tempo de observao etc) ou o nmero de indivduos? Uma boa
discusso sobre o assunto, aplicada ao problema de bioavaliaes, feita por
Barbour & Gerritsen (1996), Courtemanch (1996), Vinson & Hawkins (1996) e
no Captulo 1 , neste volume).
Courtemanch (1996] argumenta que no se pode comparar amostras padro
nizadas por uma certa quantidade de indivduos, visto que se perde muita
informao quanto abundncia/densidade das espcies nas comunidades.
Por outro lado, Barbour & Gerritsen (1996) defendem a padronizao por
nmero de indivduos, pelo menos para o caso de bioavaliaes. Como cita
do anteriormente, este autor tem padronizado as coletas pela quantidade de
unidades amostrais (25 pedras). Isto produziu nmeros muito diferentes de
indivduos entre os diferentes riachos amostrados, apresentando em um caso
extremo 385 e 1148 indivduos para um mesmo riacho, porm, em duas
pocas distintas do ano. Ainda assim, as duas coletas apresentaram riquezas
muito semelhantes (56 e 61 morfoespcies) e foram, nas anlises multivariadas, ordenadas/classificadas em posies muito prximas uma da outra (Melo
& Froehlich 2 0 0 1 a).
Caso se decida pela padronizao por nmero de indivduos ou, ainda, quan
do os dados no foram coletados utilizando-se unidades amostrais distintas,
uma soluo o uso de curvas de rarefao (Hurlbert 1971; Heck et al. 1975;
Sim berloff 1979; Krebs 1989). Suponha-se que h duas comunidades a ser
comparadas quanto riqueza, porm com quantidades de indivduos diferen
tes. Na comunidade A temos 144 indivduos, distribudos'em 26 espcies, e
na comunidade B temos 320 indivduos em 38 espcies. A pergunta que se faz
: caso retiremos 144 indivduos ao acaso do conjunto B, quantas espcies
81
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
cia diferencial riqueza de espcies (maior peso para espcies raras) e equitabilidade (maior peso para as espcies dominantes) (Peet 1974). Magurran
(1988) apresenta os ndics mais utilizados e resume de forma clara as caracte
rsticas principais de cada um. Ganeshaiah et al. (1997) apresentam um novo
ndice de diversidade que, alm de riqueza e equitabilidade, inclui tambm
diferenas biolgicas entre os taxa considerados. Neste caso, para duas comu
nidades com mesmo nmero de espcies, indivduos e proporo de indiv
duos em cada espcie, o ndice produzir maior valor para a comunidade que
possuir espcies mais diferentes entre si, morfo ou filogeneticamente.
Apesar da grande variedade de ndices de diversidade existentes e seu largo uso
na literatura ecolgica, existem vrias crticas quanto sua validade (Hurlbert
1971; James & Rathbun 1981; Brewer & Williamson 1994). Uma delas, aponta
da por Hurlbert, que em muitos casos, dependendo do ndice utilizado,
resultados opostos podem ser obtidos. Ou seja, se com o ndice X a comuni
dade A mostra-se mais diversa, com um outro ndice Y a comunidade B pode
ser apontada como a mais diversa. Um segundo motivo apontado por Hurlbert
a dificuldade na correta interpretao de ndices de diversidade. James &
Rathbun (1981) e Magurran (1988) apontam tambm a grande perda de infor
mao quando se utilizam tais ndices. James & Rathbun (1981) recomendam
fortemente o abandono de ndices de diversidade em favor de curvas de rarefao e curvas de abundncia relativa, enquanto Brewer & Williamson (1994)
sugerem o uso da riqueza de espcies observadas e da rarefao quando os
tamanhos amostrais forem diferentes.
A utilizao de ndices de diversidade,-na maioria das vezes, mostra o interes
se em saber qual comunidade a mais diyersa em um estudo comparativo.
Pode-se, no entanto, com os mesmos conjuntos de dados, querer saber quem
mais parecido com quem. Com um outro enfoque, podemos querer estudar o
quanto existe de mudana (diversidade beta), conforme se coleta ao longo de
um gradiente de altitude. Nestes casos, diversos ndices de similaridade so
aplicveis (Wolda 1981; Colwell & Coddington 1994). Um exemplo de compa
raes feitas com ndice de similaridade da fauna de insetos em diversos ria
chos no Panam apresentado por Flowers (1991).
83
logseries, broken stick, geom etric series). Uma das formas de construo do
grfico (ver Magurran 1988) a ordenao no eixo das abscissas das espcies
de maior para as de menor abundncia e, no eixo das ordenadas, a abundncia
relativa das espcies em uma escala logartmica (Figura 3). Alm da riqueza de
espcies, o grfico permite uma rpida comparao quanto distribuio de
indivduos entre cada espcie, ou seja, a equitabilidade (ver alguns exemplos
em James & Rathbun 1981). O posterior ajuste de algum modelo de abundn
cia aos dados permite tambm outras interpretaes sobre a estrutura da co
munidade (Magurran 1988).
100
<8
> 10C8
Comunidade A
73
Comunidade B
0.1
0
10
15 20
25
30
35
40 45
50
55
60
Anlises multivariadas
Em uma dada rea, com 3 comunidades A, B e C cada uma com as espcies X
e Y, mas com abundncias diferentes, pergunta-se: qual mais semelhante a
qual? Uma forma simples de responder a questo construir um grfico com
as duas fontes de informaes disponveis, ou seja, as variveis X e Y. Neste
caso, o par de comunidades que estiver mais prximo ser o mais semelhante.
Considere-se, agora, que em vez de 2 , tenhamos 3 espcies. O princpio conti
nua o mesmo, porm num grfico tridimensional. E com 4 ou mais espcies?
Agora no possvel construir mais grficos e a soluo a utilizao de um
mtodo (Anlise Multivariada) que resuma os diversos eixos (as diversas vari
veis/espcies) em alguns poucos, que possam ser ento utilizados na cons
truo de um grfico com 2 ou 3 dimenses. Mas, como resumir diversas
84
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
'
para nveis maiores (at todo o conjunto). Existe outra forma chamada classifi
cao divisiva, em que divide-se conjunto total em duas partes, cada frao
ento sendo subdividida sucessivamente at a base, ou seja, at um par de
pontos.
86
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
..
Bibliografia
Allan, J. D. & Flecker, A. S. 1993. Biodiversity conservation in running waters'. BioScience 43:
32-43.
Cao, Y.; Bark, A. W. & Williams. W. P 1997. A comparison of clustering methods for river
benthic community analysis. Hydrobiologia 347: 25-40.
Cao, Y.; Williams, D. D. & Williams, N. E. 1998. How important are rare species in aquatic
community ecology and bioassessment? Limnology and Oceanography 43:1403-1409.
Clench, H. K. 1979. How to make regional lists of butterflies: some thoughts. Journal of the
Lepidopterists Society 33:216-231.
Colwell, R. K. 1997. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species
from s a m p le s. V erso 5. M an u al do u su ri e a p lic a tiv o p u b lica d o em : http://
viceroy.eeb.uconn.edu/estimates.
Colw ell, R. K. & Coddington. J. A. 1994. E stim ating terrestrial biod iv ersity through
extrapolation. Philosophical Transactions Royal Society of London series B 345:101-118.
87
Cotirtem anch, D. L. 1996. Commentary on the subsam pling procedures used for rapid
bioassessments. Journal of the North/Am erican Benthological Society 15:381-385.
X
Death,. R. G. 1995. Spatial patterns in benthic invertebrate community structure: products of
habitat stability or are they habitat specific? Freshwater Biology 33:455-467.
Death, R. G. & Winterbourn, M. J. 1995. Diversity patterns in stream benthic invertebrate
communities: the influence of habitat stability. Ecology 76: 1446-1460.
Digby, P. G. N. & Kempton, R. A. 1987. Multivariate Analysis of Ecological Communities.
la edio. Chapman e Hall, London.
Diniz-Filho, J. A. F.; Oliveira, L. G. & Silva, M. M. 1998. Explaining the beta diversity of aquatic
insects in cerrado streams from central Brazil using multiple mantel test. Revista Brasileira
de Biologia 58: 223-231.
Doeg, T. & Lake, P. S. 1981. A technique for assessing the composition and density of the
'macroinvertebrate fauna of large stones in streams. Hydrobiologia 80: 3-6.
Dominguez, E.; Hubbard, M. D. & Peters, W. L. 1992. Clave para ninfas y adultos de las familias
y gneros de ephemeroptera (insecta) sudamericanos. Biologia Acuatica 16:1-32 + fig.
Dominguez, E.; Hubbard, M. D. & Pescador, M. L. 1994. Los Ephemeroptera en Argentina.
Fauna de agua dulce de la Repblica Argentina. Volume 33 Fasciculo 1,. PROFADU
(CONICET), La Plata.
Douglas, M. & Lake, P. S. 1994. Species richness of stream stones: an investigation of the
mechanisms generating the species-area relationship. Oikos 69: 387-396.
Elphick, C. S. 1997. Correcting avian richness estimates for unequal sample effort in atlas
studies. Ibis 139: 189-190.
Flather, C. H. 1996. Fitting species-accumulation functions and assessing regional land use
impacts on avian diversity. Journal of Biogeography 23:155-168.
Flowers, R. W. 1991. Diversity of stream-living insects in northwestern Panam. Journal of
the North American Benthological Society 10: 322-334.
Froehlich, C. G. 1984. Brazilian plecoptera 4. Nymphs of perlid genera from southeastern
Brazil. Annales de Limnologie 20: 43-48.
Ganeshaiah, K. N.; Chandrashekara, K. & Kumar, A. R. V. 1997. Avalanche index: a new
measure of biodiversity based on biological heterogeneity of the communities. Current Science
73: 128-133.
<
Gauch, H. G. 1982. M ultivariate analysis in community ecology. Cambridge University
Press, Cambridge.
Harrison, J. A. & Martinez, P. 1995. Measurement and mapping of avian diversity in southern
Africa: implications for conservation planning. Ibis 137: 410-417.
Hauer, F. R. & Resh, V. H. 1996. Benthic macroinvertfebrates. Pp 339-369, em F. R. Hauer &
Lamberti, G. A. (eds). Methods in stream ecology. Academic Press, San Diego.
Heck, K. L. J.; van Belle, G. & Simberloff, D* 1975. Explicit calculation of the rarefaction
diversity measurement and the determination of sufficient sample size. Ecology 56:1459-1461.
Hurlbert, S. H. 1971. The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters.
Ecology 52: 577-586.
Hurlbert, S. H.; Rodriguez, G. & Santos, N. D. (eds). 1981. Aquatic biota of tropical South
America. Volume 1. San Diego State University Press, San Diego.
Jackson, D. A. 1993. Multivariate analysis of benthic invertebrate communities: the implication
88
DIVERSIDADE DE
MACROINVERTEBRADOS EM RIACHOS
Merritt, R. W.; Cummins, K. W. & Resh, V. H. 1996. Design of aquatic insect studies: collecting,
sampling and rearing procedures, pp 12-28 in Merritt, R. W. & Cummins, K. W. (eds). An
introduction to the aquatic insects of North America, 3a edio. Kendall/Hunt, Dubuque.
Minshall, G. W. & R. C. J. Petersen. 1985. Towards a theory of macroinvertebrate community
structure in stream ecosystem. Archiv fr Hydrobiologie 104:49-76.
89
M inshall, G. W.; Petersen, R. C. J.. & Nimz, C. F. 1985. Species richness in streams of different
size from the same drainage basin .'American Naturalist. 125:16-38.
Oliver, L & Batti^, A. J. 1996a. Designing a cost-effective invertebrate survey: a test of
methods for rapid assessment of biodiversity. Ecological Applications 6:594-607.
Oliver, I. & Beattie, A. J. 1996b. Invertebrate morphospecies as surrogates for species: a case
study. Conservation Biology 10:99-109.
Peet, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and
Systematics 5:285-307.
Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. Wiley Interscience, New York.
Pielou, E. C. 1984. The interpretation of ecological data. A primer on classification and
ordination. J. Wiley & Sons, New York.
Plafkin, J. L.; Barbour, M. T.; Porter, K. D.; Gross, S. K. & Hughes, R. M. 1989. Rapid
bioassessment protocols for use in streams and rivers: benthic macroinvertebrates and fish.
S Environmental Protection Agency, Washington, D.C.
Resh, V. H. & Rosenberg. D. M. 1984. Introduction. Pp. 1-8 In: Resh, V. H.& Rosenberg, D. M.
(eds). The ecology of aquatic insects. Praeger Publisher, New York.
Scrimgeour, G. J.; Culp, J. M. & Glozier, N. E. 1993. An improved technique for sampling lotic
invertebrates. Hydrobiologia 254: 65-71.
Schleier, U. & Bernem, K. 1998. Statistical methods to determine sample size for the estimation
of species richness and species abundance in benthic communities. Archives of Fisheries
and Marine Research 46: 205-223.
Simberloff, D. 1979. Rarefaction as a distribution-free method of expressing and estimating
diversity. Pp. 159-176 In: Grassle, J. F.; Patil, G. P.; Smith, W. & Taillie, C. (eds). Ecological
diversity in theory and practice. International Co-operative Publishing House, Fairland.
Sobern, J. & Llorente, J. 1993. The use of species accumulation functions for the prediction
of Species richness. Conservation Biology 7: 480-488.
Storey, . W.; Edward, D. H. D. & Gazey, P. 1991. Surber and kick sampling: a comparison for
the assessm ent of m acroinvertebrate com m unity structure in streams o f suth-w estern
Australia. Hydrobiologia 211: 111-121.
Stout, J. & Vandermeer, J. 1975. Comparison of species richness for stream-inhabiting insects
in tropical and mid-latitude streams. A m erican N aturalist 109: 263-280.
Ter Braak, C. J. F. & Prentice, I. C. 1988. A theory of Gradient Analysis. Advances in Ecological
Research 18: 271-317.
Trivinho-Strixino, S. & Strixino, G. 1995. Larvas de Chironomidae (Diptera) do Estado de
So Paulo: Guia de identificao e diagnose dos Gneros, la Edio. Universidade Federal
de So Carlos-Programa de Ps-Graduao em Ecologia e Recursos Naturais, So Carlos.
Vinson, M. R. & Hawkins, C. P. 1996. Effects of sampling area and subsampling procedure on
comparisons of taxa richness among streams. Journal of the North American Benthological
Society 15: 392-399.
Weinberg, S. 1978. The minimal area problem in invertebrate communities of mediterranean
rocky substrata. Marine Biology 49: 33-40.
Wiggins, G. B. 1996. Larvae of the North American caddisfly genera, 2a edio. University
of Toronto Press, Toronto.
Willians, D. D. & Feltmate, B. 1992. Aquatic Insects. CAB International, Wallingford.
Wolda, H. 1981. Sim ilarity indices, sample size and diversity. Oecologia 50: 296-302.
90
Introduo
A pesquisa de fauna em vida livre pode ser executada sob diferentes metodo
logias com objetivos variados. Em determinados momentos, em muitos traba
lhos de campo, necessrio que alguns ou todos os indivduos de uma popu
lao sejam capturados e manipulados. A obteno d dados biomtricos e
amostras biolgicas, na maioria das vezes, requer que os animais sofram con
teno fsica ou qumica. A capacidade da equipe de campo em capturar e
manipular animais silvestres, com eficincia e segurana, pode representar o
sucesso ou o fracasso de um projeto. Os objetivos da pesquisa e a espcie
estudada so alguns dos fatores determinantes na escolha dos mtodos empre
gados na captura e manipulao dos animais.
A marcao dos animais pode ser empregada com diferentes objetivos, como
facilitar a observao a distncia, conferir um nmero de registro, evitar ou
possibilitar que dados de um mesmo animal sejam obtidos mais de uma vez
ou, simplesmente, individualizar os animais em estudo. Assim como o mto
do de captura, o mtodo de marcao deve ser escolhido considerando-se a
espcie e os objetivos da pesquisa. Diversos mtodos de marcao podem ser
utilizados, com cdigos alfanumricos, geomtricos ou marcas coloridas. Na
maioria das situaes, a aplicao de marcas requer conteno.
Diversos modelos de captura e marcao de animais silvestres podem ser obti
dos na literatura tcnica brasileira e internacional, contudo, em geral, essas
informaes esto dispersas em variados ttulos. Muitas vezes, as poucas in
formaes sobre determinadas espcies encontram-se disponveis apenas na
experincia e rotina de pesquisadores. Neste captulo sero demonstradas, d
forma conceituai, as implicaes decorrentes da conteno fsica e qumica de
animais silvestres. Tambm sero apresentados os mtodos de captura e mar
cao mais utilizados e eficientes, considerando-se as suas limitaes, aplica91
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94
Pu: Equipamento utilizado para conteno de vrias espcies de aves, mmferos, anfbios, rpteis e peixes. Utilizado, principalmente, para animais
pouco agressivos. composto de um cabo de madeira ou ferro, possuindo, em
uma de suas extremidades, um aro de metal que sustenta uma rede de cordas
ou saco de pano. O aro de metal e a rede podem possuir diferentes tamanhos,
apropriados s dimenses do animal em estudo.
anel de vedao
mbolo de borracha
anel de vedao
mor
|
carg a de plvora
p ea interm ediria
estabilizador de vo
e p ea posterior
' .
cie estudada;
estudo.
Adicionalmente, a facilidade de acesso ao animal e o volume da droga que
necessita ser injetado so decisivos na escolha do equipamento que ser utili
zado para administrao dos frmacos. Diante da impossibilidade de determi
nar a massa corporal exata dos animais capturados, recomendvel elaborar
protocolos que garantam margem de segurana. Predeterminar doses, para in
tervalos d massa corporal, confere maior segurana no trabalho com animais
de mdio e grande porte. Para que se obtenha maior segurana na conteno
qumica de animais em vida livre, devm-se elaborar protocolos em que as
102
104
Sistemas de Captura
Mtodos genricos para captura de animais silvestres
*
qu
Caixas e gaiolas
Currais de captura
Os currais so estruturas excelentes para captura* de ungulados solitrios ou
em grupos. A utilizao de currais e corredores empregada com frequncia
na captura de grandes e pequenos ungulados africanos, sendo comum tambm
a utilizao dessas estruturas para adaptao de animais ou grupos que foram
translocados. Nas Amricas, tm sido empregados principalmeiite na captura
de taiaudeos, cervdeos e grandes roedores. Devem ter dimenses compat
veis com o animal ou grupo a ser capturado, porm no.podem possibilitar
que os indivduos capturados possam correr demasiadamente no seu interior.
Os currais podem ser erguidos sobre locais de ceva ou posicionados em pon
tos estratgicos para os quais os animais possam ser conduzidos com o auxlio
de helicpteros, de pessoas a p ou a cavalo. Para currais montados em pontos
de ceva, o sistema de desarme e fechamento mais utilizado a porta em guilho
tina, acionada por uma corda presa a uma isca ou operada por um observador
oculto. Os sistemas de desarme automtico conferem grande eficincia e menores custos ao processo. Entretanto, primatas como o macaco-prego, prociondeos como os quatis e alguns pequenos roedores podem acionar os gatilhos
106
Lao
O lao pode ser empregado para captura de uma grande variedade de espcies,
incluindo aves, rpteis e mamferos. Podem ser camuflados no solo, prximos
a uma isca, laando o animal pelos membros locomotores, acionados por de
sarme automtico. Para captura de aves, o lao pode ser simplesmente fixado
ao .solo, fazendo com que a tentativa de fuga do animal estique a corda, atando
o lao. Laos armados na extremidade de longas hastes de madeira so utiliza
dos na captura de psitacdeos e outras aves, geralmente enquanto essas se'
alimentam. A captura por meio de laos pode ser traumtica e requer a associa
o imediata de outra forma de conteno.
Trincheiras
Asxtrincheiras, armadilhas de queda ou pitfalls constituem-se de buracos fei
tos no solo. Devem ser dimensionadas conforme a espcie ou grupo taxonmico que se pretende capturar, sejam mamferos terrestres, rpteis ou anfbios.
Para captura de animais de pequeno porte, essas trincheiras geralmente so
revestidas internamente com baldes plsticos e dispostas prximas umas s 1
outras. Adicionalmente so utilizados, em conjunto com as trincheiras, corre
dores de lona plstica que direcionam os animais para o interior dos buracos.
Na captura de ungulados, as trincheiras devem estar camufladas e podem ser
abertas sob um ponto de ceva ou caminhos comuns da espcie. Quando se
trata de captura de grandes animais, preciso conciliar a profundidade e ou
tras dimenses da trincheira com a capacidade de fuga da espcie em questo,
a fim de evitar ferimentos ao animal capturado. Deve ainda ser ponderada a
necessidade de conteno qumica e do animal ser retirado da trincheira du
rante os procedimentos (Figura 4).
Apesar de descrita como segura e eficiente para captura de antas (Tapirus
terrestris), o uso das trincheiras para grandes e mdios ungulados bastante
controversa (Mdici & Mangini 1998), Na escolha desse mtodo, devem ser
levadas em conta: a possibilidade.de fraturas, queda de mais de um indivduo
na armadilha, necessidade de manipular os indivduos no interior da trin
cheira, condies geolgicas do terreno e as alteraes ambientais promovidas
no local. Algumas vantagens podem ser destacadas, como o fato das armadi
lhas serem imperceptveis, possibilitando que o mesmo indivduo seja captu
rado repetidas vezes no mesmo local. Em geral, os animais permanecem tran108
Figura 4. Processo de camuflagem da uma trincheira para captura de antas. A trincheira deve
ser instalada em um carreiro utilizado pelo animal que se pretende capturar. A cobertura da
trincheira realizada com telhas de amianto que proporcionam resistncia, sustentando a
camuflagem. No momento em que o animal pisa sobre as telhas essas se quebram com
facilidade e no produzem ferimentos ao animal capturado. (Fotos de E. Patrcia Mdici)
Espreita ou perseguio
Em algumas ocasies, a captura de mdios e grandes mamferos pode ser feita
por meio de espera ou perseguio. Em algumas espcies possvel capturar o
indivduo, diretamente no ponto de ceva, com o auxlio de dardos contendo
anestsicos. Todavia, tal tcnica pode tornar-se dispendiosa, por estar sujeita
a muitos erros ou por demandar muito tempo de espera at que o animal
desejado venha ao local de captura e esteja em posio para receber um dardo
anestsico. Para diminuir o risco de erro na trajetria dos dardos, o ponto de
espera no deve estar alm de dez metros da ceva. Dardos disparados por
sistemas de armas de fogo so contraindicados, pois o estampido invariavel109
111
Rpteis
As informaes sobre histria natural e ecologia de rpteis so ainda escassas
ou inexistentes, para algumas espcies nativas. A captura de rpteis em flores
tas neotropicais dificultada pelo tipo de vegetao e solo, com grande camada
de material vegetal vivo e em decomposio. Em geral, a baixa densidade de
indivduos tambm prejudica o sucesso de captura. O encontro de rpteis,
principalmente serpentes, na grande maioria das vezes ocasional, ocorrendo
durante outras atividades de campo. importante o reconhecimento prelimi
nar da rea de estudo, bem como o conhecimento de alguns hbitos da espcie
que se pretende encontrar.
Serpentes e lagartos
A captura de serpentes baseada na procura visual. O pesquisador deve des
locar-se pela rea de interesse procura dos indivduos. O esforo de procura
deve se estender ao micro-hbitat, investigando tocas ou sob troncos e pedras
em reas abertas. A identificao de locais frequentados por possveis presas
pode auxiliar a procura. Os materiais mais usados na captura de serpentes so
o lao e o gancho. Algumas espcies de lagartos podem ser capturadas com
uso de iscas, com o auxlio de laos de desarme automtico ou por uso de
armadilhas tipo caixa ou jaula.
Quelnios
A captura de jabutis pode seguir o mesmo padro de procura utilizado para
serpentes, pois a baixa velocidade de deslocamento dos quelnios terrestres
beneficia a captura manual dos indivduos. Nesse grupo, a captura com cerca
dos e isca pode ser utilizada, porm, em situaes de baixa densidade, pode
ser de pouco sucesso. Para quelnios aquticos, como cgados, o uso de iscas
em armadilhas posicionadas a beira dos cursos dgua e lagoas representa uma
boa opo. O posicionamento das armadilhas deve ser criterioso, preferivel
mente em locais sombreados. A reviso das armadilhas deve ocorrer mais de
uma vez ao dia, evitando-se que o animal capturado permanea por longos
112
Captura de Aves
O Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renovveis
(Ibama) editou uma edio revisada e ampliada do Manual de Anilhamento de
Aves Silvestres (Ibama 1994). O manual apresenta vrias tcnicas de captura e
caractersticas comuns ao trabalho de campo com aves. O mtodo mais utiliza
do para captura de aves por meio de redes de neblina. Essas podem ser
posicionadas em transectos, distribudas em reas abertas ou no interior da
floresta, mas o mtodo considerado no seletivo. As redes so erguidas com
o auxlio de varas e devem permanecer abertas durante aproximadamente qua
tro horas. Os horrios de maior nmero de impactos, de grande variedade de
espcies, das 6:00 h s 10:00 e das 16:00 h s 19:00 h. A reviso das redes
deve ser intensificada nesses horrios, pois pequenas aves podem sofrer esgo
tamento fsico ou traumas decorrentes do esforo de fuga, aps estarem presas
malha da rede.
Tcnicas tradicionais, como o uso de laos e visgo, usadas por populaes nati
vas e apanhadores de aves, podem ser cogitadas como formas alternativas de
captura para fins cientficos, porm requerem extrema cautela, pois, em geral,
podem ser excessivamente traumticas. O lao tradicionalmente utilizado na
captura de psitacdeos adultos, ao passo que filhotes em geral so apanhados no
ninho. Nas regies litorneas, comum que os caiaras utilizem substncias vis
cosas e aderentes nos galhos das rvores, em locais de dormitrio ou alimentao,
fazendo com que as aves fiquem presas, capturando-as em seguida. A utilizao
dessa tcnica contraindicada por causar danos severos plumagem das aves
capturadas, muitas vezes prejudicando a capacidade de voo dos animais.
Captura de Mamferos
A escolha do mtodo e o sucesso na captura dos mamferos dependem do
conhecimento do pesquisador sobre as diferentes dietas e comportamentos
alimentares, distribuio espacial, rea de uso, perodo de atividade e outros
fatores individuais ou populacionais, comuns a cada grupo de mamferos.
Algumas caractersticas devem ser consideradas, como a distribuio espacial,
horizontal e vertical d espcie. A distribuio horizontal pode ser analisada
em diversas escalas, desde o micro-hbitat at macrorregies geogrficas. A
distribuio vertical refe*re-se utilizao de diferentes estratos de vegetao.
113
114
Sistemas de m arcao
Em estudos que envolvem fauna silvestre, muitas vezes necessrio que os
indivduos componentes das populaes estudadas, sejam marcados. Tanto
os propsitos do estudo, quanto espcie em questo, determinam as formas
de marcao e o tipo de marcas utilizadas. O ideal que seja possvel cumprir
todos os propsitos do estudo com apenas um tipo de marcao em cada
indivduo e que as marcas no representem incmodo para o animal que as
utiliza. O material utilizado deve ser inerte e de fcil aplicao. A utilizao de
marcas, como brincos e colares, grandes e de cores fortes, facilita a observao
dos indivduos. Porm, podem influenciar nas estratgias reprodutivas ou,
ainda, alertar predadores ou suas presas, o que levaria obteno de dados
alterados sobre algumas relaes inter e intraespecficas. Loomis (1993) ressal
ta, ainda, que a identificao do animal deve ser capaz de individualiz-lo dos
demais e no deve causar estresse ou dor ou, ainda, alterar sua sobrevivncia ou
comportamento. Adicionalmente' interessante que a marca utilizada seja facil
mente identificada a distncia. Muitas vezes todos esses requisitos no podem
ser cumpridos e dois ou mais tipos de marcas precisam ser aplicados. As mar
cas podem ser diferenciadas em permanentes ou de longa e curta durabilidade.
Marcas permanentes
Diversos mtodos podem promover uma marcao eficiente e definitiva nos
animais envolvidos em estudos ambientais. Como caracterstica comum, algu
mas delas causam leso aos indivduos marcados, geralmente no tecido cut
neo. A utilizao de anestsicos pode ser necessria aplicao dessas marcas
na grande maioria das espcies.
117
Rpteis
Anfbios
- Cavidade celomtica.
Peixes
Tatuagem
Mtodo tradicional na marcao de animais, a tatuagem depende de equipamentb especializado. Em geral, necessrio anestesiar o animal. O mtodo doloro
so e necessita de depilao. Ademais, assim como o uso de transponders,
necessrio conter o indivduo em estudo par verificar o seu registro. E muito
utilizado em zoolgicos, assim com o mtodo anterior.
118
Marcas drmicas
Consistem em marcas feitas na derme dos animais. Essas marcas podem ser
realizadas com substncias de pH cido ou bsico, metal quente e por congela
mento da pele e folculos pilosos. Tais tcnicas causam cicatrizes que alteram
o padro de crescimento dos pelos, evitando seu crescimento ou mudando
sua colorao. Como caracterstica comum, todas so dolorosas e requerem
anestesia para aplicao.
Picotes
So pequenos cortes realizados, em geral, no pavilho auditivo de mamferos,
escamas marginais da carapaa de quelnios, cauda dos crocodilianos e esca
mas ventrais de serpentes. Em geral, quando aplicadas em indivduos jovens,
podem desaparecer ou apresentar deformaes com o crescimento do animal.
As marcas no pavilho auditivo, geralmente, so utilizadas em ungulados e
roedores de mdio e grande porte. Esses picotes podem compor um sistema
com formatos diferentes em regies distintas do pavilho auditivo, sendo atri
budos a cada combinao, valores numricos diferenciados. O modelo de
cdigos pode ser copiado do sistema denominado M ossa A ustraliana, utiliza
do em sunos domsticos (Figura 6). Para a realizao das marcas, no so
Mutilaes
Quando o sistema de marcao no necessita de muitos nmeros ou sequncias
elaboradas, possvel marcar indivduos por cortes das falanges ou extremi
dade da cauda dos animais em estudo. Geralmente esse mtodo s se aplica a
pequenos mamferos, anfbios e rpteis, e requer anestesia. Como desvanta
gens, as leses causadas possibilitam infeco bacteriana e podem causar inc
modo aos animais. Alguns anfbios podem apresentar regenerao dos dgitos
amputados, o que pode resultar em erros no sistema de numerao. Adicio
nalmente, mesmo em condies naturais, muitos dos animais em que poss
vel aplicar essa mtodo, podem apresentar leses como a perda de dgitos,
geralmente ocasionadas por traumas.
Resenha
Algumas espcies de mamferos possuem, na colorao natural,/ padres que
nunca se repetem em indivduos diferentes. O mesmo acontece com algumas
espcies de quelnios. A anotao de tais marcas, por desenhos e fotografias,
uma forma de identificao simples e econmica (Figura 7). Muitas vezes no
requer captura ou anestesia dos animais em estudo. Tal mtodo pode ser em
pregado em grande variedade de espcies de rpteis, alm de mamferos, como
felinos de pequeno e grande porte. Em levantamentos fotogrficos tambm
possvel identificar diferentes indivduos, mesmo nas espcies que no apre
sentam padres de cores, atravs da identificao de cicatrizes, comuns em
animais em vida livre.
120
sentam sazonalidade reprodutiva bem definida, os indivduos de sexo masculino apresentam aumento do dimetro cervical durante o perodo de acasala
mento. Quando so fixados colares nesses animais, devem-se observar essas
peculiaridades, evitando que os colares tornem-se extremamente apertados
nessas fases.
Radiotransmissores
Diversos modelos de radiotransmissores podem ser fixados nos animais por
meio de colares que, por si, representam uma forma de marcao (Figura 8-B).
Adicionalmente, cada transmissor possui uma frequncia especfica, identifi
cando o animal em estudo. Em serpentes, os radiotransmissores so implanta
dos por meio de cirurgia, na cavidade celomtic, no demonstrando marcas
identificveis externamente.
Bibliografia
Auricchio, P. & Salomo, M. G. (orgs). 2002. Tcnicas de coleta e preparao de Vertebrados.
So Paulo. Instituto Pau Brasil de Histria Natural. 350p.
Bush, M. 1996. Methods of Capture, Handling, and Anesthesia. Pp. 25-40, Irt: Kleiman, D. G.,
ed. Wild Mammals in Captivity, Principies and Techniques. The University of Chicago
Press, Chicago, EUA, 639 p.
Duarte, J. M. B. 1992. Captura do veado-cam peiro O zotoceru s b e z o a rtic u s no Pantanal
Matogrossense para colheita de material biolgico. Arquivos da SZB, 13.
Duarte, J. M. B. 1999. Tcnica bulldoging" para captura de cervos-do-pantanal (B lastocerus
dichotom u s) no Brasil. Pp. 44-45, Anais do IV Congresso Internacional sobre Manejo de
Fauna Silvestre en Amaznia y Latinoamerica, Organizado por La Fundacin Moiss Bertoni.
Assuncin, Paraguai.
122
Fowler, M. E. 1993. Zoological Medicine - A Teaching Outline for non Domestic Mammal
Medicine. Davis, CA, School of Veterinary Medicine, University of California.
Karesh, W. B. 1998. Health evaluation of white-lipped peccary populations in Bolivia. Pp. 445449, Proceedings AAZV and AAWV Joint Conference. U.S.A.
Loomis, M. R. 1993. Identification of animals in zoos. Pp.. 21-23, In: Fowler M. E. Zoo and
wild animal medicine: current therapy 3ed. W.B. Saunders Company, Philadelphia
Xielsen, L. 1996. Chemical immobilization of free-ranging terrestrial mammals. Pp. 736-764,
In: Thurman, J. C. ed. Lumb e Jones, Veterinary Anestesia, 3 ed. W illians & Wilkins A
waverly company.
Nunes, A. L. V.1997. Captura, conteno e manuseio. Pp 141-170, In: Duarte, J. M. B. Biologia
e Conservao de Cervdeos Sul-Americanos: B lastocerus, O zotocerus e M azam a. FUNEP,
Jaboticabal.
Pachaly, J. R. 1992. Clnica e Manejo de Animais Selvagens. Pp 16-22. Apostila, Curso de
extenso universitria - Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran. Curitiba.
Pachaly, J. R., Werner, P.R., Schim anski, J. C. & Ciffoni, E. M. G. 1993. Estresse por captura e
conteno em animais silvestres. Pp. 47-52. A Hora Veterinria - Ano 13, n. 74, jul./ago.
Segundo, A. A. 1999. Mtodos de captura de vertebrados y su efectividad en cerro cortado,
cerca dei lim ite dei Parque nacional Kaa-iya dei Gran Chaco. Pp 86-87. Anais do IV Congresso
Internacional sobre Manejo de Fauna Silvestre en Amazonia y Latinoamrica, Organizado
por La Fundacin Moiss Bertoni. Assuncin, Paraguai.
Spraker, T. R. 1993. Stress and Capture Myopathy in Artiodactylids. Pp 481-488, In: Fowler,
M. E. Zoo e Wild Animal Medicine, Current Therapy 3. Philadelphia-USA, W. B. Saunders.
http://www.doyourownpestcontrol.com/tomahawk.htm
http://doyourownpestcontrol.com/catalog.htm
http://www.bugspray.eom/catalog/products/pagel.html#80
http://www.animaltraps.com/
-http://trap-supply.hypermart.net/
http://www.havahart.com/
http ://homel.gte.net/aces/TRAPS.HTM
A nilh as
http://home.earthlink.net/~lmbird/index.html
Brincos
http ://www. nationalband.com/
http://www.ag-link.com/Products/Prod_IdentTagE.htm
Redes de neblina
http://www.polbox.eom/e/ecotone/index.html
http://homel.gte.net/aces/nets.htm
123
Lepidpteros
Borboletas compreendem representantes de 5 famlias de Lepidoptera diurnos
(Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycaenidae e Hesperiidae) que prova
velmente formam um grupo natural dentro dos lepidpteros (veja Scoble 1986).
Existem algumas espcies crepusculares, voando nas primeiras horas da ma
nh ou no final da tarde, mas a maioria ativa no meio do dia. Mariposas
grandes e melhores conhecidas (Famlias Castniidae, Arctidae, Sphingidae,
Saturnidae e algumas Noctuidae e Geometridae) so principalmente noturnas
(exceto Castniidae e muitos Arctidae) e so mais eficientemente observadas
quando atradas pela luz. A sistem tica dos grupos citados relativam en
te bem conhecida, com algumas lacunas de conhecim ento em Lycaenidae,
Hesperiidae, Noctuidae e Geometridae. Pelo fato de serem grandes, coloridas
(muitas diurnas) e de fcil visualizao, os grupos tm sido considerados as
melhores bandeiras para conservao e indicadores para monitoramento
ambiental, inclusive por leigos e membros de populaes tradicionais, com
as necessrias reservas (Brown 1991, 1996a, 1996b, 1997a,- 1997b; Brown e
Freitas 1999; Kremen 1992; New.ef al. 1995; New 1997),
Figura 1: A) Coletas com uso de pus (Teodoro Sampaio, SP), B) Borboletas no prato com isca
de banana fermentada (Reserva Extrativista do Alto Juru - REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC),
C) Viso geral de uma armadilha de borboletas (note-se a grande quantidade de borboletas na
parte superior da armadilha) (Morro do Diabo, Teodoro Sampaio, SP), D) Vistoria de uma
armadilha de borboletas (REAJ, Marechal Thaumaturgo, AC), E) Borboletas em fezes de ona
(Serra dos Carajs, PA), F,G) Borboletas em iscas de Heliotropium indicum (REAJ, Marechal
Thaumaturgo, AC), H) Grupo de borboletas na areia do Rio (Rio Itacaiunas, Serra dos Carajs,
PA), I) Borboletas em flor de Asteraceae (So Bernardo do Campo, SP).
128
130
ditores da comunidade total deve ser visto com cautela em estudos de comuni
dades de borboletas.
Formigas
As formigas so insetos sociais da fam lia Formicidae (Hymenoptera). No
Brasil so encontradas representantes de 8 subfam lias (Cerapachyinae,
D olichod erinae, E citon in ae, Form icinae, L ep tan illoid in ae, M yrm icinae,
Ponexinae e Pseudomyrmecinae). Muitas formigas apresentam hbitos oportu
nistas e dieta generalista e a maioria das espcies apresenta distribuies res
tritas (Brando 1999). Formigas ocorrem em todos os ambientes terrestres, des
de o Equador at latitudes de cerca de 50, e desde o nvel do mar at altitudes
de cerca de 3 mil metros, e so importantes por manterem relaes ecolgicas
com muitos organismos. Muitas espcies criam hompteros, outras predam
artrpodes, outras dispersam sementes, alguns Attini criam fungos e, em ge
ral, formigas so os primeiros animais invertebrados a visitar outros animais
mortos no solo (Hlldobler & Wilson 1990).
A sistemtica ainda est sendo trabalhada, mas bibliografia sobre taxonomia
(Ward et al. 1996; Bolton 1995) e chaves ilustradas para a identificao de
gneros do mundo inteiro (Bolton 1994) do subsdios importantes aos pes
quisadores iniciantes. Adicionalmente, o Museu Americano de Histria Natu
ral mantm um stio (http://research.amnh.org/eijtomology/social_insects) com
muitas informaes preciosas sobre insetos sociais (incluindo foAnigas)
in prep.). Antes da escolha do transecto, uma inspeo na rea dever ser feita
para verificar qual o lugar mais adequado. Para facilitar o trabalho, uma linha
marcada a cada dez metros, presa ao solo por espeques, dever ser usada como
referencial. importante que a vegetao do local seja pisoteada o mnimo
possvel, pois isso ir interferir na qualidade dos dados obtidos. Ao longo da
linha, as seguintes tcnicas de coleta pontual devem ser aplicadas nos pontos
previamente marcados:
1 - Metro quadrado de folhio peneirado, para ser extrado no Extrator de
Figura 2.A. Sequncia de coleta de folhio para separao nos extratores de Winkler; A,
B. Demarcao do metro quadrado; C, D. Juno do folhio no centro da rea demarca
da (com auxlio de luvas); E, F. Colocao do folhio no peneirador; G. raspagem da
superfcie; H. saco de pano que recebe o folhio peneirado.
135
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lonlta
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Saco de
p a n o p ara
a amostra
peneirada
'
Coleta de solo
As amostras de solo devero ser coletadas no mesmo quadrado onde o folhio
foi coletado, em uma rea de 10 x 10 cm no canto esquerdo inferior (este
mtodo recomendado para coleta de formigas de solo que forrageiam no folhio). Para isso, cinco camadas de solo de 2 cm de profundidade devem ser
retiradas at uma profundidade de'10 cm. Cada camada deve ser colocada
num saco individual e tods os 5 sacos de solo devero ser colocados em um
nico saco.
Para facilitar o trabalho no campo podem ser usadas bisnagas plsticas com as
substncias atrativas (leo comestvel retirado de uma lata de sardinha e solu
o saturada de acar de cana so as mais adequadas), o que facilita a aplica
o nos pedaos de papel. Essas iscas atraem quase todas as formigas de solo
137
138
)
INSETOS COMO INDICADORES AMBIENTAIS
ras onde as formigas fazem seus ninhos) ou pela presena conspcua de formi
gas em suas partes vegetativas (Janzen 1966, 1967, 1969; Bentley 1977; Benson
1985; Davidson et al. 1989; Fonseca 1991, 1996, 1999). Para cada espcie de
mirmecfita reconhecida, as formigas envolvidas na relao sero coletadas e
colocadas em frascos individualizados por planta. Os exemplares de cada ni
nho devem ser mantidos em frascos separados, mas animais vulsos podem
todos ser postos em um nico frasco.
0
139
/ J
externa pode ser feita com duas armaes quadradas ou retangulares (do tipo
moldura de madeira) distantes cerca de 50 cm (a profundidade do corpo do
W inkler). As dimenses da caixa externa podem variar (por exemplo, 2 5 x 25
cm ou 28 x 23 cm), mas de maneira geral quanto maior o extrator menos tempo
ser necessrio para o processo de extrao. Por outrdlado, extratores maiores
demandam mais material, pesam mais e ocupam mais espao, qualidades que
podem ser proibitivas em viagens longas. O corpo do extrator consistir num
saco cilndrico feito de pano fino com 100 cm de comprimento com as duas
bocas de 100 cm de dimetro abertas e com uma largura que seja compatvel
com o permetro da armao de madeira escolhida (100 cm no caso de uma
armao quadrada de 25 cm de lado). Na montagem, o saco envolvendo a
armao preso com tachinhas em vrios pontos das armaes, de forma
que o conjunto fique rgido. Na armao superior existiro pregos que serviro
de suporte para um saco interno de pano, que conter a amostra. O saco inter
no com a amostra a ser extrada dependurado no meio e deve ter uns 2 cm a
menos que o saco externo, de forma a no tocar suas paredes. Esse saco dever
ser feito do mesmo material do corpo do extrator e dever ter uma rede com
malha de 1 cm que permita a passagem das formigas maiores. O folhio deve
ser colocado aos poucos dentro do saco interno e sobre o prprio saco da
amostra de campo (de forma que, se algum animal escapar, ir voltar ao saco
original) ou sobre uma bandeja branca ou um quadrado de plstico branco
(cerda de lm x lm ).
Mantenha os sacos de amostras prontos e os frascos com lcool, rotulados,
alm de pinas e pincis mo para a coleta das formigas em fuga. O material
a ser extrado deve ser acomodado de forma a evitar a formao de espaos
Triagem do material
Em todos os mtodos descritos, a triagem preliminar do material pode ser feita
mesmo sem lupas, na volta do campo para a base. Todos os frascos ou amos
tras devem ser abertos individualmente'e todo seu contedo colocado numa
placa de Petr. Antes da triagem inicial, o material deve ser lavado em acetona
(para retirada da gordura no caso de iscas de sardinha) e s depois feita a
separao das morfoespcies de formigas. A triagem inicial exige a separao
das formigas dos outros organismos. Todo material coletado deve ser colocado
em um frasco rotulado com o mesmo nmero da amostra de campo.
141
Identificao
preciso algum treino bsico para fazer a separao das formigas nas amos
tras, o que dever ser feito em laboratrio, com auxlio de microscpio( ou
lupa. possvel usar cor, tamanho e algumas caractersticas morfolgicas bsi
cas para separar a maioria dos txons, e com a prtica algumas espcies maio
res podem ser reconhecidas de imediato nas amostras. O primeiro passo
seprar as formigas em subfamlias sendo aconselhvel, porm, aprender o
mais cedo possvel a separar as amostras em gneros. Com um pouco mais de
treino, cada um dos gneros poder ser dividido em morfoespcies. reco
mendvel a montagem de pelo menos trs exemplares de cada espcie, ou at
mais em casos duvidosos. Ao trmino do processo de triagem, todas as formi
gas no montadas da amostra devem ser reunidas de volta no frasco original.
Das sries de ninhos, uma srie com fmeas, operrias e eventuais machos
disponveis dever tambm ser montada.
O modo mais rpido e bastante fidedigno para identificar os espcimes monta
dos fazer uma coleo completa com todas as amostras do transecto. Isto pode
ser feito sem qualquer conhecimento taxonmico das amostras, e foi demonstra
do ser um mtodo muito eficiente no caso de diversos grupos animais, especial
mente formigas (Oliver & Beattie 1996; Pik et al. 1999). Dessa forma, a coleo
estar organizada em espcies de A a Z, para cada gnero, normalmente com
algum espcime de identidade genrica incerta. Nesse ponto, todas as amostras
podem ser identificadas usando-se nomes preliminares como, por exemplo, sp.
A do gnero X , e assim a anlise dos dados do trabalho pode ser iniciada. No
entanto, para comparaes entre locais e experimentos diferentes e com dados
publicados, necessrio que as morfoespcies tenham nomes, e isso dever ser
feito pela consulta a especialistas e/ou colees.
142
M atrizes co m u n it rias
Embora sejam' muitas vezes de tamanho considervel, as matrizes com unit
rias do informaes preciosas ao leitor e permitem que, no futuro, os mes
mos dados possam ser analisados de maneira diferente. Elas constam basica
mente de uma tabela com a frequncia de cada espcie nas linhas e de cada
amostra nas colunas.
ndices de diversidade
Usar um ndice de diversidade algo- simples e objetivo, permitindo uma
rpida comparao das comunidades e/ou taxocenoses de diferentes reas.
Ainda que esses ndices no permitam a avaliao da semelhana entre as dis
tintas reas (embora usados em algumas anlises de similaridade, ver na prxi
ma seo), so bons indicadores de semelhana de estrutura comunitria.
Devido s caractersticas dos mtodos de amostragem empregados com for
migas, ndices de diversidade so especialmente teis e amplamente utiliza
dos em estudos deste grupo de insetos (Benson & Brando 1987; Benson &
Harada 1988; Caldas & Moutinho 1993; Leal & Lopes 1992^Leal et al. 1993;
Castro & Queiroz 1987; Moutinho 1991; Silvestre 1995; Menezes 1998; Silva
1999). Com borboletas, existem lim itaes no emprego dos ndices, devido
dificuldade da obteno da abundncia de cada espcie nas comunidades
em estudo.
n d ic e s d e d iv e r s id a d e a lfa
Um ndice de diversidade alfa um nmero que d, de forma muito sinttica,
uma indicao da riqueza e da frequncia de cada espcie numa comunidade.
A escolha do ndice depende dos objetivos do trabalho, da bagagem de conhe
cimento terico do pesquisador e dos recursos computacionais disponveis
(veja tambm Peet 1974 e reviso de Magurran 1988).
entre as diferentes amostras, eles so um indicativo direto de semelhana faunstica entre diferentes reas. Vrios ndices so empregados para essas anli
ses, tendo uma aplicao bastante ampla em relao natureza das amostras;
so especialmente teis quando os dados fornecem apenas presena ou ausn
cia de determinada espcie em uma rea. Por exemplo, em estudos comparati
vos de listas de borboletas (Brown & Freitas 2000a, b), onde o nico dado
possvel de ser analisado a presena das espcies em cada rea, anlises
simples de similaridade (sem levar em conta o nmero de indivduos por
espcie) esto entre os poucos mtodos que podem ser usados. Um dos ndi
ces mais simples e mais usados o de Ja cca rd . Outros ndices, como o Morisita, levam em conta a proporo entre espcies e podem ser usados na maioria
i
145
Bibliografia
Agosti, D. 1997. (draft version) The standard protocol for the collection of ground living ants.
Measuring and Monitoring Biological Diversity: Standard Methods for Ground-living Ants
(derivado do ALL workshop, 18-22 de agosto 1996, Ilhus, BA, obtida no URL http://
research.amnh.org/entomology/)
Andersen, A. N. 1986a. Diversity, seasonality and community organization of nts at adjacent
heath and woodland sites in south-eastern Australia. Australian Journal of Zoology 34:
53-64.
Andersen, A. N. 1986b. Patterns of ant com m unity organization in m esic southeastern
Australia. Australian Journal of Ecology 11: 87-97.
Andersen, A. N. 1995. A classification of Australian ant communities, based on functional
groups w hich parallel plant life forms in relation to stress and disturbance. Journal of
Biogeography 22: 15-29.
Andersen, A. N. 1997. Insight using ants as bioindicators: multiscale issues in ant community
ecology. Conservation Ecology 1:1.
Anderson, M. C. 1964a. Light relations of terrestrial plant communities and their measurement.
Biological Reviews 39: 425-486.
Anderson, M. C. 1964b. Studies o f the woodland light climate I. The photographic computation
of light condition. Journal of Ecology 52: 27-41.
Anderson, M. C. 1964c. Studies of the woodland light climate. II. seasonal variation in the
light climate. Journal of Ecology 52: 643-663.
Anderson, M. C. 1970. Interpreting the fraction of solar radiation available in forest.
Agricultural Meteorology 9:191-216.
Andrade Neto, H. G. 1987. Taxa de explorao de iscas por formigas em uma floresta de terra
firme na Amaznia Oriental. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi 3:219-234.
Barrie, J.; Greatorex, D. J. N.; Parsell, R. J. & Marrs, R. H. 1990. A semi-automated method for
146
Becker, P.; Erhart, D. W. & Smith, A. P. 1989. Analysis of forest light environments Part I.
Computerized estimation of solar radiation from hemispherical canopy photographs.
Agricultural and Forest Meteorology 44:217-232.
Bentley, B. L. 1977. Extrafloral nectaries and protection by pugnacious body-guards. Annual
Review of Ecology and Systematics 8: 407-427.
Benson, W. W. 1'985. Amazon ant-plants. Pp. 239-266, In: G. Prance & Lovejoy, T. E. (eds).
Amazonia. Pergamon Press, New York.
Benson, W. W. &Brando, C. R. F. 1987. P h eid ole diversity in the humid tropics: a survey from
Serra dos Carajs, Par, Brazil. Pp. 393-394, In: Rembold, E. (ed.) Chemistry and biology of
social insects. Verlag, Mnchen.
Benson, W.W. & Harada. A. Y. 1988. Local diversity in tropical and temperate faunas
(Hymenoptera, Formicidae). Acta Amaznica 18: 275-289.
Bolton, B. 1994. Identification Guid to Ant Genera of the World. Harvard University
Press.
Bolton, B. 1995. A new general catalogue of the ants of the world. Harvard University Press,
Cambridge.
Brando, C. R. F. 1999. Famlia Formicidae. Pp. 215-233, In: C. A. Joly &Bicudo, C. E. M. (eds).
Biodiversidade do Estado de So Paulo, Brasil: sntese do conhecim ento ao final do
sculo XX, 5 - Invertebrados terrestres/C. R. F. Brando & Canello, E. M. (Eds.). So Paulo:
FAPESP.
Brower, J. E., & Zar, J. H. 1984. Field e laboratory methods for general ecology. 2a. ed.
Wm.G.Brown Publishers, Dubuque, Iowa.
Brown, K.S. J. 1991. Conservation of Neotropical environments: insects as indicators. Pp.
349-404, In: Collins, N. M. & Thomas, J. A. (eds). The conservation of insects and their
habitats. Royal Entomological Society Symposium XV, Academic Press, London.
Brown Jr., K. S. 1996a. The use of insects in the study, inventory, conservation and monitoring
of biological diversity in Neotropical hbitats, in relation to traditional land use systems. Pp.
128-149, In: Hirowatari, S. A. A. T.; Ishii M. & Brower, L. P. (eds). Decline and conservation
of butterflies in Japan III. Osaka: Lepidopterological Society of Japan/Nippon Life Insurance
Foundation. Osaka
Brown Jr., K. S. 1996b. The conservation of threatened Brazilian butterflies. Pp. 45-62, In:
Hirowatari, S. A. A. T.; Ishii, M. &Brower, L. P. (eds). Decline and Conservation of Butterflies
in Japan, III. Lepidopterological Society of Japan/Nippon Life Insurance Foundation. Osaka.
Brown Jr., K. S. 1997a. Insetos como rpidos e sensveis indicadores de uso sustentvel de
recursos naturais. Pp. 143-155, In: Martos, H. L. &Maia, N. B. (eds). Indicadores Ambientais.
Sorocaba: PUCC/Shell Brasil..
Brown Jr., K. S. 1997b. Diversity, disturbance, and sustainable use of Neotropical forests:
insects as indicators for conservation monitoring. Journal of Insect Conservation 1: 25- 42
Brown Jr., K. S. & Freitas, A. V. L. 1999. Lepidoptera. Pp. 225-243, In: Joly, C. A. & Bicudo, C.
E. M. (eds). Biodiversidade do Estado de So Paulo, Brasil: sntese do conhecimento ao
final do sculo XX, 5 - Invertebrados terrestres/ Brando, C. R. F. & Cancello E. M. (Eds.) So Paulo: FAPESP.
Brown Jr., K. S. &Freitas, A. V. L. 2000a. Lepidoptera de Santa Teresa, Esprito Santo. Boletim
do Museu Biologia Mello Leito, Nova Srie (11/12): 71-116.
147
Brown Jr., K. S. &Freitas, A. V. L. 2000b. Atlantic Forest Butterflies: Indicators for Landscape
Conservation. Biotropica 32 (4b); 150-172.
Burger, J. 1972. The use of a fish-eye lens to study nest placement in Franklins gulls. Ecology
53: 362-363.
Burger, J. 1976. Nest fensity of the black-headed gull in relation to vegetation. Bird Study 23:
27-32.
Caldas, A. & Moutinho, P. R. S. 1993. Composio e diversidade da fauna de formigas
{Hymenoptera, Formicidae) em reas sob remoo experimental de rvores na reserva florestal
de Linhares, ES, Brasil. Revista Brasileira Entomologia 37: 299-304.
Castro, A. G. & Queiroz, M. V. B. 1987. Estrutura e organizao de uma comunidade de
formigas em agro-ecossistema neotropical. Anais da Sociedade Entomolgica do Brasil 16:
363-375.
Cowell, R. K. 1997. Estimates version 5.0.1. Users guide: statistical estimation on species
richness and shared species from samples, http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
Dansa, C. V. A. & Rocha, . F. D. 1992. An ant-membracid-plant interaction in a cerrado area
of Brazil. Journal of Tropical Ecology 8: 339-348.
Davidson, D.W. 1977. Species diversity and community .organization in desert seed-eating
ants. Ecology 58: 711-724.
Davidson, D. W.; Snelling, R. R. & Longino, J. T. 1989. Competition among ants for
myrmecophytes and the significance of plant trichomes. Biotropica 21: 64-73.
DeVries, P. J. 1987. The butterflies of Costa Rica and their natural history. Papilionidae,
Pieridae, Nymphalidae. Princeton University Press, Princeton.
DeVries, P. J.; Murray, D. & Lande, R. 1997. Species diversity in vertical, horizontal, and
temporal dimensions of a fruit-feeding butterfly community in an Ecuadorian rainforest.
Biological Journal of the Linnean Society 62: 343-364.
DeVries, P. J.: Lande, R. & Murray, D. 1999. Associations of co-mimetic ithomiine butterflies
on small spatial and temporal scales in a neotropical rainforest. Biological Journal of the
Linnean Society 67: 73-85.
Dindal, D. L. 1990. Soil biology guide. John Wiley e Sons, New York.
FavilaM. E. & Halffter, G. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as
related to community structure and function. Acta Zoologica Mexicana (n.s.) 72:1-25.
Fittkau, E. J. & Klinge, H. 1973. On biomass and trophic structure of the Central Amazonian
rain forest ecosystem. Biotropica 5: 2-14.
Fonseca, C. R. S. 1991. M utualismo entre T achigalia m y rm eco p h ila e suas form igas
associadas. Dissertao de Mestrado. Univesidade Estadual de Campinas, So Paulo, Brasil.
Fonseca, C. R. S. 1996. Evolutionany ecology of Amazonian ant-myrmecophyte mutualisms.
PhD Thesis Oxford. University, Oxford, UK
Greenslade, P. &Greenslade, P. J. M. 1971. The use of baits and preservatives inpitfalltraps.
Journal of the Australian Entomological Society 10:253-260.
Halffter, G. &Favila, M. E. 1993. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera): an animal group for
analyzing, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainfqrest and modified
landscapes. Biological International 27:15-21.
Hlldobler, B. & Wilson, E. O. 1990. The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press,
Gambridge, Massachusetts.
1 48
Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between ants and A ca cias in Central America.
Evolution 20: 249-275.
Janzen, D. H. 1967. Interactions of the bulls horn acacia (A ca cia cornigera L.) with an ant
inhabitant (P seu dom yrm ex ferru g in ea F. Smith) in Eastern Mexico. University of Kansas
Scientific Bulletin 47: 315-558.
Janzen, D. H. 1969. Allelopathy by myrmcophytes: the ant A zteca as an allelopatic agent of
C ecropia. Ecology 50: 147-153.
King, J. R.; Andersen, A. N. &Cutter, A. D. 1998. Ants as bioindicatprs of habitat disturbance:
validation of the functional group model for Australias humid tropics. Biodiversity and
Conservation 7: 1627-1638.
Krebs,C. J. 1989. Ecological methodology. Harper e Row, Publishers, New York.
Kremen, C. 1992. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas
monitoring. Ecological Applications 2: 203-217.
Kremen, C., Colwell, R. K.; Erwin, T. L.;-Murphy, Noss, D. D.; R. F. & Sanjayan, M. A. 1993.
Terrestrial arthropod assemblages: their use in conservation planning. Conservation Biology
7: 796-808.
Lamas, G.; Mielke, H. H. & Robbins, R. K.1993. The Ahrenholz technique for attracting
tropical skippers (Hesperiidae). Journal of the Lepidopterists Society 47: 80-82.
Leal, I. R. & Lopes, B. C. 1992. Estrutura das comunidades de formigas (Hymenoptera:
Formicidae) de solo e vegetao no Morro da Lagoa da Conceio, Ilha de Santa Catarina, SC.
Biotemas 5:107-122.
Leal, I. R.; S. O. Ferreira & A. V. L, Freitas. 1993. Diversidade de formigas'de solo em um
gradiente sucessional de Mata Atlntica, ES, Brasil. Biotemas 6: 42-53.
Levings, S. C. & Franks, N. G. 1982. Patterns of nest dispersion in a tropical ground ant
community. Ecology 63: 338-344.
Levings, S. C. 1983. Seazonal, annual and among-site variation in the ground ant community
of a deciduous tropical forest. Ecological Monographs 53: 435-455.
Longino, J. T. 1994. How to measure arthropod diversity in a tropical rainforest. Biological
International 28: 3-13.
'
Ludwig, J. A. &Reynolds. J. F. 1988. Statistical ecology. A primer on methods and computing.
John Wiley and Sons, New York.
MacArthur, R. H.; Recher H. F. & Cody, M. L: 1966. On the relation between habitat selection
and species diversity. American Naturalist 100: 319-327.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. 1st ed. Croom Helm Ltd.,
London.
Majer, J. D.; Delabie, J. H. C. &McKenzie, N. L. 1997. Ant litter fauna of forest, forest edges and'
adjacent grassland in the Atlantic rain forest region of Bahia, Brazil. Insectes Sociaux 44:
255-266.
Martin, J. E. H. 1977. The insects and arachnids of Canada. Part 1: collecting, preparing, and
preserving insects, mites and spiders. Publication 1643, Biosystematics Research Institute,
Ottawa.
Matos, J. Z.; Yamanaka, C. N.; Castellani, T. T. & Lopes, B. C. 1994. Comparao da fauna de
formigas de plantio de P inus elliotti, com diferentes graus de complexidade estrutural
(Florianpolis, SC). Biotemas 7:57-64.
1 49
New, T. R. 1997. Are Lepidoptera an effective umbrella group for biodiversity conservation?
^
New, T. R.; Pyle, R. M.; Thomas, J. A.; Thomas, C. D. & Hammond, P. C. 1995. Butterfly
conservation and management. Annual Review of Ecology and Systematics 40: 56-83.
Oliver, 1. & Beattie, A. J. 1996. Invertebrate morphoespecies as surrogates for species: a case
study. Conservation Biology 10: 99-109.
Primavesi, A. 1994. Manejo ecolgico do solo. 9a edio, Livraria Nobel S.A., So Paulo. ,
Pearson, D. L. & Cassola, F. 1992. World-wide species richness patterns for tiger beetles
(Coleoptera: Cicindelidae): indicator taxon for biodiversity and conservation studies.
Conservation Biology 6: 376-391.
Peet, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and
Systematics 5:285-307.
Pik, A. J.; Oliver, I. & Beattie, A. J. 1999. Taxonomic sufficiency in ecological studies of
terrestrial invertebrates. Australian Journal of Ecology 24: <555-562.
Rao, M.; Terborgh, J. &Nunez. P. 2001. Increased herbivory in forest isolates: implications for
plant community structure and comparison. Conservation Biology 15: 624-633.
Romero, H. & Jaffe, K. 1989. A comparison of methods of sampling ants (Hymenoptera,
Formicidae) in savannas. Biotropica 21: 348-352.
Scoble, M. J. 1986. The structure and affinities of the Hedyloidea: a new concept of the
butterflies. Bulletin of the British Museum of Natural History 53: 251-286.
Shuey, J. A. 1997. An optimized portable bait trap for quantitative sampling of butterflies.
Tropical Lepidoptera 8: 1-4.
Silva, R. R. 1999. R iqueza de form igas (H ym enoptera: Form icid ae) nos cerrad o s e
similaridade entre uma localidade no Planalto Central e duas no Sudeste do Brasil. So
150
Thioulouse, J.; Chessel, D.; Doldec, S. & Olivier, J. M. 1997. ADE-4: a multivariate analysis
and graphical display software. Statistics and Computing 7:75-83.
Vasconcelos. H, L. 1998. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant
communities- in central'Amazonia. Biodiversity and Conservation 7:1-12.
Verhaagh, M. 1991. Clearing a tropical rain forest- Effects on the ant fauna. Pp. 59-68, In:
Erdelen, W.; Ishwaran, N. & Mller, P. (eds). Tropical ecosystems. Systems characteristics,
utilization, and conservation issues. Proc Int Interdise Symp Saarbriicken, Germany 1989
Margraf Scientific Books, Weikersheim.
Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological
Monographs 30: 279-338.
Wilson, M. V. & Shmida, A. 1984. Measuring beta diversity with presence-absence data.
Journal of Ecology 72:1055-1064.
151
fi
___ k____________
Introduo
Quando qualquer pessoa interessada em aves, profissional ou amador, visita
pela primeira vez uma determinada rea, seja para planejar um futuro estudo
ou simplesmente como atividade de lazer, a primeira pergunta que lhe vem
mente : quais so as espcies de aves que existem aqui? Ou: determinada
espcie comum na rea? Essas questes refletem o interesse e a importncia
da obteno de dados relacionados composio e abundncia das aves. Em
termos de conservao,- fundamental o conhecimento do tamanho popula-.
cional das espcies, sendo este um dos principais critrios usados pela IUCN
(International Union Conservation of Nature) para a definio da lista global
de espcies ameaadas (Bibby et al. 1998). No entanto, apesar da sua impor
tncia, informaes sobre o tamanho populacional da maioria das espcies
neotropicais ainda so escassas.
Por ser um dos grupos mais conhecidos e diversos entre os vertebrados, com
mais de 9.000 espcies no mundo, alm do fato da maioria das espcies possuir
hbitos diurnos e vocalizar com frequncia, as aves so, relativamente, um
grupo de fcil deteco em campo. No entanto, uma srie de fatores dificulta a
obteno de dados que refletem a situao real das aves na rea estudada.
Fatores fsicos como condies atmosfricas, que alteram a atividade das aves
e o grau de detectabilidade das espcies, devem ser considerados durante a
realizao de censos. A eficincia-de um mtodo tambm pode variar de acordo
com a biologia das espcies e o tipo de ambiente onde elas se encontram.
A melhor maneira de garantir que um projeto de pesquisa com aves (ou com
qualquer outro grupo) seja bem-sucedido a realizao de um bom planeja
mento antes de se iniciar o trabalho, atravs dos seguintes passos: 1 ) Determi
nar claramente qual o objetivo do estudo e quais scras questes a ser respon
didas; 2 ) Selecionar o mtodo mais indicado para responder s questes pro
postas; 3) Verificar os tipos de dados que sero obtidos e como esses dados
Levantamentos
Levantamentos qualitativos
Em um levantamento qualitativo, o objetivo conhecer a riqueza (nmero de
espcies) da comunidade de aves na rea de estudo. Esses levantamentos so
muito utilizados na elaborao de diagnsticos ambientais em um perodo li
mitado de tempo. O Programa de Levantamentos Rpidos (Rapid Assessment
Program - RAP), concebido por Ted Parker, um dos melhores exemplos da
importncia e utilizao de levantamentos qualitativos para a caracterizao de
uma rea com base na sua biodiversidade (Parker & Carr 1992). Por meio de
uma equipe altamente qualificada (premissa bsica para um levantamento bemsucedido), o Programa de Levantamentos Rpidos identifica e prioriza reas
que devem ser conservadas, precedendo trabalhos de levantamentos de maior
durao.
Se o tempo disponvel para o levantamento for limitado, importante escolher
a poca mais favorvel. Durante a temporada reprodutiva, as aves esto muito
mais ativas, vocalizando com maior frequncia, tornando muito mais eficiente a
localizao e identificao das espcies. A utilizao de gravaes e p lay backs
um recurso fundamental para identificao de aves raras, pouco conspcuas
ou seguidoras de bandos mistos de dossel (Parker 1991). Outra vantagem de se
gravar o canto das espcies registradas a possibilidade da identificao pos
terior por meio da consulta a arquivos sonoros. No Brasil, as melhores bi
bliotecas de vozes de aves neotropicais so o Arquivo Sonoro Neotropical, na
Universidade Estadual de Campinas e o Arquivo Sonoro Elias Pacheco Coelho
da Universidade Federal do Rio de Janeiro. O mtodo das gravaes tambm
pode ser usado para se determinar o territrio de uma espcie (Falis 1981) ou
para se testar, por exemplo, a capacidade que uma determinada espcie tpica de
interior de mata tem de atravessar reas abertas (Sieving et al. 1996).
154
Levantamentos quantitativos
Em um levantamento quantitativo o pesquisador no est interessado apenas
no nmero de espcies presentes na rea, mas tambm no tamanho popula
cional das espcies. Os principais mtodos usados para censos de aves so:
pontos fixos ou amostragem por pontos, transecto, redes de neblina e spot
mapping. Cada um desses mtodos apresenta vantagens e desvantagens,
sendo que a escolha de qual ser utilizado vai depender, basicam ente, da
questo proposta no estudo. No momento da seleo do mtodo de censo,
deve-se se ter em mente p fato de que no existe uma metodologia perfeita,
sendo que algumas espcies ou grupos certamente sero sub ou superamostrados. Por essa razo, quando se consideram estudos enfocando toda a
155
Pontos fixos
No mtodo do ponto fixo o observador permanece parado por um tempo pre
determinado, anotando todas as aves registradas por observao ou vocaliza
o. Por ser um mtodo menos seletivo, indicado para estudos envolvendo
toda a comunidade. Uma vez que o observador fica imvel e em silncio, a
identificao de espcies pouco conspcuas ou ariscas mais fcil. Para flores
tas tropicais, onde a maior parte dos registros auditiva, o mtodo do ponto
fixo tambm mais indicado. De acordo com Bibby et al. (1993), algumas
premissas devem ser consideradas quando se utiliza o mtodo: 1 ) a presena
do observador no altera o comportamento das aves, 2 ) o observador capaz
de detectar e identifiqar, com a mesma eficincia, todas as espcies presentes
na rea, 3) as estimativas de distncias entre o observador e a ave identificada
esto corretas, 4) as aves no se movimentam muito durante o perodo de
amostragem, 5) o comportamento de uma espcie ou indivduo no influencia
o comportamento de outro. Todas estas premissas so importantes, porm, a
experincia do pesquisador na identificao das espcies , sem dvida, fun
damental para que o mtodo possa ser aplicado.
A determinao do nmero de pontos ou repeties dos mesmos pontos a ser
amostrados vai depender do objetivo do trabalho, das espcies amostradas, da
preciso desejada e d tipo de hbitat, sendo que no existe uma frmula
mgica para essa determinao (Hamel et al. 1996). A disponibilidade de
tempo do pesquisador uma questo prtica que tambm deve ser considera
da na definio do esforo amostrai. A partir de dados obtidos num estudo
156
Transectos
O mtodo de transecto basicam ente sim ilar ao ponto fixo, no entanto, o
observador anota os registros visuais ou auditivos enquanto caminha ao longo
de uma trilha (ver captulo 7 de Cullen & Rudran neste volume). Enquanto o
observador est caminhando, h uma preocupao com o deslocamento, pre
judicando a deteco das aves. Alm disso, o barulho durante o deslocamento
prejudica o registro auditivo das espcies. Uma vez que este um mtodo basi
camente visual, mais indicado para reas abertas. Amostragens pr transectos
so adequadas no caso de espcies de fcil deteco (conspcuas ou de grande
porte), caso de cracdeos como jacus (P en elop e spp.) e mutuns (Crax spp.).
Nesses casos, os transectos tambm so adequados para ambientes florestais.
Durante o transecto, o tempo deve ser controlado de modo a no se perder
muito tempo na identificao de uma determinada ave. Este um ponto im
portante, uma vez que cada segmento do transecto, teoricamente, amostrado
da mesma maneira. Geralmente, os primeiros segmentos do transecto so amos
trados nas primeiras horas do dia, quando as aves esto muito mais ativas.
Quando o observador chega ao fim do transecto, o seu grau de detectabilidade
no mais o mesmo, seja em virtude da menor atividade das aves ou do
cansao do observador. A realizao de vrios transectos curtos, no lugar de
apenas um longo, pode ser uma soluo para este problema. A questo do
tempo pode ser um fator complicante. o caso, por exemplo, de um encontro
com um bando misto, no qual comumente mais de 10 espcies esto se deslo
158
cando em conjunto, sendo necessrio, neste caso, um maior tempo para iden
tificao correta de todas elas.
Para cada ave identificada ao longo de um transecto, a distncia em que ela se
encontra da trilha deve ser medida com trena. Essa distncia permitir, como
no caso do ponto fixo, o clculo da curva de detectabilidade de cada espcie
que, por sua vez, a base para se calcular a largura da faixa lateral a ser
amostrada em cada um dos lados do transecto.
Redes de neblina
O uso de redes de neblina sem dvida a melhor maneira de se capturar aves.
Dependendo das espcies de interesse, tambm se pode utiliz-la para recen
sear populaes. A maior limitao do uso de redes est no fato de ser um
mtodo bastante seletivo, uma vez que so armadas no sub-bosque. Aves de
grande porte, de dossel e que andam no cho da mata so geralmente subesti
madas. Alguns trabalhos armaram redeS no dossel da floresta (vide Munn &
Loiselle 1995), porm essa uma tcnica extremamente trabalhosa, sendo que
os resultados obtidos acabam no compensando os custos.
O trabalho de Whitman et al. (1997) numa floresta subtropical em Belize ilus
tra bem a seletividade do mtodo, j que, de um total de 203 espcies registra
das na rea, 58 foram registradas atravs do uso de redes e 119 pelo mtodo do
ponto fixo, que tambm seletivo. No entanto, se o interesse amostrar aves
de sub-bosque, redes so eficientes para a maioria das espcies. Um exemplo
de bons resultados obtidos com o uso de redes pode ser encontrado no traba
lho sobre o efeito da fragmentao na comunidade de insetvoros de sub-bosque na Amaznia (Stouffer & Bierregaard 1995). Nesse trabalho, os autores
identificaram quais eram as espcies mais afetadas pela fragmentao, o efeito
do tamanho dos fragmentos e a influncia da vegetao secundria ao redor
dos fragmentos no seu uso aps o isolamento. Tambm por meio de redes de
neblina Loiselle & Blake (1991), trabalhando na Costa Rica, demonstraram que
vrias aves realizavam uma migrao altitudinal de acordo com a disponibili
dade de frutos. Como vantagens no uso de redes de neblina pode-se citar o
pequeno risco de identificao errada das espcies, a maior chance de que
aves que raramente vocalizam sejam amostradas, a possibilidade de manipula
o e marcao dos indivduos, dando margem a muitos outros estudos, alm
do esforo amostrai ser de fcil padronizao (Karr 1981).
A localizao das redes em campo vai depender do objetivo do estudo. Ralph
et al. (1993) sugerem que as redes sejam armadas nas bordas de hbitats,
159
160
capturas. De acordo com esses autores, as espcies estimadas como mais abun
dantes so, na verdade, espcies mais propensas a ser capturadas. Aves no
territoriais que apresentam alta mobilidade, se deslocando com muita frequn
cia (beija-flores, piprdeos, seguidores de formiga de correio e tirandeos frugvros com comportamento de lek) esto entre as espcies mais abundantes
nas estimativas bseadas em redes de neblina, o que demonstra a tendncia
presente no resultado da utilizao desse mtodo (Remsen & Good 1996).
As redes de neblina so o principal mtodo de captura usado em trabalhos
com anilhamento. No Brasil, o rgo que coordena o sistema nacional de anilhamento o Centro de Pesquisa para Conservao das Aves Silvestres - CEMAVE/IBAMA. Inicialmente, o rgo foi criado com objetivo de estudo e pre
servao das aves migratrias, mas atualmente desenvolve atividades mais
abrangentes. O CEMAVE cadastra os anilhadores, fornece as anilhas, organiza
cursos e treinamentos alm de desenvolver projetos de pesquisa. Pesquisado
res que realizam pesquisas envolvendo anilhamento devem submeter o proje
to para o CEMAVE e mandar relatrios anuais das atividades.
S po t-M a p pin g
Este mtodo se baseia no comportamento territorial das espcies, principal
mente no perodo reprodutivo. Atravs do mapeamento das localizaes dos
indivduos na rea de estudo, possvel determinar o tamanho e nmero de
territrios das espcies e estimar sua densidade. Este mtodo no pode ser
aplicado no caso de espcies no territoriais ou com territrios muito grandes.
fundamental que se tenha um mapa detalhado da rea de estudo, com um
bom sistema de trilhas. O mtodo exige trabalho de campo intenso, j que
preciso um acmulo de registros de um mesmo indivduo para que se possa
determinar seu territrio. Problemas na interpretao dos mapas esto relacio
nados em reconhecer se um determinado registro pertence a um mesmo indi
vduo ou no. A marcao com anilhas coloridas ou radiotelemetria resolve
esse problema. Duas boas referncias so Terborgh et al. (1990) e Thiollay
(1994), que recensearam vrias espcies amaznicas atravs de spot-m ap p in g
no Peru e na Guiana Francesa, respectivamente. Os dois trabalhos delimitaram
e mapearam detalhadamente uma rea de estudo com cerca de 100 h, encon
trando 245 espcies (Peru) e 248 (Guiana) residentes nessa rea, sendo que
aproximadamente 60% dessas espcies apresentavam territrios fixos e pude
ram ser recenseadas atravs do spot-m apping".
161
Comportamento e ecologia
A partir dos resultados gerados por levantamentos quantitativos ou qualitati
vos, questes especficas a respeito da estrutura da comunidade e biologia das
espcies que ocorrem na rea podem ser respondidas. Estudos enfocando a
dieta, o comportamento alimentar e a preferncia de hbitat so exemplos de
questes simples, mas de grande importncia no estudo da ecologia das aves.
Projetos que envolvem a estrutura da vegetao ou a quantificao de recursos
alimentares so bastante trabalhosos e obrigam o pesquisador a utilizar mto
dos em botnica, ecologia vegetal ou entomologia. Porm, apesar dessas difi
culdades, trabalhos envolvendo recursos alimentares ou estrutura da vegeta
o com o comportamento e distribuio das aves so fundamentais para se
propor planos de manejo e medidas prticas de conservao.
Comportamento de forrageio
Durante um levantamento de aves, enquanto o pesquisador observa as espcies,
certamente tambm observa diferentes comportamentos, inclusive de forra
geio. O registro desses comportamentos pode enriquecer o trabalho, ajudando
a explicar o padro de distribuio e abundncia das espcies. No entanto,
uma vez que se decida coletar dados de forrageio durante um levantamento,
deve-se ter claro como e por que essas informaes iro contribuir na hora da
anlise. O importante que se evite simplesmente seguir uma ave anotando
seu comportamento, sem uma metodologia e objetivo pr-estabelecidos.
Existem inmeras maneiras de se classificar e quantificar comportamentos
de forrageio, sendo d ifcil uma padronizao. Remsen & Robinson (1990)
propuseram um sistema para medir e classificar o comportamento de forra
geio na tentativa de padronizar o mtodo e a terminologia, permitindo com
paraes entre espcies e reas. Esse sistema dividido em 5 sequncias do
comportam ento de forrageio: procura, ataque, local de forrageio, item ali
mentar e m anipulao do item alimentar. Para cada uma das sequncias, os
autores descrevem em detalhes as manobras e substratos de forrageio, sem
pre comparando com outras publicaes. Esse trabalho deve ser consultado
e o pesquisador deve estar familiarizado com os termos e com uma noo
bem clara do tipo de informaes que deseja obter para iniciar um projeto
enfocando comportamento de forrageio. De acordo com Remsen & Robinson
(1990) algumas das manobras areas e no areas mais comuns so: voo cur
to (sally ), pegar (g le a n ), alcanar (r e a c h ), pendurar (h a n g ), sondar
(p r o b e ), puxar (p u ll), bote (lu n g e) e saltar (le a p ). Exemplos de subs
162
tratos de forrageio, locais onde a ave investiu para obter o alim ento, so:
agregados de folhas secas suspensas na vegetao, folhas verdes, bromlias,
troncos, lianas e ar.
Uma questo que deve ser pensada, antes de se iniciar o projeto, qual o nvel
de refinamento desejado na coleta de dados. Em estudos de ecomorfologia,
anotaes detalhadas do comportamento e do substrato so importantes, j
que uma determinada caracterstica morfolgica, por exemplo, o bico de uma
espcie, pode estar diretamente relacionada com o tipo de manobra e substrato
de forrageio (Remsen & Robinson 1990). J no caso de estudos de comunida
de, um refinamento muito grande acaba impossibilitando que espcies sejam
agrupadas, definindo guildas, por exemplo.
Coletas de dados sobre comportamento de forrageio podem ser realizadas de
maneira sequencial ou pontual. Na amostragem sequencial vrios comporta
mentos so anotados observando-se continuam ente apenas um indiyduo.
Dados coletados dessa forma so estatisticamente dependentes, criando pro
blemas na hora da anlise. Hejl et al. (1990) sugerem trs maneiras para se
contornar esse problema: usar apenas a primeira ou segunda observao de
cada indivduo, desprezando as outras observaes; realizar um estudo piloto
para coleta de dados sequenciais, fazer um teste de autocorrelao e selecionar
o intervalo de tempo entre as amostras necessrio para garantir independn
cia; analisar os dados coletados de maneira sequencial com mtodos capazes
de ajustar a autocorrelao. Na amostragem pontual, apenas um comportamen
to anotado para cada indivduo. Nesse caso h uma independncia estatsti
ca entre as amostras, porm, pode haver uma tendncia em se amostrar um
comportamento ou indivduo mais conspcuo e perder informaes.
O importante no desperdiar nem tempo, nem dados cletados, principal
mente com relao a espcies raras ou de difcil observao. Portanto, como j
citado para outros mtodos, devem-se conhecer bem as limitaes metodolgi
cas embutidas no tipo de dado que foi coletado para que a anlise e as conclu
ses estejam corretas.
ra indireta com base na biomassa dos frutos cados (kg/ha) nas armadilhas. O
mtodo apresenta algumas limitaes como o grande consumo de tempo para a
construo, manuteno e monitoramento das armadilhas, o que acaba fazen
do com que apenas uma pequena poro do hbitat seja amostrada. Outro
problema est relacionado ao fato de que as armadilhas medem a queda de
frutos e no a produo de frutos, assim, os frutos mais consumidos pelos
frugvoros acabam sendo menos representados nas armadilhas do que aqueles
menos consumidos.
Transectos e trilhas seguindo rvores marcadas apresentam vantagens em
comparao ao mtodo de armadilha de frutos. Esses mtodos so estimati
vas diretas da produo,de frutos e amostram uma maior poro do hbitat.
Para o clculo dos ndices de produo de frutos na copa, pode-se usar a
medida do dimetro altura do peito (DAP), uma vez que esta medida
proporcional capacidade da rvore em produzir frutos (McDiarmid et al.
1977, Peters et al. 1988). Tambm se pode estimar a quantidade de frutos
atravs de um rank de produtividade, geralmente de zero a quatro, obser
vando-se diretamente a copa (Fournier 1974). Chapman et al. (1994) utilizou
essas trs metodologias em uma mesma rea de floresta e mostrou que as
estimativas de abundncia obtidas atravs de transectos e trilhas de frutos
estavam correlacionadas, ao contrrio da abundncia medida atravs de ar
madilhas de frutos. Zhang & Wang (1995) utilizaram plataformas passare164
165
Concluso
A definio da metodologia uma das etapas mais importantes na realizao
de um projeto e tambm uma das mais complicadas. sempre importante que
se conhea claramente quais so as limitaes do mtodo utilizado para que,
na hora da anlise dos dados, seja possvel discernir at onde os resultados
encontrados refletem a realidade ou so artefatos da amostragem, principal
mente em situaes onde tanto o tempo disponvel quanto o nmero de inves
tigadores limitado. Muitas vezes, esse discernimento extremamente com
plicado, mas, se as prpmissas e limitaes do mtodo so bem conhecidas, a
chance de se chegar a concluses errneas devido metodologia usada bem
menor. O conhecimento prvio d biologia das espcies a ser estudadas tam
bm importante para a determinao do mtodo e interpretao dos resulta
dos. A realizao de um estudo piloto antes de se iniciar o projeto em si a
melhor maneira de se testar e definir a metodologia, calcular o tempo e o
esforo amostrai e treinar a identificao das espcies de aves a ser estudadas.
As dificuldades mostradas nesse captulo no devem, de modo algum, desen
corajar a realizao de um projeto. Maior do que a limitao dos mtodos a
falta de conhecimento sobre a biologia das aves neotropicais, existindo uma
quantidade enorme de questes a ser respondidas. Mesmo com as limitaes,
foi por meio desses mtodos que se tornou possvel conhecer diferentes as
pectos da biologia de muitas espcies de aves, informaes valiosas e funda
mentais para se propor planos de conservao.
Bibliografia
Aleixo, A. 1999. Effects of selective logging on a bird community in the Brazilian Atlantic
forest. The Condor. 101: 537-548.
Auricchio, P. & Salomo, M. G. (eds) 2002. Tcnicas de Coleta e Preparao de vertebrados.
Instituto Pau Brasil de Histria Natural, Aruj, 350p.
Bibby, C. J.; Burgess, N. D. & D. A. Hill. 1993. Bird census techniques. Academic Press,
London.
.
Bibby, C. J.; Jones, M. & Marsden, S. 1998. Expedition Field Techniques. Bird Surveys.
Expedition Advisory Centre, London.
Blair, R. B. 1996. Land use and avian speCies diversity along an urban gradient. Ecological
Applications 6: 506-519.
166
Blondel, J.; Ferry C. & Frochot, B. 181. Point counts with unlim ited distance. Studies in
Avian Biology 6: 414-420.
Chapman, C. A.; Wranghan, R. W.; Hunt, K.; Gebo D. & Gardner, L. 1992. Estimators of fruit
abundance of tropical trees. Biotropica 24: 527-531.
Chapman, C. A.; Wrangham R. & Chapman, L. J. 1994. Indices of hbitat wide fruit abundance
in tropical forests. Biotropica 26: 160-171.
Cooper, J. R. & Whitmore, R. 1990. Arthropod sampling methods in ornithology.' Studies in
Avian Biology 13:29-37.
Develey, P. E & Peres, C. A. 2000. Resource seasonality and the structure of mixed species bird
flocks in a coastal Atlantic forest of south-eastern Brazil. Journal of Tropical Ecology 16: 33-53.
Falls, J. B. 1981. Mapping territories with playback: an accurate census method for songbirds.
Studies in Avian Biology 6: 86-91.
Fournier, L. A. 1974. Un mtodo, cuantitativo para la m edicin de caracteristicas fenolgicas
en rboles. Turrialba 24: 422-423.
Gentry, A. H. & Emmons, L. H. 1987. Geographical variation in fertility, phenology and
composition of the understory of neotropical forest. Biotropica 19: 216-227.
Hejl, S. J.,- Verner ]. & Bell G. W. 1990. Seqencial versus initial observations in studies of
avian foraging. Studies in Avian Biology 13: 166-173.
Hutto, R. L.; Pletschet, S. M. & Hendricks, P. 1986. A fixed-radius point count
nonbreeding and breeding season use. Auk 103: 593-602.
method for
Karr, J. R. 1981. Surveying birds in the tropics. Studies in Avian Biology 6: 548-553.
Levey, D. J. 1988. Spatial and temporal variation in Costa Rican fruit and fruit-eating bird
abundance. Ecological Monographs 58: 251-269.
,
Loiselle, B. A. & Blake, J. G. 1991. Temporal variation in birds and fruits along an elevational
gradient in Costa Rica. Ecology 72: 180-193.
McDiarmid, R. W.; Ricklefs, R. E. & Foster, M. S. 1977. Disperdal of S tem m a d en ia don n ellsm ithii (Apocynaceae) by birds. Biotropica 9: 9-25.
Munn, C. A. & Loiselle, B. A. 1995. Canopy access techniques and their importance for the
study of tropical forest canopy birds. Pp. 165-177 In: M. D. Lowman e N. M. Nadkarni,
editors. Forest canopies. Academic Press, San Diego.
Nichols, J. D.; Noon, B. R.; Stokes, S. L. & Hines, J. E. 1981. Remarks on the use of markrecapture methodology in estim ating avian population size. Studies in Avian Biology 6:
12H 36.
i
Parker III., T. A. 1991. On the use of tape recorders in avifaunal surveys. Auk 108: 443-444.
Parker, T. A. Ill & Carr, J. L. (eds). 1992. Status of forest remmants in the Cordillera de la
Costa and adjacent areas of southwestern Ecuador. Conservation International, RAP Working
Paper 2.
Peters, R.; Cloutier, S.; Dube, D.; Evans, A; Hastings, P.: Kohn, D. & Sawer-Foner, B. 1988. The
ecology of the weight of fruit on trees and shrubs in Barbados. O ecologia 74: 612-616.
Poulsen, B. O. 1996. Relantionships between frequency of m ixed-species flocks, weather and
insect activity in a montane cloud forest in Ecuador. Ibis 138: 466-470.
Ralph, C. J.; Geupel, G. R.; Pyle P.; Martin, T. E. & DeSante, D. F. 1993. Handbook of field
methods for monitoring land birds. General Technical Report PSW-GTR-144. Pacific
167
168
Rudy Rudran
Smithsonian Institution, USA.
t
Introduo
O mtodo dos transectos lineares (Line Transcects), da famlia DISTANCE de
estimadores de densidade (Buckland et al. 1999), est entre as metodologias
mais utilizadas na estimativa de densidade de populaes. Esse mtodo vem
sendo utilizado com sucesso em espcies vegetais, insetos, anfbios, rpteis,
aves, peixes e mamferos, tanto marinhos quanto terrestres. Em todos os ca
sos, a ideia e o princpio so sempre os mesmos: o observador conduz um
censo ao longo de uma srie de linhas ou trilhas previamente selecionadas,
procurando pelo indivduo de interesse (usualmente animais ou um grupo de
animais). Essas trilhas podem ser definidas de vrias maneiras, dependendo
da espcie a ser estudada. Estudos em terra podem incluir caminhadas, aero
naves, veculos terrestres e cavalos, alm de outros animais de crga. Em am
bientes quticos, as linhas podem sr definidas' de barco ou outros meios de
transporte afins.
Para cada indivduo observado, anota-se a distncia perpendicular entre ele e
a trilha. Nem sempre todos os indivduos presentes sero detectados, mas um
dos pressupostos fundamentais dessa metodologia o de que todos os indiv
duos presentes sobre a linha de estudo devem ser detectados. E de se esperar
que a deteco do animal de interesse fique mais difcil quanto mais distante
ele estiver da linha, resultando em menos observaes, com o aumento da
distncia. Sendo assim, o segredo e o ponto chave desta metodologia est em
encontrar um modelo, ou uma F u n o d e D e te c o , que melhor espelhe o
comportamento das distncias observadas. Depois, utiliza-se essa funo para
J
'
169
Estimativas
Distncias perpendiculares (X) so medidas a partir de cada animal detectado
(figura 1). Em algumas situaes, a distncia de deteco (r) e o ngulo de
deteco 0 so anotados, e a distncia perpendicular calculada como sendo X
= r sen o 0. Suponhamos que uma srie de trilhas de comprimento l v ...... lk
(com X lj = L] so posicionadas seguindo um esquema aleatrio e n animais
so detectados a distncias perpendiculares X v .....Xn. Suponhamos, tambm,
que alguns anim ais, alm de uma certa distncia w da trilha (truncation
distan ce), no so detectados. Sendo assim, a rea levantada pode ser calcula
da como send: a = 2wL, onde os animais foram observados. Agora faa Pa ser
a probabilidade de um animal, escolhido aleatoriamente dentro da rea levan
tada, ser detectado, e suponha que uma estimativa para Pa esteja disponvel.
Ento, a densidade animal (D) poder ser estimada como:
D =
------------ -
2wLPa
i = ^ ' g ( x J d x
ento, PQ
n
2wLp/w
170
n
2f)L
Figura 2. A rea [xsob a funo de deteco g (X), quando expressa como a proporo da rea w
do retngulo, a probabilidade que um indivduo dentro na rea levantada ser detectado; i
tambm a largura efetiva da trilha, que toma um valor entre 0 e w. (Fonte: Thomas et al. 2002 ).
Para obteno de uma estimativa da integral de /j . (n ~ ) , ou seja, a rea /x sob a
funo de deteco g (JQ, observa-se a funo probabilidade de deteco
(probability detection function - pdf) das distncias perpendiculares observa
das, indicada como f (X), que simplesmente a integral da funo de deteco
g (X) em uma escala de 0 a 1. Ou seja, f (X) = g (X) / /jl. Pelo fato de assumir-se
que g (0) = 1 , de onde se segue que f (0) = 1/ /j . (figura 3). Ento:
171
D=
N f( 0 )
= ----- -
2JL
2L
173
trilhas de 4 km, o perodo das quatro primeiras horas da manh deve ser
suficiente para a realizao de cada esforo amostrai. O perodo subsequente,
da tarde, deve ser novamente usado para o segundo esforo amostrai, retor
nando pela mesma trilha. O perodo das 10:00 s 14:00 horas, no fim da
trilha, deve ser utilizado para o descanso do observador e da trilha, para um
lanche, para conferncia dos dados e outras anotaes que se fizerem necess
rias. E importante enfatizar que todos os animais observados durante o retor
no na trilha tambm devem ser considerados para as anlises, por se tratarem
de observaes realizadas em um outro esforo amostrai.
Coletando os dados
Uma boa ficha de campo deve ser preparada antes do incio da coleta de dados.
A seguir temos um exemplo de ficha utilizada nas experincias dos autores:
Nome do Observador:
Data:
Condies do tempo:
Horrio de Incio:
Horrio Final:
Nome ou n do Transecto:
Horrio da
Observao
Posio
na Trilha
Espcie
Observada
Tamanho
do Grupo
Distncia
Perpendicular
3Observaes
Associadas
7:30
Entre fita
04-05
Cebus
a p ella
16
23
1 Contagem
8:04
Entre fita
16-17
Cebus
a p ella
9:11
Fita 48
2M azama
total
09
Contagem
parcial
Macho
sp.
(1) O observador tem certeza q ue contou todos os indivduos do grupo. Isso ocorre muitas vezes
quando os animais esto bastante agrupados ou em ocasies em que os animais cruzam a
trilha ou estrada sen do p o ssv e l contar a seq un cia com pleta de indivduos. Os dados das
contagens parciais devem se r utilizados para as estimativas d e densidade de grupos. Entretan
to, para a estimativa de tamanho m dio dos grupos observados, o pesquisador s d eve utilizar
os dados dp contagens totais.
(2) Na incerteza quanto e sp cie observada, anota-se o gn ero e mais tarde obtm -se uma
estimativa de densidade para aquele gn ero especifico.
(3) O bservaes associadas e ou oportunsticas devem se r sem pre anotadas (por exem plo:
comportamento, alimentao, idade aproximada, hbitat etc).
175
176
D istn cia y
Figura 4. Funes mais comuns na modelagem dos dados durante a anlise no programa
DISTANCE (Fonte! ww w .ruw pa.st-and.ac.uk/distance).
177
Bibliografia
Brockelm an, W. Y & A li, R. 1987. M ethods of surveying and sam pling forest prim ate
populations. Pp. 23-62, In: Marsh, C. W. & Mittermeier, R. A. (eds.). Prim ale Conservation in
the Tropical Forest. Alan R. Liss. New York.
Buckland, S. T.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Laake, J. L. 1993. Distance sampling:
estimating abundance of biological populations. Chapman e Hall, London. 401p.
Buckland, S. T.; Anderson, D. R.: Burnham, K. P.; Laake, J. L.; Borchers, D. L. & Thomas, L.
2001. Introduction to distance sampling: estimating abundance of biological populations.
Oxford University Press, 432p.
Cullen, L. & Valladares-Padua, C. B. 1997. Mtodos para estudos de ecologia, m anejo e
conservao de primatas na Natureza. Pp.239-269, In: C.V Padua: R. Bodmer & Cullen, L.
(eds). Manejo e Conservao de Vida Silvestre no Brasil. Brasilia: Sociedade Civil Mamirau
-CNPq.
. \
Peres, C. A. 1999. General guidelines for standarzing line-transect surveys of tropical forest
primates. Neotropical Primates. 7 (1): 11-16.
Thomas, L.; Buckland, S. T.; Burnham, K. P.; Anderson, D. R.; Laake, J. L.; Borchers, L. &
Strindberg, S. 2002. Distance Sampling. Encyclopedia of Environmetrics. 1: 544-552.
Whitesides, G. H.; Oates, J. F.; Green, S. M. & Kluberdanz, R. P. 1998. Estimating primate
densities from transects in a west African rain forest: a com parison of tecniques. J. Appl.
Ecol. 54: 345:367.
179
Renata Pardini
Rudy Rudran
Smithsonian Institution, USA
Introduo
Entre os mamferos, existe uma variao muito grande de tamanho corpreo,
hbitos de vida e preferncias de hbitat. Por isso, pesquisas e inventrios de
mamferos requerem a utilizao de vrias metodologias especficas para dife
rentes grupos de espcies (Voss & Emmons 1996). Dentre estes grupos, os
mamferos de mdio e grande porte das florestas neotropicais, particularmente
os de hbitos terrestres, tm sido pouco abordados em estudos ecolgicos,
especialmente no que diz respeito composio, estrutura e dinmica de comu
nidades. Os hbitos predominantemente noturnos da maioria das espcies, as
reas de vida relativamente grandes e as baixas densidades populacionais di
ficultam o estudo como, por exemplo, de tatus, tamandus, cutias, pacas,
antas, porcos-do-mato, veados e carnvoros de nossas florestas.
Nos ltimos anos, entretanto, o nm ero.de trabalhos, principalmente autoecolgicos, que estudam esses mamferos aumentou consideravelmente. Infor
maes sobre a dieta, uso de hbitat e tamanho da rea de vida comeam a ficar
disponveis para alguns desses animais (Kiltie 1981a, b; Crter & Encarnao
1983; Rabinowitz & Nottingham 1986; Emmons 1987, 1988; Crawshaw 1989;
Konecny 1989; Bodmer 1989, 1990, 1991; Crawshaw & Quigley 1991; Olmos
1993; Fragoso 1994; Motta-Junior et al. 1994; MacDonald & Couternay 1996;
Facure & Monteiro-Filho 1996; Facure & Giaretta 1996; Pardini 1998, Pardini
& Trajano 1999; Olmos et al. 1999; Bezerra et al. 2001; Rodrigues et al. 2001).
181
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLA RICE BASSI
RUDY RUDRAN
O conhecim ento da biologia dessas espcies, por sua vez, tem colocado em
evidncia a im portncia desses mamferos em uma srie de processos nos
ecossistemas florestais. Aparentemente, as espcies frugvoras e/ou herbvo
ras, como antas, veados, porcos-do-mato e roedores de grande porte, desem
penham papel muito importante na manuteno da diversidade de rvores da
floresta, atravs da disperso e predao de sementes e da predao de plntulas (De Steven & Putz 1984; Dirzo & Miranda 1991; Fragoso 1994), ao passo que
os carnvoros regulariam as populaes de herbvoros e frugvoros (Emmons
1987; Terborgh 1988, 1990, 1992; Terborgh et al. 2001). A baixa densidade ou
a extino local de predadores de topo aparentemente leva tambm ao aumento
de densidade de espcies de mdio porte de hbitos generalistas (mesopredadores), o que pode, por sua vez, causar alteraes drsticas nas comunidades
de pequenos vertebrados, como aves ou pequenos m am feros (Fonseca &
Robinson 1990; Palomares et al. 1995; Rogers & Caro 1997; Terborgh et al.
1997; Sieving & Karr 1997; Crooks & Soul 1999).
A fauna e a flora brasileiras vm sendo constantemente ameaadas pelos desmatamentos, e consequente pela fragmentao das florestas, o que causa a
perda de hbitat, a restrio do tamanho populacional e o isolamento de popu
laes locais (Wilcox & Murphy 1985; Shafer 1990; Saunders et al. 1991). A
preocupao om os efeitos das perturbaes humanas nas comunidades b io
lgicas ainda mais urgente com relao aos mamferos de mdio e grande
porte, que necessitam de reas comparativamente maiores e esto sujeitos
caa. A presso de caa , sem dvida, uma das principais ameaas a esses
animais, tanto em reas de floresta contnua na Amaznia (Redford, 1992;
Robinson & Bennett, 2000), mas principalm ente em florestas fragmentadas
como a Mata Atlntica (Cullen et al., 2 0 0 0 , 2001 e o Captulo 23 de Avaliao
da sustentabilidade da caa no neotrpico, neste volume). O grau de ameaa e
a importncia ecolgica do grupo tornam, portanto, evidente a necessidade de
se incluir informaes sobre os mamferos terrestres dt grande porte em in
ventrios e diagnsticos ambientais.
O mtodo trad icionalm ente utilizado para tais levantam entos o de cen
sos visais em transectos lineares, m uito utilizado em estudos realizados
na regio A m aznica e da A m rica Central (Eisenberg & Thorington 1973;
Eisenberg et al. 1979; Charles-Dominique et al. 1981; Glanz 1982; Terborgh
1983; Emmons 1984; Jason & Emmons 1990) e em alguns casos na Mata Atln
tica (Cullen et al. 2000, 2001; Chiarello 1999, 2000). Porm, as visualizaes
de algumas espcies nesses estudos so muito raras (em geral, carnvoros).
182
RENATA PARDINI
Tabela 1. tam anho, presso de caa e localizao das trs reas de floresta semidecdua
estudadas no interior do Estado de So Paulo. Fonte: Cullen (1997).
Parque Estadual
do Morro do Diabo
Fazenda Mosquito
Fazenda Tucano
rea (ha)
35.000
2.100
2.000
Localizao
22 50 S, 52 30 W
22 67 S, 51 52 W
22 48 S, 52 47 W
Presso
de caa
Baixa: rea do
governo estadual,
bem protegida
Moderada: rea
privada, distante d
habitaes humanas,
mas com visitas
eventuais de
caadores
184
***
185
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLARICE BASSI
RUDY RUDRAN
Resultados
E importante ressaltar, inicialm ente, que, em apenas cinco dias de coleta de
dados, o mtodo das parcelas de areia possibilitou o registro de 19 espcies de
mamferos terrestres de mdio e grande porte, contra 14 espcies obtidas com
o mtodo de censo ao longo de um ano de estudo, considerando-se o conjunto
das trs reas (tabelas 2 e 3). Um nmero maior de espcies foi registrado por
meio das pegadas tambm em duas das trs reas estudadas. Este maior nme
ro de espcies est associado principalmente aos carnvoros, raramente visualizados em censos. Alm disso, as parcelas parecem ser mais eficientes para o
registro de animais de hbitos predominantemente noturnos como o gamb, a
paca, o tapiti e o cachorro-do-mato (tabela 2 e 3).
Por outro lado, o mtodo de parcelas de areia no indica adequadamente a
presena ou frequncia relativa das duas espcies de porcos-do-mato (tabelas
2 e 3). Esses animais tm hbitos sociais e se locomovem em bandos relativa
mente coesos por extensas reas de floresta (Fragoso 1994). No caso dos quei
xadas, que realizam os maiores deslocamentos de longa distncia entre os
mamferos no voadores de florestas neotropicais, se o censo por transectos
lineares no for realizado durante um longo perodo, as estimativas de abun
dncia tambm podem ser bastante desviadas (Fragoso 1994).
Oito espcies de mamferos terrestres foram registradas pelos dois mtodos,
permitindo a comparao dos resultados (tabela 4). Apesar do nmero de reas
amostradas ser insuficiente para a realizao de testes estatsticos, verifica-se
186
Espcie
Nome Popular
Didelphis albiventris
gamb
tapiti
P. E. Morro
do Diabo
Fazenda
Tucano
Fazenda
Mosquito
116
74
200
15
Cutia
159
4
322
Agouti paca
paca
Cavea sp.
pre
Dasypus novemcictus
tatu-galinha
tatu-rabo-de-couro
35
21
Sylvilagus brasilinsis
Dasyprocta aza ra e
Cabassous sp.
Tamandua tetradactyla
tamandu-mirim
Mazama spp.
veado
Tayassu pecari
queixada
Tapirus terrestris
anta
furo-
23
17
Galictis vittata
Eira barbara
irara
Nasua nasua
Leopardus wiedii + L. tigrina
coati
gato-do-mato
48
Leopardus pardalis
jaguatirica
32
Cerdocyon thous
Puma concolor-
cachorro-da-mato
11
ona-parda
ona-pintada
15
29
Panthera onca
Total de espcies
'
13
13
TotaF de registros
597
449
121
Esforo (parcelas/dia)
500
500
400
que para todas essas espcies, o nmero de pegadas indica claram ente em
quais reas de floresta esses animais so comuns e onde so mais raros, levan
do-se em considerao o resultado dos censos. Alm disso, para cinco das
oito espcies (Tapirus terrestris, N asu a n a s u a , L e o p a r d u s p a r d a lis , Pum a
concoloT e Panthera on ca), os resultados obtidos com os dois mtodos geram
a mesma ordenao de abundncia entre as trs reas (tabela 4).
187
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLA RICE BASSI
RUD Y RUDRAN
P. E. Morro
do Diabo
Fazenda
Tucano
Fazenda
Mosquito
0.02
0.06
cutia
1.39
0.92
0.06
capivara
0.05
tatu
veado
0.01
0.16
0.29
0.10
0.29
Tayassu p ecari
queixada
6.72
0.66
Pecari tajacu
cateto
4.45
0.52
0.08
Tapirus terrestris
anta
0.13
0.12
Espcie
Nome Popular
Sylvilagus brasiliensis
tapiti
Dasyprocta aza ra e
H idrochaers hidrochaeris
Eira barbara
irara
0.01
Nasua nasua
coati
0.28
0.20
1.79
Herpailurus yaguarondi
gato-mourisco
0.01
Leopardus p ardalis
jaguatirica
0.01
Puma concolor
ona-parda
0.06
Panthera onca
na-pintada
0.01
618
161
474
13
km censados
Total de espcies
188
Espcie
Local
Visualizaes /
10 Km de censo
Registros /
parcelas /dia
Dasyprocta azarae
PMD
Cutia
FM
1.390
0.060
0.003
0.318
FT
0.920
0.644
PMD
0.010
Tatu
FM
FT
0.290
0.160
0.056
0.070
Mazama spp.
PMD
0.100
0.008
Veado
FM
0.290
0.003
FT
0.130
0.120
0.046
0.043
PMD
FM
Tapirus terrestris
Anta
f
Nasua nasua
Coati
FT
PMD ,
FM
0.280
1.790
0.004
0.120
FT
0.200
Leopardus p a rd a lis
PMD
0 .010
0.064
Jaguatirica
FM
FT
0.018
0.060
0.030
PMD
ona-parda
FM
Panthera ona
FT
PMD
0.010
0.058
ona-pintada
FM
FT
189
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLARICE BA SSI
RUDY RUDRAN
Resultados
A figura 2 mostra as curvas mdias de acmulo de espcies de grandes mam
feros terrestres com o aumento do esforo de amostragem para cada uma das
trs reas de estudo. Observa-se que no caso das duas reas amostradas du
rante 5 dias (Parqe Estadual Morro do Diabo e Fazenda Tucano) as curvas
tendem estabilizao do nmero de espcies com o esforo realizado. Na
Fazenda Tucano, de. ra menor e maior presso de caa (tabela 1 ), esta estabi
lizao ocorre com um esforo de amostragem menor do que no caso do Morro
do Diabo, o qual, pelo menor tamanho e pela menor presso de caa, apresenta
uma riqueza de espcies bem maior.
Por outro lado, o nmero de espcies no chegou a estabilizar-se no caso da
Fazenda Mosquito, amostrada por um nmero menor de dias (4 dias de amos
tragem). A no estabilizao deve estar relacionada no apenas ao menor esfor
o realizado, mas tambm ao fato dessa rea de tamanho equivalente Fazenda
Tucano, mas com uma menor presso de caa (tabela 1 ), abrigar um nmero
elevado de espcies, porm em densidades mais baixas que o Parque Estadual
Morro do Diabo (tabelas 2 e 3). Ou seja, um maior esforo necessrio para
registrar as espcies nessa rea onde elas so relativamente mais raras.
De fato, os valores em nmero de espcies de grandes mamferos terrestres
observados para o Parque Estadual Morro do Diabo e para a Fazenda Tucano
esto muito prximos dos valores (ou dos intervalos de valores) totais espera
dos pelos estimadores Chao 1 , Jacknife 1 e Boostrap (tabela 5). O mesmo no
ocorre para Fazenda Mosquito, cujos valores estimados para o nmero total de
espcies de grandes mamferos terrestres so maiores do que os observados,
no caso de dois dos trs estimadores utilizados (tabela 5).
190
P. E. MORRO DO DIABO
100
200
300
400
500
FAZENDA TUCANO
V
100
200
300
400
500
FAZENDA MOSQUITO
100
200
300
400
S00
191
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLARICE B A SSI u*
RUDY RUDRAN
Local
Chao 1
Jacknife 1
Bootstrap
Riqueza
obtida
Fazenda Tucano
7 (0)
7(0)
7.20
P. E. Morro do Diabo
15 (3.74)
15 (1.41)
13.91
13
Fazenda Mosquito
17 (5.29)
16.99 (1.99)
14.81
13
Resultados
As parcelas de areia apresentaram resultados muito semelhantes nos dois
ambientes amostrados (trilha e fora de trilha), tendo registrado o mesmo n
mero de espcies e as mesmas espcies, com exceo do coati (dois registros) e
tamandu-mirim (um registro), que apareceram em apenas um dos ambientes
amostrados (tabela 6 ). Esse resultado esperado, j que os dois grupos de
parcelas foram colocados em reas bastante prximas, e esto amostrando a
mesma fauna.
Por outro lado, o nmero total de registros foi maior fora da trilha (92 em
comparao a 81), o que se deve ao maior nmero de registros de gamb neste
ambiente. Esse marsupial foi a nica espcie em que a diferena do nmero de
registros foi estatisticamente significativa entre os dois ambientes, mostrando
possivelmente uma preferncia por locais mais protegidos do interior da mata.
192
Espcies
Marsupiais
pequenos
Metachirus
nudicaudatus
cuca-quatroolhos
Didelphis aurita
Gamb
Dasypus
novemcictus
tatu-galinha
Sal
18
25
16
51
< 0 .001*
Dasyprocta sp.
Cutia
35
21
15
80
Sylvilagus
brasiliensis
Tapiti
Nasua nasua
Coati
Tamandua
tetradactyla
tamandumirim
Total de espcies
Total de registros
77
53
24
19
173
< 0 .0 0 1 *
193
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLARICE B A SSI
RUDY RUDRAN
O sal grosso, que foi utilizado com o intuito de atrair os ungulados, no apre
sentou os resultados esperados. Sabe-se que a anta e o queixada esto prova
velmente extintos na regio, mas tanto o veado-mateiro e o cateto so ainda
relativamente comuns e um indivduo de cada espcie foi observado em uma
ocasio na rea de amostragem durante trabalho. provvel que esses ani
mais no sejam atrados por quantidades pequenas de sal, como as dispostas
nas parcelas.
195
RENATA PARDINI
EDUARDO H UM BERTO DITT
LAURY CfJLLEN JR.
CLARICE BASStf
RUDY RUDRAN
CAIXA 1
ESTUDO DE CIRCULAO DE FAUNA NO ENTORNO DO PARQUE NACIONAL DAS
EMAS/ GO: UM EXEMPLO DA UTILIZAO DO MTODO DE REGISTRO DE PEGA
DAS EM PARCELAS DE AREIA EM DIAGNSTICOS AMBIENTAIS
O Parque Nacional das Emas (PNE), com seus 1.330 km2 de rea, considerado a mais
importante reserva de cerrado, bioma que vem sendo o principal alvo da expanso agrcola
e pecuria no pas. A construo de uma ferrovia na rea de entorno do parque e os estudos
de impacto ambiental relacionados ao empreendimento levaram realizao de uma srie de
diagnsticos, exigidos pelos rgos ambientais. Um deles foi uma avaliao da importncia
das reas naturais do entorno para a fauna do parque, com o intuito de subsidiar estratgias
para mitigar os efeitos da ferrovia sobre a fauna em um contexto de paisagem.
Os mamferos terrestres de mdio e grande porte foram um dos grupos da funa escolhi
dos para esta avaliao. Atravs da identificao, caracterizao e mapeamento das reas
naturais presentes em um polgono de 117 km x 140 km que inlui a rea do Parque,
foram escolhidas 4 reas naturais consideradas como mais relevantes na paisagem e 2
tipos principais de matrizes, lavouras e pastagens. Amostragens padronizadas com 500
parcelas/dia foram realizadas no Parque e em cada uma das quatro reas naturais do
entorno. A ocorrncia das espcies nas matrizes foi avaliada atravs da observao direta
de animais nestes ambientes e do nmero de animais mortos nas rodovias ao redor do
Parque. Foi estabelecido, a priori, um sistema de interpretao da condio de circulao
da fauna na regio de estudo, baseado no seguinte esquema:
reas
naturais
196
PNE
reas
do entorno
Matriz
presente
presente
presente
(matriz
permevel)
ausente
(matriz no
permevel)
presente
ausente
presente
(matriz
permevel)
ausente
(matriz no
permevel)
ausente
presente
presente
(matriz
permevel)
ausente
(matriz no
permevel)
asente
ausente
presente
Interpretao
rea
(km 2 )
Distncia
mnima
do PNE (km)
Nmero
de registros
Riqueza de
mamferos
Fazenda Bacuri
0 ,8 '
167
Fazenda So Domingos
12
1,9
17
68
7,9
102
13
103
7,7
78
11
1130
200
12
Local
197
RENATA PARDINI
_
EDUARDO HUMBERTO* DITT
LAURY CULLEN JR.
CLARICE BASSI
RUDY RUDRAN '
Bibliografia
Becker, M. & Dalponte, J. C. 1991. Rastros de mamferos silvestres brasileiros - um guia de
campo. Editora Universidade de Braslia, Braslia, Brasil.
Bezerra, A. M. R.; Rodrigues, E H. G. & Carmignotto, A. R 2001. Predation of rodents by yellow
armadillo (E u phractu s sexcintus) in Cerrado of central Brazil. Mammalia, 65(l):86-88.
Bodmer, R. E. 1989. Frugivory in Amazonian artiodactyla: evidenc.e for the evolution of the
ruminant stomach. Journal of Zoology of London, 219: 457-467.
Bodmer, R. E. 1990. Fruit patch size and frugivory in the lowland tapir (Tapirus terrestris).
Journal of Zoology of London, 222:121-128.
Bodmer, R. E. 1991. Strategies of seed dispersal and seed predation in amazonian ungulates.
Biotropica, 23: 255-261.
Bodmer, R. E.; Eisenberg, J. F. & Redford, K. H. 1997. Hunting and the likelihood of extinction
of Amazonian mammals. Conservation Biology, ll(2 ):4 6 0 -4 6 6 .
Carrillo, E.; Wong, G. & Cuarn, A. D. 2000. Monitoring mammal populations in Costa Rican
protected areas under different hunting restrictions. Conservation Biology, 14(6):1580-1591.
Carter, T. S. & Encarnao, C. D. 1983. Characteristics and use o f burrows by four species of
armadillos in Brazil. Journal of Mammalogy, 64:103-108.
Charles-Dominique, P.; Atramentowics, M.; Charles-Dominique, M.; Grard, H.; Hladik, A.;
Hladik, C. M. & Prvost, M. S. 1981. Les mammifres frugivores arboricoles nocturnes dune
fort guyanaise: inter-relations plantes-animaux. Rev. Ecol. (Terre Vie), 35:341-435.
C h iarello , A. G. 1 9 9 9 . Effects of fragm en tation of the A tlan tic forest on mam mal
communities in south-eastern Brazil. Biological Conservation, 89:71-82.
Chiarello, A. G. 2000. Density and population size of mammals in remnants of Brazilian
Atlantic Forest. Conservation Biology, 14:1649-1657.
Crawshaw, P.G. 1989. Notes on ocelot movement and activity in the Pantanal region, Brazil.
Biotropica, 21:377-379.
Crawshaw, P. G. & Quigley, H. B. 1991. Jaguar spacing, activity and habitat use in a sesonallly
flooded environment in Brazil. Journal of Zoology of London, 223:357-370.
Colwell, R. K. 1997. Estim ates 5.0.1. - Statistical Estimation of Species Richness and Shared
Species from Samples.
C olw ell, R. K. & C oddington, J. A. 199 4 . E stim ating terrestrial b io d iv ersity through
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345:101-118.
Crooks, K. R. & Soul. M. E.1999. M esopredator release and avifaunal extinctions in a
fragmented system. Nature, 400:563-566.
Cullen, L. 1997. Hunting and bidiversity in Atlantic Forest fragments, So Paulo, Brazil.
M .Sc. Thesis, University of Florida, Gainesville, FL.
Cullen, L.; Bodmer, R. & Pdua, C. V. 2000. Effects of hunting in habitat fragments of the
A tlantic forests, Brazil. Biological Conservation, 95:49-56.
Cullen Jr. L; Bodmer, R. E & Valladares-Padua, C. 2001. Ecological consequences of hunting in
Atlantic forest patches, So Paulo, Brazil. Oryx 35(2),137-144.
De Steven, D. & Putz, F. E. 1984. Impact of mammals on early recruitment of a tropical canopy
tree, Dipteryx panamensis, in Panama. Oikos, 43: 207-216.
198
Dirzo, R. &Miranda, A. 1990. Contemporary neotropical defaunation and the forest structure,
function, and diversity - a sequel to John Terborgh. Conservation Biololgy, 4:444-447.
Eisenberg, J. F. & Thorington, R. W. 1973. A preliminary analysis of a Neotropical mammal
fauna. Biotropica, 5:150-161.
Eisenbferg, J. F.; OConnel, M. A. & August, P.V. 1979. Density, productivity, and distribution
of mammals in two Venezuelan habitats. In: Eisenberg, J. F. (ed.) Vertebrate Ecology in
northern Neotropics, pp. 187-207. Smithsonian Intitution Press, Washington.
Emmons, L. H. 1984. Geographic variation in densities and diversities of non-fling mammals
in Amazonia. Biotropica, 16: 210-222.
Emmons, L. H. 1987. Comparative feeding ecology of felids in a Neotropical rainforest.
Behavioral Ecology and Sociobiology, 20:271-283.
Emmons, L. H. 1988. A field study of ocelots [Felis p a rd a lis) in Peru. Rev. Ecol. (Terre Vie),
43:133-157.
Emmons, L. H.; Sherman, P.; Bolster, D.; Goldizen, A. & Terborgh, J. 1989. Ocelot behavior in
moonlight. Pp. 233-240, In: Eisenberg, J. F. (ed.). Advances in Neotropical mammalogy.
Sandhill Crane Press, Gainesville, FL.
Facure, K. G. & Giaretta, A. A. 1996. Food habits of carnivores in a costal Atlantic Forest of
southeastern Brazil. Mammalia, 60: 499-502.
Facure, K. G. & Monteiro-Filho, L. A. 1996. Feeding habits of the Crab-eating fox, Cerdocyon
thous (Carnivora, Canidae), in a suburban area of southeastern Brazil. Mammalia, 60:147149.
Fonseca, G. A. B. & Robinson, J. G. 1990. Forest size and structure: competitive and predatory
effects on small mammal communities. Biological Conservation, 53:265-294.
Fragoso, J. M. V. 1994. Large mammals and the dynamics of an Amazonian rain forest.
Ph.D. Dissertation, University of Florida, Gainesville, FL.
Glanz, W. E. 1982. The terrestrial mammal fauna of barro Colorado Island: Censuses and
long-term changes. Pp. 455-468, In: Leigh, E .G.; Rand, A. S. & Windsor,.D. M. (eds.). The
ecology of a tropical forest. Smithsonian Institution Press, Washington.
Janson, C. H. & Emmons, L. H. 1990. Ecological structure of nonflying mammal community
at Cocha Cashu Biological Station, manu National Park, Peru. Pp. 314-338, In: Gentry, A. H.
(ed.)..Four neotropical rainforests. Yale University Press, New Haven, Connecticut.
Keith, L. B. & Windberg, L. A. 1978. A demographic analysis of the snowshoe hare cycle.
Wildl. Monogr., 58.
Kiltie, R. A. 1981a. Stomach contents of rain forest peccaries (Tayassu tajacu and T. p e c a n ) .
Biotropica, 13:234-236.
Kiltie, R. A. 1981b. Distribution of palm fruits on a rain forest floor: why white-lipped
peccaries forage near objects. Biotropica, 13:141-145.
Konecny, M. J. 1989. Movement patterns and food habits of four sympatric carnivore species
in Belize, Central America. Pp. 241-262, In: Eisenberg, J. F. (ed.). Advances in Neotropical
Mammalogy. Sandhill Crane Press, Gainesville, FL.
MacDonald, D.W. &Courtenay, O. 1996. Enduring social relationships in a population of crabeating zorros, C erdocyon thous, in Amazonian Brazil (Carnivora, Canidae). Journal of Zoology
of London, 239:329-355.
Motta-Junior, J. C.; Lombardi, J. A. &Talamoni, S. A. 1994. Notes on Crab-eating fox (D usicyon
thous) seed dispersal and food habits in southeastern Brazil. Mammalia, 58:156-159.
199
RENATA PARDINI
EDUARDO HUMBERTO DITT
LAURY CULLEN JR.
CLARICE BASSI
RUDY RUDRAN
Olmos, F. 1993. Notes on the food habits of Brazilian Caatinga carnivores. Mammalia,
57:126-130.
Olmos, F.; Pardini, R.; Boulhosa, R.; Blirgi, R. & Morsello, C. 1999. Do tapirs steal food from
palm seed predators or give them a lift? Biotropica, 31(2): 375-379.
Pardini, R. 1998. Feeding ecology of the Neotropical river otter (Lontra lon gicaudis) in an
Atlantic Forest stream, Southeastern Brazil. Journal of Zoology of London, 245: 385-391.
Pardini, R. &Trajano, E.1999. Use of shelters by the Neotropical river otter Lontra longicaudis
in an Atlantic Forest stream, Southeastern Brazil. Journal of Mammalogy, 80: 600-610.
Palomares, F.; Gaona, P.; Ferreras, P. &Delibes, M. 1995. Positive effects on game species of top
predatora-by controlling smaller predator populations: an example with lynx, mongooses and
rabbits. Conservation Biology, 9(2):295-305.
Peres, C.A. 1996. Population status of white-lipped Taypssu p e c a r i and collared peccaries T.
ta ja cu in hunted and unhunted amazonian forests.'Biological Conservation, 77:115-123.
Pulliainen, E. 1981. A transect survey of small land carnivore and red fox populations on
subartic fell in Finnish Lapland over 13 winters. Ann. Zool. Fenn., 18: 270-278.
Rabinowitz, A. R. e B G. Nottingham. 1986. Ecology and behaviour of the jaguar [Papthera
o n ca) in Belize, Central America. Journal of Zoology of London, 210:149-159.
Raine, R.M., 1983. Winter habitat use and responses to snow cover of fisher (M artes p en n a n ti )
and marten (M artes a m e ric a n a ) in southeastern Manitoba. Canadian Journal of Zoology,
61:25-34.
Redford, K. H. 1992. The empty forest. BioScience, 42:412-422.
Reid, D. G.; Bayer, M. B.; Code, T. E. &McLean, B. 1987. A possible method for estimating river
otter, Lutra lon g ica u d is, populations using snow tracks. Canadian Field-Naturalist, 101:
576-580.
Robinson, J. G. & Bennett, E. L. 2000. Hunting for sustainab ility in tro p ical forests.
Columbia University Press, New York. 582 pp.
Rodrigues, F. H. G.; Marihi-Filho J. & Santos, H. 2001. Home ranges of translocated lesser
anteatersT am an dua tetradactyla in-the Cerrado of Brazil. Oryx, 35(2):166-169.
Roger, C. M. & Caro, M. J. 1998. Song sparrows, top carnivores and nest predation: a test
of the mesopredator release hypothesis. Oecologia, 116:227-233.
Terborgh, J. 1983. Five New World Primates: a study in comparative ecology. Princenton
University Press. Princenton,
Terborgh, J. 1988. The big things that run the world: a sequel to E. O. Wilson. Conservation
Biology, 2: 402-403.
200
Terborgh, J.; Lopez, L.; Tello, J.; Yu, D. & Brni, A. N. 199 7. ^Transitory states in relaxing
ecosystems of land bridge islands. Pp. 256-274, In: Laurance, W. F. & Bierregaard, R. O. (eds.).
T ropical fo rest rem n an ts: ecology, m an agem en t, and co n se rv a tio n of fragm ented
communities. The University of Chicago Press, Chicago.
Terborgh, J.; Lopez, L.; Nunez, P.; Rao, M.; Shahabuddin, G.; Orihuela, G.; Riveros, M.; Ascanio,
R.; Adler, G. H.; Lambert, T. D. & Baibas, L. L. 2001. Ecological meltdown in predator-free
forest fragments. Science, 294:1923-1926.
Thompson, I. D.; Davidson, I. J.; ODonnel, S. & Brazeau. F. 1989. Use of track transects to
measure the relative occurence of some boreal mammals in uncut forest and regeneration
stands. Canadian Journal of Zoology, 67:1816-1823.
Van Dyke, F. G.; Brocke, R. H.& Shaw, H. G. 1986. Use of road tranects as indices of mountain
lion presence. Journal of Wildlife Management, 50:102-109.
Vieitas, C. F. & Ramos-Neto, M. B. (1998) Estudo de Circulao de Fauna no Entorno do
Parque Nacional das Emas, GO. Relatrio Tcnico. Licenciamento FERRONORTE, IBAMA,
Tetraplan, SP, 20 p.
Voss, R. S. & Emmons, L. H. 1996. Mammalian diversity in neotropical lowland rainforest: a
preliminary assessment. Bulletin of the American Museum of Natural History, 230:1-117.
Wilcox, B. A. & Murphy, D.,D. 1985. Conservation strategy: the effects of fragmentation on
extinction. A m erican N aturalist, 125:879-887.
201
Introduo
Todas as espcies da fauna silvestre possuem valores positivos ou benefcios
para a sociedade de uma maneira geral. Algumas pessoas gostam de ver e
ouvir espcies da fauna silvestre, outras gostam de caar. Outras, ainda, sen
tem um grande prazer em simplesmente saber que essas espcies existem e
vivem livres de qualquer dependncia humana. Essas espcies possuem tam
bm valores negativos, associados aos impactos adversos que elas podem cau
sar, tais como danos a propriedades do homem, danos agricultura, predao
sobre animais domsticos, ou simplesmente por serem consideradas espciespraga.
O valor de um recurso faunstico resume-se na somatria de todos os seus
valores positivos e negativos. O objetivo da disciplina do manejo de fauna se
baseia no aumento desses valores faunsticos, atravs do aumento do aspecto
positivo e/ou a reduo dos atributos negativos de certas espcies. A maioria
dos programas de m anejo de fauna desenvolvidos no pas , geralm ente,
direcionada ao aumento dos valores positivos inerentes a certas espcies. O
manejo de fauna silvestre normalmente visto em termos de proteo e sus
tento de populaes e do hbitat necessrio para sa sobrevivncia. Muito
menos ateno tem sido devotada ao aumento do valor dos recursos faunsti
cos atravs da reduo de valores negativos.
O manejo e controle de danos causados por espcies da fauna silvestre, sendo
.uma rea especfica da disciplina de manejo de fauna silvestre, se torna cada vez
mais importante, devido ao rpido e constante crescimento populacional e ao
uso cada vez mais intensificado de reas naturais. medida que conflitos entre
203
SANDRA M. C. CAVALCANTI
qualquer situao em que o controle seja necessrio, ele deve ser legal e ex
pressamente autorizado pela autoridade competente.
O IBAMA tem recebido vrios pedidos para liberao da caa das espcies que
causam problemas, principalm ente dos estados de Tocantins, Paran, Mato
Grosso do Sul, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Minas Gerais. Pormr
apesar de considerar a caa como um instrumento importante de manejo e
controle ambiental, o rgo federal no dispe de recursos para estudos do
status populacional das espcies-problema (F. Dalava, comun. pessoal). Al
gumas espcies danosas agricultura, como a lebre-europeia (Lepus europaeus),
por exemplo, apesar de no serem nativas da fauna brasileira, tm sua caa
proibida em todo territrio nacional, com exceo do estado do Rio Grande do
Sul (Silva 1984). O artigo 29 da lei 9.605 (Pargrafo 3o), considera como fauna
silvestre todos os espcimes que tenham todo ou parte do seu ciclo de vida
ocorrendo dentro dos limites do territrio brasileiro. A Representao Estadual
do IBAMA no Rio Grande do Sul est atualm ente trabalhando numa nova
portaria referente caa, que abranger espcies que causam danos agricultu
ra e pecuria no estado.
Quando procurado por produtores rurais, o IBAMA intervm, buscando re
solver cada situao de acordo com as circunstncias locais. O Brasil ainda
no possui uma poltica de manejo e controle de danos causados por espcies
da fauna silvestre. Cada caso avaliado e o produtor orientado a tomar
medidas que visem proteo da plantao ou do rebanho domstico em ques
to. Quando necessrio, um tcnico enviado para avaliar o problema em uma
vistoria e, de acordo com as circunstncias, pode ou no indicar a retirada do
excedente populacional. At o presente momento, a retirada de animais exce
dentes tem sido realizada apenas com capivaras (H ydiochaers h y d ro ch a eris),
aps extensivas tentativas de isolamento das reas onde os problemas ocor
rem, sendo os animais retirados da natureza enviados para criadouros comer
ciais, atravs de um termo de cooperao tcnica entre o IBAMA, a Escola
Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ-USP), a Pr-Fauna Assessoria e Comrcio Ltda. e o Instituto Biolgico de So Paulo.
O problema com a lebre-europeia mais complicado, pela dificuldade da cap
tura de indivduos e pelo desconhecimento da biologia da espcie (M: P. Carbonari, comun. pessoal). Em situaes como essa, o IBAMA opta pof convni
os com universidades para o desenvolvimento de estudos sobre a ecologia e a
biologia das espcies-prblema (ESALQ - USP, UNESP Botucatu, UNESP Bau
ru). No caso da pomba-amargosa (Z enaida au ricu lata), conhecida tambm como
205
SANDRA M. C. CAVALCANTI
avoante, o IBAMA tem feito uso de uma licena de carter experimental para o
controle da espcie no estado de So Paulo. Renovaes da licena so libera
das mediante minuciosos relatrios tcnicos/cientficos (IBAMA 1998). Casas
da agricultura e associaes de produtores rurais de diversos municpios tam
bm mantm contato com o rgo federal, colaborando para a formao de um
acervo dos principais problemas com espcies da fauna silvestre para que
futuras medidas de controle possam ser tomadas com maior eficincia.
A questo de colises de pssaros com aeronaves em aeroportos e reas adjacen
tes regulamentada pelo Conselho Nacional do Meio Ambiente, CONAMA,
atravs da resoluo n 4, de 9 de outubro de 1995, seguindo recomendaes
da Organizao Internacional de Aviao Civil. Propriedades vizinhas a aero
portos e a instalaes de auxlio navegao area esto sujeitas a restries
especiais. reas que se encontram em um determinado raio a partir dos cen
tros geomtricos dos aeroportos brasileiros so consideradas reas de Segu
rana Aeroporturia - ASA. As reas de Segurana Aeroporturias so divi
didas em 2 categorias: 1) Raio de 20 km para aeroportos que operam de acordo
com as regras de voo por instr-umento; e 2) Raio de 13 km para os demais
aeroportos. Nessas reas, no permitida a implantao de atividades de natu
reza perigosa, entendidas como foco de atrao de pssaros, como, por exemplo,
matadouros, curtumes, vazadouros de lixo e culturas agrcolas que atraiam ps
saros. Projetos para qualquer tipo de implantao ou aproveitamento de pro
priedades localizadas nas ASA devem ser submetidos a autorizao do Co
mando Areo Regional - COMAR, que decide contrria ou favoravelmente
sobre a execuo de tais projetos (Ministrio da Aeronutica 1987).
SANDRA M. C. CAVALCANTI
com um galho, por exemplo. Sim plesm ente porque os humanos veem algo
como assustador, no quer dizer que os animais percebam ou reajam ao est
mulo da mesma forma. Entendendo a biologia da espcie, possvel uma me
lhor avaliao de ua reao ao mtodo de controle a ser aplicado.
A importncia do conhecim ento de diferentes tcnicas a serem empregadas
para o controle de danos se mostra em situaes nas quais elas tm seu uso
' restringido. Se existe a escolha entre diferentes mtodos, um programa de
controle pode ser mais eficientem ente implementado. O conhecim ento de
mtodos alternativos possibilita uma flexibilidade para agir de acordo com
diferentes situaes. Se s se conhece uma tcnica a ser utilizada e por algum
motivo essa tcnica no pode ser aplicada, no resta outra para a resoluo do
problema. Mas se 5 ou 6 tcnicas forem conhecidas, ainda restam alternativas
na impossibilidade do uso de algumas delas.
Excluso
A excluso consiste em manter um animal longe do alcance de determinado
item ou rea. A rea ou alvo de proteo pode variar de uma simples flor ou
rvore at grandes reas, atravs do uso de cercas ou telas,, plsticas ou de
arame. A quilomtrica cerca para dingos (Canis fa m ilia rs dingo) na Austrlia
um exemplo clssico do mtodo de excluso.
A metodologia de excluso utilizada para proteo de rvores frutferas ou
plantas jovens em reas de reflorestamento tem sido utilizada principalmente
contra a ao predatria de roedores. Os mtodos incluem vrios materiais
amarrados diretamente nos troncos das rvores, cilindros protetores de arame,
ou outros materiais ao redor da base das plantas, os quais restringem a alimen
tao dos animais-problema e o consequente dano por eles causados. Uma
completa reviso de protetores de troncos para rvores frutferas e outros m
todos de excluso para plantas pode ser encontrado em artigo publicado por
Marsh e seus companheiros (Marsh et al. 1990).
Nenhum mtodo 100% eficiente, e deve ser monitorado com frequncia.
Alguns animais conseguem escalar, cavar, se espremer, morder ou roer. Os
materiais a serem utilizados dependem de vrios fatoref como a espcie em
209
SANDRA M. C. CAVALCANTI
Repelentes
Repelentes so substncias que reduzem o interesse de um animal sobre um
determinado item ou rea. Um repelente eficiente aquele que causa um efeito
imediato e de longa durao. Repelentes de rea so aqueles baseados no olfa
to dos animais, enquanto os repelentes de contato produzem reaes de tato
ou de paladar. Um repelente, para ser eficiente na reduo de danos, precisa
preveni-los por longos perodos. Seu sucesso depende de uma srie de vari
veis como, por exemplo, o quanto de fome tem o animal e o conceito de unwelt,
anteriormente citado.
As vantagens relacionadas ao uso de repelentes incluem sua rapidez de ao
(funciona imediatamente), so socialmente aceitveis, esto disponveis no
mercado e so geralmente de fcil utilizao. Desvantagens incluem seu alto
custo, o potencial para impacto em outras espcies e o fato de seus resultados
serem muito variveis.
Caractersticas de um repelente ideal incluem ser especfico para o animal em
questo, ser barato, eficiente, fcil de usar, no txico, disponvel no mercado,
e utilizar mais de um sentido animal: viso, olfato, paladar. So trs as catego
rias de repelentes: 1 ) Substncias picantes so aquelas que produzem dor, tem
gosto ruim, queimam ou so azedas; 2) Substncias de significncia biolgica
so aquelas que imitam a urina de um predador, por exemplo; e 3) Agentes
emticos so aqueles usados em condicionamento aversivo, que causam um
mal-estar no animal em questo quando usados em concentraes altas. A
diferena entre um repelente e um agente aversivo basicamente que repelen
tes atuam na hora e o animal imediatamente repelido da rea. Agentes aversivos utilizam o aprendizado do animal, baseando-se na sua resposta ao est-
210
mulo atravs do tempo at que uma associao seja estabelecida entre o malestar causado pelo agente aversivo e o alvo de proteo. Veja mais detalhes
sobre condicionamento aversivo na seo de carnvoros.
Repelentes de rea devem ser volteis para evaporar, porm so menos eficien
tes devido ao do vento e tem um perodo de durao que fcil do animal
ignorar, se o desejo pela rea ou objeto for grande. Repelentes de rea no so
eficientes para grandes reas, pois s afetados por condies ambientais como
umidade e temperatura. Seu custo maior do que repelentes de contato. Exem
plos de repelentes de rea incluem a naftalina e a slfura, usada no repelente
Snake-A-Way para cobras (Wildlife Supplies, Plymouth, MI).
Repelentes de contato que se baseiam no paladar tm um perodo de durao
maior do que repelentes que se baseiam no odor. Para que surtam efeito, os
animais precisam sabore-los. Uma desvantagem desse tipo de repelente que,
se aplicado ao milho, por exemplo, o gado no o ir comer devido ao gosto
modificado. Outra desvantagem que esse tipo de repelente pode ser lavado
com as chuvas e existe a necessidade de uma reaplicao. Exemplos de repe
lentes de contato incluem iscas para cervdeos como o Deer-away Big Game
Repellent (Margo Supplies Ltd., Calgary, Canada).
Nos Estados Unidos, os repelentes so legalmente caracterizados como pesti
cidas. A Agncia de Proteo Ambiental (EPA) probe que compostos qumi
cos sejam registrados e usados como repelentes antes que sua eficincia seja
devidamente comprovada. Resultados obtidos em testes de campo com repe
lentes como controle de predao de animais domsticos tm demonstrado
uma eficincia limitada, com efeitos de curta durao que no tm justificado
a continuao de experimentos onerosos. Diante dessa situao, pesquisado
res tm procurado desenvolver prticas no letais alternativas.
SANDRA M. C. CAVALCANTI
Agentes contraceptivos
Para muitos a ideia do uso de agentes contraceptivos no manejo de populaes
animais nova, mas na realidade seu potencial para tal finalidad conhecido
212
\
MANEJO E CONTROLE DE DANOS
CAUSADOS POR ESPCIES DA FAUNA
Agentes txicos
>
SANDRA M. C. CAVALCANTI
214
carcaa, que mais rpida em reas de clima quente, assim como urubus e
outros animais que se alimentam da carcaa, pode obliterar evidncias impor
tantes em poucas horas. Devem-se tomar as devidas precaues para que as
evidncias de um possvel ataque no sejam prejudicadas por transeuntes ou
curiosos. Um histrico do problema de predao na regio pode tambm aju
dar na identificao da causa da mortalidade.
Uma causa de mortalidade bastante comum em ruminantes a distenso do
rmen por produo de gases, que pode ser causada pel ingesto excessiva
de gros, alfafa (M edicago sativa) ou outras plantas. Essa distenso do rmen
no deve ser confundida com distenses excessivas da carcaa causadas por
gases formados durante o processo de decomposio. A carcaa deve ser exa
minada, procurando-se por fraturas no crnio, ossos quebrados, perfuraes
na pele do animal e" outras feridas. O peito e a cavidade estomacal do animal
morto devem ser abertos para que se possa verificar a presena de leses inter
nas ou hemorragia. A posio da carcaa tambm pode ser importante. Ani
mais que morrem de outras causas normalmente morrem deitados de lado,
com as patas dobradas abaixo do corpo. As carcaas de animais mortos por
predadores geralmente apresentam-se acompanhadas de sinais de briga ou luta
no local. A vegetao muitas vezes se apresenta revolvida e marcas de sangue,
unhas e pelos so geralmente presentes. Algumas vezes o predador arrasta a
presa at outros locais onde se alimentar dela, deixando marcas claras no
solo. O comportamento do rebanho tambm pode ser indicativo de um ataque
por predador, principalmente quando se apresenta mais alerta e assustado.
215
SANDRA M. C. CAVALCANTI
Ona-pintada
Carcaas de animais mortos por ona-pintada geralmente apresentam uma
mordida na base do crnio ou na rea da nuca/pescoo, perfurando o crnio
ou rompendo as vrtebras da nuca. A morte normalmente ocasionada pela
quebra do pescoo, decorrente do impacto da queda do animal. A cabea do
animal predado fica geralmente voltada para trs. Embora possa existir uma
variao entre indivduos, raramente a presa morta por sufocamento, com
uma mordida na garganta. A ona-pintada normalmente comea a consumir a
presa pela poro anterior, iniciando a alimentao pelo focinho e pescoo e
ento a regio peitoral. A parte inferior do pescoo e o peito so as partes
preferidas. Muitas vezes as partes posteriores so deixadas intactas. Bezerros,
por outro lado, podem ser completamente consumidos, inclusive a cabea e as
patas. A ona-pintada normalmente no cobre a carcaa e pode arrast-la por
at 1,5 km de distncia. Os rastros a elas associados so grandes, tm uma
forma arredondada, sendo que o comprimento total geralmente um pouco
menor do que a largura. Os dedos so redondos, as almofadas grandes e deli
neadas de forma arredondada.
Graxaim-do-campo
As carcaas de ovelhas e cordeiros predados por graxains-do-campo apresen
tam mordidas em vrias partes do corpo. Suas pegadas fazem lembrar as de
um cachorro domstico, porm, em menor tamanho e mais alongadas.
Cachorro domstico
* As carcaas predadas por cachorros domsticos, na maioria das vezes, apre
sentam ferimentos nos membros posteriores, com evidncias de mordidas e
ataques antes da morte da presa. Por ser uma espcie domstica, os cachorros
no so eficientes durante os ataques e acabam machucando as presas de ma
neira considervel e desnecessria. Muitas vezes a carcaa no consumida.
As pegadas associadas a cachorros domsticos fazem lembrar as de ona-par
da, porm apresentam marcas de unha e so mais alongadas. Devido ao forma
to mais alongado dos dedos, a distncia entre a parte superior da almofada e
os dedos maior nas pegadas de cachorro do que nas pegadas de ona.
importante notar que existe uma grande variao entre as diferentes raas de
cachorros, o que pode influenciar na apresentao das pegadas.
Outras espcies
A predao das demais espcies ocorre majoritariamente em galinhas, marre
cos, patos e outras espcies domsticas de pequeno porte, o que faz com que
quase nada reste para que se possa proceder a uma anlise da carcaa. A me
lhor forma de identificao nesses casos atravs dos rastros deixados. Pega
das de jaguatirica so muito similares s de ona-pintada, porm em menor
tamanho. Os gatos-do-mato (Leopardus spp.J apresentam pegadas similares s
de jaguatirica, mas em tamnho menor. Pegadas de gato-mourisco so simila
res s dos gatos-do-mato, porm com dedos mais alongados.
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SANDRA M. C. CAVALCANTI
Tcnicas de controle
Prticas de manejo dos animais domsticos
Algupias prticas de manejo podem ser eficientes na preveno de danos cau
sados por predadores. A relao custo-benefcio precisa ser avaliada para cada
prtica e a sua eficincia ir depender de cada situao especfica.
O recolhimento do rebanho durante a noite, quando os predadores esto mais
ativos, uma prtica frequentemente aconselhada em casos de predao. Ape
sar de um pequeno aumento nos custos operacionais e de seu efeito potencial
na diminuio da produo, essa prtica ainda a maneira mais simples e
mais eficiente para reduo dos prejuzos. O tempo adicional necessrio para
confinar o rebanho noite geralmente diminui, medida que os animais se.
habituam a essa prtica.
A instalao de luzes em currais e a colocao de colares com cincerros (sinos,
guizos) no gado tambm tm sido aconselhadas para a preveno da predao.
Essas prticas encontram as mesmas limitaes citadas em sees anteriores
do presente captulo: os mamferos predadores possuem a capacidade de adap
tao a novas situaes e podem se habituar tambm presena de luzes em
currais onde o rebanho seja mantido e ao som de cincerros. importante,
porm, lembrar que no existe .uma tcnica ou prtica de manejo que proporci
one uma margem de segurana de 100%. A melhor opo sempre utilizar
uma combinao de alternativas de maneira aditiva ou supletiva. A manuten
o de alguns animais agressivos no rebanho pode ser muitas vezes aconselh
vel, de preferncia animais com chifre. A ideia a de que esses animais pos
sam ensinar s crias mais novas e a outros animais no rebanho o comporta
mento agressivo numa situao de ataque.
Os animais prestes a parir devem ser separados do rebanho e mantidos em
uma rea protegida, onde possam ser supervisionados diretamente. Outra pr
tica recomendada o confinamento de bezerros ou animais mais susceptveis
durante o perodo de pastoreio do rebanho adulto. Essa prtica permite um
melhor manejo da operao, uma vez que animais jovens criados em sistemas
de confinamento podem ganhar peso em menos tempo e dessa maneira serem
comercializados mais cedo.
Pastagens onde a predao. severa devem ser evitadas durante os perodos
em que os animais so mais vulnerveis. reas prximas de matas, capoeiras
e corpos dgua devem ser evitadas, pois elas proporcionam cobertura para os
predadores e podem facilitar sua aproximao. O tipo de cobertura vegetal nas
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SANDRA M. C. CAVALCANTI
Ces de guarda
Outro tpico de controvrsia a utilizao de ces para preveno da predao. A manuteno de ces preparados para dar o alarme aconselhada para
espcies de ces de grande porte e em grande nmero. aconselhado o uso de
pelo menos cinco animais que no devem ficar soltos pela propriedade, mas
sim contidos numa rea prxima possvel rea de acesso dos predadores ao
rebanho. A presena de ces de estimao de pequeno porte soltos pela pro
priedade no aconselhada. Deve-se impedir que esses animais entrem em
reas de mata ou outras reas de utilizao dos predadores. Um estudo realiza
do no Qunia (Kruuk 1980) comparou taxas de predao em reas com presen
a e ausncia de ces para preveno de danos. Os resultados obtidos sugeri
ram que a presena de ces em reas com criaes domsticas pode ser eficien
te na sua proteo.
Cercas eltricas
Mtodos de excluso como cercas tm o objetivo de prevenir ou reduzir o
acesso de predadores a criaes domsticas. Por se constituir numa barreira
fsica no letal, as cercas so vistas como um mtodo racional, com o potencial
de excluir predadores sem a necessidade de prejudic-los.
A atitude de um predador frente a uma cerca influenciada por vrios'fatores,
como, por exemplo, experincias prvias desse animal com cercas e sua moti
vao. Alguns animais necessitam levar vrios choques at que aprendam a
evitar cercas eltricas, enquanto outros aprendem at mesmo sem nunca as
terem tocado, possivelmente copiando ou tendo testemunhado o comporta
mento de outros animais frente a uma cerca eltrica. O condicionamento dos
animais pode ter vrias duraes, que dependem da frequncia com que esses
animais entram em contato com as cercas eltricas. Alguns animais aprendem a
evitar os choques, no lugar de evitar o contato com as cercas. Algumas espcies,
como os coiotes nos Estados Unidos, tornam as cercas quase ineficientes, devi
do grande variedade de tcnicas que utilizam para cruz-las (Thompson 1979).
Cercas podem ser construdas de vrias maneiras, e sua eficincia ir depen
der da situao local. Na escolha do tipo de cerca a ser utilizado,-o produtor
dever considerar a espcie do predador a ser excludo, as criaes domsticas
a ser protegidas, o tamanho da rea a ser cercado, o acesso rea, as caracters
'2 2 0
SANDRA M. C. CAVALCANTI
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SANDRA M. C. CAVALCANTI
Detectores de movimento
Os detectores de movimento so dispositivos parecidos com os pastores ele
trnicos, porm como o prprio nome sugere, so ativados atravs de um
sensor de movimento, e produzem sons de diferentes frequncias. Esses dis
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SANDRA M. C. CAVALCANTI
Agentes contraceptivos
Na teoria, o uso de contraceptivos poderia reduzir populaes de predadores
carnvoros e dessa forma reduzir a predao em todas as espcies de presa,
incluindo animais domsticos. Balser (1964) sugere que, quando indivduos
so removidos de uma populao, animais transientes podem se mudar para a
rea desocupada e continuar o problema, como previamente mencionado. Po
rm, quando animais estreis adultos ocupam seu territrio original, eles o
protegem de indivduos transientes que possam eventualmente causar proble
mas. No Brasil, o uso de contraceptivos ainda deixa dvidas quanto ao seu uso
como mtodo de controle, devido ao status em que se encontra a maioria das
espcies que causam problemas com predao. A maioria dessas espcies est
classificada pelo IBAMA como ameaadas de extino, apesar de ocuparem cate
gorias diferentes nas listagens da IUCN e da CITES. Porm, no caso de cachor
ros domsticos, por exemplo, mais estudos deveriam ser desenvolvidos devido
ao potencial do mtodo como ferramenta para o manejo e controle de danos.
227
SANDRA M. O! CAVALCANTI
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Aves
Estimativa de danos
Algumas espcies de aves causam danos considerveis em plantaes nas mais
diversas reas do pas. No estado do Tocantins, fazendeiros enfrentam preju
zos por bandos de marrecas-piadeiras (D endrocygna viduata) e marrecas-caneleiras (Dendrocygna bicolor), que aps terem se proliferado na regio tm des
trudo lavouras de arroz. As avoantes (Z naida au ricu lata) so o maior proble
ma nos estados de So Paulo e Paran, onde se reproduzem em canaviais e se
alimentam de lavouras de soja. Como em qualquer monocultura, existe nessas
plantaes uma fartura de alimento e, por ser um ambiente bastante modifica
do antropicamente, a densidade de predadores naturais bastante baixa. Des
sa forma, essa espcie chega a procriar mais de uma vez durante o ano, o que
aumenta suas populaes consideravelmente.
Algumas espcies causam dano econmico a produtores de peixes e alevinos.
Colises de algumas espcies de aves com aeronaves so outro tipo de' dano
que pode ter, alm de danos econmicos significativos, srias consequncias.
Nos Estadqs Unidos, existe um prejuzo anual de pelo menos 20 milhes de
dlares envolvendo empresas comerciais e aeronaves militares (M. Conover,
comun. pessoal).
Ao contrrio da maioria dos mamferos, que so bastante reservados quando
esto causando danos, as aves so na maioria das vezes muito visveis e o
dano por elas causado conspcuo. Por essas razes, estimativas subjetivas
dos danos causados so muitas vezes superestimadas e s vezes chegam at a
dez vezes mais que o dano real (Weatherhead et al. 1982). Dessa forma, estima
tivas objetivas dos danos causados so importantes para que a magnitude do
problema seja claramente definida e para que as aes de controle sejam apro
priadas e economicamente viveis.
Para estimar os danos causados por aves a lavouras comerciais, deve-se imple
mentar um esquema de amostragem que ir selecionar os campos a serem amos
trados e determinar as plantas ou a rea a ser medida nesses campos (Stickley
et al. 1979). Por exemplo, para que se possa estimar objetivamente a quantida
de de dano causado pela pomba-avoante numa plantao de milho, o pesqui
sador deve examinar pelo menos 10 localidades distantes umas das outras
nessa plantao. Se a plantao tiver 100 linhas e tiver 300 m de largura, o
pesquisador deve cam inhar distncias alternadas por 30 m ao longo de 10
linhas selecionadas aleatoriamente (por exemplo, 0-30 m na linha 9, 31-60 m
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SANDRA M. C. CAVALCANTI
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.SANDRA M. C. CAVALCANTI
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SANDRA M. C. CAVALCANTI
Excluso
Em reas de cultivo de frutferas ou outras plantaes de alto valor comercial,
o uso de telas de nylon ou de plstico pode ser justificvel economicamente
(Fuller-Perrine & Tobin 1993). Telados de arame podem ser usados tambm
para excluir aves de reas como tanques de piscicultura ou zonas de ventila
o de certas edificaes. Prdios e/ou telhados com parapeitos podem ser
cobertos com fios eletrificados para prevenir o pouso de pombas e outras aves.
reas com deposio de lixo, tanques de piscicultura e outras estruturas po
dem se valer de fios paralelos de linhas ou arame, pendurados em intervalos
de 2,5 a 12 m, para diminuir problemas causados por gaivotas. Linhas ou fios
de arame pendurados em intervalos de 30 a 60 cm repeliram pardais de reas
de alimentao num experimento conduzido por Agero e seus colegas (1991).
Pardais e gaivotas se mostram relutantes para voar por entre as fiaes, mesmo
quando o espaamento das mesmas maior do que a envergadura de suas
asas. Fitas de PVC grosso tambm so eficientes para excluir pssaros de edi
ficaes (Johnson & Glahn 1993).
Repelentes
Aves tm o olfato e o paladar pouco desenvolvidos de uma maneira geral e os
repelentes baseados nesses sentidos norm alm ente no so eficientes. Nos
234
235
SANDRA M. C. CAVALCANTI
236
Capivara
Nos ltimos anos, a Diviso de Ecossistemas do IBAMA (DIREC) tem recebido
diversas solicitaes para a retirada de capivaras (H ydrochaeris hydrochaeris)
em reas agrcolas devido aos danos econm icos causados em culturas de
cana-de-acar, milho, pupunha e arroz. Nessas culturas, as capivaras geral
mente se alimentam da parte area das plantas e causam o pisoteio e o conse
quente acamamento das plantas e touceiras (W. Galbiatti, comun. pessoal). O
dano causado pelas capivaras bastante conspcuo e geralmente acompanha
do de grande quantidade de fezes e trilhas no local. Porm, grande parte das
propriedades que apresentam problemas caracterizada por reas propcias
reproduo e ao desenvolvimento de capivaras, por apresentarem reas de
preservao permanente (APP), crregos, grande quantidade de audes e lo
cais adequados que funcionam como perfeito abrigo aos animais. Uma soluo
encontrada por tcnicos do IBAMA tem sido vistorias para a retirada de exce
dente populacional.
237
SANDRA M. C. CAVALCANTI
Essa situao tem sido acrescida de problemas com indivduos dessa espcie
em reas urbanas e problemas potenciais relacionados sade pblica, com a
possvel transmisso da febre maculosa, causada pelo organismo Rickettsia
rckettsi, atravs do carrapato estrela (Andlyom m a cajen n en se). Apesar de no
existirem at o momento estudos constatando a transmisso da referida doen
a, vrios pedidos para retirada de capivaras vm sendo justificados com base
nessa possibilidade (M. P. Carbonari, comun. pessoal).
Lontra
Nos ltimos anos, o nmero de pisciculturas e pesqueiros comerciais (pesque-pagues) tem aumentado consideravelmente, principalmente no interior do
estado de So Paulo, o que tem atrado aves predatrias e lontras (Lontra
lon g icau d is), que veem os peixes como uma fonte alternativa de alimentao. Os
danos econmicos podem ser considerveis (A. Cutolo, comun. pessoal), po
rm as informaes a esse respeito so bastante escassas. No existe uma estima
tiva do real impacto causado por lontras nessas atividades de piscicultura.
Consideraes finais
O profissional que trabalha nessa rea de identificao, preveno e controle
de danos causados por animais silvestres precisa estar aberto e disposto a
entender as questes sociais envolvidas num trabalho como esse. necessrio
que o profissional (bilogo, agrnomo, veterinrio, engenheiro florestal), alm
de entender a necessidade da proteo da fauna silvestre, compreenda o lado
do produtor rural, que muitas vezes depende do sucesso de suas atividades
para sua sobrevivncia. necessrio, ainda, entender que o nvel de dano
inaceitvel para uma pessoa pode no ser considerado prejuzo para outra.
Tome por exemplo o caso de pessoas reclam ando sobre capivaras em suas
hortas e plantaes, quando outras pessoas, simplesmente por gostarem des
ses animais, at os alimentam para que eles permaneam em suas proprieda
des. A caracterizao do comportamento dessas espcies baseada etn par
metros humanos, o que torna esse campo de preveno e controle de danos
to interessante.
238
Bibliografia
Agero, D. A.; Johnson, R. J. & Eskridge, K. M. 1991, M onofilam ent lines repel house sparrows
from feeding sites. Wildl. Soc. Bull. 19:416-422.
Auricchio, P. & Olmos, F. 1999. Northward range extension for the European hare, L ep u s
europaeus Pallas, 1778 (Lagomorpha, Leporidae) in Brazil. Pubis. Avulsas do Instituto Pau
Brasil. 2:1-5.
Balser, D. S. 1964. Management of predator populations with antifertility agents. J. Wildl.
Manage. 28:352-358.
Bogatich, V. 1967. The use of live traps to remove starlings and protect agricultural products
in the state of Washington. Proc. Vertebr. Pest Conf. 3:98-99.
Bomford, M. & OBrien, P. H. 1990. Sonic deterrents in animal damage control: a review of
device tests and effectiveness. Wildl. Soc. Bull. 18:411-422.
Booth, T. W. 1993. Bird Dispersal techniques. Em S. E. Hyngstrom, R. M. Timm, e G. E.
Larson, (eds). Prevention and control of wildlife damage. Univ. Nebraska Coop. Ext. Serv.,
Lincoln.
Bosqu, G. G. 1997. Relatrio ao IBAMA no publicado. A ssociao dos Fruticultores da
Regio de Vera Cruz/SP.
Bourne, J. & Dorrance. M. J. 1982. A field test of lithium 'chloride aversion to reduce coyote
predation on domestic sheep. J. Wildl. Manage. 46:235-239.
Bucher, E. H. & Bedano. P. E .1976. Bird damage problems in Argentina. Pp 5-19, In: Pinowski,
J ed. International studies on sparrow s. International A ssociation for Ecology, Working
Group on Granivorous Birds - Intecol. Institute of Ecology, Polish Academy of Sciences,
Poland.
Bucher, E. H. 1984. Las aves como plaga en la Argentina. Centro de Zoologia Aplicada,
Universidad Nacional de Crdoba, Publicacin n 9.
Buck, W. B. 1991. Toxicity of pesticides in livestock. Pp. 571-587, In: D. Pim ental, ed. CRC
Handbook of Pest Management in Agriculture, Vol. II. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL.
Burns, R. J. 1980. Evaluation of conditioned predation aversion for con trolling coyote
predation. J. Wildl. Manage. 44: 938-942.
Conama. Conselho Nacional do Meio Ambiente. 1995. Resoluo N4, de 9 de outubro de
1995. Dirio Oficial da Unio, Seo I, de 11 de dezembro.
Connolly, G. E. 1978. Predators and Predator control. Pp 369-394, In: J. L. Schm idt & D. L.
Gilbert, (eds). Big Game of North A m erica Ecology and Management. Stackpole Books,
Harrisburg, PA.
Conover, M. R. 1984. Comparative effectiveness of Avitrol,. exploders, and hawk-kites in
reducing blackbird damage to corn. J. Wildl. Manage. 48:109-116.
Conover, M. R. e G. G. Chasko. 1985. Nuisance Canada goose problems in the eastern
United States. Wildl. Soc. Bull. 13:228-233.
Conover, M. R.; Fransik, J. G.& Miller, D. E. 1977. An experim ental evaluation of aversive
conditioning for controlling coyote predation. J. Wildl. Manage. 41:775-779.
Crabtree, D. G. 1962. Review of current'vertebrate pesticides. Bureau of Sport Fisheries
and Wildl., Wildl. Res. Ctr. Pp. 327-362.
Cummings, J. L.; Guarino, J. L.; Knittle, C. E. & Royall Jr., W. C. 1987. Decoy plantings for
reducing blackbird damage to nearby com mercial sunflower fields. Crop. Prot. 6:56-60.
239
SANDRA M. C. CAVALCANTI
DeGrazio, J. W.; Besser, J. F.; Guarino, J. L.; Loveless, C. M. & Oldemeyer, J. L. 1969. A method
for appraising blackbird damage to corn. J. Wildl. Manage. 33: 988-994.
Dolbeer, R. A. 1980. Blackbirds and corn in Ohio. U.S. Fish and Wildl. Serv. Resour. Publ.
136. 18pp.
Dolbeer, R. A.; Holler, N. R. & Hawthorne, D. W. 1994. Identification and control of wildlife
damage. In: Bookhout, T. A. (ed.). Research and management techniques for wildlife and
habitats. The Wildlife Society, Bethesda, MD. 740 pp.
Dolbeer, R. A., Woronecki, P. P. & Stehn, R. A. 1982. Effect of husk and ear characteristics on
resistance of maize to blackbird (A gelaicus p h o en ic e u s) damage in Ohio, U.S.A. Prot. Ecol.
4 :1 2 7 -1 3 9 .
Dolbeer, R. A.; Link, M. A. & Woronecki, P. P. 1988. Naphtalene shows no repellency for
starlings. Wildl. Soc. Bull. 16:62-64.
Dolbeer, R. A,; Woronecki, P. P. & Bruggers, R. L. 1986. Reflecting tapes repel blackbirds from
millet and sunflowers, and sweet corn. Wildl. Soc. Bull. 14:418-425.
Dolbeer, R. A.; Stickley Jr., A. R. & Woronecki, P. P, 1979. Starling (Sturnus vulgaris) damage
to sprouting wheat in Tennessee and Kentucky, U.S.A. Prot. Ecol. 1:159-169.
Dorst, J. 1973. Antes que a natureza m orra: por uma ecologia poltica. Traduo de 1924,
R. Buongermino. So Paulo, Edgar Blcher Ltda., 394 pp.
Frana, R. 1999. Bichos de sobra. Veja, 22 de setembro.
Fuller-Perrine, L. D. & Tobin, M. E. 1993. A method for applying and removing bird-exclusion
netting in com m ercial vineyards. Wildl. Soc. Bull. 21:47-51.
Garcaf 1999. Informativo da Cooperativa dos Cafeicultores da regio de Gara/SP. Maro e
Abril.
Garcia, A. R. 1999. Lebre vira praga no noroeste de SP. O Estado de So Paulo, Suplemento
Agrcola, 5 de maio.
Good, H. B., & Johnson, D. M. 1978. Nonlethal blackbird roost control. Pest Control 46:14-18.
Gustavson, C. R.; Garcia, J.; Hankins, W. G. & Rusiniak, K. W. 1974. Coyote predation control
by aversive conditioning. Science 184:581-583.
Harrison, M. J. 1984. FAA policy regarding solid waste disposal facilities. Pp. 213-218, In:
Proc. wildlife hazards to aircraft conference. U.S. Dep. Transp Rep. DOT/FAA/AAS/84-1.
H ein rich ,). & Craven. S. 1990. Evaluation of three damage abatement techniques for Canada
geese. Wildl. Soc. Bull. 18: 405-410.
,
Heisterberg, f. F. 1983. Bird repellent seed corn treatment: efficacy evaluations and current
registration status. Proc. East Wildl. Damage Control Conf. 1:255-258.
Johnson, R. J. & Glahn, J. F. 1993. Starlings. Pp. 23-45, In: Hyngstrom, S. E. Timm, R. M. &
Larson, G. E. (eds). Prevention and control of wildlife damage. Univ. Nebraska Coop. Ext.
Serv., Lincoln.
Kruuk, H. 1980. The effects of large carnivores on livestock and animal husbandry in
Marsabit District, Kenya. IPAL Technical Report Number E-4, ITE Project 675. UNEP-MAB
Integrated Project in Arid Lands. 52 pp.
Linhart, S. B. 1984. Strobe light and siren devices for protecting fenced-pasture and range
sheep from coyote predation. Proc. Vertebr. Pest Conf. 11:154-156.
Lehner, P. N.; Krumm, R. & Cringan, A. T. 1976. Tests for olfactory repellents for coyotes and
dogs. J. Wildl. Manage. 40:145-150.
Marsh, R. E.; Schm idt, R. H. & Howard, W. E. 1987. Secondary hazards to coyotes of ground
squirrels poisoned with 1080 and strychnine. Wildl. Soc. Bull. 15:380-385.
Marsh, R. E.; Koehler, A. E. & Salmon, T. P. 1990. Exclusionary methods and materials to
protect plants from pest mammals - a review. Proc. Vertebr. Pest Conf. 14:174-180.
Micacchion, M. & Townsend, T. W. 1983. Botanical characteristics of autumnal blackbird
roosts in centfal Ohio. Oh. J. Sci. 83:131-135.
Miller, S. D. & Ballard, W. B. 1982. Homing of transplanted Alaskan brown bears.
Manage. 46:869-876.
J.
Wildl.
J.
Wildl. Manage.
Otis, D. L.; Holler N. R.; Lefrebve, P. W. & Mott, D. F. 1983. Estimating bird damage to sprouting
rice. Pp. 76-89, In: Kaukeinen, D. E. (ed.) Vertebrate pest control and management materials.
Am. Soc. Test. M aterials Spec. Tech. Rep. 817.
Pfeifer* W. K. & Goos, M. W. 1982. Guard dogs and gas exploders as coyote depredation control
tools in North Dakota. Proc. Vertebr. Pest Conf. 10:55-61.
Plotnick, R. 1971. Informe sobr el control de algunas aves daninas de Corrientes. Idia 283:1-7.
Rabinowitz, A. R. 1986. Jaguar predation on domestic livestock in Belize. Wildl. Soc. Bull.
14:170-174.
Rogers Jr., J. G. 1974. Responses of caged red-winged blackbirds to two types of repellents. J.
Wildl. Manage. 38:418-423.
Rogers, L. L. 1986. Homing by radio-collared black bears, Ursus a m erica n u s, in Minnesota.
Can. Field Nat. 100:350-353.
^ Rogers, L. L. 1988. Homing tendencies of large mammals: a review. Pp. 76-92, In: L. Nielsen &
Brown, R. D. (eds). Translocation of wild animals. Wis. Humane Soc., Inc., Milwaukee, and
Caesar Kleberg Wildl. Res. Inst., Kingsville, TX. 333 pp.
Salmon, T. P. & Conte, F. S. 1981. Control of bird damage at aquaculture facilities. Univ.
California Coop. Ext. Wildl. Manage. Leafl. 475. 11 pp.
Savarie, P. J. 1991. The nature, modes of action, and toxicity of rodenticides. Pp. 589-598, In:
Pimental, D. (ed.) CRC Handbook of Pest Management in Agriculture, Vol. II. CRC Press,
Inc., Boca Raton, FL.
Schmidt, R. H. & Johnson, R. J. 1983. Bird dispersal recordings: an overview. Pp. 43-65, In:
Kaukeinen, D. E. (ed.) Vertebrate pest control and management m aterials. Am. Soc. Test.
Materials Spec. Tech. Rep. 817.
Stickley, A. R.; Otis, D.-L. & Palmer. D. T. 1979. Evaluation and results of a survey of blackbird
and mammal damage to mature field corn over a large (three-state) area. Pp. 169-177, In: Beck,
J. R. (ed.) Vertebrate pest control and managem ent m aterials. Am. Soc. Test. M aterials
Spec. Tech. Publ. 680.
241
Sugden, L. G. & Goerzen, D. W. 1979. Preliminary measurements of grain wasted by fieldfeeding mallards. Can. Wildl. Serv. Prog. Notes. 104. 5pp.
Thom pson, B. C. 1979. Evaluation o f wire fences for coyote control. J. Range Manage.
3 2 :4 5 7 -4 6 1 .
,
U. S. Environm ental Protection Agency. 1980. Strychnine position document N. 4, EPA
Office of Pesticide and Toxic Substances, Sept. 30, 1983.
U .S. Fish and Wildlife Service. 1975, Hazards to the environment: sodium cyanide. Unpubl.
Rep., 6704-75: CDL: 222125-E.
Ward, J. C. & Spencer, D. A. 1947. Notes on the pharm acology of sodium fluoracetate
Compound 1080. J. Am. Pharm. Assoc. 36:59-62.
Weatherhead, P. J.; Tinker, S. & Greenwood, H. 1982. Indirect assessjnent of avian damage to
agriculture. J. Appl. Ecol. 19:773-782.
Weber, W. J. 1979. Health hazards from pigeons, starlings and English sparrows. Thompson
Publ., Fresno, CA. 138 pp.
Wells, M. C. & Lehner, P. N. 1978. The relative importance of the distance senses in coyote
predatory behaviour. Anim. Behav. 26:251-258.
White, S. B.; Dolbeer, R. A. & Bookhout, T. A. 1985. Ecology, bioenergetics, and agricultural
impacts of a winter-roosting population of blackbirds and starlings. Wildl. Monogr. 93.
42pp.
Woronecki, P. P.; Stehn, R. A. & Dolbeer, R. A. 1980. Compensatory response of maturing corn
kernels following sim ulated damage by birds. J. Appl. Ecol. 17:737-746.
Woronecki, P. P. 1988. Effect of ultrasonic, visual, and sonic devices on pigeon numbers in a
vacant building. Proc. Vertebr. Pest Conf. 13:266-272.
Woronecki, P. P., Dolbeer, R. A. & Stehn, R. A. 1981. Response of blackbirds to Mesurol and
Sevin applications on sweet corn. J. Wildl. Manage. 45:693-701.
242
10
Guilherme H. B. de Miranda
Instituto Nacional de Criminalstica
Servio de Percias de Engenharia e Meio Ambiente
__________________________________________
Introduo
A estimativa de tamanho de populaes de importncia central no manejo e
conservao de fauna. Segundo Mouro & Magnusson (1997), os levantamen-'
tos populacionais so ferramentas auxiliares na definio dos propsitos de
manejo de populaes silvestres. Eles permitem, segundo Caughley (1977),
(1) o tratamento de populaes pequenas ou em declnio, visando aumentar
sua densidade e/ou rea de distribuio; (2) o uso econmico sustentado da
populao e (3) o tratamento de populaes com densidade e/ou taxa de cres
cimento inaceitavelmente altos, visando estabilizar ou reduzir sua densidade.
Bilogos de campo, s vezes, deparam a necessidade de estimar o tamanho de
populaes de espcies esquivas, de difcil observao em condies naturais,
como espcies de hbito noturno (Duckworth 1998), que apresentam densida
des baixas ou de difcil captura e recaptura. Situaes como essas geralmente
resultam em baixa taxa de encontro (ou em virtualmente nenhum encontro)
em levantamentos por observao direta, levando necessidade de um esforo
amostrai, logstica e financeiramente invivel, ou em amostras muito reduzi
das, para que seja possvel algum nvel de confiabilidade nas estimativas de
abundncia. Outro problema comum resultante da baixa probabilidade de
captura e recaptura, seja porque a espcie em questo evita artefatos de pesqui
sa (como armadilhas, por exemplo) ou porque, em algumas espcies, a captura
provoca algum tipo de resposta, diminuindo substancialmente as chances de
recaptura do mesmo indivduo. Estes tipos de problemas geram estimativas de
pouca preciso e requererem formas de deteco e/ou anlise de dados adequa
das para contornar estas limitaes.
243
(machos com galhadas, fmeas e jovens, ambos sem galhadas). Os autores reali
zaram ainda experimentos interessantes relacionando os efeitos da densidade
de cmeras na rea de estudo sobre as estimativas populacionais. Jacobson et a.
(1998) demonstraram que h uma relao inversa entre a densidade de cmeras
e as estimativas de populao obtidas pelo ndice de Lincoln-Petersen.
O equipamento
O sistema fotogrfico automtico consiste, basicamente, de uma cmera foto
grfica comum, com lente de 35 mm, fotmetro, disparo de fla s h , foco e avano
do filme automtico. A mquina fotogrfica fica acoplada a um sistema dispa
rador que pode ser: (1) com sensor de raios infravermelhos (RIV); capazes de
detectar calor corporal irradiado e movimentos relativos ao fundo de disper
so dos RIV, (2) sensor de radar (detecta movimentos contra um. fundo relati
vamente fixo) ou (3) sistema mecnico (acionado por pressionamento ou tra
o). O conjunto acondicionado em envoltrio de material resistente que
protege contra o excesso de umidade e evita a ao danosa de animais curiosos
(Figura 1 ). A maioria dos equipamentos, hoje disponveis, permite a impres
so da data e horrio em que cada foto foi obtida, que so informaes impor
tantes para anlise via captura-recaptura, para eventuais anlises de perodos
de atividade. Existem ainda opes de regulagm para fotos diurnas, noturnas
ou contnuas, e opes de intervalmetro capazes de retardar uma prxima
fotografia por intervalos de 3, 6 e 10 minutos. Com estes aparatos, possvel
economizar material fotogrfico e baterias, otimizando os custos do estudo em
virtude do comportamento da espcie estudada. Apesar do custo relativamen
te alto dos equipamentos com erciais, mquinas fotogrficas equipadas com
sensores infravermelho ou com sistemas m ecnicos podem ser confecciona
das a partir de componentes disponveis no mercado de material fotogrfico,
Figura 1. Armadilha fotogrfica, modelo CAM TRAKKER instalada no campo A. vista frontal da
cmera; B. detalhe da instalao ao longo de uma estrada no interior de um parque. (Foto,
Laury Cullen Jr.)
245
Figura 2. Exem plos de diferentes padres de pelagem de pacas (Cuniculus paca) atradas
para pontos com iscas e fotografadas no Parque Nacional de Braslia. Padres de cor.
Figura 3. Momento de captura fotogrfica de ona pintada (Panthera onca). Foto obtida com
cmera automtica no Parque Estadual Morro do Diabo, So Paulo. Fotos em posio lateral,
como esta, permitem uma comparao entre indivduos diferentes com base no padro de
manchas da pelagem. (Foto: Laury Cullen Jr.)
247
Protocolos de amostragem
Antes de iniciar qualquer trabalho de campo utilizando equipamento fotogr
fico, fundamental estabelecer um protocolo adequado espcie a ser estuda
da, ao tipo de hbitat e aos objetivos do estudo.
Espcie-alvo - No que se refere espcie, algum conhecimento sobre horrio
de atividade, hbitat utilizado, comportamento de deslocamento e dieta, entre
outros, so importantes para orientar quando, onde e como instalar o equipa
mento. Essas informaes podem ser obtidas na literatura, em consulta a pes
quisadores experientes ou mesmo consultando moradores de reas rurais da
regio onde o estudo for desenvolvido. Um-exame prvio da rea de estudo
pode auxiliar bastante, j que sinais da presena da espci em questo podem
ser encontrados, mas a correta identificao e interpretao desses sinais re
quer experincia de campo. Finalmente, caso a amostragem se baseie em sinais
naturais (padres de pelagem, por exemplo), deve-se decidir sobre a necessi
dade de fotos de ambos os flancos dos animais, j que no esperado que haja
simetria bilateral no padro de pelagem (ver Figuras 7A e 7B do Captulo 4,
neste volume). Duas abordagens so possveis neste caso: a primeira, utilizan
do-se duas cmeras postadas frente a frente, de forma que se obtenha duas
fotos em um mesmo momento, uma de cada lado do animal, como utilizado
por Karanth (1995), Karanth & Nichols (1998) e Karanth & Nichols (2002) ao
longo de trilhas utilizadas por tigres. Nesse caso, a sincronia das fotos fun
damental. Testes realizados pelos autores com mquinas individuais (ou seja,
com sensores infravermelho separados) postadas frente a frente no produzi
ram essa sincronia. A situao ideal, portanto, um conjunto de duas cmeras
disparadas por um nico sensor ao qual estaro conectadas. A segunda abor
dagem a obteno de fotos atravs de uma nica cmera, de forma a obter
imagens de um mesmo flanco de todos os animais. Isso funciona melhor para
espcies que so atradas para iscas, como a paca (Figura 4) e, nesse caso, a
aproximao dos animais pode ser direcionada, por exemplo, colocando-se
obstculos que impeam a aproximao com exposio do flanco no deseja
do. Em outro esquema, ahimais fotografados em trilhas podem expor tanto o
lado esquerdo como o direito, mas as anlises devem ser feitas considerando
apenas um dos lados de todos os animis, descartando-se fotos de indivduos
obtidas do lado oposto. A seleo de qual lado ser includo nas anlises
arbitrria, mas pode-se, por exemplo, escolher aquel que produziu maior
nmero de registros.
Quando a identificao de indivduos se baseia em outros aspectos, como
248
galhadas em cervdeos, por exemplo, este cuidado pode ser relaxado, desde que
as fotos ofeream uma viso dos chifres o mais completa possvel (ver Jacobson
et al. 1998). Em animais capturados previamente e marcados, os mesmo cuida
dos devem ser tomados, dependendo do tipo de marcao utilizada.
Figura 4. (A) Grupo de queixada (Tayassu pecari)-, (B) macho de veado-mateiro (Mazama am e
ricana)-, (C) cachorro-do-mato (Cerdocyon thous): (D) anta adulta (Tapirus terrestris). Registros
fotogrficos realizados com cm eras automticas durante inventrio na fazenda Nhumirim,
Pantanal da Nhecolndia, no Mato Grosso do Sul.
O Uso de Iscas
A utilizao de iscas comum em protocolos de captura com armadilhas e
tambm pode ser um meio para atrair os animais para frente das cmeras foto
grficas. Conhecimentos sobre comportamento e hbitos alimentares so fun
damentais para o estabelecimento de protocolos. Testes preliminares podem
ser realizados com o Objetivo de selecionar os itens mais eficientes na atrao
da espcie-alvo. A paca, por exemplo, pode ser atrada por uma grande Varie
dade de gros, frutas e tubrculos. A escolha deve recair sobre iscas que renam atratividade, maior resistncia ao apodrecimento, facilidade de transporte
e utilizao e, no caso de frutas ou gros exticos em reas de preservao,
menor risco de germinao.
249
Por outro lado, alguns efeitos das iscas devem ser ponderados: iscas podem
atrair mais espcies do que o desejado e, em alguns casos, a presena de uma
dada espcie pode influenciar a presena de outra (Koerth et al. 1997). Ou
seja, a atrao de espcies que no so alvo do estudo pode alterar a probabi
lidade de deteco fotogrfica da espcie de interesse. Outro efeito que pode
ocorrer, dependendo da durao do trabalho, o de viciar os animais aos
pontos de ceva, onde se encontram as iscas. Se o trabalho for de longa dura
o, predadores podem aprender a espreitar os animais nesses pontos, in
fluenciando a sobrevivncia dos indivduos na populao em relao situa
o natural. Para esses problemas no h solues fceis, mas o pesquisador
deve lev-los em considerao e estabelecer um protocolo de forma a tentar
minimiz-los.
A disponibilidade de iscas deve ser coerente com as premissas do protocolo
de amostragem e da anlise dos dados. Por exemplo, a disponibilidade de
iscas no pode variar ao longo do tempo e nem entre pontos diferentes de
amostragem numa mesma rea. A eventual falta de iscas em alguns pontos
pode resultar em variao na probabilidade de captura fotogrfica de indiv
duos, o que viola premissas im portante de alguns modelos disponveis para
estimar tamanho de populaes atravs de captura-recaptura. Para minimizar
esse problema, iscas devem estar disponveis em todos os pontos de amostra
gem ao longo do estudo.
250
Esforo amostrai
Basicam ente, o esforo amostrai determinado pela densidade de cmeras
distribudas na rea de estudo e pela durao do perodo de amostragem. A
densidade deve estar coerente com a rea de vida da espcie estudada, evitan
do-se falta de independncia entre pontos de amostragem. Como a rea de
vida varia muito de espcie para espcie, no coerente utilizar a mesma
densidade de cmeras para estimar tamanho da populao de espcies com
reas de vida muito diferentes, como por exemplo, de uns poucos hectares, e
espcies que ocupam ras de centenas ou milhares de hectares. Entretanto,
no h regras pr-estabelecidas para o desenho da amostragem, e testes preli
minares podem ser realizados para avaliar o efeito de diferentes densidades
sobre as estimativas (ver, como exemplo, Jacobson et al. 1998). Informaes de
literatura podem fornecer alguns indicadores sobre como distribuir as cmeras
no campo, mas qualquer experimento deve descrever detalhadamente a forma
como as amostragens foram realizadas (notadamente para espcies cujas reas
de vida so desconhecidas).
A durao da amostragem deve estar coerente com o desenho experimental e
com a metodologia estabelecidos para amostragem e anlise de dados. Como
descrito a seguir, experimentos de longa durao resultam em complicadas
solues para lidar com a violao de premissas sobre a populao, tais como
a ocorrncia de nascimentos, mortes, imigrao e emigrao durante o perodo
de estudo. Alm disso, a durao da amostragem tende sempre a ter uma
correlao com a densidade da espcie estudada. Espcies de densidade muito
baixa, por exemplo, tm menor probabilidade de ser capturadas/fotografadas
e, por isso, h sempre que se direcionar maior esforo amostrai para a obten
o de dados suficientes para inferncias consistentes. Isso pode ser feito atra
vs de trs formas no excludentes: aumento do perodo amostrai, aumento
do nmero de cmeras e levantamentos repetidos duas ou mais vezes.
252
N = (n1 * n2) / m2
em que,
N = estimativa do tamanho da populao
iij = nmero de animais capturados e marcados numa primeira ocasio
n 2 =. nmero de animais capturados numa segunda ocasio
m2 = nmero de animais capturados marcados na segunda ocasio
Esse estimador possui as seguintes premissas: (A) a populao fechada (no
ocorrem mortes, nascimentos, imigrao ou.emigrao entre a primeira e se
gunda amostragem); (B) a marcao no altera a probabilidade de recaptura; (C)
todos os animais marcados se misturam na populao, conferindo igual chan
ce de captura na segunda ocasio a todos os indivduos presentes na popula
o (marcados e no marcados); e (D) as marcas no so perdidas. Uma modi
ficao deste estimador foi proposta por Bailey para amostras pequenas, cbmo
segue:
N = nt * (n2 + 1) / (m2 + 1)
cujo erro padro :
por Burnham (1972) e posteriormente detalhado por Burnham & Overton (1978,
197-9), os quais produziram um procedimento baseado no mtodo de jackkn ife.
Chao (1988) props um outro modelo baseado em um estimador de momento
(m om ent estim ator), o qual superior ao de Burnham & Overton (1978, 1979)
quando as probabilidades de captura so baixas.
Como intuitivo esperar, combinaes desses modelos podem ocorrer na rea
lidade. Pollock (1974) inicialm ente desenvolveu um modelo Mbh (incorporan
do heterogeneidade e resposta comportamental captura). Posteriormente, Otis
et al. (1978) desenvolveram um mtodo de remoo generalizado, e Pollock &
Otto (1983) aplicaram o mtodo de ja c k k n ife para a obteno dos estimadores
de tamanho de populao. Esses modelos baseiam-se na premissa de que cada
animal tem uma nica combinao de probabilidades de captura (pj e Cj), efn
que pj a probabilidade inicial de captura e Cj a probabilidade de recaptura.
Essas probabilidades so assumidas como constantes ao longo do perodo de
amostragem. Conceitualmente, os modelos apresentados anteriormente podem
ser generalizados para incluir o fator tempo. Entretanto, modelos foram desen
volvidos apenas para Mth (Chao et al. 1992) e Mtb (Rexstad & Burnham 1991).
O modelo Mtbh.ainda no possui soluo publicada para a estimativa de tama
nho de populaes.
Todos os modelos propostos acima para populaes fechadas esto inseridos
no programa CAPTURE (Rexstad e Burnham 1991), o qual inclui um mtodo
para a seleo do modelo que mais se ajusta aos dados coletados. Estes mto
dos so baseados em testes de ajuste de modelos (goodness-of-fit) e testes entre
modelos, mas devem ser utilizados com cautela e, se possvel, associados a
informaes sobre a biologia da espcie em questo. Detalhes sobre os mode
los e os procedimentos so encontrados em Rexstad & Burnham (1991).
Finalmente, estes modelos so adequados para perodos de amostragem cur
tos, durante os quais as chances de violao de premissas (notadamente a
premissa A) so desprezveis. Para perodos de amostragem longos, a violao
dessa premissa requer tratamento diferenciado, considerando-se a populao
estudada como aberta.
Mtodos de remoo
O modelo mais simples de remoo assume que todos os indivduos tm uma
mesma probabilidade de captura, que constante em todas as ocasies (Hayne
1949, Moran 1951, Zippin 1956, 1958, Seber & Whale 1970, Otis et al. 1978,
Seber 1982, White et al. 1982). Este mtodo possui apenas dois parmetros: o
255
256
Populaes abertas
Uma populao aberta aquela em que ocorrem mortes, nascimentos, imigra
o e emigrao durante o perodo de amostragem. Entretanto, difcil diferen
ciar morte de emigrao e nascimento de imigrao atravs de marcao-recaptura. O modelo bsico para se estimar tamanho de populaes abertas o de
Jolly-Seber (Jolly 1965, Seber 1965, Cormack 1973, Seber 1982). Esse modelo
permite a estimativa do tamanho da populao a cada ocasio amostrai, bem
como taxas de sobrevivncia (inclui mortalidade e emigrao) e natalidade
(inclui imigrao) entre as ocasies. As premissas do modelo Jolly-Seber so
s seguintes: (A) Todos os indivduos marcados presentes na populao a
cada ocasio tm a mesma probabilidade de captura; (B) Todos os animais
marcados presentes na populao imediatamente aps uma dada ocasio de
captura/marcao tm a mesma probabilidade de sobreviver at a prxima
amostragem; (C) Marcas no so perdidas ou mal-identificadas e (D) Todas as
amostras so rpidas e cada soltura feita imediatamente aps a amostragem.
0 modelo se baseia no clculo de M; (nmero de animais marcados na popu
lao imediatamente antes de se conhecer todos os valores de amostras de i a
1 = 2, ..., k ocasies de amostragem). M; desconhecido em populaes aber
tas porque mortalidade e/ou emigrao podem ocorrer. A nica exceo M1;
que sempre igual a zero. Intuitivamente, o estimador de Ni (tamanho da
populao na ocasio i) o estimador Lincoln-Petersen, j discutido anterior
mente. O desenvolvimento desse estimador segue Lancia et al. (1994):
M j / n ; = Mj / Nj
em que Mj o nmero de animais marcados, recapturados na amostra i, e n;
o nmero total de animais capturados na mesma amostra. Assim,
- uij + R;.
257
k - 2 ocasies de
Pj = m; / Mj = nj / N;
Aqui tambm pi s pode ser estimada para i = 2,...., k - 1 ocasies amostrais.
Por fim, como dito anteriormente, M; desconhecido numa populao aberta
e pode ser estimado por:
Zj / (M; - mj) = Ti / R;
que corresponde s taxas futuras de recaptura de dois grupos de animais mar
cados na populao no perodo amostrai i, em que zi e r; so animais dos
grupos Mj-ni; e R;, respectivamente, e que so recapturados pelo menos uma
vez. Assim, r; o nmero de animais recapturados mais tarde a partir dos
animais soltos na ocasio i; z; o nmero de animais capturados antes da
ocasio i que no so recapturados na ocasio i, mas so capturados novamente
durante uma sesso de amostragem subsequente. Portanto, o estimador de M; :
Mj = Itlj + Rj * Zj / Tj
258
259
ndices de abundncia
Um ndice de abundncia ou de densidade algum atributo que muda de
forma previsvel conforme ocorram mudanas no nmero de indivduos ou na
densidade de uma populao (Caughley & Sinclair 1994). Quando ndices de
abundncia relativa so comparveis, eles podem ser teis para comparar a
densidade ou abundncia de duas ou mais populaes ou avaliar tendncias
de uma populao ao longo do tempo. s vezes, uma comparao exatamen
te o que se necessita, ou seja, quando a questo relevante no saber quantos
indivduos compem uma populao, mas sim se ela est declinando ou au
mentando. Isso caracteriza um monitoramento. Nesses casos, a acurcia do
ndice no relevante, mas a preciso crucial (Caughley & Sinclair 1994). A
preciso de uma estimativa de ndices depende fundamentalmente da consis
tncia e rgida padronizao de tcnicas de amostragem, porque deles depende
a varincia nos ndices obtidos.
No caso do uso de cmeras fotogrficas, ndices podem ser expressos como o
nmero de animais fotografados em relao ao nmero de noites de exposio
e ao nmero de cmeras, por exemplo. Pode-se ainda utilizar o nmero de
deteces por hora/cmera, por dia/cmera, ou, caso as deteces sejam raras,
o nmero de registros por semana ou por um perodo de tempo maior. A
padronizao do protocolo de amostragem (tcnica e esforo amostrais) entre
os perodos de amostragem de uma mesma populao ou entre diferentes po
pulaes em um mesmo perodo deve ser uma preocupao constante. Isso
significa que o nmero de cmeras utilizadas, o perodo de tempo de exposi
o, o intervalo mnimo entre cada foto (os equipamentos atuais permitem
programar este perodo), o uso ou no de iscas, o tipo de hbitat amostrado, a
estao do ano etc devem ser semelhantes nas diferentes amostras.
Monitoramento
Tanto estimativas de densidade ou de abundncia absoluta, como de ndices
de abundncia, podem ser utilizados para monitorar as tendncias de uma
populao. O objetivo, nesse caso, saber se a populao est estabelecida,
diminuindo ou aumentando alm da taxa de variao de um ano para outro.
Algumas complicas surgem quando esta a inteno do investigador. Notadamente o grande risco que se tem de cometer erros tipo I e II (ver Captulo 19,
neste volume) nas inferncias estatsticas (por exemplo, concluir que a popu
lao est declinando quando na verdade ela est estvel). Os resultados entre
uma estimativa e outra tendem a no ser iguais mesmo se a populao se
260
261
em cada perodo amostrai. Esse resultado pode ser considerado razovel para
um esquema de monitoram ento. Entretanto^dependendo das espcies, do
262
Inicial com
1 amostragem
Porcen
tagem de
declnio
Nmero
de pontos
amostrais
10
15
20
10
0 .1 0 8
0 .6 3 2
0.978
0.998
1 .0 0 0
0 .0 7 2
0 .5 9 2
0.968
0.992
1 .0 0 0
0.998
0 .0 9 0
0 .5 3 4
0.942
0 .1 0 6
0 .4 5 6
0 .8 6 0
0.986
0.968
0 .0 6 4
0 .4 3 8
0 .8 1 2
0.934
0.984
0 .0 7 4
0 .3 2 8
0 .6 8 4
0 .8 2 2
0.926
0 .0 9 2
0 .2 8 4
0 .5 0 6
0 .7 1 2
0 .8 3 0
0 .0 8 0
0 .1 8 0
0 .4 0 4
0 .4 7 8
0 .6 2 6
0 .1 0 6
0 .1 6 2
0 .2 4 4
0 .3 0 4
0 .3 9 0
0 .0 7 4
0 .1 0 2
0 .1 2 2
0 .1 9 6
0 .2 0 2
0 .0 7 4
0 .0 7 2
0 .0 9 8
0 .1 1 0
0 .1 0 8
0.992
Outros usos
263
Figura 5. Atividade de paca (Agouti paca) inferida por meio de cm eras fotogrficas auto
mticas no Parque Nacional de Braslia, entre 05 e 17 de setembro, 2000. n = 4.
Bibliografia
Arnason, A. N.; & L. Baiiiuk. 1980. A Computer system for mark-recapture analysis of open
populatiOns. J. Wildl. Manage. 44:325-332.
Begon, M. 1979. Investigating Animal Abundance: capture-recapture for biologists. Edward
Arnold, London.
Brownie, C.; J. E. Hines & J. D. Nichols. 1986. Constant-param eter capture-recapture models.
Biometrics 42:561-574.
Brownie, C. & D. S. Robson. 1983. Estimation of tim e-specific survival rates from tag-resighting
265
Karanth, K. U. & Nichols, J. D. 1998. Estimation of tiger densities in India using photographic
captures and recaptures. Ecology, 79: 2852-2862.
Karanth, K. U. & Nichols, J. D. 2002. Monitoring tigers and their prey: a manual for researchers
and conservationists in Tropical Asia. Center for Wildlife Studies. Bangalore, India.
Koerth, B, H.; Mckown, C. D. & Kroll, J. C. 1997. Infrared triggered camera versus helicopter
counts of white-tailed deer. Wildlife Society Bulletin 25:557-562.
Lancia, R. A.; N ichols, J. D. & Pollock, K. H. 1994. Estimating the number of animals in
wildlife populations. Pp. 215-253, In: T. A. Bookhout (ed.). Research and M anagement
Techniques for Wildlife and Habitats. The Wildlife Society, Bethesda,
Loery, G.; Pollock, K. H.; Nichols, J. D. & Hines, J. E. 1987. A ge-specificity of black-capped
chickadee survival rates: analysis of capture-recapture data. Ecology 68:1038-1044.
Manly, B. F. J. & Parr, M. ). 1968. A new m ethod of estimating population size, suvivorship and
birth rate from capture-recapture data. Trans. Soc. Brit. Ent. 18: 81-89.
Moran, P. A. P. 1951. A mathem atics theory of animal trapping. Biometrika 38: 307-311.
Mouro, G. M. & M agnusson, W. 1997. Uso de Levantam entos Areos para M anejo de
Populaes Silvestres. Pp 23-33, In: Valladares-Padua, C.; Bodmer, R. E. & Cullen Jr., L.
(organizadores). Manejo e Conservao de Vida Silvestre no Brasil. MCT-CNPq/Sociedade
Civil Mamirau, Belm.
Otis, D. L.; Burnham, K. P.; W hite, G. C. & Anderson, D. R. 1978. Statistical inference from
capture data on closed animal populations. Wildl. Monogr. 62: 1-35.
Panwar, H. S. 1979. A note on tiger census technique based on pugmark tracings. Indian
Forester, Special issue:18-36.
Pollock, K. H. 1974. The assumption of equal catchability of anim als in tag-recapture
experiments. Ph.D. Thesis, Cornell Univ., Ithaca, N. Y. 82 pp.
Pollock, K. H.; Nichols, J. D.; Brownie, C. & Hines, J. E. 1990. Statistical inference for capturerecapture experiments. Wildlife Monographies. 107: 1-97 pp.
Pollock, K. H., & Otto, M. C. 1983. Robust estim ation of population size in closed animal
populations from capture-recapture experim ents. Biom etrics 39:1035-1049.
Rexstad, C. & Burnham , K. P. 1991. U s e r 's Guide for In teractive program CAPTURE.
Colorado Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Fort Collins.
Schnabel, Z. E. 1938. The estimation of the total fish population of a lake. Am. Math. Mon.
45:348-352.
Seber, G. A. F. 1965. A note on the multiple-recapture census. Biometrika 52:249-259.
Seber, G. A. F. 1982. The estim ation of anim al abundance and related param eters. 2 nd
Edition. M acM illian Publ. Co., New York, 653 p.
Seber, G. A. F. & Whale, J. F. 1970. The removal method for two and three samples. Biometrics
26: 393-400.
White, G. C.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Otis, D. L., 1982. Capture-recapture and removal
methods for sampling closed populations. Los Alamos National Laboratory, Los Alamos, 235 p.
Zippin, C. 1956. Na evaluation of the removal method of estim ating animal populations.
Biometrics 12: 163-189.
Zippin, C. 1 9 5 8 . T h e rem ov al m eth od of p o p u la tio n e stim a tio n . Jo u rn a l W ildlife
Management. 22: 82-90.
267
James D. Nichols
Introduo
O armadilhamento fotogrfico uma ferramenta relativamente nova no estudo
da biologia de animais silvestres, tendo sido extensivamente empregado em le
vantamentos de campo com grandes felinos e outros animais. Como qualquer
ferramenta, pode ajudar no trabalho quando bem utilizado, ou atrapalhar quan
do usado erroneamente. Este captulo pretende dar algumas diretrizes iniciais
aos bilogos que queiram fazer uso de armadilhas fotogrficas com animais sil
vestres, particularmente com grandes felinos. Informaes mais detalhadas quanto
, utilizao adequada desta tcnica podem ser encontradas na literatura citada.
Uma leitura apropriada e completa sobre a definio cuidadosa e objetivos
antes do planejamento de um levantamento com armadilhamento fotogrfico
a melhor maneira de comear. Neste sentido, Karanth e Nichols (2002) apre
sentam uma compilao bastante completa sobre amostragens por captura e
recaptura. A lista de questes discutidas abaixo no pretende compor um guia
explicativo, tampouco substituir a reviso apropriada da literatura. Ela pretende servir como amostra de uma forma mais produtiva de usar (ou no usar)
armadilhas fotogrficas. Estas sugestes so baseadas em experincias com
armadilhas fotogrficas desde 1991, em diversos hbitats e reas na ndia, com
densidades de tigres variando entre < 1 at 17 animais/l00 km2.
As observaes feitas neste captulo podero ser relevantes tambm em estu
dos com outros animais marcados, embora aqui o enfoque seja dado aos
tigres. As marcas nos animais podem ser naturais (listras, manchas etc) ou
artificiais (brincos, colares, anilhas etc), mas elas devem permitir a identificao
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
N= p .a . C
Onde:
N = a populao da rea amostrai a estimar;
a = a proporo da rea total efetivamente amostrada;
p = a proporo do nmero de animais na rea amostrada;
C = o nmero de animais ou a contagem estatstica.
Todos os modelos estimativos baseados em amostragens (seja com mtodos de
transectos ou com mtodos de captura) podem ser descritos como verges do
simples modelo geral descrito acima. O trabalho de Nichols (1992), Lancia et
al. (1994) e Thompson et al. (1998) fornece maiores elaboraes deste concei
to. Assumindo que p e a sejam ambos = 1 na equao acima/, eles no
obrigatoriamente tero este valor na realidade, e o problema persistir. Por
outro lado, dispomos, hoje, de um corpo de conhecimento para lidar com o
problema de estimar p e a atravs de. amostragens apropriadas.
A estrutura de estimativas baseada em amostras apropriada e relevante se
nossos objetivos incluem qualquer dos seguintes itens: estimar a proporo
de rea ocupada (1.1), abundncia relativa (2.0), abundncia absoluta (3.0) e
sobrevivncia/ recrutamento (4.0). Na verdade, a estrutura acima tem sido uti
lizada para estimar riqueza de espcies e movimentao animal.
272
273
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
gem bruta de nmeros de animais capturados. Mesmo nos idos de 1960, George
Schaller utilizou um ndice de Lincoln na estimativa d lees marcados em
Serengeti. Desde ento, tem sido disponibilizada uma abundante literatura e
softw ares com melhores desenhos e anlises de levantamentos por captura e
recaptura, que esto largamente disponveis (Otis et al. 1978; W hite et al.
1982, revisado por Nichols em 1992). Parte desta literatura e softw ares j se
encontra disponvel gratuitamente na Internet.
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
de alguma vez esbarrar com uma armadilha (assumindo que todas as armadi
lhas estejam fora de sua rea de uso), ento, o tamanho populacional estimado
ser baixo demais, devido. no deteco daquele animal.
276
I
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
Por exemplo, para tigres, as armadilhas devem ser colocadas de modo que uma
fmea em estgio reprodutivo possa encontrar pelo menos duas cmeras. Consi
derando que a menor rea de uso registrada em hbitats de grande produtivida
de na sia do Sul tem por volta de 15 km 2 (onde se pode posicionar as cmeras
com distncias de 3 - 4 km), em reas com maior densidade (reas de uso mais
amplas de fmeas) pode-se usar um espaamento maior com segurana.
Finalmente, a confiabilidade da estimativa depende tanto do nmero de indi
vduos capturados como das taxas de recaptura. Portanto, uma escolha dif
cil e deve ser tomada com base na biologia dos animais. No h regras para se
ter um bom espaamento entre armadilhas. Isso realmente depende das restri
es logsticas, tais como disponibilidade de tempo, nmero de cmeras, habi
lidade em cobrir a rea e uma ideia de qual seria a rea de us de uma fmea
em estgio reprodutivo na regio estudada.
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAUKY CULLEN JR.
Noite
1
Noite
2
Noite
3
Noite
4
Noite
5
Noite
6
Noite
7
Jim
Ullas
,1
Alan
Tim '
Josh
Dale
Poderia h a v er outros tigres n a rea am ostrada, com o Tony, Ruth e Margaret, que
n o foram captu rados neste levan tam ento am ostrai especfico. A inda assim eles
n o p o d er o es ca p a r do p ro cesso d e estim ativa p o r captura e recaptura.
No quadro apresentado, o nmero 1 indica que o tigre, em particular, foi
capturado naquela situao especfica de captura e 0 indica que ele no foi
capturado naquela ocasio. Portanto, do arquivo de fotos cria-se uma-matriz de
histricos de captura de uns e zeros. O software CAPTURE l a entrada de
dados como um arquivo de texto simples, faz um teste de fechamento popula
cional, compara entre 8 modelos diferentes e sugere, ento, o modelo mais
apropriado aos dados. Por fim, ele d uma estim ativa da probabilidade de
captura por amostra e do nmero de animais na rea amostrada, incluindo
uma mdia e o erro padro nos resultados. Ele tambm gera intervalos de
confiana utilizando dois procedimentos diferentes.
No nosso caso especfico, o modelo Mh o melhor para os tigres, em razo da
existncia de conhecimentos biolgicos sobre seu comportamento e organiza
o social. Em bons conjuntos de dados, Mh costuma ser avaliado pelo sof
tware como o melhor modelo, geralmente mais robusto a falhas em premissas
subjacentes.
.
280
\-
ULLAS KARANTH
JAMES D. NICHOLS
LAURY CULLEN JR.
Bibliografia
Buckland, S. T.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Laake, J. L. 1993. Distance sampling:
estimating abundance of biological populations. Chapman & Hall, New York.
Burnham, K. P. & A nderson, D. R. 199 8 . M odel selection and in feren ce: a p ra ctica l
information theoretic approach. Springer-Verlag, New York.
Johnson, D. H. 1999. The insignificance of statistical significance testing. Journal of Wildlife
Management 63: 763-772.
Karanth, K. U. & Nichols, J. D. 1998. Estimating tiger densities in India from camera trap data
using photographic captures and recaptures. Ecology 79:2852 -2862.
Karanth, K. U. &-Stith,.B. M. 1999. Prey depletion as a critical determinant of tiger population
viability. Pp. 1 0 0 -1 1 3 , In: Riding the tiger: tiger co n servation in hum an-dom inated
landscapes. J. Seidensticker, S. Christie, & P. Jackson (eds). Cambridge University Press,
Cambridge.
283
Karanth, K. U. & N ichols, J. D. 2002. M onitoring tigers and their prey: a manual for
researchers and conservationists in Tropical Asia. Center for Wildlife Studies. Bangalore,
India.
Lancia, R. A.; Nichols, J. D. & Pollock, K. N. 1994. Estimation of number of animals in wildlife
populations. Pp. 2 1 5 -2 5 3 , In: R esearch and m anagem ent techniques for wildlife and
hbitats. T. Bookhout (ed.). The W ildlife Society, Bethesda, Maryland.
Nichols, J. D. 1992. Capture-Recapture models: using marked animals to study population
dynamics. BioScience 42: 94-102.
Otis, D. L.; Burnhaiji, K. P.; White, G. C. & Anderson, D. R. 1978. Statistical inference from
capture data on closed animal populations. Wildlife Monographs 62:1-135.
Pollock, K. H.; Nichols, J. D.; Brownie, C., & Hines, J. E. 1990. Statistical inference for capturerecapture experim ents. Wildlife Monographs 107:1-97.
Powell, L. A.; Conroy, M. J.; Hines, J. E.: Nichols, J. D. & Krementz, D.G. 2000. Simultaneous
use of mark-recapture and radio telem etry to estimate survival, movement, and capture rates.
Journal of Wildlife M anagement 64:302-313.
Riordan, P. 1998. Unsupervised recognition of individual tigers and snow leopards from their
footprints. Animal Conservation 1: 253 -262.
Thompson, S. K. 1992. Sampling. Wiley, New York.
Thom pson, W. L.; W hite, G. C.- & Gowan, C. 1998. M onitoring vertebrate populations.
Academic Press, New York.
White, G. C.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Otis, D. L. 1982. Capture-recapture and
rem oval methods for sam pling closed populations. Los Alam os N ational Laboratory
Publication LA-8787-NERP, Los Alamos, New Mexico.
Sites na Web:
O software CAPTURE gratuitamente disponibilizado na rede no site da USGS Patuxent
W ildlife Research Center, Laurel, Maryland http://www.mbr-pwrc.Usgs.gov/software.html
mantido por Jim Hines.
Os softw are CAPTURE, MARK, JOLLY, JOLLYAGE etc. e a monografia em vida silvestre no
publicada de Otis et a l., 1978, mencionada no texto, esto disponveis no site da Universidade
Estadual de Colorado, Fort Collins, Colorado http://www.cnr.colostate.edu/~gwhite/mark/
mark.htm mantida por Gary White. Ele tambm mantm a lista de discusso MARK no site
da Colorado, que lida com tpicos sobre captura e recaptura.
284
12
Rudy Rudran
Smithsonian Institution, USA
____________________________________________________
Introduo
H aproximadamente 40 anos, a tcnica de radiotelemetria vem permitindo a
pesquisadores obter preciosas informaes sobre a ecologia e o comportamen
to de populaes silvestres, sem estarem obrigatoriamente em contato com os
indivduos estudados. Tal fato reflete-se principalmente em estudos com esp
cies elusivas ou de hbitos noturnos, que tornam difcil seu monitoramento
por meio de observao direta.
Atravs de um sistema eletrnico que consiste basicamente de um transmissor
acoplvel ao animal estudado, que emite sinais de rdio captados por um
receptor atravs de uma antena, faz-se possvel, mesmo a distncia, localizar,
acompanhar o deslocamento, monitorar sinais vitais e fisiolgicos e padres
de atividade do indivduo ou grupo marcado. Da mesma forma, a radioteleme
tria possibilita ao pesquisador aproximar-se da origem do sinal, a fim de regis
trar aspectos comportamentais atravs de observao direta ou identificar cau
sas proximais de mortalidade do espcime marcado. De posse dessas informa
es, coletadas ao longo de um gradiente temporal e a partir de uma amostra
representativa da populao em estudo, pode-se buscar padres de movimen
tao, territorialidade e utilizao de recursos, bem como avaliar parmetros
demogrficos tais como densidade, sobrevivncia e disperso.
Por ser uma tcnica sofisticada e em constante evoluo, a radiotelemetria tem
se tornado extremamente popular, principalmente nas ltimas duas dcadas
(Macdonald & Amlaner 1980). Esse fato pode induzir a sua escolha como meto
dologia antes mesmo da devida considerao s questes biolgicas que se dese
ja investigar, contrariando princpios bsicos do mtodo cientfico. Segundo
vrios autores (Sargeant 1980; Kenward 1987; White & Garrott 1990; Samuel &
Fuller 1994), provavelmente mais recursos e esforos foram desperdiados em
C onsideraes Preliminares
Mesmo que a definio dos objetivos do estudo aponte para a radiotelemetria
como uma das tcnicas capazes de fornecer as informaes desejadas, deve-se
inicialm ente avaliar sua aplicabilidade realidade do projeto. tambm im
portante lembrar que existem outras tcnicas que podem suprir as mesmas
necessidades da pesquisa em questo. Para algumas espcies que vivem em
ambientes abertos e com boa visibilidade, observaes diretas de indivduos
com marcadores individuais permitem anlises de comportamento e territo-
286
Delineamento da Pesquisa
A maior parte das crticas dirigidas a estudos da vida silvestre gira em torno da
ausncia ou pouca elaborao no delineamento da pesquisa, tambm chamado
desenho experimental. Esse sintoma pode ser explicado em parte pelas ori
gens desta cincia relativamente jovem, basicamente constituda de estudos
descritivos e de histria natural, aliada dificuldade de controlar e replicar
experimentos frente magnitude de variveis que se encontram neste campo
de pesquisa. Ainda assim, cada vez mais autores clamam por um aumento de
rigor cientfico nesta disciplina (Ratti & Garton 1994; Volpato 2 0 0 1 ), de forma
a produzir uma slida base de conhecimento para direcionar es de manejo
e conservao da vida silvestre (Romesburg 1981). Contudo, isto no deve
implicar o abandono dos estudos de histria natural, especialmente em regi
es Neotropicais, onde ainda persistem imensas lacunas de conhecimento
bsico. Os estudos baseados na observao e descrio de processos ecolgi
cos devem ser encarados como um solo frtil, necessrio para instigar o surgi
mento de hipteses ou modelos que permitam testar ou prever as respostas
das populaes estudadas a diferentes condies ambientais.
O delineamento de uma pesquisa consiste em definir elementos determinantes
para a conduo dos procedimentos de campo, visando obter resultados estatis
ticamente mais significativos e biologicamente mais representativos (Eberhardt
& Thomas 1991). Este processo, iniciado na definio dos objetivos da pesquisa,
288
Escolha do equipamento
A cada dia, torna-se mais difcil escolher o equipamento de radiotelemetria
ideal para um projeto de pesquisa. A evoluo da tecnologia para radioteleme
tria tem colocado disposio dos usurios uma enorme gama de opes,
desde sistemas convencionais que utilizam ondas de rdio VHF at os mais
modernos sistemas de telemetria por posicionamento global (GPS). Felizmente,
290
Transmissores
Existem atualmente transmissores para quase todos os tipos de animais (pei
xes, aves, rpteis, mamferos, invertebrados etc), podendo ser externos (aco
plveis) ou internos (implantes). O sistema completo de transmisso com
posto basicamente pelo transmissor propriamente dito (em outras palavras,
pelos componentes eletrnicos responsveis pela emisso do sinal), pela bate
ria, pela antena de transmisso e pelo mecanismo de fixao ao indivduo. A
combinao das especificaes dos trs primeiros ir determinar a potncia
efetiva do sinal emitido e a vida til do transmissor. Por outro lado, os trs
ltimos so determinantes no efeito do radiotransmissor sobre o bem-estar do
animal marcado (Samuel & Fuller 1994).
Ao escolher um transm issor, necessrio ponderar sobre trs aspectos: a
291
Figura 1. Radiotransm issor acoplado por meio de colar a uma ona preta (Panthera onca).
(Foto: Laury Culen Jr.)
292
Arreios: utilizados na m aioria das aves (Fig. 2), bem como em mamferos
cujo formato do pescoo e da cabea permite a eles se desvencilhar de cola
res (ex. lontras e ariranhas). Consistem de um ou dois tirantes, podendo ser
295
Receptores
A escolha do receptor ir influenciar principalmente a quantidade de esforo
que o pesquisador ter que empregar durante a coleta de dados. Quase toda
novidade incorporada em modelos mais modernos gira em torno da maior
amplitude da faixa de captao, melhor portabilidade, praticidade e visibilida
de da frequncia sintonizada. O principal cuidado a ser tomado na compra do
receptor a compatibilidade de suas frequncias de captao com aquelas dos
transmissores adquiridos para o estudo. Receptores mais simples so capazes
de captar apenas um nmero fixo de frequncias, enquanto modelos mais
modernos captam frequncias ao longo de uma faixa de 1 at 10 MHz, traba
lhando com um nmero muito maior de transmissores. Muitos fabricantes
questionam o cliente sobre a frequncia utilizada na pesquisa quando da com
pra de receptores ou transmissores isoladamente, justamente para evitar tais
problemas de incompatibilidade.
Os receptores mais comumente usados so compostos por um controle de
volume, por um mecanismo de seleo de frequncia com sintonia fina, sada
para fones de ouvido e entradas para o alimentador de energia e para a antena.
Alguns modelos possuem atenuador de sinal para reduzir rudos externos ou
ainda um medidor de decibis para auxiliar o usurio a identificar 4 direo de
maior intensidade de sinal. Uma caracterstica a ser observada no processo de
escolha do receptor sua autonomia de energia e o tipo de bateria utilizada.
Modelos que utilizam baterias recarregveis normalmente possuem menor au
tonomia ( 5 - 8 horas), mas so mais econmicos em situaes onde h a pos
sibilidade de recarga. Em projetos de pesquisa que envolvam acampamentos
isolados por longos perodos, deve-se dar preferncia a modelos que utilizem
baterias comuns, que proveem maior autonomia (8 - 10 horas) e podem ser
substitudas.
<
Outro item opcional que pode ser acoplado ao receptor o scan n er. Em sua
memria digital, podem-se armazenar as frequncias dos -transmissores em
uso. Feito isto, o scanner realiza uma varredura constante das frequncias
armazenadas, podendo ser interrompido quando o sinal emitido por algum
dos transmissores for captado. Essa ferramenta tem se provado muito til em
estudos com muitos indivduos marcados, especialmente em monitoramentos
areos de espcies com ampla rea de vida, quando no h corrro saber ao certo
quais indivduos sero encontrados em determinada rea. Nessas ocasies, 0
scan n er pode representar uma economia significativa de horas de sobrevoo, que
normalmente consomem grande parte do oramento de projetos de pesquisa
296
Antenas
O terceiro componente do equipamento bsico de telemetria a antena, res
ponsvel por interceptar o sinal emitido pelo transmissor e retransmiti-lo mag
nificado para o receptor. Normalmente ligada ao receptor por meio de cabos
coaxiais, a antena pode ter diversos tamanhos e configuraes, que iro influir
diretamente na magnificao do sinal captado e na sua portabilidade. Nova
mente, dever ser feita uma escolha de acordo com os objetivos da pesquisa e
espcie sendo estudada. Quanto maior for o porte e a complexidade da antena,
maior ser o ganho no sinal, porm maior ser a dificuldade no seu manuseio.
Adicionalmente, as antenas podem ser divididas em direcionais e omnidirecionais (Fig. 4). Esta diviso se refere capacidade da antena em captar mais
eficientemente o sinal transmitido de acordo com sua orientao em relao ao
transmissor. Antenas omnidirecionais possuem um padro de captao homo
gneo em todas as direes, podendo ser utilizadas apenas para detectar presen
a/ausncia de sinal e para m onitorar padres de intervalo nos pulso do
Loop: Composta por um nico elemento circular, a antena loop tem um ganho
de sinal reduzido em comparao com outros modelos. No entanto, seu dese
nho simplificado oferece maior praticidade em ambientes mais fechados, po
dendo ser til para trabalhos com espcies de pequeno porte que no realizem
longos deslocamentos.
Yagi: O modelo yagi compreende todas as antenas com trs ou mais elementos
paralelos, oferecendo as melhores performances em ganho e direcionalidade
do sinal. Estima-se que uma antena com trs elementos possua um ganho de
sinal de at 6 dB em comparao a um modelo dipolo, podendo chegar a 13 dB
em uma antena com quatorze elementos. No entanto, excetuando-se a antena
com trs elementos, os modelos yagi so de difcil manejo, sendo utilizadas
preferencialmente em estaes fixas de monitoramento ou adaptadas a vecu
los automotivos.
Em antenas direcionais, o padro de captao constitudo basicamente por
dois campos de pico diametralmente opostos: um mais forte, chamado de fren
te da antena e um mais fraco, chamado de fundo da antena. Tais campos
so separados em ambas as extrem idades por lados surdos ou nulos da
antena, onde h apenas uma mnima captao de sinal (Fig. 5). Dessa forma,
para um volume constante no receptor, o sinal ser escutado com maior inten
sidade quando a frente da antena estiver voltada para o transmissor. este
padro diferenciado que permite a identificao da direo do sinal e localiza
o do animal monitorado, conforme descrito mais adiante.
298
Figura 5: Padro de captao de sinal para uma antena direcional do tipo Adcock, evidencian
do o pico de captao na frente da antena, o campo de captao mais fraco no fundo e os
dois lados "surdos", com captao mnima.
ftovas tecnologias
Conforme mencionado anteriormente, a tcnica de radiotelemetria vem pssando por um processo de modernizao cada vez mais acelerado (Cohn 1999).
No entanto, duas dessas novas tecnologias merecem uma ateno especial: O
sistema de radiotelemetria por satlite e o sistema de radiotelemetria por posi
cionamento global (GPS). Essas inovaes j so uma realidade nos Estados
Unidos e Europa e vm ganhando cada vez mais adeptos tambm entre os
pesquisadores da Amrica Latina. Ambas tm ampliado o escopo dos estudos
de radiotelemetria, por incorporar elementos automatizados no processo de
obteno das localizaes dos indivduos marcados. No entanto, vale lembrar
que tambm essas tecnologias tm suas limitaes e podem no ser as mais
indicadas para determinado estudo.
Na telemetria por satlite, os transmissores (conhecidos com PTTs - Platform
Transmitter Terminais, Fig. 2) emitem sinais de rdio na faixa de UHF (Ultra
High-Frequency), sempre na frequncia de 401.650 MHz. Cada PTT possui
um nmero prprio de identificao que, juntamente com informaes de at
oito sensores, codificado e enviado atravs do sinal de rdio tambm na
forma de pulsos. Tais pulsos so captados pelo sistema de receptores da em
presa franco-americana ARGOS, 'que se encontra a bordo dos satlites norteamericanos de rbita polar NOAA/POES, e retransmitidos para centrais de
recepo espalhadas pelo globo. Os dados coletados so enviados para cen
trais de processamento ARGOS, que calculam a localizao do PTT e decodi
ficam as informaes provenientes dos sensores, disponibilizando-as atravs
de correio eletrnico para o pesquisador contratante de seus servios.
299
\
RADIOTELEMETRIA EM ESTUDOS POPULACIONAIS
I
temente do sistema ARGOS, sua constelao de 24 satlites lhe permite atuali
zaes a cada segundo da localizao de todos seus receptores. Isto possibilita
a realizao de um nmero muito maior de localizaes dirias, cujos interva
los podem ser definidos pelo prprio pesquisador de acordo com as necessi
dades de sua pesquisa.
A principal questo a ser resolvida ao optar-se por esse sistema a forma de
recuperao dos dados coletados. Inicialm ente foi proposta a incluso de um
pequeno transm issor convencional de VHF acoplado ao receptor GPS, que
permita a busca e recaptura do indivduo marcado, retirada do receptor e recu
perao dos dados. Apesar de representar uma alternativa mais simples e,
portanto, mais leve e barata, seu risco bvio a falha na recaptura do animal
marcado, com consequente perda de todas informaes coletadas. A segunda
proposta foi a utilizao de um transmissor de VHF mais complexo, que trans
mita as informaes codificadas atravs de seu sinal. Apesar de oferecer maior
segurana contr a perda de dados, esta alternativa exige uma maior presena do
pesquisador no processo de coleta, alm do risco de perda do sinal de VHF em
virtude de longos deslocamentos do animal marcado. A terceira proposta che
gou talvez ao pice da automatizao, embora a preos ainda exorbitantes: a
asspciao dos sistemas GPS e ARGOS, em que as localizaes so realizadas
pelo primeiro, restando ao segundo apenas a tarefa de aquisio dos dados e
retransmisso para centrais terrestres que os decodificam e enviam para o pesqui
sador, j prontos para lanamentos em mapas e planilhas de anlise de dados.
Embora revolucionrios, esses sistemas so utilizado por pouqussimos pes
quisadores no Brasil, principalm ente por causa de seus custos ainda muito
elevados. A aquisio de poucos transmissores pode ainda influenciar no de
lineamento da pesquisa, incorrendo nos riscos de amostras populacionais
pequenas e de pseudorreplicao, j que as amostras de localizaes sero
provenientes de poucos indivduos (Hurlbert 1984). At recentemente, o peso
destes equipamentos os tornavam aplicveis apenas em estudos de animais de
grande porte. Mas hoje j esto disponveis no mercado receptores GPS de at
80 g e PTTs de 30 g, e a tendncia de constante evoluo da tecnologia e
queda de preos.
301
302
Procedimentos de campo
Uma vez passadas as tapas de delineamento da pesquisa, escolha e teste do
equipamento a ser empregado, chegado o momento de iniciar a coleta de
dados. O procedimento de campo refere-se principalmente obteno de loca
lizaes dos animais estudados, ao longo de um gradiente temporal. Conforme
mencionado anteriormente, tais informaes podem ser coletadas por siste
mas automatizados (ex. Sistem a ARCOS e GPS), ou pela prpria equipe de
pesquisa, atravs de localizaes terrestres ou areas. E importante lembrar
que atravs do sistema de recepo de VHF (receptor e antena direcional) podese estimar apenas a direo do radiotransmissor, de onde seu sinal ser capta
do com maior intensidade. A determinao de sua distncia pode ser feita,
apenas subjetivamente e de forma qualitativa (prximo ou distante) e, mesmo
assim, dependendo da experincia do pesquisador e das condies da rea de
estudo.
Localizando o radiotransmissor
A acurcia de uma localizao depende principalmente da qualidade das esti
mativas de direo do transmissor. Tais estimativas so suscetveis no apenas
ao erro humano, mas tambm sofrem a influncia das diversas interferncias
(reflexo, difrao, polarizao etc) a que so submetidos os sinais dos radiotransmissores. Convm no poupar esforos no treinamento da equipe res
ponsvel por essa tarefa, a fim de identificar e corrigir eventuais vcios amos
trais, obter uma ideia geral da capacidade do equipamento sendo usado e de
finir locais vantajosos/problemticos na recepo de sinais. De extrema impor
tncia tambm a realizao de testes, com transmissores colocados em locais
desconhecidos pela equipe. Dessa forma, atravs de simulaes de diferentes
condies de coleta de dados e de suficientes repeties para cada membro da
equipe, possvel obter um valor de desvio padro para as suas estimativas de
direo, o que ser til nos clculos do erro associado s localizaes do trans
missor. Apesar da prtica ainda ser a melhor forma de aprendizado, as infor
maes a seguir podem ser de utilidade para quem est comeando:
1) Conhea bem a sua rea de estudo, de forma a se posicionar em pontos
303
Figura 6. Estim ativa da origem do sinal pelo mtodo da bissetriz, utilizando os limites dos
lados "surdos" da antena, para formao de um ngulo.
Rastreamento terrestre
Essa tcnica consiste em seguir no rumo de maior intensidade de sinal at o
estabelecimento de contato visual com o indivduo marcado, com subsequente
localizao desse ponto com auxlio de GPS ou de mapas. Apesar de ser um
mtodo com margem mnima de erro de localizao, pode ser inapropriado
caso a aproximao humana interfira no comportamento normal do animal
estudado. Tambm tem como desvantagem o tempo e esforo necessrios para
se chegar at a localizao desejada, o que dificulta o monitoramento de mui
tos indivduos. Essa tcnica tambm utilizada na recuperao de transmisso
res em situaes de desvencilhamento do mecanismo de fixao ou bito do
animal marcado. A grande dificuldade do rastreamento'terrestre se d com a
aproximao final ao radiotransmissor. Neste momento, o sinal ser escutado
de todas as direes e, caso se trate apenas do radiotransmissor ou de um
animal pequeno e furtivo, pode haver certa dificuldade na sua visualizao.
Nesses casos, deve-se sempre reduzir o volume do receptor medida que for
se aproximando do transmissor e considerar a possibilidade de desconectar a
antena, utilizando apenas o cabo coaxial como substituto.
Rastreamento areo
Fundamental na localizao de sinais perdidos por localizaes terrestres, o
rastreamento por sobrevoo permite que se cubram longas distncias na busca
de animais com amplas reas de uso ou que habitam reas de acesso muito
dificultado. Para tanto, utiliza-se uma antena direcional fixada em cada asa do
aeroplano e o auxlio de um comutador, que permite escutar o sinal de cada
antena em separado ou em conjunto. Aps a identificao da regio geral de
influncia do radiotransmissor, atravs de um sobrevoo alto ( 1 0 0 0 - 2 0 0 0 m) e
utilizando as duas antenas em conjunto, necessrio buscar o rumo de maior
intensidade do sinal, requisitando ao piloto que faa um giro de 360 enquan
to apenas a antena da asa externa curva mantida ligada. No momento em
que o sinal estiver mais forte, marca-se o rumo indicado pela bssola do aero
plano (que indica a direo de voo) e se adiciona/reduz 90 de acordo com o
sentido da curva, orientando o piloto para ajustar o curso do aeroplano nesta
305
4if"
.-.....
470
Triangulao
Possivelmente a tcnica de localizao por telemetria mais utilizada, a triangulao
consiste em: escolher dois ou mais pontos de qualidade na captao do sinal;
obter suas coordenadas geogrficas, no sistema UTM (Universal Transverse
Mercator); estimar suas respectivas direes de maior intensidade do sinal;
medir, com o auxlio da bssola, os ngulos de visada dessas direes; e final
mente calcular a localizao do transmissor, atravs dos pontos de encontro
das retas correspondentes aos ngulos medidos em cada ponto. Dependendo
do nmero de pontos utilizados para a triangulao, tais clculos podem ser
de trigonometria simples (dois pontos) ou baseados em estimadores de mxi
ma verossimilhana (trs ou mais pontos). A existncia de uma quantidade
razovel de programas de computador desenvolvidos para efetuar tais clculos
(Anexo II) toma desnecessria aqui a descrio desses clculos, porm, o leitor
mais afeito a procedimentos estatsticos pode buscar os trabalhos de Springer
(1979), Lenth (1981) e Saltz & Alkon (1985) ou ainda o bom resumo destes,
presente no livro de White & Garrott (1990).
Apesar de sua aparente simplicidade, a triangulao um processo cuja qua
lidade depende de uma srie de detalhes na escolha dos pontos onde sero
estimadas as direes. A primeira deciso a ser tomada sobre o uso de pon
tos fixos para a. triangulao. Sua principal vantagem a possibilidade de
construo de torres ou mastros (estaes), no topo das quais a antena estaria
em posio privilegiada para captao do sinal. Quando o animal utiliza uma
rea de vida bem definida e pequena, o uso de estaes permanentes pode ser
aplicado com sucesso. Por outro lado, com o uso de pontos fixos perde-se a
flexibilidade na busca dos pontos ideais para a triangulao de cada indivduo
monitorado e em cada ocasio diferente, principalmente quando os animais
percorrem longas distncias dirias ou apresentam comportamento sazonal de
ocupao territorial. Recomenda-se nesses casos a conjugao de alguns pontos
fixos estratgicos (e estaes, se possvel) com a busca de pontos ocasionais,
deslocando-se em veculos ou mesmo a p, de acordo com a necessidade.
307
Figura 8. Ilustrao dem onstrando que, quanto maior a distncia do pesquisador para o
radiotransmissor, maior a distncia a ser percorrida entre dois pontos de localizao para a
obteno de uma dada diferena a entre os ngulos de visada.
Polgono
Figura 9. Estimativas d localizao por meio de triangulaes com dois e trs pontos. As
reas sombreadas representam as reas de confiana associadas ao desvio padro para as
medidas de ngulos de visada.
Anlise de dados
O propsito da anlise de dados em qualquer estudo, biolgico ou no,
extrair destes o mximo de informaes segras e passveis de interpretao
por parte do pesquisador. Este um processo que, apesar de trabalhoso, deve
fluir com tranquilidade quando o delineamento da pesquisa e os procedimen
tos de campo foram bem planejados e conduzidos. Da, ento, entram em cena
o conhecimento e a criatividade do pesquisador para sintetizar tais informa
es, avaliar sua confiabilidade e oferecer sua viso de como tais informaes
explicam a questo que se est investigando, bem como indicar novos passos
para o aprofundamento das pesquisas neste tpico (Ratti & Garton 1994).
311
Figura 10. Exemplo de localizaes de uma jaguatirica (Leopardus parda lis) monitorada no
Parque Estadual Morro do Diabo, SR
A descrio de cada tipo de anlise de dados ser limitada aos seus aspectos
tericos, para que o leitor compreenda sua utilizao e nuances, facilitando o
trabalho com os programas de computador dedicados a essas tarefas. O desen
volvimento matemtico dessas anlises foge dos objetivos deste captulo, po
dendo ser encontrado
na literatura indicada.
*
312
r'
Movimentao e atividade
Uma das formas mais simples de anlise de dados coletados com radioteleme
tria a de movimentao e atividade dos indivduos monitorados ao longo de
um gradiente temporal. Estas anlises consistem no clculo simples da taxa
deslocamento/tempo observado entre sucessivas localizaes, da proporo
entre pulsos de atividade/inatividade durante o monitoramento, ou ainda da
proporo presena/ausncia em uma rea definida de descanso. Informaes
desse tipo podem ser utilizadas para revelar padres comportamentais para a
populao estudada, que podem por sua vez ser correlacionados com outras
variveis, tais como perodo frtil ou disponibilidade de recursos alimentares.
Para esse tipo de anlise, so necessrios regimes contnuos de coleta de da
dos, a fim de registrarem-se tambm os movimentos ou perodos de atividade
errticos dos indivduos monitorados. Essa deve ser a principal preocupao
do pesquisador, pois intervalos muito longos de tempo entre triangulaes
consecutivas podem excluir movimentos inteiros, que tenham se iniciado e
terminado em um mesmo local (ex.: partida e retorno a um ninho em busca de
alimento). Estudos de disperso e migrao tambm entram nesta categoria,
embora com gradientes temporais mais amplos. Nesses estudos, aspectos como
a distncia, a direo e a proporo da populao efetuando o deslocamento
so comumente avaliados, bem como os fatores determinantes do incio desses
processos (Storm et al. 1976).
Uso do espao
Anlises do padro de uso do espao so normalmente feitas atravs da des
crio das reas de uso dos animais monitorados, a partir das localizaes
observadas e com o auxlio de diversos estimadores de seu contorno e medida.
rea de uso foi originalmente definida por Burt (1943) como: A rea percorri
da por um indivduo em suas atividades normais de busca de alimnto, acasa
lamento e cuidado com filhotes. Sadas ocasionais dessa rea, talvez de natu
reza exploratria, no devem ser consideradas como parte da rea de uso.
Embora utilizado at os dias de hoje, esse conceito de rea de uso deixa mar
gem para controvrsias quanto ao que seriam atividades normais e sadas
ocasionais, evidenciando as dificuldades inerentes na estimativa dos limites
dessas reas (Gautestad & Mysterud 1995). Segundo -White & Garrott (1990),
esse conceito deveria ser abandonado em troca da formulao de hipteses
mais relevantes, a serem testadas pela anlise estatstica dos dados brutos
(localizaes), evitando assim a constante violao de premissas por parte dos
313
'
314
Figura 11. Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo do Mnimo Polgono Convexo (MPC).
315
Figura 12. Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo do Mnimo Polgono Convexo com 95% das localizaes (MPC 95%).
Note a excluso dos pontos mais extremos do ncleo de utilizao do indivduo.
Figura 13: Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo normal bivariado de Jennrich-Turner com 9 5% da distribuio de
utilizao (Elipse 95% ).
318
Figura 14. Sim plificao do processo de clculo das distncias m dias harm nicas para
cada n do grid superposto. Por estar mais prximo das localizaes visualizadas no detalhe,
o n A ter um valor de distncia mdia harmnica menor que o n B, sendo includo em um
contorno de menor porcentagem da distribuio de utilizao.
Figura 15. Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo da mdia harmnica, com 95% da distribuio de utilizao.
319
320
Figura 16. Contorno da rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do Diabo,
estimada pelo mtodo de kernel adaptativo, com 95% da distribuio de utilizao.
321
323
324
Figura 17. Comparao entre a rea de uso de uma jaguatirica no Parque Estadual Morro do
Diabo, calculada por meio de diversos estimadores.
Seleo de hbitat
Um dos principais objetivos m muitos estudos de animais silvestres a iden
tificao e anlise de padres de uso do hbitat, pois este engloba diversos
recursos necessrios sobrevivncia de populaes (alimento, abrigo, etc; ver
Haney & Solow 1992; Tufto 1996). Atravs do conhecim ento de como uma
populao seleciona os hbitats disponveis em seu meio, pode-se avaliar melhor
a importncia de cada um para a adaptao dessa populao e da espcie em
estudo, servindo como orientao para aes visando a seu manejo e a sua
conservao (Garshelis 2 0 0 0 ).
As anlises de seleo de hbitats a partir de dados de radiotelemetria so
comumente efetuadas por meio de comparao entre as propores de utiliza
o e de disponibilidade de cada tipo de hbitat em uma regio geogrfica, rea
de estudo ou mesmo dentro da rea de uso de cada indivduo. A tcnica de
radiotelemetria presta-se particularmente bem para esse tipo de estudo, por per
mitir o monitoramento a distncia e com melhor controle sobre a distribuio e
frequncia das localizaes ao longo do tempo, assim fornecendo atravs da
amostra de localizaes uma medida da proporo de utilizao dos diferentes
326
tipos de hbitats por parte dos indivduos monitorados. No entanto, para que
possam ser consideradas como uma amostra representativa da proporo de
tempo que os indivduos estudados passam em cada tipo de hbitat, dis
aspectos das localizaes so fundam entais: sua acurcia e independncia
(White & Garrott 1986; Millspaugh et al. 1998). As localizaes devem ser
obtidas com acurcia suficiente para garantir o seu correto posicionamento
dentro dos diferentes tipos de hbitat estipulados para a anlise de uso pelos
animais, sendo aconselhvel o uso do sistema de telemetria por GPS em estu
dos com alto grau de detalhamento de hbitat (Moen et al. 1996). J a indepen
dncia entre localizaes consecutivas, tema recorrente neste captulo, deve
ser observada para evitar que a proporo de utilizao observada de determi
nado hbitat seja uma amostra viciada por conta do processo amostrai, quando
deveria ser uma funo da sua real seleo por parte dos indivduos monitora
dos (Millspaugh et al. 1998).
Como contraponto a esta medida de utilizao, temos a medida de disponibi
lidade desses diferentes tipos de hbitats, normalmente determinada atravs
do mapeamento e medio da rea de cada tipo de hbitat, passvel de ser
utilizada pelos animais monitorados. Com o surgimento de programas de com
putador voltados para o geoprocessamento, esta tarefa tem se tornado cada vez
mais fcil e acurada, ainda que dependente da existncia de bases cartogrficas
apropriadas e devidamente digitalizadas para a rea de estudo (White & Garrott
1990). Na ausncia de mapas de hbitat, uma forma alternativa foi proposta
por Marcum & Loftsgaarden (1980), utilizando pontos escolhidos aleatria-"
mente na rea de estudo. Atravs do clculo da proporo de pontos encontra
dos em cada tipo de hbitat, podem-se estimar as reas correspondentes a cada
um desses tipos. No entanto, por serem estimativas, tais valores de disponibi
lidade de hbitat possuem valores de erro associado, que devem ser includos
nas anlises de seleo de hbitat (White & Garrott 1990). Esta aparente simpli
cidade na determinao de disponibilidde de' hbitat esconde ainda um grave
problema: a diferena entre a percepo do pesquisador e do animal quanto ao
que realmente se encontra disponvel para utilizao. Um trecho de hbitat apa
rentemente adequado para a espcie pode conter caractersticas imprprias que
passem despercebidas pelo pesquisador, que incluir tal trecho entre as reas de
hbitat disponveis. Embora possa causar danos qualidade da anlise, essa
questo ainda carece de uma soluo prtica, limitando-se ao grau de conheci
mento do pesquisador sobre a biologia da espcie e da avaliao, durante o
trabalho de pesquisa, de reas cujo grau de utilizao contradiga aquela observa
da em outros trechos de hbitat semelhante (Johnson 1980).
327
Samuel & Fuller (1994) alertam ainda para a necessidade de cuidado com as
diferenas na abordagem'de um estudo deste tipo, fruto da natureza hierrqui
ca do conceito de seleo de hbitat. Diferentes abordagens exigiro diferentes
delineamentos de pesquisa, unidades experimentais e procedimentos de an
lise, consequentemente resultando em diferentes tipos de informaes adqui
ridas. Por exemplo, a nfase de um estudo de seleo de hbitat pode ser a
nvel individual, analisando como cada indivduo estudado utiliza os recur
sos a sua disposio dentro de suas reas de uso j estabelecidas (Thomas &
Taylor 1990); ou ao nvel populacional, avaliando ao longo de uma rea de
estudo os componentes de hbitat mais determinantes na seleo e estabeleci
mento de tais reas de uso (Johnson 1980).
Uma vez que as medidas das propores de disponibilidade e de utilizao
tenham sido determinadas ou estimadas, a presena de seleo dentre os tipos
de hbitat pode ser testada. O mtodo mais utilizado para a anlise comparati
va entre as propores de utilizao/disponibilidade de hbitat ainda o teste
do qui-quadrado (c2), proposto inicialm ente por Neu et al. (1974) e melhor
elaborado por Byers et al. (1984). No mtodo de Neu, a hiptese nula de
utilizao, proporcional disponibilidade pode ser testada em dois nveis,
com os tipos de hbitat sendo considerados em conjunto (H01) e separada
mente (H02). No primeiro nvel, a seleo de hbitat verificada atravs de um
simples teste c 2 de qualidade de ajustamento (goodness-of fit) da distribui
o de localizaes observada na amostra para aquela que seria esperada em
uma amostra de igual tamanho, tomada aleatoriamente na mesma rea de estu
do. Uma vez que os valores de c 2 encontrados sejam significativos, rejeitando
H01 e indicando a presena de seleo de hbitat, pode-se identificar quais
hbitats foram significativam ente selecionados atravs do teste da hiptese
nula H0 2 . Nesse teste, intervalos de confiana so calculados simultaneamen
te para as propores de utilizao de cada um dos tipos de hbitat e posteri
ormente comparados com suas respectivas propores de disponibilidade. Para
aqueles hbitats cuja proporo de disponibilidade seja inferior ao limite m
nimo do seu intervalo de confiana de utilizao, a H02 ser rejeitada, indi
cando que esse hbitat est sendo selecionado (Byers e al. 1984; Cherry 1996).
Neste ponto, importante evitar a confuso entre a ausncia de seleo e o ato
de se evitar um tipo de hbitat, tambm conhecido como seleo negativa.
Como as medidas de utilizao e de disponibilidade em cada hbitat so pro
pores do total observado na rea de estudo, somando ao valor de 1 atravs
de todos os tipos de hbitat, a seleo positiva de um ou mais tipos de hbitat
ser sempre em detrim ento dos demais, que apresentaro uma utilizao
328
329
330
Metodologias de estimativa populacional, ais como captura-marcao-recaptura e amostragem de distncias, podem beneficiar-se da presena 4 e indiv
duos marcados com radiotransmissores na populao estudada. No primeiro
caso, a utilizao da radiotelemetria oferece ao pesquisador maior controle
sobre o nmero de indivduos marcados que ainda se encontram na popula
o antes de cada perodo de recaptura, permitindo a utilizao de modelos
mais precisos de estimativa de abundncia para populaes fechadas (Otis et
al. 1978; White et al. 1982). No" caso de estimativas populacionais por amos
tragem de distncias, a presena de animais com radiotransmissores na popu
lao possibilita ao pesquisador verificar o cumprimento de duas premissas
importantes da metodologia, a de que animais diretamente sobre a linha do
transecto so sempre vistos e de que os animais no so afugentados pela
passagem do pesquisador antes de serem notados por ele (White & Garrott
1990).
O uso da radiotelemetria para estimativas de sobrevivncia traz algumas vanta
gens em relao a tcnicas mais tradicionais, como marcao ou anilhamento,
que se baseiam na proporo de animais marcados que so recapturados ou
observados (Bunck 1987; Samuel & Fuller 1994). Nessas tcnicas, os eventos
de bito raramente so confirmados, o que torna incerto o destino dos indiv
duos cujos marcadores no so recuperados. Alm da possibilidade de ter
efetivamente vindo a bito, tais indivduos podem ter emigrado, se desvenci
lhado do marcador ou simplesmente no ter sido recapturados (Nelson et al.
1980; White 1983). J com a radiotelemetria, graas a mecanismos como o
sensor de mortalidade, possvel a confirmao de eventos de bito por meio
da localizao das carcaas. Com isso, a cada intervalo de monitoramento o
pesquisador tem o nmero de animais marcados ainda vivos, salvo casos ex
cepcionais de falha no radiotransmissor. Adicionalmente, ao propiciar o mo
nitoramento da populao em intervalos mis curtos de tempo (at mesmo
dirios), a radiotelemetria permite tanto a construo de curvas de sobrevivn
cia (Lee 1980; Cox & Oakes 1984), que melhor avaliam a variao na sobrevi
vncia da populao ao longo do perodo de estudo, como tambm a localiza
o das carcaas em tempo hbil de colher informaes referentes s causas de
mortalidade. Assim, a radiotelemetria proporciona no apenas estimativas mais
robustas de taxas gerais de sobrevivncia, como tambm possibilita a anlise
N
comparativa de taxas encontradas entre categorias distintas de sexo e idade,
entre populaes diferentes ou mesmo entre causas de mortalidade especfi
cas (predao, caa etc; Heisey & Fuller 1985). No entanto, os benefcios
advindos do uso da radiotelem etria na estim ativa de taxas de sobrevivncia
331
Concluses
Apesar das vrias dcadas desde o incio de sua utilizao no estudo de popu
laes de animais silvestres, a radiotelemetria encontra-se em plena evoluo
tcnica e metodolgica. Na medida que o avano tecnolgico amplia suas fron
teiras, novas aplicaes para a radiotelemetria vo sendo desenvolvidas, en
globando aspectos fisiolgicos, ecolgicos e comportamentais dos animais sil
vestres, e com isso contribuindo para um melhor entendimento de seus pa
dres naturais. Com o advento dos sistemas de informaes geogrficas (SIG)
e a incorporao de dados de localizaes de animais em seu arcabouo, novas
portas se abrem para essa metodologia, alcanado novos nveis de anlise e
interpretao de dados (Hooge & Eichenlaub 2000). No obstante a isto, muito
ainda h para ser desenvolvido, principalmente no que se refere a como tratar
da enorme gama de informaes que podem ser obtidas com esta tcnica. White
& Garrott (1990) destacam a necessidade do desenvolvimento integrado de
pacotes estatsticos para anlise de dados de radiotelemetria que englobem
todos os seus aspectos, desde triangulaes e estimativas de erro nas localiza
es at anlises mais complexas, como estimativas de rea de uso e de utiliza
o de hbitat, entre outros.
O potencial de utilizao da radiotelemetria em regies neotropicais imenso
e ainda pouco explorado. No caso do Brasil, pode-se dizer que apenas na
ltima dcada a radiotelemetria efetivamente figura como uma metodologia
disposio de nossos pesquisadores, e muitas dvidas ainda persistem quan
to aplicabilidade de equipamentos e modelos estatsticos, originalmente de
senvolvidos para regies mais temperadas, nossa realidade. Recomenda-se
fortemente a pesquisadores que considerem a utilizao desta tcnica, mas que
procurem abordar o maior nmero possvel de questes em seus estudos,
envolvendo diversas reas do conhecimento e consequentemente vrios pes
quisadores associados, de forma a somar esforos e aumentar o volume de
discusses a respeito dessa metodologia. Assim, caminhar-se- mais rapida
mente na direo de ter em ms uma ferramenta eficiente e capaz de ser adaptada
Bibliografia
Ackerman, B. B.; Leban, F. A.; Sam uel, M. D. & Garton, E. O. 1990'. U ser's m anual for
program HOME RANGE. Technical Report 15. Forestry, Wildlife and Range Experiment Station.
University of Idaho, Moscow, Idaho, USA.
Aebischer, N. J.; Robertson, P. A. & Kenward, R. E. 199 3.Com positional analysis of habitat use
from animal radio-tracking data. Ecology 74:1313-1325.
Alldredge, J. R. & Ratti, J. T. 1986. Comparison of some statistical techniques for analysis of
resource selection. Journal of Wildlife Management 50:157-165.
Alldredge, J. R.; Thomas, D. L. & McDonald, L. L. 1998. Survey and comparison of methods
for study of resource, selection. Journal of A gricultural, Biological and Environmental
Statistics 3:237-253.
Amlaner Jr., C. J. & McDonald. D. W. 1980, A handbook on biotelemetry and radio tracking.
Pergamon Press, Oxford, United Kingdom.
Anderson, D. J. 1982. The home range: a new nonparametric estimation technique. Ecology
63:103-112.
Boulanger, J. G. & White, G. C. 1990. A com parison of home-range estimators using Monte
Carlo sim ulation. Journal of Wildlife Management 54:310-315.
Britten, M. W.; Kennedy, P. L. & Ambrose, S. 1999. Performance and accuracy evaluation of
small satellite transmitters. Journal of W ildlife Management 63:1349-1358.
Brothers, N.; Gales, R.; Hedd, A. & Robertson, G. 1998. Foraging m ovements of the shy
albatross (D iom ed ea c a u ta ) breeding in Australia: im plications for interactions with longline
fisheries. Ibis 140:446-457.
Brown, G. D. & Taylor, L. S. 1984. Radio-telemetry transmitters for use in studies of the
therm oregu lation of u n restrain ed com m on w om bats (V o m ba tu s u rsin u s). A ustralian
Wildlife Research 11:289-298.
Bunck, C. M. 1987. A nalysis of survival data from telem etry projects. Journal of Raptor
Research 21:132-134.
Burnham , K. P. & A nderson, D. R. 199 8 . Model selection and inference: a p ra ctica l
information-theoretic approach. Springer-Verlag, New York, USA.
Burt, W. H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. Journal of
Mammalogy 24:346-352.
Byers, C. R., Steinhorst, R. K. & Krausman, P. R. 1984. Clarification of a technique for analysis
of utilization-availability data. Journal of Wildlife Management 48:1050-1053.
Cherry, S. 1996. A com parison of confidence interval methods for habitat use-availability
studies. Journal of Wildlife M anagement 60:653-658.
Cohn, J. P. 1999. Tracking Wildlife. BioScience 49:12-17.
Conover, D. 1980. P ractical Nonparam etric Statistics. Wiley, New York, USA.
Crawshaw, Jr., P. G. 1997. Recomendaes para um modelo de pesquisa sobre feldeos
333
neotropicais. Pp. 70-94 In: Valladares-Padua, C. B.; Bodmer, R. E. & Cullen Jr., L. (eds). Manejo
e conservao de vida silvestre no Brasil. Sociedade Civil Mamirau e CNPq/MCT, Tef e
Brasilia, Brasil.
Cresswell, W. J. & Harris, S. 1988. Foraging behaviour and home-range utilization in a suburban
badger (Meles meles) population. Mammal Review 18:37-49.
Cullen Jr., L. & Valladares-Pdua, C. B. 1997. Mtodos para manejo e conservao de primatas
na natureza. Pp. 239-269 In: Valladares-Padua, C. B.; Bodmer, R. E. & Cullen Jr., L. (eds).
Manejo e conservao de vida silvestre no Brasil. Sociedade Civil Mamirau e CNPq/MCT,
Tef e Brasilia, Brasil.
Cox, D. R. & Oakes, D. 1984. Analysis of survival data. Chapman & Hall, New York, USA.
Dixon, K. R. & Chapman, J. A. 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas.
Ecology 61:1040-1044.
Doncaster, C. P. 1990. N on-param etric estim ates of interaction from radio-tracking data.
Journal of Theoretical Biology 143:431-443.
Dunn, J. E. 1979. A complete test of dynamic territorial interaction. Pp. 159-169 em F. M.
Long, editor. Proceedings of the 2nd International Conference on Wildlife Biotelemetry.
University of Wyoming , Laramie, USA.
Dunn, J. E. & Gipson, P. S. 1977. Analysis of radio telem etry data in studies of home range.
Biom etrics 33:85-101.
Eberhardt, L. L. & Thom as, J. M. 1991. Designing environmental field studies. Ecological
Monographs 61:53-73.
Epanechnikov, V. A. 1969. Nonparametric estimation of a multidimensional probability density.
T heoretical Probability A pplications 14:153-158.
Friedman, M. 1937. The use of ranks to avoid the assumption of normality im plicit in the
analysis of variance. Journal of the American Statistical Association 32:675-701.
Friend, M.; Toweill, D. E.; Brownell, R. L.; Nettles, V. F.; Davis, D. S. & Foreyt, W. J. 1994.
Guidelines for proper care and use of wildlife in field research. Pp. 96-124 In: Bookhout, T. A.
(ed.) Research and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society,
Bethesda, USA.
Garshelis, D. L. 2000. Delusions in habitat evaluation: measuring use, selection and importance.
Pp. 111-164 In: Boitani, L. & Fuller, T. K. (eds.) Research techniques in animal ecology:
controversies and consequences. Columbia University Press, New York, USA.
Garton, E. O.; Wisdom, M. J.; Leban, F. A. & Johnson, B. K. 2001. Experimental design for
radiotelemetry studies. Pp. 15-42 In: Millspaugh, J. & Marzluff, J. (eds.) Radio tracking and
animal populations. Academic Press, San Diego, USA.
Gautestad, A. O. &'Mysterud, I. 1995. The home range ghost. Oikos 74:195-204.
Haney, C. J. & Solow, A. R. 1992. Testing for resource use and selection by marine birds.
Journal of Field Ornithology 63:43-52.
Harris, S.; Cresswell, W. f.; Forde, P. G.; Trewhella, W. f.; Woollard, T. & Wray, S. 1990. Homerange analysis using radio-tracking data - a review of problems and techniques particularly as
applied to the study of mammals. Mammal Review 20:97-123.
Hartigan, J. A. 1987. Estimation of a convex density contour in two dimensions. Journal of
the A m erican Statistics Association 82 :267-270.
Harvey, M. J. & Barbour, R. W. 1965. Home range of Microtus ochrogaster as determined by a
modified minimum area method. Journal of Mammalogy 46:398-402.
334
? i
Lee, E. T. 1980. Statistical methods for survival data analysis. Lifetime Learning Publications,
Belmont, California, USA.
Lenth, R. V. 1981. On finding the source of a signal. Technometrics 23:149-154.
Macdonald, D. W. 1978. Radio-tracking: some applications and lim itations. Pp. 192-204 In:
Stonehouse, B. (ed.) A nim al m arking: recognition m arking of an im als in research .
Macmillan, London, United Kingdom.
Macdonald, D. W. & Amlaner Jr., C. J. 1980. A practical guide to radio tracking. Pp. 143-159 In:
335
Amlaner Jr., C. J. & Macdonald, D. W. (eds.) A handbook on biotelemetry and radio tracking.
Pergamon Press, Oxford, United Kingdom.
Manly, B. F. J.; M cDonald, L. L. & Thom as, D. L .1993. Resource selection by animals:
statistical design and analysis for field studies. Chapman & Hall, London, United Kingdom.
Metzgar, L. H. 1973. Home range shape and activity in P erom yscu s leu cop u s. Journal ol
Mammalogy 5 4:383-390.
M ills, L. S. & Knowlton, F. F. 1989. Observer performance in known and blind radio-telemetiy
accuracy test. Journal of Wildlife Management 53:340-342.
Moen, R.: Pastor, J.; Cohen, Y. & Schwartz, C. C. 1996. Effects of moose and habitat use or
GPS collar performance. Journal of Wildlife Management 60:659-668.
Mohr, C. O. 1947. Table of equivalent populations of North A m erican sm all mammals
Am erican Midland N aturalist 3 7 :2 2 3 -2 4 9 .
Morgan, B. J. T.; Sim pson, M. J. A.; Hanby; J. P. & Hall-Craggs, J. 1974. Visualizing interactioi
and sequential data in animal behaviour: theory and application of cluster-analysis methods
Behaviour 56:1-43.
M orris, P. A. 1988. A study of home range and m ovements in the hedgehog [Erinaceu
eu ro p aeu s). Journal of Zoology 214:433-449.
Murray, D. L. & Fuller, M. R. 2000. A critical review of the effects of marking on the biology o
vertebrates. Pp. 15-64 In: Boitani L. & Fuller, T. K. (eds.) Research techniques in anima
ecology: controversies and consequences. Columbia University Press, New York, USA.
Nelson, L. J.: Anderson, D. R. & Burnham, K. P. 1980. The effect of band loss on estimates c
annual survival. Journal of Field Ornithology 51:30-38
Neu, C. W., C. R. Byers, J. M. Peek, & V. Boy. 1974. A technique for analysis of utilization
availability data. Journal of Wildlife Management 38:541-545.
Otis, D. L.; Burnham, K. P.; White, G. C. & Anderson. D. R.1978. Statistical inference fror
capture data on closed animal populations. Wildlife Monographs 62:1-135.
Parish, T. A. 1980. A collapsible dipole antenna for radio tracking on 102 MHz. Pp. 263-268 Ii
Amlaner Jr.. C. J. & .Macdonald, D. W. (eds.) A handbook on biotelemetry and radio trackin;
Pergamon Press, Oxford, United Kingdom.
Peres, C. A. 1991. Intergroup interactions, movements, and use of space in wild golden lio
tamarins (Leoijtopithecus rosalia). Pp. 173-189 In: Rylands, A. B.; Valle C. & Fonseca, G. I
(eds.) A primatologia no Brasil, vol. 3. Fundao Biodiversitas, Belo Horizonte, Brasil.
Peters, R. 1978. Communication, cognitive mapping and strategy in wolves and hominidi
Pp. 95-1 0 8 In: Hall, R. L. & Sharp, H. S. (eds.) Wolf and m an: evolution in paralle
Academic Press, New York, USA.
Powell, R. A. 2000. Animal home ranges and territories and home range estimators. Pp. 6i
1-10 In: Boitani, L. & Fuller, T. K. (eds.). Research techniques in animal ecology: controversie
and consequences. Columbia University Press, New York, USA.
336
Ratti, J. T. & Garton, E. O. 1994. Research and experim ental design. Pp. 1-23 In: Bookhout, T.
A. (ed.) Research and management techniques for wildlife and habitats. The Wildlife Society,
Bethesda, USA.
Rodgers, A. R. & Anson, P. 1994. Animal-borne GPS: tracking the habitat. GPS World 5:20-32.
Romesburg, H. C. 1981. Wildlife science: gaining reliable knowledge. Journal of Wildlife
Management 45:293-313.
Rylands, A. B. 1989. Sympatric brazilian callitrichids: the black tufted-ear marmoset, (Callithnx
ku hli) and the golden headed lion tamarin (L eon topithecu s chrysom elas). Journal of Human
Evolution 1 8 :679-695.
Thomas, D. L. & Taylor, E. J. 1990. Study designs and tests for comparing resource use and
availability. Journal of Wildlife Management 54:322-330.
Saltz, D. 1994. Reporting error measures in radio location by triangulation: a review. Journal
of Wildlife M anagement 58:181-184.
Saltz, D., & Alkon, P. U. 1985. A simple computer-aided method for estimating radio-location
error. Journal of Wildlife Management 49:664-668.
Samuel, M. D. & Fuller. M. R. 1994. Wildlife radiotelemetry. Pp. 370-418 In: Bookhout, T. A.
(ed.) Research and management techniques for wildlife and habitats. The W ildlife Society,
Bethesda, USA.
Samuel, M. D. & Garton, E. O. 1985. Home range: a weighted normal estimate and tests of
underlying assumptions. Journal of Wildlife M anagement 49:513-519.
Samuel, M. D.; Pierce, D. J. & Garton, E. O. 1985. Identifying areas of concentrated use within
the home range. Journal of Animal Ecology 54:711-719.
Sargeant, A. B. 1980. Approaches, field considerations and problems associated with radio
tracking carnivores. Pp. 57-63 In: Amlaner Jr., C. J. & Macdonald, D. W. (eds.) A handbook on
biotelemetry and radio tracking. Pergamon Press, Oxford, United Kingdom.
Scheaffer, R. L.; M endenhall, W. & Ott. L. 1986. Elementary survey sampling. Duxbury Press,
Boston. M assachussets, USA.
Schoener, T. W. 1981. An em pirically based estimate of home range. Theoretical Population
Biology 20:281-325.
Seaman, D. E. & Powell, R. A. 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators
for home range analysis. Ecology 77:2075-2085.
Seaman, D. E.; Griffith, B. & Powell, R. A. 1998. KERNELHR: a program for estimating animal
home ranges. W ildlife Society B ulletin 26:95-100.
Seaman, D. E.; Millspaugh, J. J.: Kernohan, B. J.: Brundige, G. C.; Raedeke, K. J. & Gitzen, R.
A. 1999. E ffects of sam ple size on kernel hom e range estim ates. Jo u rn al of W ildlife
Management 63:739-747.
Service ARGOS. 1996. U sers manual. Service ARGOS, Landover, USA.
Silverman, B. W. 1986. Density estim ation for statistics and data analysis. Chapman &
Hall, London, United Kingdom.
Siniff, D. B. & Tester, J. R. 1965. Computer analysis of animal movement data obtained by
telemetry. BioScience 15:104-108.
Smith, W. P. 1983. A bivariate norm al test of e llip tical hom e-range m odels: biological
implications and recommendations. Journal of Wildlife Management 47:613*619.
337
Solla, S. R.; Bonduriansky, R. & Brooks, R. J. 1999. Elim inating autocorrelation reduces
biological relevance of home range estimates. Journal of Animal Ecology 68:221-234.
Spencer, W. D. & Barrett, R. H. '1984. An evaluation of the harm onic mean measure for
defining carnivore activity areas. Acta Zoologica Fennica 171:255-259.
Springer, J. T. 1979. Som e sources of bias and sampling error in radio triangulation. Journal
of Wildlife Management 43:926-935.
Stickel, L. F. 1954. A comparison of certain methods of measuring ranges of small mammals.
Journal of Mammalogy 35:1-15.
Storm, G. L.; Andrews, R. D.; Phillips, R. L.; Bishop, R. A.; Siniff, D. B. & Tester, J. R. 1976.
Morphology, reproduction, dispersal and mortality of midwestern red fox populations. Wildlife
Monographs 49.
Swihart, R. K. & Slade, N. A. 1985. Testing for independence of observations in animal
movements. Ecology 66:1176-1184.
Tufto, J.; Andersen, R. & Linnell. J. 1996. Habitat use and ecological correlates of home range
size in a small cervid: the roe deer. Journal of Animal Ecology 65:715-724.
Van Winkle, W. 1975. Comparison of several probabilistic home-range models. Journal of
Wildlife Management 39:118-123.
Voigt, D. R. & Tinline, R. R. 1980. Strategies for analyzing radio tracking data. Pp. 387-404 in:
Amlaner Jr., C. J. & Macdonald, D. W. (eds.) A handbook on biotelemetry and radio tracking.
Pergamon Press, Oxford, United Kingdom.
Volpato, G. L. 2001. Cincia: da filosofia publicao. FUNEP, Jaboticabal, Brasil.
White, G. C. 1983. Numerical estimation of survival rates from band-recovery and biotelemetry
data. Journal of Wildlife Management 47:716-728.
White, G. C. & Garrott, R. A. 1986. Effects of biotelemetry triangulation error on detecting
habitat selection. Journal of Wildlife Management 50:509-513.
W hite, G. C. & Garrott, R. A. 1990. Analysis of wildlife radio-tracking data. Academic
Press, San Diego, USA.
White, G. C.; Anderson, D. R.; Burnham, K. P. & Otis, D. L. 1982. Capture-recapture and
removal methods for sampling closed populations. Los Alamos National Lab, Los Alamos,
New M exico, USA.
Worton, B. J. 1987. A review of models of home range for animal movement. Ecological
M odelling, 38:277-298.
Worton, B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range
studies. Ecology 70:164-168.
Worton, B. J. 1995. Using Monte Carlo sim ulation to evaluate kernel based home range
estimators. Journal of Wildlife Management 59:794-800.
338
Anexo I
Forn eced ores de equipam entos para radiotelem etria. Lista atualizada periodi
cam en te por Robert Diehl & Ronald Larkin, do Illinois N atural H istory Survey,
e d isp on vel em h ttp ://n h sb ig .in h s.u iu c.e d u
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Fax: +1 602 892 9139
e-mail: info@ telonics.com
http://www.telonics.com
Titley Electronics Pty Ltd
P.O. Box 19
Ballina, NSW 2478
Australia
Tel: + 61 2 66 811 017
Fax: + 61 2 66 866 617
email: titley@ nor.com .au
http://www.titley.com.au
Toyocom (Telemetria por satlite)
20-4, N ishi-Shim bashi 3-chome,
Minato-ku,Tokyo 105
Japan
Tel: +3 3459 7320
Fax: + 3 3436 1434
Vemco (Marcadores ultrassnicos para
animais aquticos)
3895 Shad Bay
RR#4
Armdale, Nova Scotia
Canada B3L 4J4
Tel: +1 902 852 3047
Fax: +1 902 852 4000
e-mail: vem co@ fox.n stn.c
Wildlife M aterials, Inc.
Route 1, Box 427A
Carbondale, Illinois 62901, USA
'Tel: +1 618 549 6330, 618 549 2242
Fax: +1 618 457 3340
e-mail: w m i@ m idw est.net
http ://www. wildlifem aterials .com
341
Anexo II
Lista de programas de computador para anlises de dados de radiotelemetria.
Nome
Tipos de anlises
Calhome
Home
Range
Home
Ranger
http://nhsbig.inhs.uiuc.edu/wes/home_range.html
Ranges
Tracker
http://www.unisb.de/philfak/fb6/fr66/tpw/telem/
software/tracker.hlm
MagVar
http://www.pangolin.co.nz/free_stuff.html
Animal
Extenso de anlise de dados de
M ovem ent radiotelemetria para ArcView 3.2
Analysis
http://www.absc.usgs.gov/glba/gistools
Ecology
Softw are
Solu tions
http://www.ecostats.com
Prefer
Surviv
E stim a tiv a s
sobrevivncia
http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/
342
de
ta x a s
de
13
Metodologias moleculares
utilizadas em gentica da conservao
Beatriz M. Perez-Sweeney
Universidade da Columbia, Nova York, USA
Fernando P. Rodrigues
Instituto de Biocincias, USP
Don }. Melnick
Universidade da Columbia, Nova York, USA
Introduo
A Biologia da Conservao, desenvolvida em resposta rise pela qual a biodi
versidade passa atualmente, utiliza um grande nmero de disciplinas das re
as de cincias naturais e sociais. Entre elas, duas subdisciplinas da gentica, a
sistemtica baseada em dados moleculares e a gentica de populaes, foram
organizadas em uma nova rea de investigao cientfica aplicada, conhecida
cotno Gentica da Conservao. Este captulo tem como objetivo discutir o
valor dos estudos genticos para as aes de conservao, fornecer algumas
instrues sobre como proceder a coleta e o armazenamento de amostras e
descrever resumidamente algumas das metodologias laboratoriais e analticas
mais utilizadas pela Gentica da Conservao.
343
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
O que conservar?
Os dados genticos podem ser usados de forma com plem entar queles da
biologia reprodutiva, ecologia e morfologia, num esforo conjunto para de
finir as unidades (como espcies ou subespcies) que sero o alvo da con
servao. Para evitar uma discusso prolongada sobre as definies de es
pcies, este captulo focaliza-se em unidades evolutivam ente significativas
(UES) [evolu tionarily significant units - ESU]. O conceito de unidades evo
lutivamente significativas (Ryder 1986, Moritz 1994) foi introduzido para defi
nir populaes parcialmente diferenciadas geneticamente, justificando assim
o seu manejo como linhagens evolutivas separadas. Diferentes critrios, todos
relacionados sistemtica molecular e usando derivaes do conceito de esp
cies filogenticas, tm sido empregados para identificar UES (Cracraft 1983,
Avise & Bali 1990, Vogler & DeSalle 1992, Davis & Nixon 1992, Moritz 1994,
Avise 1996). Um exemplo da sua utilizao pode ser encontrado no trabalho
de Eizirik et al. (1998), no qual a anlise filogentica do DNA mitocondrial
revelou que, para. fins de manejo populacional, o gato-maracaj (Leopardus
wiedii) pode ser dividido em trs UESs diferentes, ao contrrio das onze su
bespcies consideradas anteriormente. Muitos outros exemplos do uso da sis
temtica molecular para a definio das UESs podem ser encontrados na litera
tura, entre eles o da tartaruga marinha de Ridley Kemp, L ep id och ely s olivacea,
(Bowen & Avise 1995), do lmur E u lem u r fu lv u s (Wyner et al. 1999) e do
rinoceronte asitico, D icerorhin u s su m atren sis (Morales et al. 1997). Em al
guns casos a pesquisa gentica usada para definir UESs pode conduzir des
coberta de hibridizao entre subespcies ou espcies, como no caso do puma
da Flrida, Pum a co n color coryi (O Brien & Mayr 1991).
METODOLOGIAS MOLECULARES
UTILIZADAS EM GENTICA DA CONSERVAO
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
0.8
0.7
0.6
Equilbrio
p
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
10
flu x o
g n ico s o b re a d ife re n c ia o
g e n tic a das
a tra v s do n d ic e de fix a o (F ). O fn d ice de fixao
que re p re se n ta o nm ero de m ig ran tes entrando em cada
(Hartl e Clarck 1989).
METODOLOGIAS MOLECULARES
UTILIZADA^ EM GENTICA DA CONSERVAO
347
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
estimativas dos tamanhos efetivos das populaes nos ajudam a prever a taxa
de perda de variao gentica com o passar do tempo e ainda ajudam na
avaliao da viabilidade presente e futura das populaes (Lande 1998).
O conhecimento dos nveis atuais de fluxo gnico importante, j que essa
informao ajuda os pesquisadores a determinar em que grau a fragmentao
est impedindo a troca gentica entre as populaes, se que ela est ocorren
do. Tradicionalmente, as medidas genticas de fluxo gnico tm sido estima
das usando-se os anlogos da estatstica F de Wright (Wright 1931, 1943 e
1951). Essas medidas requerem, prm, que as populaes sejam genetica
mente bem diferentes uma das outras, e pode no representar necessariamente
os nveis atuais de fluxo gnico. Outras estimativas, diferentes das baseadas
na estatstica F de Wright, vm sendo desenvolvidas para medir o fluxo gnico
entre populaes que no sejam necessariamente diferentes geneticamente uma
das outras.
Aspectos relacionados aos sistemas de acasalamento como, por exemplo, a
ocorrncia de poligamia, podem, at certo ponto, ser determinados a partir de
dados genticos atravs da avaliao da paternidade e do parentesco entre
indivduos nas populaes. O conhecim ento do sistema de acasalamento
muito importante para que as prticas de manejo implementadas em um proje
to de conservao causem a menor perturbao possvel na histria natural da
espcie manejada.
Em resumo, a avaliao da estrutura gentica populacional, do seu tamanho
efetivo, do fluxo gnico e do sistema de acasalamento' pode auxiliar na tomada
de decises em um programa de manejo, especialmente nos casos relaciona
dos a uma metapopulao. O manejo de metapopulaes envolve, entre outras
medidas, a translocao de indivduos em uma rea fragmentada, e requer
decises sobre quem deve ser deslocado, para onde mover os indivduos e
com que frequncia faz-lo, decises que podem ser orientadas, ao menos em
parte, pela anlise dos dados genticos das populaes.
Mtodos
O processo de planejamento da pesquisa gentica uma etapa importante, prin
cipalmente no que se refere ao sistema de amostragem (nmero de indivduos e
localidades analisadas) e escolha do marcador gentico a ser utilizado. A dis
cusso do sistema de amostragem no ser contemplada nest captulo, mas
informaes sobre o tema podem ser obtidas ,em Weir (1996a); Baverstock &
Moritz (1996); e GoodnighJ & Queller (1999).
348
METODOLOGIAS MOLECULARES
UTILIZADAS EM GENTICA DA CONSERVAO
Mtodo
Fonte
Isoenzimas
Protenas
Amostragem
no invasiva
Custo
Tempo de
desenvol
vimento3
Modo de
Herana
Codminante
Sequenciamento DNA
No
Sim
Baixo
Nenhum
Alto
Nenhum
Codominante
RFLP
DNA
No
Mdio
Pequeno
Codominante
RAPD
DNA
Sim
Baixo
Pequeno
Dominante
Minissatlites
DNA
No
Mdio
Pequeno
Dominante
Microssatlites
DNA
Sim ,
Mdiob
Considervel
Codominante
"Tempo levado para desenvolver a tcnica de forma que a genotipagem possa ser feita para
espcies am eaadas ou ainda no estudadas.
bCusto da operao rotineira. O custo alto durante sua implementao e desenvolvimento
dos marcadores para novas espcies.
349
BEATRIZ M. PREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
3) dominante ou codominante?
Qual a sua taxa de evoluo relativa?
Ele sofre presso seletiva? Em que grau?
Qual o modelo evolutivo de mutao mais provvel?
A utilizao de marcadores genticos que so transmitidos por apenas um dos
sexos muito til para a sistemtica molecular e para a gentica de populaes,
fornecendo dados sobre a evoluo e disperso dos organismos (Dowling et al.
1996; Hammer & Zegura 1996). Entre estes esto os marcadores localizados no
cromossomo Y (herana paterna), no DNA mitocondrial (herana materna) em
mamferos e no cloroplasto (herana paterna ou materna em plantas, depen
dendo da espcie). O DNA mitocondrial (DNA mt), transmitido predominan
temente por via materna na maioria das espcies, uma das molculas mais
utilizadas em estudos filogenticos e filogeogrficos. A ausncia de recombina
o no DNA mt, associado sua taxa de evoluo mais rpida relativa s se
quncias nucleares, uma caracterstica atraente para a construo filogentica
e de genealogias gnicas, porque a ancestralidade pode ser recuperada mais
facilmente'quando no h recombinao. Dentro da prpria sequncia do DNA
mitocondrial existem diferenas com relao s taxas de evoluo molecular, e
estas devem ser levadas em considerao durante a elaborao do experimen
to. No geral, questes populacionais beneficiam -se do uso da regio controla
dora do DNA mt (regio D-loop, que contm o local da origem de replicao),
enquanto as questes relacionads espcie como um todo e sua distribuio e
sistemtica intergenrica, so abordadas de maneira mais apropriada quando
se utilizam genes como o NADH, ribossomais e dos citocromos.
Os marcadores utilizados podem apresentar expresso dominante ou codo
minante. Os marcadores odominantes fornecem maior quantidade de infor
mao gentica por loco, j que atravs deles possvel identificar os gentipos heterozigotos e homozigotos. Marcadores gerados por metodologias como
a anlise de m icrossatlites e a eletroforese de protenas so odominantes,
enquanto os m inissatlites e RAPDs apresentam expresso dominante. Ain
da relacionado a essa questo devemos observar o nmero de ploidia do
genoma estudado. O DNA mitocondrial, por exemplo, haploide, e por esse
motivo apresenta apenas um alelo por lo c o no indivduo estudado. J os
350
T a b e la 2. M t o d o s d is p o n v e is p a ra a c a r a c t e r i z a o g e n t i c a d e in d iv d u o s e p o p u la e s e s u a a p lic a b ilid a d e a q u e s t e s d e in t e r e s s e p a ra a
c o n s e r v a o (m o d ific a d o d e F r a n k h a m e t al. 2 0 0 2 ).
Isoenzimas
DNA mt
RAPD
Minissatlites
Microssatlites
+
-
+++
+++
++
+
++
++
+
++
+++
++
++
+ +a
++
+++
+++
++
+++
++
+a
++
++
+++
++
++
+++
++
++
++
+ +
+++
+++
+++
++
++
+++
+++
+
+
+
+++
++
++
++
+++
+
++
' +
+
++
+++
+a
+++
+
'+
+++
+++
+++
+++
+++
+++
+++
++
++
+
++ .
Aplicao
Morfologia
Cromossomos
Questes forenses
Tamanho populacional
Estimativa de tamanho
populacional efetivo
Histria demogrfica
Deteco e datao
de gargalos genticos
Deteco de ocorrncia
de seleo
Migrao e fluxo gnico
Identificao individual
e rastreamento
Estrutura populacional
Filogeografia
Identificao de populaes
fontes para recuperao de
espcies ameaadas
Introgresso
Status taxonmico
Locais para reintroduo
Populaes para reintroduo
Sistemas de acasalamento
Paternidade
Sexagem de aves
Deteco de doenas
Dieta
+++
-
++
++
+
-
++a
+ +
+++
<
++
++
+++
351
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
352
METODOLOGIAS MOLECULARES
UTILIZADAS EM GENTICA DA CONSERVAO
*-y
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELNICK
Eletroforese
Todas as metodologias discutidas a seguir possuem em comum a necessidade
de se separar os fragmentos de DNA ou protenas estudadas, para deteco de
suas diferentes formas ou alelos. Essa separao obtida atravs do uso de
uma tcnica bsica conhecida como eletroforese. A eletroforese permite a sepa
rao de m olculas em um meio de suporte, em funo das diferenas de
354
METODOLOGIAS MOLECULARES
UTILIZADAS EM GENTICA DA CONSERVAO
Protenas (Isoenzimas)
Um mtodo clssico, muito utilizado a partir da dcada de 60, para avaliao
da diversidade gentica em diferentes organismos, o de eletroforese de prote
nas ou isoenzimas (ver Murphy et al. 1996). Isoenzimas so formas alternati
vas de uma mesma protena, resultante de sua codificao por mais de um
alelo ou loco. A sua deteco envolve a extrao das protenas do tecido, a
separao dessas protenas atravs de eletroforese e a colorao histoqumica
do gel, o que permite a sua visualizao na forma de uma banda. Cada uma das
bandas observadas corresponde ao produto de um alelo diferente, e desta for
ma podemos identificar os gentipos dos indivduos de uma populao. Devi
do a essa capacidade de revelar os diferentes alelos presentes em um determi
nado loco e sua combinao na formao de indivduos homozigotos ou heterozigotos, dizemos que a eletroforese de protenas fornece marcadores do tipo
codominante. Alm da vantagem proporcionada por esse fato, essa uma tc
nica com uma boa relao custo-benefcio, pois requer equipamentos relativa
mente baratos, geralmente comuns nos laboratrios de gentica.
Apesar das vantagens listadas acima, o uso de marcadores isoenzimticos apre
senta algumas limitaes. Entre os fatores que limitam o seu uso esto o baixo
nvel de polimorfismo encontrado e a ocorrncia de diferenas na expresso
ou atividade enzimtica da protena, que podem dificultar sua deteco e gerar
a necessidade de uma quantidade significativa de material para a anlise. A
eletroforese de protenas geralmente realizada utilizando-se protenas extra
das do sangue, rgos internos e tecido muscular dos animais e de folhas e
pontas de razes das plantas. Consequentemente, os animais precisam ser cap
turados para a obteno de amostras sanguneas ou sacrificados para a obten
o de amostras de tecidos, o que torna a tcnica indesejvel (Frankham et al.
2002 ). Alm disso, as amostras coletadas no campo precisam ser congeladas
355
BEATRIZ M. PEREZ-SWEENEY
FERNANDO P. RODRIGUES
DON J. MELN1CK
DNA
Manuseio das Amostras
Um certo cuidado necessrio ao se trabalhar com as amostras que sero
utilizadas em um estudo de DNA. Cuidados devem ser tomados durante a
obteno e o processam ento das amostras, durante a extrao de DNA da
fonte e durante a execuo da reao de PCR (descrita adiante), diminuindo
assim a possibilidade de contam inao das amostras por DNA estranho ou a
sua degradao.
Extrao do DNA
A extrao do DNA pode ser feita a partir de uma variedade de materiais,
incluindo pelos (Allen et al. 1998; Vigilant et al. 1989; Walsh et al. 1991),
peles de espcim es mantidos em museus (Herman & Hummel 1994), fezes
(Boom et al. 1990; Constable et al. 1995; Kohn & Wayne 1997; Flagstad et al.
1999; Wasser et al. 1997), sangue (Ausubel et al. 1992), tecidos (Ausubel et al.
1992), osso e penas (Herman & Hummel 1994) e at mesmo unhas e urina
(Boom et al. 1990; Veloso et al. 2000). A extrao de DNA dessa variedade de
fontes pode ser realizada por meio de mtodos tradicionais, como os protoco
los baseados no uso de solventes orgnicos como fenol/clorofrmio (Sambrook
et al. 1989) e suas modificaes, ou atravs de kits comerciais, os quais geral
mente produzem DNA de alta qualidade para as anlises.
Amplificao do DNA
Reao em cadeia da polim erase (PCR)
A tecnologia da Reao em Cadeia da Polimerase (PCR - Polymerase Chain
Reaction) foi desenvolvida por Kary Mullis em meados da dcada de 1980
(Mullis & Faloona 1987; Saiki et al. 1985) e foi a responsvel por uma verda
deira revoluo na biologia, permitindo o desenvolvimento de diversas tcni
cas utilizadas atualmente na gentica da conservao. Esse mtodo, simples e
engenhoso, envolve a sntese enzimtica in vitro de milhares de cpias de uma
sequncia especfica de DNA, usando a enzima DNA polimerase. Isso faz com
que seja possvel obter material suficiente para anlise gentica, mesmo de
fontes que forneam uma quantidade mnima de DNA, como pelos, material
depositado em museus, penas etc. A rfeao de PCR envolve uma srie de
ciclos, cada um composto de trs etapas:xlesnaturao, anelamento e extenso
(Fig. 2). Na primeira etapa, a fita dupla do DNA alvo desnaturada, elevando-se
356
a temperatura para cerca de 94C, o que faz com que as pontes de hidrognio
que unem as duas fitas se rompam e a molcula passe a ser fita simples. Na
etapa de anelamento, a temperatura reduzida para cerca de 40 a 65C, permi
tindo assim a hibridao do DNA molde aos oligonucleotdeos iniciadores
(pequenas molculas de DNA de fita simples, em geral chamadas de prm ers).
Os prm ers so sintetizados artificialmente, de forma a que sua sequncia seja
complementar sequncia que delimita a regio que se quer amplificar. Na
terceira etapa, a temperatura da reao elevada para 72C, o que faz com que
a enzima DNA polimerase inicie a extenso a partir dos prm ers ligados ao
DNA na etapa anterior. Durante a extenso, nucleotdeos so incorporados
nova fita que est sendo sintetizada, tendo como molde a sequncia alvo que
ser amplificada. Assim, ao fim do processo, temos uma nova cpia em fita
dupla da sequncia de interesse. Este ciclo repetido cerca de 30 a 40 vezes e,
em cada um deles, a quantidade da sequncia alvo dobra. Dessa forma, a am
plificao segue uma progresso geomtrica, ao fim da qual teremos milhares
de cpias daquela sequncia. A durao de cada etapa e a- temperatura de
anelamento podem variar e dependem do tamanho e da sequncia dos prm ers
e das condies da reao, devendo ser otimizadas pelo pesquisador durante
o desenvolvimento do experimento. Os produtos do PCR podem ser visuali
zados em gel de agarose ou poliacrilamida aps colorao especfica, podendo
ainda ser purificados e utilizados em outras tcnicas como, por exemplo, a
clonagem e o sequenciamento. Apesar de sua aparente simplicidade, a tcnica
de PCR possui muitas variveis e a ocorrncia de dificuldades durante sua
realizao comum. Para ajudar na resoluo desses problemas, vrias estrat
gias esto disponveis e podem ser encontradas na literatura (Innis et al. 1995;
Dieffenbach & Dveksler 1995; Palumbi 1996).
DNA em
Desnaturao
Anelamento
Extenso
31
Figura 2. Diagrama esquemtico de Reao em Cadeia da Polimerase (PCR).
357
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FERN AN DO P R O D RIG U ES
DON J. MELNICK
Clonagem
Antes do advento do PCR, a clonagem era o principal mtodo disponvel para
obter numerosas cpias de ufn lo c o gentico. Essa tcnica envolve a introdu
o do DNA em uma bactria e, atravs da m ultiplicao das clulas bacterianas, o DNA de interesse tambm multiplicado. Embora o PCR tenha, em
geral, substitudo a utilizao da clonagem para a amplificao do DNA, essa
tcnica ainda muito empregada em estudos de gentica molecular. Ela uti
lizada, por exemplo, durante a construo de bibliotecas genmicas e bancos
de DNA microssatlite (Fig. 3). Esses bancos so usados posteriormente para
gerar os prm ers que sero utilizados na amplificao de marcadores microssatlites especficos para a espcie de interesse.
DNA
Digesto do DNA
e separao dos
fragmentos por
eletroforese
Insero em vetores
Seleo dos
fragmentos com
300 a 500 bp
Seqenciamento
dos clones positivos
Desenvolvimento dos
prmers para amplificao
Seqenciamento de DNA
A determinao da sequncia de bases no DNA a forma mais direta de avaliar
a variao gentica existente nos organismo. Essa tcnica envolve o isola
mento do DNA, a am plificao do lo c o de interesse, a conduo de uma
reao de seqenciam ento e a resoluo da respectiva reao atravs de ele
troforese. Atualmente, esse processo feito usualmente, utilizando-se equipa
mentos para seqenciam ento automtico. O pesquisador pode amplificar o
DNA atravs de PCR ou clonagem, porm, o uso de PCR geralmente mais
358
usado por ser mais simples e rpido. Apesar do sequenciamento ainda ser um
procedimento caro e trabalhoso, os avanos tecnolgicos tm facilitado o uso
dessa tcnica, muito utilizada para fins taxonmicos e filogeogrficos.
0 mtodo de sequenciamento mais comum o mtodo de dideoxinucleotdeo,
Ligao inica
5'
CH
Base
l / V l
C 4
1' C ^
^
/
3' 2; /
c C
OH
Desoxinucleotdeo
(dNTP)
CH
5"
Base
I/ \ l
C 4
1\
3'
HO
I T
c c
3' Ay
C r
4'f C
1 ;C
\ 3'
------ T
^
H
2;. /
I .
H
I
H
Dideoxinucleotdeo
(ddNTP)
4-
3-
Hc
c - c)
r
I
OH
3
Figura 4. Representao da estrutura molecular do desoxinucleotdeo (dNTP) e do dideoxinucleottdeo (ddNTP), e a ligao covalente formada entre dois nucleotdeos durante a sntese
de uma nova fita de DNA.
359
360
M ETO D O LO G IA S MOLECULARES
U TILIZA D A S EM GEN TIC A DA CONSERVAO
5' t t r i"i i
i i
C T G A C T T C G A C A A
Adicionar:
DNA polimerase
dNTPs (A, T, C e G)
ddNTPs fluorescentes
( J.CeG)
i_ L
-L i
U L
Fragmentos
grandes
Eletroforese em
sequenciador
automtico
Fragmentos
pequenos
3'
5'
G
A
Q Determinaao
j
da sequncia
G do DNA
A estudado
A ------------
G
C
T
G
T
T
C
T
q
c
j
T
C
G
A
C
A
A
5'
3'
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FERN AN DO P. RO D RIG U ES
DON J. MELNICK
M ETO D O LO G IA S M OLECULARES
UTILIZA D A S EM G ENTICA DA CONSERVAO
sobre o carter do DNA, mas menos preciso e fornece menos informao para
as anlises quantitativas. Ele ainda,requer que as condies da reao sejam
consistentes e bastante rigorosas para que o repetimento seja obtido. Os dados
gerados atravs da tcnica de RFLP podem ser usados tanto para sistemtica
molecular como para a anlise de gentica de populaes.
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Minissatlites
Vrias classes de sequncias repetitivas so encontradas nos organismos eucariotos e tm sido descritas e caracterizadas em vrias espcies animais e vege
tais. Uma dessas classes conhecida como m inissatlites, ou ainda VNTRs
(Variable Number of Tandem Repeats - Sequncias adjacentes que se repe
tem em nmero varivel). As regies m inissatlites so encontradas em todo o
genoma e so constitudas por um nmero varivel de sequncias repetidas,
cujo tamanho do grupo de repetio pode variar de 10 a 100 bases (Jeffreys et
al. 1985, Armour & Jeffreys 1992, Bruford et al. 1992, Frankham et al. 2002).
Os m inissatlites so altamente variveis, sendo sua evoluo devida recombinao no equivalente e converso gnica (Armour & Jeffreys 1992; Jeffreys
et al. 1991, 1994). A anlise dos m inissatlites feita de maneira semelhante
anlise de RFLP, sendo o DNA cios indivduos analisados cortado com enzi
mas de restrio e separado atravs de eletroforese. Em seguida desnaturado
(passado para fita simples) e transferido para uma membrana atravs da tcni
ca Southern blot, a qual permite a deteco das repeties atravs da hibridao com sondas radioativas ou fluorescentes. Essas sondas radioativas se. li
gam aos fragmentos contendo m inissatlites atravs do pareamento comple
mentar de bases, e o resultado visualizado atravs de uma autorradiografia.
A autorradiografia revela um padro de bandas semelhante a um cdigo de
barras, o qual, em espcies no endogmicas, permite a caracterizao de cada
indivduo analisado. Por esse motivo essa tcnica tambm conhecida como
DNA fingerprinting, por fornecer uma impresso digital gentica de cada
indivduo.
Entre as vantagens dessa tcnica podemos citar a sua alta variabilidade, o
acesso variao distribuda por vrios lo co s e a possibilidade de ser realizada
sem que haja conhecimento prvio da sequncia de DNA da espcie estudada.
Entre as desvantagens esto: o fato de que os lo co s no podem ser identifica
dos, so marcadores dominantes e de requerer uma grande quantidade de
DNA para ser realizada, o que im possibilita o seu uso quando associada a
tcnicas no invasivas de obteno de amostras. A utilizao da tcnica dos
minissatlites vem diminuindo ao longo dos anos, sendo substituda pelas
tcnicas baseadas em PCR.
364
Microssatlites
Outra classe de sequncias repetitivas encontrada nos genomas eucariotos so
os microssatlites, denominados ainda sequncias simples repetidas (SSR Simple Sequence Repeats) ou repeties pequenas em Tandem (STR - Short
Tandem Repeats). Os m icrossatlites possuem sequncias repetidas mais sim
ples do que os minissatlites, com comprimento das repeties variando de 2
a 5 bases (Tautz 1989; Weber & May 1989). Uma unidade de repetio com trs
bases pode ser constituda, por exemplo, pela repetio ATG. A variao en
contrada nos m icrossatlites resultado da variao no nmero dessas repeti
es, que produzem uma mudana no tamanho dos alelos observados. Assim,
para um determinado lo co estudado em uma populao, podemos encontrar
muitos alelos que variam quanto ao nmero de repeties que ele possui. Em
um organismo diploide poderemos encontrar um ou dois alelos, dependendo
se ele homozigoto ou heterozigoto para o lo co estudado. Portanto, os micros
satlites so marcadores codominantes, e por isso geneticamente muito infor
mativos. Os m icrossatlites so detectados por meio da amplificao por PCR
utilizando-se p rim ers especficos, que se ligam a regies conservadas que deli
mitam a sequncia de DNA que contm a regio repetitiva. Os fragmentos re
sultantes da amplificao so ento separados por eletroforese em gel de poliacrilamida e corados com nitrato de prata, para visualizao e registro do re
sultado. Alternativamente, pode-se utilizar p rim ers modificados por fluores
cncia, o que permite a deteco dos fragmentos amplificados usando-se equi
pamentos de sequenciamento automtico.
Entre as vantagens do uso dos m icrossatlites esto o alto nvel de polimor
fismo observado, sua caracterstica codom inante e a facilidade de uso atravs
de PCR, uma vez que os p rim ers estejam disponveis para a espcie estuda
da. A principal desvantagem se refere necessidade de desenvolvim ento
dos p rim ers para espcies em que eles no estejam disponveis, sendo este
um processo caro e trabalhoso. Existe ainda a dificuldade de avaliar a homologia dos fragmentos observados entre populaes e a ocorrncia de alelos
nulos, ou seja, alelos que no so amplificados (Callen et al. 1993). A ocor
rncia de alelos nulos, agravada quando se usa DNA de qualidade ou quan
tidade inferior, como os obtidos da extrao de fezes e pelos, pode levar a
estimativas distorcidas das frequncias allicas e genotpicas, assim como a uma
identificao errada da paternidade ou de outro grau de parentesco (Taberlet et
al. 1999a, b).
365
BE A TRIZ M. P E R E Z -SW E E N E Y
FERN AN DO P. RO D RIG U ES
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366
Tabela 3. R efe rn cias biblio g rficas re fere nte s s m etodologias de an lise dos dados
genticos.
Tpico
Referncias
0 que conservar:
Sistemtica
molecular e
definio de UES
Onde conservar:
Filogeografia
Como conservar:
Estrutura gentica
Parentesco
Paternidade
Identificao gentica
Determinao da
populao de origem
Fluxo gnico
Tamanho
populacional efetivo
367
B E A TR IZ M. PER E Z -SW E E N E Y
FERNANDO P. RO D RIG U ES
DON J. MELNICK
Concluso
A Gentica da Conservao uma disciplina aplicada que est em franco cres
cimento. Nela, a sistemtica molecular e a gentica de populaes so utiliza
das conjuntamente, com o objetivo de fornecer instrumentos para que o mane
jo das espcies possa ser realizado visando-se manuteno do seu potencial
evolutivo e consequentemente a sua viabilidade a longo termo. Ela faz uso de
vrias metodologias laboratoriais e analticas, atravs das quais possvel ob
ter marcadores moleculares que nos auxiliam na resoluo de numerosos pro
blemas pertinentes conservao. Em conjunto com outras disciplinas que v
fazem parte da Biologia da Conservao, as ferramentas aqui apresentadas so
capazes de formar um quadro robusto da diversidade encontrada nas popula
es naturais, fortalecendo os meios pelos quais a biodiversidade pode ser
conservada.
368
Programas
Acesso
Oligo
MacVector
http://www.mbinsights.com
http ://ww\y. oxmol.co.uk/software/inacvector
Traduo da Sequncia
para Protenas
MacVector
See'neehow website
Construo de Arvore
Filogentica
PHYLIP
PAUP
http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html
http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/softwcire.html
Alinhamentos
CLUSTAL
SEQUENCHER
MALIGN
REAP
Construo de Matrizes
de Distncia
PHYLIP
PAUP
ARLEQUIN
http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html
http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/software.html
http://anthro.unige.ch/arlequin
Anlise da Agregao
Populacional
jjdl@cornell.edu
NTSYS
ARLEQUIN
http://www.exetersoftware.com/cat/ntsyspc.html
http://anthro.unige.ch/arlequin
Funo/ Mtodos
Desenho
de Primers
Construo de rvores
Genealgicas (Genealogia)
369
1. MST (minimum
spanning tree]
Programas
Acesso
a. Cladograma
temple_a@biology.wustl.edu
3. Parcimnia da Varincia
M olecular (PVM)
ARLEQUIN
http://anthro.unige.ch/arlequin
Diversidade Gentica,
Diferenciao e Divergncia
ARLEQUIN
GENEPOP
RstCALC
DOMSIM
http://anthro.unige.ch/arlequin
http://www.cefe.cnrs-mop.fr
http://helios.bto.ed.ac.uk/evolgen/rst/rst.html
http ://www. fsl .orst.edu/tgerc/protocol.htm
1. Anlise de Matriz
(testes T de Mantel)
RELATEDNESS
GENEPOP
ARLEQUIN
NTSYS
http://gsoft.smu.edu/Gsoft.html
http://www.cefe.cnrs-mop.fr
http://anthro.unige.ch/arlequin
http://www.exetersoftware.com/cat/ntsyspc.html
2. Autocorrelao Espacial
smouse@aesop.rutgers.edu
3. Identificao Gentica
p.palsboll@bangor.ac.uk
Funo/ Mtodos
2. Rede de hapltipos
Disperso
Funo/ Mtodos
Programas
Acesso
4. Denom inao
ARLEQUIN
WHICHRUN
GENECLASS
http://anthro.unige.ch/arlequin
http://www-bml.ucdavis.edu/whichrun.htm
mw511.biol.berkeley.edu/homepage.html
Hardy-Weinbrg
GENEPOP
ARLEQUIN
Equilbrio de Ligao
GENEPOP
ARLEQUIN
http://www.cefe.cnrs-mop.fr
http://anthro.unige.ch/arleqiiin
Parentesco
RELATEDNESS
KINSHIP
http://gsoft.smu.edu/GSoft.html
http://gsoft.smu.edu/GSoft.html
Paternidade
CERVUS
KINSHIP
DOMT, ver Ritland, 1990
http://helios.bto.ed.ac.uk/evolgen/cervus/cervus.html
http://gsoft.smu.edu/GSoft.html
Kermit.ritland@ubc.ca
GENEPOP
http://wbiomed.curtin.edu.au/genepop
Fluxo Gnico
1. Alelos Peculiares
(Private Alleles)
2. Genealogia de Genes
(Filogentica) &
distribuio geogrfica
slatkin@socrates.berkeley.edu
3. G enealogias de Gene
(Coalescncia)
LAMARC
http://evolution.genetics.washington.edu/lamarc/migrate.html
372
Rm o/ Mtodos
Programas
Acesso
4. Nm de Estattica F
RstCAlC
http://helios.bto.ed.ac.uk/evolgen/rst/rst.html
1. Excesso de heterozigotos
PUDOV.exe
g.luikart@ujf-grenoble.fr
TM 2.exe
3. Endogamia {?)
GENEPOP
http://www.cefe.cnrs-mop.fr
4. Mudanas recentes em Ne
BOTTLENECK
http://www.ensam.inra.fr/URLB
5 . Ne histrico
LAMARC
http://evolution.genetics.washington.edu/lamarc/migrate.html
Tamanho Efetivo
da Populao (N J.
coalescncia)
M ETO D O LO G IA S M OLECULARES
U TILIZA D A S EM GENTICA DA CONSERVAO
Bibliografia
Allendorf, F. W. & Leary, R. F. 1986. Heterozygosity and fitness in natural populations of
animals. Pg. 57-76 In: Soule, M. E. (ed.) Conservation Biology: The science of scarcity and
diversity. Sinauer Associates, Sunderland.
Allen, M.; Engstrm, A-S; Meyers, S.; Handt, O.; Saldeen, T.; von Haeseler, A.; Pbo, S. &
Gyllensten. U. 1998. M itochondrial DNA sequencing of shed hairs and saliva on robbery
caps: sensitivity and matching probabilities. Journal of Forensic Sciences 43:453-464.
Armour, J. A. L. & Jeffreys, A. J. 1992. Biology and applications of human m icrosatellite loci.
Current Opinion in Genetic Developments 2:850-856.
Avise, J. C. 1996. Toward a regional conservation genetics perspective: Phylogeography of
faunas in the southeastern United States. Pp. 431-470 In: Avise, J.C. & Hamrick, J .L. (eds).
Conservation Genetics: Case histories from nature. Chapman and Hall, New York.
Avise, J. C. 2000. Phylogeography: the history and formation of species. Harvard University
Press.
Avise, J. C. & Ball Jr., R. M. 1990. Principles of genealogical concordance in species concepts
and biological taxonomy. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 7:45-67.
Ausubel, F. M.; Brent, R.; Kingston, R E; Moore, D. D.; Seidman, J.G.; Sm ith, J. A. & Struhl.
K. 1992. Short Protocols in M olecular Biology, 2nd Ed. John Wiley & Sons, New York.
Bandelt, H-J.; Forster, P.; Sykes, B. C. & Richards, M. B. 1995. M itochondrial portraits of
human'populations using median networks. Genetics 141:743-753.
Baverstock. P. R. & Moritz, C. 1996. Project Design. Pp. 17-28 In: Hillis, D. M.; Moritz C. &
Mable, B. K. (eds). M olecular Systematics. Sinauer Associates, Inc. Sunderland.
Bertorelle, G & Barbujani. G. 1995. Analysis of DNA diversity by spatial autocorrelation.
Genetics 140: 811-819.
de Boer, L. E. M. 1982. Karylogical problems in breeding owl monkeys, A otus trivirgatus.
International Zoo Yearbook 22:119-124.
Boom, R.; Sol, C. J. A.; Salim ans, M. M. M.; Jansen, C. L.; Wertheim-van Dillen, P. M. E. & van
der Noordaa, J. 1990. Rapid and sim ple method for purification of nucleic acids. Journal of
Clinical Microbiology 28: 495-503.
Bowcock, A. M. 1994. High resolu tion of hum an evolutionary trees w ith polym orphic
microsatellites. Nature 368:455-457.
Bowen, B. W. & Avise, J. C. 1995. Conservation genetics of marine turtles. Pp. 190-237 In:
Avise, J. C. & H amrick, J. L. (eds). Conservation Genetics: Case histories from nature.
Chapman & Hall, New York.
Bruford, M. W.; Hanotte, O. Brookfield, J. F. Y. & Burke, T. 1992. Single-locus e m ultilocus
DNA fingerprinting In: Pp. 2 2 5-269. H oelzel, A.R. (ed). M olecular Genetic Analysis of
Populations: A practical approach. IRL Press, Oxford.
Callen, D. F.; Thom pson, A. D.; Shen, Y.; Phillips, H. A.; Richards, R. I.; Mulley, J. C. & G. R.
Sutherland. 1993. Incidence and origin of nu ll alleles in the (AC)n m icrosatellite markers.
American Journal of Human Genetics 52:922-927.
Chakraborty, R.; Meagher, T. R. & Smouse, P. E. 1988. Parentage analysis with genetic markers
in natural populations. I. The expected proportion of offspring with unambiguous paternity.
Genetics 118:527-536.
Chakraborty, R.; Shaw, M. & Schul], W. J. 1974. Exclusion of paternity: the current state of
the art. American Journal of Human Genetics 26:477-488.
373
Constable, J. J.; Packer, C.; Collins, D. A.; Pusey, A. E. 1995. Nuclear DNA from primate dung.
Nature 373:393.
Cracraft, J. 1983. Species concepts and speciation analysis. Pp. 159-187 In: Johnston, R. F.
(ed.) Current Ornithology. Plenum Press, New York.
Craxton, M. 1991. Linear am plification sequencing: A powerful method for sequencing DNA.
Methods 3:20-24.
Crow, f. F. & Denniston. C. 1988. Inbreeding and variance effective population numbers.
Evolution 4 2 :4 8 2 -4 9 5 .
Davis, J. I. & Nixon. K. C. 1992. Populations, genetic variation, and the delim itation of
phylogenetic species. Systematic Biology 4:421-435.
Dessauer, H. C.; Cole, C. J. & Hafner, M. S. 1996. Collection and Storage of Tissues. Pp. 29-47
In: Hillis, D. M. & Moritz, C. (eds). M olecular Systematics, 2 nd Edition. Sinauer Associates,
Inc., Sunderland.
Dieffenbach, C. W. & Dveksler, G. S. 1995. PCR Primer: A laboratory manual. Cold Spring
Harbor Laboratory Press, Plainview.
Di Rienzo, A.; Peterson, A. C.; Garza, J. C.; Valdes, A. M.; Slatkin, M. & Freimer. N. B. 1994.
Mutational processes of sim ple-sequence repeat loci in human populations. Proceeding of
the National Academy of Science USA 9 1:3166-3170.
Dowling, T. E.; Moritz, C.; Palmer, J. D. & Rieseberg, L H. 1996. N ucleic Acids III: Analysis of
fragments and restriction sites. Pp. 249-320 In: Hillis, D. M?i Moritz, C. & Mable, B. K. (eds).
Molecular Systematics. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
Duarte, J. M. B.; Ramalho, M. F. P. T.; Lima, V. F. H. & Jorge. W. 1999. A leukocyte cryopreservation
technique for cytogenetic studies. Genetics and M olecular Biology, 22:399-400.
Dunning, A. M.; Talmud, P.& Humphries. S. E. 1988. Errors in the polymerase chain reaction.
Nucleic Acids Research 16:10393.
Eizirik, E.; Bonatto, S. L.; Johnson, W. E.; Crawshaw Jr., P. G.; Vie, J. C.; Brousset, D. M.;
O 'B rie n , S. J. & S alzan o , F. M .1 9 9 8 . P hylogeographic Patterns and ev olu tio n of the
mitochondrial DNA control region in two neotropical cats (Mammalia, Felidae) Journal of
M olecular Evolution, 47 :613-624.
Eizirik, E.; Kim, J.; Menotti-Raymond, M.; Crawshaw Jr., P. G.; O 'B rien , S. J. & Johnson, W.
2001. Phylogeography, population history and conservation genetics of jaguars (Panthera
o n ca, Mammalia, Felidae). M olecular Ecology, 10:65-79.
Eldridge, M. D. B.; King, J. M.; Loupis, A .K.; Spencer, P. B. S.; Taylor, A. C.; Pope, L. C. & Hall,
G. P 1998. Unprecedented low levels of genetic variation and inbreeding depression in an
island population of the black-footed rock-wallaby. Conservation Biology 13:531-541.
Ellsworth, D. L.; Rittenhouse, K. D. & Honeycutt, R.L. 1993. A rtificial variation in randomly
amplified polymorphic DNA banding patterns. Biotechniques 14:214-217.
Ewens, W. J. 1982. On the concept of effective population size. T heoretical Population
Biology 21:373-378.
Excoffier, L.; Smouse, P. E. & Quattro, J. M. 1992. Analysis of m olecular variance inferred
from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA
restriction data. Genetics 131:479-491.
Excoffier, L. & Smouse. P. E. 1994. Using allele frequencies and geographic subdivision to
reconstruct gene trees within a species: M olecular variance parsimony. Genetics 136:343359.
374
M ETO D O LO G IA S MOLECULARES
UTILIZA D A S EM GENTICA DA CONSERVAO
Favre, L.; Balloux, F.; Goudet, J. & Perrin, N. 1997. Female-biased dispersal in the monogamous
mammal C rocidura ru ss u la : evidence from field data and m icrosatellite patterns. Proceedings
of the Royal Society of London B 264:127-132.
Felsenstein, J. 1978. Cases in which parsimony and com patibility methods will be positively
misleading. Systematic Zoology 27:401-410.
Fisher, R. A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection, 1st Ed. Clarendon, Oxford.
Flagstad, O.; Roed, K.; Stacy, J. E. & Jakobs.en, K. S. 1999. Reliable noninvasive genotyping
based on excrem ental PCR of nuclear DNA purified with a magnetic bead protocol. Molecular
Ecology 8:879-883.
Frankham, R.; Ballou, J. D. & Briscoe, D. 2002. Introduction to Conservation Genetics.
Cambridge University Press, Cambridge.
Frantzen, M. A. J.; Silk, J. B.; Fergunson, J. W. H.; Wayne, R. K. & Kohn, M. H. 1998. Empirical
evaluation of preservation methods for faecal DNA. M olecular Ecology, 7:1423-1428.
Gerber, A. S. & Templton, A. R. 1996. Population sizes and .within-deme movement of
Trimerotropis sax atilis (Acrididae), a grasshopper with a fragmented distribution. Oecologia
105:343-350.
Goodnight, K. F. & Queller, D. C. 1999. Computer software for performing likelihood tests of
pedigree relationship using genetic markers. M olecular Ecology 8:1231-1234.
Graur, D. & Li, W-H 1999. Fundam entals of m olecu lar evolution, 2 nd edition. Sinauer
Associates, Sunderland.
Hadrys, H.: Balcik, M. & Schierwater, B. 1992. Application of random amplified polymorphic
DNA (RAPD) in m olecular ecology. M olecular Ecology 1:53-63.
Haldane, J. B. S. 1939. The equilibrium between mutation and random extinction. Annals of
Eugenics 9:400-405.
Hammer, M. F. & Zegura, S. L. 1,996. The role of the Y chromosome in human evolutionary
studies. Evolutionary Anthropology 5:116-134.
Hartl, D. L. & Clark, A. G. 1989. Principles in Population Genetics, 2nd ed. Sinauer Associates,
Inc. Sunderland, M assachusetts, p.670.
Hendy, M. D. & Penny, D. 1989. A framework for the quantitative study of evolutionary trees.
Systematic Zoology 38:297-309.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana.
Hermann, B. & Hummel, S. 1994. Ancient DNA. Springer-Verlag, New York.
Hillis, D. M. 1994. Homology in m olecular biology. Pp. 339-367 In: Hall, B. K. (ed.). Homology:
The hierarchical basis of com parative biology. Academic Press, New York.
Hillis, D. M.; Mable, B. K. & Moritz, C. 1996. Applications of m olecular system atics: the state
of the field and a look to the future. Pp. 515-543 In: Hillis, D. M. Moritz, C. & Mable, B. K.
(eds). M olecular Systematics, 2nd edition. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
Hudson, R. R.; Slatkin, M. & Maddison, W. P. 1992. Estim ation of levels of gene flow from
DNA sequence data. Genetics 132:583-589.
Innis, M. A., Gelfand, D. H. Sninsky, J. J. & White, T. J. 1990. PCR Protocols. Acaderhic Press,
New York.
Jeffreys, A. J.; Wilson, V. & Thein, S. L. 1985. Hypervariable m inisatellite regions in human
DNA. Nature 314:67-73.
375
BEA TRIZ M. PE R E Z -S W E E N E Y
FERN AN DO P. RO D RIG U ES
DON J. MELNICK
<
Jeffreys, A. J.: MacLeod, A.; Tamaki, K.; Neil, D. L. & Monckton, D. G. 1991. Minisatellite
repeat coding as a digital approach to DNA typing. Nature 354:204-209
Jeffreys, A. J.; Tamaki, K.; MacLeod, A.; Monckton, D. G.; Neil D. L. & Armour. J. A. L. 1994.
Com plex gene conversion events in germ line m utation at human m inisatellites. Nature
Genetics 6:136-145.
Kohn, M. H. & Wayne, R. K. 1997. Facts from feces revisited. Trends in Ecology and Evolution.
12:223-227.
Krutovskii, K. V.; Erofeeva, S. Y.; Aagaard, J. E. & Strauss, S .H. 1999. Sim ulation of effects
of dominance on estimates of population genetic diversity and differentiation. Journal of
Heredity 90:499-502.
Kuhner, M. K.; Yamato, J. & Felsenstgin, J. 1995. Estimating effective population size and
mutation rate from sequence data using M etropolis-Hastings sampling. Genetics 140:14211430.
Lande, R. 1998. Risk of population extin ctio n from fixation of deleterious and reverse
mutations. Genetica. 103:21-27.
Lessa, E. P. 1993. Analysis of DNA sequence variation at population level by polymerase chain
reaction and denaturing gradient gel electrophoresis. Methods in Enzymology 224:419-428.
(
Linn, S. & Arber, W. 1968. Host specificity of DNA produced by E sch erich ia coli. X. In vitro
restriction of phage fd replicative form. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 59:1300-1306.
Ling, L. L.; Keohavong, P.: Dias, C. & Thilly, W. G. 1991. Optimization of the polymerase chain
reaction with regard to fidelity: Modified T7, Taq and Vent DNA polymerases. PCR Methods
and Applications 1 :63-69.
Luikart, G. & Cornuet, J-M. 199 9 . Estim ating the effective num ber of b reeders from
heterozygote excess in progeny. Genetics 151:1211-1216.
Lynch, M. & Crease, T. J. 1990. The analysis of population survey data on DNA sequence
variation. M olecular Biology and Evolution 7:377-394.
Lynch, M. & M illigan, B. G. 1994. Analysis of population genetic structure with RAPD markers.
M olecular Ecology 3:91-99.
Marshall, T. C.; Slate, J.; Kruuk, L. E. B. & Pemberton, J. M. 1998. Statistical confidence for
likelihood-based paternity inference in natural populations. M olecular Ecology 7:639-655.
Matioli, S. R. (ed). 2001. Biologia Molecular e Evoluo. Editora Holos, Ribeiro Preto. 202 p.
M elnick, D. J.; Jolly, C. J. & Kidd, K. K. 1984. The genetics of a wild population of rhesus
monkeys (M acaca m ulatto). I. Genetic variability w ithin and between social groups. American
Journal of Physical Anthropology 6 3 :341-360.
Meselson, M. & Yuan, R. 1968. DNA restriction enzyme from E. coli. Nature 217:11101114.
M ichalakis, Y. & Excoffier, L. 1996. A generic estim ation of population subdivision using
distances between alleles with special reference for m icrosatellite loci. Genetics 142:10611064.
Mitton, J. B. & Grant, M. C. 1984. A ssociations among protein heterozygosity, growth rate,
and development homeostasis. Annual Review of Ecological Systematics. 15:479-499.
Moritz, C. 1994. Defining Evolutionary Significant U nits for conservation. Trends in Ecology
and Evolution 9:373-375.
Morales, J. C.; Andau, P. M.: Supriatna, J.; Zainuddin, Z. Z. & M elnick, D. J. 1997. Mitochondrial
DNA variability and conservation genetics of the Sum atran rhinoceros. Conservation Biology
11:539-543.
376
M ETO D O LO G IA S M OLECULARES
U TILIZA D A S EM G ENTICA DA CONSERVAO
Nei, M. 1987.
M o le c u la r E v o lu tio n a r y G e n e tic s .
N o r th -H o lla n d , N e w Y o rk .
Nei, M. & Miller, J. C.1990. A sim ple method for estimating average number of nucleotide
substitutions w ithin and between populations from restriction data. G e n e t i c s . 125:873-879.
Nielsen, E. E.; Hansen, M. M. & Loeschcke, V. 1997. Analysis of m icrosatellite DNA from old
scale samples of A tlantic salm on S a lm o sa la r: a com parison of genetic com position over 60
years. M o l e c u l a r E c o l o g y 6:487-492.
O'Brien, S. J. & Mayr, E. 1991. Bureaucratic m ischief: Recognizing endangered species and
subspecies. S c i e n c e 2 51:1187-1188.
Paetkau, D.; Calvert, W.; Stirling, I. & Strobeck, C. 1995. M icrosatellite analysis of population
structure in Canadian polar bears. M o l e c u l a r E c o l o g y 4:347-354.
Paetkau, D. & Strobeck, C. 1994. M icrosatellite analysis of genetic variation in black bear
populations. M o l e c u l a r E c o l o g y 3:489-495
Palsboll, P. J.; Allen, J.; Berube, M.; Clapham, P. J.; Feddersen, T. P.; Hammond, P. S.; Hudson,
R.R.; Jorgensen, H.; Katona, S.; Larsen, A. H.; Larsen, F.; Lien. J.; Mattlla, D. K.; Sigurjonsson,
}.; Sears, R.; Sm ith, T.; Sponer, R.; Stevick, P. & Olen, N. 1997. Genetic tagging of humpback
whales. N a t u r e 388:767-769.
Palomares, F.; Godoy, J. A.; Piriz, A.; OBrien, S. J. & Johnson, W. E. 2002. Faecal genetic
analysis to determine the presence and distribution of elusive carnivores: design and feasibility
for the Iberian lynx. M o l e c u l a r E c o l o g y , 11: 2171-2182.
Palumbi, S. R. 1996. N ucleic Acids II: The polymerase chain reaction. Pp. 205-247 In: Hillis,
D. M.; Moritz, C. & Mable B. K. (eds). M o l e c u l a r S y s t e m a t i c s , 2 nd edition. Sinauer Associates,
Sunderland.
Pamilo, P. & Nei, M. 1988. Relationships between gene trees and species trees.
B i o l o g y a n d E v o l u t i o n . 5 :568-583.
Prim, R. C. 1957. Shortest connection networks and some generalizations.
36:1389-1401.
M o le c u la r ,
B e ll S y s t. T e c h n o l.
J.
377
T ren d s
Saiki, R. K.; Scharf, S.; Faloona, F.: M ullis, K. B.; Horn, G. T.; Erlich H. A. & Arnhein, N. 1985.
Enzym atic am plification o B-globin genom ic sequences and restriction site analysis for
diagnosis of sickle cell anemia. S c i e n c e 230:1350-1354.
Sambrook, J.; Fritsch, E. F. & M aniatis, T. 1989.
Harbor Lab Press, Cold Spring Harbor, New York.
M o le c u la r C lo n in g
Sanger, F.; N icklen, S. & Coulson, A R. 1977. DNA sequencing with chain terminating
inhibitors. P r o c e e d i n g s o f t h e N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e , U S A . 74:5463-5467.
Sankoff, D.; Morel, C.& Cedergren, R. J. 1973. Evolution of 5S RNA and the non-randomness
of base replacem ent. N a t u r e 245:232-234.
Schwartz, M. K.; Tallmon D. A. & Luikart, G. 1999. Using genetics to estimate the size of wild
populations: many methods, much potential, uncertain utility. A n i m a l C o n s e r v a t i o n 2:321323.
Shriver, M. D.; Jin, L.; Chakraborty, R. & Boerwinkle, E .1993. VNTR allele frequency distribution
under the stepwise mutation model: A com puter sim ulation approach. G e n e t i c s 134:983993.
Slatkin, M. 1977. Gene flow and genetic drift in a species subject to frequent local extinctions.
12:253-262.
T h e o r e t ic a l P o p u la tio n B io lo g y
E v o lu tio n
39:53-65.
A n n u a l R e v ie w
o f E c o l o g y and
B i o l o g i c a l J o u r n a l of
Sm ith, J. J.: Scott-Craig, J. S.; Leadbetter, J. R.; Bush, G. L.; Roberts D. L. & Fulbright, D. W.
1995. C haracterization of random am plified polym orphic DNA (RAPD) products from
X a n th om on as c am p estris: Im plications for the use of RAPD products in phylogenetic analysis.
M o l e c u l a r P h y l o g e n e t i c E v o l u t i o n 3:135-145.
Sm ith, J. M. 1989.
E v o lu tio n a r y G e n e t ic s .
Smouse, P. E.; Long, J. C. & Sokal, R. R. 1986. M ultiple regression and correlation extensions
of the mantel test of matrix correspondence. S y s t . Z o o l . 35:627-632.
Smouse, P. E. e R. Peakall. 1999. Spatial autocorrelation analysis of individual multiallele and
m ultilocus genetic structure. H e r e d it y 82:561-573.
378
M ETO D O LO G IA S MOLECULARES
UTILIZA D A S EM G ENTICA DA CONSERVAO
Sokal, R. R., N. L. Oden, e B.A. Thom son. 1998. Local Spatial autocorrelation in biological
variables. B i o l o g i c a l J o u r n a l o f t h e L i n n e a n S o c i e t y 65:41-62.
Swofford, D. L.; Olsen, G. J.: Waddell, P. J. & H illis, D. M. 1996. Phylogenetic inferences. Pp.
407-514 In: H illis, D. M .; Moritz, C. & Mable, B. K. M o l e c u l a r S y s t e m a t i c s , 2 nd edition.
Sinauer Associate, Inc., Sunderland.
Taberlet, P. & Luikart, G. 1999. Non-invasive genetic sampling and individual identification.
B i o l o g i c a l J o u r n a l o f t h e L i n n e a n S o c i e t y 68:41-55.
Taberlet, P.; Waits, L. P. & Luikart, G. 1999. Non-invasive genetic sampling: look before you
leap. T r e n d s i n E c o l o g y a n d E v o l u t i o n 14:323-327.
Tateno, Y.; Nei, M. & Tajima, F. 1982. Accuracy of estimated phylogenetic trees from molecular
data. J o u r n a l o f M o l e c u l a r E v o l u t i o n . 18:387-404.
Tautz, D. 1989. Hypervariability of sim ple sequences as a general source for polymorphic
markers. N ucleic Acids Research 17:6463-6571.
Templeton, A. R. 1994. Translocation as a conservation tool. In: Szaro, R. (ed). B i o d i v e r s i t y
in M a n a g e d L a n d s c a p e s : T h e o r y a n d P r a c t i c e . Oxford University Press, New York.
Templeton, A. R.; Boerw inkle, E. & Sing, C. F. 1987. A clad istic analysis of phenotypic
associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping. I. Basic theory
and an analysis of alcohol dehydrogenase activity in Drosophila. G enetics 117:343-351.
Templeton, A. R.; Crandall, K. A. & Sing, C. F. 1992. A clad istic analysis of phenotypic
associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA
sequence data. III. Cladogram estimation. G enetics 132:619-633.
Templeton, A. R. & Georgiadis, N. J. 1996. A Landscape Approach to conservation Genetics:
Conserving evolutionary process in African bovidae. Pp. 398-430. In: Avise, J. C. & Hamrick,
J. L. (eds). C o n s e r v a t i o n G e n e t i c s : C a s e h i s t o r i e s f r o m n a t u r e . Chapman and Hall, New
York.
Templeton, A. R. e B. Read. 1994. Inbreeding: one word, several meanings, much confusion.
Pp. 91-105 In: Loeschucke, V.; Tomiuk, J. & Jain, S.K. (eds). Conservation Genetics. Birkhauser
Verlag, Basel, Switzerland.
Templeton, A. R. e C. F. Sing. 1993. A cladistic analysis of phenoptypic associations with
haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping. IV. Nested analysis with cladogram
uncertainty and recom bination. G enetics 134:659-669.
Valderrama, X.; Karesh, W. B.; Wildman, D. E. & M elnick, D. J. 1999. Noninvasive methods for
collecting fresh hair tissue. M o l e c u l a r E c o l o g y 8:1749-1750.
Valdes, A. M.; Slatkin, M.& Friemer, N. B. 1993. A llele frequencies at m icrosatellite loci: The
stepwise mutation model revisited. G enetics 133:737-749.
Veloso, I. F., M. T. P. Lopes, C. E. Salas, e E. C. Moreira. 2000. A comparison of three DNA
extractive procedures with Leptospira for polymerase chain reaction analysis. M e m r i a s d o
I n s t i t u t o O s w a l d o C r u z 95:339-343.
Vigilant, L.; Pennington, R.; Harpending, H.; Kocher, T. D. & Wilson, A.C. 1989. Mitochondrial
DNA sequences in single hairs from a southern African population. P r o c e e d i n g s f r o m t h e
N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e . 86:9350-9354.
Vogler, A. P. & DeSalle, R. 1992. Diagnosing Units of Conservation Management.
C o n s e rv a tio n
B io lo g y 8 :3 5 4 - 3 6 3 .
Walsh. P. S.; Metzger, D. A.& Higuchi, R. 1991. Chelex 100 as a medium for simple extraction
of DNA for PCR-based typing and forensic material. B i o t e c h n i q u e s 10:506-513.
379
Wasser, S K.; Houston, C .S.; Koehler, G. M.; Cadd, G. G. & Fain, S. R. 1997. Techniques for
application of faecal DNA methods to field studies of ursids. M o l e c u l a r E c o l o g y 6:10911097.
Weber, J. L. & May, P. E. 1989. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be
typed using the polymerase chain reaction. A m e r i c a n J o u r n a l o f H u m a n G e n e t i c s 44:388396.
Weir, B. S. 1996a. Intraspecific Differentiation. Pp. 385-406 In: Hillis, D. M.; Moritz, C. &
Mable, B. K. (eds). M o l e c u l a r S y s t e m a t i c s . Sinauer Associates, Inc. Sunderland.
Weir, B. S. 1996b. G e n e t i c D a t a A n a l y s i s
D a t a . Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
I I . M e t h o d s f o r D i s c r e t e P o p u l a t i o n G e n e t ic
Weir, B. S. & Cockerham, C. C. 1984. Estimating F-statistics for analysis of population structure.
E v o l u t i o n 3 8:135 8 -1 3 7 0 .
Welsh, J. & McClelland, M. 1990. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers.
N u c l e i c A c i d s R e s . 18:7213-7218.
Williams, J. G. K.: Kubelik, A. R.; Livak, K. J.; Rafalski, J. A. & Tingey, S. V. 1990. DNA
polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. N u c l e i c A cid s
R e s e a r c h 18:6531-6536.
Wyner, Y.; Absher, R. Amato, G.; Sterling, E.; Stumpf, R.; Rumpler, Y. & DeSalle', R. 1999.
Species concepts and the determ ination of historic gene flow patterns in E u lem u r fulvus
(Brown Lemur) com plex. B i o l o g i c a l J o u r n a l o f t h e L i n n e a n S o c i e t y 66:39-56.
Wright, S. 1931. Evolution in M endelian populations.
Wright, S. 1943. Isolation by distance.
G e n e t ic s
G e n e tic s
380
16:97-159.
28:114-138.
A n n a ls
of
E u g e n ic s
15:323-354.
14
Restauraoeconservao de
ecossistemas tropicais
Paulo Kageyama
Universidade de So Paulo (USP)
Introduo
A Mata Atlntica original cobria cem milhes de hectares. Hoje, em virtude da
densa populao e industrializao, resta somente cerca de 7% dessas flores
tas. Diversos pontos desse bioma so atualmente apontados como sendo hotspots
de biodiversidade, locais onde se concentra uma alta diversidade de espcies
associada a uma grande ocorrncia de endemismos - parmetros indicadores
de prioridade par a conservao e a preservao (MacNeely et al. 1990).
Apesar de ainda restarem remanescentes de Mata Atlntica, o ritmo da destrui
o tem se acelerado: muitos desses ecossistemas foram e vm sendo destru
dos, antes mesmo que se tenha desenvolvido o pleno entendimento dessa enor
me diversidade de ecossistemas e da riqueza imensurvel de espcies, associada
a uma to grande complexidade de interaes entre organismos. A prioridade,
no caso da Mata Atlntica, portanto desenvolver tecnologias para a restaurao
dos ecossistemas degradados da maior parte (93%) desse bioma, assim como
para a preservao dos fragmentos pouco perturbados (7%) ainda restantes.
A restaurao de ecossistemas degradados, tambm denominada revegetao e
recomposio florestal, deve utilizar os conceitos de diversidade de espcies,
interao entre espcies, sucesso ecolgica, assim como adaptar as tecnologias
j conhecidas de silvicultura tradicional s espcies nativas (Kageyama &
Gandara 2000). A meta da restaurao a de reconstituir um novo ecossistema
o mais semelhante possvel ao original, de modo a criar condies de biodiver
sidade renovvel, em que as espcies regeneradas artificialmente tenham con
dies de ser autossustentveis, ou que sua reproduo esteja garantida e a
diversidade gentica em suas populaes possibilite a continuidade de evolyo das espcies.
383
PAULO KAGEYAMA
F L y iO B E R TIN GANDARA
Dessa forma, a restaurao ecolgica deve criar um novo ecossistema que per
mita no s o desenvolvimento das espcies arbreas estabelecidas, como tam
bm dos seus organismos associados, tanto vegetais como animais, alm de
microrganismos. Deve-se salientar que a maioria das espcies arbreas tropi
cais tem animais como vetores de plen e de sementes, os quais so essenciais
na restaurao (Bawa 1974). Portanto, a restaurao adequada seria aquela que
possibilitasse que os novos ecossistemas fossem importantes para a reconsti
tuio de hbitats, bem como para a conservao gentica e como fontes de
sementes e de propgulos para novos projetos de restaurao.
RESTAURAO E CONSERVAO DE
E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS
Dinmica da sucesso
A sucesso secundria o processo de mudanas que se verifica nos ecossis
temas aps a destruio parcial da comunidade. Pode ser em uma pequena
rea de floresta nativa, devido queda de uma rvore, ou em vrios hectares
de uma cultura agrcola abandonada. Nesse processo, ocorre uma progressiva
mudana na composio florstica da floresta, iniciada a partir de espcies
pioneiras at espcies climcicas.
Esse mecanismo responsvel pela autorrenovao das florestas tropicais,
atravs da cicatrizao de locais perturbados, ou clareiras, que ocorrem a cada
momento em diferentes pontos da mata (Gmez-Pompa 1971). As clareiras so
formadas pela morte natural ou acidental de uma ou mais rvores, resultando
em uma abertura no dossel da floresta. Nesses locais, h uma grande mudana
nas condies ambientais, tais como o aumento da quantidade de luz, de tem
peratura do solo e do ar e da disponibilidade de nutrientes, e um decrscimo
da umidade relativa (Bazzaz & Pickett 1980). As mudanas so mais pronuncia
das quanto maior for a rea da clareira.
Nas clareiras, ocorre uma reocupao por diferentes grupos ecolgicos de espcies
385
PAULO KAGEYAMA
FL V IO BE R TIN GANDARA
Interao planta-animal
A interao entre plantas e animais em florestas tropicais muito intensa e
determinante para a estruturao do ecossistema, pois envolve relaes fundamefttais, tais como polinizao, disperso de sementes e herbivoria/predao.
As espcies das florestas tropicais, em sua maioria, so algamas, ou seja,
necessitam trocar plen para que haja a sua polinizao (Bawa et al. 1985a).
Essa troca fundamentalmente realizada por animais (Bawa et al. 1985b), destacando-se os insetos, os morcegos e as aves.
Os animais tambm tm uma participao muito importante na disperso de
sementes (Howe & Smallwood 1982), apesar da anemocoria ser bastante co
mum. Porm, em matas ciliares a zoocoria cresce significativamente em impor
tncia em relao mata adjacente {Durigan 1989). Nesse ecossistema, a herbivoria e a predao tambm so fatores fundamentais para a determinao dos
processos de regenerao e de reproduo. Tambm deve ser citada a atuao
de patgenos, principalmente fungos, nesse processo (Augspurger 1990). Por
tanto, essas relaes devem ser levadas em conta na implantao de um pro
grama de revegetao, tanto para a escolha das espcies e a elaborao dos
modelos de plantio como para o manejo e a reintroduo da fauna.
386
RESTAURAO E CONSERVAO DE
E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS
PAULO KAGEYAMA
FL V IO B E R T IN GANDARA
RESTAURAO E CONSERVAO C E
E C O SSIS T E M A S TRO PIC AIS
PAULO KAGEYAMA
FL V IO B E R T IN GANDARA
1
RESTAURAO E CONSERVAO DE
E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS
PAULO KAGEYAMA
FL V IO B E R T IN GANDARA
Consideraes finais
I
392
RESTAURAO E CONSERVAO DE
E C O SSIS T E M A S TRO PIC A IS
Bibliografia
Augspurger, C. K. 1990. Spatial patterns of damping-off disease during seedling recruitment
in tropical forests. Pp. 131-144, In: Burdon, J. f. & Leather, S. R. (eds) Pests, pathogens and
plant communities Blackwell Scientific Publications. Oxford, UK.
Bawa, K. S. 1974. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community. Evolution
28: 85-95.
Bawa, K. S.; Perry, D. R. & Beach, }. H. 1985a. Reproductive biology of tropical lowland rain
forest trees. I. Sexual systems and incom patibility mechanism. American Journal of Botany
72: 331-345.
Bawa, K. S.; Perry, D. R.; Grayum, M. H. & Coville, R. E. 1985b. Reproductive'biology of
tropical lowland rain forest tress. II. Pollination systems. American Journal of Botany 72:
346-356.
Bazzaz, F. A. & Pickett, S. T. A. 1980. Physiological ecology of tropical sucession; A comparative
review. Ann. Rev. Ecol. Syst. 11: 287-310.
Budowski, G. 1965. D istribution of tropical am erican rain forest species in the light of
successional process. Turrialba 15: 40-42.
Denslow, J. S. 1980. Gap partioning among tropical rain forest trees. Biotropica 12: 14-55.
Durigan, G. 1989. Anlise comparativa de modo de disperso das sementes das espcies de
cerrado e de mata ciliar no m unicpio de Assis, SP. In: Simpsio Brasileiro sobre Tecnologia
de Sementes Florestais, 2, Atibaia, Anais.
Foster, R. B. & Hubbell, S. 1990. The floristic com position of the Barro Colorado island forest.
Pp. 85-98, In: Gentry, A. H. (ed.) Four Neotropical rainforests. Yale University Press, New
Haven.
Gmez-Pompa, A. 1971. Posible papel de la vegetacin secundaria en la evolucin de la flora
tropical. Biotropica 3: 125-135
Gmez-Pompa, A. & Vzquez-Yanes, C. 1981. Successional studiesof a rain forest in Mexico.
Pp. 246-266, In: West, D. C.; Shugart, H. H. & Botkin, D. B. (eds). Forest succession. SpringerVerlag, New York:
Hamrick, J. L. & Godt, M. T. 1990. Allozyme diversity in plant species. Pp.43-63, In: Brown,
A. H. D.; Clegg, M. T.; Kahler, A. T. & B. S. Wier (eds). Plant population genetics, breeding
and genetic resources. Sinauer Associates Inc, Sunderland, MA.
Howe, H. F. & Smallwood, J. 1982. Ecology of seed dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst., 13: 201228.
Kageyama, P. Y.; Namkoong, G. & Roberds, J. Genetic diversity in tropical forest in the State
of So Paulo, Brazil, (no publicado).
Kageyama, P. Y. & Gandara, F. B. 2000. Revegetao de reas ciliares. Pp. 249-269, In: Rodrigues
R. R. & Leito Filho, H. F. M ata Ciliares: Uma abordagem multidisciplinar. Edusp, Fapesp,
So Paulo.
Kageyama, P. Y.; Brito, M. A. & Baptiston, C. 1986. Estudo do mecanismo de reproduo de
espcies da mata natural. 235 p., In: Kageyama, P. Y. (ed.) Estudo para im plantao de
matas ciliares de proteo na bacia hidrogrfica do Passa Cinco, visando utilizao
para abastecimento pblico. Piracicaba, DAEE/USP/FEALQ. (Relatrio de Pesquisa).
Kageyama, P. Y.; Reis, A. & Carpanezzi, A. A. 1992. Implantao de matas ciliares: Estratgia
para auxiliar a sucesso secundria. Pp. 130-142, In: Simpsio sobre Mata Ciliar. Fundao
Cargill, Anais.
393
Martinez-Ramos, M. 1985. Claros, ciclos vitales de los rboles tropicales y regeneration natural
de las selvas altas perenifolias. Pp. 191-239, In: Gomez P. A., del Amo R. S. (eds). Investigations
sobre la regeneration de selvas altas en Vera Cruz Mxico. INIRB, Alhambra Mexicana!
M cNeely J. A., Miller, K. R.; Reid, W. V.; Mittermeier, R. A. & Werner, T. B. 1990. Conserving
the w orld s b iological d iversity. T he World Bank, World R esources In stitu te, IUCN,
Conservation International e WWF. 193 p.
Nogueira, J. C. B. 1977. Reflorestam ento heterogneo com essncias indgenas. Boletim
Tcnico Instituto Florestal, n.24.
Reis, A.; Zam borin, R. M. & N akazono, E. M. 1999. R ecu p erao de reas Florestais
degradadas utilizando a sucesso e as interaes planta-anim al. Reserva Da Biosfera da
Mata Atlntica. MAB. UNESCO. Cad. No 14. 42 p.
Rodrigues, R. R.; Leito Filho, H. F. & Crestana, S. M. 1992. Revegetao entorno da represa de
abastecimento de gua do municpio de Iracemaplis, SP. Pp.407-416, In: Simpsio Nacional
sobre Recuperao de reas Degradadas.
SOS Mata Atlntica, 1996. Mata Atlntica tem m aior Biodiversidade de rvores, ano IX,
n .ll.
Vencovsky, R. 1987. Tamanho efetivo populacional na coleta e preservao de germoplasmas
de espcies algamas. Pp.79-84, IPEF, n.35.
Whitmore, T. C. 1982. On pattern and process in forest. Pp 45r59, In: Newman, F. I. (ed.)
S pecial pub lication 1. S eries of the B ritish E co logical Society. B lackw ell Scientific
Publications. Oxford.
394
15
Patrcia C. Morellato
Universidade Estadual Paulista (UNESP)
Introduo
A polpa de frutos carnosos a fonte primria de energia para muitas espcies
.de aves, mamferos, lagartos e at mesmo de peixes. Esses animais podem
defecar, cuspir, regurgitar ou, simplesmente, derrubar frutos longe da planta
me, aumentando consideravelmente as suas chances de sobrevivncia. Por
tanto, a frugivoria e a disperso de sementes so processos essenciais para as
populaes das plantas, assim como para os animais.
Um dos temas centrais do manejo de vida silvestre entender como os ani
mais influenciam as populaes vegetais e como a distribuio desses recur
sos no ambiente afeta a abundncia dos animais (principalmente folvoros,
frugvoros e nectarvoros). Os frugvoros so reconhecidamente importantes
na restaurao de ambientes degradados e, por isso, os estudos da relao
animal-planta vm sendo aplicados em manejo florestal (Wunderle Jr. 1997).
Do ponto de vista dos animais, os frutos representam uma importante fonte
energtica por serem facilmente encontrados, capturados e processados (Levey
et al. 1994). Consequentemente, um grande nmero de vertebrados depende
de frutos para suas necessidades energticas. Estimativas sobre a biomassa de
vertebrados frugvoros podem alcanar at 80% da comunidade em florestas
tropicais (Janson & Emmons 1990, Terborgh 1986, Gautier-Hion et al. 1985).
Alm disso, a abundncia dos frutos tambm pode influenciar o sucesso re
produtivo de alguns frugvoros (Powlesland et al. 1997). A dependncia de
frutos em alguns grupos to grande que alguns autores j documentaram o
efeito da baixa oferta de frutos devido a fatores estocsticos (El Nino) na mor
talidade de frugvoros (Foster 1982, Wright et al. 1999).
395
M A U RO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PA TRC IA C. M ORELLATO
396
i
da fragmentao na ruptura de mutualismos imprescindveis para a manutepo do ambiente, como polinizao (Aizen & Feisinger 1994) e disperso de
sementes.
A maioria das plantas de mata primria possui sementes grandes que so dis
persas por mamferos e aves de grande porte, como antas e macacos. Esses
dispersores atuam na regenerao de ambientes perturbados, transportando
sementes de florestas primrias para reas perturbadas (Guevara & Laborde
1993). Entender como esses processos de regenerao ocorrem pode ajudar na
restaurao de ambientes degradados (Duncan & Chapman 1998).
Outro aspecto importante no estudo da disperso de sementes a obteno de
produtos naturais das sementes. Os frutos e sementes possuem diversos com
postos secundrios que poderiam ser usados na obteno de frmacos (Gottlieb
& Borin 1997, Sedaghatkish et al. 1999). A maioria dos estudos sobre produ
tos naturais (principalmente plantas medicinais) se baseia no uso das plantas
pelas comunidades tradicionais humanas (caboclos e ndios), mas estudos
minuciosos do sistem a de disperso de sementes podem nos dar melhores
pistas de novos produtos naturais. Por exemplo, o olho-de-cabra (O rm osfa
arbrea) possui sementes coloridas que, diferentemente da maioria das legu
minosas, so raramente atacadas por patgenos. O porqu dessas sementes
no serem infestadas e a possibilidade de se utilizar, em frmacos e produtos
industriais, suas substncias inibidoras de patgenos so questes ainda des
conhecidas e a serem pesquisadas.
397
M AU RO G A LTTI
MARCO AURLIO PIZO
PATRCIA C. MO RELLATO
'
Fenologia
A fenologia estuda a ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos e sua relao
com mudanas no meio bitico e abitico (Davis 1945, Morellato et al. 1989).
O estudo da fenologia fundamental para avaliarmos que tipos de frutos,
quando e em que quantidades esto disponveis aos frugvoros, em uma deter
minada rea. Antes de iniciar qualquer estudo fenolgico necessrio definir
o nvel de anlise, se indivduo, populao ou comunidade e, a partir da,
selecionar um mtodo de amostragem dos indivduos (arbreos, arbustos, lia
nas) que sero monitorados periodicamente na rea.
em mente que, quanto mais indivduos voc amostrar, melhor ser. Estudos
de populaes devem envolver o maior nmero amostrai compatvel com a
sua capacidade de observao, para poder determinar variaes significativas
na oferta de recursos e permitir testes estatsticos (eg. Milton et al. 1982, Mantovani & Morellato 1999), O nmero mnimo de indivduos dez (Fournier &
Charpantier 1975), mas pode chegar a mais de duzentos, dependendo das
caractersticas do estudo. Lembre-se que o estudo da fenologia demanda tem
po e regularidade.
Em estudos de fenologia que tentam avaliar a disponibilidade de recursos para
os animais em nvel de comunidade, tem sido utilizada a marcao entre 500 e
mais de 1000 rvores (Peres 1991, Wright et al. 1999). Geralmente, somente
uma poro da sua amostragem de indivduos ir produzir flores ou frutos (c.
30% a 70%, Morellato et al. 1989, 2000), por isso necessrio marcar vrios
indivduos. Estudos fenolgicos do ponto de vista botnico sugerem 5 a 10
indivduos de cada espcie, mas para as espcies raras esse nmero muito
difcil de ser encontrado e, portanto, ocorrem variaes no nmero de indiv
duos amostrado em cada espcie (Morellato & Leito Filho 1992, Morellato et
al. 1989, 2000).
O que observar
Aps escolher e marcar os indivduos, deve-se definir o que se vai observar ou
as fenofases que se desejam estudar. As fenofases ou fases a serem estudadas
dependem do objetivo do estudo proposto. Em estudos de frugivoria, normal
mente se estuda a frutificao, que pode ser desdobrada nas fenofases frutos
verdes e frutos maduros. Muitos observam tambm a presena de flores, que
pode ser utilizada como-indicativo da capacidade reprodutiva da planta (razo
flor/fruto). Para a observao, utilize binculos claros com magnitude 8 x 30, 8
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Local:
Espcie
Data:
Nmero do
indivduo
Observador:
Frutos
verdes
Frutos
maduros
Flores
Observaes
FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
D ISPERS O DE SEM EN TES
(2) P ercen tu al d e in ten sid a d e d e F o u r n ie r - Mtodo de quantificao fenOlgica proposto por Fournier (1974), em que a fenofase quantificada segundo
uma escala de 5 categorias (0 a 4), e que permite calcular a porcentagem de
intensidade da fenofase (0 = ausncia da fenofase, 1 = presena da caracte
rstica (flor ou fruto) com uma variao de 1 a 25% ; 2 = presena da caracte
rstica com uma variao de 26 a 50% ; 3 = presena da caracterstica com
uma variao de 51 a 75% ; 4 = presena da caracterstica com uma variao
de 76 a 100% ). Em cada ms, faz-se a soma dos valores de intensidade obti
dos para todos os indivduos de cada espcie 'e divide-se pelo valor mximo
possvel (nmero de indivduos m ultiplicado por quatro). O valor obtido-,
que corresponde a uma proporo, ento m ultiplicado por 100, para trans
form-lo em um valor percentual. Para comparao entre os mtodos (1) e (2),
veja Bencke (1999).
(3) C oletores d e frutos (fruit traps) - Esse mtodo consiste na distribuio ale
atria de caixas (coletores) de frutos no cho da mata. Os frutos dentro dos
coletores devem ser coletados e pesados a cada semana, quinzena ou mensal
mente (Smythe 1970). Este mtodo um dos mais utilizados em estudos de
frugivoria. Entretanto, para alguns autores, fornece apenas a quantidade de
frutos no consumidos pelos animais arborcolas. Para mais comentrios, veja
Kollmann &-Goetze (1998). Alguns estudos com coletores so m ais sofistica
dos, fazendo coletas semanais, identificando as espcies que caem nos coleto
res e estimando o nmero e o peso de frutos cados, por espcies (Wrigth &
Calderon 1995, Wright et al. 1999).
As dimenses dos coletores iro fornecer a rea amostrada. A maioria dos
estudos utiliza coletores entre 0.25 a 1 m2. Deve-se notar que coletores baixos
podem ter seu contedo alterado pela remoo de sementes ou frutos por
animais, como cutias e porcos. Outro fator importante a ser considerado o
tempo de coleta. Em reas onde a umidade muito alta, os frutos devem ser
coletados semanalmente ou quinzenalmente para no apodrecerem.
(4) Contagem n o c h o d a m ata - Esse mtodo bastante similar ao anterior,
mas em lugar de coletores, o pesquisador anda em trilhas pr-estabelecidas,
olhando o cho e contando (ou estimando) o nmero de frutos em uma deter
minada largura de trilha (Charles-Dominique et al. 1981). Assim como o mto
do anterior, esse mtodo no amostra a quantidade real de frutos disponveis
a frugvoros arborcolas (ver referncias no fim deste item). Deve-se tomar cui
dado, tambm, em no amostrar frutos velhos, que provavelmente j foram
contados em amostras anteriores.
401
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Frugivoria
O estudo da frugivoria avalia qualitativamente e quantitativamente quais os
frutos consumidos pelos animais. Os dados sobre frugivoria dependem muito
do tamanho da sua amostra. comum que pesquisadores cheguem a conclu
ses errneas, como considerar uma espcie especialista em determinados fru
tos, em razo da amostragem realizada ter sido pequena. Outro erro comum
sugerir que uma espcie especialista em determinado item ou espcie de
fruto sem ter avaliado a disponibilidade dos recursos no ambiente (Collar et
al. 1992). No podemos dizer, por exemplo, que a jacutinga (Pipile jacutinga)
especialista em frutos de palmito (E uterpe edu lis), porque essa planta ,
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FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
D ISPERS O DE SEM EN TES
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Nmero
de
itens
Nmero
de
sementes
Espcies
de
sementes
Tamanho
sementes
e estado1
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FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
D ISPERS O DE SEM EN TES
Fam lia:
K sn rie :
Local e data de ro le ta :
Cor fru to:
D isp e rso r:
Estrato1:
Fruto
n
Peso
Peso
fruto Sem ente
(g)
(g)
Peso da
polpa/arilo
(g)
Nmero
de
sem entes
Comp.
fruto
(mm)
L arg u ra
fru to
(mm)
Com p.
L argura
s e m e n te 1s e m e n te
(mm)
(mm)
.
. Estrato: sub-bosque, dossel etc.
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*
*
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FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
D ISPERS O DE SEM EN TES
Observao focal
Este mtodo consiste em permanecer prximo a uma planta com frutos madu
ros, registrando os animais que dela se alimentam, assim como o seu compor
tamento. Para essas observaes, escolha rvores com copa desobstruda, evi
tando assim que alguns visitantes passem despercebidos. No se deve ficar
muito prximo da rvore, pois isso pode afugentar ou alterar o comportamen
to dos animais visitantes; quanto mais longe, melhor. As observaes devem
ser iniciadas antes do amanhecer, pois esse o horrio em que alguns animais
(por exemplo, os cracdeos) preferencialmente visitam as fruteiras. Embora o
perodo da manh seja, em geral, o que propicia o maior nmero de registros
por representar o horrio preferencial de forrageamento dos animais (especial
mente aves), observaes ao fim da tarde tambm so recomendveis, j que
alguns frugvoros alimentam-se tambm ao entardecer (Pizo 1997). Para o estu
do de morcegos frugvoros, o melhor horrio para as observaes no incio
da noite, das 19 s 23 horas, que corresponde ao perodo de maior atividade
de forrageamento desses animais (Coats-Estrada & Estrada 1986, Fleming &
Williams 1990). Nesses casos, faz-se necessrio o pso de lanternas e/ou de
aparelhos para viso noturna, sensveis ao infravermelho. Em geral, vrios
dias so necessrios para se ter uma lista confivel dos animais que se alimen
tam da planta estudada.
Diversos dados podem ser anotados durante as observaes focais. Os mais
comumente registrados so: o horrio da visita, a espcie visitante, o nmero de
indivduos, o tempo de permanncia na rvore, o nmero de frutos consumidos
e detalhes do comportamento (por exemplo: modo de apanhar e manipular os
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Data:
Horrio Espcie
Nde
Tempo
da
visitante Indivduos
total
da visita
visita
(g)
N de
frutos
consum idos
Perodo de
observao:
Com porta
mento
alim entar a
Com porta
m ento
ps-visita-b
Outras
observaes
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FENOLOGIA, FRUGIVORIA
D ISPERS O DE SEM EN TES
Transecto
Esse mtodo consiste em cam inhar vagarosamente por trilhas e/ou estradas
previamente sorteadas e, a cada encontro com indivduos da espcie em estu
do se alimentando de frutos, anotar um registro de alimentao (feeding bout).
Dados adicionais que eventualmente podem ser coletados com o uso deste
mtodo incluem horrio em que o registro foi realizado, nmero de indivduos
se alimentando, espcie vegetal e item consumido (polpa, arilo, semente, fruto
imaturo). Alm disso, em algumas observaes, possvel ainda registrar o
tempo em que o indivduo (ou grupo de indivduos) permaneceu se alimen
tando, a taxa de alimentao (isto , o nmero de frutos consumidos por uni
dade de tempo) e detalhes do comportamento.
A unidade do registro de alimentao [feeding bout) pode ser varivel, ou seja,
voc pode considerar como um registro o grupo todo, independentemente de
seu tamanho, ou considerar um registro para cada indivduo observado. E
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mais utilizado considerar um registro para o grupo todo, j que difcil contar
1
Redes de neblina
Redes de neblina tm sido amplamente usadas para o estudo da dieta de aves
e morcegos frugvoros (Loiselle & Blake 1990, 1999). Para isso o animal captu
rado colocado dentro de um saco de pano por 10-15 min, tempo em geral
suficiente para que ele defeque as sementes contidas em seu tubo digestivo. A
ave , ento, liberada e as fezes so coletadas e conservadas em lcool 70% ou
FAA (Formol - lcool cido Actico) para anlise posterior. Uma outra ma
neira de obter as sementes do animal capturado provocar sua regurgitao
atravs da administrao de uma substncia emtica. Este mtodo, conhecido
como trtaro emtico, vem sendo utilizado para o estudo da dieta de aves
(Poulin et al. 1994, Poulin & Lefebvre 1995, Mallet-Rodrigues et al. 1997) e
consiste em fornecer oralmente ave uma soluo de Tartarato de Antimnio e
Potssio a 1%, atravs de um tubo plstico flexvel ligado a uma seringa. O
tubo cuidadosamente inserido at o esfago da ave e a soluo administrada
lentamente na dosagem de 0,8 cm 3 para cada 100 g de massa corporal da ave.
410
Mtodo
Vantagem
Desvantagem
Contedo
estomacal
ou fezes
Transecto
Focal
Detalhamento
Cmeras
automticas
Redes
de neblina
No avalia o comportamento do
animal referente ao fruto
Disperso
O estudo da disperso das sem entes envolve aspectos relacionados frugi
voria, como, em geral, quais anim ais se alim entam de determinado fruto e,
portanto, podem ser os dispersores das sem entes, e o nmero de sementes
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Germinao de sementes
A avaliao da taxa de germinao das sementes nas fezes dos frugvoros a
primeira etapa para determinarmos se um animal bom ou mau dispersor.
Para isso, as sementes coletadas devem ser lavadas em gua corrente sobre
uma peneira de malha fina (< 1 mm2 ou 5 mm2). Existem diversos tratamentos
que so realizados para testar a germinabilidade da semente (exemplo: germi
nao no claro versus escuro), e essa uma rea bastante promissora da fisiolo
gia vegetal. Entretanto, a maioria dos estudos ecolgicos utiliza a germinao
em verm iculita ou em placas de petri, sob papel absorvente, colocadas em
estufa. Alguns autores utilizam antifngicos para evitar a infestao de fungos
nas sementes.
Dependendo da espcie, interessante avaliar no somente a taxa (proporo)
de sementes germinadas contra o controle (sementes que no. passaram pelo
tubo digestivo do animal), mas tambm a velocidade de germinao. O pesqui
sador tambm pode comparar diferentes tratamentos, como sementes que pas
saram pelo tubo de um animal, sementes sem arilo (removidos manualmente)
e sementes com arilo (Figbeiredo & Perin 1995, veja reviso de Traveset 1998).
Observao direta
O registro da distncia de disperso e do local de deposio da semente por
observao direta do agente dispersor invivel para a maioria dos dispersores
de sementes. Com a presena prxima do observador, o dispersor pode rapidmente se afastar ou alterar seu comportamento. Entretanto, no estudo da mirmecocoria (isto , disperso de sementes por formigas), possvel acompanhar as
formigas enquanto elas removem as sem entes para seus ninhos (Passos &
412
Ferreira 1996, Pizo & Oliveira 1999). Para isso, basta que o observador se mova
com cautela e tenha pacincia, j que o caminho adotado por uma formiga para
chegar ao seu ninho nem sempre aquele que julgamos ser o mais curto. As
formigas que dispersam sementes geralmente as removem para seus ninhos,
onde aproveitam a parte carnosa que envolve a semente (elaiossomo, polpa ou
arilo) para, depois de alguns dias, descart-la em torno da entrada do ninho.
Assim, ao se acompanhar uma formiga carregando semente para seu ninho,
pode-se ao mesmo tempo registrar a distncia de disperso (normalmente <
10 m no caso das formigas) e o local de deposio da semente.
No estudo da m irm ecocoria, h ainda a possibilidade de manter colnias de
formigas em laboratrio a fim de verificar o tratamento dado s sementes no
interior das colnias. Os ninhos artificiais podem er montados em bandejas
plstiqas (em geral de 30 x 20 cm), cujas bordas foram previamente pincelas
com Fluon ou qualquer outra substncia que impea a fuga das formigas.
Os ninhos podem ser construdos com gesso ou tubos de vidro transparente
(Holdobler & Wilson 1990). Neste ltimo caso, colocam-se no centro da bande
ja dois ou trs tubos de ensaio com um pouco (4-5 cm) de gua. A gua,
importante para manter a umidade no interior da colnia, mantida separada
do restante do tubo por um chum ao de algodo. Recom enda-se cobrir os
tubos com uma placa plstica transparente ou papis celofanes vermelhos que
escurecem o interior do ninho, sem impedir a sua observao. As colnias
cativas devem ser mantidas em ambiente tranquilo e preferencialmente tem
peratura constante de 25C. As formigas devem ser alimentadas a cada dois
dias com alimentos de origem animal (em geral, insetos, sardinha) e uma dieta
sinttica desenvolvida por Bhatkar & Whitcomb (1970).
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M A URO G A LETTI
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relao ao local onde foi inicialm ente colocada, o que faz com que a proporo
de sementes recuperadas atravs do uso deste mtodo seja normalmente baixa.
Por isso, sua eficcia limita-se a disperses de curta distncia (< 20 m).
P fluorescente
O p fluorescente tem sido utilizado para o estudo de fluxo de plen e rara
mente se aplica a estudos de disperso. Frutos de sementes dispersas por
formigas tm sido marcados com p fluorescente. Assim, tanto o destino como
a rota atravs da qual o fruto levado podem ser encontrados com a ajuda de
lanternas com luz ultravioleta (Bossard 1990). imprescindvel que o elaiossoma (local onde a formiga carrega o fruto) no receba o p, para no influen
ciar na escolha dos frutos,pelas formigas. Esse.mtodo pode ser empregado
para o estudo de disperso por formigas e roedores em que a distncia de
disperso geralmente curta. Tambm mais recomendvel para locais secos,
abertos e com pouca liteira. O principal problema desse mtodo que o pes
quisador deve tomar muito cuidado com o manuseio do p fluorescente para
no contaminar a vegetao, alm do p poder ser lavado facilmente pela
chuva. Tambm como na frugivoria (Tabela 5), os mtodos a serem escolhidos
para se estudar a disperso de sementes iro depender da espcie a ser estuda
da (planta e animal) e do local (Tabela 6).
415
M AU RO G A L E TTI
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PATRCIA C. M O RELLA TO
Tabela 6. Comparao dos mtodos para se avaliar o destino das sem entes dispersas por
an im ais.
Mtodo
Tipo de fruto
Vantagem
Desvantagem
P fluorescente
Sementes '
pequenas
ou grandes
Rota de
disperso
Marcao
com linhas
de nylon
Sementes
grandes
Custo baixo
m ou
radioistopo
Sementes
grandes
Observao
direta
Qualquer
tipo de fruto
Experimentos de excluso
Estudos naturalsticos sobre disperso de sementes geralmente esbarram na
impossibilidade de se controlar todas as variveis, como eficincia na disper
so, remoo secundria das sementes encontradas nas fezes, stio de deposi
o das sementes, estabelecimento das plntulas. Portanto, experimentos de
excluso de um determinado grupo (formigas, roedores ou aves) podero indi
car precisamente qual a importncia de cada grupo na remoo de sementes.
Esses experimentos, chamados de ca feteria ex perm en ts, esto se tornando
bastante comuns, principalmente para estudos de predao de sementes (Hulme 1998, Hulme & Hunt 1999, Edwards & Crawley 1999, Pizo & Oliveira 1999).
Uma premissa importante desses experimentos ter certeza de que cada trata
mento de excluso (de roedores, aves ou formigas) inviolvel, ou seja, que o
grupo a ser excludo no tem acesso s sementes oferecidas. Geralmente dois
ou trs tratamentos so realizados e os controles so comparados
(1) tratam en to d e ex clu so d e fo rm ig a s e outros in vertebrados - Nesse trata
mento, as sementes so colocadas sobre placas de p etr fixadas sobre uma
haste de metal (prego) a 5-10 cm do solo. Para evitar o acesso de formigas, a
haste m etlica melada com graxa ou Tanglefood, um produto usado em
jardinagem para evitar o acesso de formigas s plantas.
416
(2) tratam ento d e ex clu so d e roed o res - Esse tratamento consta de uma gaiola
metlica (15 x 15 x 10 cm) revestida por tela de arame (malha de 1,5 cm) com
aberturas laterais pequenas que permitem o acesso de roedores, mas impedem
o acesso de aves granvoras (Columbdeos e Tinamdeos).
(3) tratam ento aberto (controle) - Neste tratamento as sementes so dispostas
no cho da mata e todos os animais (aves, roedores e formigas) tm acesso s
sementes.
Cada tratamento , geralmente, espaado de dois a cinco metros um do outro e
cada estao (ca fe ter ia ) fica distante entre 50 e 100 metros uma da outra. Anota-se a proporo de sementes removidas aps 7 a 30 dias do incio do experi
mento. O pesquisador deve levar em conta sempre a pergunta que norteia o
trabalho e no esquecer de obter o mximo nmero de rplicas possveis.
Consideraes finais
So vrios mtodos utilizados para o estudo da fenologia, frugivoria e disper
so de sementes. Como ressaltado ao longo deste captulo, a escolha de cada
mtodo depende dos organismos estudados e das perguntas que o pesquisa
dor pretende responder. Sugerimos que antes de iniciar um estudo o pesqui
sador procure:
1) Ler trabalhos semelhantes para se familiarizar com o mtodo que est sendo
mais empregado para seu objeto de estudo.
2) Fazer testes pilotos no campo antes do incio das coletas, com o objetivo de
testar os mtodos empregados.
3) Lembrar que a confiabilidade dos dados ir depender de que o desenho
amostrai evite pseudorreplicaes (Hurlbert 1984), tanto nos experimentos de
campo como nos testes de germinao.
Bibliografia
Aizen, M. A. & Feinsinger, P. 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction
in a chaco dry forest, Argentina. Ecology 75: 330-351.
Aleixo, A. & Vielliard, J. M. E. 1995. Composition and dynamics of the bird community of mata
de Santa Genebra, Campinas, So Paulo, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 12: 493-511.
Allen-Wardell, G., P. Berhnhardt, R. Bitner e Feinsinger, P. 1998. The potential consequences
of pollinator declines on the conservation of biodiversity and stability of food crop yields.
Conservation Biology 1: 8-17.
Bencke, C. A. C. 1999. Estudo com p arativo do com portam ento fenolgico de espcies
arbreas em trs reas de floresta atln tica do litoral Norte do estado de So Paulo.
Dissertao de Mestrado. UNESP, Rio Claro.
417
M AU RO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PA TRC IA C . MO RELLA TO
Bhatkar A. e W hitcomb, W. H. 1970. Artificial diet for rearing various species of ants. Florida
Entomol. 53: 229-232.
Blake, J. G. & Loiselle, B. A. 1991. Variation in resource abundance affects capture rates of
birds in three lowland habitats in Costa Rica. Auk 108: 114-130.
Bodmer, R. E. 1989. Frugivory in Amazonian Artiodactyla: evidence for the evolution of the
ruminant stomach. Journal of Zoology 219: 457-467.
Bodmer, R. E. 1991. Strategies of seed dispersal and seed predation in Amazonian ungulates.
Biotropica 23: 255-261.
Bordignon, M.; Margarido, T. C. & Lange, R. R. 1996. Formas de abertura dos frutos de Syagrus
romanzoffiana efetuadas por Sciurus in gram i (Rodentia, Sciuridae). Revista Brasileira de
Zoologia. 13: 821-828.
Bossard, C. C. 1990. Tracing of ant-dispersed seeds: a new technique. Ecology 71: 2370-2371.
Braga, F. M. S. 1999. O grau de preferncia alimentar: um mtodo qualitativo e quantitativo
para o estudo do contedo estom acal de peixes. A cta Scientiarum 21: 291-295.
Chapman, C. A. & Chapman, L. J. 1995. Survival without dispersers: seedling recruitment
under parents. Conservation Biology 9: 675-678.
Chapman, C. A.; Chapman, L.; Wangham, R., Hunt, R.; Gebo, D. & Gardner, L. 1992. Estimators
of fruit abundance of tropical trees. Biotropica 24: 527-531.
Chapman, C.A.; Wrangham, R. & Chapman, L. 1994. Indices of habitat-wide fruit abundance
in tropical forests. Biotropica 26: 160-171.
Charles-D om inique, P.; A tram entow icz, M.; C harles-D om inique, M .; Gerard, H.: Hladik,
A.; Hladik, C. M. & Prevost, M. F. 1981. Les m am m iferes frugivores arboricoles nocturnes
dune foret guyanaise: inter-relations plantes-anim aux. Revue dEcologie (Terre et Vie)
35: 3 4 1 -4 3 5 .
Cintra, R. 1998. Sobrevivncia ps-disperso de sem entes e plntulas de trs espcies de
palmeiras em relao presena de com ponentes da com plexidade estrutural da floresta
Amaznicra. Pp. 83-98, In: Floresta am aznica: dinm ica, regenerao e manejo. C. Gascon
& M outinho, P., (eds). Manaus, M inistrio da C incia e Tecnologia Instituto Nacional de
Pesquisa da Amaznia.
Coates-Estrada, R. & Estrada, A. 1986. Fruiting and frugivores at a strangler fig in the tropical
rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. J. Trop. Ecol. 2: 349-357.
Collar, N. J.; Gonzaga, L. P.; Krabbe, N.; Madrono-Nieto, A.; Naranjo, L. G.; Parker III, T. A. &
Wege, D. C.1992. Threatened Birds of the Americas. ICBP, Cambridge, UK.
Corlett, R. T. 1996. Characteristics of vertebrate-dispersed fruits in Hong Kong. Journal of
Tropical Ecology 12: 819-833.
Davis, D. E. 1945. The annual cycle of plants, m osquitoes, birds, and mammals in two
Brazilian forests. Ecological Monographs 15: 245-295.
Debussche, M.; Cortez J. & Rimbault. I. 1987. Variation in fleshy fruit composition in the
Mediterranean region: the importance of ripening season, life-form, fruit type, and geographical
distribution. Oikos 49: 244-252.
Duncan, R. e Chapman, C. A. 1999. Seed dispersal and potential forest succession in abandoned
agriculture in tropical Africa. Ecological Applications 9: 998-1008.
Edwards, G. R. & Crawley, M. J. 1999. Rodent seed predation and seedling recruitment in
mesic grassland. Oecologia 118:
418
FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
D ISPERS O DE SEM EN TES
Estrada, A,; Coates-Estrada, R.; Vazquez-Yanes, C. & Orozco, A. 1984. Comparison of frugivory
by howling monkeys [Alouatta p a llia ta ) and bats (Artibeus ja m a icen sis) in the tropical rain
forest of Los Tuxtlas. American Journal of Primatology 7: 3-13.
Figueiredo, R. A. & Perin, E. 1995. Germination ecology of Ficus lu scftn ath ian a droplets after
.bird and bat ingestion. A cta Oecologica 16: 71-75.
Fleming, T..H. & W illiams, C. F. 1990. Phenology, seed dispersal and recruitment in C ecropia
p elta ta (Moraceae) in a Costa Rican tropical dry forest. Journal Trop. Ecol. 6: 163-168.
Forget, P. M. 1990. Seed dispersal of V ou acapou a a m e ric a n a (Caesalpiniaceae) by caviomorph
rodents in French Guiana. Journal Trop. Ecol. 6: 459-468.
Foster, M. 1990. Factors influencing bird foraging preferences among conspecific fruit trees.
Condor 92: 844-854.
Foster, R. B. 1982. Famine on Barro Colorado Island. Pp. 201-212, In: E. G. Leigh, A. S. Rand
& D. M, Windsor, (eds). The ecology of a tropical forest: Seasonal rhythms and long-term
changes. Sm ithsonian Institution Press, Washington, D.C.
Fournier, L. A. & Charpantier, C. 1975. El taman de la muestra y la frecuencia de las
observaciones em el estudio de las caractersticas fenolgicas de los rboles tropicales. Turrialba
25: 45-48.
Fournier, L.A. 1974. Un mtodo cuantitativo para la medicin de caractersticas fenolgicas en
rboles. Turrialba 24: 422-423.
Frankie, G. W.; Baker, H. G. & Opler, P. A. 1974. Comparative phenological studies of trees in
tropical wet and dry forest in the lowlands of Costa Rica. Journal of Ecology 62: 881-919.
Galetti, M. & Aleixo, A. 1998. Effects of the harvesting of a keystone palm on frugivores in the
Atlantic forest of Brazil. Journal of Applied Ecology 34: 286-293.
Galetti, M. & Fernandez, J. C. 1998. Palm harvesting in the Brazilian Atlantic forest: changes
in industry and the illegal trade. Journal of Applied Ecology 34: 294-301
Galetti, M. & Rodrigues, M. 1992. Comparative seed predation on pods by parrots in Brazil.
Biotropica 24: 222-224.
Galetti, M.; Zipparro, V. B. & Morellato, P. C. 1999. Fruiting phenology and frugivory on the
palm E uterpe ed u lis in a lowland Atlantic forest of Brazil. Ecotropica 5: 115-122.
G aletti. M .; P aschoal, M. & Pedroni, F. 199 2 . Seed p red ation on palm nuts (S yagru s
ro m an zoffian a) by squirrels (Sciurus ingram i) in south-east Brazil. Journal of Tropical Ecology
8: 121-123.
Gautier-Hion, A.: Duplantier, J. M.; Quris, R.; Feer, F.; Sourd, C.; J. P. Decoux, Dubost, B.;
Emmons, L.; Erard, C.; Hecketsweiler, P.; Moungazi, A.; Roussilhon, C. & Thiollay, J. M. 1985.
Fruit characters as a basis of fruit choice and seed dispersal in a tropical wet forest vertebrate
community. Oecologia 65: 324-337.
Gottlieb, O. R. & Borin, M. R. M. B. 1997. Natural products research in Brazil. Cincia e
Cultura 49: 315-320.
Gottsberger, G. 1978, Seed dispersal by fish in the Inundated Regions of Humait, Amaznia.
Biotropica. 13:170-183.
Greene, D. & Johnson, E.A. 1994. Estim ating the mean annual seed production of trees.
Ecology 75: 642-647.
Griffiths, M. & Schaik, C. P. 1993. Camera-trapping: a new tool for the study of elusive rain
forest animals. Tropical Biodiversity 2: 131-135.
419
M A U RO G A L E TTI
MARCO AURLIO PIZO
PATRCIA C. MO RELLA TO
Guevara, S. & Laborde, J. 1993. Monitoring seed dispersal at isolated standing trees in tropical
pastures: Consequences for local species availability. Vegetatio 107/108: 319-338.
^
Henry, O. 1999. Frugivory a n d th e im p o rta n ce o f s e e d s in th e d iet o f th e orange-rumpe
a g ou ti (D asyprocta lep o rin a ) in F ren ch G uiana. Journal o f Tropical Ecology 15: 2 9 1-300.
Herrera, C. M. 1982. Seasonal variation in the quality of fruits and diffuse coevolution
between plants and avian dispersers. Ecology 63: 773-785.
Holldobler, B. & Wilson, E. O. 1990. The ants. The Belknap Press of Harvard University Press,
Cambridge.
Hulme, P. E. & Hunt, M. K. 1999. Rodent po^t-dispersal seed predation in deciduous
woodland:predator response to absolute and relative abundance of prey. Journal of Animal
Ecology 68: 417-428.
Hulme, P. H. 1998. Post-dispersal seed predation and seed bank persistence. Seed Science
Research 8: 513-519.
Hurlbert, S. H. 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments.
Ecological Monographs 54:187-211.
Janson, C. H. & Em m ons, L. H. 1990. E co lo g ical stru ctu re of the nonflying mammal
com munity at Cocha Cashu Biological Station, Manu National park, Peru. Pp. 314-338, In:
Gentry, A. H. (ed.) Four Neotroical rainforests. Yale University Press, New Haven.
Jones, L. L. C. & Raphael, M. G. 1993. Inexpensive camera systems for detecting martens,
fishers, apd other animals: guidelines for use and standardization. General Technical Report.
Pacific Northwest Research Station.
Jordano, P. 1987. Notas sobre la dieta no-insectivora de algunos Muscicapidae. Ardeola 34:
89-98.
Kirinaird, M. F.; OBrien, T. G. & Suryadi, S. 1996. Population fluctuation in Sulawesi RedKnobbed Hornbills: Tracking figs in space and time. Auk 113: 431-440.
Kollmann, J. & Goetze, D. 1998. Notes on seed traps in terrestrial plant communities. Flora
193:31-40.
Levey, D. J. 1988. Tropical wet forest treefall gaps and distributions of understory birds and.
plants. Ecology 69: 1076-1089.
Levey, D. J. 1994. Why we should adopt a broader view of Neotropical migrants. Auk 111:
23 3-236.
Loiselle, B. A. & Blake, J. G. 1990. Diets of understory fruit-eating birds in Costa Rica. Studies
in Avian Biology 13: 91-103
Loiselle, B. A. & Blake, J. G. 1999. Dispersal of melastom e seeds by fruit-eating birds of
tropical forest understory. Ecology 80: 330-336.
Loiselle, B. A. & Blake, J. G. 1991. Resource abundance and temporal variation in fruit-eating
birds along a wet forest elevatinal gradient in Costa Rica. Ecology 72: 180-193.
Mallet-Rodrigues, F., Alves V. S. & Noronha, M. L. M. 1997. O uso do trtaro emtico no
estudo da alim entao de aves silvestres no estado do Rio de Janeiro. Ararajuba 5: 219-218.
Mantovani, A. & Morellato, P.C. 1999. Fenologia da florao, frutificao, mudana foliar e
aspectos da biologia floral do palmiteiro E uterpe ed u lis (Arecaceae). Sellowia (in press).
' Milton, K.; Windsor, D.M.; Morrison D.W. & Estribi, M. A. 1982. Fruiting phenologies of two
neotropical Ficus species. Ecology 63: 752-762.
420
Miura, S.; M asatoshi, Y. & Ratnam, L. C. 1997. Who steals the fruits? Monitoring frugivory of
mammals in a tropical rain forest. Malayan Nature Journal 50: 183-193.
Morellato, L. P. C. & Leito-Filho, H. F. 1992. Padres de frutificao e disperso na Serra do
Japi. Pp. 23-34, In: Morellato, L.P.C. (org.) Histria natural da Serra do Japi: ecologia e
preservao de uma rea florestal no Sudeste do Brasil. Editora da Unicamp, Campinas.
Morellato, L.P.C. & Leito-Filho, H.F. 1996. Reproductive phenology of climbers in a southeastern
brasilian forest. Biotropica 28: 180-191.
Morellato, L. P. C.; Rodrigues, R. R.; Leito-Filho, H. F. & Joly, C. A. 1989. Estudo comparativo
da fenologia de espcies arbreas de floresta de altitude e floresta semidecidua na Serra do Japi,
Jundia, So Paulo. Revista Brasileira de Botnica. 12: 85-98.
Morellato, P. C., Romera, E. C., Talora, D. C., Takahasi, A. & Bencke, C. C. & Zipparro, V.B. 2000.
Phenology of Atlantic rain forest trees: a comparative study. Biotropica 32(4b):811-823.
Motta Jr., J. C.; Lombardi, J. & Talamoni, S. A. 1994. Notes on crab-eating fox (D usicyon
thous): seed dispersal and food habits in southeastern Brazil. M ammalia 58: 156-159.
Motta Jr.. J. C.; Talamoni, S. A.; Lombardi, J. A. & Simokomaki, K. 1996. Diet of maned wolf,
Chrysocyon brachyu ru s, in central Brazil. Journal of Zoology 240: 277-284.
Passos, L. & Ferreira, S. O. 1996. Ant dispersal of Croton p riscu s (Euphorbiaceae) seeds in a
tropical sem ideciduous forest in southeastern Brazil. Biotropica 28: 697-700.
Peres, C. A. & Baider, C. 1997. Seed dispersal, spatial distribution and population structure of
Brazilnut trees (B erthoIIetia e x c e lsa ) in southeastern Amazonia. Journal of Tropical Ecology
13: 595-616.
Pers, C. A. 1991. Ecology of mixed-rspecies groups of tam arins in Amazonian Terra Firme
forfests. Ph.D. thesis, University of Cambridge, Cambridge.
Peres, C. A. 1996. Population status of W hite-lipped Tayassu p e c a r i and Collared peccaries T.
tajacu in hunted and unhunted Amazonian forests. Biological Conservation 77: 115-123.
Pizo, M. A. 1997. Seed dispersal and predation in two populations of C a b ra lea ca n jeran a
(Meliaceae) in the Atlantic Forest of southeastern Brazil. Journal of tropical ecology 13: 559-578.
Pizo, M. A. & Oliveira, P. S. 1999. Removal of seeds from vertebrate faeces by ants: effects of
seed species and deposition site. Canadian Journal of Zoology. 77: 1595-1602.
Poulin, B. & Lefebvre, G. 1995. Additional information on the use of Tartar emetic in determining
the diet of tropical birds. Condor 97: 897-902.
Poulin, B.; Lefebvre G. & McNeill, R. 1994. Effect and efficiency of Tartar emetic in determining
the diet of tropical land birds. Condor 96: 98-104.
Powell, G. V. N. & Bjork, R. 1995. Im plications of intratropical migration on reserve design: A
case study using P h arom ach ru s m ocin n o. Conservation Biology 9: 354-362.
Powlesland, R. G.; Dilks, P. J. & Flux, I. A. 1997. Impact of food abundance, diet and food
quality on the breeding of the fruit pigeon, P area H em ip h a g a n o v a e s e e la n d ia e ch a th am en sis,
on Chatham Island, New Zealand. Ibis 139: 353-365.
Remsem Jr., J. V.; Hyde, M. A. & Chapman, A. 1993. The diets of neotropical trogons, motmots,
barbets and toucans. Condor 95: 178-192.
Remsem Jr., J. V. & Good, D. A. 1996. M isuse of data from mist-nets captures to assess relative
abundance in bird populations. Auk 113: 381-398.
Restrepo, C. & Gomez, N. 1998. Responses of understory birds to anthropogenic edges in a
Neotropical montane forest. Ecological Applications 8: 170-183.
421
FENOLOGIA, FRUGIVORIA E
D ISP ER S O DE SEM EN TES
Miura, S.; M asatoshi, Y. & Ratnam, L. C. 1997. Who steals the fruits? Monitoring frugivory of
mammals in a tropical rain forest. M alayan Nature Journal 50: 183-193.
Morellato, L. P. C. & Leito-Filho, H. F. 1992. Padres de frutificao e disperso na Serra do
Japi. Pp. 23-34, In: M orellato, L.P.C. (org.) H istria natural da Serra do Japi: ecologia e
preservao de uma rea florestal no Sudeste do Brasil. Editora da Unicamp, Campinas.
Morellato, L.P.C. & Leito-Filho, H.F. 1996. Reproductive phenology of climbers in a southeastern
brasilian forest. Biotropica 28: 180-191.
Morellato, L. P. C.; Rodrigues, R. R.; Leito-Filho, H. F. & Joly, C. A. 1989. Estudo comparativo
da fenologia de espcies arbreas de floresta de altitude e floresta semidecdua na Serra do Japi,
Jundia, So Paulo. Revista Brasileira de Botnica. 12: 85-98.
Morellato, P. C., Romera, E. C., Talora, D. C., Takahasi, A. & Bencke, C. C. & Zipparro, V.B. 2000.
Phenology of A tlantic rain forest trees: a comparative study. Biotropica 32(4b):811-823.
Motta Jr., J. C.; Lombardi, J. & Talamoni, S. A. 1994. Notes on crab-eating fox [D usicyon
thou s): seed dispersal and food habits in southeastern Brazil. M amm alia 58: 156-159.
Motta Jr., J. C.; Talamoni, S. A.; Lombardi, J. A. & Simokomaki, K. 1996. Diet of maned wolf,
Chrysocyon brachyu ru s, in central Brazil. Journal of Zoology 240: 277-284.
Passos, L. & Ferreira, S. O. 1996. Ant dispersal of Croton p riscu s (Euphorbiaceae) seeds in a
tropical semideciduous forest in southeastern Brazil. Biotropica 28: 697-700.
Peres, C. A. & Baider, C. 1997. Seed dispersal, spatial distribution and population structure of
Brazilnut trees (B ertholletia ex celsa) in southeastern Amazonia. Journal of Tropical Ecology
13: 595-616.
Peres, C. A. 1991. Ecology of mixed^species groups of tam arins in Amazonian Terra Firme
forests. Ph.D. thesis, University of Cambridge, Cambridge.
Peres, C. A. 1996. Population status of W hite-lipped Tayassu p e c a r i and Collared peccaries T.
tajacu in hunted and unhunted Amazonian forests. Biological Conservation 77: 115-123.
Pizo, M. A. 1997. Seed dispersal and predation in two populations of C a b ra lea ca n jera n a
(Meliaceae) in the Atlantic Forest of southeastern Brazil. Journal of tropical ecology 13: 559-578.
Pizo, M. A. & Oliveira, P. S. 1999. Removal of seeds from vertebrate faeces by ants: effects of
seed species and deposition site. Canadian Journal of Zoology. 77: 1595-1602. .
Poulin, B. & Lefebvre, G. 1995. Additional information on the use of Tartar emetic in determining
the diet of tropical birds. Condor 97: 897-902.
Poulin, B.; Lefebvre G. & McNeill, R. 1994. Effect and efficiency of Tartar emetic in determining
the diet of tropical land birds. Condor 96: 98-104.
Powell, G. V. N. & Bjork, R. 1995. Im plications of intratropical migration on reserve design: A
case study using P h arom ach ru s m ocin n o. Conservation Biology 9: 354-362.
Powlesland, R. G.; Dilks, P. J. & Flux, I. A. 1997. Impact of food abundance, diet and food
quality on the breeding of the fruit pigeon, P area H em ip h a g a n o v a e s e e la n d ia e ch a th am en sis,
on Chatham Island, New Zealand. Ibis 139: 353-365.
Remsem Jr., J. V.: Hyde, M. A. & Chapman, A. 1993. The diets of neotropical trogons, motmots,
barbets and toucans. Condor 95: 178-192.
Remsem Jr., J. V. & Good, D. A. 1996. M isuse of data from m ist-nets captures to assess relative
abundance in bird populations. Auk 113: 381-398.
Restrepo, C. & Gomez, N. 1998. Responses of understory birds to anthropogenic edges in a
Neotropical montane forest. Ecological Applications 8: 170-183.
421
Schupp, E. W. 1993. Quantity, quality and the effectiveness of seed dispersal. Vegetatio 107/
108: 15-29.
Sedaghatkish, G.; Galetti, M. & Denny, C. 1999. The importance of Pipile as a seed disperser of
econom ically important plants. Pp. 4-12, In: Brooks, D. M.; Begazo, A. J. & Olmos, F. (eds.).
Biology and Conservation of the Piping Guans (P ip ile ) Spec. Publ. CSG 1, Houston.
4
Smythe, N. 1970. Relationships between fruiting seasons and seed dispersal methods in a
neotropical forest. American Naturalist 104: 25-35.
Spironello, W. R. 1999. The Sapotaceae community ecology in a Central Amazonian forest:
effects of seed dispersal and seed predation. PhD thesis, University of Cambridge, Cambridge.
Stevenson, P. R.: Quinones, M. J. & Ahumada, J. A. 1998. Annual variation in fruiting pattern
using different methods in a lowland tropical forest, Tinigua National Park, Colombia.
Biotropica 30: 129-134.
Terborgh, J. 1986. Keystone plant resources in the tropical forest. Pg 33-44 In: Soule, M. E.
(ed). Conservation biology: The scien ce of scarcity and diversity. Sinauer A ssociates,
Sunderland, MA.
Traveset, A. 1998. Effect of seed passage through vertebrate frugivores' guts on germination:
a review. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 1: 151-190.
Van Schaik, C. P.: Terborgh, ]. W. & Wrigth, S. J. 1993. The phenology of tropical forests:
adaptative significance and consequences for primary consum ers. Ann. Rev. Ecol. Syst.
2 4 :353-377.
Vander Wall, S. B. 1990 Food hoarding in animals. University of Chicago Press, Chicago^
Vander Wall, S. B. V. e Joyner, J. W. 1998 Recaching of Jeffrey pine (Pinus jeffreyi) seeds by
yellow pine chipmunks (T am ias a m o en u s): potential effects on plant reproductive success.
Can. J. Zool. 76: 154-162.
Waldhoff, D.; Saint-Paul, U. & Furch, B. 1996. Value of fruits and seeds from the foodplain
forests of central Amazonia as food resource for fish. Ecotropica 2: 143-156.
Wheelwright, N. T. 1985. Fruit size, gape width, and the diets of fruit-eating birds. Ecology 66:
808-818.
Wright, S. J. & Calderon, O. 1995. Phylogenetic patterns among tropical flowering phenologies.
Journal of Ecology 83: 937-948.
Wright, S. J.; Carrasco, C.; Calderon, O. & Paton, S. 1999. The El Nino southern oscillation,
variable fruit production, and famine in a tropical forest. Ecology 80: 1632-1647.
Wunderle Jr., J. M , 1997. The role of animal seed dispersal in accelerating native forest
regeneration on degraded tropical lands. Forestry Ecology and Management 99: 223-235.
Zhang, S. Y. & Wang, L. X. 1995. Comparison of three fruit census methods in French Guiana.
Journal of Tropical Ecology 11: 281-294.
422
16
Estruture da paisagem:
ousu adequado de mtricas
Jean Paul Metzger
Instituto de Biocincias, USP
Introduo
Como a ecologia da paisagem lida com a relao entre padres espaciais e
processos ecolgicos, necessrio quantificar com preciso os padres espa
ciais. Uma das formas de quantificao a utilizao das chmadas mtricas
da paisagem ou ndices da paisagem. Seria impossvel escrever aqui um
manual de clculo e uso de ndices da paisagem. Esta uma tarefa para um
outro livro, voltado unicamente para essa questo. Porm, j existem vrios
manuais sobre o assunto, como o livro do Frohn (1998) ou mesmo o de uso do
programa Fragstats (McGarigal & Marks 1995), mais utilizado para clculo de
mtricas da paisagem. H tambm artigos de sntese excelentes, como Ritters et
al. (1995), Gustafson (1998), Hargis et al. (1998) e Fortin (1999). Assim,
importante que o leitor consulte estas referncias para maior detalhamento no
clculo de mtricas da paisagem. Este captulo ficar restrito apresentao
alguns ndices e dicas de seu uso no planejamento de um estudo em ecoldgia
da paisagem.
423
424
E ST R U T U R A DA PAISAGEM:
O U SO ADEQUADO DE M TRICA S
425
426
Tabela 1. nd ices para quantificar a estrutura da paisagem . As frm ulas apresentadas referem -se a clcu los em im agens m atriciais (formato
"raster"). So indicadas as figuras de apoio para a compreenso do clculo dos ndices, assim como os ndices calculados pelo programa Fragstats.
nd ice
c o m o c a lc u la r
fig
1 ,2
PR
1, 2
RPR
r e fe r n c ia
Composio
da paisagem
Riqueza de
unidades
Riqueza
relativa
Diversidade
da paisagem
Ho
onde: pi = propor
ia
o de rea ocupada pela unidade "i;
n = riqueza de unidades
Ho= (pj)in(pj)
1, 2
E q u a b ilid a d e
da p aisag e m
Eo
SHDI
Eo =
.
onde:
Ho
rnax
H m ax =
d iv e r s id a d e m x im a d a
....... ----------------------------------------------
SHEI
Romme
(1982)
ONeill et al.
(1988)
Rom m e
d is t r ib u i o ig u a l d a re a o c u p a d a
(1982).
COMO CALCULAR
REFERNCIA
Do
Do = Hmax - Ho
1 ,2
ONeill et al.
(1988)
Bordas
Ei,j
um ndice de intensidade de
contato entre duas unidades da
. paisagem. Como o ndice no nor
malizado, ele varia de 0 a infinito.
Gardner et al.
(1987),
Turner (1987)
Diversidade
de contatos
EE
Ei,j = X ei,j . 1
onde:
ei,j = nmero de interfaces horizon
tais ou verticais entre pixels das
unidades "i" e "j"
1 = comprimento de uma interface de
um pixel (por exemplo, para imagens
Thematic Mapper do satlite Landsat,
1 = 30 m)
nn
EE = - ZZ(qj j).ln(q: ;) onde:
i=1j=1 ,J
ONeill et al.
(1988)
Li & Reynolds
(1993)
NDICE
Dominncia
da paisagem
(D
Diversidade
espacial da
paisagem
427
NDICE
Contgio 1
(1)
RCj
RC = 1 - EE /EEmax
Pode ser calculado de duas formas:
RC1 e RC2
n n
I I ( q j j).ln(q| j)
i=1M
RC 1 = 1 + j- LL n.ln (n)
onde:
qi,j = ni,j /ni ;
EEmax = n.ln(n)
Contgio 2
RC,
RC2 = 1 +
n n
Z Z ( q j j).ln(qj j)
Mj--1
2.(n (n)
onde:
REFERNCIA
Li & Reynold
(1993)
Li & Reynolds
(1994)
Li & Reynolds
(1993)
C = Bc /A onde:
Bc o nmero de pixels em pontos de
convergncia (pixels de borda apre
sentando 3 ou mais unidades nos 9
pixels do seu entorno);
A o nmero total de pixels da
paisagem
Metzger &
Muller (1996)
Metzger
(1995)
COMO CALCULAR
INDICE
Diversidade
espacial da
paisagem
HL
NT
(1)
2
REFERNCIA
Metzger &
Muller (1996)
Metzger
(1995)
Romme (1982)
Burkey (1989)
Kleinn et al.
(1993)
Fragmentao
Nmero de
fragmentos
NF
429
430
INDICE
ndice no
normalizado
de
fragmentao
COMO CALCULAR
EPP
EPP _ BF
AF
ED
onde:
BF o nmero de pixels de borda da
unidade estudada;
AF o nmero de pixels da unidade
estudada
REFERNCIA
Kleinn et al.
(1993)
Li et al. (1993)
Zipperer
(1993)
3
ndice
normalizado
de
fragmentao
F=
* AF
onde:
ITF o nmero de interfaces da
unidade estudada com as demais
unidades;
A o nmero de pixels da paisagem.
Isolamento
Isolamento ao
fragmento
mais prximo
4
ISP f
Kleinn et al.
,(1993)
Van Apeldoorn
et al. (1992)
NEAR
COMO CALCULAR
NDICE
Isolamento
ao fragmento
fonte mais
prximo
ISG f
Isolamento
mdio a todos
os fragmentos
do entorno
ISTf
(1)
REFERENCIA
Lynch &
Whigham
(1984)
Van Dorp &
Opdam (1987)
Verboom & Van
Apeldoorn
(1990)
Ripple et al.
(1991)
Maller &
R0rdam
(1985)
MNN
IST f - 2---------NF
onde:
NF o nmero de fragmentos na
vizinhana considerada;
dg a distncia do fragmento "f"
estudado ao fragmento "g"
Isolamento
baseado
nas massas
*SMf
d2
isM
f =' y AFg 9AFf
,
431
onde:
g=i
a
AFf a rea do fragmento "f;
AFg a rea do fragmento "g"
Isolamento de um fragmento f
baseado em leis fsicas de atrao
de corpos, que depende das massas
destes corpos (no nosso caso, das
reas) e das distncias entre eles.
Metzger
(1995)
432
COMO CALCULAR
NDICE
Isolamento
mdio
baseado em
proximidade
GIL
Isolamento
mdio
baseado em
proximidade
GIC
Isolamento
mdio
baseado em
proximidade
GIB
REFERNCIA
Metzger
Metzger
Metzger
(2 0 0 0 )
(2 0 0 0 )
( 2 000 )
NDICE
COMO CALCULAR
Conectividade CON
CON = CO/A
onde:
CO o nmero de pixels de corredores
e de pequenas manchas de hbitat,
chamadas de stepping-stones;
A o njero total de pixels da
paisagem.
Densidade de
estruturas de
conexo
REFERNCIA
Metzger
(1995)
Metzger
(2 0 0 0 )
Metzger &
Dcamps
(1997)
7e8
IHP
Percolao
de hbitat
de interior
<
433
NDICE
Comprimento
de correlao
COMO CALCULAR
2
L=
9s
--------
m
X 9S
s=1
onde:
m o nmero total de subgrficos
(conjunto de fragmentos conectados)
numa paisagem;
gs o nmero de pixels de um deter
minado subgrfico "s";
R G = 1/ g V
( x j - x )2+ ( V j - y )2
REFERNCIA
(1)
Keitt et al.
(1997)
COMO CALCULAR
NDICE
Permeabilidade
da matriz
PM
AM
I IEj
PM= =1.AM
M
REFERNCIA
10
Metzger &
Dcamps
(1997)
onde:
IEi = l i . R i ;
li o isolamento do pixel "i" a um
pixel da unidade considerada (e.g.,
hbitat);
Ri a resistncia aos fluxos biolgicos
da unidade da paisagem presente no
pixel "i";
AM o nmero de pixels de matriz
(no hbitat) na paisagem
*
Forma dos
fragmentos
TE
Proporo
de borda
PBf
PBf = BFf/AFf
onde:
BFf o nmero de pixels de borda do
fragmento " f;
AFf o nmero de pixels do fragmen
to t :
435
436
COMO CALCULAR
NDICE
Dimenso
fractal
REFERENCIA
(1 )
FRACT
(1) Abreviao dos nom es dos ndices no programa F ra g sta ts (McGarigal & Marks 1995).
Krummel et al.
(1987),
Gardner et al.
(1987), Milne
(1988),
ONeill et al.
(1988)
Mtricas de composio
Entre as mtricas de composio, as mais importantes esto relacionadas com
a riqueza de unidades de paisagem (n) e com a proporo (pi) de rea ocupada
por cada uma dessas unidades na paisagem. Esses dois parmetros podem ser
utilizados para a avaliao da heterogeneidade da paisagem (Ho), a partir da
funo de Shannon-Wiener, assim como da equabilidade (Eo) e dominncia da
paisagem (Do). Essas mtricas, apresentadas na tabela 1, permitem captar a
heterogeneidade no espacial da paisagem (Figura 1 ).
437
Im a g e m d a s s ific a d a
f
(| p s p s p s ps
* PS p s jp s ps
f |ps p s fp s ps
ps ps! ps ps
ph ph >ph|ph ph ph ph
ph ph ph|ph Ph|ph ph
A-Codificaao das unidades da paisagem
8 E I 2 2 2 2
8 8 8 2_ 2 2 2
8 8 8 2 2 2 2
8 j 8 j _2 _2 _2 _2
4_ 4 I _4 _4 _4
4_ 4 4 _4 _A_ 4 _4
B-lsoiamento das unidades
JL
_8 n
8 n
8
Si H
2 2 2 2
: 2 2 7
2 2 2
2 2 2 2
4 4 4 4 4 4 4
4 _4_ 4 4 4 4 4
C-Dilatao das
unidades
8
8
8
8
8
8
8
8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8 8 8
4 4 4 4 4 4 4
4 4 4 4 4 4 4
4 4 4 4 4 4 4
C-Som a d as dilataes
8
8
El 10 10
D 10 10
2 2 2
2 2 2
"U! 10 2 2 2
14 14 6 6 6
14 14 6 6 o
4 4 4 4 4
EEm
te EE
Dj
E ST R U T U R A DA PAISAGEM:
O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Mtricas de fragmentao
A fragmentao pode ser entendida como o grau de ruptura de uma unidade
da paisagem, inicialm ente contnua. Esse grau de ruptura medido pelo n
mero de fragmentos (NF) ou ento por ndices baseados na quantidade de
borda entre a unidade estudada e as demais unidades da paisagem (ndices
EPP e F, figura 3).
b b b
b i b
b b b b
V
b
b
b : pixels de borda
interface
i : pixel de interior
Figura 3. Definio de borda. Grande parte dos ndices de fragmentao est baseada na
quantidade de borda. Quanto maior a quantidade de pixels ou interfaces de borda entre a
unidade estudada e as demais unidades, maior a fragmentao desta unidade. Um pixel de
borda corresponde a um pixel da unidade estudada com contatos ortogonais ou diagonais
com um de outra unidade. Uma interface corresponde a um lado de um pixel que separa a
unidade estudada de outra unidade. Como a rea submetida aos "efeitos de borda" pode ser
muito maior do que o tamanho de um pixel, pode-se considerar tam bm que a borda
formada pelo conjunto de pixels de hbitats que esto at uma determinada distncia de
pixels de outras unidades da paisagem. Por exemplo, se considerarm os que o efeito de borda
tem 90 m, ento sero consideradas bordas as trs primeiras fileiras de pixels Thematic
Mapper (de 30 m) de um determinado hbitat.
Mtricas de isolamento
As mtricas de isolamento podem ser divididas em duas classes: as que me
dem o isolamento de um nico fragmento, em geral atravs de medidas sim
ples de distncia (ndices ISPf, ISGf, IST f e ISMf, figura 4) e as que medem o
isolamento mdio em relao a todas as reas de uma determinada unidade da
paisagem, atravs de medidas de proximidade (ndices GIL, GIC, GIB, figura 5).
439
IST f =
dj +
"t" d 3 + d 4 4- d$
-------------------------------------------5
d*
d*
d/
d/
d/
ISMf <= ---------7 + --------- + ---------- + ---------- + --------a fa i
a fa 2
a fa 3
a fa 4
a fa
440
ESTR U T U R A DA PAISAGEM:
O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Im a g e m h b ita t / n o h b itat
0
0
0
1
2
2
2
2
0
0
0
1
1
1
1
2
0
0
0
1
1
0
1
2
1
1
1
0
1
1
1
2
2
1
0
0
1
1
2
2
2
1
1
0
0
1
1
1
GIL : Isolamento
G IL =
2
2
1
1
0
0
0
0
3
2
2
1
0
0
0
0
3 todo
3
3
2
1
0
0
0
0
4
3
2
1
0
0
0
0
0
0
1
2
3
4
5
6
pixel
Id i
77
----- = ----- = 0,96
A
80
0
0
1
2
3
4
5
6
1
1
1
2
3
4
5
5
2
2
2
2
3
4
4
4
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
3
2
2
2
2
2
5
4
3
2
1
1
1
1
5
4
3
2
1
0
0
0
5
4
3
2
1
0
0
0
5
4
3
2
1
0
0
0
Idi
6
6
6
6
6
6
6
6
5
5
5
5
5
5
5
5
4
4
4
4
4
4
4
4
4
3
2
1
1
1
1
1
4
3
2
1
0
0
0
0
218
2,44
80
4
3
2
2
2
2
2
2
4
3
2
1
0
0
0
0
4
3
2
1
0
0
0
0
4
3
2
1
0
0
0
0
195
G IC =
4
3
3
3
3
3
3
3
GIB =
80
2,72
Figura 5. M edidas de isolam ento baseadas em proxim idades. Quando se quer saber o
isolamento mdio de uma unidade da paisagem (e no apenas de um fragmento, como no
caso da figura 4), pode-se utilizar a funo de proxim idade oferecida pela maioria dos
"S iste m a s de In fo rm aes G e o g rficas". E s sa funo perm ite co d ificar cada pixel da
paisagem em funo de sua distncia ao pixel-alvo m ais prximo. A ssim , o pixel-alvo tem
o cdigo 0; o pixel ju sto adjacente tem o cdigo 1; o pixel seguinte tem o cdigo 2: etc.
Nesse caso, o pixel-alvo pode ser: todo pixel de hbitat (GIL); todo pixel de interior de hbitat
(GIC): ou todo pixel de fragmentos fontes (GIB). E sse s modelos estariam de acordo com o
isolamento no caso: de uma espcie menos sensvel fragmentao (GIL); de uma espcie
de interior (GIC); ou de uma espcie que necessita de fragm entos de hbitats com pelo
menos um determinado tamanho mnimo (GIB). A o nmero total de pixels da paisagem.
Mtricas de conectividade
A conectividade a capacidade da paisagem de facilitar os fluxos biolgicos.
Essa capacidade depende: da densidade de estruturas de conexo (ndice CON,
figura 6 ); da proximidade ou percolao das reas de hbitat (ndice IHP, figu
ras 7 e 8 ; ndice L, figura 9) e da permeabilidade da matriz da paisagem (ndice
PM, figura 10).
442
E ST R U T U R A DA PAISAGEM :
O U SO AD EQUADO t)E M TRICA S
Eroso
^
f
Dilatao y
'
A C
Estruturas de conexo
443
JEAN PA U L M ETZG ER
Paisagem A
Paisagem B
No percola
Alta conectividade
Percola
Baixa conectividade
Figura 7. Percolao e conectividade. Dois exemplos que mostram que paisagens que percolam nem sem pre tm alta conectividade ou, inversam ente, paisagens que no percolam
podem ter alta conectividade. Uma paisagem percola para um determinado tema (em cinza
neste exem plo) quando este tem a se expande de um lado ao outro dos lim ites de uma
paisagem (da esquerda para direita, ou de cima para baixo; m geral, a percolao medida
em paisagens quadradas). A percolao pode indicar uma alta conectividade (isto , a capa
cidade da paisagem de. facilitar fluxos biolgicos) da paisagem , m as nem sempre isso
ocorre.
Figura 8. O ndice de percolao das reas de interior (IHP). S existem dois estados ,de f
percolao (percola ou no percola) e a maioria das paisagens fragm entadas, que tem
menos de 40% de hbitat, no percola. O ndice IHP permite calcular um "grau de percola
o" para e ssas paisagens, tendo ainda a vantagem de no ser influenciado pelos corredores
da paisagem, em geral formados apenas por reas de borda (figura 7). Para tanto, avaliado
o grau de percolao das reas de interior (em cinza escuro). Para eliminar as reas de borda
(em cinza claro), realiza-se inicialmente uma eroso (no caso, o equivalente de um filtro de
mnimo de 3 por 3 pixels, que permite retirar uma fileira de pixels; um filtro de 5 por 5 pixels
permitiria retirar 2 fileiras de pixels; um filtro de 7 por 7 permitiria retirar 3 fileiras etc.). 0
valor de IHP ento o nmero de dilataes (nesse caso, filtro de mximo de 3 por 3 pixels)
necessrio para obtermos um estado de percolao. O valor de IHP inversamente propor
cional conectividade da paisagem.
444
E ST R U T U R A DA PAISAGEM:
O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Conectividade baixa
Conectividade moderada
Conectividade alta
n r
LLt
Eroso
No percola
No percola
Percola
IHP = 1
IHP = 0
Dilatao
No percola
Dilatao
Percola
IHP = 2
t
445
JEAN PA U L M ETZG ER
c e n tr o d o s fr a g m e n to s
d is t n c ia e n tre
a s b o r d a s m a is prxim as
d e d o is fr a g m e n to s
lin h as d e u n i o d e
fr a g m e n t o s d e um
m e s m o s u b g r fic o
ESTR T U R A DA PAISAGEM:
.O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Imagem classificada
f
f
c
c
c
c
c
c
c
f
f
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
c
f
f
f
u
p
p
p
p
f
f
u
p
p
p
p
p
u u
u u
u u u u
u u u u
Isolamento (li)
1
2
3
4
4
4
4
1
2
3
3
3
3
3
1
1
1
2
2
2
2
2
3
2
2
1
1
1
1
1
2
3
p
p
p
p
p
f
f
p
p
p
u
f
f
p
p
p
f
u f
u f
u f
f : floresta
c : capoeiras
p : pastagens
u : urbano
resistncia aos
fluxos
3 3 2 1
2 2 2 1
1 1 2 1 1 1
1, 1 2 2 2
1 2 1 1
1 2 1
1 1 1 2 1
2 2 2 2 1
3 3 3 2 1
5 5 5 1
5 5 5 1
5 5 5 5 5 1
1
5 5 5 5
5 5 5 5
5 5 5 5
5 5 5 5 10 10
5 5 5 5 10 10
5 5 5 5 10 10
1
1
1
1
1
10
10
10
10
1
1
1 1 1
1 1 1
1 1 1
10 10
10 10
10 10
10 10
5
10
15
20
20
20
20
5 10 15 3
5 10 10 2
5 5 5 5 1
10 10 5
1
15 10 5
15 10 5
15 10 5 10 10
15 10 10 20 20
15 15 15 30 30
2 1
2 1
2 1 1 1
1 2 1 2
1 2 1 1
10 20 10
10 20 10
20 20 10
30 20 10
447
Qual o estado atual de conhecim ento sobre o significado biolgico dos ndi
ces? E difcil fazer uma sntese sobre esse assunto, primeiro porque a literatura
sobre o assunto muito grande e, em segundo lugar, porque muitos ndices
diferentes so utilizados. No se pretende aqui fazer uma sntese, mas sim
apresentar na tabela 2 as principais evidncias, para as quais parece haver
consenso na comunidade de eclogos da paisagem.
Cuidados na anlise
Calcular os ndices simples e muitas vezes automtico (quando se usa um
programa). Muito mais difcil interpretar e analisar os resultados, em relao
aos dados biolgicos/ecolgicos coletados. Aqui vo algumas sugestes que
podem ajudar nessa interpretao:
1 . Testar o n dice em con d ies con troladas - Antes de tudo importante enten
E ST R U T U R A DA PAISAGEM:
O U S O ADEQUADO DE MTRICAS
PARAMETRO
SIGNIFICADO BIOLOGICO
Diversidade
espacial
e composio
da paisagem
Isolam ento
449
bastante criticado por alguns autores, existe uma mtrica certa para a per
gunta e/ou o tipo de organismos considerados. Por isso, pode-se (e devese) adaptar a mtrica para a finalidade escolhida. Quando a questo
relacionar mtricas a processos ecolgicos, essa adaptao inevitvel
450
E ST R U T U R A DA PAISAGEM :
O U SO ADEQUADO DE M TRICA S
Comentrios finais
A ecologia da paisagem ainda est engatinhando na compreenso da influn
cia da estrutura da paisagem em processos ecolgicos. Para avanar neste cam
po, so necessrios estudos criteriosos, nos quais a quantificao da estrutura
da paisagem sm dvida crucial. O clculo dos ndices pode ser automtico,
mas o uso adequado, no. As sugestes apresentadas acima tiveram como
principal objetivo alertar o pesquisador para a importncia da escala e da quali
dade dos dados categricos utilizados para o clculo dos ndices; da necessida
de de se trabalhar com um nmero reduzido de mtricas independentes, esco
lhidas em funo do objetivo do estudo e para os cuidados nas interpretaes
biolgicas dos ndices. As mtricas so uma ferramenta importante na investiga
o ecolgica espacializada, porm necessrio us-las de forma criteriosa.
Bibliografia
Andrn, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with
different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355-366.
Baker, W. L. & Cail, Y. 1992. Programs for m ultiscale analysis of landscape structure using the
GRASS geographical information system. Landscape Ecology 7: 291 302.
Burkey, T. V. 1989. Extinction in nature reserves: the effect of fragmentation and the importance
of migration between reserve fragments. Oikos 55: 75-81.
Dunning, J. B.; D anielson, B. J. & Pulliam , H. R. 1992. E cological processes that affect
populations in com plex landscapes. Oikos 65: 169-175.
Forman, R. T. T. & Godron, M. 1986. Landscape ecology. Wiley & Sons Ed., New York.
Fortin, M. J. 1999. Spatial statistics in landscape ecology. Pp. 253-279, In: Klopatek, J. M. &
Gardner, R. H. (eds). Landscape ecological analysis: issues and applications. SpringerVerlag, New York.
Frohn, R. C. 1998. Remote sensing for lan dscap e ecology: new m etric in d icators for
monitoring, modeling, and assessment of ecosystems. Lewis Publishers, Florida.
451
Gardner, R. H.; M ilne, B. T.; Turner, M. G. & ONeill, R. V. 1987. Neutral models for the analysis
of broad-scale landscape pattern. Landscape Ecology 1: 19-28.
t
Gustafson, E. J. 1998. Quantifying landscape spatial pattern: what is the state of the art?
Ecosystems 1: 143-156.
Hargis, C. D.; Bissonette, J. A. & David, J. L. 1998. The behavior of m etrics commonly used in
the study of habitat fragmentation. Landscape Ecology 13: 167-186.
Keitt, T. H.; Urban, D. L. & Milne, B. T. 1997. Detecting critical scales in fragmented landscapes.
Conservation Ecology [online] 1(1): 4.
Kleinn, C.; Dees, M. & Pelz, D. R. 1993. Sam pling aspects in the TREES project. Global
inventory of tropical forests. Final Report to the Joint Research Center, Freiburg Universitt,
Germany
Krmmel, J. R.; Gardner, R. H.; Sugihara, G.; ONeill, R. V. & Coleman, P. R. 1987. Landscape
patterns in a disturbed environment. Oikds 48: 321-324.
Li, H. & Reynolds, J. F. 1993. A new contagion index to quantify spatial patterns of landscapes.
Landscape Ecology 8: 155-162.
"Li, H. & Reynolds, J. F. 1994. A sim ulation experim ent to quantify spatial heterogeneity in
categorical maps. Ecology 75: 2446-2455;
Li, H., Franklin, J. F., Swanson, F. J. & Spies, T. A. 1993. Developing alternative forest cutting
patterns: A sim ulation approach. Landscape Ecology 8: 63-75.
Lynch, J. F. & W higham , D. F. 198 4 . E ffects of forest fragm entation on breeding bird
com munities in Maryland, USA. Biological Conservation 28: 287-324.
M cGarigal, K. & Marks, B. J. 1995. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for
quantifying landscape structure. U .S. Forest Service General Technical Report PNW 351.
Metzger, J. P. 1995. Structure du paysage et diversit des peuplements ligneux fragments
du rio Jacar-Pepira (Sud-Est du Brsil). Tese de doutorado em ecologia, Universit de
Toulouse, Toulouse.
Metzger, J. P. 1999. Estrutura da paisagem fragmentao: anlise bibliogrfica. Anais da
Academia Brasileira de Cincias, 71 (3-1): 445-463.
Metzger, J. P & Muller, E. 1996. Characterizing the com plexity of landscape boundaries by
remote sensing. Landscape Ecology 11 (2): 65-77.
Metzger, J. P. & Dcamps, H. 1997. The structural connectivity threshold: an hypothesis in
conservation biology at the landscape scale. A cta CEcologica 18 (1): 1-12.
Metzger, J. P. 2000. Tree functional group richness and spatial structure in a tropical fragmented
landscape (SE Brazil). Ecological Applications, 10: 1147-1161.
M ilne, B. T. 1988. Measuring the fractal geometry of landscapes. Appl. Math. Comput. 27:
67-79.
Moller, T. R. & Rordam, C. P. 1985. Species numbers of vascular plants in relation to area,
isolation and age of ponds in Denmark. Oikos 45: 8-16.
ONeill, R. V.; Krummel, J. R.; Gardner, R. H.; Sugihara, G.; Jackson, B.; DeAngelis, D. L.;
Milne, B. T.; Turner, M. G.; Zigmunt, B.; Christensen, S. W.; Dale, V. H. & Graham, R. L. 1988.
Indices of landscape pattern. Landscape Ecology 1: 153-162.
Ritters, K. H.; ONeill, R. V.; Hunsaker, C. T.; Wikham, J. D.; Yankee, D. H.; Timmins, S. P.;
Jones, K. B. & Jackson, B. L. 1995. A factor analysis of landscape pattern and structure
metrics. Landscape Ecology 10: 23-39.
452
E ST R U T U R A DA PAISGEM:
O U SO ADEQUADO DE MTRICAS
Ripple, W. J.; Bradshaw, G. A. & Spies, T. 1991. Measuring forest landscape patterns in the
Cascade Range of Oregon, USA. Biological Conservation 57: 73-88.
. Romme, W. H. 1982. Fire and landscape diversity in subalpine forests of Yellowstone National
Park. Ecological Monographs 52; 199-221.
Rossi, R. E.; Mulla, D. }.; Journel, A. G. & Franz, E. H. 1992. Geostatistical tools for modeling
and interpreting ecological spatial dependence. Ecological Monographs 62: 277-314.
Serra, J. 1982. Image analysis and mathematic morphology. Academic press, New York.
Turner, M. G. 1987. Spatial simulation of landscape changes in Georgia: a com parison of 3
transition models. Landscape Ecology 1: 29-36.
Turner, S. J.; ONeill, R. V.; Conley, W.; Conley, M. R. & Humphries, H. C. 1991. Pp. 17-49, In:
Turner, M. G. & Gardner, R. H. (eds). Q uantitative methods in landscape ecology: the
analysis and interpretation of landscape heterogeneity. Springer-Verlag, New York.
Van Apeldoorn, R. C.; Oostenbrink, W. T.; van Winder, A. & Van Zee, F. F. 1992. Effects of
habitat fragmentation on the bank vole, C lethrionom ys g lareolu s, in an agricultural landscape.
Oikos 65: 265-274.
Van Dorp, D. & Opdam, P. F. M. 1987. Effects of patch size, isolation and regional abundance
on forest bird com munities. Landscape Ecology 1: 59-73.
Verboom, B. & Van Apeldoorn, R. 1990. Effects of habitat fragmentation on the squirrel,
Sciurus vulgaris L.. Landscape Ecology 4: 171-176.
Zipperer, W. C. 1993. Deforestation patterns and their effects on forest patches. Landscape
Ecology 8: 177-184.
453
17
.____________
Introduo
Grande parte das pesquisas relacionadas com a biologia da conservao impli
ca uma etapa de compreenso do hbitat e das relaes da espcie animal com
os elementos do mio, especialm ent a vegetao. O pesquisador de fauna,
frequentemente, encontra dificuldades nesse trabalho, em decorrncia da falta
de intimidade com os mtodos usuais empregados em estudos de vegetao e
do desconhecimento de qual o melhor mtodo a ser adotado* de acordo com
os objetivos de sua pesquisa.
A demanda de informaes sobre a vegetao pode variar desde a simples
identificao da formao vegetal, podendo se estender para a identificao
das plantas que fazem parte da dieta dos animais, da disponibilidade desses
alimentos ao longo do ano, at o extrmo de ser necessrio fazer uma minuciosa
caracterizao do hbitat, compreendendo estudo detalhado da flora e da es
trutura da com unidade vegetal.
Pretendem-se apresentar neste captulo as ferramentas disponveis na metodo
logia cientfica para estudos de vegetao, desde uma escala ampla, de grandes
formaes vegetais, at uma escala reduzida, que envolva apenas uma pequena
populao ou mesmo um nico indivduo de determinada espcie. So apre
sentadas no Anexo II sugestes de Fichas auxiliares de coleta de dados (Ficha
para levantamento fitossociolgico por parcelas; Ficha para coleta de dados do
diagrama de perfil e Ficha para levantamento fitossociolgico por quadrantes)
para auxilio do pesquisador.
Estudos qualitativos
Fitogeografia
A fitogeografia trata da localizao geogrfica de elementos da vegetao, desde
grandes formaes vegetais at a rea natural de ocorrncia de uma determinada
455
N G ISELD A DURIGAN
anteriormente (Eiten 1972; Goodland & Ferri, 1979). Protegida contra o fogo e
o pastoreio, essa vegetao volta a se adensar, em um processo dinmico, que
compromete a qualidade dos mapas de fisionomias. reas que podem ter sido
mapeadas como campo cerrado, h 30 anos, podem apresentar-se atualmente
como cerrado e vice-versa.
Identificao de espcies
A identificao de plantas normalmente feita com material reprodutivo (fru
tos e, principalmente, flores) e material vegetativo (geralmente apenas ramos
com folhas). O material coletado deve ser prensado em jornal e secado em
estufa, para que no embolore e no derrube as folhas, o que pode impossibi
litar ou, pelo menos, dificultar a identificao. Instrues detalhadas sobre
coleta de material botnico so encontradas em Mori et al. (1989) ou Fidalgo &
Bononi (1989). A identificao de espcies vegetais geralmente feita por espe
cialistas. Eventualmente, com a ajuda de bibliografia especializada e chaves de
identificao, um pesquisador que tenha familiaridade com a terminologia pode
fazer esse trabalho sozinho, mas os riscos de erro so grandes. A comparao
457
G ISELD A DURIGAN
Fenologia
A fenologia o estudo das fitofases em uma escala temporal, ou seja, poca de
florescimento, frutificao etc. Alm de caracterizar a poca de ocorrncia da
fitofase, pode-se ainda quantificar isso, atravs do ndice fenolgico:
IF = n m ero d e indivduos exibin do a fito fa s e / n m ero total d e indivduos (da
p o p u la o ou d a co m u n id a d e, con form e o objetivo), geralm en te expresso em
porcen tag em .
Esse ndice, calculado mensalmente, possibilita a apresentao das fitofases
ao longo do ano e permite uma boa correlao com a disponibilidade de ali
mentos, por exemplo. Aspectos do estudo de fenologia so abordados em Bawa
e Hadley (1990).
Diagrama de perfil
Os diagramas de perfil, propostos por Richards (1996), so figuras que repre
sentam uma faixa de vegetao de largura conhecida. Para florestas, no Brasil,
tem sido adotada geralmente a largura da faixa de 5m, e extenso varivel,
geralmente no inferior a 30m. Pode-se elaborar um perfil real (Fig. 2 ), repro
duzindo a estrutura vertical da floresta a partir de uma faixa em que so
458
M T O D O S PARA A N L IS E D E V EG ETA O A R B R E A
medidas a altura total da copa, altura inferior da copa, altu ra do prim eiro
ramo, largura da copa e formato da copa de cada um dos indivduos presentes
na faixa, que so mapeados e identificados.
25 m
co7 um ^
OU
4 5 9
GISELD A DURIGAN
Estudos quantitativos
Mtodos de amostragem
A escolha do mtodo a adotar depende essencialm ente das questes que se
pretende responder sobre a vegetao. H diversas obras trazendo detalhadas
explanaes sobre mtodos fitossociolgicos, destacando-se Mller-Dombois
e Ellenberg (1974) e Pielou (1975). Os mtodos usualmente empregados so
.apresentados a seguir.
Parcelas
A rea amostrai subdividida em parcelas, em nmero suficiente para estabi
lizao da curva do coletor. O tamanho das parcelas deve ser coerente com a
estrutura da comunidade a ser estudada. Para florestas no Brasil comum a
utilizao de parcelas quadradas de 10 x 10 m, embora teoricamente as parce
las retangulares sejam consideradas mais representativas. Em matas ciliares,
recomendam-se parcelas de 5 x 20 m. A rea de 100 m 2 facilita os clculos. Para
comunidades herbceas naturalmente as parcelas podem ser bem menores. E
comum, ainda, em comunidades herbceas, utilizarem-se parcelas circulares.
Os pesquisadores so unnimes em afirmar que melhor um nmero grande
de parcelas pequenas do que um nmero pequeno de parcelas grandes.
Geralmente se utilizam parcelas contguas, pela facilidade, mas parcelas distri
budas em uma rea m&ior, guardando uma distncia entre si, certamente so
capazes de produzir amostragem mais representativa e, provavelmente, resul
tar em maior riqueza e maior diversidade para uma mesma rea amostrai, O
esforo despendido no trabalho de campo, no entanto, ser muito maior. Par
celas contguas apresentam vantagens quando se busca mapear a distribuio
espacial dos 'indivdos.
Quando se pretende amostrar separadamente diferentes estratos verticais da
vegetao, o ideal utilizar subparcelas,' de tamanho menor, que amostrem
nmero semelhante de indivduos em diferentes estratos. Para cada parcela
grande deve corresponder uma subparcela menor para cada estrato. E possvel
tambm sortear algumas das parcelas grandes e fazer amostragem de estratos
inferiores apenas nessas parcelas, mas o resultado menos representativo do
que com as subparcelas, porque as plantas de estratos inferiores tendem a ser
mais agregadas do que no dossel. As parcelas devem ser demarcadas com o
uso de bssola, GPS e trena, para que tenham a forma e as dimenses corretas.
Isso im plica um mtodo demorado de amostragem. Por outro lado, fornece
460
d a d o s p r e c is o s d e d e n s id a d e e d o m in n c ia .
Quadrantes
Existem alguns mtodos de amostragem de vegetao denominados mtodos
sem rea. O mtodo de quadrantes (Cottam & Curtis 1956) tem sido o mais
adotado no Brasil, dada a facilidade e rapidez de sua execuo. No entanto,
conforme o nvel de agregao dos indivduos da comunidade, o mtodo pode
acarretar um erro grande na estimativa de densidade e, consequentemente, na
dominncia da vegetao. Comunidades com distribuio regular tendem a
uma superestimativa de densidade e comunidades agregadas levam a uma subestimativa de densidade. Se o que importa no estudo apenas a diversidade
e os parmetros relativos entre as espcies, o erro desaparece e no h incon
veniente em se utilizar o mtodo. Pbrm, se os parmetros absolutos so es
senciais, h que se ter precauo na utilizao do mtodo de quadrantes, uma
vez que impossvel dimensionar o erro e corrigi-lo.
Para aplicao do mtodo de quadrantes abrem-se transectos na rea amostrai e
estabelecem-se pontos de amostragem, de preferncia regularmente distribu
dos, para evitar subjetividade na escolha dos pontos. A distncia entre pontos
deve ser tal que no ocorra sobreposio e o mesmo indivduo venha a ser
amostrado em dois pontos consecutivos. bom lembrar que, quanto maior o
dimetro mnimo de incluso, maior dever ser a distncia entre pontos.
Em cada ponto s amostrados quatro indivduos, um em cada ngulo de 90
(quadrante) a partir do ponto. amostrado e identificado o indivduo mais
prximo do ponto em cada quadrante e so medidos o DAP (Dimetro Altura
do Peito) e a distncia do indivduo ao ponto. Pode-se medir tambm a altura
e o dimetro da copa, se for desejvel. Para verificar o nmero de pontos
necessrios adota-se tambm aqui a curva do coletor. Da mesma forma, reco
mendvel que se adote a curva nmero de espcies x nmero de indivduos.
A densidade da comunidade estimada a partir da mdia das distncias do
indivduo ao ponto. Considera-se que a rea mdia ocupada por indivduo
igual ao quadrado dessa distncia mdia. E nessa estimativa que se encontra o
erro do mtodo, pois uma comunidade agregada resulta em subestimativa e
461
GISELD A DURIGAN
Bitterlich
O mtodo de Bitterlich comeou a ser empregado no Brasil recentemente para
estudo de diversidade e estrutura de florestas tropicais. normalmente utili
zado para estimar volume de madeira. E um mtodo que no leva em consi
derao a rea investigada, porm, possibilita uma estimativa razoavelmente pre
cisa de densidade. Utiliza-se um aparelho denominado Relascpio de Bitterlich.
O observador faz um giro de 360 ao redor do ponto, e so identificadas e
medidas todas as rvores cujo dimetro ultrapasse a banda selecionada, no
visor do aparelho. Aparentemente fcil de usar, entretanto carece de treina
mento prvio e h poucos pesquisadores habilitados para o uso do mtodo
com essa finalidade no Brasil. Embora as medies sejam relativamente fceis,
o mtodo envolve clculos bastante complexos para estimativa de densidade e
dominncia das espcies. Detalhes sobre o mtodo de Bitterlich e sua aplica
o podem ser encontrados em Bitterlich (1984).
462
G ISELD A DURIGAN
464
GISELD A D U RI(?AN
G ISELD A DURIAN
G ISELD A DURIGAN
comunidade, como o aparecimento de uma clareira, por exemplo. Com a aleatorizao da sequncia, esse desvio tende a desaparecer.
RARIDADE: No Brasil, dois conceitos diferentes tm sido adotados para se
considerar uma espcie rara. O primeiro, relacionado com a densidade da
populao, considera raras as espcies que so representadas com um nico
indivduo na rea amostrai. Espcies de distribuio geogrfica ampla, porm
com populaes de baixa densidade, podem ser consideradas raras sob esse
conceito. O segundo conceito considera raras as espcies que ocorrem em um
nico local, estando mais correlacionado com espcies endmias, mesmo que
nesse local a densidade da populao seja alta.
Verdadeiramente raras seriam, porm, espcies que preenchem os seguintes
requisitos: populaes muito pequenas e restritas a condies ambientais muito
especficas, ocorrendo em um ou em poucos locais. Rabinowitz (1981) apro
funda a discusso do conceito de raridade, considerando as diferentes combi
naes possveis entre distribuio geogrfica, especificidade de hbitat e ta
manho da populao. Dessa anlise resultam oito combinaes possveis, sen
do uma correspondente a espcies comuns (ampla distribuio, hbitat pouco
especfico e populaes com grande nmero de indivduos) e as outras sete
correspondendo a diferentes nveis de raridade.
DIVERSIDADE DE ESPCIES: Representa a complexidade da comunidade. A
diversidade de espcies na comunidade chamada diversidade alfa. Quanto
maior a diversidade alfa, menor a chance de que um segundo indivduo amos
trado seja da mesma espcie do primeiro. A diversidade beta representa a
variao da composio de espcies entre reas de diversidade alfa (por exem
plo, entre diferentes partes do mosaico ambiental ou ao longo de um gradiente
vegetacional). Magurran (1988) menciona ainda outros nveis d diversidade,
relacionados com a extenso da rea biogeogrfica: diversidade delta defini
da como a alterao na composio e abundncia d espcies entre reas de
diversidade gama, que ocorrem dentro de uma rea de diversidade psilon.
H vrios ndices que so utilizados para expressar a diversidade (alfa) de uma
comunidade vegetal. So considerados melhores aqueles que incluem nos cl, culos a riqueza e a densidade relativa das espcies. Quanto maior for o nme
ro de espcies, ihais semelhante for o nmero de indivduos de cada espcie e
melhor distribudos estiverem esses indivduos na rea amostrai, maior ser a
diversidade da comunidade. Do ponto de vista da fauna, alta diversidade florstica implica possibilidade de suportar tambm alta diversidade de espcies
animais. E importante ressaltar qus, para uma mesma comunidade, o ndice
468
469
G ISELD A DURIGAN
Bibliografia
Barroso, G. M.; Guimares, E. F.; Ichaso, C. L. F.; Costa, C. G. & Peixoto, A. L. 1978. Sistemtica
de Angiospermas do Brasil: I. So Paulo, LCT/EDSP. 255p.
Barroso, G. M.; Guimares, E. F.; Ichaso, C. L. F.; Costa, C. G: Peixoto, A. L. & Lima, H.C. 1986.
Sistemtica de Angiospermas do Brasil: II. Viosa. Imprensa Universitria. 377p.
Barroso, G. M.; Morim, M.P.; Peixoto, A. L. & Ichaso, C. L. F. 1999. Frutos e sementes:
morfologia aplicada sistem tica de dicotiledneas. Editora UFV. Viosa. 443p.
Bawa, K. S. & Hadley, E. 1990. Reproductive Ecology of trop ical forest plants. MAB,
UNESCO. Paris. 421p.
Bitterlich, W. 1984. The relascope idea. Relative measurements in forestry. Commonwealth
Agricultural Bureaux, London. 242p.
Canfield, R. 1941. Application of line interception in sampling range vegetation. Journal of
Forestry 39:388-394.
Carvalho, J O. P. 1983. Abundncia, freqncia e grau de agregao do pau-rosa (Aniba duckei)
na Floresta Nacional do Tapajs. EMBRAPA. Boletim de Pesquisa, vol.3. 18p.
' Clifford, H. T. & Stephenson, W. 1975. An introduction to numerical classification. Academic
Press, London.
Cottam, G. & Curtis, J. T. 1956. The use of distance measures in phytosociological sampling.
Ecology, 37:451-460.
Daubenmire, R.*1968. Plant com munities: a textbook of plant sinecology. New York, Harper
and Row. 300p.
Durigan, G. & Leito Fijho, H. F. 1995. Floristica e fitossociologia de matas ciliares do oeste
paulista. Revista do Instituto Florestal 7(2):197-239.
*
Eiten, G. 1972. The cerrado vegetation of Brazil. Bot. Ver. 38(2):201-341.
Eiten, G. 1983. Classificao da vegptao do Brasil. Brasilia. CNPq. 305p.
Fidalgo, O. & Bononi, V. L. R. 1989. Tcnicas de coleta, preservao e herborizao de
material botnico. So Paulo: Instituto de Botnica. 62p.
Floyd D. A. & Anderson, J. E. 1987. A com parison of three methods
cover. Journal of Ecology. 75:221-228.
Furley, P.A.; Proctor, J. & Ratter, J. A. 1992. Nature and dynam ics of forest - savanna
boundaries. Chapman & Hall, London.
Goodland, R. & Ferri, M. G. 1979. Ecologia do cerrado. Belo Horizonte, Itatiaia e EDUSP.
Hueck, K. 1972. As florestas da Amrica do Sul. Ed. Univ. Braslia, Ed Polgono.
IBGE. 1988. Mapa da vegetao do Brasil. Escala .1:5.000.000. Min. Agric. IBDF.
IBGE. Departamento de Recursos naturais e Estudos Ambientais. 1992. Manual tcnico da
vegetao brasileira. Rio de Janeiro, IBGE. 92p.
470
Joly, A. B. 1975. B otn ica: chaves de id en tificao das fam lias de plantas v asculares
que ocorrem no B rasil, basead as em chaves de Franz Thonner. So Paulo. Ed. Nacional,
EDUSP. 159p.
Joly, C. A.; Aidar, M. P. M.; Klink, C. A.; McGratt, D.G.; Moreira, A. G.; Moutinho, P.; Nepstad,
D. C.; Oliveira, A. A.; Pott, A.: Rodal, M. J. N. & Sampaio, E. V. S. B. 1999. Evolution of the
Brazilian phytogeography classification systems: im plications for biodiversity conservation.
Cincia e Cultura 51(5/6):331-348.
Magurran, A. E. 1988. E cological D iversity and Its M easurem ent. Princeton, Princeton
University Press. 179p.
Martins, F. R. 1991. Estrutura de uma floresta mesfila. Campinas, UNICAMP. 246p.
Mori, S. A.; M attos-Silva, L. A.; Lisboa, G. & Coradin, L. 1989. M anual de m anejo do herbrio
fanerogmico. 2 ed. Ilhus. CEPLAC.
Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. 1974. Aims and methods in vegetation ecology. New
York, John Wiley and Sons. 544p.
Payandeh, B. 1970. Comparison of method for assessing spacial distribution of trees. Forest
Science 16:312-317.
Pielou, E. C. 1966. Species diversity and pattern diversity in the study of ecological succession,
J. Theor. Biol., 10:370-383.
Pielou, E. C. 1969. An introduction to m athem atical ecology. Wiley. New York.
Pielou, E. C. 1975. Ecological diversity. New York. John Wiley and Sons. 165p.
Rabinowitz, D. 1981. Seven form s of rarity. Pp 205-207, In: Synge, H. (ed.) The Biological
Aspects of Rare Plant Conservation, John Wiley, Chichester, pp 205-207.
Ratter, J. A. 1992. Transitions between cerrado and forest vegetation in Brazil. Pp. 417-430, In:
Furley, P. A., Proctor, J. & Ratter, J. A. (eds.). Nature aad dynam ics of forest - savanna
boundaries. Chapman & Hail, London.
Richards, T. W. 1996. The tropical rain forest. 2nd ed. Cambridge Univ. Press. London.
Rizzini, C. T. 1979. Tratado de fitogeografia do B rasil (2 vol.) HUCITEC - EDUSP.
Romariz, D. A . 1998. Aspectos da vegetao do B rasil. IBGE.
Simpson, E. H. 1949. M easurement of diversity. Nature. 168:68.
Veloso, H. P. 1962. Os grandes clim aces do Brasil. Mem. Inst. Oswaldo Cruz. 60(2):175-194.
Veloso, H. P., Rangel Filho & Lima, J. C. A. 1991. C lassificao da vegetao brasileira
adaptada a um sistem a universal. Rio de Janeiro, IBGE.124p.
W hittaker, R. H. 197 7 . E volution of sp ecies d iv ersity in land com m u nities. Pp. 1-67, In:
Hecht, M. K.; Steere_W. C. & W allace. B. E volutionary biology, v o l.10 (eds.). Plenum ,
New York.
471
G ISELD A DURIGAN
Anexo I
Frmulas de clculo
DENSIDADE ABSOLUTA (DA) = nmero de indivduos da espcie i por
unidade de rea (indVha, geralmente):DAi = ni/A x 10000 m2, onde:
DAi = densidade absoluta da espcie i (ind./ha)
ni = nmero de indivduos da espcie i
A = rea total amostrada (m2)
Se o levantamento for efetuado pelo mtodo de quadrantes (sem rea), o clculo
de densidade passa a ser mais abstrato:
DAi = 10000/d2, onde
DAi = densidade absoluta da espcie i (ind./ha)
d = distncia mdia rvore-ponto, para todos os indivduos amostrados.
DENSIDADE RELATIVA (DR) = porcentagem dos indivduos da comunidade
correspondente aos indivduos da espcie i.
=?
100 F A i
/
i
- 1
FAi
,
472
= 100
A B i / ^ A B i
(= i
= ^ D A P i 2 i
i =i
/ 4
473
GISELD A DURIGAN
Valores de P menores que 1,0 indicam distribuio regular; P entre 1,0 e 1,5
indica distribuio aleatria e P maior que 1,5 indica distribuio agregada.
NDICE DE DIVERSIDADE DE SHANNON = H (Pielou 1975).
Onde:
n
Pi = ni / N
ni = nmero de indivduos da espcie i
N = nmero total de indivduos amostrados
474
1 -
[n i ( n i - 1 ) / N
(N
I )]
<= i
Onde:
ni = nmero de indivduos da espcie i
N = nmero total de indivduos amostrados
NDICE DE DIVERSIDADE DE MARGALEF = DMg (Clifford and Stephenson
1975).
DMg = (s - D / l n N
Onde:
N = nmero total de indivduos amostrados
s = nmero total de espcies amostradas
ln = logaritmo neperiano
NDICE DE DIVERSIDADE DE MENHINICK = DMn (Whittaker 1977).
Onde:
N = nmero total de indivduos amostrados
s = nmero total de espcies amostradas
NDICE DE EQUABILIDADE (e) - (Pielou 1966).
e = H/Hmximo
ou
e = H/log s
Onde:
H = ndice de diversidade de Shannon
s = nmero total de espcies amostradas
475
GISELD A DURIGAN
'
v
Cj = c/(a + b + c)
Nesse caso, muda a definio de a e b, sendo:
a = nmero de espcies exclusivas da amostra A
b = nmero de espcies exclusivas da amostra B
Em qualquer uma das apresentaes da frmula, o denominador tem o mesmo
significado: corresponde ao nmero total de espcies amostradas nas duas
amstras que esto sendo comparadas.
476
LOCAL:
PARCELA:
DATA:
REA DA PARCELA:
OBSERVAES:
N
IND
ESPCIE
DAP
(cm)
ALTURA
(m)
DIMETRO
DA COPA (m)
>
477
G ISELD A DURIGAN
LOCAL:
DATA:
OBSERVAES:
5m
10 15 20
ESPCIE
25 30m
DAP
(cm)
ALTURA
TOTAL DA
RVORE
(m)
ALTURA
INFERIOR
DA COPA
(m)
478
ALTURA DO
PRIMEIRO
RAMO
(m)
DIMETRO
DA COPA
(m)
FORMA
DA COPA
LOCAL:
DATA:
OBSERVAES:
Nmero
Nmero,
do
do
quadrante indivduo
Espcie
DAP
(cm)
Altura
(m)
Distncia
rvore
ponto
Dimetro
da copa
(m)
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
4
1
2
3
'
4
1
2
3
4
479
481
Caixa 1
Noes de cartografia
Em um SIG, os diversos tipos de informaes referentes a uma localidade po
dem ser sobrepostos e integrados pelo uso de um sistema de referncia geogr
fica. E essa referncia que faz a costura entre as informaes. A cartografia
forneceu as bases para o georreferenciam,ento, suprindo-nos de conceitos como
sistema de coordenadas geogrficas e planas, projeo, datum e escala.
Coordenadas geogrficas: o globo terrestre dividido em meridianos e parale
los (Fig. 01a), cujd unidade dada em graus. Os meridianos so crculos mxi
mos da esfera, cujos planos passam pelo eixo de rotao da Terra. O meridiano
de Greenwich o inicial, de origem (0o de longitude), e passa sobre o antigo
observatrio britnico homnimo. A leste de Greenwich, os meridianos apre
sentam valores positivos, crescentes, at + 180. A oeste, as medidas decres
cem at - 180. Os paralelos so crculos da esfera perpendiculares ao eixo de
rotao da Terra. O equador o paralelo inicial (0o de latitude) e divide a Terra
nos hemisfrios norte e sul. Do equador em direo ao polo norte, os valores dos
paralelos so crescentes e positivos at + 90 e, para o sul, decrescem at - 90.
A localizao de um ponto na Terra dada por sua latitude e longitude. A
latitude a distncia angular de qualquer ponto na superfcie, partindo do
centro da Terra, at o equador. Por sua vez, a longitude a distncia angular de
um ponto at o meridiano de Greenwich. Por exemplo, a cidade de So Paulo
est a leste do meridiano de Greenwich e ao sul do equador e apresenta longi
tude e latitude de - 46 42 e - 23 32, respectivamente.
Coordenadas planas: o sistema de coordenadas planas, tambm conhecido por
sistema de coordenadas cartesianas, baseia-se em dois eixos perpendiculares,
horizontal e vertical, em cujo cruzamento determinam-se as coordenadas inici
ais (0 , 0). A localizao de um ponto nesse sistema determinada por dois
valores, um referente projeo do ponto no eixo x e o outro referente a sua
projeo no eixo 7 . No SIG, as coordenadas cartesianas so usadas em projees
geogrficas (Fig. 01b).
)
482
Fontes de informao
Uma etapa importante no trabalho com o SIG a obteno das informaes. A
qualidade de todas as anlises empreendidas depender dos dados obtidos. A
escolha inadequada de uma fonte de informao pode gerar resultados pouco
consistentes e que pouco explicam os fenmenos que estamos estudando. A
escolha da fonte ideal depender de fatores como detalhamento dos mapas a
serem criados, preciso da localizao dos objetos estudados e frequncia de
coleta das informaes. Nesta seo, sero citadas as fontes de informao
mais frequentemente utilizadas.
483
Sensoriamento remoto
O desenvolvimento das tecnologias para o sensoriamento remoto tem ocorrido
de maneira muito rpida, em razo de sua aplicao em diversos campos da
atividade humana, o que permite a ampla utilizao e o relativo barateamento
dessa ferramenta. O sensoriamento remoto pode ser definido como a cincia
(e, a t certo p on to, arte) d e ca p tu ra r in fo rm a o d a su p erfcie terrestre sem
estar em contato direto com ela.
Com base nessa definio, podemos fazer uma analogia com a nossa pr
pria viso. Nossos olhos (sensores naturais) recebem inform aes proveni
entes de fontes de radiao (como o sol ou uma lmpada). Essa radiao
incide sobre os objetos e sofre m odificaes, parte absorvida pelos obje
tos e parte refletida, at chegar a nossas retinas. Com as informaes que
chegam a nossos olhos, conseguim os id en tificar os objetos por sua cor,
textura e forma, sem entrar em contato direto com eles. O mesmo acontece
com os dados de sensoriam ento remoto. No entanto, nesse caso, os senso
res esto em avies, espaonaves ou satlites. Uma outra diferena marcan
te que alguns sensores tm a vantagem de enxergar faixas do espectro
eletrom agntico alm das visveis a olho nu (Figura 03). Entre os produtos
do sensoriam ento remoto, temos as imagens de satlites, as fotografias are
as e os radares.
Comprimento de onda (m)
curto
longo
visvel
C BER S
0.45-0.90im
101
10"
alta
Radares
IO1'
l(f
106
104
baixa
Frequncia (Hz)
484
U SO DO SIST E M A DE INFORMAES
G EOG RFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
485
maes obtidas em uma rea menor, bem conhecida, para toda sua extenso.
Isso importante, sobretudo, em regies de difcil acesso, como o interior da
floresta amaznica.
Como exemplo de imagem de satlite, utilizaremos o sensor TM do satlite
Landsat, um dos mais empregados em conservao. Essa imagem composta
por sete bandas (Jensen, 1996; Tabela 1 ), que correspondem a diferentes faixas
do espectro eletromagntico: trs referentes ao visvel (azul, verde e vermelho)
e quatro ao infravermelho (prximo, mdio, distante e termal). Isso significa
que h sete sensores captando as radiaes, um para cada faixa do espectro.
Cada banda da imagem tem suas especificaes quanto ao tipo de elementos
da paisagem que melhor elas podem distinguir (Tabela 1 ). A resoluo espacial
da imagem produzida de 30 metros para as bandas multiespectrais 1, 2, 3, 4,
5 e 7. A banda 6 uma banda termal (ver especificaes na Tabela 1), com 120
m de resoluo.
Tabela 1. Caractersticas das bandas espectrais do sensor TM do satlite Landsat.
Faixa do espectro
Descrio de uso
Azul
0,45 a 0,52 um
Verde
0,52 a 0,60 um
Vermelho
0,63 a 0,69 um
4 ,
Infravermelho
prximo
Infravermelho
mdio
Termal
0,76 a 0,90 um
Infravermelho
distante
Bandas
1
5
6
r
1,55 a 1,75 um
10,4 a 12,5 i^m
486
U SO DO SIST E M A DE INFORMAES
G EOG RFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Banda 4
140
pasto
120
100
I
*u_
* .
80
60
40
20
gua
: I .
u h
0
15
17
19
21
23
25
27
29
31
33
B anda 3
487
Georreferenciamento
488
U SO DO SISTEM A DESINFORMAES
G EOGRFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Caixa 3
489
490
Figura 06 - Mapa de elevao produzido com base em sistem as de radar da regio do Pontal
do Paranapanema. Em maior escala, so mostrados os valores de pixel (com os valores de
altitude) de uma das escarpas do Morro do Diabo. Resoluo de 90 m de pixel.
Cartas topogrficas
As cartas topogrficas so fontes adicionais a serem incorporadas em um SIG.
Elas representam a superfcie terrestre de maneira precisa, considerando a
posio, a forma, as dimenses e as identificaes de seus elementos. Desse
modo, so consideradas cartas topogrficas apenas aquelas com escala entre
1 : 10.000 e 1:100.000 (Joly, 2004). Embora haja uma tendncia para a digitaliza
o dessas informaes, ainda grande parte das cartas est disponvel em for
mato analgico, i.e., em papel. Entre as informaes que podemos abstrair
delas esto: rede de drenagem, construes, cotas de altitude, vegetao e sis
temas de transporte. As cartas topogrficas so feitas com base em fotografias
areas. Dessa maneira, devemos lembrar que as informaes nelas contidas
datam do ano em que foi feito o aerolevantamento. Um exemplo de informao
que se pode abstrair das cartas so as cotas de altitude (Figura 07A). Com base
n'essa informao, possvel gerar, ainda, vrios outros dados. Por exemplo,
podemos criar modelos em trs dimenses, por um processo de interpolao
(Figura 07B). Com esses modelos, possvel gerar mapas de declividade (Fi
491
gura 07C), que podem auxiliar na determinao das reas de preservao per
manente (APP). Por lei, terrenos com inclinao maior que 45 graus so consi
deradas reas de APP, em que se deve manter a vegetao natural (Figura 07D).
Os modelos em trs dimenses podem gerar tambm mapas de elevao (seme
lhantes aos obtidos por radares, conforme a Figura 06), que podem ser sobre
postos a fotografias areas ou imagens de satlite, criando uma viso em trs
dimenses das informaes contidas nessas imagens (Figura 07E).
Figura 07 - Inform aes geradas com base em cartas topogrficas da regio de Nazar
Paulista: A - cotas de altitude; B - mapa de elevao; C - mapa de declividade; D - mapa de
declividade mostrando as reas de APP com declividade maior do que 45 graus (em verme
lho); E - visualizao, em perpectiva, de um modelo digital de terreno sobreposto a uma
fotografia area.
492
__
U SO DO SISTEM A DE INFORMAES
G EOGRFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
493
Preferncia de hbitat
As informaes de uso e ocupao do solo e outros dados espacializados so
bre o ambiente podem ser usados para gerar mapas de preferncia de hbitat
para espcies de interesse, integrando dados que descrevam as condies para
que essas espcies estejam presentes ou tenham alta probabilidade de ocorrer
e_m um determinado local. Esse tipo de anlise especialmente interessante
para as espcies raras, indicadoras, invasoras e ameaadas. As informaes
podem ser usadas em modelos de viabilidade populacional ou em modelos de
previso da distribuio potencial das espcies.
494
U SO DO SISTEM A DE INFORMAES
GEOG RFICAS EM BIOLOGIA
DA CONSERVAO
Ecologia de paisagem
Uma outra aplicao para o SIG so os clculos dos ndices de paisagem, que
representaro a estrutura espacial da paisagem: tamanho, forma e grau de iso
lamento de fragmentos; proporo de hbitat; conectividade e diversidade da
paisagem (ver captulo 16). Relacionando os parmetros da paisagem com os
dados biolgicos (Uezu e t al., 2005), podemos verificar como a paisagem influ
encia a biodiversidade de uma regio. Programas como o Fragstats e a extenso
Patch Analyst do Arcview 3.2 so usados para calcular tais mtricas.
Dinmica da paisagem
O SIG pode ser usado no monitoramento e na anlise da dinmica da paisa
gem. Embora as modificaes da paisagem possam estar associadas a causas
naturais, muitas das transformaes que presenciamos hoje so provocadas
pela ao humana. Entre as perturbaes antrpicas, podemos listar o desmatamento, as inundaes, as queimadas, a expanso de centros urbanos e a
explorao mineral.
Um exemplo de dinm ica da paisagem a devastao das reas florestadas do
Pontal do Paranapanema (Dean, 1996). Ainda em 1945, apenas 3,04% da mata
havia sido extrada da rea correspondente Grande Reserva do Pontal; em
1955, restavam 84,21% de cobertura florestal e, em 1962, 60% da floresta
ainda permanecia de p (Ferrari Leite, 1998). Possivelmente, at essa poca, o
fator determinante do impacto sobre a fauna e a flora da regio tenha sido a
perda de habitat, constituindo a fragmentao uma potencial ameaa. Porque a
fragmentao do Pontal um fato recente, temos registros do desmatamento
em fotografias areas, cartas topogrficas e imagens de satlites (Landsat/MSS
e TM), o que nos permite traar o histrico da ao humana na regio (Figura
08). Analisando uma rea circular (com raio de 25 km) em mapas da regio, em
diferentes anos, vemos que, j em 1965, a regio continha apenas cerca de
36% da cobertura florestal (Figura 08a). Havia poucos mas grandes blocos de
floresta. Para essa poca, foi verificada a presena de 39 fragmentos, que, em
495
mdia, tinham cerca de 1.791 ha. Em 1978, esse percentual atingiu 26,7%
(Figura 08b). Os grandes remanescentes deram lugar a vrias manchas meno
res de floresta e verificado um alto grau de fragmentao, reduzindo o tama
nho mdio dos fragmentos. Em 1984, a regio tinha cerca de 18% de floresta,
o mais baixo ndice registrado at o momento neste estudo (Figura 08c). A
partir de 1988, comea a haver um aumento dessa percentagem, chegando a
18,5% (Figura 08d). Mais recentemente, entre os anos de 1997 e 2003 (Figura
08e-f), h uma estabilizao da fragmentao, com a cobertura florestal chegan
do a quase 19%. destacvel, nesse histrico, a perda de hbitat resultante do
enchimento das represas de Rosana, no rio Paranapanema, de Porto Prima
vera, no rio Paran.
496
Bibliografia
Cmara, G Medeiros, J. S. 1998, Princpios bsicos em Geoprocessamento. /n: Assad, E. D. e Sano,
E, E. Sistema de Informaes Geogrficas: aplicaes na agricultura. Ed. Embrapa, Braslia.
Dean, W. 1996.
A f e r r o e fo g o
Im a g e n s d e s a t lite p a r a e s tu d o s a m b ie n ta is .
Groom, M., Jensen, D.B., Knight, R.L., Gatewood, S., Mills, L., Boyd-Heger, D., M illsa, L.S.
and Stil, M.E. 1999. In: Soul, M.E. and Terborgh, J.
fo u n d a tio n s o f r e g io n a l r e s e r v e n e t w o r k s .
C o n t in e n ta l c o n s e r v a tio n : s c ie n t if ic
J o u r n a l o f A n im a l E c o lo g y
63, 151-162.
Jensen, J. R. 1996.
In tr o d u c to r y d ig ita l im a g e p r o c e s s in g : a r e m o te s e n s in g p e r s p e c tiv e .
A c a r to g r a fia .
Lindenmayer, D.B., Possingham, H. P., Lacy, R.C., McCarthy, M.A., Pope, M.L., 2003. How
accurate are population models? Lessons from landscape-scale tests in a fragmented system,
E c o lo g y L e t t e r s 6 , 4 1 - 4 7 .
Peterson, A.T. 2001. Predicting species geographic distributions based on ecological niche
modeling. The condor 103, 599-605.
Peterson, A. T., Ortega-Huerta, M. A., Bartley, J., Snchez-Cordero, V., Sobern, S'., Buddemeier, R. H., Stockwell, D. R. B., 2002. Future projections for m exican fauna under global climate
change scenarios. Nature 416, 626-627.
Peterson, A. T., Vieglais, D.A. 2001. Predicting species invasions using ecological niche mode
ling: new approaches from Bioinform atics attack a pressing problem.
B io S c ie n c e
51, 363-371.
Reed, D. H., OGradya, J. J., Brook, B. W., Ballou, J.D.. Frankham, R. 2003. Estim ates of
minimum viable population sizes for vertebrates and factors influencing those estimates.
Biological Conservtion 113, 23-34.
Uezu, A., Metzger, J. P. W., Vielliard, J. M. E. (2005). Effects of structural and functional
connectivity and patch size on the abundance of seven Atlantic Forest bird species. Biologi
cal Conservation, 123, 507-519.
497
Anlises estatsticas
19
Introduo
O objetivo deste texto no , nem de longe, ser um manual completo para guiar
as suas atividades na rea da anlise de dados. Antes, deseja-se apresentar
algumas ideias interessantes que possam desafiar a vontade de ser mais efici
ente no uso dessas ferram entas. A nfase aqui demonstrar que todos os
testes estatsticos mantm a mesma estrutura lgica e, portanto, podem ser
facilmente entendidos.
PAULO DE MARCO JU N IO R
ADRIANO PEREIRA PAGLIA
502
o pesquisador tem controle mais efetivo sobre o Erro Tipo 1. Para diminuir a
probabilidade de rejeitar uma hiptese nula sendo ela verdadeira, basta redu
zir o nvel de significncia (geralmente de 5% para 1 %). A mesma regra no se
aplica para o valor de p. Na verdade, quanto mais se reduz o nvel de signifi
cncia mais se aumenta a probabilidade de cometer o Erro Tipo 2. A nica
maneira de reduzir simultaneamente ambos os tipos de erro de deciso au
mentar o tamanho da amostra. Assim, para um dado nvel de significncia,
amostras grandes produzem um teste estatstico mais poderoso. Para concluir,
importante ressaltar que no rejeitar a hiptese nula no prova que ela
verdadeira. Pela lgica dos testes de hipteses, quer dizer qu no existem
evidncias suficientes para concluir que ela falsa.
504
E S T A T S T I C A E IN T E R P R E T A O D E D A D O S
Varivel
Inadependente
Teste
Quantitativa
1 C ategrica co m 2 nveis
Teste t (test U)
Quantitativa
1 C ategrica co m + 2 nveis
Quantitativa
2 C ategricas
Quantitativa
1 Q uantitativa
Quantitativa
2 ou m ais Q uantitativas
Regresso m ltipla
Quantitativa
1 C ategrica e 1
ou m ais Q uantitativas
ANCOVA
Categrica
1 C ategrica
Q ui-quadrado2; Teste G2
Categrica
2 ou m ais C ategricas
L og-linear2
Varivel
Dependente
#
1 No ca so d e a m o s tra s d e p e n d e n te s , 2 E ss e s te s te s e v e n tu a lm e n te v e rific a m n o a re la o
de d e p e n d n c ia e n tre v a ri v e is , m a s s im a a s s o c ia o e n tr e e la s , d e s c a r a c te riz a n d o , p o r
tanto, a c la s s ific a o d e v a ri v e is d e p e n d e n te s e in d e p e n d e n te s .
A a p r e s e n t a o de r e s u l t a d o s
O cie n tista , em e ss n cia , u m e scrito r. De que re a lm e n te v ale o c o n h e c im e n to
produzido se n o for e x p o sto c o m c la re z a c o m u n id a d e q u e p o d er u tilizar
esse co n h e cim e n to ? A ssim , d ev e-se te r a p re o c u p a o d e a p re se n ta r as id eias
dando se m p re n fase ao p ro b le m a b io l g ico e ao ta m a n h o do efeito atin g id o , e
resg u ard an d o o r e s u lta d o d o s te s te s e s ta ts tic o s ao b e m d e lim ita d o e s p a o
interno dos p a r n te se s. Por e x e m p lo , n o se d ev e d izer: A s p o p u la e s tiv e
ram d iferen as de v a riab ilid ad e p o p u la cio n a l e s ta tis tic a m e n te d iferen tes pelo
teste F . M elh o r d izer: A p o p u la o A v ario u 2 v e z e s m ais que a p o p u la o B
(F = 2 , 3 1 ; P < 0 . 0 5 ) . N o se e sq u e a q u e m ais fa cilm e n te c o m p re e n sv e l o
que nos for a p re se n ta d o p o r figu ras do que p o r lo n g as T abelas.
Um b r e v e a p a n h a d o de p r e s s u p o s t o s e t r a n s f o r m a e s
Sero a p re se n ta d o s aqui alg u n s te ste s e sta tstico s m ais em p reg ad o s, te n ta n d o
dem onstrar que to d o s seg u em a m e sm a l g ica de to m a d a de d e cis o . O que u m
teste e sta tstico faz fo rn e ce r u m a m ed id a de in c e rte z a ou as c h a n c e s de se
tomar u m a d e cis o errad a. P ara que tal ro tin a fu n cio n e , algu n s p re ssu p o sto s
devem ser cu m p rid o s.
505
um Sanhao?
Sim
No
Total
Sim
13
34
47
No
12
40
52
Total
25
74
99
uma Melastomatcea?
No
Total
Sim
11,9
35,1
47
No 1
13,1
38,9
52
25
74
99
uma Melastomatcea?
Total
I '
r.
I .; .
<.;
'
'
Indivduo
Pr-adaptao
Longevidade
(anos)
1
2
Sim
Sim
Sim
Sim
No
No
No
No
No
3
4
5
6
7
8
3
3
2.5
3
2
2
1
0.5
Observe que a hiptese nula (Ho) tarribm quer dizer que no h efeito da
altitude sobre a densidade da espcie, com consequncia lgica da igualdade
das mdias em altitudes diferentes. Para se rejeitar a hiptese nula, basta que
pelo menos um par apresente valores mdios diferentes, para um nvel de
significncia de 5% (a = 0,05). Os valores obtidos pelo pesquisador esto
listados na Tabela 5.
Tabela 5. Nmero de indivduos coletados em cada uma das 4 cotas de altitude.
ALTITUDE
PONTOS DE COLETA
P3
P4
P4
P6
P7
15
17
21
22
23
.22
19
22
17
20
17
21
21
24
16
17
19
18
14
20
15
17
18
18
14
16
19
15
13
18
PI
P2
Cota 1
19
Cota 2
21
Cota 3
Cota 4
P8
Som a de
Q uadrados
G raus de
Liberdade
Q uadrado
,
m edio
Efeito (Altitude)
Erro amostrai
94.25
155.25
3
28
31,42
5,54
Total
249,5
31
Fonte de v a ria o
.
Valor p
5,66
0,004
lembrar o que foi dito no incio desse texto: o valor F uma razo entre varin
cias. Compara-se o valor F calculado com o valor esperado sendo a hiptese
nula verdadeira, e decide-se pela sua rejeio ou no. A maioria dos progra
mas estatsticos calcula a probabilidade associada ao valor F calculado. No
exemplo acima, o valor F calculado foi de 5,66, com um nvel de significncia
atingido (ou valor-p estimado) de 0,004. Como o valor-p est bem abaixo do
nvel de significncia adotado de 0,05 rejeitam os a hiptese nula, ou seja,
existe efeito significativo da altitude sobre a densidade da planta. Uma boa
maneira para ilustrar o resultado sem apresentar o quadro completo fornecer
o valor F com seus graus de liberdade e o valor-p. No exemplo acima, dira
mos: Existe diferena na densidade ente as cotas de altitude (F3,28 = 5, 66 ;
p = 0,004). Alm disso, a apresentao grfica dos valores mdios por grupo,
com suas respectivas medidas de variao facilita a visualizao dos resulta
dos. Grficos do tipo box-plot como o da figura 1 so^bem ilustrativos.
24
<0
22
o
3
o
>
T3
O 18
a>
16
14
Cotas de altitude
Figura 1. Representao das m dias, erros-padro e desvios-padro do nmero de plantas
nas quatro altitudes am ostradas.
I a ' emPreSand a tcn ica de contrastes. Este ltimo, mais elegante" deve
ser otilizado sem pre quando o pesquisador j possuir, antes de iniciar o experimento, um a hiptese de com o seus grupos devem se diferenciar.
Existem m uitos testes de com parao m ltipla, sendo os mais conhecidos,
u 'ey, D u n can e S ch eff . Aplicando o teste de com parao mltipla de Tukey
no exem plo, observa-se que as diferenas se encontram entre as cotas 1 e 4 -2
e 3; 2 e 4.
MnteaPr8n,,1Ca
t
N de espcies de
polinizadores
500
550
610
680
720
770
810
890 '
930
990
1030
1080
1140
8
12
1200
27
15
N de indivduos
da planta
20
31
32
28
29
30
40
20
10
15
15
13
12
45
27
29
12
25
12
10
8
7
9
513
p positivo
P '9ual 3 zero
P negativo
Figura 2. Retas produzidas por diferentes coeficientes de regresso, p > 0 indica associa
o positiva; p < 0 associao negativa: e p igual a zero indica ausncia de associao
entre as duas variveis.
Coeficientes
(3
Intercepto
Altitude
-0,947
Estatstica
g.l.
Valor-p
52,928
12
15,316
< 0,001
-0,0405
12
-10,275
< 0,001
Soma de
Quadrados
Graus de
Liberdade
Quadrado
mdio
Regresso
Resduo
1055,5
119,9
1
12
1055,5
9,99
Total
1175,5
Fonte de variao
Valor p
105,57
< 0,001
Como foi dito no tpico sobre ANOVA, a soma dos quadrados (SQ) uma
estimativa da varincia particionada entre a regresso e o resduo, ou erro. A
proporo entre a SQ reg e a SQtot indica quanto da variao explicada pela
1055 5
s
regresso. Nesse caso -------- = 0,898 . A regresso explica 89,8% da variao
1175,5
dos dados. Esse valor o chamado R 2 da regresso e pode tambm ser calcu
lado simplesmente elevando-se ao quadrado o valor do coeficiente de correla
o (R = -0,947 R 2 = 0,898). O teste segue a mesma lgica de uma ANOVA
comum. Calcula-se o valor da estatstica F pela diviso dos quadrados mdios.
(QMReg/QMRes). Compara-se o valor calculado com o esperado, sendo verda
deira a hiptese nula e toma-se a deciso. No exemplo, o elevado valor de F
indica que a regresso altamente significativa (Figura 3).
515
Altitude (metros)
Figura 3. Regresso entre a altitude amostrada e abundncia de plantas.
516
Coeficientes
Estatstica
Valor-p
52,495
g i
ll
10,984
< 0,001
Altitude
-0,942
-0,040
11
-9,092
< 0,001
Riqueza
0,014
0,011
11
0 ;l3 8
0,892
Intercepto
Soma de
Quadrados
Graus de
Liberdade
Quadrado
mdio
Valor p
Regresso
1055,7
527,86
48,48
<0,001
Resduo
119,8
11
10,88
Total
1175,5
Fonte de variao
Ponto
Tanitarsus sp
C ryptochironom us
1
2
1
1
0
1
1
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
1
0
1
1
1
1
0
1
1
1
0
0
1
0
1
0
1
0
0
0
0
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
518
Nitrognio total
(Hg/1)
262,4
420,6
1889
718,5
471,3
1219,3
1587
482,6
2132
3112
5257
454,3
1221
837,8
538,9
136,2
574,5
775,6
7283
308,8
e s t a t s t ic a e in t e r p r e t a o d e d a d o s
Y=
1
1 + e
- ( + P t * l + p 2 X 2 + ~ + P i X i ')
520
Ocorrncia = 1/(1+exp-(44.26+(-15.97)*N-tot))
0.21_____
2,0
2.2
__________________________ _________________________ _
2.4
2.6
2,8
3,0
3,2
3,4
3.6
3,8
4.0
Ocorrncia = 1/(1+exp-(3,71+(-1,26)*N-tot))
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
3,6
521
522
Bibliografia recomendada
Caughley, G. & Gunn, A. 1996. Conservation Biology in Theory and Practice. Blackwell
Science, Inc., Cambridge, M assachusetts. 459p.
Hosmer, D. W. & lemeshow, S. 1989. Applied Logistic Regression. John Wiley & Sons, New
York. 307 p.
Kleinbaum, D. G. 1994. Logistic Regression: A self-learning text. Springer-Verlag, New
York. 282p.
Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper & Row, Publishers, New York. 654p.
Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Cambridge University
Press, London. 179p.
Neto, P. R. P.; Valentin, J. L. & Fernandez, F. {eds.}. 1995. Tpicos em tratamento de dados
biolgicos. Volume 2. I a Edio. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro. 161p.
523
Manly, B, F. J. 1991. Randomization and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman and
Hall, London. 28 lp .
Martin, P. & Bateson, P. 1986. Measuring Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge.
200p.
Marques, M. M. G. S. M.; Barbosa, F. A. R. & Callisto, M. 1999. Distribution and abundance of
Chironomidae (Diptera, Insecta) in an impacted watershed in south-east Brazil. Ver. Brasil.
Biol. 5 9 (4 ):553-561.
Sokal, R. R. & Rohlf, 1995. Biometry. W. H. Freeman arid Company, New York,/USA. 887p.
Tonhasca, A., Jr. 1991. T-he three capital sin s of statistics used in biology. Cincia e Cultura,
4 3 (6 ):4 1 7 -4 2 2 .
Young, L. J. & Young, J. H. 1998. Statistical Ecology: a population perspective.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J. 218p.
524
20
Delineamento de experimentos
numa perspectiva de ecologia da paisagem
Jean Paul Metzger
Instituto de Biocincias. USP
____ _
____ _ _
Introduo
Avanos na cincia dependem da existncia de um corpo terico que permita
formular hipteses e previses testveis. Na ausncia deste corpo terico e da
possibilidade de realizar experimentos, a pesquisa costuma resultar em sim
ples estudos descritivos ou, ento, em generalidades como a escla impor
tante, a relao depende das caractersticas das espcies ou do tipo de paisa
gem, que, apesar de chamarem ateno para aspectos importantes, no so
teis nem para se.estabelecer teorias nem em termos aplicados (Wiens 1999a).
A realizao de experimentos a forma mais usual de se fazer cincia, de se
estabelecer relaes de causa e efeito (Ims 1999), e tem sido aplicada com
sucesso nas mais diversas reas de pesquisa, como na fsica, na bioqumica ou
na biologia molecular. No entanto, estudos experim entais ainda so pouco
numerosos em ecologia da paisagem, correspondendo a menos de 5% dos
artigos publicados na L a n d sca p e E cology de 1986 a 1995 (Wiens 1992, Hobbs
1999). Assim, no de se espantar que a ecologia da paisagem ainda no tenha
um arcabouo terico bem formulado, sendo considerada uma disciplina ima
tura e em busca de uma identidade (Hobbs 1994).
Porm, vrias razes podem ser apontadas para essa ausncia de experimenta
o (Ims 1999). Primeiro, a ecologia da paisagem lida, em geral, com escalas
espaciais e temporais muito amplas, tornando difcil e muitas vezes imposs
vel realizar um experimento bem controlado e delineado. Em segundo lugar,
cada paisagem tem uma histria prpria, o que torna difcil a tarefa de se
encontrar rplicas de paisagem ou paisagens-controle. Terceiro, a paisagem
uma unidade que integra um sistema extremamente complexo de interaes
entre variveis, o que dificulta e, muitas vezes, torna irreal ou artificial o estabe
lecimento de uma causalidade nica (ou simples). Alguns autores consideram,
JEAN PA U L M ETZG ER
assim, que a experimentao, praticada unicamente segundo a viso falsificacionista de Popper (1968), uma viso muito estreita da cincia e no se aplica
para reas de pesquisa que lidam com escalas espaciais mais amplas, como a
ecologia da paisagem (Bissonette 1997). Apesar da experimentao em escalas
espaciais amplas apresentar vrios inconvenientes (Tabela 1 ), nessa escala
que necessitamos de respostas aos problemas ambientais.
Este captulo procura apresentar alternativas para se contornar os problemas
da experimentao em ecologia da paisagem, e sugerir um protocolo de pesqui
sa, comentando os passos a serem seguidos para se fazer pesquisa com paisa
gens. Para facilitar a leitura, confira no glossrio do fim do texto a definio de
alguns termos usualmente usados em ecologia da paisagem.
Tabela 1. Comparao de alguns atributos de experim entao em escalas finas e globais
(adaptado de Bissonette 1997).
Atributos
- Escala de anlise
Fina
Global
Resoluo
Alta
Baixa
Adequabilidade da amostra
Boa
Ruim
Manipulao experimental
Rplicas
Rigor
Possvel
Possvel
Difcil
Difcil
Alto
Baixo
Testabilidade de hipteses
Problemas devido s falhas na amostragem
Generalizaes
Alta
Baixa
Graves
Menos graves
Baixas
Altas
526
527
JEAl< PA U L M ETZG ER
da autocorrelao espacial em mapas fractais). Isto torna estas paisagens dema' siadamente neutras, no permitindo o teste de um processo mais especfico.
Por exemplo, para testar o efeito do fogo nas alteraes da estrutura da paisa
gem, precisamos distinguir este efeito dos demais fatores que tambm influem
na estrutura da paisagem, como o relevo e as perturbaes antrpicas. O mode
lo neutro no permite gerar o uso e ocupao apenas na ausncia de fogo, mas
sim na ausncia de praticamente todos os outros processos geradores da paisa
gem. Isto torna difcil distinguir o efeito de cada processo na estruturao da
paisagem e limita bastante o uso de modelos neutros.
Uma outra possibilidade a utilizao dos cada vez mais sofisticados progra
mas de tratamento de informaes espaciais (por exemplo, Sistemas de Infor
maes Geogrficas) para gerar simulaes de determinados processos, consi
derando-se determinadas premissas (ou hipteses) sobre as relaes entre pa
dres espaciais e processos ecolgicos. Atravs desses modelos, possvel
simular determinados eventos ou processos e comparar os resultados obtidos
com os simulados (esperados segundo o modelo) (figura 1 ). Essa , sem dvi
da, uma opo tentadora para os eclogos da paisagem construrem uma teoria
da paisagem, medida que as simulaes forem quantitativas e precisas. At o
presente, os eclogos da paisagem (em particular os norte-americanos) tm se
mostrado muito eficientes em produzir modelos cada vez mais complexos,
porm poucos estudos procuram testar as predies desses modelos, toman
do essas simulaes de pouca utilidade para a compreenso da paisagem real.
As simulaes devem ser um caminho importante de pesquisa em paisagem,
porm necessrio estar sempre confrontando os resultados simulados com
os observados na paisagem estudada.
Enfim, uma forma bastante interessante de se fazer pseudoexperincia na esca
la de micropaisagens a utilizao de perturbaes naturais, como grandes
ciclones, avalanches, erupes vulcnicas, enchentes ou fogos de grandes pro
pores. Em geral, esse tipo de experincia carece de rplicas (muitas vezes,
trata-se de um fenmeno nico) ou de controle, mas essas perturbaes podem
ser consideradas oportunidades raras para se compreender algumas relaes
ou processos de funcionamento da paisagem. Em algumas circunstncias,
possvel planejar a perturbao, em particular quando se trata de impactos
humanos. Esse foi o caso do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais, no norte de Manaus (Lovejoy et al. 1986; Laurance e Bierregaard
1997), no qual os pesquisadores entraram num acordo com os fazendeiros de
forma que eles desmatassem deixando parte da mata (que eles so obrigados a
528
Teste da
^ _______ 7 Processo
Relao terica
'
1
esperado
Definio do objetivo
Apesar de muitos estudantes desconsiderarem esta etapa, definindo o objeto
de estudo sem ter claro o objetivo do trabalho, esta a etapa inicial, primordial
e, sem dvida, crucial para o sucesso de uma pesquisa. Sem um objetivo bem
definido, impossvel fazer 1uma boa pesquisa. Muitas vezes o que permite
distinguir uma boa pesquisa a capacidade do pesquisador de intuir ou per
ceber quais so os fatores-chave a serem estudados numa determinada paisa
gem. Outros autores consideram que a ecologia da paisagem tem que ser til
em termos aplicados (pois sua escala de anlise compatvel com a escala de
perturbao antrpica do ambiente) e, por isso, consideram que a definio da
pergunta tem que estar relacionada com uma necessidade prtica ou um fim
aplicado. Assim, ao invs de procurar estudar o fator-chave, seria necessrio
definir o problema-chave de uma determinada paisagem, para, ento, definir o
objetivo da pesquisa.
Seja qual for sua prioridade (mais terica ou mais prtica), o objetivo tem que
ser formulado de forma clara e testvel (refutvel), e pode ser enunciado sob
forma de um grupo de hipteses, baseado numa sequncia lgica de suposi
es restritivas. Por exemplo, se o objetivo provar que um determinado coi'redor funciona como um facilitador do fluxo de indivduos de uma espcie
entre dois fragmentos, pode-se, na sequncia: i) determinar se a espcie usa o
corredor (realizando censos no corredor), o que no significa que ela est usando
o corredor para ir de um fragmento a outro; ii) e ela usa o corredor, ento
podem-se marcar indivduos da espcie estudada nos fragmentos em questo
e ver se indivduos capturados nos fragmentos so encontrados no corredor,
ou se indivduos de um fragmento podem ser encontrados no outro fragmen
to. No caso positivo, ainda no se provou que o corredor foi utilizado para o
deslocamento e muito menos que ele facilita esse deslocamento, visto que os
indivduos podem ter ido de um fragmento ao outro pela matriz; iii) tendo tido
sucesso na etapa anterior, deve-se agora provar que a espcie se locomove
preferencialmente pelo corredor e no pela matriz. Isso s pode ser feito com
parando a intensidade de locomoo nesses dois casos (o que nem sempre
fcil).
Fica claro que de nada adianta realizr a terceira parte da pesquisa se as duas
primeiras no forneceram os resultados esperados. Mesmo tendo sucesso nes
sas trs etapas, no se podem fzer grandes generalizaes. Ser que ,a espcie
no cruzaria de forma mais intensa pela matriz se no houvesse corredor? Ou
seja, seria necessrio comparar os resultados obtidos acima com resultados de
530
fluxos entre dois fragmentos no unidos por corredores. Para generalizar ain
da mais essa relao (os corredores facilitam a locomoo das espcies em
questo em paisagens fragmentadas), seria necessrio provar que o que foi
obtido nos dois pares de fragmentos estudados no uma exceo. Ou seja,
preciso replicar o estudo para vrios outros pares de fragmentos. E, para a
generalizao valer para qualquer paisagem, seria necessrio estud-la para
diferentes tipos de matrizes. Enfim, esse apenas um exemplo de como
necessrio definir bem o objetivo conforme o que vai realmente ser estudado
(ou do que possvel estudar), e de como um objetivo simples pode envolver
uma cadeia grande de testes (ou hipteses).
532
Relaes tericas
Domnio de escala 1 Domnio de escala 2
Relao terica 1
Relao terica 2
Padro
Padro
Domnio de escala 2
f
Processo v;
Processo \
Desenho experimental
Chega-se ao ponto crtico: de posse do objetivo bem formulado, do conheci
mento que o espao e a escala so importantes, como fazer para lidar com
todos os problemas de experimentao com paisagens (falta de rplicas e con
troles, impossibilidade de isolar ou manipular variveis etc)? Esto aqui apre
sentadas apenas algumas sugestes, generalizando o estado da investigao
533
Concluses
A principal inteno deste captulo foi a de sugerir formas de planejar a pes
quisa, sem a pretenso de esgotar todas as opes. Muito pelo contrrio, dese
ja-se incentivar fortemente o leitor a adaptar sua forma de fazer pesquisa com
paisagem, de acordo com o objetivo especfico de sua pesquisa. O importante
para fazer uma boa pesquisa formular perguntas de forma lgica, ter um bom
desenho experimental, ser quantitativamente rigoroso na coleta dos dados, ter
uma anlise objetiva e interpretaes confiveis (Wiens 1999a).
536
JEAN PA U L M ETZG ER
Bibliografia
Andrn, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with
different proportions f suitable habitat: a review. Oikos 71: 355-366.
Bissonette, J. A. 1997. Scale-sensitive ecological properties: historical context, current meaning.
Pp. 3-31, In: J. A. Bissonette, ed. Wildlife and landscape ecology: effects of pattern and
scale. Springer-Verlag, New York.
Fahrig, L. 1998. W hen does fragmentation of breeding habitat affect population survival?
Ecological Modelling 105: 273-292.
Forman, R. T. T. 1995. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge
University Press, Cambridge.
Gardner, R. H. & ONeill, R. V. 1991. Pattern, process and predictability: the use of neutral
model for landscape analysis. Pp. 77-103, In: M. G. Turner e R. H. Gardner, (eds). Quantitative
methods in landscape ecology: the analysis and interpretation of landscape heterogeneity.
Springer-Verlag, New York.
Gardner, R. H.; M ilne, B. T.; Turner, M. G.; & ONeill, R. V. 1987. Neutral models for the
analysis of broad-scale landscape pattern. Landscape Ecology 1: 10-28.
G o n z a le s A .: L aw ton J. H .; G ilb e rt F. S .; B la c k b u rn T. M. & Evans-Freke I.
1 9 9 8 . M etap o p u latio n d yn am ics ab u n d an ce and d istrib u tio n in m icro ecosystems.
Science 281: 2045-2047.
Hobbs, R. J. 1994. Landscape ecology and conservation: moving'from description to application.
Pacific Conservation Biology 1: 170-176.
Hobbs, R. J. 1999. Clark Kent or Superman: where is the phone booth for landscape ecology?
Pp. 11-23, In: J. M. Klopatek & R. H. Gardner, (eds). Landscape ecological analysis: issues
and applications. Springer-Verlag, New York.
538
Ims, R. A. 1999. Experimental landscape ecology. Pp. 45-50 In: Wiens, J. A. & Moss, M. R.
(eds). Issues in landscape ecology. IALE, Colorado, USA.
Laurance, W. E & Bierregaard )r., R. O. 1997. Tropical forest remnants: ecology, management,
and conservation of fragmented communities. The University of Chicago Press, Chicago &
London.
Lovejoy, J. E., Bierregaard Jr., R. O., Rylands, A. B., Malcolm, J. R., Quintela, C. E., Harper, L. H.,
Brown, K. S., Powell, G. V. N., Schubart, H .O. R. & Hays, M. B. 1986. Edge and other effects
of isolation on Amazon forest fragments. Pp. 257-285, In: Soule, M. E. (ed.) Conservation
biology: the scien ce of s c a rcity and diversity. S in au er A sso ciates In c., Sund erland ,
Massachussets.
Pearson, S. C. & Gardner, R. H. 1997. Neutral models: useful tools for understanding landscape
patterns. Pp. 215-261, In: J. A. Bissonette, ed. Wildlife and landscape ecology: effects of
pattern and scale. Springer-Verlag, New York.
Popper, K. R. 1968. The logic of scientific discovery. Harper and Row Publishers, New York.
Wiens, J. A. 1992. What is landscape ecology, really? Landscape Ecology 7: 149-150.
Wiens, J. A. 1999a. The science and practice of landscape ecology. Pp. 371-383, In: Klopatek,
J. M. & Gardner, R. H. (eds). Landscape ecological an alysis: issues and applications.
Springer-Verlag, New York.
Wiens, J. A. 1999b. Landscape ecology: scaling from mechanism s to management. Pp. 13-24,
In: Farina, A. (ed.) Perspectives in Ecology: a glance from the VII International Congress of
Ecology (Florence 19-25 July 1998). Backhuys Publishers, Leiden, NL.
Wiens, J. A. & Milne, B. T. 1989. Scaling of landscapes in landscape ecology, or, landscape
ecology from a b e e tle 's perspective. Landscape Ecology 3: 87-96.
Wiens, J. A.; Stenseth, N. C.; Van Horne, B. & Ims, R. A. 1993. Ecological m echanism s and
landscape ecology. Oikos 66: 369-380.
539
21
A abordagem participativa
na educao para a conservao da natureza
Suzana M. Padua
IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas
Marlene F. Tabanez
Instituto Florestal de So Paulo
Introduo
A educao ambiental surgiu formalmente na dcada de 70, como resposta s
crises socioambientais crescentes que no estavam sendo abordadas efetiva
mente nas diversas reas da atividade humana, principalmente nas propostas
tradicionais de educao. A formao de cidados atuantes passou a ser o
centro dos debates sobre a temtica ambiental, em eventos realizados em vri
os pases do mundo.
Pelas definies de educao mbiental, torna-se evidente a sua amplitude e a
necessidade de adotar-se enfoques interdisciplinares que reflitam a complexi
dade atual. Apenas informar ou transmitir conhecimentos ambientais no vi
nha mais atendendo abrangncia da problemtica desencadeada pelo proces
so de desenvolvimento insustentvel dominante. Os efeitos do sistema econ
mico vigente nos meios naturais comearam a ser percebidos como caticos e
devastadores, deflagrando a necessidade de se buscar medidas eficazes de
conservao, s possveis- com a adoo de nova postura.
Em 1975, a Carta de Belgrado descreveu educao ambiental como busca para
desenvolver um cidado consciente do ambiente total, preocupado com os
problemas associados a esse ambiente e que tenha conhecim ento, atitudes,
motivaes, envolvimento e habilidades para trabalhar individual e coletiva
mente visando resolver problemas atuais e prevenir os futuros (Brasil, 1998).
Anos depois, os objetivos da educao ambiental foram definidos na Confe
rncia Intergovernamental de Educao Ambiental (1977):
SUZA N A M. PADUA
M A RLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D A S GRAAS DE SO U ZA
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Descrio da metodologia
A abordagem participativa
Um elemento-chave para educao ambiental em programas de conservao
desenvolver mecanismos que promovam o engajamento de comunidades lo
cais. A adoo de abordagens participativas pode incentivar populaes que
habitam regies prximas a reas naturais a se envolverem com conservao,
ajudando a proteg-las. Essa abordagem conta com o ouvir a todos e o processo
pode iniciar-se com a identificao de problemas locais e a busca de solues,
545
SUZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA DAS GRA A S DE SO U ZA
no todo, mas organiza-se por partes. A lista das etapas pode variar de acordo
com o contexto, permitindo sua adaptao s situaes especficas de cada
t
PLANEJAMENTO
PROCESSO
PRODUTO
a. Levantamento dos
a. Criao de estratgias /
atividades para alcanar
os objetivos
a. Avaliao do processo
(melhoria do programa)
problemas / temas /
questes
b. Levantamento dos
potenciais locais
c. Definio dos objetivos
d. Identificao dos
pblicos-alvo
f. Seleo dos
instrumentos de
avaliao
b. Levantamento de
materiais j existentes ou
elaborao de novos
c. Elaborao de um
cronograma de
atividades
d. Capacitao de pessoal
envolvido
Cada etapa deve ser
avaliada continuamente
b. Anlise de resultados
esperados
c. Anlise de resultados
inesperados
d. Utilizao dos
resultados para apoio
e. Disseminao dos
resultados
A avaliao geral indica
eficcia ou ineficcia
(avaliao somativa)
(avaliao formativa)
I a Etapa: Planejamento
Avaliando a realidade ambiental
A fase de P la n eja m en to quando o educador/pesquisador aproxim a-se da
realidade a ser trabalhada, procurando conhec-la mais profundamente. En
volve uma gama de aspectos tais como: identificao dos problemas e poten
ciais locais, pblicos a serem trabalhados e clarificao de objetivos. A avalia
o contnua deve permear todo esse processo.
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E F.' T A BA N EZ
MARIA D A S GRA AS DE SO U ZA
Uma vez que um problema/tema local tenha sido identificado como priorit
rio, podem-se identificar solues e onde se quer chegar. Esses constituem
efetivamente os objetivos que podem visar ao aumento de conhecimentos e
sensibilizao.do pblico causador do problema, a fim de mudar seu compor
tamento, visando minimizar os danos observados anteriormente. O objetivo
pode ser tambm obter participao para a busca de solues propiciando
oportunidades para despertar o potencial transformador de cada um. Uma vez
que se sabe o que se quer, a forma de se ter xito fica mais clara. Afinal, o
vento s ajuda o navio que sabe para onde vai.
d. Identificao do pblico-alvo
548
54 9
SUZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
MA RIA D A S GRA A S DE SO U Z A
2a Etapa: Processo
Definindo a mensagem e implantando as ideias
A fase do P rocesso consiste em criar as estratgias e as atividades do programa
e implement-las. Em geral, essa a fase mais estimulante tanto para o pblico
quanto para o educador/pesquisador. E importante manter a motivao, o que
no difcil quando se coloca a fmo na massa. Essa etapa pode incluir os
passos descritos a seguir.
a. Criao de atividades e estratgias
c. Elaborao de cronograma
Como educao ambiental ainda uma rea nova, torna-se necessria a capaci
tao do educador/pesquisador, bem como de sua equipe. Materiais didticos
como livros e vdeos, reunies e cursos podem contribuir em processos de
formao de pessoal. Cursos especficos dessa rea podem capacitar o profis
sional que muitas vezes quer executar, mas se sente inseguro em como faz-lo.
Outro meio de formao promover oportunidades de estgios em programas
de educao ambiental em andamento, quando o aprender fazendo pode ser
sempre uma estratgia enriquecedora.
3a Etapa: Produto
Avaliando as partes e o todo
Durante a fase Produto possvel verificar se os objetivos foram alcanados ou
no. Todo resultado importante, pois se aprende tanto com s experincias
bem sucedidas quanto com as que no surtiram os efeitos esperados. Todos os
fatores devem ser considerados para que haja maior compreenso dos resulta
dos. Trata-se de um desafio em que muitas vezes o processo mais importante
do que os resultados propriamente ditos. Da a importncia da avaliao nos
diversos momentos do programa.
Jacobson (1991) considera a avaliao importante, podendo contribuir signifi
cativamente para a educao ambiental ao analisar e interpretar dados relevan
tes, referentes ao pblico e aos ambientes trabalhados. O estudo avaliativo
fornece dados que podem comprovar ou no o valor do prprio programa e
oferece oportunidades para melhoria e implementao de novas iniciativas. A
seguir so apresentadas as etapas do Produto.
a. Avaliao do processo
551
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA D A S GRAA S DE SO UZA
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Consideraes Finais
Como os problemas socioam bientais so muitos e o tempo parece curto, a
estruturao de programas educacionais pode economizar energia e recursos
de todos os envolvidos e propiciar resultados mais eficazes. Segundo Simes
(1995), o pragmatismo muitas vezes est direcionado a uma atuao emergencial em relao ao quadro da degradao existente. Embora a educao ambien
tal tenha a sua origem no enfoque da resoluo de problemas e o carter
prtico que lhe d identidade, imprescindvel aprofundar essa reflexo buscan
do significado para a prtica. Da a razo da importncia da educao ambiental
buscar coerncia terica e metodolgica. A metodologia apresentada neste arti
go uma das muitas utilizadas em programas de educao ambijental. Pode ser
adaptada para pesquisas qualitativa e quantitativa, de acordo com a situao
ou problema e os mbitos do contexto.
553
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA DAS GRAA S DE SO U Z A
Bibliografia
554
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
N A EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Padua, S.; Tabanez, M.; Souza. M. G. & von Heffel, J.L. 1999. Participao: um elementochave para envolvimento comunitrio - uma experincia em Educao Ambiental na rea de
Proteo Ambiental - APA Piracicaba. Revista de Educao e Ensino. Universidade de So
Francisco, Bragana Paulista, v.4, n.2, p .75-84, jul/dez. 1999b.
Padua, S.; Tabanez, M.; Souza. M. G. & von Heffel, J. L. 1998. Participation: a key element for
com m unity inv olv em ent. In : ANNUAL CONFERENCE OF THE NORTH AMERICAN
ASSOCIATON FOR ENVIRONMENTAL EDUCATION, 27.
Padua, S. & Valladares-Padua, C. 1997. Um programa integrado para a conservao do micoleo-preto (Leon topithecu s chrysopygus) - pesquisa, educao e envolvimento comunitrio.
In: Padua, S. & Tabanez, M. (Orgs). Educao Ambiental: Caminhos Trilhados no Brasil.
Braslia: IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas, p. 119-131.
Padua, S.; Tabanez, M. F. & Souza, M. G. 1999a. O papel da educao ambiental e da participao
comunitria na conservao de reas naturais. Ao Ambiental. Viosa, v.2, n. 8, p .8-11,
out/nov.
Padua, S. 2000. A Educao Am biental: um cam inho possvel para m udanas. In: MEC
(Org.) Reflexes sobre o Panoram a da E ducao Ambiental no Ensino Formal. Braslia:
COEA, MEC.
Tabanez, M.F. 2000. Significado para professores de um program a de educao ambiental
em unidade de conservao. So Carlos: UFSCar, 313 p. Dissertao (Mestrado em Educao)
Programa de Ps-Graduao em Educao.
Simes, E. 1995. Uma educao ambiental possvel: a natureza do Program a da Ilha. So
Paulo: PUC, 187 p. Dissertao (Mestrado em Educao - Superviso e Currculo).
555
SU ZA N A M. PADUA
M A RLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA D A S G RA A S DE SO U ZA
Anexo 1
Exemplo da aplicao de uma metodologia de educao para a
conservao
Apresentamos, a seguir, a sntese de um programa de educao ambiental que
ilustra a utilizao da metodologia PPP - Planejamento, Processo e Produto,
abordada neste captulo.
* Publicado no CD ROM: M etodologias em E d u ca o A m biental. Viosa, MG:
Agromdia. 1999.
qS
Introduo
As espcies ameaadas precisam de ajuda. Em geral quando se encontram em
riscos de desaparecimento porque seu hbitat foi muito degradado ou a pr
pria espcie superexplorada. Entretanto, regies que tm espcies ameaadas
podem tirar partido delas para elevar o orgulho das populaes que vivem ao
seu redor. Especialmente espcies consideradas belas pelo ser humano con
seguem conquistar uma popularidade bastante grande, se os programas de
educao souberem utilizar estratgias apropriadas. Tais espcies servem, en
to, como smbolos para despertar o interesse em conservao que pode rever
ter em benefcios para todo o ecossistema onde se encontram. Com isso, todas
as espcies que vivem no mesmo ecossistema acabam sendo protegidas.
O programa de educao ambiental para o mico-leo-preto foi implantado em
1988 no Parque Estadual do Morro do Diabo (PEMD), unidade de conservao
administrada pelo Instituto Florestal de So Paulo. O programa utilizou o
modelo de avaliao contnua que possibilitou a verificao da eficcia de cada
etapa para seu aprimoramento. O modelo (proposto por Jacobson em 1991 e
adaptado por Padua desde-1991) pode ser dividido em trs fases: Planejamen
to, P rocesso e Produto (PPP)..O PPP facilitou a implementao do programa e a
adoo de atividades eficientes, economizando tempo e recursos. O feedback
peridico sobre a eficcia das atividades empregadas contribuiu muito para a
melhoria, a troca ou o abandono de atividades, de acordo com as respostas
obtidas.
556
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Planejamento
A fase P lanejam en to deve sempre iniciar com um levantamento da realidade
local, para que se possa estruturar o programa de acordo.
a. Levantamento do contexto
a.l. A rea lid a d e am bien tal
No levantamento inicial, o mico-leo-preto (Leontopithecus chrysopygus), um
dos primatas mais ameaados de extino do mundo, tornou-se uma estrela
com potencial para ser o smbolo do programa de educao. Seu hbitat, a
Mata Atlntica de Interior do Estado de So Paulo, foi grandemente devastado,
s sobrando cerca de 3% do que havia originalmente. A regio, conhecida
como Pontal do Paranapanema, pouco privilegiada e nos ltimos anos foi
caracterizada pelos conflitos de posse de terra. Os desafios para conservar
uma espcie ameaada so sempre numerosos. Mas, considerando os graves
problemas socioambientais dessa regio, a educao ambiental proposta teria
que buscar uma eficcia ainda maior, pois tudo o que resta de mata precisa ser
preservado.
a.2. C onhecen do m elh o r a c o m u n id a d e .
0 contato com funcionrios da unidade de conservao, comunidade e esco
las foi de grande importncia. Um levantamento inicial realizado atravs de
entrevistas com moradores de Teodoro Sampaio, a cidade mais prxima ao
Morro do Diabo, mostrou que o Parque e sua rica biodiversidade eram pratica
mente desconhecidos ou mesmo desprezados pela populao local. Os dados
indicaram tambm que a nica espcie da fauna local mais conhecida era o
mico-leo-preto, pois devido sua extrema raridade havia recebido alguma
ateno nacional e internacional. Esse fato facilitou a deciso de tornar esse
primata em smbolo do programa de conservao ambiental e a partir dele
valorizar as demais espcies que dificilmente conseguem receber ateno. As
entrevistas mostraram que muitos moradores locais acreditavam que animais
exticos como tigres, elefantes, lees e ursos habitavam o Parque (Padua, 1991).
Outra constatao foi que apenas 15% havia ido sede do Parque e 33% subi
do o Morro do Diabof. apesar de morarem som ente a 12 Km da unidade de
conservao. Essas visitas tinham carter recreativo e no educacional.
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SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D A S GRAA S DE SO U ZA
d. Identificao do pblico-alvo
nar o programa estruturado para que sua continuidade pudesse ser assegura
558
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
f. Instrumentos de avaliao
Um delineamento de pesquisa foi elaborado com alunos expostos ao programa
(grupo experimental) para serem comparados a outros no participantes (gru
po de controle). Esses alunos foram aleatoriamente separados nesses dois gru
pos, aumentando assim a confiabilidade dos resultados. Os instrumentos de
avaliao foram questionrios aplicados como pr-teste, ps-teste e teste de
reteno, o que possibilitou a comparao dos resultados nas trs ocasies. O
grupo de controle tambm respondeu aos questionrios, permitindo uma com
parao entre os dois grupos. Dessa forma, os resultados puderam ser estatis
ticamente analisados, dando maior confiabilidade ao estudo.
Processo
Na fase Processo, ou de implantao, as atividades e estratgias foram criadas,
implementadas e constantemente avaliadas. Dessa forma, foi possvel melho
rar s atividades medida que iam sendo implantadas.
SU ZA N A M. PADUA
.M A RL E N E F. TA BA N EZ
M ARIA D A S GRAA S D SO UZA
560
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
b. Avaliao do processo
Todas as atividades foram avaliadas periodicamente, fornecendo equipe de
educao informaes quanto sua qualidade e adequao ao respectivo p
blico. A avaliao formativa, ou aquela adotada durante a implantao do pro
grama, serviu para manter, aprimorar ou mudar completamente as linhas de
ao e adequar o contedo ao pblico-alvo. A metodologia de avaliao utiliza
da foi a aplicao de questionrios com perguntas simples e diretas. A quali
dade do programa pode, portanto, ser monitorada, aumentando as chances de
se criar condies favorveis ao aprendizado e s mudanas de atitude em
relao natureza.
c. O cronograma de execuo
A fim de organizar as atividades a serem desenvolvidas, foi elaborado um
cronograma que incluiu as diferentes etapas. A prtica mostrou que, quanto
mais detalhado o cronograma, mais fcil pode ser a implantao das partes que
compem o programa. Um exemplo de cronograma foi inserido a seguir para
ajudar a visualizao de algumas atividades:
0 cronograma deve sempre ser adequado ao programa especfico, com os deta
lhes correspondentes. Desta forma, o educador ter uma ferramenta de organi
zao e direcionamento de suas atividades. No entanto, importante que haja
flexibilidade em relao a prazos assim como se aproveitem oportunidades
que possam surgir no decorrer do processo. Muitas vezes fatos imprevistos
podem contribuir para o programa como um todo e o fato de no terem sido
previstos no significa que no devam ser contemplados. Por exemplo, se houver
a visita de um especialista sobre um tema de importncia, pode-se organizar
uma palestra ou um debate. O educador deve, portanto, manter uma postura
alerta, a fim de enriquecer suas aes e o programa que coordena, tornando o
todo mais atraente e estimulante.
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M A M
Levantamentos
Visitas s escolas
N D
Cursos
X
Professores
Adolescentes
X
X
X
X
X
X
X
X
Rdio (entrevistas)
X
X
X
Jornais (artigos)
Avaliao
X
X
>
d. Capacitao
Uma vez que o programa para o mico-leo-preto comeou do zero, no havia
equipe capacitada para desempenhar papis como guias ecolgicos, palestran
tes ou demais funes necessrias. A capacitao comeou com adolescentes
voluntrios, atravs de dias de estudo e trocas de informaes. Aos poucos,
esses voluntrios tornaram-se estagirios e, como o programa foi criado com
participao e palpite de todos, sempre houve grande envolvim ento e entu
siasmo em melhorar o desempenho pessoal, que reflete no programa como um
todo. Em pouco tempo os professores da regio comearam a demandar cursos
de capacitao. Desde ento, cursos tm sido oferecidos continuamente a pro
fessores em diversas regies onde o mico se encontra.
562
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Produto
a. Resultados esperados
A fase Produto do programa de educao incluiu uma avaliao somativa, til
para detectar sua eficcia e averiguar se os objetivos haviam sido atingidos.
Atravs de um delineamento de pesquisa, alunos expostos ao programa (grupo
experimental) puderam ser comparados a outros que no participaram (grupo
de controle). Nessa avaliao, 144 alunos de 5a a 8a sries foram aleatoriamente
separados em grupo experimental e grupo de controle, respondendo a questio
nrios em trs ocasies: pr-teste, ps-teste e teste de reteno. Os questionrios
consistiram de dezenove perguntas idnticas nas trs ocasies, classificadas com
pontuaes pr-estabelecidas, sendo o valor mximo possvel 83 pontos e o
mnimo 19. Atravs de anlises estatsticas, os resultados e as variveis pude
ram ser comparados (grupo experimental e grupo de controle, sries e sexos).
b. Anlise dos resultados esperados
Uma vez que esse estudo serviu como dissertao de Mestrado, foram feitos
vrios testes estatsticos para que os resultados pudessem ser melhor analisa
dos. Esse no um procedimento muito usual, mas mostra como um programa de
educao ambiental pode utilizar mecanismos mais estruturados de avaliao.
Uma anlise de varincia mostrou que no havia diferena entre os grupos no
pr-teste, o que indica que inicialmente todos tinham o mesmo nvel. Entretan
to, uma diferena significativa foi observada no ps-teste e no teste de reteno,
o que indica a eficcia do programa, ou seja, os alunos expostos ao programa
responderam com muito mais acertos do que o grupo que no participou (con
trole). A Tabela 2 indica diferenas significativas no ps-teste e no teste de reten
o entre os grupos e entre as sries, mas no detectadas entre os sexos.
Tabela 2: Anlise de varincia.
Fonte de
variao
Somas de
quadrados
Entre tratamentos
Graus de
liberdade
Quadrados
mdios
F observ.
9300.06
* 98.29
70.90
0.75
624.10
* 6.60
143
Grupo
9300.06
Sexo
70.90
Srie
1872.32
Erro
13057.14
138
' (
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M ARLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D A S GRAA S DE SO U Z A
Mdias
Variveis
Pr-teste
Ps-teste
Reteno
Grupos
Experimental N=70
Controle N=74
61.65
60.33
76.5
60.58
76.04
62.94
Sexo
Meninas = 68
Meninos = 76
* 59.73
* 62.09
68.64
68.02
69.70
68.9
Sries
8a - 7a
8a - 6a
8a - 5a
7a - 6a
7a - 5a
6a - 5 a
1.74
3.85
* 5.48
2.11
3.74
1.62
1.95
* 6.28
* 9.98
* 4.32
* 8.02
3.69
-0.85
* 4.65
* 9.55
3.80
* 8.70
* 4.9
564
b. Resultados inesperados
0 programa de educao ambiental para o mico-leo-preto teve alguns resulta
dos inesperados que mostram o envolvimento da comunidade com a proteo
do Parque ou d e reas d e florestas da regio. Em 1992, p e la prim eira vez h ou v e
um empenho macio da populao local em ajudar os guardas-parques a apaga
rem fogo no Parque, apesar de numerosos incndios j terem ocorrido no
passado. A populao m anifestou-se tambm contra o lixo da cidade, que
comeou a ser d e p o s ita d o em rea a d ja cen te a o Parque, p o r m e io d e cartas e
telefonemas s autoridades locais, forando uma soluo ambientalmente ade
quada para o problema. Em outra ocasio, a populao teve a coragem de ir
contra um desmatamento ilcito de um fragmento significativo de Mata Atln
tica de Interior, hbitat dos micos-lees-pretos. O proprietrio foi multado e a
serraria responsvel por receber as toras de madeira foi fechada, apesar de
pertencer a poltico da regio.
0 programa de educao despertou na populao local um interesse pela busca de alternativas de desenvolvimento que trazem benefcios para a regio. Em
meados de 1989, os pesquisadores do Projeto Mico-Leo-Preto foram convoca
dos por lideres comunitrios para uma conversa sobre os destinos do m unic
pio de Teodoro Sampaio e da regio do Pontal do Paranapanema. Dessa conver
sa nasceu o Conselho de Desenvolvimento e Progresso de Teodoro Sampaio CONDEPRO, que, alm de aes conservacionistas, representou uma oportu
nidade mpar de dilogo com a comunidade local.
c. Busca de apoio
Uma vez que o programa para o mico-leo-preto teve resultados concretos,
tanto esperados como inesperados, foi possvel buscar apoio dentro do Insti
tuto Florestal de So Paulo e instituies financiadoras. Os dados obtidos
atravs das avaliaes facilitaram a argumentao porque ofereceram indicado
res de eficcia. Portanto, a avaliao e a anlise dos dados foi de grande valia.
Consideraes Finais
0 programa descrito est longe de ser um processo acabado, pois a sua
prpria dinmica que o faz evoluir. Entretanto, muitas das metas conservacionistas tm sido atingidas, o que indica que a combinao de pesquisa, educa
o e envolvimento comunitrio forma um modelo eficaz para a conservao
da natureza. Toda iniciativa que contribui para a conservao deve ser busca
da, j que as presses sobre a natureza so muitas e o tempo para encontrar
solues parece cada vez mais curto.
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SUZA N A M. PADUA
M ARLEN E F. TA BA N EZ
M ARIA D A S GRAAS DE SO U ZA
Anexo 2
Exemplo de questionrios utilizados na pesquisa
Avaliao de trilhas interpretativas para educao ambiental**
Apresentamos, a seguir, modelo de pr e ps-questionrios utilizados para
avaliao de trilha interpretativa na Estao Ecolgica dos Caetetus, aplicados
com a finalidade de mensurar sua eficcia educacional.
* * Parte da publicao: Tabanez, et al. 1997. Avaliao de trilhas para educa
o ambiental. In: Padua, S. & Tabanez, M.F. (Organizadoras). E d u c a o am
b ie n t a l: c a m in h o s tr ilh a d o s n o B ra sil. Braslia: IP - Instituto de Pesquisas
Ecolgicas, p. 89-102.
Modelos de pr e ps-questionrios
Questionrios so instrumentos de coleta de dados que podem ser utilizados
em programas de educao tanto para fins tcnicos como para fins cientficos.
Questionrio, segundo Nogueira (1964), uma srie de perguntas organiza
das com o objetivo de levantar dados para uma pesquisa, cujas respostas so
fornecidas pelo informante ou pesquisado sem a assistncia direta ou orienta
o do investigador (p. 120). Segundo o autor, o grau de validade das respos
tas maior para as perguntas referentes a dados objetivos e concretos, sendo
menor para perguntas relativas a atitudes e estimativas.
Respostas muito detalhadas podem levar a erros, sendo conveniente evitar
perguntas que impliquem respostas minuciosas que possam ser importantes
pesquisa. Deve-se evitar perguntas que insinuem a prpria resposta ou per
guntas que induzam a generalizaes ou inferncias.
Nogueira (1964) sugere ainda algumas regras para a formulao de perguntas
de um questionrio:
serem reduzidas em nmero;
exigirem resposta numrica ou um simples sim ou no;
serem bastante simples e de fcil compreenso;
serem de tal natureza que possam ser respondidas sem subterfgios;
no serem desnecessariamente indiscretas;
confirmarem umas s outras;
cobrirem diretamente os pontos em relao aos quais h necessidade de
in form ao.
Um questionrio pode ser composto por perguntas fechadas e perguntas
566
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Pr-questionrio
Trilha Interpretativa do Jatob - Estao Ecolgica dos Caetetus
1- Nome:______________________________________________ 2- Idade:_____________
3- Sexo: M ( ) F ( )
4- Nome da Escola:______________________________________ 5- Srie:_____________
6- Cidade:______________________________________________________________ _ _ _
7- Voc j conhecia a Estao Ecolgica dos Caetetus:
{ ) sim
( ) no
Se sim, voc conheceu por meio de:
( ) visita Estao Ecolgica
( ) folheto da Estao Ecolgica
( ) posters sobre o mico-leo-preto
( ) reportagens sobre a Estao Ecolgica
( ) comentrios de pessoas que a conhecem
( ) outros. Quais?____________________________________________________________
8- Voc acha importante existir um local como a Estao Ecolgica dos Caetetus?
( ) sim
( ) no
Por qu?____________________________________________________________________
9- Cite as caractersticas de Mata Atlntica de Interior:
( ) parte das folhas caem em determinada poca' do ano
( ) o solo rico e frtil
( ) possui espcies endmicas (espcies que s existem neste ecossistema)
( ) nela vive o tamandu-bandeira
( ) existem poucas espcies animais e vegetais
10- Explique com suas palavras o que voc entende por Biodiversidade.
13-D 2 exemplos diferentes de como pode ocorrer a polinizao das plantas numa
floresta:____________________________________________________________________
567
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E E TA BA N EZ
M ARIA D A S GRAA S DE SO U Z A
14- Cite 5 nomes de rvores que existem na Estao Ecolgica dos Caetetus:
15- Cite 5 nomes de animais que vivem na Estao Ecolgica dos Caetetus:
16- Extino :
17- Se voc encontrasse algum desses animais da mata, o que faria?
levo para
criar
tamandu
cobra
aves
veado
mico-leo
macaco
anta
18- Voc poderia citar 3 causas para um animal ficar ameaado de extino:
19- Existe algum animal ou planta ameaado de extino na Estao Ecolgica dos
Caetetus?
( ) sim
( ) no
_____________________________________
Quais:
20- Hoje voc vai conhecer a Trilha Interpretativa do Jatob. O que voc espera encon
trar nessa Trilha (pode anotar mais de uma alternativa)?
( ) vestgios de animais
( ) cips
( ) flores
( ) fungos
( ) frutos
( ) rvores grandes
( ) rvores mortas
( ) rvores pequenas
( ) toca de animais
( ) animais
( ) outras, quais:
21- A Mata Atlntica de Interior para voc tem:
( ) nenhum valor
( ) muito valor ( ) pouco valor
22- Seu interesse na conservao da Mata Atlntica de Interior :
( ) muito grande
( ) pouco
( ) nenhum
23- Voc gostaria de receber algum material impresso sobre a Trilha?
( ) sim
( ) no
Que tipo?______________________________________________________
24- Comentrios:_______________________________________________
568
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA ED UCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
Ps-questionrio
Trilha Interpretativa do Jatob - Estao Ecolgica dos Caetetus
1- Nome:________________________
2- Voc acha importante existir um local como a Estao Ecolgica dos Caetetus?
^ ( ) sim
( ) no
Por qu?____________________________________________________________ ________
10-
Extino :
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MARLEN E F. TA BA N EZ
MARIA D A S GRA AS DE SOUZA
levo para
criar
tamandu
cobra
aves
veado
mico-leo
macaco
anta
12- Voc poderia citar 3 causas para um animal ficar ameaado de extino?
13- Existe algum animal ou planta ameaado de extino na Estao Ecolgica dos
Caetetus?
( ) sim
( ) no
14- Hoje voc conheceu a Trilha Interpretativa do Jatob. O que voc encontrou nesta
Trilha (pode anotar mais de uma alternativa)?
(
(
(
(
(
(
) cips
) fungos
) rvores grandes
) rvores pequenas
) animais
) outras, quais:
(
(
(
(
(
) vestgios de animais
) flores
) frutos
) rvores mortas
) toca de animais
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A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
( ) D - fraca
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MARIA D AS GRAA S DE SO U ZA
Anexo 3
Exemplo de entrevista utilizada na pesquisa Significado para
professores de um programa de educao ambiental em unidade de
conservao ***
Apresentamos, a seguir, modelo de roteiro de entrevista semiestruturada utili
zada para avaliao do programa de educao ambiental desenvolvido com
professores de ensino fundamental e ensino mdio na Estao Ecolgica dos
Caetetus.
* * * Parte da publicao: Tabanez, M.F. 2000. Significado p a ra professores
de um program a de edu cao am bien tal em unidade de conservao. So
Carlos: UFSCar, 313 p. Dissertao (Mestrado em Educao) Programa de PsGraduao em Educao.
Roteiro de entrevista
I- Dados Pessoais
1. Nome:
2. Formao Acadmica:
3. Tempo que est no magistrio:
4. Disciplina(s) que leciona:
5. Srie(s) que leciona:
6. Escola(s) onde leciona:
572
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
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Anexo 4
Algumas referncias bibliogrficas de apoio
Apresentamos algumas referncias bibliogrficas de apoio, procurando
agrup-las por temas, a saber: pesquisa qualitativa; avaliao quantitativa;
abordagem participativa e Mtodo PPP.
Alves-Mazzotti, A.
J.
& Gewandsznajder, F. 1 9 9 8 . O m t o d o n a s c i n c i a s
So Paulo: Pioneira, 2 0 3 p .
C a d e r n o s de
n a t u r a i s s o c i a is :
Barbier, M.
1 9 8 5 .P e s q u is a - a o n a in s t itu i o e d u c a t iv a .
R ep en san d o
a p e s q u is a p a r tic ip a n te .
So Paulo: Editora
E d u c a d o r A m b ie n ta l.
M e to d o lo g ia c ie n t f ic a e m c i n c i a s s o c ia is .
Demo, P. 1992.
Associados
P e s q u i s a : p r i n c p i o c i e n t f i c o e e d u c a t i v o . -3.
Depresbiteris, L. 1999.
So Paulo: Atlas.
A v a l i a o E d u c a c i o n a l e m T r s A to s .
Elliott, J. 1998. Recolocando a pesquisa-ao em seu lugar original e prprio. In: Geraldi,
C.M.G., Fiorentini, D & Pereira, E.M. de A (Orgs.). C a r t o g r a f i a s d o t r a b a l h o d o c e n t e . Campinas:
Mercado de Letras, p .137-152.
574
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
P e s q u is a P a r tic ip a n te n a A m r ic a L a tin a .
E.
e v a lu a tio n .
v.3, n.
So Paulo: Brasiliense,
E m A b e rto ,
C a d e r n o s d e P e s q u is a .
M e to d o lo g ia s q u a lit a tiv a s n a S o c io lo g ia .
Hoffmann, J. M. L. 1998.
Alegre: Mediao.
Kaplan, A. A. 1969.
P o n to s e c o n tr a p o n to s : d o p e n s a r a o a g ir em a v a lia o .
A c o n d u ta , n a p e s q u is a .
Kerlinger, F. N. 197 9 . M e t o d o l o g i a d a p e s q u i s a e m c i n c i a s s o c i a i s :
c o n c e i t u a i . Trad. Helena Mendes Rotundo. So Paulo: EPU, 378 p.
Lang, A. B. S. G. (Org.) 1992. R e f l e x e s
Coleo de Textos CERU, Srie 2, n.3.
Ldke, M. & Andr, M. E. D. A. 1986.
Paulo: EPU, 99 p.
Maroti, Paulo S. 1997.
Porto
s o b r e a P e s q u is a S o c io l g ic a .
um
tra ta m e n to
So Paulo: CERU,
P e s q u is a e m e d u c a o : a b o r d a g e n s q u a lit a tiv a s .
So
P e r c e p o e E d u c a o A m b ie n ta l V o lta d a s a u m a U n id a d e N a tu r a l
Minayo, M. C. S. 1996. O d e s a f i o
So Paulo: Hucitec/Abrasco, 269p.
Morin, E.
1 9 8 1 . O m to d o .
Morin, E. 1993.
Morin, E. 1996.
d o c o n h e c im e n to : p e s q u is a q u a lit a tiv a e m s a d e .
1, 2, 3
A d e c a d n c ia d o fu tu ro e a c o n s tr u o d o p r e s e n te .
T e n d n c ia s n a E d u c a o A m b ie n ta l
A m b ie n te e S o c ie d a d e ,
Florianpolis: EDUFSC.
d e In v e s t ig a c i n e n E d u c a c i n A m b ie n ta l.
4)
C i n c ia c o m C o n s c i n c ia .
Mrazek, R. 1996. P a r a d i g m a s A l t e r n a t i v o s
Guadalajara: UG, NAAEE, SEMARNAP.
4 ed.
C a m in h o s T r ilh a d o s n o
Perrenoud, P. 1999. A v a l i a o : d a e x c e l n c i a r e g u l a o d a s a p r e n d i z a g e n s
l g i c a s . Trad. Patrcia Chittoni Ramos. Porto Alegre: ARTMED Editora, 183 p.
- e n tre d u a s
575
SU ZA N A M. PADUA
M ARLEN E E TA BA N EZ
MARIA DAS GRAAS DE SO U Z A
Q ueiroz, M. I. P. 198 8 . Relatos orais: do in d izv e l ao d iziv e l. In: Sim son , O.M.V.
E x p e r i m e n t o s c o m h i s t r i a s d e v i d a : I t l i a - B r a s i l . So Paulo: Vrtice, P. 15-43.
Sauv, L. 1996. Environmental education and sustainable development: a further appraisal.
In: C a n a d i a n J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a l E d u c a t i o n , v. 1, n .l, p.7-34,
Sorrentino, M.; Trajber, R. & Braga, T. (Orgs.). 1995. C a d e r n o s d o I I I F r u m d e
So Paulo: Editora Gaia - Coleo Gaia/Ecoar de Educao Ambiental.
E d u cao
A m b ie n ta l.
C r t ic a m e to d o l g ic a , in v e s tig a o s o c ia l e e n q u e te o p e r r ia .
So
M e to d o lo g ia d a p e s q u is a -a o .
Avaliao quantitativa
Bloom, B., Hastings, J.T., Madaus, G.F. 1983. M a n u a l d e a v a l i a o f o r m a t i v a e s o m a t i v a do
a p r e n d i z a d o e s c o l a r . Trad. Lilian, R.Q., Florez, M.C.RF., Vanzolini, M.E. So Paulo: Livraria
Pioneira Editora, 307 p.
Campbell, D.; Stanley J. 1966. E x p e r i m e n t a l a n d
Houghton Mifflin Company, Boston, USA. 84p.
Guba, E.G. & Lincolln, Y.S. 1981.
Q u a s i- E x p e r im e n ta l D e s ig n s fo r R e se a rc h .
R e a d in g S t a t i s t i c s a n d R e s e a r c h .
Harper: Row,
Jacobson, S. 1991. Evaluation model for developing, implementing, and assessing conservation
education programs: exam ples from Belize and Costa Rica. E n v i r o n m e n t a l M a n a g e m e n t ,
v.15, n. 2, p. 143-150.
Jacobson, S. & Padua, S. 1995. A Systems Model for Conservation Education in Parks: Examples
from M alaysia and Brazil. In: Jacobson, S.K. (editbra). C o n s e r v i n g w i l d l i f e : i n t e r n a t i o n a l
e d u c a t i o n a n d c o m m u n i c a t i o n a p p r o a c h e s . New York: Columbia University Press, Methods
and Studies in Conservation Biology Series, p. 3-15.
Levin, J. 1987. E s t a t s t i c a
a p lic a d a s C i n c ia s H u m a n a s.
576
A ABORDAGEM PARTICIPATIVA
NA EDUCAO PARA A CONSERVAO DA NATUREZA
no formal para professores numa rea natural - Estao Ecolgica dos Caetetus - SP.
v.8, n .l, p,71-88.
R e v is ta
do I n s t i t u t o F l o r e s t a l ,
Tabanez, M. F.; Padua, S. A.; Souza, M. G.; Cardoso, M. M. & Gurgel, L. M. A. 1997. Avaliao
de trilhas interpretativas para educao ambiental. In: Pdua, S. & Tabanez, M.F. (Orgs.).
E d u c a o a m b i e n t a l : c a m i n h o s t r i l h a d o s n o B r a s i l . Braslia: IP - Instituto de Pesquisas
Ecolgicas, p. 89-102.
A p e s q u is a n a p s ic o lo g ia s o c ia l.
So Paulo: Nacional.
in tro d u o s s u a s t c n ic a s .
C a s a N o s s a : u m p r o je t o d e e d u c a o a m b i e n t a l <f J a r d i m B o t n i c o
re fle x e s e
e x p e r i n c ia s . S o P a u lo : S e c r e t a r i a d e M e io A m b ie n te d e S o P a u lo , p . 3 9 - 4 2 .
Padua, S., Tabanez, M. 1997. Uma abordagem participativa para a conservao de reas naturais:
educao ambiental na Mata Atlntica. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE UNIDADES DE
CONSERVAO, 1, Curitiba-Pr, 15 a 23 de novembro. Curitiba, v.2, p. 371-379.
Padua, S., Tabanez, M.F. (Orgs.). 1997. E d u c a o A m b i e n t a l :
Braslia: IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas, 283 p.
C a m in h o s T r ilh a d o s n o B r a s il.
Padua, S. et al. 1998. Participation: a key elem ent for com munity involvement. In:
C O N F E R E N C E O F T H E N O R T H A M E R IC A N
E D U C A T IO N ,
A S S O C IA T O N
ANNUAL
F O R E N V IR O N M E N T A L
577
II
John G. Robinson
Wildlife Conservation Society, USA
Introduo
A caa de animais selvagens uma atividade importante para as comunidades
rurais nas regies Neotropicais, onde esse tipo de prtica permitido pela
legislao em vigor.1 (Robinson & Redford 1991, Robinson & Bennett 2000). A
sustentabilidade dessa caa importante para oferecer benefcios em longo
prazo para essas comunidades que vivem da caa e tambm para a conservao
das espcies e ecossistemas (Swanson & Barbier 1992, Freese 1997).
Durant a ltima dcada, vrios estudos avaliaram a sustentabilidade da caa
de animais selvagens ocorrida nos Neotrpicos (Vickers 1991, Ojasti 1991,
Fitzgerald et al. 1991, Bodmer 1994, Townsend 2000, Peres 2000, Mena et al.
2000, Hill 2000, Alvard 1998, Leeuwenberg & Robinson 2000, Jorgenson 2000,
entre outros). Muitos desses estudos mostram que a caa de algumas espcies
no est sendo realizada de maneira sustentvel. Em contraste, em reas onde
h manejo ou nos locais onde ela limitada, espcies podem ser caadas de
maneira sustentvel (Ojasti 1991, Alvard 1998, Bodmer & Puertas 2000). Para
espcies com taxas reprodutivas mais altas, como por exemplo, os porcos-do1 Nota dos editores: A atividade de caa no Brasil - sem a devida permisso - proibida por
lei federal (N 9.605 - Lei dos Crimes Ambientais de Fevereiro de 1998), sendo considerada
crime ambiental. Entretanto, conforme ressaltado por Lourival e Fonseca (1997), defronta
mo-nos constantemente com uma situao de contrassenso, j que tal delito praticado
diuturnamente, sem a possibilidade de fiscalizao, monitoramento ou controle, principal
mente no que se refere caa tradicional de subsistncia, escopo deste capitulo. A legisla
o referente ao tema no encontra ressonncia nas realidades regionais e prova disso pode
ser encontrada em Almeida (1992) e Peres (2000) apontando a relevncia da fauna para as
pequenas comunidades que ocupam reas extrativistas da Amaznia brasileira. Este captu
lo apresenta uma metodologia para avaliar sistematicamente a sustentabilidade do modelo
de caa de subsistncia praticado na Amaznia peruana, onde a caa de subsistncia encon
tra amparo legal.
579
RICH ARD E. BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
mato, veados e roedores, a presso de caa parece estar dentro dos limites
da sustentabilidade. Por outro lado, para espcies com taxas reprodutivas
mais baixas, como primatas e antas, a caa raram ente parece ser sustentvel
(Bodmer et al. 1997). Este captulo focalizar mtodos utilizados para avaliar a
sustentabilidade da caa de animais selvagens nas florestas tropicais
580
muitos anos. Dados norm alm ente coletados para avaliar a sustentabilidade
da caa incluem presso de caa ou captura de anim ais para cada tentativa
realizada, abundncia ou densidade anim al, reproduo animal e a estrutu
ra da idade animal.
Planos de estudo
Os dois planos de estudo que so geralmente empregados para avaliar a sus
tentabilidade da caa nas florestas tropicais so o plano comparativo e o de
monitoramento (Robinson & Redford 1994). O plano comparativo examina
variveis entre os locais sem, com pouca ou muita caa. Essas variveis podem
incluir abundncias de animais, estruturas de idade, reproduo, captura de
animais para cada tentativa realizada, entre outros. Esse plano til se a sus
tentabilidade da caa necessita ser determinada em um perodo de tempo rela
tivamente curto. O plano apresenta suposies importantes que devem ser
consideradas, a ser:
1) Locais que so comparados devem ter o mesmo hbitat. Locais adjacentes
com hbitat semelhante normalmente so usados para as anlises compara
tivas. Porm, difcil mostrar, de maneira convincente, a consistncia de
hbitats tropicais entre locais, e as variveis de hbitat estimadas podem
no ser as mais importantes para os animais;
2) A varivel com a maior variao entre locais deveria ser a presso de caa;
3) A presso de caa deve ser conhecida para diferenciar entre locais sem
caa, com pouca caa e' com muita caa.
O monitoramento implica um compromisso em longo prazo em locais de caa.
A sustentabilidade da caa avaliada atravs da observao das mudanas das
variveis com o passar do tempo no local de estudo. Como mencionado ante
riormente, essas variveis podem incluir abundncias de animais, estruturas
de idade, reproduo e captura de animais para cada tentativa realizada, entre
outros. O monitoramento uma tcnica muito importante e que frequentemen
te avalia o impacto da caa, especialmente para estudos sobre o mercado e o
comrcio de animais que se enquadram sob os regulamentos da CITES. Da
mesma forma que o plano comparativo, h suposies importantes sobre o
monitoramento, as quais incluem:
1) O hbitat do local no varia com o passar do tempo, sendo ento constan
te. Mudanas na qualidade do hbitat podem alterar a oferta de alimento
ou o abrigo utilizado pelas espcies e anular o impacto de caa;
581
RICH A RD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
Os modelos
Os modelos usados para avaliar o uso sustentvel de vida selvagem tropical
discutidos neste captulo incluem:
1. Abundncia, densidades ou com paraes da biomassa existente;
2. Modelo de estoque;
3. Modelo de tentativa;
4. Modelo de estruturas de idade;
5. Modelo de explorao;
582
583
RICH ARD E. BO D M ER
JOHN G. ROBIN SO N
584
Produtividade
Tempo de gerao
Longevidade
Figura 2. Relao entre a alterao na abundncia e max. Max uma medida da produtividade
reprodutiva e a idade da primeira reproduo. a medida do perodo de gerao e a idade da
ltima reproduo, a qual avalia a longevidade. Os pontos representam espcies diferentes.
2. Modelo de estoque
Uma variante das comparaes da densidade o modelo de estoque (stockrecruitm ent m od el), que est baseado nos modelos de populao dependente
da densidade que usam as estimativas de Rendimento Sustentvel Mximo
(MRS) (m axim um su stain ed yield) e capacidade de suporte (K). Como a maio
ria das espcies caadas nos neotrpicos de estratgia K, essas espcies de
vem ter um aumento da populao dependente de densidade (Caughley 1977).
Cotas sustentveis de explorao dependem das relaes entre a taxa do au
mento e tamanho da populao. O modelo de.estoque prediz nveis sustent
veis de explorao para tamanhos de populaes diferentes (McCullough 1987).
A maior populao-base encontra-se na capacidade de suporte (K) e a menor
encontra-se na extirpao (0). Uma cota sustentvel pode ser conseguida em
qualquer tamanho de populao-base, porm, s h um ponto em que a explo
rao contnua est ao mximo, ou seja, no (MRS) (Caughley 1977).
585
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
\
586
587
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
N/K
Estratgia
60%
50%
risco
60%
87%
sem risco
75%
sem risco
60%
87%
sem risco
Anta (Tapirus
80%
45%
risco
Espcies
RSM
terrestris)
588
CATETO
V E A D O M A TE IR O
ANTA
589
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
3. Modelos de tentativa
Os modelos de tentativa examinam as relaes entre a tentativa de caar e a
caa realizada, e geralmente usam um ndice de captura para cada tentativa
realizada. Esses modelos normalmente requerem informao extensa sobre as
atividades dirias dos caadores para avaliar as tentativas ou, ainda, o esforo
de caa realizado. Por isso, a maioria dos modelos de tentativa foi aplicada por
antroplogos (Vickers 1991).
Alteraes na relao esforo/captura podem indicar mudanas na densidade
das populaes. Uma diminuio na captura, para cada tentativa de caa, su
gere um uso m excesso (uma populao decrescente); uma captura constante
para cada tentativa sugere uma populao estvel; e um aumento em captura
para cada tentativa sugere uma populao crescente. A anlise da captura para
cada tentativa pode ser conduzida atravs de um plano comparativo que avalia
as reas sem caa, as que apresentam pouca caa ou aquelas com caa excessi
va. A anlise pode, ainda, ser usada para monitorar uma rea com o passar do
tempo.
Registros de caa so usados para obter o nmero de animais mortos e ndices
de relao esforo/captura (Puertas 1999). A anlise da captura para cada ten
tativa de caa realizada foi testada, neste estudo, para examinar um local du
rante a estao chuvosa e a estao seca. Embora o nvel de gua no afete os
hbitats, ele determina o acesso da rea aos caadores. Durante a estao alta,
quando os riachos esto cheios de gua, o acesso ao local de caa atravs de
canoa relativamente fcil. Durante a estao seca, quando os riachos esto
secos, o acesso aos locais de caa muito difcil. Acredita-se que a abundncia
de mamferos grandes no deva mudar muito entre as duas estaes. J a pres
so de caa e a tentativa so consideravelmente diferentes entre as duas esta
es, sendo muito maior durante a estao chuvosa.
Os resultados mostraram claramente que a captura para cada tentativa de caa
feita no foi diferente entre as estaes (Figura 5). Assim, a captura por tenta
tiva refletiu bem a abundncia das populaes animais. As diferenas no su
cesso de captura refletiram nas mudanas da abundncia e deram uma indica
o da caa excessiva. As consideraes sobre esse modelo so:
590
Blanco
w
>S
Sb
E I
S
1
0 . 1-
II
Seco
Chuvoso
200
-,
Tentativa
E I
to E
<s t- 100 -
I o
Ec
3 O
Z 2
Chuvoso
900-
Seco
Presso da Caa
800
700
g "
600
I I 500
| |
400
. 300
200
100
Chuvoso
Seco
Figura 5. Capturas para cada tentativa de caa feita durante a temporada chuvosa e seca na
regio de Blanco. Repare que as capturas por tentativa so constantes, embora a tentativa e
a presso de caa sejam bem diferentes entre as duas temporadas.
591
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
592
RICH A RD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
N=133
600
1991
400
200
0
1000
800
1000
N=37
800
600
600
1994
400
400
200
200
1000
800
1000
N=44
800
600
400
200
200
1000
100D
N=51
800
600
N=119
600
1996
400
400
200
200
1000
800
N=89
600
1995
400
800
N=62
1000
N=39
800
600
400
N=89
600
1997
400
200
200
1
2
3
Categorias de Idade
1
2
3
Categorias de Idade
Figura 6a. Distribuio da idade de catetos (Tayassu tajacu) caados na regio de Blanco
(muita caa) e Yavari (pouca caa), Amaznia peruana, no perodo de 1991 e 1999.
594
1500i
N=148
1000
1991
500
1500
1500
N=163
N=67
1000
1000
1994
500
500
in
La
1500
1500
N=240
N=63
1000
1000
1995
500
500
L
1500i
3000
N=155
N=:92
1000
2000
1996
1000
500
_
2000
2000
=
---
1500
N=56
1000
1997
1000
500
500
0
N=217
1500
Categorias de Idade
Categorias de Idade
Figura 6b. Distribuio da idade de catetos ( Tayassu pecari) caados na regio de Blanco
(muita caa) e Yavari (pouca caa), Amaznia peruana, no perodo de 1991 e 1999.
595
RICH ARD E. BO D M ER
JOHN G. ROBIN SO N
1000
10001
800
800-
600
600J
400
400-
200
200-
0-
0
1
Classes de Idade
Classes de Idade
Figura 7. Distribuio da idade para a anta (Tapirus terrestris) em reas com pouca e muita
caa.
5. Modelos de explorao
0 impacto da caa pode ser avaliado mais diretamente examinando-se a rela
o entre a produo e a explorao nas populaes. As populaes animais
podem, teoricamente, ser caadas de forma sustentvel em qualquer nvel de
populao, prevista na capacidade de suporte (K) e extirpao (0) (Caughley
1977). Assim, um modo para avaliar, a sustentabilidade de caa seria saber se
h produo de animais para .a populao que est sendo capturada. A explo
rao pode, ento, ser comparada com a produo para averiguar se a propor
o explorada est dentro dos limites sustentveis. Esse tipo de anlise co
nhecido como modelo da explorao (Bodmer 1994).
O modelo da explorao emprega estimativas do ndice reprodutivo que so
derivadas da capacidade reprodutiva da espcie e da densidade da populao.
A capacidade reprodutiva determinada atravs dos dados sobre a atividade
reprodutiva das fmeas e usa informaes de: 1) tamanho da prole; e 2) capa
cidade reprodutiva bruta (nmero de jovens/nmero de fmeas examinadas).
A densidade da populao determinada a partir de censos de campo. As
densidades animais s, portanto, multiplicadas pela capacidade reprodutiva
da espcie para obter uma estimativa da produo calculada como indivduos
nascidos/km2, sendo:
P= (0.5D)(Y*g),
onde:
Y o nmero de jovens documentados por fmea (capacidade reprodutiva
bruta (nmero de jovens/nmero de fmeas examinadas); g o nmero mdio
de gestaes por ano e D a densidade da populao (deduzindo 50% sob a
suposio de que a razo do sexo da populao de 1:1 - ou seja, somente se
considera a densidade das fmeas).
Se a populao estiver sendo caada em excesso, ento esta pode ser determi
nada atravs da comparao da explorao com a produo de animais. Os
dados de caa nas reas de explorao do uma estimativa sobre a presso de
caa (explorao/km2 de indivduos). A porcentagem da produo de animais
que pode ser capturada de maneira sustentvel precisa ser calculada, uma vez
que o clculo da produo dos animais no considera pr-reproduo ou mor
talidade de indivduos adultos. Robinson & Redford (1991) sugerem que o
tempo de vida de uma espcie pode ser usado como um ndice do nmero de
animais que teria morrido mesmo na ausncia da caa. Eles propem que os
caadores podem abater 60% da produo para animais de vida bem curta
597
RICH A RD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
(aqueles cuja idade da ltima reproduo ocorre com menos de cinco anos),
40% da produo para animais de vida curta (aqueles cuja idade da ltima
reproduo est entre 5 e 10 anos) e 20% da produo para animais de vida
longa (aqueles cuja ltima reproduo ocorre com mais de 10 anos).
Como exemplo deste modelo, anlises sobre a condio reprodutiva das f
meas de catetos abatidas por caadores so aqui apresentadas. Essas anlises
revelaram que a produtividade total (nmero total de jovens/nmero total de
fmeas examinadas) na regio de Blanco foi de 0.76. Como os catetos tm uma
mdia de duas gestaes por ano (Gottdenker & Bodmer 1998), a capacidade
reprodutiva anual foi de 1,52 jovens/fmeas. A capacidade reprodutiva foi
multiplicada por metade da densidade de catetos, uma vez que foi considera
do que metade da populao de catetos no local era de fmeas. O produto, ou
seja, a produo anual foi, ento, dividido pela presso de caa anual de 0.33
catetos caados por km2. Isso resultou na porcentagem da produo abatida
pelos caadores, a qual, nesse caso, foi de aproximadamente 31% da produo
de catetos. Esse valor est abaixo da quantidade mxima permitida (40%) para
uma espcie de vida curta e sugere que a captura de catetos na regio de Blanco
provavelmente sustentvel.
Anlises da sensibilidade podem ser usadas para avaliar se o erro no clculo
de diferentes variveis, tais como densidade, presso de caa e reproduo,
influencia os resultados do modelo. Por exemplo, o modelo de explorao
utilizado para avaliar a sustentabilidade da caa na regio de Blanco incorpo
rou clculos de erro padro para observar a sensibilidade do modelo. Nesse
caso, o modelo mostrou que queixadas e catetos no so caados em excesso
em reas de caa contnua. Entretanto, para os catetos na regio de Blanco, o
valor apresentou margens de erro que excederam os 40% do lim ite, o que
sugere que a explorao deste animal deva estar ocorrendo, possivelmente, em
excesso (Tabela 2). Da mesma forma, a porcentagem da produo abatida para
as duas espcies de M azam a, est prxima dos 40% do limite permitido, o
que sugere que este nveLde abate excederia os 40% do limite, caso margens de
erros superiores fossem considerados. Em contraste, as antas foram caadas
em excesso na regio de Blanco - acima de 100% da produo, at mesmo
quando as mais baixas margens de erro foram consideradas. Isso significa que
a populao-base de antas est sendo esgotada nesses locais.
Algumas consideraes sobre esse modelo podem ser feitas: o modelo de ex
plorao uma maneira til de avaliar a sustentabilidade da caa em uma rea,
pois usa informaes sobre a produo e explorao dos animais em questo.
598
Regio de Blanco
Cateto
Queixada
T. tajacu
T. pecari
0.76
0.57
Nmero de gestaes/ano
2.00
1.65
. Produtividade total
1/2 densidade (ind/km2)
0 .7 0 0 .1 5
3 .3 1.45
1 .06 0.23
3 .1 0 1.36
Presso de ca (ind/km2)
0.33
0.33
31 % 10%
11 % 8%
RICH A RD E. BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
animais que podem ser caados. Por exemplo, no mximo 40% da produo
de catetos daquela regio podem ser abatidos de maneira sustentvel, confor
me o modelo da explorao. Portanto, a linha RS no modelo da explorao
unificado o 40% de limite. Se a explorao de catetos exceder os 40% do
limite, ento a explorao julgada insustentvel, caso contrrio, for menor
que os 40% do limite, considera-se a explorao sustentvel. Assim, explora
es sustentveis podem acontecer a qualquer tamanho da populao de cate
tos, desde que a explorao seja menor que 40% da produo. No caso da
anta, o nvel mximo de abate de 20% da produo.
O modelo da explorao unificado analisa tambm o risco das capturas em
termos de seu potencial para uma sustentabilidade, em longo prazo, por meio
da incorporao de uma anlise de estoque da populao. Isso realizado
atravs da determinao da proximidade da explorao atual capacidade de
suporte (K) e 'ao mximo rendimento sustentvel (MRS). Uma explorao sem
risco aquela que ocorre direita do ponto de MRS. MRS especfico da
espcie e acredita-se ser 50% para espcies com vida muito curta, 60% para
espcies com vida curta e 80% para espcies com vida longa. Como j dito
anteriormente, essas diferenas so devidas principalmente variao na re
produo e no modo como essa discrepncia altera, medida que as espcies
se aproxim am do valor K, conforme interaes dependentes da densidade.
Espcies com vida muito curta tm uma maior variao na reproduo, a qual
passa a ser dependente da densidade, assim que a distribuio se torna nor
mal. Isso observado quando as densidades dessas espcies aumentam a par
tir dos baixos nmeros at atingir o valor de K. As espcies de vida curta
apresentam alteraes ligeiramente variveis na reproduo, com uma produo
mxima ocorrendo em um nvel ligeiramente maior da populao, normalmente
a 60% de K. Espcies com vida longa apresentam uma reproduo que pouco
depende da densidade, at que as suas populaes estejam realmente bem nu
merosas. Portanto, o MRS est direitas e acredita-se ser 80% do valor de K.
O modelo da explorao unificado pode ser usado para avaliar se um nvel
de explorao arriscado ou seguro, dependendo do tamanho da populao
relativa ao valor esperado de MRS. Por exemplo, espera-se que os catetos
tenham um MRS de 60% do K. Se o tamanho da populao-base de catetos
for maior que 60% do K, a explorao considerada segura em termos de sua
sustentabilidade em longo prazo. Se a populao-base for menor que 60%, a
explorao seria arriscada em termos de sua sustentabilidade em longo pra
zo. No caso da anta, o seu MRS esperado de 80% do K, pois elas so
espcies de vida longa. Assim, a caa a anta seria segura quando a populao
600
c a a d a e s t i v e s s e a c im a d e 8 0 % d e K .
RICH A RD E. BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
RSM
Figura 8a. Diagrama do modelo unificado de explorao. A altura das linhas slidas, na
vertical, representa a porcentagem da produo abatida, enquanto a posio da linha verti
cal, pontilhada, representa a proximidade da populao abatida a K e M RS. A linha RS o
limite estimado de caa sustentvel que, para catetos e queixadas, de 40% da produo.
602
RSM
ANTA
Figura 8b. Diagrama do modelo unificado de explorao. A altura das linhas slidas, na
vertical, representa a porcentagem da produo abatida, enquanto a posio da linha verti
cal, pontilhada, representa a proximidade da populao abatida para K e M RS. A linha RS o
limite estimado da caa sustentvel, que, para o veado-mateiro, de 40% da produo e para
a anta de 20% da produo.
7. Modelo de produo
Geralmente, o modelo mais usado para avaliar a sustentabilidade da vida sil
vestre tropical o modelo de crescimento da populao, conforme Robinson &
Redford (1991, 1994) e Robinson (2000), denominado aqui como modelo de
produo. Na ausncia de informaes detalhadas sobre densidade de espci
es em um local especfico e de informaes a respeito da reproduo, a susten
tabilidade de uma explorao pode ser avaliada atravs do clculo da produ
o mxima possvel da populao, comparada aos abates atuais. Esse modelo
avalia somente a no sustentabilidade de uma explorao atual e no avalia se
a explorao atual se encontra em nveis sustentveis.
O modelo da produo assume que populaes de vida silvestre sejam depen
dentes da densidade, com produo de, no mximo, 0.6 K. Como em outros
603
RICH ARD E . BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
P=(0.6K*Lmax) 0.6K
onde:
Lmax a taxa finita do aumento da populao, determinada a partir do expo
nencial de rmax, quando rmax a taxa intrnseca do aumento da populao (taxa
mais alta do aumento da populao quando uma espcie no est sob limites
de oferta de alimento, espao, com petio de recurso ou predao). A taxa
intrnseca do aumento da populao pode ser calculada usando a equao de
Cole (1954):
1 = -nn ax + b e -n n a x (a ).b e -rm a x jw + l )
onde:
Lrr- 1 (Lmax- 1) fn
e a produo mxima possvel, disponvel aos caadores :
Prr=(Lrr -1)0,6K
(ver Slade et al. 1998). O Lrr tem sido utilizado para demonstrar a explorao
604
8. Modelos de fonte-destino
Os modelos descritos acima so indicadores teis do uso sustentvel de po
pulaes, mas eles no incorporam as complexidades dos ecossistemas natu
rais e as flutuaes imprevisveis das populaes de vida silvestre. Alguns
modelos, como o das comparaes de abundncia, o modelo de estoque e o da
anlise da estrutura da idade, so modelos abertos que incorporam, por si, a
imigrao e a emigrao das reas ao redor. Outros, como o modelo de explora
o e o modelo de produo, so modelos de populao fechada que no con
sideram imigrao ou emigrao.
Um modo promissor para incluir as consideraes de complexidade, flutua-
es imprevisveis e o movimento animal em estratgias de manejo para a vida
silvestre tropical, associar a rea estudada (destino) com possveis reas,
fontes de populaes que no so caadas (fontes) (McCullough 1996; Hill et
al. 1997; Navaro et al. 2000). A vantagem da estratgia fonte-destino que ela
pode ser usada tanto em hbitats contnuos como em hbitats fragmentados,
considerando para ambos a estrutura de metapopulao (Navaro et al. 2000).
605
em
pouca caa mostrou uma estimativa de 16% da produo de anta caada, sen
do que este valor estava abaixo dos 20% do limite permitido. Portanto, a caa
foi considerada sem risco (Tabela 3).
Assim, os locais com pouca caa podem ser considerados parte da rea de
fonte. J os locais sem caa tiveram 0% da produo caada, enquanto os com
pouca caa, associados queles sem caa, formaram uma rea de fonte integra
da. Os caadores capturaram da rea de fonte integrada, uma estimativa de 8%
da produo da anta, sendo que esse valor estava dentro dos nveis sustent
veis. Dentro de toda rea fonte-destino, incluindo as reas com caa contnua
com pouca e sem caa, os caadores capturaram cerca de 18% da produo de
antas. Isso sugere que a caa da anta de toda rea fonte-destino parece ser
sustentvel e a sustentabilidade da caa na rea com caa contnua depende
em grande parte das taxas de imigrao (ou suprimento) de fontes adjacentes.
Porm, a caa excessiva da anta em locais com caa contnua deveria ser atenu
ada para no depender somente das reas fontes.
607
RICH ARD E . BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
Espcies
Nome Popular
Queixada
11 % 8%
Cateto
31 % 10%
Veado-Mateiro
38 % 6%
Veado-Catingueiro
38 % 9%
Anta
14 % 53%
608
Caa
contnua
Pouca
caa
Sem
- caa
Pouca caa
e Sem caa
Todas
as reas
Categoria
Destino
caada
Fonte
no caada
Fonte
Fonte
Destino
Fonte
rea
aproximada
(km2)
1,700
4,000
5,300
9,300
11,000
Densidade
(Ind/ km2)
0.21
0.91
0.91
0.91
0.80*
Presso
de caa
(Ind/ km2)
0.07
0.02
0.0
0.01*
0.02*
% da
produo
caada
140%
16%
0%
8%
18%
Mtodos
Todos os modelos acima discutidos requerem coleta de dados do campo. Abai
xo, segue um resumo dos tipos de dados que precisam ser coletados para cada
um dos modelos.
1. Abundncia, densidade ou com parao de biomassa
- So necessrios dados para estimar a abundncia, densidade ou biomassa da
populao animal.
- A presso de caa precisa ser determinada e relacionada abundncia, den
sidade ou estimativas da biomassa
2. Anlise da populao-base-aumento da populao
- So necessrios dados para estimar a densidade da populao animal, caad
e no caada.
3. Modelos de esforo
- A presso de caa e dados de atividade e esforo de caa so necessrios, em
conjunto, para calcular a captura de animais para cada tentativa realizada.
609
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
610
611
RICH ARD E. BO DM ER
JOHN G. RO BIN SO N
estrutura da idade dos animais, por meio dos crnios e dos tratos reproduti
vos das fmeas abatidas. Esse procedimento mostrou quantos tipos diferentes
de dados podem ser coletados e a possibilidade de envolvimento de caadores
na anlise de dados e na iniciao do manejo, ponto fundamental para a ava
liao da sustentabilidade da caa e incio de prticas de manejo para a sustentabilidade.
Na Reserva da Comunidade Tamshiyacu-Tahuayo os caadores tinham que
registrar por escrito nmeros, espcies, sexos, crnios e presas dos animais
caados, e esses registros eram administrados pelo inspetor da comunidade.
A vila nomeava um ou dois inspetores, responsveis pela coordenao dos
trabalhos relacionados vida silvestre, inclusive a vigilncia e os registros de
caa. Tais registros so tcnicas importantes que envolvem caadores fazem
com que eles iniciem ativamente o manejo dos recursos da vida silvestre e
monitorem sua prpria caa.
Alguns projetos tm envolvido os caadores em censos e muitos deles acham
que a atividad^ extra, exigida para coletar os dados do censo, no pode ser
assimilada facilmente em suas vidas. Apesar de frequentemente empregados
como assistentes em censos, isso mais um servio pago do que uma partici
pao local. Atividades de participao so suficientes para manter as famlias
interessadas no manejo da caa, sem demanda de tempo adicional. Em con
traste, censos exigem atividades extras e requerem muito tempo., alm de ser
conduzidos sem a caa dos animais. Tal exigncia compromete as atividades
dos caadores. Portanto, censos so sempre realizados com auxlio de assis
tentes de pesquisa e, normalmente, no devem fazer parte dos programas de
participao.
RICH ARD E . BO D M ER
JOHN G. RO BIN SO N
Bibliografia
Alm eida, M. (1992). Reservas extrativ istas como estratgia de con servao de fauna.
Relatrio tcnico do sem inrio e workshop Manejo de Vida Silvestre para a Conservao na
Amrica Latina. Belm.
Alvard, M. 1998. Indigenous hunting in the Neotropics: Conservation or optimal foraging?
Pp. 474-500, In: Caro T. M. (ed). Behavioral Ecology and Conservation Biology. Oxford
University Press, Oxford.
Bodmer, R. 1994. Managing w ildlife with local com m unities: The case of the Reserva Comunal
Tamshiyacu-Tahuayo. P p.113-134, In: Western, D.; Wright, M. & Strum , S. (eds). Natural
Connections: Perspectives on Community Based Management. Island Press, Washington, D.C.
Bodmer, R. 2000. Integrating hunting and protected areas in the Amazon. Pp.277-290, In: N.
Dunstone & A. Entwistle, (eds). Future Priorities for the Conservation of Mammals: Has
the Panda had its Day? Cambridge University Press, Cambridge.
Bodmer, R.; Eisenber, J. F., & Redford. K. H. 1997. Hunting and the likelihood of extinction of
Amazonian mammals. Conservation Biology 11: 460-466.
Bodmer, R. e P. Puertas. 2000. Community-based co-management of wildlife in the Peruvian
Amazon. Pp. 395-409, In: Robinson }. & Bennett, E. (eds). Hunting for Sustainability in
Tropical Forests. Columbia University Press, New York.
Caughley, G. 1997. Analysis of Vertebrate Populations. John Wiley & Sons, New York.
Caughley, G. & Sinclair, A .1994. Wildlife Ecology and Management. Blackw ell Scientific
Publications, Oxford.
Cole, L. 1954. The population consequences of life history phenomena. Q. Rev. Biol. 29: 103-137.
Cullen Jr. L, Bodmer, R. E & Valladares-Padua, C. 2001. Ecological consequences of hunting in
A tlantic forest patches, So Paulo, Brazil., Oryx 35(2),137-144.
Fitzgerald, L. A.; Chani, J. M. & Donadio., O. E. 1991. T u pin am bis lizards in Argentina:
Implementing management of a traditionally exploited resource. Pp. 303-316, In: J. Robinson
& Redford, K. (eds). N eotropical Wildlife Use and Conservation, U niversity of Chicago
Press, Chicago.
Freese C. H. 1997. Harvesting Wild Species: Im plications for Biodiversity Conservation.
John Hopkins University Press, Baltimore.
Gottdenker, N. & Bodmer, R. 1998. Reproduction and productivity of white-lipped and collared
peccaries in the Peruvian Amazon. Journal of Zoology 245: 423-430.
Hill, K.; Padwe, J.; Bejyvagi, C.; Bepurangi, A.; Jakugi, F.; Tykuarangi, R. & Tykuarangi, T. 1997.
Impact of hunting on large vertebrate in the Mbaracay Reserve, Paraguay. Conservation
Biology 1 1:1339-1353.
Hill, K. & Padwe, J. 2000. Sustainability of Ach hunting in the Mbaracayu Reserve, Paraguay.
Pp. 79-105, In: Robinson, J. & Bennett, E. (eds). Hunting for Sustainability in Tropical
Forests. Columbia University Press, New York.
Jorgenson, J. 2000. W ildlife conservation and game harvest by Maya hunters in Quintana
Roo, M exico. Pp. 251-266, In: Robinson, J. & Bennett, E. (eds). Hunting for Sustainability
in Tropical Forests. Columbia University Press, New York.
Leeuwenberg, F. & Robinson, J. 2000. Traditional managem ent of hunting in a Xavante
community in central Brazil: The search for sustainability. Pp. 375-394, In: Robinson, J. &
B ennett, E. (eds). Hunting for Sustainability in Tropical Forests. Colum bia University
Press, New York.
614
615
23
Waldir Mantovani
Instituto de Biocincias, USP
Cludio Valladares-Padua
IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas
Clarice Bassi
IP - Instituto de Pesquisas Ecolgicas
Introduo
Os projetos de pesquisa e de conservao frequentemente demandam a aplica
o de tcnicas para elaborao de questionrios, conduo de entrevistas,
anlise e interpretao de dados coletados a partir de relaes interpessoais.
No entanto, essas tcnicas costumam ser muito mais utilizadas por profissio
nais das cincias sociais do que por aqueles que trabalham com Biologia da
Conservao.
619
Categoria
A ssuntos
Perguntas
Caractersticas
da propriedade
e do proprietrio
Idade do proprietrio
Escolaridade
Tempo de vivncia na zona rural
Tempo de posse da propriedade
Moradia na propriedade
Nmero de pessoas e de geraes da famlia,
envolvidas nas atividades da propriedade
Contato do entrevistado e de sua famlia com
a propriedade e com o rem anescente florestal
1, 2, 3, 4,
6, 7, 9
Produo
e renda
5, 8, 13, 24
Afetividade e
preocupao
com meio
am biente
Legislao
Q uestes
fundirias
620
Estrutura do questionrio
As pesquisas realizadas por meio de entrevistas podem ser baseadas em ques
tionrios ou podem ser conduzidas livremente pelo pesquisador, da maneira
que lhe for mais conveniente para maximizar a obteno de informaes dos
entrevistados.
O questionrio consiste em um conjunto de perguntas pr-elaboradas, siste
mtica e sequencialmente dispostas em itens que constituem o tema da pes
quisa (ver anexo 1), para obter dos informantes respostas a assuntos sobre os
quais eles saibam opinar (hizzotti 1991). Quando o questionrio fechado,
para cada pergunta existe um nmero fixo de possveis respostas a serem obti
das do entrevistado. Quando ele aberto, o entrevistado tem a oportunidade e a
liberdade de formular uma resposta no estruturada (Scheaffer et al. 1986).
Dependendo do tipo de dados coletados e da anlise que se pretende realizar,a pesquisa por meio de entrevistas pode ser quantitativa, envolvendo a mensurao de variveis, ou qualitativa, fundamentada em dados obtidos nas inte
raes interpessoais e na coparticipao dos informantes (hizzotti 1991). Neste
ltimo caso, pode-se recorrer obteno de dados qualitativos, que constitu
em formas de quantificao de eventos qualitativos, normatizando e conferin
do um carter objetivo s observaes.
A anlise de dados qualitativos representa uma alternativa metodolgica, de
natureza quantitativa, que minimiza a manifestao de subjetividades. Os atri
butos qualitativos podem receber rtulos numricos, definidos pelo pesquisa
dor que, apoiado em seu conhecim ento do objeto, estabelece premissas de
relao (Pereira 1999). Atravs da dcima pergunta do questionrio, que apre
sentado anexo, o entrevistado indagado sobre o nmero de espcies de ma
mferos silvestres, cuja ocorrncia tem conhecimento na propriedade. O pes
quisador, nesse caso, recorrendo ao conhecim ento prvio que j possua da
fauna local, verifica se a resposta obtida procede e se as espcies que so
mencionadas pelo fazendeiro correspondem realidade.
A atribuio de rtulos numricos ocorre da seguinte maneira: assume-se que
um maior nmero de espcies m encionadas corretamente em uma resposta
reflete atitudes e comportamento mais favorveis conservao dos fragmen
tos florestais. Portanto, essa resposta recebe uma pontuao elevada, quando
comparada a uma resposta em que o nmero de espcies mencionadas pe
queno. Outro exemplo pode ser verificado na questo seguinte, em que se
assume que a maior frequncia de utilizao da floresta para caminhadas e
621
Entrevistas-piloto
Antes de ser concebida a verso final do questionrio, importante a realiza
o de entrevistas-piloto que, alm de servirem como treino para o entrevista
dor, possibilitam identificar problemas relacionados maneira de conduzir a
entrevista, compreenso por parte dos entrevistados e funcionalidade do
questionrio. Os entrevistados-piloto devem ser parecidos com aqueles para
os quais pretende-se aplicar a verso definitiva do questionrio, no que diz
respeito a sua idade, a sua profisso, ao nvel de escolaridade e a outras carac
tersticas, s quais cabe ao pesquisador ficar atento.
Quando a pessoa que se deseja entrevistar contatada, deve-se explicar o
motivo da realizao da entrevista, recorrendo-se a uma linguagem simples e
lembrando que em muitos casos pode ser a primeira vez que o entrevistado
tem contato com assuntos relacionados quela pesquisa. Embora deva ter ha
vido preocupao com a adaptao da linguagem no momento da elaborao
do questionrio, a entrevista-piloto uma oportunidade para que se certifique
de que a interpretao das perguntas pelos entrevistados nica e que ela
corresponde s intenes do pesquisador. Se existem dois ou mais entrevista
dores trabalhando na mesma pesquisa, sua presena simultnea durante as
entrevistas-piloto contribui para que eles busquem semelhanas nas suas pos
turas e nas maneiras de expressar as perguntas.
importante ficar atento tambm s reaes do entrevistado, para que seja
definido um ritmo adequado na aplicao do questionrio, evitando que a
entrevista-se torne cansativa a ponto de comprometer a obteno das respos
tas, principalmente referentes s ltimas perguntas. Nas primeiras entrevistaspiloto da pesquisa com os fazendeiros no Pontal do Paranapanema notou-se
que os entrevistados dispunham-se a responder as primeiras questes de for
ma demasiadamente detalhada e quando se chegava s ltimas questes, eles
tentavam abreviar suas respostas, por estarem cansados. Ao detectar esse pro
blema, os entrevistadores passaram a tomar o cuidado de desestimular depoi
mentos e respostas extremamente longos nas primeiras perguntas, promoven
do um aproveitamento mais uniforme da dedicao do entrevistado, entre as
respostas de todas as perguntas do questionrio. Se o ques.tionrio for aplica
do repetidas vezes no mesmo dia, o prprio entrevistador tambm pode com
prometer a qualidade das respostas, devido ao cansao no fim do perodo.
O nmero necessrio de entrevistas-piloto depende da quantidade de proble
mas que so identificados e do sucesso obtido diante das alteraes realizadas
no questionrio, com o,intuito de solucion-los. No entanto, os cuidados que
623
*
*
Pergunta N 1
Pergunta N 2
Pergunta N 3
Pontos
Pontos
Pontos
Nome do Propriedade Resposta
Resposta
Resposta
atribudos
atribudos
atribudos
por extenso
rural
por extenso
por extenso
entrevistado
resposta
resposta
resposta
624
625
.N
17
Mdia
11,88
Varincia
5,61
Mdia de
correlao
intervariveis
0,23
Variveis
M dia se a
varivel
desprezada
Varincia se a
varivel
desprezada
Correlao
corrigida entre
varivel e
indicador
Correlao
m ltipla ao
quadrado (R2)
Alfa se a
varivel
desprezada
MAMFERO
10,12
3,99
0,20
0,40
0,68
LAZER
10,53
4,60
0,13
0,41
0,67
MOTIVO
9,41
3,77
0,49
0,34
0,56
SU B ST IT U IR
10,24
4,06
0,51
0,45
0,56
PUNIO
10,71
4,44
0,43
0,34
0,59
LTIMOS 10
10,47
4,72
0,15
0,48
0,65
PRXIMOS 10
9,82
3,20
0,73
0,65
0,46
Alfa de Cronbach
0,64
%
627
I
EDUARDO HUM BERTO DITT
VyALDIR MANTOVANI
CLUDIO VALLDARES-PADUA
CLARICE BASSI
*.
Consideraes finais
As descries apresentadas anteriormente contribuem para que, atravs de
abordagens quantitativas, muitas das informaes levantadas por meio dos
questionrios no sejam desperdiadas. No entanto, esse desperdcio de in-,
formaes tambm pode ocorrer caso o pesquisador recorra apenas a aborda
gens quantitativas. A investigao pode ser enriquecida quando sustentada
por bases quantitativas de anlise, porm, levando-se em considerao, no
momento da interpretao dos resultados obtidos, todas as informaes quali
tativas e no quantificveis.
Bibliografia
Ber, W.F.De & Baquete, D.S. Natural resource use, crop damage and attitudes of rual people
in the vicinity of the Manputo Elephant Reserve, Mozambique. Environmental Conservation
25(3):208-218. 1998.
hizzotti, A. 1991. Pesquisa em cincias humanas e sociais. 2a ed. Cortez Editora, So Paulo.
Gillingham, S. & Lee, P. C. 1999. The impact of wildlife-related benefits on the conservation
attitu d es of lo cal people around the Selo u s Game Reserve, Tanzania. Environm ental
Conservation 26(3): 218-228.
Holl, K. D.; Daily, G. C.; Daily, S. C.: Ehrlich, P. R. & Bassin, S. 1999. Knowledge of and
attitudes toward population growth and the environment: university students in Costa Rica
and the United States. Environmental Conservation. 2 6 (l):6 6 -7 4 .
Marconi, M. A.; Lakatos, E. M. 2000. Metodologia Cientfica. Editora Atlas, So Paulo. 3a ed.
M cDowell, C. & Sparks, R. 1989. The m ultivriate m odeling and prediction of farmers
conservation behavior towards natural ecosystems. Journal of Environmental Management,
2 8 :185-210.
Pereira, J. C. R. 1999. Anlise de Dados Qualitativos: Estratgias Metodolgicas para as
Cincias da Sade, Humanas e Sociais. Edusp, So Paulo.
Pyrovetsi, M. & Daoutopoulos, G. 1999. Farmers needs for natiire conservation education in
Greece. Journal of Environmental Management, 56: 147-157.
Scheaffer, R. L.: Mendenhall, W. & Ott, L. 1986. Elementary Survey Sampling. 3a Ed. Duxbury
Press, Boston.
Statsoft, I. 1995. Statistica for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, OK.
Stein, T. V.; Anderson, D. H. & Kelly, T. 1999. Using Stakeholders Values to Apply Ecosystem
Management in an Upper Midwest Landscape. Environmental Management, 24 (3): 399413.
Wilson, G. A. 1992. A survey on attitudes of landholders to native forest on farmland.
Journal of Environm ental Management, 34:117-136.
628
Anexo I
Questionrio aplicado aos fazendeiros que posseiam os fragmentos
florestais
D ata:
Local da entrevista:
Nome:
Profisso/ocupao:
N de filhos:
Nome da propriedade:
Tamanho da propriedade:
_ Sim. Qual?
___No. Por qu?
(dado quantitativo = valor 1 atribudo para respostas sim e valor 2 atribudo para
respostas no)
15) O senhor conhece as leis de proteo da floresta que existe na sua propriedade?
_ Sim. Quais o senhor conhece?
___No
(dado quantitativo = valor para aqueles que no conheciam nada sobre leis; valor 2
para aqueles que mencionaram apenas os 20% de reserva legal; e valor 3 para aqueles
que, alm da reserva legal, tambm m encionaram as reas de preservao
permanente)
16) O senhor j tentou averbar os 20% de reserva legal de sua propriedade?
_Sim. Por qu? ___ No. Por qu?
(dado quantitativo = valor 2 para respostas sim e valor 1 para respostas no)
17) Conseguiu averbar a reserva legal?
_ Sim
No. Por qu? '
(no foram atribudos valores quantitativos s respostas dessa pergunta)
18) Algum rgo do governo j lhe fez alguma crtica ou j lhe aplicou alguma punio,
alegando que o senhor fez algo contra o meio ambiente?
_Sim. Como foi? ___ No
(dado quantitativo = valor 1 para respostas sim e vlor 2 para respostas no)
19) O senhor considera a legislao de proteo da floresta:
_ Adequada
___Inadequada, mas aceitvel
___ Inaceitvel
(dado quantitativo = valor 3 para quem respondeu adequada; valor 2 para
inadequada mas aceitvel; e valor 1 para inaceitvel)
20) O governo reconhece que d ttulo da sua propriedade estregularizado?
_ Sim
___No. Por qu?
(no foram atribudos valores quantitativos s respostas dessa pergunta)
21) O senhor conhece o decreto assinado pelo governador, em 1997, permitindo a
negociao de terras com o estado?
_ Sim
___Parcialmente
___No
(dado quantitativo = valor 1 para quem no conhecia o decreto; valor 2 para quem
sabia da existncia mas no conhecia detalhes; e valor 3 para quem conhecia detalhes
dobre o decreto)
22) O senhor pretende fazer alguma negociao das terrascom o
estado?
_Sim. Como?
___Prcialmente. Como?
___No. Por qu?
(no foram atribudos valores quantitativos s respostas dessa pergunta)
23) O senhor acredita que os conflitos que existem entre o governo e os fazendeiros
sobre a regularizao fundiria da propriedade afetam a conservao das florestas?
Por qu?
(no foram atribudos valores quantitativos s respostas dessa pergunta)
631
24) Existe algum aproveitamento comercial da floresta? (Por exemplo: cabo de enxada,
mouro, apicultura., lenha, madeira, carne de caa, outros) Qual? Quanto representa
na renda da propriedade?
(no foram atribudos valores quantitativos s respostas dessa pergunta)
25) Quanto de floresta foi removida:
a) Nos 10 ltimos anos?
b) Nos 20 ltimos anos?
c) Nos 30 ltimos anos?
(dado quantitativo = valor 2 para aqueles que no desmataram nada nos ltimos 10
anos; valor 1 para aqueles que desmataram alguma coisa nos ltimos 10 anos)
26) Quanto de floresta o senhor acredita que ser removida nos prximos 10 anos?
Quanto o senhor pretende acrescentar?
(dado quantitativo = valor 3 para quem pretende plantar floresta; valor 2 para quem
no pretende plantar nem remover floresta; valor 1 para quem pretende desmatar)
porcentagem da rea da fazenda onde se pretende remover floresta
27) O senhor sabe que existiu uma reserva na regio, chamada Grande Reserva do
Pontal do Paranapanema?
___Parcialmente
___No
_ Sim
O que o senhor sabe sobre isso?
(dado quantitativo = valor 1 para quem no sabia da Grande Reserva; valor 2 para
quem sabia mas no conhecia detalhes; valor 3 para quem conhecia detalhes).
632
24
Rudy Rudran
Smithsonian Institution
Introduo
Como resultado principalmente da ao do homem, a diversidade biolgica
que habita o planeta Terra est vivendo uma onda de extines sem preceden
tes (Ehrlich & Wilson 1991). O aspecto mais dramtico dessa crise ambiental
a irreversibilidade da extino de uma espcie. Todas as outras agresses ao
meio ambiente podem ser revertidas ou minimizadas, mas uma extino para
sempre.
Inmeras pesquisas tm mostrado que a probabilidade de uma espcie se ex
tinguir aumenta enormemente quando sua populao se torna pequena (Lande
1988; Young & Isbell 1994; Bailou et al. 1995). Definir o momento exato em
que uma populao comea a sofrer as consequntias do nmero reduzido de
indivduos depende de diversas variveis, nem sempre conhecidas ou identi
ficveis. Entretanto, uma coisa certa: todas as espcies da flora e da fauna
necessitam de um nmero mnimo de indivduos para garantir que estejam
aptas a sobreviver e seguir seu cam inho evolutivo. Portanto, para garantir a
sobrevivncia de uma espcie, necessrio garantir que ela possua pelo me
nos essa populao mnima vivel. So numerosos os desafios para atingir
mos esse mnimo necessrio sobrevivncia das espcies e, quando isso no
alcanado naturalmente, faz-se necessrio o uso de manejo conservacionista
que garanta os patamares mnimos genticos, demogrficos e ecolgicos tom patveis com sua perpetuao (Soul 1987; Sim berlff 1988). A questo central
nesse caso saber quanto tempo uma espcie levar para se extinguir depois
que sua populao for reduzida, seja pela interveno humana ou no. Para
salvar espcies ameaadas de extino, conservacionistas esto sempre bus
cando atingir dois objetivos principais: o primeiro reduzir as ameaas sobre
633
635
637
METAPOPULAO
Populao Ncleo
Subpopulaes selvagens
Figura 1. Conceito de metapopulao: o esquema indica o fluxo gnico entre a populaoncleo (cativeiro) e as subpopulaes selvagens.
A pesquisa
O primeiro passo o desenvolvimento de um programa amplo de pesquisa,
que permitir o diagnstico das ameaas espcie e ao seu hbitat. A pesquisa
leva visualizao da situao atual da espcie, seja no campo ou em cativeiro
(se j houver populao em cativeiro) e fornece dados para o planejamento das
aes adequadas para a sua conservao. Um programa de pesquisa no preci
sa necessariamente chegar ao fim antes que aes conservacionistas sejam es
tabelecidas, mas deve direcion-las sempre. Essas aes devem ser avaliadas
periodicamente e revistas de acordo com o avano das pesquisas.
A Ao
O planejamento, a execuo e a avaliao das aes so etapas fundamentais
para o sucesso do programa de conservo. Aps o diagnstico do status da
espcie e de seu hbitat, deve-se compilar os dados e definir as aes pertinen
tes. Em um manejo integrado para a conservao de espcies ameaadas, ne
cessita-se de um fluxo razovel de animais entre as diversas subpopulaes.
Para isso, duas estratgias so adotadas: a primeira envolve manejo de movi
mentao, em que so utilizadas as reintrodues e as translocaes; a segun
da, sempre que possvel, consiste em criar as condies para que o fluxo de
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Pesquisa
Obteno de
Recursos
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Natureza
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Cativeiro
Educao Ambiental
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Aes Polticas
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Conservao do Hbitat
Manejo Cativeiro/Natureza
Figura 2: Fluxo g ram a: etap as do program a integrado para co n se rv a o de e s p c ie s
a m e a a d a s.
Os recursos
Um trabalho de conservao envolve aes em longo prazo e, antes do incio
de qualquer programa, h a necessidade de se buscar recursos que garantam a
continuidade do programa. De forma geral, interessante iniciar a busca de
recursos pelo menos um ano antes do incio do programa.
as populaes selvagens. Anlises bioqumicas comparativas, em nvel intraespecfico, como o caritipo, ou as anlises de polimorfismo e heterozigose,
por eletroforese, indicam nveis de variabilidade populacional. Esses dados
so teis para se detectar se a espcie j est prejudicada pelo seu pequeno
tamanho ou se existem algumas subpopulaes com maior variabilidade que
outras. Anlises mais sofisticadas de gentica molecular (ADN satlite e ou
tras) (Avise & Hamrick 1996) podem detectar diferenas importantes entre
640
Podem ser estimuladas parcerias com produtores rurais para o plantio de cor
redores florestais que comuniquem fragmentos isolados de ambientes a serem
protegidos ou, ainda, linhas de ao direcionadas para a criao de Reservas
Particulares do Patrimnio Natural (RPPNs), tambm com os proprietrios
rurais. Estas aes podem gerar benefcios, como iseno de impostos ou faci
lidade de crdito em bancos oficiais. Em muitos casos, esse plantio pode regu
larizar a situao legal da propriedade, que necessita manter uma rea de Re
serva Legal (um percentual da propriedade) e muitas vezes no o faz. As pes
quisas com modelos de uso da terra atravs de sistemas agroflorestais so
exemplos de correntes atuais de sistemas produtivos e que podem ser incor
poradas ao programa atravs de parcerias (Cullen et al. 2001, Valladares-Padua
et al. 2002a; 2002b).
Atividades de cativeiro
Uma vez identificada a situao da espcie e d seu hbitat, o estabelecimento
de uma subpopulao em cativeiro parte do manejo integrado. Pode ser que
j exista uma populao em cativeiro da espcie, e esta ser incorporada ao
programa. O manejo de alta qualidade em cativeiro muito importante para o
sucesso do plano como um todo. As etapas a seguir detalham como este mane
jo deve ser feito.
Compilao de dados bsicos da colnia: Esses dados so importantes para a
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0
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Profissionais de
zoolgicos
I
0
Manejo das colnias
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Studbook keeper
0
Compilao dos dados
populacionais
Anlises Genticas
Anlises Demogrficas
Padres de criao
Outras Atividades
E d u c a o a m b ien tal
Aps todas as etapas acima terem sido realizadas, ou concomitante com elas,
quando necessrio, o programa deve ser elaborado. Na etapa das movimenta
es, recomendaes claras devem ser especificadas animal por animal e insti
tuio por instituio; a) designar animais excedentes; b) dar destino a esses
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Uma vez aprovado pelo comit de manejo, o programa deve ser divulgado a
todas as instituies participantes, atravs de seus representantes. Cada insti
tuio assume a responsabilidade de executar a sua parte do programa.
R ev is es e m o d ifica e s
Vrias so as fontes de recursos para um programa de manejo integrado: instituies que criam a espcie em cativeiro; agncias governamentais nacionais e
internacionais; organizaes no governamentais nacionais e internacionais.
Cada participante do programa pode obter seus recursos separadamente e exe
cutar suas aes. O importante que exista comunicao entre todos os envol
vidos, para que a continuidade do programa seja garantida.
In flu en cian d o p o ltica s p b lica s
646
647
Concluses
Mesmo sem ter a inteno e a responsabilidade de atuar em reas diferentes do
m anejo da espcie, neste tipo de programa deve-se participar do processo
comunitrio de busca de alternativas de desenvolvimento sustentveis e iden
tificao de agentes apropriados para a realizao das aes. Resultados mais
duradouros para a conservao de uma espcie so atingidos quando se conse
guem parcerias e o apoio da comunidade local.
Para o restabelecimento de uma populao vivel, de uma espcie ameaada,
cinco aspectos so fundamentais: a) um conhecim ento aprofundado da sua
biologia; b) o manejo integrado na natureza e em cativeiro, com nfase na
natureza; c) o envolvimento das comunidades humanas da regio e a ocor
rncia com programas de educao am biental; e) uma viso conservacionista
baseada na paisagem, com o uso de tcnicas de extenso conservacionista
na restaurao do hbitat; e, finalm ente, f) o uso de manejo adaptativo com
avaliaes peridicas dos resultados.
Bibliografia
Avise, J. C. & Hamrick, J. L. 1996. Conservation Genetics - case histories from nature.
Chapman and Hall, New York.
Bailou, J. D.; Gilpin, M. & Foose, T. J. 1995. Population Management for Survival and
Recovery. Columbia University Press, New York.
Bailou, J. D. & Valladares-Padua, C. B. 1997. Metapopulation Action Plan. In: Bailou, J.D.;
Lacy, R. C.; Kleim an, D.; Rylands, A. & Ellis, S. (Eds.). L e o n t o p it h e c u s II: The Second
Population and Habitat Viability Assessment for Lion Tamarins (L e o n to p ith e c u s ). Captive
Breeding Specialist Group (IUCN/SSC/CBSG), Apple Valley.
Balmford, A. N.; Leader-Williams & Green, M. J. B. 1995. Parks or arks: where to conserve
threatened mammals? Biodiversity and Conservation 4:595-607.
Cohn, J. P. 1988. Captive breeding for conservation, Bioscience 38{5):312-316.
>
648
Manejo e Conservao de Vida Silvestre no Brasil. Brasilia: Sociedade Civil Mamirau CNPq.
Cullen Jr. L, Schim ink, M., Valladares-Padua, C., & Morato, I. 2001. Agroforestry benefit
zones: a tool for the conservation and management of Atlantic Forest Fragments, So. Paulo,
Brazil. Natural Areas Journal 21:345-355.
Ehrlich, P. R. & Wilson, E. O. 1991. Science. 253:758-762.
Forbes, S. H. & Boyd, D. K. 1997. Genetic structure and migration in native and reintroduced
rock mountain wolf populations. Conservation Biology 11(5): 1226-1234.
Gysel, L. W. & Lyon, L.'J. 1987. Anlisis y Evaluacin Del Hbitat. Pp. 321-344, In: Tarrs, R.
R: (ed). Manual de tcnicas de gestion de vida silvestre, W ildlife Society Inc.
Hanski, I. 1999. Metapopulation ecology. Oxford University Press, New York.
Harcourt, A . H. 1995. Population viability estimates: theory and practice for a wild gorilla
population. Conservation Biology 9(1):134-142.
ISIS. 1997. SPARKS (Single Species Animal Recording Keeping System). International Species
Information System, Apple Valley, MN.
IUCN. 1987. The IUCN policy statement on captive breeding. IUCN.
IUZG/CBSG. 1993. The world zoo conservation strategy: the role of zoos and aquaria of
the world in global conservation. Chicago Zoological Society.
Lacy, R. C. 1993. VORTEX: A computer simulation model for population viability analysis.
Wildlife Research 20:45-65.
Lande, R. 1988. Genetics and demography in biological conservation. Science 241:1455-60.
Levins, R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity
for biological control. Bui. Entomol. Soc. Am. 15:237-240.
Lomolino, M. M. & Channell, R. 1998. Range collapse, re-introductions, and biogeographic
guidelines for conservation. Conservation Biology 12(2): 481-484.
Nunney, L. & Campbell, K. A. 1993. Assessing minimum viable population size: demography
meets population genetics. Trends in Ecology and Evolution 8(7):234-239.
Opdam, P.; Foppen R.: Reinjen, R. & Schotm an, A. 1994. The landscape ecological approach
in bird conservation: integrating the m etapopulation concept into spatial planning. IBIS
1 3 7 :1 3 9 -1 4 6 .
Paetkau, D. 1999. Using genetics to identify intraspecific conservation units: a critique of
current methods. Conservation Biology 13:1507-1509.
Primack, R. & Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservao (d.). Londrina-PR. 328 p.
Sedd on, P. J. 1999. Rintroductions, introductions, and the im portance of post-release
monitoring: lessons from Zanzibar. Oryx 33(2):89-97.
Sim berloff, D. 1988. The contribution of population and com munity biology to conservation.
Ann. Ver. Ecol. Syst. 19:473-511.
Simberloff, D. 1994. Habitat fragmentation and population extinction of birds. IBIS 137:105111.
Soul, M. E" 1987. Viable populations for conservation. Cambridge University Press, United
Kingdom.
Snyder, N. F. R.; Derrickson, S. R.; Beissinger, S. R.; Wiley J. W.; Sm ith T. B.; Toone W. D. &
649
M iller B. 1996. Lim itations of captive breeding in endangered species recovery. Conservation
Biology 10(2):338-348.
/,
Struhsaker, T. T. & Siex, K. S. 1998. Translocation and introduction of the Zanzibar red
colobus monkey: success and failure with an endangered island endmic. Oryx 32(4):277284.
.
Taylor, B. L. 1995. The reliability of using population viability analysis for risk classification
of, species. Conservation Biology 9(3):551-558.
Thom as, C. D. & Jones, T. M. 1993. Partial recovery of a skipper butterfly (H esperia com m a)
from population refuges: lessons for conservation in a fragmented landscape. Journal of
Animal Ecology 62:472-481.
Valladares-Padua, C.; Padua, S. & Martins, C. S. 2001. Reestabelecendo os mico-lees-pretos
(L eon topithecu s chrysopygus). Pp.160-161, In: Primack, R. B e Rodrigues, E. (eds.). Biologia
da Conservao. Londrina.
Valladares-Padua, C.; Lima, J. F.; Cullen Jr., L. & Morato, M. I. R. 2002a. Mdulos agfoflorestais
na conservao de fragmentos da Mata Atlntica. Experincias PDA 2: 7-33.
Valladares-Padua, C.; Padua, S. M. & Cullen Jr., L. 2002b. Within and surrounding the Morro
d< Diabo State Park: biological value, conflicts, mitigation and sustainable development
alternatives. Environmental Sciences and Policy 5: 69-78.
Young, T. P. & Isbell, L. A. 1994. M inim um groups size and other conservation lessons
exem plified by a declining primate population. Biological Conservation 68:129-134.
650
M A N E IO IN T E G R A tO D E E S P C IE S A M E A A D A S
6 5 1
Rudy Rudran
Ph.D em ecologia e comportamento
animal pela Universidade de Maryland,
EUA atualmente diretor da Diviso de
Educao e Treinamento do Smithsonian
Institution. A t o mom ento organizou
120 cursos sobre o tem a conservao da
biodiversidade em mais de 15 pases,
alm de ter contribudo com o
treinamento a capacitao de
aproximadamente 2000 profissionais de
80 pases. Ajudou a produzir manuais em
Biologia da Conservao em Ingls e
Chins. Esse manual em portugus
mais um resultado de sua peregrinao
na conserva da biodiversidade pelo
mundo.
Cludio Valladares-Padu
Bilogo e possui doutorado pela
Universidade da Flrida. Atualmente
exerce as funes de Professor na
Universidade de Braslia (UnB) e Direo
Cientfica do IP Instituto de Pesquisas
Ecolgicas. pesquisador associado do
Centro de Estudos Ambientais e de
Conservao da Universidade de
Colmbia (CERO e diretor internacional
de conservao do Wildlife Trust ambos
em Nova Iorque. Atualmente ocupa o
cargo de vice-presidente de conservao
da Sociedade Primatolgica Internacional.
Entre 1997 e 2002 ganhou quatro
prmios conservacionistas sendo um
nacional e trs internacionais. Possui dois
livros e mais de 40 trabalhos publicados
em revistas cientficas nacionais e
internacionais.
IS B N 9 7 8 -8 5 -7 3 3 5 -1 74-3