Cerebelo

Cerebelo
Cerebellum NIH.png
Encfalo humano, con el cerebelo marcado en prpura
Cerebellum sag.jpg
Imagen de RMN de una seccin sagital de un encfalo humano. Cerebelo en
prpura.
Latn [TA]: cerebellum
TA

A14.1.07.001

Es parte de Encfalo
Arterias
cerebelosa superior, cerebelosa inferior anterior, cerebelosa
inferior posterior
Venas superior del vermis, inferior del vermis, cerebelosas superiores,
cerebelosas inferiores, cerebelosa precentral, petrosa
Enlaces externos
Gray pg. 38
MeSH Cerebellum
NeuroLex ID Cerebellum
FMA

67944

[editar datos en Wikidata]

El cerebelo es una regin del encfalo cuya funcin principal es de integrar las
vas sensitivas y las vas motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos
que conectan el cerebelo con otras estructuras enceflicas y con la mdula
espinal. El cerebelo integra toda la informacin recibida para precisar y
controlar las rdenes que la corteza cerebral manda al aparato locomotor a
travs de las vas motoras. Es el regulador del temblor fisiolgico.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parlisis pero s
desrdenes relacionados con la ejecucin de movimientos precisos,
mantenimiento del equilibrio, la postura y aprendizaje motor. Los primeros
estudios realizados por fisilogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos

pacientes con dao cerebelar mostraban problemas de coordinacin motora y

movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros
experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en
animales. Los fisilogos observaban que tales lesiones generaban movimientos
extraos y torpes, descoordinacin y debilidad muscular. Estas observaciones y
estudios llevaron a la conclusin de que el cerebelo era un rgano encargado
del control de la motricidad.1 Sin embargo, las investigaciones modernas han
mostrado que el cerebelo tiene un papel ms amplio, estando as relacionado
con ciertas funciones cognitivas como la atencin y el procesamiento del
lenguaje, la msica, el aprendizaje y otros estmulos sensoriales temporales.

Fue descrito por primera vez por Herfilo en el siglo IV a. C.

Animacin del cerebelo

ndice
1

Caractersticas generales

Desarrollo

Evolucin filogentica

Anatoma

4.1

Descripcin externa

4.1.1 Cara superior

4.1.2 Cara inferior
4.1.3 Cara anterior
4.2

Divisiones

4.2.1 Morfolgica
4.2.2 Filogentica
4.3

Representacin topogrfica del cuerpo

4.4

Estructura interna

4.4.1 Corteza cerebelosa

4.4.1.1

Capas de la corteza

4.4.1.2

Tipos neuronales

4.4.1.3

Fibras extrnsecas

4.4.1.4

Glia

4.4.2 Ncleos profundos

4.4.3 Sustancia blanca
4.5

Conexiones cerebelosas

4.5.1 Aferencias del vestbulocerebelo

4.5.2 Eferencias del vestbulocerebelo
4.5.3 Aferencias del espinocerebelo
4.5.4 Eferencias del espinocerebelo
4.5.5 Aferencias del cerebrocerebelo
4.5.6 Eferencias del cerebrocerebelo
4.5.7 Aferencias procedentes de los sistemas monoaminrgicos
4.6

Pednculos

4.6.1 Pednculos cerebelosos inferiores

4.6.2 Pednculos cerebelosos medios
4.6.3 Pednculos cerebelosos superiores
4.7

Irrigacin arterial

4.7.1 Arteria cerebelosa superior

4.7.2 Arteria cerebelosa anteroinferior
4.7.3 Arteria cerebelosa posteroinferior
4.8

Drenaje venoso

Circuitos neuronales

5.1

Circuitos neuronales de los ncleos profundos: arco principal

5.2

Circuitos neuronales de la corteza cerebelosa: arco secundario

5.2.1 Circuitos excitadores

5.2.2 Circuitos inhibidores
5.3

Seales de salida

5.4

Depresin a largo plazo de las clulas de Purkinje: aprendizaje motor

Teoras sobre la funcin cerebelosa

6.1

Modelado de la funcin cerebelosa

Patologa

7.1

Sndrome cerebeloso

7.1.1 Sndrome cerebeloso de vermis

7.1.2 Sndrome cerebeloso hemisfrico
7.1.3 Etiologa del sndrome cerebeloso
8

Vase tambin

Referencias

10

Bibliografa

11

Lectura adicional

12

Enlaces externos

Caractersticas generales[editar]
El cerebelo es un rgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior,
dorsal al tronco del encfalo e inferior al lbulo occipital. Presenta una porcin
central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se
extienden a ambos lados, los hemisferios.

La organizacin celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las

neuronas dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organizacin
tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fciles
de estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que
se dan en la corteza cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de rboles con
cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente.

Desarrollo[editar]

Divisin del tubo neural en vesculas enceflicas primarias. El cerebelo deriva

del metencfalo.
Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de
la capa ectodrmica del disco germinativo trilaminar.

Durante las fases ms tempranas del desarrollo embrionario, el tercio ceflico

del tubo neural presenta tres dilataciones (vesculas enceflicas primarias) lo
que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencfalo,
mesencfalo y rombencfalo. El rombencfalo es el segmento ms caudal, y
cuando el embrin tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el metencfalo,
y el mielencfalo. El metencfalo es la porcin ms ceflica y dar lugar a la
protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencfalo se
originar la mdula oblongada (bulbo raqudeo). El lmite entre estas dos
porciones est marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencfalo
est constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante.
Las placas alares contienen ncleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el
grupo aferente somtico lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo
aferente visceral general. Las placas basales contienen ncleos motores que se
dividen en tres grupos: el grupo eferente somtico medial, el grupo eferente
visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Visin posterior del mesencfalo y del rombencfalo. El rombencfalo ya est

divido en mielencfalo y metencfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que
ser el cerebelo (placa cerebelosa).
Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial
para formar los labios rmbicos. En la porcin caudal del mesencfalo, los
labios rmbicos estn muy separados, pero en la porcin ceflica se aproximan
a la lnea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios
rmbicos se comprimen en direccin cefalo-caudal y forman la placa
cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia
la existencia de tres porciones: el vermis, en la lnea media, y dos hemisferios,
a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal separa el ndulo del
resto del vermis y los flculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa est compuesta por tres capas, que de

profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa
marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas clulas
originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona ms superficial de la
capa marginal. Estas clulas conservan la capacidad de dividirse y empiezan a
proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa.
En el embrin de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse
en diversos tipos celulares que emigran hacia el interior para pasar entre las
clulas de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa
externa termina por quedarse sin clulas y da origen a la capa molecular. Las
clulas en cesta y las clulas estrelladas provienen de clulas que proliferan en
la sustancia blanca (capa marginal).

Los ncleos cerebelosos profundos, como el ncleo dentado, se sitan en su

posicin definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo
alcanza su desarrollo completo despus del nacimiento.

Origen y caractersticas de las clulas progenitoras

Contrario a la idea anatmica clsica; el cerebelo adulto no proviene
nicamente del metencefalo. Los estudios de Hallonet y Nicole M. Le Douarin a
principios de la dcada de los noventa mostraron que las clulas progenitoras
del cerebelo provienen de la regin caudal del mesensefalo y la rostral del
metencfalo.2 Para mostrarlo, crearon diferentes quimeras de pollo (Gallus
gullus) y codorniz (Corurnir coturnir juponica), con injertos de las regiones
metencefalicas y mesenseflicas de inters. Debido a que las clulas de
codorniz presentan un ncleo en interfase con heterocromatina condensada,
stas clulas son fcilmente diferenciables de las clulas de pollo luego de una
tincin de Feulgen (tie el DNA) (Ver enlace externo). Haciendo uso de esta
metodologa, Hallonet y Le Douarin mostraron que las clulas mediorostrales
del cerebelo adulto provienen del rea caudal del mesencfalo, mientras que el
resto de las clulas progenitoras del cerebelo tienen origen en el rea rostral
del metencefalo. Los autores hacen nfasis en el origen estrictamente
metenceflico de las clulas de la capa granular externa (EGL), que dar lugar
a las clulas granulares en etapas posteriores del desarrollo. Las dems clulas
del cerebelo (clulas de Purkinje, por ejemplo) provienen de las vesculas mesy metencefalicas.

Gao y Hatten queran mostar la potencialidad de las clulas progenitoras

provenientes de la capa granular externa (EGL) y compararla con la
potencialidad de las clulas progenitoras de la zona ventral (VZ). Para ello,
aislaron clulas precursoras de estas zonas a partir de ratones E13, luego las
implantaron en la capa granular externa de ratones postnatales y observaron
los tipos celulares en los cuales se diferenciaban estas clulas. Se observ que
las clulas progenitoras de la capa granular externa (EGL) eran unipotentes,
produciendo nicamente clulas granulares. En contraste las clulas
provenientes de la zona ventral se diferenciaron en neuronas de Purkinje,
interneuronas, astroglia y clulas granulares, lo cual evidencia las restricciones
que se dan durante el desarrollo dependiendo de los contextos espaciales y
temporales en los cuales se desarrollan las clulas.3

Control gentico del desarrollo del cerebelo

Una de las ventajas de la teora evolutiva en la biologa es la posibilidad de
formulacin de hiptesis en otros grupos de organismos a partir del
conocimiento en un grupo particular. El cerebelo es ejemplo perfecto de lo
anterior. Debido a la gran facilidad de obtener mutantes en organismos como
Drosophila, muchos genes involucrados en la identidad de segmentos fueron
identificados en la segunda mitad del siglo XX.4 Debido a que estos genes eran
capaces de establecer la identidad antero-posterior de los segmentos en
Drosophila, varios investigadores propusieron la hiptesis que los homlogos
en mamferos podran controlar los patrones de desarrollo. Los genes
candidatos eran En (Engrailed), wingless y genes Pax. Al buscar sus homlogos
en vertebrados y analizar los mutantes se encontr una ruta muy fina del
control de desarrollo espacial y temporal del cerebelo en ratones.

Las mutaciones en el gen (-/-) generan un fenotipo que prcticamente no

desarrolla cerebelo. Mientras que mutaciones en el gen En-2 generan un
fenotipo menos severo, con daos en la formacin de las estructuras foliares
de los lbulos cerebelosos. Mutantes condicionales para En-1 activados en el
da E-9 cuya expresin de En-2 es normal, presentan fenotipos casi normales.
Esto sugiere que En1 determina el Territorio del cerebelo en etapas
tempranas, mientras que En2 es requerido en estadios posteriores.5 6 Debido
al efecto regulatorio de Wnt-1 (homlogo de wingless) y genes Pax sobre
Engrailed, era predecible el fenotipo de mutantes para estos genes. Mutantes
homocigotos de Wnt-1 mostraron la perdida completa del cerebelo, lo cual se
correlaciona con la perdida de expresin de En en el territorio cerebeloso7

Programas de desarrollo en el cerebelo

La transicin clula progenitora a neurona madura, implica una serie de
cambios morfolgicos y moleculares altamente regulada espacial y
temporalmente. Estos cambios incluyen el arresto del ciclo mittico, la
formacin de axn y dendritas, la expresin de protenas especficas como
protenas canal, en algunos casos migraciones y finalmente el establecimiento
de conectividad (sinapsis) con otras neuronas. A pesar de ser rutinas que
incluyen la mayora de estos procesos, distintos tipos celulares presentan sus
programas en diferente orden. Por ejemplo, las clulas de Purkinje al igual que
clulas del cortex cerebral migran justo despus de salir del ciclo celular y
forman conexiones axonales en etapas posteriores del desarrollo. Por el
contrario, las clulas precursoras de clulas granulares inician el crecimiento
axonal al salir del ciclo celular y posteriormente inician su migracin a la capa
interna (IGL).8 A continuacin se muestran algunas caractersticas del
desarrollo de las clulas granulares del cerebelo.

Clulas granulares