El caf: bebida que contiene

elementos saludables
Una revisin de la bebida en Mxico y la planta en el Mundo

David Antonio Zavala Gutirrez COFFEE FOOD AND SERVICE, S.A. DE C.V. 8/26/2014

Hay veladores de mrmol, mesas de madera y mimbre, sillas de rejilla, ceniceros, escupideras de

cobre, unas pocas jarras de chocolate y mucho caf, como es costumbre aqu: arrobas y arrobas de
caf molido en la cocina, servido muy caliente, que impregna el aire con su aroma,
sobreponindose incluso al humo de tabaco que lo cubre y agrisa todo
Arturo Prez-Reverte
El Asedio

Tabla de contenido
EL CAF: BEBIDA NATURALMENTE SALUDABLE .................................................................................... 4
Captulo 1 Introduccin ......................................................................................................................... 4
Los orgenes de la relacin del caf con el hombre .......................................................................... 4
El por qu me ha dado por estudiar a fondo el caf, la planta, el brebaje ....................................... 6
Lo negro del origen del caf ............................................................................................................ 13
Mi propuesta ................................................................................................................................... 20
Historia familiar ............................................................................................................................... 21
De un negro brebaje a un elixir de virtudes .................................................................................... 22
Captulo 2 Cafena, la molcula verstil .............................................................................................. 24
Propiedades de la cafena ............................................................................................................... 25
La historia del descubrimiento de la cafena .................................................................................. 26
El uso y consumo de una droga ...................................................................................................... 26
Adenosina, la droga fabricada por el organismo ............................................................................ 28
Captulo 3 Presencia de la cafena en la naturaleza ............................................................................ 31
Abundancia de compuestos secundarios........................................................................................ 31
Clasificacin de las metilxantinas .................................................................................................... 32
Las plantas y la cafena .................................................................................................................... 33
Captulo 4 Biosntesis de la cafena y otros compuestos purnicos .................................................... 35
Captulo 5 Usos de la cafena .............................................................................................................. 41
Captulo 6 Catabolismo de la cafena en el cuerpo humano .............................................................. 45
Captulo 7 Farmacodinamia de la cafena ........................................................................................... 46
Captulo 8 Mecanismos de accin de la cafena ................................................................................. 47
Captulo 9 El efecto del caf en el cuerpo humano ............................................................................ 51
Captulo 10 Las propiedades del caf ................................................................................................. 53
Captulo 11 El proceso del caf ........................................................................................................... 64
Tabla 3 Glosario................................................................................................................................... 70
Bibliografa .......................................................................................................................................... 71

Tabla 4 Ilustraciones ........................................................................................................................... 98

Apndice 1 La reaccin de Maillard .................................................................................................... 99

EL CAF: BEBIDA NATURALMENTE SALUDABLE

Captulo 1 Introduccin

Ilustracin 1. El Nuevo Mundo del Caf: Cada maana me inyecto una abundante dosis de ese negro brebaje a la
americana.

Los orgenes de la relacin del caf con el hombre1

El hombre ha dependido, como todos los animales, de las plantas, desde que el linaje del mismo se
atrevi a descender de los cada vez ms raleados rboles de la llanura africana mientras el clima de
esa parte de frica Oriental conocida como el Cuerno sufra un gradual y trascendental cambio
climtico a ms seco. Mientras que la evolucin de los australopitecos y homos pasaba por ese
sitio, la misma sacuda la gentica de la diploidicidad de un par de plantas afines, del mismo gnero
Coffea (Lopes, y otros 2013), para generar un arbusto tetraploide Coffea arabica Linnaeus, ms afn
al paisaje de la meseta etope, la actual Abisinia, capaz de colonizarla, por el clima un poco ms
duro, seco y templado, resistiendo a la propagacin de las enfermedades causadas por hongos
(Mouen Bedimo, Bieysse y Nyass, y otros 2010), como la plaga del fruto del cafeto (Coffee Berry
Disease, CBD, que es la putrefaccin y cada de la cereza del caf debido a una infeccin por
Colletotrichum kahawae, un hongo) que actualmente hacen estragos en el frica Oriental sobre las
especie Coffea arabica L. (Silva, y otros 2012), (Prihastuti, y otros 2009), (Mouen Bedimo, Bieysse y
Cilas, y otros 2007) y en tanto el cafeto Coffea canephora Pierre medraba en un clima ms hmedo
resistiendo los ataques de hongos como el de la traqueomicosis, Gibberella xylarioides (anamorfo:
Fusarium xylarioides Steyaert) Heim y Sacc. (Geiser, y otros 2005), contra los cuales el germoplasma
propio de C. canephora Pierre seguro es todava un elemento a tomar en cuenta para controlarlos
(Kangire 2014), so pena de perder la inversin que representa el cafetal (Okeniyi 2007), si no se
toman las medidas correctivas a tiempo (Rutherford, Hidalgo y Rehman 2014) (M. A. Rutherford
2006).

Mi intencin es llevar al lector de la mano por el mundo del caf, degustando a cada sorbo la taza de la aromtica y sabrosa bebida,
escrutando los secretos que esconde el cultivo, la cosecha, la torrefaccin de los granos y las pruebas que se le hacen a la bebida para
clasificarle con justicia en calidad.

La competencia entre el gusto por un caf suave y aromtico de tipo arbiga, necesitado de mucho
cuidado en el cultivo (Davis, Gole, y otros 2012), recoleccin y manejo y otro con un toque ms
pronunciado de acidez y regusto amargo, el robusta, ms resistente a las enfermedades, producto
de un mercado francamente desleal con los pequeos productores ha llevado al borde del colapso
el cultivo del cafeto de la variedad arbiga en muchas partes (Thompson 2006) como la regin de
donde procede originariamente y Mxico, inclusive, por diversas causas como el cambio climtico
(Pineda-Lpez, y otros 2008). As, la historia de estos dos linajes se ve afectada por el clima propio
de la meseta africana de Abisinia y como para los eones de la propia existencia de la Tierra, este
nuestro planeta, ambos trayectos son apenas un lapso breve en el ao imaginario en el que algunos
autores han comprimido la historia terrcola, pues no faltar mucho para que vuelvan a
entremezclarse en un sutil intercambio bioqumico, como siempre ha sido, de la planta al hombre,
en la naturaleza y recientemente, por medios artificiales, del hombre a la planta, en lo que el
estudio de la gentica de la misma aporta. Esto es, que virtualmente apenas se est reconociendo
la interesante disposicin de los genes en Coffea arabica, con lo que el avance en la investigacin
de su particular alotetraploida puede resultar til en la mejora de la resistencia de este y otros
cultivos de importancia ante la sequa, plagas y enfermedades (Montagnon, Marraccini y Bertrand
2014).

Por Dios! Esta bebida de Satans es tan deliciosa que sera un pecado dejarla para el uso exclusivo
de los infieles; burlaremos al diablo bautizndola
Clemente VIII

El por qu me ha dado por estudiar a

fondo el caf, la planta, el brebaje
Ilustracin 2. Las variadas formas como se consume el caf
permiten cierto distanciamiento de esta bebida de otras no
alcohlicas

Como un consumidor habitual de caf en forma de

bebida recin preparada a partir de granos
tostados y molidos y agua caliente, me he
interesado conocer a su composicin qumica, los
efectos que cada compuesto tiene en el cuerpo
humano, los beneficios que recientemente se
acepta que a la larga reporta el consumo del
mismo (Hatzold 2012), y todo lo referente a la
planta, gentica, la siembra, el fruto, procesamiento, tostado y almacenamiento delos granos y lo
que hasta ahora se sabe del mismo, que con el paso del tiempo ha ido incrementndose este
conocimiento, as como el de las bebidas a base de cacao y de t, adems del consabido tabaco,
plantas que inciden no slo en el aspecto de la salud2, sino en la economa tanto propia, como local
como lo es el cantn de Huatusco, regin del centro de Veracruz (Crdova Santamara 2002) y
hasta a nivel nacional (Escamilla P., y otros 2005): como la forma en que se cultiva la planta, cmo
se cosechan los frutos rojos y maduros y se preparan para ser procesados despus en el beneficio
hmedo o seco que afecta a las localidades donde se cultiva (Techale, Musema y Kasahun 2013).
El caf variedad arbiga, Coffea arabica es originario de la zona de la meseta etope en frica y va
el comercio post colonial lleg a las regiones trridas y de altitud en las zonas montaosas de
Mxico: los estados de Veracruz, Oaxaca, Chiapas, San Luis Potos, Michoacn, Colima, Jalisco,
Nayarit, Sinaloa, Puebla Hidalgo y Guerrero (Figura 1), desplazando al chocolate caliente como
bebida predilecta de una parte de la poblacin del pas (Tello Correa y Silva 2015), como lo haba
hecho por motivos diferentes en otras partes del continente (Nez Gonzlez 2015)
(Feijoodefigueiredo 2012) y hasta en la Madre Patria (Apicius 2011).

El conocimiento que se tiene del caf ha ido variando a travs del tiempo, pero siempre con un aspecto preocupante, el que se le
asocia con diversos males, tal vez fruto mismo de la poca visin cientfica que se tena por ese entonces de los productos exticos de
allende las fronteras europeas, como bien lo public el excelentsimo Lic. Don Antonio Lavedn, en el ao de 1796 (Lavedn 1796). Si
bien es cierto, los mismos europeos tardaron mucho en darse cuenta de las ventajas de permanecer sobrios y esto ocurri hasta la
llegada de la revolucin industrial de principios del siglo XIX.

Figura 1. La zona cafetalera de Mxico se encuentra principalmente sobre las vertientes de la Sierra Madre Oriental, en
Veracruz, San Luis Potos, Hidalgo, la Sierra Madre Occidental, desde Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacn,
Guerrero hasta Oaxaca en la regin del Istmo y la Sierra Madre de Chiapas, en el estado del mismo nombre. Tomada y
adaptada de http://www.scielo.sa.cr/img/fbpe/rbt/v53n1-2/3018i1.JPG (Espejo Serna, y otros 2005).

Estas regiones trridas albergan las zonas de bosque de niebla, que son microrregiones aisladas que
albergan una gran diversidad de flora y fauna, en peligro por los cambios climticos y el cultivo no
planificado del caf, entre otras plantas (Gonzlez-Espinosa, y otros 2012)3 (Figura 2).
La zona cafetalera de Mxico representa un remanso en donde confluyen diversos ecosistemas,
principalmente arbreos, de bosque de hoja perenne y caducifolia, predominando ste ltimo. En
ella se pueden encontrar los ltimos remanentes de la flora y fauna endmica del pasado. Aunque
pululan los pequeos microorganismos, en muchos casos la fauna vertebrada est comprometida o
ha sido despejada del todo hacia los bosques mesfilos de montaa, ltimos reductos de la
ecologa local, flora y fauna que tienden todava a volver a las zonas cafetaleras, sobre todo,
aquellas en donde se proporciona sombra o cierto cobijo natural al cultivo del cafeto.
El desarrollo propicio de las zonas cafetaleras debe entonces sostenerse simultneamente por el
regreso a la naturaleza de estas zonas, sea por medio de un cultivo ms sustentable y mltiple, que
involucre tambin el retorno a las comunidades de la poblacin interesada en mantener este estilo
de vida, adems de permitir el retorno de los habitantes originales a los niveles de altitud
originales. Con ello se permitira la regeneracin de importantes poblaciones de animales
benficos, como los polinizadores y los roturadores de la tierra (Manson y Sosa 2008).

Las zonas montaosas de bosque de niebla, conocidas en Mxico como bosques mesfilos de montaa son zonas de riqueza potencial
en flora y fauna, en donde esta ltima tiende a medrar para reponerse del enorme dao causado por las actividades humanas. Con
apenas un 0.5 a un 1 % del territorio nacional, albergan poblaciones importantes de insectos y murcilagos polinizadores, aves, anfibios y
reptiles, adems de ser el ltimo refugio de los pequeos mamferos omnvoros cuya actividad no ha sido evaluada del todo en las zonas
cafetaleras del pas.

Figura 2. Las zonas de bosque de niebla o bosque mesfilo de montaa constituyen una mirada de fragmentos a lo
largo de la Sierra Madre Oriental y en pocos espacios en la zona del Pacfico y la Sierra Madre Occidental, para confluir
en la zona del Istmo en Oaxaca, estando muy alejada del sistema chiapaneco. Aun as, en estas zonas se concentra una
gran diversidad de fauna y flora que constituyen reservas para la repoblacin de las zonas cafetaleras si se sigue en
principio una explotacin ms acorde con los modernos criterios ambientales.

La llegada del caf a Amrica est enmarcada en una historia ms antigua, pero dentro del marco
del intercambio posterior al descubrimiento del Nuevo Mundo, en el que ambos hemisferios,
Oriental y Occidental, Viejo y Nuevo Mundo obtuvieron beneficios, pero tambin perjuicios y daos
que nunca sanaron, que marcaron la Historia del Mundo para siempre. El caf, siendo una planta
originaria del Viejo Mundo, encontr en las Antillas y posteriormente en el Continente
Sudamericano y luego en Mxico y Centro Amrica un aposento digno para su cultivo, de tal modo
que ms del 26 % de la produccin mundial se genera en este lado del globo terrqueo (Nunn y
Qian 2010). Es interesante el hecho de que en Mxico se cultive el caf de varias formas, un cultivo
intensificado al sol, cuando habitualmente el cafeto requiere de sombra.
Cuando se presenta la sombra, el cafeticultor pudo haber recurrido a una manera artificial de
proporcionarla, plantando leguminosas del gnero Inga, Albizzia y Erythrina (Farfn Valencia 2007)
quienes son las plantas normalmente encargadas de mantener una sombra propicia para el buen
desarrollo del cafeto, pero tambin existe la sombra y cobertura original que ofrece la misma
naturaleza, cuando sta es alentada a participar en un agroecosistema que proporciona al
productor del caf ms que una sombra, sino un polo de potencial desarrollo que, si se le permite a
la naturaleza desarrollar un entorno favorable a las diferentes especies animales y vegetales
originarias del bajo monte (Ocampo, dEeckenbrugge y Jarvis 2010), del lugar de donde son
originarias (Hughell y Newsom 2013) o que forman parte de lo que se podra considerar como zona
de amortiguamiento entre las frgiles y decididamente fragmentadas zonas del bosque mesfilo de
montaa (Manson, Contreras Hernndez y Lpez-Barrera 2008) y las zonas de monocultivo o donde
la tala ha allanado el camino a la ganadera de tipo extensivo, redituar una ventaja econmica que
sustituira plenamente la deforestacin masiva que se hace en las faldas de las serranas mexicanas
(Gordon, y otros 2007) y hace frente a las amenazas abiertas o veladas que enfrenta la agricultura
moderna en varios frentes (Balvanera, y otros 2001), como la sensible prdida de abejas
polinizadoras, promoviendo alternativas ecolgicas al gradual declive que se ha evidenciado en el
8

fin de siglo de la misma (Allen-Wardell y otros 1998), el cambio climtico al que es especialmente
sensible C. arabica, una menor diversidad de cultivos de los que vive el trabajador del campo que
involucra una mayor sensibilidad de las cosechas a enfermedades y parsitos naturales y adquiridos
por la mala administracin agroforestal (Mulaw, Kubicek y Druzhinina 2010) (Mulaw, Druzhinina, y
otros 2013) (Messing 2012), hecho que afect profundamente la historia, dado que en la isla de
Ceiln, la actual Sri Lanka, exista un prspero cultivo de C. arabica, pero la plaga del hongo de la
roya del cafeto, Hemilea vastatrix, originaria de Etiopa, se extendi a la isla, acabando con estas
plantaciones (Hindorf y Omondi 2011) (Mendizbal de Montenegro, Samayoa y Rolz 2013), las
cuales fueron sustituidas por t, con lo cual el predominante gusto por el caf en las islas britnicas
fue reemplazado por el mismo t4 (Beck 2005).
Influyen tambin las diversas facetas de una agroindutrializacin mal planeada, que demanda la
total deforestacin del monte (Vzquez Yez y Orozco Segovia 2014) y la virtual prdida de uno de
los ecosistemas que hacen a Mxico ser un pas rico en recursos naturales (Contreras Daz 2010).
Todo esto sin embargo no evita que se tenga un mercado sensible al llamado comercio justo, en el
que supuestamente se beneficiara la produccin orgnica, pero con fallas en el esquema que
impiden realmente llevar los beneficios al agricultor (Hussey 2012).
Hay investigaciones en torno al origen del grano en particular, a la llamada denominacin de origen
(DO) en la que Mxico est compitiendo en calidad con caf de Chiapas, Oaxaca y Veracruz. Algunas
de estas investigaciones involucran alta tecnologa, en las que se acoplan sensores electrnicos
avanzados, en este caso, dispositivos que hagan las funciones de reconocimiento que tienen la
nariz y la lengua de catadores expertos, que escasean en este mbito, a tecnologas de anlisis de
las ms de 900 molculas que son representativas del aroma y sabor de un caf certificado de
origen o reconocido como material de comercio justo (zdestan, y otros 2013) basadas
principalmente en la espectroscopia de masas (Hocart 2010) (Yener, y otros 2014) o en resonancia
magntica nuclear (Wei, y otros 2013) (Kwon, y otros 2015), de tal manera que puedan discriminar
el origen del grano mediante el anlisis de los compuestos voltiles que imparten tanto aroma
como sabor (Belitz, Grosch y Schieberle 2009) a la taza preparada a partir del mismo (Domnguez, y
otros 2014), con ayuda de sistemas inteligentes basados en estadsticas descriptivas (Baldwin, y
otros 2011) de los principales constituyentes aromticos del caf preparado como bebida (Gonzlez
Snchez, Gonzlez Palomares y Rosales Reyes 2011). Esto supone una ventaja competitiva para el
cafeticultor organizado, que tendra herramientas analticas para justificar la calidad de su origen
(Mendizbal de Montenegro, Samayoa y Rolz 2013), pero requiere de ms apoyo para consolidar
una actividad agrcola slida que haga frente a las dificultades de diversa ndole que representa la
agricultura en general y la cafeticultura en particular.

La historia est llena de acciones como esta, en las que una planta nativa de cierto lugar, por sus beneficios econmicos es
transportada a otro lugar en donde quienes la trasladan obtienen ventajas sustanciales. El caf es una de ellas, puesto que parti del
Cuerno de frica, en donde tena cierto grado de aceptacin al Medio Oriente, Arabia y el Imperio Otomano, de donde pas a ser
aceptado por los europeos, quienes, compitiendo entre s, la llevan los holandeses a las Indias Orientales y los franceses a las Indias
Occidentales, mientras los britnicos la trasplantan a sus posesiones en la India y Sri Lanka (Ceiln). Los portugueses la adaptaron al
Brasil y los espaoles, afectos al chocolate, tardaron en aclimatarla en las colonias americanas, porque slo tenan a Cuba y Puerto Rico
cuando los primeros cafetos en Colombia, Per, Centro Amrica y Mxico empezaron a rendir fruto (Pendergrast 2010).

Tambin me interesa estudiar la forma en que se gradan de acuerdo a su apariencia y contenido

de humedad, las maneras en que se torrefactan5 (Ludwig, Bravo, y otros 2013) o tuestan, solos o
con azcar en tostadores tradicionales por lotes o en tostadores continuos de lecho fluido. Adems
me dedicar a estudiar los parmetros de diseo y necesidades, aspectos histricos y
consecuencias del uso de los diferentes equipos del proceso: desde los patios de secado al sol, las
pilas de lavado en el beneficio hmedo, los parmetros de diseo de los tostadores convencionales
y los secretos del diseo de los tostadores de lecho fluidificado.
Uno de mis objetivos es investigar las formas en que se cata la bebida de los granos recin tostados
para asegurar la calidad del producto, la manera como se acondicionan los granos para el
almacenamiento, en verde o tostado y se envan para ser empleados en posteriores procesos
dependiendo de la variedad, del tueste, del uso al que se les destine a los mismos y de sus
subproductos: el muclago y la cscara o piel del fruto, la cascarilla o cisco que envuelve el
endospermo que se desprende al pulir el grano y que se colecta tambin en ciclones al tostar el
caf, el gabazo o borra una vez extrado el lquido al procesarse para obtener por liofilizacin caf
en polvo, o para separar por el mtodo suizo que emplea agua u otro mtodo de extraer la cafena
de los granos y obtener caf descafeinado, etc. (Esquivel 2012) (Fernandes Pinto Ferreira, y otros
2013) (ICO 2013).
Lo que me ha provocado a escribir esto es an ms difcil de explicar, porque creo que es algo que
tengo dentro de m, ese espritu cientfico que no est quieto. Quiz solo sea la necesidad de recibir
y procesar informacin, sin ningn estmulo a criticarla, tan slo ser el mediador entre un cmulo
de experiencias ciertas en esta rea del conocimiento y el resultado final, expresar lo mejor que
pueda el inters que resulta ver en el caf no slo una bebida transcultural, aunque ya asentada,
para el comn de los mexicanos, sino el resultado de una continuidad de procesos en los que la
semilla de la planta dej de existir para dar cabida a eso que ahora en qumica orgnica se llama
universo de compuestos orgnicos: algunos presentes en la simiente misma, otros creados por los
procesos que dieron origen al grano verde y muchos ms fabricados en un verdadero reactor que
es el tostador, en donde se culmina el proceso de los alrededor de 300 principales compuestos
orgnicos presentes en el gano verde, la mayor parte de ellos considerados como metabolitos
secundarios, generados slo durante la etapa de crecimiento de la semilla y segn se vea la
presencia de los mismos se les toma como una reserva de recursos de la misma simiente (AgostiniCosta, y otros 2012) y, en el tostado, para generar unos 850 a 1000 compuestos derivados
principalmente por medio de las reacciones de Strecker y Maillard, para delicia del respirar algunos
de los mismos, goce de saborear otros ms y saber que en el fondo, cada taza de caf puede ser
una verdadera pcima recin redescubierta por la generosa mente humana a la que mantiene
despierta y quiz libre de enfermedades como el mal de Alzheimer o el mal de Parkinson (Arendash

En Espaa y en varias partes de Amrica el caf torrefacto o caf torrado es el caf en grano tostado con cierta cantidad de azcar, de
tal manera que adquiere un aspecto cristalizado al momento de la salida del tostador. Tiene algunas ventajas en cuanto a calidad (PrezHernndez, Medina-Jurez y Gmez-Rivera 2012), produciendo y reteniendo ciertos polifenoles antioxidantes, as como otros
compuestos que imparten aroma y sabor (Andueza, y otros 2007), pero genera algunos hidrocarburos policclicos aromticos de alto
impacto en la salud (Farah 2012).

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y Cao 2010) (Gngora-Alfaro, y otros 2005), por el puro gusto de tomarla (Flament y BessireThomas coll. 2002).
Puede que est motivado a escribir esto por la simple idea de que debo de hacer algo ms que
estar mordindome las uas en seal de ansiedad, motivado por la cafena misma, aunque es
posible que sea el efecto de la desintoxicacin, considerndome yo mismo un consumidor
moderado de caf, siendo prcticamente la nica fuente de cafena para m (Lyvers, Brooks y
Matica 2004), dado que otras bebidas que contienen cafena realmente me trastornan la fase del
sueo, como los refrescos de cola y no acostumbr a tomar t.
As que escribo una especie de homenaje a este brebaje, esta bebida, el caf, que casi cada maana
ha estado presente en mi mesa, en la de mi madre, mis abuelas, en la de mi familia.
En otras culturas, la medicina est ntimamente ligada a la filosofa de la vida, a la forma en que se
aprecia sta y a las tradiciones milenarias. En las culturas orientales y aborgenes, se trata de ver la
naturaleza y al hombre como un todo. As, en el Ayurveda (Goyal, Sasmal y Nagori 2012) se
establecen los lineamientos de la medicina natural, en la que las plantas y sus derivados tienen una
preponderancia que en estos tiempos parece estar completamente negada u obstaculizada por la
ciencia occidental (Trudeau 2004)6, la que busca sintetizar compuestos anlogos y mejores a los
naturales, en una prctica a veces abiertamente opuesta al principio hipocrtico y al juramento de
Galeno, muchas veces en menoscabo de lo que la misma naturaleza ofrece a quienes la aprecian.
En el Ayurveda, snscrito para el conocimiento (Veda) de la vida (Ayur) se establecen prcticas que
promueven la salud, ms que combatir la enfermedad. Este principio es igual de importante en la
medicina china y en ciertas prcticas rituales aborgenes o de los habitantes naturales de ciertas
zonas incomprensibles para la mentalidad occidental. En todo caso, dos son los componentes
somticos o doshas en las que el consumo del caf tendra injerencia, al ingerirlo como la clsica
bebida caliente: Vata dosha, en el que el espacio etreo y el aire gobiernan con un principio de
movimiento, de fluidez, que dirige los impulsos nerviosos, la circulacin, la respiracin y la
eliminacin o excrecin. Aunque es seco, fro y luminoso, bien puede corresponder a la sensacin
que se tiene generalmente al tomar una taza de caf en clima caluroso, provocando una sensacin
de refrigerio al activar las glndulas sudorparas, abriendo los poros de la piel. El otro componente
somtico sera el Pitta dosha, el metabolismo y la transformacin de lo que se consume en la
clula, tejidos y rganos. En esto, claro que el consumo del caf como bebida ha tenido gran
influencia desde que se descubrieron las propiedades que inciden en el comportamiento adictivo
del hombre hacia la sustancia.

Es interesante la lectura de este libro porque pone de manifiesto el intenso despliegue de fuerzas econmicas, mediticas y
gubernamentales en los EE.UU. (y hay que decirlo, en el mundo) en torno a las medicinas de patente y, leyendo entre lneas, en las
bebidas no alcohlicas industrializadas y los alimentos preparados de consumo (alimentos chatarra).

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12

Pero lo que me gusta de verdad es el olor a bodega de bergantn que tienen las calles: a salazones, a
canela y a caf...

Arturo Prez-Reverte
El Asedio

Lo negro del origen del caf

El caf es una planta que ha trascendido sus humilde cuna africana para convertirse en un agente
econmico de primer orden a nivel mundial, superado nicamente por el petrleo crudo, y como
producto bsico es el quinto a nivel internacional, solo el trigo (Triticum spp.), el algodn
(Gossypium spp.), el maz (Zea mays) y el arroz (Oriza sativa, el asitico y O. glaberrima, el africano)
(Techale, Musema y Kasahun 2013), tres de los cuales proveen material alimenticio y el algodn,
material textil, le rebasan en importancia econmica. La demanda de caf ha aumentado
progresivamente, dejando en el camino a otras plantas conocidas y que proporcionan nutrientes,
entre las que se encuentran el man, la pia, el cacao, diversos tubrculos y el pltano, y otras no
tan conocidas, que igual tienen un aporte considerable de cafena, como el guaran (Paullinia
cupana Kunth, sin. P. crysan, P. sorbilis) que proporciona, adems del ms alto contenido de cafena
en peso (hasta un 8 %), tambin otras sustancias apreciadas en el mbito deportivo (Hamerski,
Somner y Tamaio 2013), la yerba mate (mat, Ilex paraguariensis St. Hil. var. paraguariensis e Ilex
paraguariensis St. Hil. var. vastita (Reiss) Loess.), cuya industria est en cierta medida amenazada
por la adulteracin con otras especies del gnero Ilex que no poseen cafena ni metilxantinas en sus
hojas ni tallos (Reginatto, y otros 1999), lo que tambin parece ser una amenaza para el caf,
adulterado de varias formas por las bajas producciones recientes debido al clima y a las
enfermedades del cafeto.
Incluso se pueden agregar otras plantas ms controversiales, con aportes similares, aunque con
efectos diferentes, como la coca (Erythroxylum coca, E. novogranatense), el peyote americano
(Lophophora williamsii) y muchas otras de origen tropical como el khat abisinio (Catha edulis)
(Getahun y Krikorian 1973) de cuya composicin qumica se conoce poco (Krikorian y Getahun
1973) y la combinacin de nuez de areca (Areca catechu) y hojas del betel asitico (Piper betle) que,
mascada con cal apagada y en algunas ocasiones otras hojas y especias que le den sabor a la
mezcla, como clavo, cardamomo, adems de tabaco curado, puede ser un cancergeno oral en
ciernes (Sharan, y otros 2012), aunque las hojas de betel por s mismas tienen ciertos efectos en la
cadena de eventos antioxidativos de las clulas (Wan Hasan, y otros 2014). El consumo del caf se
diferencia por ser inocuo y hasta cierto punto, dentro de la controversia, benfico si se compara el
abuso que se hace de estas otras plantas (Bidel y Tuomilehto 2012). Todava existe un punto que
merece ser puesto a la atencin del lector, mientras que el caf se erige como una bebida que ha
abarcado casi todo el mundo, controversialmente, el mascar betel, la nuez de areca y la hoja del
betel ha acaparado casi todo el Ocano ndico, desde el cuerno de frica y hasta las costas de
Mozambique y el sudeste asitico, las islas del Pacfico oriental y se menciona en algunas fuentes
que en China, Taiwn y algunas ex repblicas de la antigua Unin Sovitica, influyendo as en una
13

porcin considerable de la humanidad, es la cuarta droga legal ms aceptada despus del alcohol,
el tabaco y el caf, pero est alejada de los gustos occidentales, por la caracterstica coloracin
pardo-rojiza que adquiere la dentadura y las encas, aparte el peligro de otras afecciones ms
nocivas de la mucosa bucal que se potencializan con el empleo de tabaco en la mezcla masticada
(Norton 1998).
Existen tambin otras plantas completamente desconocidas fuera del mbito etnobotnico de
donde originariamente todas las plantas que aportan algo ms que caloras provienen, como una
especie de adaptgeno, elemento que adapta el cuerpo a las condiciones adversas que el medio
ambiente presenta para el desarrollo de las actividades cotidianas del hombre (Arenas, y otros
2011) (Figura 3).

Figura 3. La prdiga naturaleza ha regalado al hombre observador una gran cantidad de plantas con las que alimentar,
cuidar y proteger a su cada vez ms creciente nmero. En particular, en la regin comprendida en el cinturn de los
trpicos se dan muchas de aqullas que ofrecen una gran parte de la panacea natural en un amplio abanico de
compuestos tiles para la humanidad.

El por qu el caf tiene tanta aceptacin es como indagar los oscuros orgenes de la especia
geritrica, o melange, a la que se refiere el escritor Frank Herbert en su novela Dune. La leyenda del
pastor, Kaldhi, que descubre que sus cabras estn ms felices masticando las bayas de cierto
arbusto de poca altura, pasando por el nombre que propiamente los habitantes de esa zona le
daban al mismo, tal vez ya olvidado, y el hecho de que la decoccin de las mismas bayas haya
generado un brebaje an ms intensamente placentero. A quin se le habra ocurrido tostar
primero las mismas, antes de molerlas finamente? A qu persona o etnia o grupo en particular se
le habra ocurrido la idea de dejar secar al sol las bayas, para desprenderles el muclago ms
fcilmente a las semillas? Cmo fue que se ide el fermentar las bayas para mejorar el proceso,
permitiendo a las enzimas propias de las semillas empezar su accin liberadora de los azcares de
los polisacridos necesarios para las reacciones de Maillard, que harn que se presente ese color
marrn tostado y ese sabor caracterstico?
Para empezar, se trata de un brebaje que en el mejor de los casos tiene un peculiar gusto amargo,
provocado por la presencia de compuestos nitrogenados y astringentes que en cierta medida
protegen a la planta contra la ingestin de la misma por parte de los herbvoros, pero que tambin
tienen una funcin protectora contra enfermedades como cncer, por la accin quimioprotectora
de fenoles, polifenoles, terpenos y glucosinolatos presentes en los tejidos de la planta o en los
14

productos que se consumen de la misma (Drewnowski y Gomez-Carneros 2000) (Estork, y otros

2014).
El caf ha estado presente en la cultura humana desde hace unos siglos, pero otras plantas que
contienen cafena en sus estructuras, hojas o frutos, como el t, el cacao, guaran, el yoco
(Paullinia yoco) y la nuez de cola (Cola acuminata, C. nitida y otras del mismo gnero) ya haban
dado muestras de la leve adiccin que ellas provocan en el ser humano (Committee on Military
Nutrition Research 2001). Si bien el caf es apto para consumirse con todos estos compuestos
presentes, slo es aceptable para algunos si los receptores del gusto amargo 2 humanos (RGA2h) le
permiten al individuo seguir con la tradicin de la degustacin del mismo (Meyerhof, y otros
2009),la cual puede ser moderadamente influenciada por la afinidad que los receptores de
adenosina 2 (RA2) tengan por la cafena y esto es genticamente posible para unos ms que para
otros en una poblacin humana en particular (Pirastu, y otros 2014) debido a la caracterstica
polimrfica de la expresin del RA2A y a su alta afinidad por la adenosina (0.1 1.0 M) (Fredholm,
Cunha y Svenningsson 2002) y si antes no se escalda la lengua o quema los labios si se lo toma muy
caliente.
La pregunta que viene a la mente es por qu tiene tanta aceptacin esta bebida, este producto? Si
el sentido del gusto puede ser ambivalente, a ciertas personas les gusta y a otras les repugna, qu
tanta influencia tiene el aroma? Ser la combinacin de ambos factores o muchos otros ms o
menos? De entre los compuestos presentes en la semilla del caf, realmente pocos llegan al
paladar al momento de degustar una taza de caf y se puede decir que muchos de ellos son de
naturaleza sencilla: carbohidratos solubles, cidos no voltiles, una fraccin miscible en aceite,
cenizas (minerales) y claro, cafena, (Figura 4).Figura 4. Los componentes ms apreciados del caf,
aqullos por los que actualmente se valora, el aroma y el sabor, constituyen una fraccin notable
de la bebida una vez elaborada. Aunque el total aparente de la cafena puede haber aumentado
significativamente, es en el tostado donde se pierde algo de la misma. Lo que en un futuro puede
ser muy interesante para la salud humana es lo contenido en cidos no voltiles (muchos de ellos
polifenlicos) y carbohidratos solubles, algunos de los cuales estn ligados a aminocidos de
protenas va reacciones de Maillard.

15

Figura 4. Los componentes ms apreciados del caf, aqullos por los que actualmente se valora, el aroma y el sabor,
constituyen una fraccin notable de la bebida una vez elaborada. Aunque el total aparente de la cafena puede haber
aumentado significativamente, es en el tostado donde se pierde algo de la misma. Lo que en un futuro puede ser muy
interesante para la salud humana es lo contenido en cidos no voltiles (muchos de ellos polifenlicos) y carbohidratos
solubles, algunos de los cuales estn ligados a aminocidos de protenas va reacciones de Maillard. Adaptado de
(George, Ramalakshmi y Mohan Rao 2008)

Existe cierta tendencia a apreciar las cualidades del caf, ms all del estimulante placer de
deleitarlo solo o acompaado, de saber que se consume cafena o, por lo menos, saber que si se
bebe caf, se estimula el cuerpo, se agudizan los sentidos y se recupera la vitalidad (Ludwig,
Clifford, y otros 2014). El detectar el sabor amargo es innato y dispara el rechazo hacia el alimento
que lo posea, como un mecanismo de defensa hacia los miles de compuestos que naturalmente
pueden intoxicar o daar al organismo, sea provengan de plantas que los contienen naturalmente,
es decir, forman parte de su metabolismo, como las ms de 2,500 que contienen glucsidos
cianognicos, otras como la cafena, que es detectada por los receptores del gusto amargo 2 en
humanos (RGA2h)7, 10, 14, 43 y 46, o como parte de reacciones de fermentacin, un caso en
especial es la fermentacin de los granos de cacao, o de las reacciones de Maillard, especialmente
en las que ocurren al tostar alimentos u otros productos naturales como el caf, en cuyos granos al
torrefactarse ocurren dichas reacciones, entre otras, para generar nuevos compuestos que le
imparten el peculiar aroma y sabor a la bebida, muchos de los cuales son de gusto amargo
(Meyerhof, y otros 2009) o algunos indican que se est llegando al lmite sensorial de lo
placenteramente agradable de tomar (Lee, y otros 2011)(Figura 5).

16

Figura 5. Los expertos en catar caf saben distinguir entre diferentes orgenes, variedades y ms. Ntese el amplio
abanico de posibilidades de C. arabica con respecto a la limitada oferta de aroma del caf de la variedad robusta.
Tomado de (Rocher 2009)

En realidad, cuando se toma caf, se trata del producido por un par de plantas del gnero Coffea, C.
arabica L. (arbiga) y C. canephora Pierre ex Froehner var. robusta (robusta). Alrededor de entre
70 a 100 componen el gnero Coffea y slo las dos anteriores las que son importantes para el
gnero humano, tanto por su consumo en los pases desarrollados, principalmente en Europa,
Japn y Norteamrica, como para los pases que lo producen, los pases de las zonas trridas de
Amrica, frica y Asia, aunque existen varias que podran contrarrestar las dbiles defensas que C.
arabica presenta contra enfermedades, parsitos y el propio ambiente en que se cultiva (Bevan
2000). El producto que se comercializa es en s, el endospermo o la porcin de la semilla que
contiene los elementos nutritivos como protenas de almacenamiento (en reserva para el
crecimiento de la planta) sacarosa y polisacridos complejos con cierto grado de humedad que
permite la transferencia segn la plntula lo necesite (De Castro y Marraccini 2006). Aunque ambas
plantas son del mismo gnero, Coffea, su gentica es diferente, por tanto, mientras que se aprecian
las cualidades de la taza que produce C. arabica, se requiere de la resistencia y capacidad de
cruzamiento que posee C. canephora y otras, como C. racemosa, una especie empleada para
modificar genticamente C. arabica y conferirle resistencia contra la broca (Mondego, y otros
2011).

17

Las plantas de caf difieren en su biologa, en la forma en que producen el caf y en la apreciacin
que se tiene de ellas segn la siguiente Tabla 1.
Tabla 1. Principales carctersticas de las plantas de caf Coffea arabica, L. y Coffea canephora Pierre, con datos de
(INTERNATIONAL AGENCY FOR RESEARCH ON CANCER - WHO 1991), (Drea y da Costa 2005), (Mondego, y otros 2011)
y (Wintgens 2004)

Caracterstica
Especie
Importancia
Origen
Gentica

Arbiga
Coffea arabica L.
70 % del comercio mundial
frica tropical, meseta de
Etiopa (Abisinia)
Cruce natural entre C.
canephora, o una caneforoide,
y C. eugenoides (Lopes, y otros
2013)
Tetraploide por la cruza entre
ambas especies: (2n=4x=44
cromosomas). Se estima que
el cruce entre estas dos
especies ocurri hace 1
milln de aos en la meseta
etope

Robusta
Coffea canephora Pierre ex
Froehner
30 % del comercio mundial
frica tropical hmeda, cuenca del
Congo
Especie nica
Diploide (2n=22 cromosomas)

Polinizacin

Autopolinizacin, lo que
dificulta su manipulacin
gentica para incorporarle
caractersticas de inters y
explica, en parte, su reducida
diversidad gentica

Es estril por ser altamente

incompatible consigo misma, la
planta presenta un sistema
gametoftico de incompatibilidad
controlado por un solo gen con
varios alelos S. Esto explica su gran
diversidad gentica y su capacidad
de mejora gentica por tcnicas
convencionales de cruzamiento

Principales variedades

Arabiga o Tpica y Bourbon: de

estas dos variedades se
desprenden las subsecuentes:
Caturra, Mundo Novo, Catua,
Maragogipe, etc., que
estrechan an ms la variedad
gentica
Tierras altas
Clima benigno, templado
700-1700
15-23

Robusta, Nganda, Kouilouensis

(varias acepciones: kouilou, quillou,
conilon)

Zona principal de cultivo

Zona de crecimiento ptimo
Altitud (m)
Temperatura prom. C

18

Tierras bajas y hmedas

Clido, hmedo
0-800
18-27

Caracterstica
Temperatura mx. C
Pluviosidad anual (mm)
Cantidad de sacarosa en grano
verde maduro (en porcentaje)
Tiempo de maduracin del
fruto (meses)
Sistema radicular
Hojas
Floracin: Aprox. 3 aos en dar
flores de color blanco a rosa
Fruto, cereza o mora,
contenido de humedad de 6065 %
Una semilla o dos granos
normalmente, los
espermodermos, con material
de crecimiento ( de amarillo
verdoso a azul verdoso) con
una humedad de 10-12 %
Contenido de cafena del
grano (% en peso seco)
Peso del grano con respecto al
total del fruto totalmente
maduro (%), principalmente
azcares complejos ligados a
protenas, aceites.
Contenido de sacarosa en %
de peso en seco, al momento
de la cosecha (Geromel, y
otros 2006)
Perodo productivo: la planta
dura unos 80 aos bien
administrada

Arbiga

Robusta

25
1500-2200
6 - 8.5 %

30
2200-3000
0.9 4.9 %

6-8

9 - 11

Profundo
Pequeas, lisas, ovaladas
Despus de las lluvias, flores
pequeas
Oblongo, elipsoide, 15 mm de
largo, tarda 8 - 9 meses en
madurar
Redondo a ovalado, plano, con
un surco profundo y de 5 13
mm de largo

Somero
Grandes, anchas, corrugadas
Irregular, flores grandes

0.8 1.4, promedio 1.2

1.7 - 4.0, promedio de 2.0

12 20 (generalmente de 16
18)

17 22 (generalmente 20)

5.1 9.4 %

47%

Raramente se cosecha
econmicamente por ms de
30 aos

Raramente se cosecha
econmicamente por ms de 30
aos

Elipsoide, de 12 mm de largo, tarda

10 - 11 meses en madurar
Ovalado a redondo, el surco es
ligero y de 4 8 mm de largo

El caf es una de miles de plantas cuyas caractersticas se han apreciado como portadoras de
agentes curativos, sanadores, que ayudan a vencer la fatiga, el cansancio, relajan o tienen
propiedades desintoxicantes, regenerativas o restauradoras del cuerpo humano a un nivel de salud
aceptable para el estndar de la gente que los emplean y por tanto se estudia a fondo qu
compuestos hacen esto y cules son los mecanismos de accin de los mismos (Ardoan 2006,
Chattopadhyay 2006) (Fredholm y Jacobson 2009) (Goyal, Sasmal y Nagori 2012) (Ji, Li y Zhang
2009) (Petrovska 2012).

19

Since time immemorial people have tried to find medications to alleviate pain and cure different
illnesses

Desde tiempos inmemoriales la gente ha tratado de encontrar medicamentos para aliviar el dolor
curar diferentes malestares
Biljana Bauer Petrovska
Historical review of medicinal plants usage
Pharmacogn Rev. 2012 Jan-Jun; 6(11): 15.
doi: 10.4103/0973-7847.95849

Mi propuesta
De todo esto se har una investigacin para ofrecer una perspectiva autosustentable y ecolgica a
los cientos o quiz miles de personas que dependen directamente de este cultivo en la Repblica
Mexicana, especialmente en los estados de Michoacn, Quertaro, Hidalgo, San Luis Potos,
Tabasco, Guerrero, Oaxaca, Chiapas, Puebla y Veracruz (ICO-APPC 2001) (SCAA 2013) (Flannery
2014), porque si bien es importante saber todos los requerimientos necesarios para organizar el
cultivo del cafeto y cosecha del caf, tambin lo es saber acerca de las opciones de
comercializacin, de mejoramiento del producto y
de las cualidades que se aprecian de l en el
mercado actual, es decir, el valor intrnseco que
adquiere (Garca Cceres y Olaya Escobar 2006) no
solo por la calidad de la variedad plantada del
cafeto que de manera decisiva influye en la
comercializacin a escala mundial del caf
(Montagnon, Schilling y Koziel, Why high tech
breeding is an urgent need for high quality coffees
2014), sino que, a medida que se descubre que
3 Kofetarica (La bebedora de caf), de 1888.
muchos de los compuestos qumicos que se
leo sobre lienzo de Ivana Kobilca (1861
1926), en el Museo Nacional de Ljubljana
obtienen de una taza de caf, antes ninguneados
ante la abrumadora atencin que se ha hecho hacia
El gusto por el caf ha estado en la
los efectos que la cafena y las metilxantinas
cultura europea y su sucednea, la
relacionadas teofilina y teobromina (Fredholm,
occidental por casi cinco siglos
Abbracchio, y otros 1994) (Fredholm y Jacobson
Siempre hay una historia de familia
2009), producen en el cuerpo humano como
detrs de las ms simples costumbres.
antagonistas de la adenosina (Smith, Gupta y Gupta
Tomar una taza de caf en Mxico
2007), ahora son tomados en cuenta al degustar
tiene relativamente poco tiempo de
una taza del mismo por sus propiedades
ser tradicional, pero es tiempo de
preventivas en la salud y mejoradoras en la
valorar la importancia que esta
enfermedad (Stauder, y otros 2010) (Antonio, y
tradicin tiene.
otros 2011) (Gazzani, Daglia y Papetti 2012) (Farah
2012) (Drea y da Costa 2005).

20

Historia familiar
Este inters, aunque reciente, es un asunto que tengo con el caf en forma personal, familiar y
profesional con esta bebida, debido a mi formacin como ingeniero en alimentos en ciernes. Mi
vida ha girado en torno a este negro brebaje (Buffo y Cardelli-Freire 2004) de intenso y apreciado
sabor (Mayer y Grosch 2001) (Lee y Shibamoto 2002) originario de la planta dicotilednea de la
familia de las rubiceas Coffea arabica L., variedad arbiga, proveniente en particular de la meseta
africana de Etiopa (DaMatta y Ramalho 2006), y en general del gnero Coffea proveniente del
Cuerno de frica, Madagascar e islas circunvecinas (Engelmann 2007). Esta planta, apenas ms alta
que un arbusto es un regalo de la naturaleza (Bisht y Sisodia 2010) que mantiene an un vasto
potencial gentico (Aerts, y otros 2012) y el producto de su fruto ha estado presente en mi mesa
desde que tengo uso de la razn: caf para desayunar con un pan untado de nata o cualquier cosa
dulce, un par de huevos con charcutera o un platillo tradicional de la cocina mexicana: enchiladas,
huevos rancheros, chilaquiles, etc., caf para merendar con la familia con galletas o pan, para
tomar con los amigos en la cafetera, dulces de caf, etc.
Es una tradicin en el medio social mexicano de la capital y debido a que mi padre ha estado
involucrado en la venta del mismo desde que era nio, de una u otra manera ha sido una extraa
dependencia hacia el caf y la cafena tanto clnicamente fsica como econmicamente emocional7
(Roehrs y Roth 2008), sin que sea claramente catalogada como un abuso de la misma (Bispo, y
otros 2002) (Nawrot, y otros 2003), al igual que sucede con otras bebidas que contienen metilxantinas8 (Franco, Oatibia-Astibia y Martnez-Pinilla 2013).

Aqu sucede que el autor se extiende sobre los hechos que lo orillaron a escribir este libro, en donde explica que la ventaja de tener un
progenitor con un empleo seguro no basta para cubrir las necesidades en algunos aspectos de la vida de las personas.
8
Una ancdota: siendo nio mis padres se preocupaban porque el caf me provocaba insomnio, cuestin que se agravaba por la vida en
familia, as que decidieron que deba merendar chocolate, al estilo colonial, de tablilla o en polvo (ms prctico). Quien podra saber
entonces que segua consumiendo metil-xantinas, eso s, menos potentes que la cafena.

21

De un negro brebaje a un elixir de virtudes

Ilustracin 4 Escena en un caf londinense, a mediados del siglo XVII: lexprience de chaque jour confirme que le
caf, tout diffrent des boissons fortement alcooliques et des vapours narcotiques qui enivrent et engourdissent les
sens, semble runir ce quon peut trouver dagrable dans les sensations des deux ordres, tout en excitant les facults
de lintelligence au lieu de les assoupir (Payen 1846(c)) << La experiencia de todos los das... confirma que el caf,
muy diferente de las bebidas altamente alcohlicas y vapores narcticos que embriagan y embotan los sentidos,
parece combinar las sensaciones agradables que se encuentran en ambos niveles, mientras que excita las facultades de
la mente en lugar de (permitir) la duermevela>> citado por (Flament y Bessire-Thomas coll. 2002), pg. 5.

La mltiple cantidad de compuestos presentes en la bebida tradicional una vez preparada incluyen,
adems de las que se esperan encontrar como cafena, teobromina, teofilina, y cidos clorognicos
(Baumann 2006), aquellas que recientemente han sido catalogadas como compuestos con
propiedades interesantes, nutracuticos o potenciales agentes curativos en s mismos o como
precursores de los mismos como cafestol, kahweol, trigonelina, flavonoides, fenoles y otras muchas
ms, alrededor de 1,000 segn algunas fuentes (Kreicbergs, y otros 2011) (Shukitt-Hale, y otros
2013) (Ardoan 2006), aunque solamente algunas han sido descritas como importantes porque
imparten la mayor parte del olor y sabor del caf una vez tostado, como algunas cetonas,
aldehdos, furanos, pirroles, piridinas, pirazinas, compuestos fenlicos, alcoholes, steres,
hidrocarburos, tiofenos, tiazoles, oxazoles, otros compuestos azufrados, compuestos bencnicos,
cidos carboxlicos, terpenos, lactonas y aminas de bajo peso molecular que les confiere volatilidad
(Gonzlez Snchez, Gonzlez Palomares y Rosales Reyes 2011) (Buffo y Cardelli-Freire 2004) (Farah
2012).
Otras propiedades del caf incluyen su poder sinrgico al combinarse con diferentes remedios
teraputicos de la farmacopea popular u otras medicinas modernas como la aspirina, la efedrina
(Magkos y Kavouras 2004) y el acetaminofn (Sawynok, Caffeine and pain 2011). Las frmulas que
22

propiamente indican el nfasis que tiene el combinarlos para generar un mayor y mejor efecto
benfico son las siguientes:
( , ) > ( ) +

. (1)

( , ) > ( )

. (2)

( , ) > ( )

. (3)

Siendo el efecto observado y las dosis de los agentes y . La ecuacin (1) indica que el efecto
observado por ambos agentes y es mayor que la suma de las dosis individuales y que en efecto
hay sinergia de los agentes si dicho efecto es mayor al de cada uno individualmente, ecuaciones 2 y
3 (Durak y Gawlik-Dziki 2014). As se descubren aspectos interesantes del caf, cuyas descripciones
y dems caractersticas son una parte interesante por investigar y dar a conocer9, como el hecho de
que la infusin del caf soluble que normalmente se consume en Mxico (elaborado
principalmente a partir de C. canephora) podra servir como una forma complementaria de tratar
casos de leishmaniasis visceral (Saha, y otros 2014) o el extracto liofilizado de C. arabica como un
agente antitusivo probado in vivo e inmunomodulador, experimentado ex vivo debido a la
presencia de arabinosa y galactosa asociadas a protenas (Noslov, y otros 2011).
Es importante hacer notar que los subproductos del cultivo del caf son de especial importancia
para el desarrollo de las plantaciones, mejora de los procesos, obtencin de compuestos con
propiedades funcionales (Esquivel 2012), otros que an no identificados plenamente tanto de la
fraccin cruda de la cafena (Chu, y otros 2011) como del muclago, de los restos fermentados en el
beneficio hmedo y del agua empleada para la remocin del mismo, evitando que el efluente lleve
en su seno compuestos voltiles valiosos (Nuhu 2014), elementos pesados o perjudiciales al
ecosistema.

Un autor como el que esto escribe probablemente no se extendera en detallar cmo piensa que debe de acabar su obra, pero en este
caso, es importante reconocer la influencia que la educacin que ha recibido ejerce sobre l como para hacerle plantear esta obra como
un instrumento de divulgacin cientfica.

23

Captulo 2 Cafena, la molcula verstil

Ilustracin 5 Molcula de Cafena: La sustancia del caf involucra un marco purnico al que se han aadido tomos de
oxgeno cetnicos para ser parte de las xantinas y grupos metlicos, un detalle que hace de la cafena una droga en
el estricto sentido.

Tomar caf es una aceptacin contradictoria de un comportamiento farmacodependiente: es una

bebida que contiene un alcaloide, una droga, la cafena (1),

La cafena, llamada tambin tena, guaranina por Martius en 1840 y Berthemot y Dechastelus en el
mismo ao, o matina por Stenhouse en 1843 porque se consideraba un compuesto distinto segn
cada planta: t, Camelia sinensis, guaran, Ilex paraguariensis, o mat, Paullinia sorbilis. La cafena
tambin se descubri en la nuez de cola, Kola acuminata, por Daniell y Attfield trabajando
independientemente, en 1865 (Andersson, Hallstrm y Kihlman 2005).
Actualmente se da por supuesto que si se toma caf se toma cafena, salvo que sea descafeinado y
parece ser que los estudios dedicados a investigar el efecto que el caf tiene en la salud humana es
la cafena la nica substancia activa del caf y se tiende a olvidar la mezcla de compuestos activos
que estn presentes en una taza del mismo. Por ellos muchos estudios muestran resultados
contradictorios, sin que exista consenso general sobre las propiedades saludables que el consumo
habitual del caf tiene sobre el cuerpo humano (Nawrot, y otros 2003).

24

Propiedades de la cafena
La cafena, cuya nomenclatura qumica segn la IUPAC (International Union of Pure and Applied
Chemistry, Unin Internacional de Qumica Pura y Aplicada) es 1, 3,7-trimetil-3,7-dihidro-1H-purin2,6-diona, y que es ms corto nominarla 1, 3,7-trimetilxantina es un compuesto purnico, que
aislado forma un polvo blanco o agujas de apariencia cristalina y regusto amargo (Tabla 2). En el
caf, la bebida, se encuentra formando un complejo con el cido clorognico y con otros como los
cidos 3 y 5-cafeoilqunicos y potasio
Tabla 2 Propiedades Fsico Qumicas de la Cafena (Khakia 2014) y (Agyemang-Yeboah y Yaw Oppong 2013)

Frmula
molecular

Masa molar
Apariencia
Densidad
Volatilidad
Punto de
Fusin
Punto de
ebullicin
Solubilidad
en agua
Acidez (pKa)
pH
Momento
Dipolo
En los EUA
se clasifica
como:

LD50

C8H10N4O2

Frmula bidimensional

194 g/mol
Polvo o agujas cristalinas blancos e inodoros, amarga al gusto
Slido de 1.23 g/cm3
0.5 %
(227-228 C) anhidra, 234-235 C (monohidratada), en una cubeta Fisher para que
funda a su propia presin de vapor, 101 kPa a 178 C, dado que sublima a una
temperatura menor (Berger y Sicker 2009)
Sublima a 178 C, una propiedad rara para un compuesto orgnico (Berger y Sicker
2009)
2.00 g/100 ml a 20 C (Berger y Sicker 2009)
2.17 g/100 ml (2.17 %) a 25 C
18.0 g/100 ml a 80 C
67.0 g/100 ml a 100 C
-0.13 1.22
6.9
3.64 D (calculado)
Ha pasado de ser considerada una sustancia relativamente inocua (no se le clasifica
como droga en el Manual de Estadstica y Diagnstico de los Desrdenes Mentales
(DSM-IV) de los EE.UU. a ser una <<potencial>> droga de abuso en 1984 y ms
recientemente (en 1990) se le describe como <<el modelo>> de una droga de abuso,
por lo que se ha considerado seriamente adscribirla a los manuales a finales de los
90s (Fredholm, Bttig, y otros 1999).
192 mg/kg en ratas, oral, 10 g en una persona adulta

25

La historia del descubrimiento de la cafena

En 1819, a instancias del poeta alemn J. W. von Goethe, Friedlieb Ferdinand Runge la aisl por
primera vez de granos verdes de caf por sublimacin (Berger y Sicker 2009) y la denomin
Kaffebase, aludiendo a su comportamiento como una base nitrogenada, un alcaloide, presente en
el caf. Al ao siguiente, el alemn F. von Giese report el Kaffeestoff, aunque despus reconoci
ser idntico al descrito por Runge (Andersson, Hallstrm y Kihlman 2005). En 1821, de manera
independiente a Runge y entre ellos, tres franceses, Pierre Jean Robiquet, a quien se le da crdito
por haber aislado y descrito las propiedades de la cafena pura, Pierre Joseph Pelletier, quien hizo
un anlisis elemental de la misma, y Joseph Bienaim Caventou, la aislaron, estos dos ltimos
buscando quinina en el caf, segn lo narra el famoso qumico sueco Jns Jakob Berzelius en su
anuario. Fue Pelletier quien le atribuye el nombre actual en francs, cafine, en femenino, en un
medio impreso, corroborando la versin de Berzelius de que fue Robiquet quien descubri la
sustancia cristalizable conocida ahora como cafena, en espaol.
Posteriormente Berzelius enmend la atribucin del descubrimiento, adjudicndosela a Runge.
Robiquet dio una lectura ante una reunin de la Sociedad Farmacutica en Pars, pero no public lo
ledo. En 1895, el alemn Karl Emil Fischer, alumno de Friedrich August Kekul, sintetiz cafena,
siguiendo los pasos de Friedrich Whler para la sntesis de compuestos biolgicos a partir de otros
compuestos ms simples y dos aos ms tarde, describi
su estructura, lo que le puso en el camino del premio
Cuadro 1
Nobel de 1902 (Fischer 1902). M. Oudry describi un
La cisplatina, (SP-4-2)-diaminodicloroplatino (II), platinol o
compuesto similar en el t, para que despus Mulder y
CDDP, es un potente agente antitumorigno, eficaz contra
cnceres slidos, como el testicular, en combinacin con
Carl Jobst lo identificaran plenamente como cafena
bleomicina y vinblastina, y otros sarcomas, carcinomas
(Balammal, y otros 2013). Solo hasta 1832 Pfaff y Liebig
(ovrico, alveolar), linfomas y de las clulas germinales.
identificaron a la cafena como un compuesto purnico
El mecanismo de accin del in acuoso formado por la
(Mazzafera 2004)

El uso y consumo de una droga

La cafena es aceptada de forma universal, casi sin
restricciones (Bispo, y otros 2002), al tomarse como caf,
t, mat, chocolate (bebida y golosina), refrescos, otras
sodas y bebidas no alcohlicas y bebidas energticas,
tanto que en s el caf, es el producto natural perecedero
con mayor venta en el mundo solamente superado por el
petrleo crudo, porque la cafena y los efectos que
produce, se ha adueado de la necesidad de contar con
un estimulante relativamente benigno o incluso necesario

remocin de un in cloruro (Cl-) crea el correspondiente catin

[PtCl(H2O)(NH3)2]+ que es el que acaba por formar
entrelazamientos de bases guanidnicas al desplazarse el otro
in cloruro en las cadenas de ADN, interfiere con la mitosis y
genera la apoptosis celular al no haber medio posible para
reparar el dao.
Debido a que presenta severos efectos colaterales en los
riones, se debe emplear en conjuncin con agentes protectores
contra radicales libres, como la amifostina, una adecuada
hidratacin y diuresis. Como lo proponen Khazaei y su equipo
(Khazaei, y otros 2012), la cafena puede ser de utilidad para
paliar algunos efectos de la cisplatina (Wikipedia 2014).

26
Figura 6. Representacin en 3D de una molcula de cisplatina: en
verde, los tomos de nitrgeno, gris, platino, azul, nitrgeno y blanco,
hidrgeno.

para algunas actividades militares (Committee on Military Nutrition Research 2001). En los
mamferos, la respuesta inductiva a la cafena, es decir, el comportamiento gentico que el
organismo presenta como resistencia a la misma, est dado por el receptor AhR (Aryl hydrocarbon
Receptor o receptor de hidrocarburos aromticos), miembro de la superfamilia de receptores
xenobiticos bHLH-PAS, situado en el citosol de las clulas que estn en contacto con el entorno
ambiental, como las del tracto digstivo, las de los pulmones, las epiteliales y las de las mucosas
areas.
Se han descrito tres principales efectos de la cafena sobre el cuerpo humano (Nehlig, Daval y Debry
1992):

Movilizacin del calcio intracelular: Las metilxantinas, entre ellas la cafena, en

concentracin de 1-2 mM disminuye el umbral de excitabilidad y prolonga el perodo activo
de la duracin de la contraccin del msculo esqueltico promoviendo la translocacin del
calcio a travs de la membrana plasmtica (MePla) y el retculo sarcoplasmtico (ReSPla).
Lo mismo se observa en msculo cardaco de mamfero y en el ReSPla in vitro. La cafena
sensibiliza el aparato contrctil muscular conforme a la concentracin intracelular de Ca+ y
las metilxantinas interactan directamente con los canales de Ca+ en el ReSPla.
Inhibicin de las fosfodiesterasas responsables de la ruptura del AMPc, con la subsecuente
acumulacin del mismo potencializando el efecto que hace al estimular la accin de
substancias como las catecolaminas
Antagonismo de la adenosina al nivel de los Receptores de Adenosina 1, 2 y 3, RA1, RA2 y
RA3,principalmente en RA1, inhibiendo su accin con una gran afinidad y en RA2
estimulando a la adenilil-ciclasa
Interactuando con los receptores de benzodiacepina, aunque su afinidad es muy reducida y
ms bien podra ser un efecto colateral de la accin de la cafena y la teofilina, en una gran
concentracin a nivel txico, lo que desencadene la interaccin con los receptores de
benzodiacepina.

Aunque se ha alertado sobre los posibles trastornos que la abstinencia o el consumo tiene para el
organismo de algunas personas susceptibles a la cafena (Fredholm, Bttig, y otros 1999), (Bayln, y
otros 2006), an no hay un consenso acerca de los beneficios o perjuicios que efecte sobre el
comn de las personas que lo degustan (Corti, y otros 2002), (Siegel, Sokolowska y Kim 2003)
(Nawrot, y otros 2003) y ms bien se tiende a comprender los mecanismos por los cuales resulta
beneficioso el consumo del caf, tanto normal como descafeinado a largo plazo (Lyvers, Brooks y
Matica 2004). De hecho, otros alimentos como el chocolate tienen cierto contenido de cafena,
pero no se ha podido disociar el efecto que causa la pequea cantidad presente de ella en el mismo
del causado por otros compuestos, metilxantinas tambin, como la teobromina o la anandamida,
un canabinoide o la feniletilamina. Tal vez la pequea cantidad de cafena presente en una porcin
sirva an como un efectivo potencializador del efecto que el consumir chocolate tiene en el
organismo (Smit, Gaffan y Rogers 2004). Ms recientemente, se ha evaluado su potencial como
agente protector contra enfermedades neurodegenerativas que provoca el estrs oxidativo

27

dependiente de radicales libres superoxidantes como el sndrome de Alzheimer, el mal de

Parkinson y demencia senil asociadas al envejecimiento natural y la diabetes tipo 2 (Wedick, y otros
2011), especialmente el descafeinado (Pereira, Parker y Folsom 2006). Los agentes causantes de
estas y otras dolencias que afectan ms al estilo de vida occidental, sedentario, estresante y afecto
al consumo de azcares y grasas son contrarrestados en cierta medida por el consumo del caf
(Echeverri, y otros 2010), (Eskelinen y Kivipelto 2010), (Duarte, y otros 2012). Incluso otros estudios
visualizan el potencial de la cafena como agente coadyuvante para el tratamiento de ciertos tipos
de cncer, en los que se requiere de un tratamiento agresivo (ver Cuadro 1) (Khazaei, y otros 2012).
El uso que se hace de la cafena como droga o no depende de los factores que la hacen incidir en las
funciones del cerebro, dada su peculiar estructura molecular, semejante a la adenina (Figura 2), un
compuesto que de manera natural existe en el organismo de muchos seres vivos y que le permite
superar la barrera cerebral y, en general, por las propiedades hidrofbicas que le imparten los
grupos metilo de su estructura molecular, no tiene oposicin alguna para incidir en el feto por
simple difusin y por el sistema de trasporte activo saturable correspondiente a la adenina, con la
cual compite (McCall, Millington y Wurtman 1982). As tambin incide sobre los receptores de
adenosina, en todo el cuerpo, especialmente los receptores A2A, presentes en el sistema nervioso
central y A1A, ampliamente distribuidos en el cuerpo y que son los que se expresan primero en el
embrin y feto (Buscariollo, y otros 2011).

H2N
N

O
N

N
O

Cafena (1)

N
N
H

N
H

Adenina (2)

Purina (4)

N
N

N
H

Imidazol (5)

N
N

Pirimidina (6)

Figura 7. Comparacin entre las molculas de la cafena (1) y la de la adenina (2). Ntese en la Figura 1 la planicidad de
la molcula de la cafena (1), es decir, aun cuando los enlaces covalentes de la misma le confieren cierto grado de
movimiento, la cafena no tiene estructuras estereoisomricas, los anillos del sistema purnico de la misma estn
alineados al plano y los grupos metilo y ceto son prcticamente extensiones de los mismos. Esto mismo ocurre con la
molcula de purina (4), una de las dos bases nitrogenadas con las que se construye el sistema gentico y la vida misma.
Ntese que el imidazol (5) y la otra base nitrogenada que constituye la pieza fundamental del ADN y ARN, la pirimidina
(6) estn unidas por dos de los tomos de carbono formando una molcula de purina (4). Todas estas molculas son
aromticas, poseen enlaces dobles que les confieren esta clasificacin en qumica orgnica, aunque no por ello
confieran un aroma caracterstico a los compuestos en los que intervienen. Es conveniente hacer notar la lipofilicidad
de la cafena (1) que, al contrario de la adenina (2) le permiten los grupos metilo que posee en un medio con pH
fisiolgico.

Adenosina, la droga fabricada por el organismo

28

La adenosina es un nuclesido neuromodulador autacoide (Dal Ben, y otros 2005) presente de

manera natural en el organismo humano que cumple funciones de regulacin y homeostasis,
adecuando el suministro de oxgeno y energa de forma pleiotrpica en el mismo. En el sistema
nervioso central (SNC) modula la liberacin de neurotransmisores, la plasticidad sinptica y tienen
un importante papel en la proteccin del tejido neuronal en eventos de estrs isqumico, hipxico
y oxidativo. En el sistema cardiovascular regula la contraccin y dilatacin de los vasos sanguneos,
la proliferacin de clulas T y la produccin de citoquinas, pequeas protenas importantes en la
sealizacin celular. La adenosina inhibe la liplisis y estimula la constriccin de los bronquios
(Sheth, y otros 2014).
La adenosina es una molcula pequea, sintetizada tanto extra- como intracelularmente por
diferentes clulas del organismo, como una molcula trasmisora de seales. La concentracin de
adenosina oscila normalmente en el rango de 50-200 nM, pero en situaciones adversas, como
isquemia, trauma, estrs e inflamacin llega a alcanzar concentraciones de ms de 1 M
intracelularmente en hipoxia en corazn aislado (Dal Ben, y otros 2005). De manera intracelular, a
partir de su precursor inmediato, 5-adenosn-monofosfato, por medio de la 5-nucleosidasa. La
adenosina puede ser entonces usada como sustrato por la adenosn-deaminasa y ser convertida en
inosina o hipoxantina, o bien, puede ser metabolizada a cido rico por la xantn-oxidasa (Sheth, y
otros 2014).
NH2

NH2
N

NH
O
HO P O
OH

NH
N

H3PO4
HO

5'-Nucleosidasa
OH OH

ADENOSN MONOFOSFATO

H2O

OH OH

Grupo
Amino
Puri
na
Ribo
sa

ADENOSINA

Figura 8 Una molcula de adenosina est formada por una molcula purnica, la adenina, que es una molcula de
purina (en verde) aminada (en rojo) en la posicin 7 y una molcula de ribosa (en azul claro), una aldopentosa
(molcula de azcar de cinco carbonos, el primero de los cuales tiene un grupo aldehdo) en su forma cerrada -Dribofuranosa. Ntese la semejanza con la molcula de cafena y otras de la Figura 2

Las acciones de la adenosina son mediadas por cuatro receptores a nivel de membrana, con siete
lazos o vueltas de la cadena peptdica que los fijan a la misma, pertenecientes a la gran familia de
receptores asociados a la protena G (RAPG), cuya disfuncin o desregulacin hace que constituyan
hasta el 40 % aproximadamente de los blancos de las medicinas empleadas clnicamente y se
estima que esta familia por s sola recibe el estmulo del 80 % de las hormonas y neurotransmisores
responsables de los mecanismos de transduccin (Dal Ben, y otros 2005). Estos cuatro receptores
de adenosina son: Receptor de Adenosina 1 (RA1), Receptor de Adenosina 2 (RA2), de los cuales
existen dos subtipos, Receptor de Adenosina 2A (RA2A) y Receptor de Adenosina 2B (RA2B)y Receptor
de Adenosina 3 (RA3). Los receptores RA1 y RA2 estn ligados a la produccin del adenosnmonofosfato cclico (AMPc) por medio de la regulacin de la adenilil-ciclasa o adenilato-ciclasa
(AMPc-asa). Los cdigos genticos de los cuatro receptores son diferentes y la expresin de los
mismos es ampliamente distribuida, de tal forma que la adenosina controla virtualmente la funcin
29

de todo tipo de tejido y rgano, sin embargo, la densidad y distribucin de cada uno vara
enormemente. La afinidad misma de los receptores por la adenosina es desigual, los receptores
RA1, RA2A y RA3 son altamente afines, necesitndose menos adenosina para que se exprese la
funcin de los mismos en cada tejido en donde se encuentran, mientras que la afinidad del
receptor RA2B es baja, por lo que se necesita una concentracin mayor de adenosina para que
ejerza su accin moduladora. As, los receptores de adenosina, sobre todo RA1 y RA2A, han sido
vistos como los puntos clave para la accin de frmacos que contrarresten la accin de la adenosina
o medien en la actividad de frmacos con una estructura similar, tal que el aadido de un
sustituyente o grupo funcional interesante a la adenosina, con la consecuente disminucin de la
afinidad del receptor por la molcula, sea compensada en cierta forma por el estudio de las
propiedades funcionales que otros elementos puedan aportarle, devolviendo con creces la afinidad
y potencia perdidas con respecto a los receptores RA2A y RA3 , aunque con respecto al receptor RA1
(Franchetti, y otros 1998). Sin embargo, la accin que puede ejercer la cafena sobre los receptores
de adenosina es menor comparada con la de la teofilina, pues se necesita una concentracin mayor
a 20 M de cafena para ejercer su antagonismo sobre el RA1, mayor a 30 M para que la molcula
de cafena antagonice la accin de la adenosina sobre los receptores RA2A y RA2B y mayor a 100 M
para que el RA3 sea afectado por la misma cafena, mientras que la teofilina tiene una accin en el
rango de 1 a 20 M sobre los tres primeros receptores (1-20, 2-20 y 10-20, respectivamente). Dado
que los receptores de adenosina se involucran en un amplio espectro de procesos tanto fisiolgicos
como patofisiolgicos, ofreciendo oportunidades teraputicas, pero los antagonistas de la
adenosina son realmente pocos, entre ellos la cafena, a niveles de consumo normales de la misma,
sobre todo, en los RA1 y RA2A, esto puede limitar la bsqueda de frmacos que hagan uso de este
potencial (Fredholm 2010).
La adenosina regula indirectamente la presencia de AMPc por medio de estos receptores que en el
interior celular activan el complejo de protenas reguladoras asociadas al nucletido de guanina
(protenas G), entre las que se encuentran la protena GS, asociadas a la regulacin de la AMPc-asa,
as como a la interaccin con el canal de iones Ca2+ directamente, las protenas Gi , que son tres y
estn asociadas a la regulacin de la AMPc-asa y a la apertura de los canales de iones K+, la protena
GZ, ligada a la activacin de la fosfolipasa C y a la protena G0, abundante en el cerebro y se le asocia
a la regulacin de los canales de iones Ca2+ y otros canales de iones (van Galen, y otros 1992).
Las protenas G son heterotrimricas, consistentes en tres subunidades, , y . Mientras que las
subunidades pueden ser estructuralmente diversa, las subunidades y son ms afines entre
ellas, asocindose firmemente y pueden acoplarse con varios tipos de unidades (van Galen, y
otros 1992). La funcin del RA1 es, aparte de actuar sobre otros sistemas regulatorios dependientes
de AMPc-asa, guanilato-ciclasa (GMPc-asa) fosfolipasas A2 y C y los canales de iones Ca2+ e iones K+,
es inhibir la funcin de la actividad de la AMPc-asa, disminuyendo el nivel de AMPc, mientras que el
de los receptores RA2 es estimular la funcin de la AMPc-asa, aumentando el nivel de AMPc. Los
RA1 se acoplan con los sistemas de protenas Gi1-3 y G0. Los RA2 slo se acoplan a los sistemas de
protenas GS, aparentemente.

30

En todo caso se requiere la presencia de guanosn-trifosfato (GTP) para activar la funcin de los
receptores de adenina sobre las protenas G y es claro que el GTP puede disminuir la afinidad de los
agonistas por los receptores de adenosina y se necesitan iones Mg2+ para la induccin del alto
estado de afinidad del agonista por el receptor. En el caso de los sistemas de inhibicin, como en
los RA1, se necesita de iones Na+ para la total inhibicin de la AMPc-asa, cuyo efecto se debe a una
interaccin sodio-aspartato (Na+-Asp) en el segundo dominio transmembrana del receptor (van
Galen, y otros 1992).
Una propiedad que tiene la cafena es la adiccin que se tiene a la misma, sea por el hecho de que
el consumo consuetudinario de la misma causa una mejora en la respuesta ante situaciones de
adormecimiento, fatiga o cansancio, lasitud o porque combinada con el aroma y sabor de las
bebidas con las que habitualmente se consume, las refuerza positivamente. A este respecto es
precisamente el caf una de las bebidas ms complejas, en donde refuerza positivamente el efecto
de la misma sobre el estado de nimo del individuo. El mecanismo por el que acta es que genera
una tolerancia cada vez ms creciente a la misma, con lo cual la necesidad de mantener un nivel
adecuado en el sistema que siga teniendo el mismo efecto se incrementa, haciendo el proceso de
desintoxicacin difcil, porque incluye sntomas como dolores de cabeza, fatiga y ansiedad (Addicott
y Laurienti 2009).

6 Frutos Maduros del Cafeto: La cafena abunda en la naturaleza, pero en el caf cereza de la variedad arbiga solo
representa un 2 % del peso en seco. En otras especies de caf y en otras plantas, se presenta en mayor cantidad.

Captulo 3 Presencia de la cafena en la naturaleza

Abundancia de compuestos secundarios
El origen de la cafena es diverso, varias especies de plantas dicotiledneas y slo una
monocotilednea la producen como uno de los ms de 100,000 metabolitos secundarios o
aleloqumicos, productos metablicos que se presentan en las plantas y que no intervienen en las
funciones principales de la vida misma de las clulas vegetales, en el crecimiento o reproduccin y
31

que operan en las actividades de proteccin ante los radicales libres, en la atraccin de animales
polinizadores, en la sealizacin hacia otras plantas o animales y como un mecanismo de defensa.
La cafena acta como un agente protector ms que una fitoalexina10 propiamente dicha (Mazid,
Khan y Mohammad 2011), ante el ataque de insectos, moluscos, nematodos, otros animales
herbvoros, hongos y bacterias patgenas (Hollingsworth, Armstrong y Campbell 2002) (Weir, Park
y Vivanco 2004) (Ilori y Ilori 2012) (Kim, Choi y Sano 2010), por su gusto amargo y levemente txico
para los mismos y es agrupada artificialmente bajo el trmino alcaloide con varias otras miles de
molculas de bajo peso molecular (alrededor de 12,000) (Ogawa, y otros 2001) cuya caracterstica
en comn es tener uno o varios tomos de nitrgeno presentes (Baumann 2006). Curiosamente y
con motivo de la bsqueda de compuestos que sirvan de base para la sntesis de nuevos frmacos
contra diversas enfermedades y padecimientos, se ha encontrado que los moluscos conocidos
como ostras, que se consumen a nivel mundial en todas las regiones cercanas a las costas, generan
y almacenan cafena en sus conchas, lo nico que queda de ellos cuando se comen y de las que se
apilan desde pocas inmemorables. En estos apilamientos de conchas conocidos como Ostrea
concha (pin yin: Mu Li, Trad. , ostras), adems del carbonato clcico, la medicina
tradicional china ha encontrado remedios para diversas dolencias. Un equipo de investigadores
chinos ha descubierto que existe inequvocamente la presencia de cafena en el extracto crudo
metanlico de los residuos de conchas analizadas provenientes de cultivos perennes de
Crassostrea gigas Thunberg, (Ostrea gigas Thunberg) C. thalienwaniensis Crosse y C. rivularis Gould,
asociados ms a la medicina tradicional china que los cultivos anuales de stas y otras ostras (Yang,
y otros 2012).

Clasificacin de las metilxantinas

El agrupamiento de la cafena con otras metilxantinas en alcaloides purnicos no es del todo
artificial, dado que comparten el origen comn desde la formacin del nucletido xantosina, el cual
es derivado de la metabolizacin de la guanina, desaminada como el nucletido guanosntrifosfato, para convertirse en xantosina en los seres vivos, lo mismo que ocurre con el adenosntrifosfato, para metabolizarse en hipoxantosina (Figura 3). Esta acumulacin de nucletidos
modificados, unidos a un trifosfato, es defecto de los mismos procesos celulares y los mismos
deben de ser metabolizados a otros compuestos menos dainos para la estructura de los cidos
nucleicos ADN y ARN, por causar mutagnesis que puede derivar en carcinognesis, desrdenes
degenerativos, senescencia, apoptosis, metabolismo defectivo del ADN y otros efectos adversos
para la clula. Entre los nucletidos modificados estn el inosn-trifosfato (ITP), desoxi-inosntrifosfato (dITP), el xantosn-trifosfato (XTP) y el desoxi-xantosn-trifosfato (dXTP). En algunos casos,
una desoxi-ribonucleosi-trifosfato-pirofosfatohidrolasa con una mltiple especificidad por estos

10

En el cafeto sano se acumula principalmente en los tejidos en desarrollo, en las hojas nuevas y en los frutos. Aunque la accin tpica de
una fitoalexina est ms relacionada con otros compuestos, como los cidos cafeoilqunicos, ciertos terpenos y en general, las sustancias
que por medio de la expresin de los genes que codifican enzimas para la ruta fenilpropanoidea, promoviendo la sntesis de
isoflavonoides y fenilpropanoides que luego sern transformados en sustancias afines a la suberina y a la lignina para fomentar la
resistencia al ataque de los hongos, bloqueando la invasin de las hifas fungales. Una de estas enzimas, la fenilalanina amonio liasa (FAL)
est implicada tambin en la ruta biosinttica del cido saliclico, compuesto relacionado con la defensa ante infecciones y clave en la
sealizacin de la respuesta ante patgenos, requerido para la activacin de estos genes de respuesta, catalasas, cinasas de protenas
receptoras y factores de transcripcin (Silva, y otros 2006).

32

sustratos es empleada por los seres vivos (Davies, y otros 2012). Es posible que este sea el
verdadero inicio de la cafena, como un metabolito indeseado en el interior de las clulas, que
encontraron la manera de emplearlo para otros fines ms benficos, en este caso, el que las plantas
emplean para s.
O

O
N
N
H

NH
NH2 desaminacin

N
H

NH2
N
N
H

(d)RPPP

(d)RPPP
(d)Guanosina

NH

por
procesos
celulares
errneos
desaminacin

(d)Xantosina
HO
N
N
H

N
N
(d)RPPP

(d)RPPP
(d)Adenosina

(d)Hipoxantosina

Figura 9. El metabolismo de la guanina, como (d) nucletido, conlleva algunas veces a la desaminacin de la misma por
procesos defectivos que ocurren en la clula. Para eliminar este y otros compuestos que pueden causar dao a los
cidos nucleicos existe entonces una ruta metablica que en algunos seres vivos, en este caso, las plantas superiores,
se traduce en cafena (adaptado de Davies y otros 2012).

A menudo se encuentran todas ellas presentes, sobre todo, en los tejidos en crecimiento, en
expansin o los que emplea la planta para reproducirse (Khakia 2014) almacenado en vacuolas para
evitar la autointoxicacin.

Las plantas y la cafena

La presencia de la cafena y otros alcaloides en las plantas se debe a que ya son parte de
mecanismos qumicos de autodefensa en contra de bacterias, hongos, artrpodos y gusanos
nematodos que atacan las partes sensibles de las plantas como las hojas en desarrollo, los
extremos de las mismas y las races sensibles en desarrollo o bien, pueden ser empleadas para
crear una zona potencial de crecimiento libre de estrs bitico generado por otras plantas (LaraNuez, Anaya y Cruz-Ortega 2007) para las partes de colonizacin de las plantas que los emplean,
como las semillas en germinacin, flores, semillas y las radculas en crecimiento, como una rizsfera
en donde puede medrar protegida por medio de una delicada simbiosis con bacterias y hongos de
gusanos nematodos y las races de otras plantas que puedan inhibir su avance (Freire, y otros 2012)
(Ogawa, y otros 2001) (Mazzafera, Yamaoka-Yano y Pierre 1996), siendo consecuencia del efecto de
la evolucin de la relacin entre las plantas, su entorno inamovible y los herbvoros. La cafena,
como otros agentes txicos para los insectos, induce una respuesta gentica de detoxificacin en
las familias de genes del citocromo P450 (en 11 de los 89 genes que la codifican, en especial
Cyp12dl, con una especificidad de respuesta a la induccin de 10 veces la normal, visible en las
33

entraas medias, en los tbulos de Malpighi, en el cuerpo graso y en el ciego gstrico) y la

glutatin-S-transferasa (en 5 de los 37 genes que la codifican, en especial Gst2D, con una
especificidad de respuesta a la induccin del doble de la normal, cuyo efecto es visible en las
entraas medias, en el ciego gstrico, en los tbulos de Malpighi, en los urteres y en las entraas
posteriores) alterando la forma en que son producidas. Esto indica que la cafena puede ser
metabolizada a compuestos menos dainos por algunos insectos. Este comportamiento gentico se
ha demostrado que es posible tambin ante el ataque con insecticidas como el DDT y otros que
forman parte del arsenal qumico contra las plagas (Willoughby, y otros 2006).
Incluso, en otro sentido, la cafena tiene un peculiar uso por parte de las plantas, como factor de
recuerdo o memoria acerca de la vuelta de insectos polinizadores a las flores de las plantas que la
producen y la secretan en el nctar destinado a los mismos insectos polinizadores, quienes
tendern a volver hasta por un factor de 3, comparado con las flores cuyo nctar no la contiene
(Wright, y otros 2013). La cafena es un compuesto cuya biosntesis ocurre en las plantas, en
particular, el caf, en las hojas en pleno desarrollo (Ashihara, Monteiro, y otros 1996), como
producto secundario y que tiene cierta actividad en contra de los insectos, depredadores habituales
de las mismas, intoxicndoles (Nathanson 1984). Aunque gracias a la transferencia horizontal
gentica, ciertas plagas han surgido como un peligro potencial para el cultivo (Acua, y otros 2012).
Al servir como un mecanismo de defensa y proteccin de los frutos an no maduros, la propia
planta logra que sus semillas lleguen a lugares adecuados para germinar, esto es, cuando
sobreviven como semillas viables en las deyecciones de los animales que las consumen, como aves
y mamferos pequeos. Un ejemplo extremo como las semillas que pasan por el tracto de la civeta
de las palmeras asitica comn Paradoxurus hermaphroditus, es que la acidez y las enzimas del
tracto pueden influir mucho en el sabor del caf como bebida, al comer los frutos en sazn y digerir
levemente las semillas, las que deposita como parte de sus heces (Shepherd 2012), como lo hacen
otros mamferos pequeos carnvoros que se han adaptado a un estilo de vida ms frugvoro
cuando pueden hacerse con este tipo de dieta (Zhou, y otros 2008) (Mudappa, Kumar y Chellam
2010). A este producto se le considera como un precursor de una bebida de gran calidad, por s
misma una bebida distinta al caf, como lo sugiere el estudio de sus propiedades aromticas
(Mahendradatta, y otros 2012) (Ongoa, y otros 2012) (Shepherd 2008): el kopi luwak. Lo malo de
este proceso natural es que ha tenido la intervencin humana desde que los holandeses llegaron
con las primeras plantas de Coffea canephora Pierre, llevndolas va Europa a lo que entonces era
una reciente colonia en las Indias Orientales, es decir, la intervencin humana ahora amenaza la

34

sobrevivencia de P. hermaphroditus y quiz la nica forma de detener el mal uso que se le da a

estos animalitos en cautiverio es encontrar una forma alternativa de emular este proceso,
sacrificando quiz calidad, pero no una cada vez ms escasa vida totalmente libre y natural
(Martnez 2007) (Tunjung Sari, y otros 2012) (Fredholm 2011) (World Animal Protection 2014).

7 Ruta Biosinttica de la Cafena: En esta representacin se indican las enzimas involucradas, obtenidas por expresin
gentica a partir de Escherichia coli, por ello se rotula entre parntesis EC y el nmero es el asignado segn se han ido
identificando con sus homlogos naturales (Ogawa, y otros 2001)

Captulo 4 Biosntesis de la cafena y otros compuestos purnicos

Las metilxantinas estn relacionadas con la estructura bsica de la purina, un compuesto alcaloide
que posee dos anillos: uno de seis tomos, 4 de carbono y dos de nitrgeno, formando una
pirimidina y otro de cinco, adyacente, con el que comparte dos de los tomos de carbono, y
presenta uno ms de carbono, en medio de los dos de nitrgeno con los que se cierra el anillo de
cinco miembros, un imidazol, Figura 4:
N

N
H
9H-purina
N

Figura 10. La molcula basal de purina, sobre la cual se forman estructuras purnicas.

Esencialmente en todas las plantas donde ocurre, la sntesis de cafena sigue los mismos pasos a
partir de su predecesor ribonuclesido xantosina: una primera metilacin de la misma en la
posicin 7 de la xantina, eliminacin de la ribosa, dos subsecuentes metilaciones en la posicin 3,
para formar teobromina y ulteriormente en 1, completando una molcula de cafena.
Paralelamente, ocurre una menor incidencia para formar 1-metilxantina y luego una posterior
metilacin para formar paraxantina, la cual es la metilxantina ms proclive a aceptar la donacin de
grupos metilo (Suzuki y Takahashi 1975), aunque la velocidad de conversin de 1-metilxantina a
paraxantina es muy baja, actuando como factor limitante. Estudios con ARN de interferencia
sugieren que el factor regulador para la produccin de cafena es precisamente la cantidad de
35

teobromina presente en los tejidos, con lo cual se verifica la ruta principal de la sntesis de la
cafena en plantas y se obtiene una ruta para modificar genticamente C. arabica y C. canephora
para lograr plantas con un contenido de cafena menor (Ogita, y otros 2004).

La molcula de cafena est estructuralmente relacionada con sus predecesoras en la sntesis de

novo, en la que se usa una gran cantidad de energa a travs del fosfororibosil-1-pirofosfato y se
emplean molculas simples como CO2, aminocidos y tetrahidrofolato de la siguiente manera
(Moffatt y Ashihara 2002), Figura 5:
NH2
PF
Glutamina

POH 2C

Glutamato

Glicina

POH2C

O
O P P

(1)

(2)

OH OH

OH OH

ATP

OH OH

ADP

FOSFORIBOSIL-1-AMINA (FRA)

FOSFORIBOSIL-1-PIROFOSFATO (FPF)

NH

O
O

POH2C

NH2

GLICINAMIDA RIBONUCLOTIDO (GAR)

PF

CH4

10 Formil THF
(3)

POH2C

ADP

OH OH
AMIN-IMIDAZOIL-RIBONUCLETIDO (AIR)

HCO-3

CHO

CHO

H2O

H2N
O

NH

NH

N
POH2C

TetraHidroFolato

O
O

Glutamato Glutamina

ATP

ADP

OH OH

(5)

PF

NH

H2N
O

POH2C

ATP

OH OH

(4)

PF

AMINFORMILGLICINAMIDO
RIBONUCLETIDO (FGAM)

NH

FORMILGLICINAMINACETAMIDA
RIBONUCLETIDO (FGAR)

(6)

OOC
O
OOC
POH2C

H2N
O

ATP

ADP
PF

OH OH

Aspartato

OOC

NH

POH2C

O
N

H2N
O

POH2C

(7)

H2N

Fumarato

H2N
O

(8)

OH OH

CARBOXIAMIN-IMIDAZOIL-RIBONUCLETIDO (CAIR)

OH OH
AMINOIMIDAZOLCARBOXAMIDA
-RIBONUCLETIDO (AICAR)

SUCCINIL-AMIN-IMIDAZOILCARBOXI-RIBONUCLETIDO (SAICAR)

10 Formil THF
(9)

O
AMP

SAMP

POH2C

CAFENA

HN
N
O

H2N
H2O

OHC
POH2C
(10)

GMP

OH OH

XMP

TetraHidroFolato

INOSN-MONOFOSFATO (IMP)

N
NH N
O

OH OH

FORMAMIDOIMIDAZOIL-CARBOXAMIDA-RI
BONUCLETIDO (FAICAR)

Figura 11. Ruta de la sntesis de novo de las purinas, una ruta importante metablica que comparten de manera similar
todos los seres vivos. Una vez sintetizada la molcula de XMP, puede seguirse el curso de la sntesis de la molcula de
cafena (Figura 6) en la Figura 7, adaptado de (Moffatt y Ashihara 2002, pg. 2).

36

La sntesis del esqueleto purnico de adenosina (adenina unida a una molcula de ribosa) empieza
as: Una molcula de glutamina aporta el primer tomo de nitrgeno en N9 y una de glicina el
nitrgeno N7 (A) y los tomos de carbono C5 y C6 en cada anillo imidazlico (B) , una molcula de
cido -amino actico (en forma de tetrahidrofolato) aporta el carbono C8 (C), una de cido
glutmico aporta el nitrgeno N1 (D) y el nitrgeno N3 (E) proviene del cido asprtico tras haberse
enlazado al carbono C4, proveniente de una molcula de cido actico (F). Una molcula de cido
-amino actico (en forma de tetrahidrofolato) aporta el carbono C2 y empieza a cerrar el anillo
pirimidnico de seis miembros en C4 (G) para que el nitrgeno de la amina del cido asprtico lo
cierre en N3, formndose la purina propiamente dicha. Una molcula de metionina en forma de Sadenosil-L-metionina aporta el sustrato para las subsecuentes metilaciones por la enzima Nmetiltransferasa, una vez formada la molcula de xantina (Figura 6, adaptado de Kar 2007). De
hecho, Anderson y Gibbs estudiaron el metabolismo de la cafena en C. arabica suministrando a las
hojas de esta especie con 14C, en varios aminocidos y formato, sugiriendo que el anillo xantnico se
deriva de glicina, formato y CO2, siendo las metilxantinas derivadas del subsecuente proceso de
metilacin (Anderson y Gibbs 1962). Por tanto, el proceso de formacin de la cafena es el que
implica la formacin de otras purinas (Mazzafera 2004)

S
A
CH 3 M

S
A
M CH 3

4
3

N
S CH 3
A
M

1,3,7-trimetil-3,7-dihidro-1H-purin-2,6-diona

Figura 12 Una molcula de cafena est compuesta estructuralmente por la aportacin de varias otras ms sencillas, en
este caso, aminocidos, CO2 y un grupo formilo, para formar la base purnica que posteriormente ser metilada segn
se ha descrito en la Figura de la ruta biosinttica de la cafena. Adaptado de (Kar 2007).

La biosntesis de la cafena involucra la metilacin de su precursor purnico xantosina, un nucletido

presente en el medio intracelular cuyos predecesores son por una ruta: adenosn-monofosfato
inosn-monofosfato xantosn-monofosfato xantosina y/u otra: guanosn-monofosfato
guanosina xantosina (Anaya, Cruz-Ortega y Waller 2006). Por medio de una Nmetiltransferasa se aade un grupo metilo en la posicin 7 del sistema purnico, con Sadenosilmetionina como donador de grupos metilo en todos los pasos, crendose una molcula de
7-metil-xantosina por medio de la enzima 7-metilxantosina sintasa, codificada por el gen CmXRS1,
37

la cual es transformada en 7-metil-xantina, mediante la escisin de la ribosa catalizada por 7-metilxantosina hidrolasa (7-metil-xantosina nucleosidasa), posteriormente se vuelve a metilar la
molcula para en la posicin 3, con una enzima, teobromina sintasa, codificada por el gen CTS2,
afn a su sustrato, diferente de la primera (Ogawa, y otros 2001), formando una molcula de
teobromina, el compuesto que predomina en el cacao. Una ulterior metilacin por medio de la
enzima cafena sintasa en la posicin 1 convierte la teobromina en cafena.
Debido a que naturalmente se encuentran 2 genes que expresan la enzima que cumple la funcin
como cafena sintasa en C. arabica, CCS1 en hojas y fruto y CaDXMT1 principalmente en frutos, se
han hallado en la Coleccin de Germoplasma del Instituto Agronmico de Campinas (IAC) en el
estado de So Paulo en Brasil un tro de plantas AC1, AC2 y AC3, nombradas as en honor del Dr.
Alcides Carvalho, en donde la expresin de dichos genes es prcticamente nula, lo que podra servir
como alternativa para la produccin natural de un caf suave y con acidez, como lo es el
proveniente de la especia C. arabica, pero sin cafena, an menos de la que contiene naturalmente
(Maluf, y otros 2009).
Una ruta alterna involucra paraxantina, otra menor involucra la metilacin del nucletido xantnmonofosfato en la posicin 7, pero la predominante en el t y caf es la anterior, que involucra la
teobromina (Kulikowska, Kierdaszuk y Shugar 2004), Figura 7.
O

O
6

HN1
2 3

N
7

HN

NH

N
R-P

SAM

R-P

(1)

HN

NH

(2)

H2O Ribosa

1,7-diMe-Xan
(paraxantina)

O
N

HN

NH

R-P

SAH

N
NH

H2 O

7-Me-XMP

O
HN

NH

XMP

O
N

NH

SAM

(3)

SAH

HN

SAM

SAH

(4)

N
NH

Xao

7-Me-Xao

7-Me-Xan

O
N

HN
O

NH

Ribosa

HN

NH

SAH

NH

NH

SAM

SAM SAH

SAM SAH
Xan (xantina)

1,3,7-triMe-Xan
(Cafena)

3,7-diMe-Xan
(Teobromina)

H2O

3-Me-Xan

1,3-diMe-Xan
(teofilina)

Figura 13. Rutas metablicas de la cafena. La ruta principal inicia a partir de xantosn monofosfato (XMP) y sigue por
las flechas slidas: Xao, xantosina, 7-Me-Xao, 7-metilxantosina, 7-Me-Xan, 7-metilxantina, 3,7-triMe-Xan, 3,7trimetilxantina (teobromina), 1, 3,7-triMe-Xan, 1, 3,7-trimetilxantina (cafena). Las rutas alternas siguen por las flechas
en lnea discontinua. 7-Me-XMP, 7-metilxantosina, 1,7-diMe-Xan, 1,7-dimetilxantina (paraxantina). SAM, S-adenosil-Lmetionina, SAH, S-adenosil-L-homocistena, Xan, xantina, 3-Me-Xan, 3-metilxantina, 1,3-diMe-Xan, 1,3-dimetilxantina
(teofilina). Adaptado de (Kulikowska, Kierdaszuk y Shugar, pg. 519), (Ashihara 2006, pg. 3) y (Ashihara, Kato y Crozier
2011, pg. 16)

38

En todo caso, la presencia de la cafena en la planta se debe a que la molcula de adenina es

rpidamente metabolizada hacia cafena por esta ruta, debido a que las plantas superiores, como
es el caso de las dicotiledneas, presentan poca o nula actividad de adenina deaminasa, por lo que
la adenina debe de pasar por el reservorio de nucletidos purnicos para ser transformada en
adenosn-monofosfato (AMP) y luego en inosn-monofosfato y degradarse hasta cido alantico, o
bien, por xantosn-monofosfato (XMP) y por la va menor guanosn-monofosfato (GMP) hasta
cafena, Figura 8.
L-homocistena

metionina

de novo ADENINA

de novo GUANINA
O

NH2
N

NH

NH2

BIOSNTESIS DE
NOVO DE
NUCLETIDOS

S-Adenosil
L-homocisten-Hidrolasa

NUCLETIDOS
DE

NUCLETIDOS
DE

SAM

GUANINA

ADENINA

NH2
N
O
HO P O
OH

NH

NH

O
N

O
HO P O
OH

OH OH

OH OH

I-5'MP

N
H

S-adenosil-metionina

HO

GUANOSINA

NH

N
H

NH2

OH OH
O
N

O
NH

N
H

XANTOSINA

SAM del ciclo

de metilo activado

NH

HO

NH

NH2

O
N

NH

S-adenosil-L-homocistena

N
H

G-5'MP

X-5'MP

OH OH

HIPOXANTINA

NH

N
O

OH OH

INOSINA

O
HO P O
OH

SAH al reservorio
de Adenina

O
N

NH

OH OH

N
HO

O
HO P O
OH

A-5'MP

CH4 CH4

O
N

NH

SAM

N
OH

SAH

O
N
O
N

XANTINA

NH

HO

NH

N
H

7-METILXANTOSINA

N
H

S-adenosil-metionina

NH

SAH al reservorio
de Adenina

OH

Nucletido Hidrolasa

S-adenosil-L-homocistena

CIDO RICO

H
N

NH

N
H

O
N

NH

NH

NH

SAM del ciclo

de metilo activado

7-METILXANTINA

N
H

SAM

ALANTONA

SAH

H
N

NH

NH NH2

NH

SAM

SAH
TEOBROMINA
HO
O

CIDO ALANTCO
HO

NH

O
N

NH

NH

CAFENA

NH

NH2

CO 2

NH3

Figura 14. La ruta de la biosntesis de la cafena inicia con la adenina, en reserva como nucletidos rescatados de
adenina, o como molculas ms sencillas, en una sntesis de novo. Ntese el ciclo paralelo de metilo activado SAMSAH, que por cada mol de cafena genera 3 moles de SAH, adaptado de (Ashihara, Shimizu, y otros 1995), el cual ocurre
casi por completo en los cloroplastos, pero sin necesidad de la intervencin de luz (Ashihara y Crozier 2001).

39

Catabolismo de la cafena en las plantas

La cafena sintetizada en las plantas es almacenada en las vacuolas de las clulas, formando
complejos intermoleculares dbiles formados con cido clorognico u otros polifenoles (Ashihara y
Crozier 2001) los cuales tienden a ser ms abundantes en las hojas nuevas, en tejidos de
crecimiento y permanecer as en las especies comerciales C. arabica, C. canephora y C. liberica, esta
ltima de escasa produccin y no se cultiva en Amrica, en contraste con lo que ocurre en otras
especies de Coffea en donde la cafena s se metaboliza a los cidos metilricos teacrina, liberina y
metil-liberina, como lo descubri Kalberer (Mazzafera 2004), Figura 9.
O
N

N
O

Cafena (1,3,7-trimetilxantina)

O
N
O

O
N

N
N

Teacrina (cido 1,3,7,9-tetrametilrico)

H
N

O
O

O
N

Metil-liberina (cido O(2),1,3,9-tetrametilrico)

Liberina (cido O(2),1,9-trimetilrico)

Figura 15. Los metabolitos finales de la cafena en las hojas maduras de las especies de cafeto Coffea liberica, C.
dewevrei y C. abeokutae (Ashihara y Crozier 2001)

El camino principal de esta ruta metablica se constituye por los siguientes pasos:
cafenateofilina3-metilxantinaxantinacido ricoalantonacido alanticocido
glioxlico + ureaNH3+CO2. La primera desmetilacin es el paso determinante de la ruta, tal como
lo descubrieron Suzuki y Waller (Mazzafera 2004). Algunas plantas tienen rutas menores alternas,
entre las que destacan la produccin de teobromina y 7-metilxantina, rescatadas de la ruta
metablica de la cafena e incorporadas al ciclo nuevamente. En particular, los cafetos libricoexcelsoides tiene la propiedad de poder transformar la cafena a cido metilrico y otros derivados
del cido rico (Mazzafera 2004).

40

Captulo 5 Usos de la cafena

La cantidad de usos que tiene la cafena justifica la extraccin de la misma por medio de diferentes
mtodos de varias fuentes naturales, como lo es el caf en grano, verde, hojas de t, etc. En
ocasiones, el uso de la cafena est fuertemente influenciado por costumbres un tanto exticas o
inusuales para el consumidor promedio del caf, como en el caso de emplearla en combinacin
con otros medicamentos en enemas en Tailandia, medida que suele ser ms perjudicial que
beneficiosa, pero es una forma de administrar junto con ergotamina (ergotamine) en cpsulas
supositorias en pacientes con migraa o con sntomas de jaqueca episdica ligada a la tensin
arterial y con indometacina (indomethacin) y proclorperazina (prochlorperazine) para stas dos
afecciones. Lo ms comn en ese pas es seguir las indicaciones sugeridas por el Dr. Max Gerson
para tratar algunos problemas del cncer, que no han sido comprobadas cientficamente, para
detoxificar el organismo por medio del colon, que crea es capaz de dializar productos txicos a
travs de sus paredes y por ende, aliviar la carga de toxinas del hgado por esta va
(Teekachunhatean, y otros 2013).
Siendo la cafena una molcula con diferentes capacidades, puede emplearse en la biosntesis,
como por ejemplo, bloquear ,la absorcin de iones Ca2+ del medio extracelular en donde acta
como una substancia fisiolgicamente activa (SFA) para perturbar la red enzimtica intracelular de
una clula, como lo es Saccharomyces cerevisiae, para que altere el sistema completo de enzimas
deshidrogenasas de la misma, todo un concepto nuevo en biosntesis, y entonces esta levadura
pueda producir precursores estereoisomricos ms puros cis-(1R,2S)--hidroxi-ster de los
antibiticos carbapenem -lactmico, resistentes a las lactamasas bacteriales, macrlidos
antibacteriales, inhibidores de la quimotripsina, inhibidores de la proteasa del HIV y para la sntesis
de productos naturales (Bohn, y otros 2007), Figura 10.

41

LA CAFENA COMO UNA SUSTANCIA FISIOLGICAMENTE ACTIVA EN BIOSNTESIS

OH
CO 2 Et

(R)-3

kR

CO 2 Et

(R)

(R)

(R)-1

OH
CO 2 Et

(S)

(R)

(R)

CH 2

CH 2

(CH 2 ) 2

(CH 2 ) 2

CH 2
(CH 2 ) 2

10

kT
O

OH
CO 2 Et

ee ( % )

CO 2 Et

*
X

de ( % )

97.3

97.5

90.1

75.0

CH 2

CH 2

(CH 2 ) 2

(CH 2 ) 2

Interfiere con la absorcin de iones Ca2+

del medio, las clulas presetresadas
mueren y la biosntesis se dirige a (S), (R)

kT

O
N

OH

Cafena
OH

CO 2 Et

OH
CO 2 Et

(S)

CO 2 Et

(S)

kS

(S)-1

CH 2

(S)-3

(CH 2 ) 2

(R)
X

X
8
11

(S)
X

CH 2
(CH 2 ) 2

12

CH 2
(CH 2 ) 2

Figura 16 Reduccin estereoselectiva de -ceto steres. El sustrato quiral existe en equilibrio tautomrico entre las
formas (1R)- y (1S)-, antpodas entre s y el enol correspondiente. La formacin del complejo enzima-sustrato con la
forma (1R)- del sustrato determina irrevocablemente la configuracin del carbono -ster en el producto. La reduccin
estereoselectiva en C-2 provee una mezcla diastereoisomrica de hidroxisteres cis y trans. La formacin de
enantimeros requiere la accin de la enzima con el sustrato (1S)-. Por esta razn, la aproximacin biocataltica con
una sustancia fisiolgicamente activa, como la cafena es mejor que otras formas convencionales de sntesis, con la
condicin de que no hay actividad enzimtica especfica con (1S)-, como ocurre con clulas de Saccharomyces
cerevisiae pre estresadas. Adaptado de (Bohn, y otros 2007).

Un posible uso ms de la cafena es emplearla como base para crear otros compuestos que
incrementen sus propiedades, como la antioxidante, que tengan estructura parecida y provean
actividad especfica contra enfermedades o provean de sinergia a otros frmacos, como
actualmente se trata de hacer en el campo del tratamiento contra el cncer (Martins, y otros 2013)
Figura 11
O

12

Se

10

N
O

6-Seleno-cafena

Cafena

Figura 17. Una molcula de cafena puede ser transformada en otra igual de simple pero con ventajas en la lucha
contra enfermedades como el cncer.

La cafena puede usarse como agente coadyuvante en el tratamiento con otros frmacos,
contrarrestando el efecto que estos ltimos tienen en el organismo humano, como por ejemplo, el
42

ketotifeno que es usado como antihistamnico para tratar asma y condiciones de alergia. La cafena,
adems de ser por s misma efectiva en el tratamiento del asma, acta en el aumento de peso que
provoca el ketotifeno, contrarrestndolo, debido a que influye en los mecanismos de la
estimulacin del uso de grasa durante el ejercicio, genera un mayor gasto energtico basal
produciendo un incremento en lactato y triacilglicerol e incrementa el tono muscular vascular liso.
Se puede aadir que induce un aumento en el empleo de lpidos y oxidacin de los mismos dado
que interfiere en los ciclos de Cori y de los cidos grasos libres-triglicridos y adems acta como
agente termo gnico, inhibiendo la fosfodiesterasa. El resultado es el aumento en AMPc, se
amplifica la actividad del sistema nervioso sinptico y se provoca hormonalmente la actividad de las
lipasas y la liplisis que efectan (Asl, y otros 2014) (Quan, Kim y Chung 2013).
El consumo crnico y moderado de la cafena podra bloquear los RA2A presentes en el cuerpo
estriado cerebral, la principal rea receptora del ganglio basal, de tal forma que ejerza cierto efecto
teraputico en el tratamiento del mal de Parkinson, reforzando la accin locomotora que otros
medicamentos logran al elevar el nivel de dopamina y sus metabolitos los cidos
dihidroxifenilactico y homovanlico, los cuales concuerdan con un elevado nivel de fosforilacin de
la tirosin-hidroxilasa en la posicin Ser31, en ratones (Hsu, Wang y Chiu 2010). Incluso, ejerce, a
travs de los RA2A cierto nivel de control en la activacin de la adenilil-ciclasa y el incremento en
AMPc va las protenas acopladas Gs y Golf. Dado el alto nivel de expresamiento de los RA2A en el
ganglio basal, envuelto en el control de los movimientos voluntarios, as como en los aspectos
motivacional, emocional y cognitivo del comportamiento motor, el ganglio basal y en particular, las
neuronas del cuerpo estriado juegan un importante papel en la actividad motora regulada por la
cafena en concentraciones nanomolares, esto es, al tomar unas cuatro tazas de caf mximo,
equivalente a aproximadamente 15-30 mg/kg, un nivel bajo de cafena, que es cuando ejerce mejor
este tipo de efectos que mejoran el aspecto locomotor. De manera notable, una dosis de este tipo
reduce la expresin de los genes de expresin inmediata (GEI) zif-268, NGFI-B y junB, lo cual afecta
a las neuronas motoras del cuerpo estriado Gpe, mediante la inhibicin de la ruta metablica del
AMPc/protena-cinasa A (Fisone, Borgkvist y Usiello 2004), Figura 14.

43

Adenosina

Cafena

Receptor A2A

Receptor A2A
Adenililciclasa

Adenililciclasa
AMPc

AMPc
PP2A

PCA

PThr34D32

Thr34D32

PThr75D32

Thr75D32

PThr34D32

Cdk-5

PP-2B

PP2A

PCA

Thr34D32

PThr75D32

Cdk-5

PP-2B

FOSFORILACIN - DEFOSFORILACIN
EN PROTENAS

Thr75D32

FOSFORILACIN - DEFOSFORILACIN

PP-1

PP-1

Figura 18. Representacin esquemtica de la regulacin de la fosforilacin de la protena DARPP-32 de 32 kDa,

mediante dopamina y AMPc, quienes son activadas por la seal de adenosina en el ncleo estriado del ganglio basal
cerebral, la ruta se presenta en un contorno ms grueso a la izquierda. La accin de la cafena, como antagonista,
estimula la defosforilacin de la misma protena, sea por el ciclo de la protena fosfatasa 2B (PP2B) o por la inactivacin
del PThr34D32, inhibidor de la protena fosfatasa 1 (PP-1), la accin se refuerza por la fosforilacin de PThr75D32, que
reduce la actividad de la PCA, proveyendo un mecanismo de respuesta positivo que amplifica la inhibicin de la ruta
AMPc/PCA, la ruta, a la derecha, se presenta en un contorno ms grueso. Adaptado de (Fisone, Borgkvist y Usiello
2004).

Por otro lado, el consumo de cafena puede tener una incidencia negativa en la produccin lacrimal,
que afecta la capacidad protectora que la secrecin tiene sobre los ojos, especialmente en las
personas que tienen el sndrome del ojo seco (Juddy, y otros 2014)

44

Captulo 6 Catabolismo de la cafena en el cuerpo humano

El catabolismo de la cafena comienza por una demetilacin la transforma en teofilina, compuesto
que est presente tambin en pequeas cantidades tanto en las hojas y dems componentes de la
planta como en una taza de caf y en hgado.
El consumo de cafena puede categorizarse principalmente en bebidas y golosinas, estas ltimas
casi siempre a base de chocolate (Franco, Oatibia-Astibia y Martnez-Pinilla 2013). Al igual que las
xantinas teobromina, presente en cantidad en el cacao y la teofilina, un compuesto que se
encuentra en la semilla del caf, la del cacao y en el t, de las que es importante diferenciar en el
anlisis bioqumico (de Arago, y otros 2005), y que forma parte de la ruta metablica que conduce
hacia la cafena, procede del metabolismo de su precursor purnico xantosina, presente en las
plantas (Ashihara, Sano y Crozier 2007), la cafena se degrada en el hgado hasta cido 3-metilrico
o cido 7-metilrico va las monometilxantinas 1-, 3- o 7-metilxantinas o cido 5-acetilamino-6formilamino-3-metiluraclico (Pardo Lozano, y otros 2007).
Entre las bebidas, destacan el caf por s mismo (en general, las especies Coffea arabica y Coffea
canephora representan casi el 100 % del cultivo comercial), t (Camelia sinensis) y las bebidas
preparadas con cacao (Theobroma cacao). Igualmente importantes son los compuestos fenlicos
asociados al consumo del caf y relacionados al cido clorognico (ACG): el cido cafico (cuya
frmula estructural no tiene mucho que ver con la de la cafena) y sus steres con el cido qunico:
cidos cafeoilqunicos, del que el cido 5-cafeoilqunico representa un 35 % en peso de los ACG en
el caf tostado, cidos dicafeoilqunicos y el cido feruloilqunico (Santos Roseane, y otros 2013).

45

Captulo 7 Farmacodinamia de la cafena

La absorcin de la cafena ocurre al 99 % tras 45 minutos de haber sido ingerida, aunque esta cifra
es menor si se ingiere como caf y en el plasma el mximo de la concentracin ocurre tras slo 15 a
120 minutos despus de tomarlo. La ingestin accidental de altas dosis de cafena provoca efectos
txicos solo si se alcanza un nivel de LD50 de alrededor de 200 mg/kg en ratas, esto es unos cientos
de micro moles por litro en pacientes que han sido internados por efectos de envenenamiento
agudo por cafena (Fredholm, Bttig, y otros 1999). Si se ingieren dosis de cafena de 5 a 8 mg/kg,
equivaldra a una concentracin plasmtica de 8 a 10 mg/l. Una taza de caf en promedio provee
una dosis de 0.4 a 2.5 mg/kg de cafena, lo que se traduce en una concentracin mxima de 0.25 a
2 mg/l o lo que es aproximadamente 1 a 10 M. La vida media para dosis menores a 10 mg/kg es de
2.5 a 4.5 h en seres humanos adultos, aunque por la menor actividad del citocromo P-450 y la
inmadurez de algunas rutas metablicas de demetilacin y acetilacin en neonatos se presenta una
vida media de 80 23 h en neonatos plenamente desarrollados, que aumenta a ms de 100 en
inmaduros y decrece exponencialmente segn el infante se desarrolla. La eliminacin de la cafena
del cuerpo de un beb de un mes de nacido es de 31 ml/kg/h, baja, alcanzando un mximo de 331
mg/kg/h a los seis meses y en la etapa adulta se ajusta a 155 ml/kg/h. (Fredholm, Bttig, y otros
1999). Esta lentitud en eliminar la cafena de un neonato puede afectar el desarrollo del cuerpo
CA2 del hipocampo, rico en receptores RA1 de adenosina y en la zona en la que se expresan un gran
nmero de genes, como los que intervienen en el regulador de la protena-G sealizadora 14
(RPGS14), Amigo2, PCP4, TARP5, FGR5 y varias adenilil ciclasas, entre ellas adcy1, adcy5 y adcy6. En
adultos la cafena juega un papel importante en la funcin cognitiva, se ha demostrado que es
independiente del nivel de calcio en el rea hipocampal CA2, lo que significa que el aprendizaje y
memoria, sobre todo en el aspecto social, como el reconocimiento social. Aunque el hipocampo ha
sido estudiado a fondo, poco es lo que se sabe exactamente del rea CA2 y el efecto que la cafena
y otros medicamentos, como la vasopresina, ejercen sobre ella (Caruana, Alexander y Dudek 2012).

46

Captulo 8 Mecanismos de accin de la cafena

Existen varias formas en las que la cafena acta en el organismo humano, una vez asimilada y
durante el perodo en que hace efecto, antes de ser removida y degradada efectivamente por el
hgado, el mayor rgano del cuerpo y el encargado de desintoxicarlo.

La accin de la cafena protegiendo al hgado

Precisamente una de las funciones reconocidas del caf y de la cafena es la proteccin heptica
realizada al prevenir la fibrosis en este rgano, causada por enfermedades crnicas. Los
consumidores habituales de caf tienen una menor incidencia de cirrosis y presentan menos
posibilidades de que los niveles normales de la alanina aminotransferasa, presente principalmente
en el hgado, se disparen como consecuencia de la enfermedad del hgado graso no alcohlica,
sndrome metablico e incidencia de diabetes, hepatitis C crnica o carcinoma hepatocelular
(Dranoff, y otros 2014) (Rabbani Haghighi y Mehrabani 2014) (Freedman, y otros 2009) (McAvoy y
Hayres 2011), pero tiene un efecto poco claro en el caso de la hepatitis B vrica (Ong, y otros 2011),
el cual resulta igual de poco trascendente para la salud heptica occidental para algunos
investigadores, aunque no deja de tener efectos notorios de proteccin en los fumadores y
consumidores de alcohol, al asocirsele con la reduccin de niveles sricos de las enzimas glutamil-transferasa, alanina-aminotransferasa y aspartato-aminotransferasa, marcadores clsicos
de algn dao al hgado. El efecto que puede tener el caf en este rgano puede deberse ms a la
accin de otros compuestos presentes en el caf (Bhn, Blomhoff y Paur 2013) y no a la propia
cafena, aunque se ha demostrado que sta tiene efectos antioxidantes como el cido clorognico
presente en el caf verde (Lai, y otros 2013) y en general, aunque moderado, el efecto protector
para el hgado de tomar moderadamente caf basta como para influir en la opinin iatrognica
prevaleciente de que el enfermo del hgado (y quiz de otras afecciones) debe de abstenerse de
consumir esta valiosa fuente de agentes saludables (La Vecchia 2005) (Gelatti, y otros 2005). El
47

efecto ms pronunciado de la cafena con la fibrosis heptica, an sin ser un antagonista especfico,
es sobre el receptor de adenosina AR2a, que incrementa la concentracin de AMPc intracelular al
ser activado por la misma, por medio de un acoplamiento con la protena Gs, esto de manera
experimental (Dranoff, y otros 2014). Los diversos estudios del efecto que el caf y la cafena tienen
sobre la ingestin de alimentos y los niveles de azcar e insulina en la sangre son a veces
contradictorios y es posible que se deba a dos diferentes mecanismos de accin de la cafena en el
organismo. Mientras que la cafena imparte tolerancia a la glucosa y sensibilidad a la insulina en
individuos sanos y con diabetes mellitus tipo 2, tiene tambin un par de efectos notorios: inhibe la
fosforilasa del glucgeno en el msculo esqueltico y en el hgado, compitiendo con el glucgeno
de manera sinergstica y el segundo es estimular el sistema nervioso simptico, promoviendo un
incremento en la liberacin de catecolaminas, las hormonas epinefrina y norepinefrina,
responsables de la gucogenlisis. El primer efecto es similar al que realiza el glucagon,
promoviendo la gluconeognesis, an en concentraciones elevadas de insulina, lo que indica que el
efecto inhibitorio de la gluconeognesis de la insulina es anulado por la cafena y es probable que
exista una presencia de insensibilidad a la insulina, no importando si la cafena se ingiere antes,
durante o despus de los alimentos. Probablemente la cafena estimule tambin la produccin de
insulina de las clulas del pncreas, lo que es independiente de la presencia de alimentos. Siendo
un antagonista de los receptores de adenosina, es probable que la cafena acte sobre la adhesin
de la insulina y la seal que enva, as como en la translocacin de los transportadores activos de
glucosa, influyendo as en el metabolismo de los carbohidratos. El efecto sobre los receptores de
adenosina de la cafena hace que el nivel de epinefrina y norepinefrina se eleven, lo que estimula la
produccin de lactato por el msculo esqueltico. Este efecto de la cafena queda suprimido
despus de una hora aproximadamente de su ingestin y el segundo efecto de la cafena es sobre
el hgado y probablemente el tejido adiposo, aumentando los niveles de los cidos grasos no
esterificados, indicadores de liplisis en el msculo y en tejido adiposo, y los triglicridos en la
sangre, con lo cual se reduce la sensibilidad a la insulina y la disponibilidad de glucosa para el
msculo esqueltico, generando ste lactato. As, la inhibicin de liplisis por medio de la insulina
queda disminuida por la accin lipoltica de la cafena misma. Con respecto a los triglicridos, es
probable que la accin de la cafena sea sobre las lipasas gstricas y pancreticas, aunque el efecto
sera por la combinacin de la cafena con otros polifenoles, y ms bien, sobre la lipasa gstrica.
Pero la correlacin entre la dosis de cafena y los niveles de triglicridos en la sangre son
inversamente proporcionales, y por tanto, se encuentran ms en las heces, que absorbidos por el
organismo. Es posible que la cafena influencie el empaquetamiento intracelular y la secrecin de
los lpidos va los quilomicrones puesto que disminuye el flujo linftico mesentrico e inhibe la
absorcin de los cidos grasos (Jarrar y Obeid 2014)

La accin de la cafena como psicoestimulante

Las propiedades psicoestimulantes de la cafena son unas de las razones por las que se consume en
forma de caf, t, chocolate, bebidas carbonatadas y bebidas energizantes. Uno de los principales
cambios es el estmulo locomotor que provoca en el ganglio basal, un grupo del ncleo subcortical
encargado de varios aspectos del control motriz. El mecanismo ms importante de accin de la
48

cafena en el cuerpo humano y su metabolismo es el antagonismo en los receptores de la ubicua

adenosina, especialmente en los receptores subtipo A1 y A2A, que tienen una alta afinidad por la
adenosina, en el rango nanomolar, dado los receptores de adenosina subtipos A2B y A3 tienen una
baja afinidad por la adenosina, la molcula autacoide que la cafena antagoniza, en el rango
milimolar (Fisone, Borgkvist y Usiello 2004). Los receptores subtipo A1A estn asociados con
funciones protectoras u homeostticas en los tejidos y los receptores subtipo A2A tienen una
actividad ms reguladora, encontrndose ampliamente expresados en el sistema nervioso central
(SNC) (Ribeiro y Sebastio 2010).

La cafena como reductora de peso

Recientemente se ha descubierto que la cafena es responsable de la reduccin de los niveles de
triglicridos y colesterol por medio de la disminucin de lipognesis, dado que aminora la presencia
de ARNm asociado a los genes SREBP1c, SREBP2, FAS, SCD1, HMGR y LDLR de los hepatocitos
HepG2 y en contraste, aumenta el nivel del ARNm CD36, que tiene relacin con el uso y
catabolismo de lpidos. Adems el efecto de la cafena sobre la fosforilacin de la cinasa activada
por AMP y de la acetilCoA carboxilasa es positivo, acelerando la lipolisis asociada a los mismos, lo
cual es interesante porque afirma entonces la nocin que se tiene de la cafena como un posible
coadyuvante nutricional en el tratamiento de la obesidad y del sndrome metablico asociado a ella
por medio de la atenuacin de la presencia de lpidos en el hgado (Quan, Kim y Chung 2013).
Una de las ventajas de tomar caf durante la comida es que la cafena presente, al igual que las
pequeas cantidades de teobromina y de teofilina que tuviese la taza de caf, inhibe la accin de la
lipasa pancretica responsable de la liplisis de los lpidos presentes en los alimentos de forma
aislada unindose a la enzima, an en bajas concentraciones, como al complejo enzima-sustrato,
retardando la accin de la enzima y por tanto, evitando la unin de los cidos grasos libres y diacily monoacil-glicridos a los quilomicrones que son movilizados por el sistema linftico. Esto de igual
manera aplica a otras bebidas, como el chocolate (Gu, y otros 2011), el mat, el guaran, el t y las
bebidas que contengan cualquiera de estas metilxantinas (Lunagariya, y otros 2014) (Wikiera, Mika
y ya 2012).
Si se consume caf con moderacin una hora antes del ejercicio, alrededor de 9 mg por kg de peso
corporal, se tendr una concentracin de entre 50 a 100 M de cafena, lo suficiente como para
modular alostricamente la accin de la fosforilasa a del msculo esqueltico, responsable de la
gliclisis del glucgeno presente en el organismo, al inhibir de manera efectiva la accin de la
fosforilasa a en aproximadamente un 40 a 50 % de la actividad de la misma hasta un Km de 8 14
mM, en presencia de una concentracin de 2 10 mM de fsforo inorgnico (Pi), que tambin
ejercen cierta accin moduladora en la enzima (Rush y Spriet 2001). Al carecer de glucgeno, el
ejercicio promueve el empleo de la reserva de materia lipdica, que est ms asequible para
sustentar la actividad.
Con respecto a la dieta, est ms que bien fundamentado el efecto positivo que el consumo de caf
tiene con respecto a una dieta con un contenido energtico alto, sobre todo en grasas saturadas. El
49

consumo de este tipo de alimentos altera la flora intestinal, de tal manera que en cierta medida el
consumir caf reduce los efectos negativos de una dieta alta en grasas, pues aminora el aumento
de peso, la adiposidad asociada al mismo, el nivel de triglicridos en hgado y el incremento
energtico total. La resistencia a la insulina asociada a la cafena est presente, claro, pero hay una
relacin inversa entre el consumo de caf y la aparicin de diabetes mellitus tipo 2. El aspecto ms
notorio en la ingesta de caf es que hay dos ocasiones en los que los agentes qumicos del mismo
son absorbidos por el tracto intestinal, el primero de ellos es en el intestino delgado, 30 minutos
despus de la ingesta y no ms de 2 horas ms tarde. La segunda ocurre en el colon, tras haber sido
metabolizados por la micro biota presente, la misma que sufre una alteracin por los compuestos
del caf, de entre los cientos presentes probablemente los que ms incidan sean los polifenoles.
Esta segunda fase ocurre aproximadamente despus de 8 a 12 horas de la ingesta del caf. De
entre los 50 fila de bacterias presentes normalmente en el tracto intestinal del ser humano, los que
destacan por estar asociados a la obesidad son del phyllum Firmicutes y los asociados a una
persona del tipo magro son del phyllum Bacteroidetes. La relacin entre estos dos phyllum se ve
mejorada, la proporcin de Bacteroidetes aumenta, pero sin desbancar a los Firmicutes, debido a la
alta ingesta de grasa. Otras poblaciones de microbios tambin se ven afectadas, pero el espectro de
las mismas tiende a ser ms benfico, con Lactobacillus equilibrando Clostridium y Roseburia. El
efecto que el consumo habitual de caf y cafena tiene sobre estos microbios no est del todo claro,
pero en el individuo es evidente que existe cierta proteccin, pues existen estudios en ratas y otros
modelos en los que el tratamiento con caf resulta en un mejor perfil metabolmico, a pesar de la
dieta (Cowan, y otros 2014).
La accin de la cafena como potenciadora del efecto de diversos frmacos se debe no slo a la
accin que ejerce sobre los receptores de adenosina en general, sino a otros mecanismos
relacionados, como la ingesta de opioides como la morfina, que incrementa la concentracin
extracelular de adenosina, la cual refuerza la accin del opiceo. La ingesta crnica de cafena
puede alterar la tolerancia, dependencia y sensibilidad a la morfina, reduciendo las dos primeras e
incrementando la ltima. Esto ocurre porque se acumula calcio intracelularmente en las terminales
nerviosas in situ bajo estas condiciones de abundancia de cafena, la clula se adapta a este
entorno atrapando o extrayendo el calcio libre intracelular para restaurar el equilibrio. Al
administrar un agente opioide, como la morfina, los niveles de calcio intracelular tienden a
disminuir porque se ejerce el efecto del opioide y al administrarlo en un sistema en donde la
presencia de la cafena es crnica, entonces los efectos del opioide se potencializan, requirindose
una dosis menor del mismo, aminorando el desarrollo de tolerancia y dependencia al opioide
(Ahlijanian y Takemori 1986).

Problemas del organismo asociados a la cafena y su consumo

Uno de los primeros sntomas que indican que se est consumiendo demasiado caf es la aparicin
de la gota, inflamacin de las articulaciones debido a varios mecanismos, entre los que destacan la
reduccin de cido rico en el suero sanguneo y la influencia que tiene sobre la resistencia a la
insulina (Choi, Willett y Curhan 2007)

50

Captulo 9 El efecto del caf en el cuerpo humano

La amplia gama de compuestos orgnicos presentes en una taza de caf recin preparado de los
granos tostados hace necesario una revisin de los aspectos que presenta el lquido al momento de
su elaboracin. La mera presencia de los voltiles que le imparten el olor y el sabor, as como los
compuestos originarios de la reaccin de pardeamiento no enzimtico de Maillard (Rufin-Henares,
Delgado-Andrade y Morales 2009) y otros provenientes de la caramelizacin de los carbohidratos y
la misma pirlisis, que sufren sobre todo los polifenoles, al ser tostados los granos, que le confieren
el clsico color a la taza no bastan para explicar las actividades quimioprotectoras de inhibicin del
dao por estrs oxidativo, regulatoria de la reparacin del ADN, actividad enzimtica fase II,
apoptosis (Kuwayama 2012) e inflamacin anticancergenas y antitumorales que los compuestos
cclicos como los polifenoles, melanoidinas, diterpenos, pirazinas y trigonelina, aparte de las
metilxantinas, confieren a la bebida (Bhn, Blomhoff y Paur 2013). El consumo regular de caf
influye en el control de peso modulando la transcripcin de genes, los que afectan a los genes
asociados con la obesidad en los linfocitos sanguneos perifricos (Winkler, y otros 2014) e inhibe la
agregacin de las plaquetas y tambin influye en la regulacin del AMPc, interviniendo en las
fosfodiesterasas (PDE) y adenilil ciclasas que controlan el mismo, aumentando la concentracin de
AMPc inhibiendo directamente las PDE, pero en concentraciones de cafena como la ingerida
regularmente esto no sucede as, aunque intervenga su metabolito principal, la paraxantina. Es
probable que las pirazinas como la 2-isobutil-3-metoxipirazina, la 2-etil-3,5(6)-dimetilpirazina, la
2,3-dietil-5-metilpirazina, la 2,3,5,6-tetrametilpirazina y los cidos cafeoilqunicos jueguen un papel
igual de importante en esta regulacin (Montoya, y otros 2014), lo que convierte a la bebida en s
una autntica pcima en la que varios elementos se combinan para incidir benficamente sobre el
organismo.

51

En s, solo se han demostrado in vitro las propiedades antioxidantes que presenta el caf, como la
Capacidad Antioxidante Total (CAT) que presenta es muy elevada y el Potencial Antioxidante de
Atrapamiento de Radicales Libres (PAARL) estandarizado por porcin es solo inferior al del vino,
similar al del t verde y al chocolate oscuro y es superior al del t negro (Serafini y Testa 2009). La
Capacidad Total de Eliminacin de Radicales Oxidativos (CTERO) del caf recin preparado de
granos molidos es mayor que la del caf instantneo y otras bebidas ricas en polifenoles,
catequinas, procianidinas y antocianidinas, como los ts verde (el ms natural), negro, chocolate,
jugos de frutas como ciruela, que contiene cidos clorognico y neoclorognico y toronja, rica en
flavanoles, antocianinas e hidroxicinamatos (Kwon, y otros 2009)
Uno de los aspectos ms notables de tomar caf es que potencializa el efecto antinociceptivo de
otras substancias como drogas antiinflamatorias no esteroideas (DAINEs) como la aspirina y el
acetaminofn (paracetamol) para tratar el dolor con una potencia relativa de 1.4 con respecto al
analgsico solo, al mejorar el efecto que tienen por la accin de la cafena sobre los receptores RA2a
y RA2b, as como provoca la disminucin de la actividad de la ciclo-oxigenasa en ciertos sitios
(Sawynok 2011). De los compuestos del caf, la cafena es la que inducira un sndrome de
abstinencia si se deja de consumirlo y puede causar dependencia, pero difcilmente puede
encontrarse que se un vicio sobre su consumo, aunque puede darse una ansiedad manifiesta en
algunas personas (Tavares y Sakata 2012). Otros compuestos podran revertir los efectos sobre los
receptores -opioides de agonistas de los mismos, al competir efectivamente por ellos, como es el
caso de las cafeoilquinidas presentes en la taza del caf descafeinado instantneo, sobre todo, la 4cafeoilquinida, que tiene una afinidad (Ki) de 4.4 0.4 M por el receptor -opioide, con el
consecuente acrecentamiento de la sensibilidad al dolor (de Paulis, y otros 2004). Esto podra
revertir la accin que el tomar caf tiene sobre el dolor, si bien es difcil determinar hasta qu
punto es una persona susceptible de ello, pues intervienen factores como la gentica del individuo,
peso, talla, edad y cantidad de caf que toma, adems del tipo especfico de dolor que presenta.

52

Tanto mejor, dijo Jack alegremente y agit en el aire su sombrero como saludo al capitn
americano. Oeste, medio punto al sur, seor Marshall; y guarde de nuevo esos caones, por
favor. La exquisita fragancia del caf iba propagndose a travs de la escotilla de popa. Dillon,
venga a desayunar conmigo, dijo cogiendo a James con familiaridad por el brazo.
Patrick OBrian
Capitn de Mar y Guerra

Captulo 10 Las propiedades del caf

El negro elixir de la vida mundana
El lquido conocido como caf es una fuente de las diferentes sustancias naturales que se extraen
de los granos tostados y molidos, los cuales sufren un proceso de lixiviacin en agua caliente
decantada naturalmente, sometida a presin en el proceso para obtener una taza de espresso, o
mediante la ebullicin de los granos molidos de caf en agua, hasta obtener un caf turco. Aunque
el caf tiene mucho de consumirse en los pases occidentales y an ms en su lugar de origen y
cercanas, actualmente se est revalorizando su papel como nutracutico y bebida funcional,
portador de diferentes sustancias de inters generadas durante la torrefaccin (Zhou y Zhou 2012)
como lo son la trigonelina (1)
53

y el metilpiridinio (2)

El caf es aportador natural de compuestos valiosos para la salud (Vinson, Burnham y Nagendran
2012), entre ellos polifenoles (Hildebrand, y otros 2012) como el cido clorognico (Hu, y otros
2012) (3)

el ster del cido cafico (4)

54

con el cido qunico (5)

cuya familia de cidos hidroxicinmicos incluye a los steres del cido qunico con los cidos
ferlico (6)

y el cido p-coumrico (7)

con el cido qunico, formando los cidos cafeoilqunicos, segn se desprende de una investigacin
bibliogrfica (Gruenwald 2009) y en sitios de internet (Pedroza 2015).

55

Normalmente los principales componentes aromticos del caf se generan al tostarlo, para luego
perderse en el almacenamiento y en el proceso de extraccin. Por lo que siempre se requiere
contar con un producto inicial de calidad, fresco y bien envasado o empacado, segn sea el caso.
Actualmente no hay un consenso en lo que se refiere a un tostado ptimo, dado que involucra
factores subjetivos como el gusto del tostador y del catador, as como del usuario final. Igualmente,
existen diferentes mtodos y procesos de tostado que conferirn al caf tostado propiedades
nicas como un sabor acentuado, un color ms oscuro o una acidez y una taza ms exquisita. Varias
investigaciones han determinado que existen ciertos compuestos marcadores cuya presencia en la
mezcla de voltiles del grano tostado es til para caracterizar un grano de caf adecuadamente
tostado. Entre ellos se encuentran el furfuril alcohol (8), un importante compuesto generador de
aroma, derivado de las reacciones pirolticas que ocurren en el interior del grano, a partir de
aminocidos

Es notable la presencia del furfuriltiol (9) que, derivado de las reacciones de la cistena cuando se
une a la arabinosa en la reaccin de Maillard, tambin se une en grandes cantidades a otros
componentes por los enlaces disulfuro (Baggenstoss, y otros 2008), el cual proporciona el sabor a
tostado (Belitz, Grosch y Schieberle 2009)

la 4-hidroxi-2,5-dimetil-3(2H)-furanona (4-hidroxi-2,5-dimetilfuran-3(2H)-ona) (10), que imparte el

caracterstico aroma a caramelo en los alimentos tostados, adems de mejorar el umbral de
deteccin de la -damascenona en un factor de 90 veces, el del furfuriltiol en un factor de 20, el de
la 2,3-butanodiona en un factor de 7 y el de la 2,3-pentanodiona en uno de 5, con una
concentracin de 6.75 mg/l, lo que comnmente se encuentra en una bebida de caf (Belitz,
Grosch y Schieberle 2009)

56

Un compuesto azufrado importante tambin es el 3-metil-2-buten-1-tiol (11), responsable del

sabor aceptable del caf (Vermeulen y Collin 2005)
OH O

O
R

HO

O
OH

HO

base

riboflavina y aa azufrados

HS-

cido

HO

OH

OH

O
R

h
UV-riboflavina

CO2

cido ascrbico y h

H2 S

iso-cido

SH
3-metil-2-buteno-1-tiol

la hidroxi-2-propanona (12),

el metanotiol (13),

y el dimetilsulfuro (14), derivados de la ruptura de aminocidos de cistena y metionina,

57

La 2,3-butanodiona tambin se ha propuesto (15),

as como la 2,3-pentanodiona (pentan-2,3-diona) (16),

el 2-metilpropanal (17),

el 2-metilbutanal (18)

y el 3-metilbutanal (19), que incurren en la mezcla de voltiles que son reconocidos aromticos del
caf tostado

58

Otros compuestos de relevancia son el metilacetato (20)

y el 2-metilfurano (metilfurano)(21) (Baggenstoss, y otros 2008)

Sin embargo, volviendo a los compuestos con sulfuro, productos tambin de la degradacin trmica
de la metionina, tambin se encuentran entre los que ms influyen en el aroma del caf, como el
dimetil trisulfuro (22)

producto de la subsecuente oxidacin del dimetilsulfuro, a su vez, originado de la oxidacin de la

metionina (Baggenstoss, y otros 2008) y el 3-mercapto-3-metilbutil formato (23), proveniente de la
cistena degradada por accin del calor (Baggenstoss, y otros 2008)

Dependiendo de la especie del grano, robusta o arabica, y la forma de extraccin del lquido,
pueden llegarse a concentrar la cantidad y calidad de los diferentes compuestos que por su peso
molecular o por sus propiedades qumicas como hidrofilicidad, no son tan voltiles (Alves, y otros
2010). Entre los 20 odorantes potentes de la taza de caf se encuentran, tambin, adems de los ya
relacionados arriba, el diacetilo (butan-2,3-diona) (24)
59

El hexanal (hexanaldehdo) (25),

el (E,E)-2,4-nona dieno (26),

el cido isovalrico (cido 3-metilbutanoico) (27),

el fenilacetaldehdo (28),

el 1-nonanol (29),

la 3-etil-2,5-dimetilpirazina (30) y su ismero, la 3-etil-2,6-dimetilpirazina (31)

60

y
el 2-furfurilfurano (32),

el importantsimo guayacol (33),

la 2,3-dietil-5-metilpirazina (34) y su ismero, la 3,5-dietil-2-metilpirazina (35), ambas

alquilpirazinas muy importantes en la generacin de aroma a caf recin tostado

y
el furfuril metil disulfuro (37),

61

el 4-etil guayacol (38) y el 4-vinil guayacol (39)

y
y por ltimo, aunque no menos importantes, la -damascenona (40) (de Morais, y otros 2007)

y la vainillina (41)

De entre los varios compuestos olorosos, son los que tienen el valor de actividad olorosa ms alto
los que se contemplan para formular una mezcla sinttica similar al aroma del alimento que se
quiere emular. En el caf tostado, los compuestos que imparten el aroma u olor caracterstico del
caf recin tostado son los de tipo polar, como el guayacol, el 4-vinilguayacol, las alquilpirazinas y
furanonas (Mayer y Grosch 2001).
Incluso la misma taza de caf recin preparado es un potencial agente antipatgenico (Huat Tang, y
otros 2013), siempre que sean las ms elementales medidas de higiene las que se empleen al
prepararlo. Recientemente se ha propuesto al caf como un nutracutico elemental, capaz de
evitar cambios indeseables en la doble hlice del ADN, pero todava existe cierta duda de que si
bien los datos aportados sean congruentes, sean poco representativos de un estudio serio acerca
62

de las propiedades intrnsecas de una buena taza de caf (Bakuradze, y otros 2015) (EFSA Panel on
Dietetic Products, Nutrition and Allergies (NDA) 2011). Entre los ms de 1000 compuestos que
regularmente se pueden encontrar en una taza de caf espresso preparado segn la regla habitual,
muchos de ellos se encuentran en la espuma caracterstica del mismo, confirindole el sabor
caracterstico del caf espresso, as como el olor propio cuando cada burbuja, que tiene una mezcla
de compuestos hidroflicos como alcoholes y steres e hidrofbicos como teres y alquenos que se
volatilizan en el paladar.
Lo mismo ocurre con otros tipos de caf, como el de la prensa francesa y el popular americano o el
lechero. Muchos de estos compuestos, algunos de ellos realmente apreciados como nutracuticos,
como los polifenoles, deben de pasar las propias barreras que el cuerpo humano les opone, al
considerarlos xenobiticos en primera instancia. Entre las barreras que deben superar estn la
solubilidad, la permeabilidad, el metabolismo propiamente dicho y la excrecin (Shi, y otros 2014).
La accin del caf est presente en los dems constituyentes del mismo, que pasan a la boca,
afectando la placa dental bacteriana (Stauder, y otros 2010) (Ferrazzano, y otros 2011) y llegan al
tracto gastrointestinal y en estos sitios ejercen una notable influencia antes de ser absorbidos por
este ltimo (Rufin-Henares y Morales 2008). Puede ser ms efectivo para el cuidado de la dentina
y el esmalte dental el emplear caf obtenido segn el proceso turco, es decir, hirviendo los granos
del mismo en agua (Dias de Oliveira, y otros 2007).
En algunos casos, los diferentes compuestos pueden interactuar entre s, mejorando la calidad del
lquido ingerido (Papamokos, y otros 2014). Como vemos, el lquido llamado caf, que en el mundo
se ingiere de diversas maneras y variadas costumbres es en s un negro elixir virtuoso, con
propiedades diversas que el contenido de los diversos compuestos que acarrea en s el agua
caliente con que se extraen de los granos molidos le confieren a la misma.

Melanoidinas
La accin de tostar las materias primas hasta el grado de cambiar sus propiedades fisicoqumicas
originales y obtener as el producto agradable en color, olor y sabor que llamamos alimento se
aplica tambin a otros productos que ms bien seran catalogados como bebidas, pero que aun as
conllevan los diferentes productos qumicos obtenidos al ejercer el calor seco accin sobre los
mismos: los productos de la reaccin de Maillard, en la que diferentes protenas con contenido
elevado en aminocidos libres altamente reactivos, con un grupo amino extra, como lisina y
arginina y carbohidratos presentes en los granos verdes, como sacarosa, glucosa y fructosa,
hidrolisados de la anterior y furfurales liberados por pirolisis de las mismas, arabinogalactosas y
galactomananas que se degradan y condensan junto con otras sustancias presentes como los
cidos clorognicos, de los cuales, el cido 5-cafeoilqunico es el ms importante (Bekedam
2008),en compuestos llamados melanoidinas, sustancias que en conjunto otorgan un color oscuro a
los alimentos y bebidas en los que se presentan. Las melanoidinas, del griego , ,
(mlas, melanos, negro) son diversas, estructuralmente complejas y en el caso del caf,
principalmente son producto de la unin de los derivados del cido 5-cafeoilqunico con las
ramificaciones de arabinosa del conjunto de carbohidratos presentes en el grano del caf.
63

Constituyen hasta un 25 % en peso seco del producto final tostado (Moreira, y otros 2015). La
presencia de este tipo de compuestos puede originar un excelente tipo de agente bactericida o
bacteriosttico, capacidad que se haba descubierto en el caf preparado a partir del grano tostado
y atribuido en un principio y correctamente a las melanoidinas, productos principales de la reaccin
de Maillard (Runti, y otros 2015). Esta propiedad bactericida o bacteriosttica se ha demostrado
por la capacidad quelante (secuestrante) que ejercen los anillos polifenlicos sobre las bacterias.
Estos compuestos melanoidnicos con propiedades quelantes de iones Fe3+, llamados siderforos,
del griego sijhro (sidros, hierro y rh, phor, acarrear, portadores de hierro) (Miethke y
Marahiel 2007) (Neilands 1995) incluso pueden ejercer un mecanismo de disrupcin de las
membranas ejerciendo el secuestro de iones Mg2+, lo que provoca el vaciado de los compuestos
internos y la muerte celular (Rufin-Henares y de la Cueva 2009).

cidos clorognicos
Los diferentes cidos clorognicos que se presentan en el caf estn representados
principalmente por el cido 5-cafeoilqunico, un ster del cido qunico con el cido cafico,
adems de otros steres del qunico con el cido ferlico, simples, dobles o triples, todos conocidos
genricamente como cidos clorognicos (Bekedam 2008).

Terpenos
Los dos terpenos ms importantes de la fraccin lipdica del caf son el cafestol y el kahweol, que
son considerados anticancergenos, ambos derivados de los isoprenoides bsicos de cinco
carbonos: isopentenil difosfato (IPP) y su ismero dimetilalil difosfato (MAP), que a travs de dos
rutas independientes localizadas en el citosol de las plantas superiores son sintetizados. El primero
ocurre por la ruta del citosol, la del cido mevalnico (AMV), controlada por los genes que codifican
las enzimas 3-hidroxi-3-metilglutaril-Coenzima A reductasa (HMGR) y mevalonato difosfato
carboxilasa (MPC) y en los plstidos toma parte el metileritritol fosfato (MEP), controlada por los
genes que codifican la sntesis de las enzimas 1-deoxi-D-xilulosa 5-fosfato reductoisomerasa (DXR) e
isopentenil difosfato sintasa (IDS) (Tiski, y otros 2007)

Captulo 11 El proceso del caf

Cultivo
Cosecha
Seleccin y primera limpieza

Acondicionamiento y almacenado como grano verde

64

El proceso del caf, ms conocido como <<beneficio>>, sea por la va integral seca o por el
beneficio hmedo culmina en el almacenamiento de los que se conocen como <<granos>> de caf
<<verde>> que son en realidad los cotiledones de la semilla de la planta, con un contenido variable
en azcares, protenas, lpidos, ceniza y humedad, siendo sta el factor determinante de un buen
producto fresco, cuando se almacena en condiciones adecuadas, generalmente destinado a
exportacin, a un proceso de seleccin o mezclado o a pasar directamente al tostador, segn su
procedencia, la calidad del grano y circunstancias propias de la cosecha. Para almacenarlo, se
emplean sacos de arpillera de primera calidad y nuevos, que permiten que el grano mantenga una
humedad constante menor al 10 %. Esto asegura un control sobre el crecimiento microbiano, sobre
todo, el asociado a ciertos hongos que podran causar un dao irreparable al lote produciendo
ocratoxina A o modificando los parmetros de calidad del grano fresco almacenado (Kulathooran y
Bashyam 2003)

Proceso en seco
Proceso hmedo

Tostado
El tostado del caf representa la etapa crucial en la obtencin de una bebida de gusto agradable,
con aroma atractivo y sabor netamente caracterstico a caf. El proceso depende de variables
fsicas y qumicas tanto del grano como del mtodo empleado. Si se emplea grano de caf
adecuadamente preparado y almacenado, con pocos o ningn defectivo queda solo el origen y la
variedad del cafeto, que ser una referencia significativa al momento de determinar el tiempo y
temperatura del tostado, variables que sern reguladas segn el tipo de aparato empleado para
llegar as a la densidad (alrededor de 0.37-0.42 g/mL), perdiendo entre un 15.00 % a 13.50 % en
peso, y una expansin de volumen de 56 a 70 %, friabilidad (entre 38 y 35 N), de color (segn el
sistema CIE: L*, luminosidad de 31.19-24.45, a*, componente cromtico rojo-verde de 10.70 a
10.95 y b*, componente cromtico amarillo-azul, de 15.74 a 17.15) y contenido en humedad (1.5
2 g/100 g), con acidez titulable11 de 2.2 a 3.5, requeridas para el grano segn el subsecuente
proceso que se le d para obtener un grano molido grueso, medio o fino (Jokanovi, y otros 2012)
(dos Santos Scholz, y otros 2013). Existe cierta variabilidad en los productos naturales y el caf no
es la excepcin, las caractersticas fsico-qumicas ms sobresalientes estn influenciadas por el tipo
y la procedencia del grano, el proceso al cual fue sometido y la intensidad del tostado final.
En el proceso de tostado las ms de 800 molculas que se generan o liberan y que intervienen en la
formacin del olor y sabor del caf12 son relativamente atrapadas por la estructura del grano

11

En mL de NaOH 0,1 N para que 20 mL del caf alcancen un pH de 8.2.

12

Es algo que en ingls se denomina <<flavor>> y a lo que eufemsticamente los autores alemanes (Belitz, Grosch y Schieberle 2009) se
refieren cuando se escribe acerca de la sensacin que el complejo formado por los rganos del olfato y el del gusto tiene cuando percibe
un determinado aroma, es decir, el umbral mnimo caracterstico para la percepcin de determinada concentracin de una molcula
aromtica. Ambos rganos, el del olfato y el del gusto, se encuentran en forma conveniente en el espacio nasobucal, complementndose
mutuamente, dado que lo primero que se percibe al degustar un alimento (siempre y cuando tenga suficientes compuestos aromticos
dispersndose por el entorno y que por ello halla atrado la atencin) es el olor. Luego, si es posible, se llevar un bocado del alimento a

65

mismo, que sufre una transformacin de un conjunto de protenas, lpidos y carbohidratos

densamente apiado en una matriz de polisacridos de alto peso molecular y fibra a un medio en el
cual el CO2 liberado y otros gases producto de las diferentes reacciones que ocurren en el interior
del grano, como el vapor de agua, ejercen una considerable presin sobre las paredes del grano,
aumentando el volumen del mismo, el rea de contacto y abriendo canales y huecos,
microscpicos, por los cuales el calor de conveccin fluye y termina por acceder a cada rincn del
grano. La presencia inicial de sacarosa y aminocidos libres, que en el caf arbiga llega a un 8 % y
en el robusta un 4 % en el grano verde, literalmente son consumidos en reacciones de
condensacin y caramelizacin, aparte de la de Maillard, para formar alrededor de un 25 % en peso
seco del grano finalmente tostado (Arnoldi 2001). Algunos compuestos indeseables tambin son
formados durante este proceso, como el furano (42)

la acrilamida (43)

Y algunos hidrocarburos policclicos aromticos (HPAs), potenciales inhibidores de la familia 1 del

citocromo P450 (Liu, Sridhar y Foroozesh 2013), como el benzo(a)antraceno (BaA)(44)

la boca en donde las papilas gustativas de la lengua harn el trabajo de indicar el tipo de alimento del que se trata y confirmarn si es un
bocado nocivo o benfico (la accin del reflejo del vmito ser inducida si es reconocido por su sabor o gusto nocivo)

66

El benzo(b)fluoranteno (BbF)(45)

67

El benzo(k)fluoranteno (BkF) (46)

Y el benzo(a)pireno (BaP) (47)

que quedan atrapados, junto con los dems, en los intersticios de la estructura de fibra y
glicoprotena del grano. Los compuestos indeseables pueden ser liberados durante la etapa de
extraccin, en el seno del lquido. La variedad de C. arabica es la que probablemente generan ms
de este tipo de compuestos y los cafs descafeinados suelen producir menor cantidad de los
mismos. Aunque los HAPs son lipoflicos, el nivel de cafena no parece influir sobre la extraccin de
los mismos, dado que tienden a formar un complejo con la misma (Tfouni, y otros 2013).
68

Caf torrefacto
El caf torrefacto o torrefactado es un caf que ha sido tostado en una mezcla con azcar, y que
bien puede contener un porcentaje variable de la misma, aunque no pasa de un 15 %, aadida en el
proceso de tostado del caf, al que se adhiere formando una capa cristalina y brillante cuando est
bien hecho el procedimiento. Aunque el consumo de este tipo de ocurre normalmente en Espaa y
Portugal (pases en los que escaseaba el caf) (Medio Amb Planif Terr Agric y Pesca 2001)
(www.boe.es 2015), y se emplea generalmente una mezcla en la que el caf torrefacto alcanza de
un 30 % hasta un 50 % en peso de la misma, siendo caf natural el restante, resulta tener ms
propiedades antioxidantes, ligadas a la retencin de los compuestos fenlicos y resultantes de la
reaccin de Maillard por la capa de caramelo formada en torno a los granos de caf. Para elaborar
caf torrefacto o torrado (no confundir con el torrado o caf tostado en portugus) generalmente
se emplea Coffea robusta, por contrarrestar el amargor proporcionado por el azcar quemada y
an ms, cafs de escasa calidad, por haberse propagado este gusto durante la escasez del caf en
la Pennsula Ibrica, gusto no muy refinado que ha durado en la tradicin popular y ha contagiado a
las colonias de recin llegados peninsulares en los pases americanos (Blick 2013) (Morales
Migulez 2003).
Catado
Empacado y Molido
Elaboracin del caf

De la taza al paladar
Los catadores de caf ms exigentes se ponen de acuerdo en precisar que son varias las virtudes
que buscan en una taza de caf de grano recin elaborada y humeante: los llamados atributos
sensoriales que dependen, en gran medida, de compuestos formados durante el tostado de un
grano verde de excelente calidad, de cosecha reciente y con una humedad inferior al 10 %.
De entre los aproximadamente 1000 diferentes compuestos voltiles que forman el aroma del caf
tostado, alrededor de 50 de ellos representan toda la contribucin al mapa sensorial completo del
caf, lo que hasta un catador experto puede diferenciar y menos compuestos an se necesitan para
reproducir con fidelidad los aspectos aromticos de un buen caf. As, la mayor parte de los
compuestos voltiles presentes en la taza de caf, en lo que se llama entorno de punta, el espacio
en donde se liberan dichos compuestos al aire circundante, no toman parte en el aroma del mismo
o no somos capaces de detectarlos por tener un umbral de deteccin muy alto (Lindinger, y otros
2008)

69

Tabla 3 Glosario
1

Beneficio

Borra

Broca

Cata

Chilaquiles

Cicln

Cisco

Enchiladas

Endospermo

10

Estrs oxidativo

11

Gabazo

12

Lecho fluido

13

Liofilizacin

14

Merendar

15

Mesfilo
70

16

Mtodo suizo

17

Muclago

18

Pulir

19

Radicales libres

20

Rancheros

21

Superoxidante

22

Torrefactar

Bibliografa
Acua, Ricardo, y otros. Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest
of coffee. PNAS (Proceedings of the National Academies of Science) 109, n 11 (March
2012): 41974202.
Addicott, Merideth A., y Paul J. Laurienti. A comparison of the effects of caffeine following
abstinence and normal caffeine use. Psychopharmacology (Berl) ( Springer-Verlag) 207, n
3 (December 2009): 423431.
Aerts, Raf, y otros. Genetic variation and risks of introgression in the wild Coffea arabica gene pool
in south-western Ethiopian montane rainforests. Evolutionary Applications (Blackwell
Publishing Ltd.) 6 (2012): 243-252.
Agostini-Costa, Tnia da S., Roberto F., Bizzo, Humberto R. Vieira, Dmaris Silveira, y Marcos A.
Gimenes. Secondary Metabolites. Cap. 8 de Chromatography and Its Applications,
editado por Sasikumar Dhanarasu, 224 + x. InTech, 2012.
Agyemang-Yeboah, Francis, y Sylvester Yaw Oppong. Caffeine: The wonder compound, chemistry
and properties. Vol. 1, cap. 3 de Topical Series in Health Science 1 (TSHS-1), editado por
Francis Agyemang-Yeboah, Asare-Ananem Henry, & Sylvester Yaw Oppong, 27-37. Kerala:
Research Signpost, 2013.
Ahlijanian, Michael K., y A.E. Takemori. THE EFFECT OF CHRONIC ADMINISTRATION OF CAFFEINE
ON MORPHINE-INDUCED. Editado por F.P. Nijkamp, F. Drago, G. Folkerts, & M. J. Los.
European Journal of Pharmacology (Elsevier Science Publishers B.V.) 120, n 1 (1986): 2532.
Allen-Wardell, Gordon, y otros. The Potential Consequences of Pollinator Declines on the
Conservation of Biodiversity and Stability of Food Crop Yields. Editado por Mark Burgman.
Conservation Biology (John Wiley & Sons, Inc) 12, n 1 (February 1998): 8-17.
71

Alves, Rita C., Anabela S. G. Costa, Mara Jerez, Susana Casal, Jorge Sineiro, y Mara J. Nez.
Antiradical Activity, Phenolics Profile, and Hydroxymethylfurfural in Espresso Coffee:
Influence of Technological Factors. Editado por James N. Seiber. Journal of Agricultural
and Food Chemistry (American Chemical Society) 58 (2010): 12221-12229.
Anaya, Ana Luisa, Roco Cruz-Ortega, y George R. Waller. Metabolism and Ecology of Purine
Alkaloids. Frontiers in Bioscience (Frontiers in Bioscience) 11 (September 2006): 23542370.
Anderson, Louise, y Martin Gibbs. The Biosynthesis of Caffeine in the Coffee Plant. Editado por
Martha J. Fedor. THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY (American Society for
Biochemistry and Molecular Biology) 237, n 6 (June 1962): 1941-1944.
Andersson, H. C., H. Hallstrm, y B.A Kihlman. Intake of caffeine and other methylxanthines during
pregnancy and risk for adverse effects in pregnant women and their foetuses. Editado por
Nordic Council of Ministers. Copenhagen: Norden, 2005.
Andueza, Susana, Mara A. Vila, M. Paz de Pea, y Concepcin Cid. Influence of coffee/water ratio
on the final quality of Espresso Coffee. Editado por Mark Shepherd, & Andrew
Waterhouse. Journal of the Science of Food and Agriculture (John Wiley & Sons, Inc.) 87, n
4 (March 2007): 586-592.
Antonio, A.G., Adriana Farah, K.R.N. dos Santos, y L.C. Maia. The potential anticariogenic effect of
coffee. Vol. 2, de Science against microbial pathogens: communicating current research and
technological advances, Microbiology Series No. 3, editado por A. Mendez.Vilas, 1027-1032.
FORMATEX, 2011.
Apicius, Caius. http://www.libertaddigital.com/. Vers. Libre.
http://www.libertaddigital.com/opinion/fin-de-semana. 16 de diciembre de 2011.
http://www.libertaddigital.com/opinion/fin-de-semana/poco-chocolate-para-tantos-loros1276239692.html (ltimo acceso: 25 de junio de 2015).
Arenas, Patricia M., Ins Cristina, Jeremas P. Puentes, Fernando Buet Costantino, Julio a. Hurrell, y
Mara Lelia Pochettino. ADAPTGENOS: PLANTAS MEDICINALES TRADICIONALES
COMERCIALIZADAS COMO SUPLEMENTOS DIETTICOS EN LA CONURBACIN BUENOS
AIRES-LA PLATA (ARGENTINA). Editado por Mara Silvia Ferrucci. BONPLANDIA (Instituto
de Botnica del Nordeste (UNNE-CONICET)) 20, n 2 (Diciembre 2011): 251-264.
Arendash, Gary W., y Chuanhai Cao. Caffeine and Coffee as Therapeutics Against Alzheimers
Disease. Editado por George Perry. Journal of Alzheimers Disease (IOS Press) 20 (May
2010): S117S126.
Ardoan, Buket Ciciolu. Immunomodulatory Effects of Phytocompounds. Cap. 16 de Modern
Phytomedicine, editado por Iqbal Ahmad, Farrukh Aqil, & Mohammad Owais. Wiley-VCH
Verlag GmbH & Co. KGaA, 2006.
72

Arnoldi, Anna. Thermal processing and food quality: analysis and control. Cap. 8 de Thermal
Technologies in Food Processing, editado por Philip Richardson, 138-160. Abington,
Cambridge: Woodhead Publishing Ltd., 2001.
Ashihara, Hiroshi. Metabolism of alkaloids in coffee plants. Editado por Campos dos Goytacazes :
Brazilian Society of Plant Physiology. Brazilian Journal of Plant Physiology 18, n 1 (2006): 18.
Ashihara, Hiroshi, Ana Maria Monteiro, Fiona M. Gillies, y Alan Crozier. Biosynthesis of Caffeine in
Leaves of Coffee. Editado por www.plant.org. Journal of Plant Physiology (American
Society of Plant Biologists) 111 (1996): 747-753.
Ashihara, Hiroshi, Hiroshi Sano, y Alan Crozier. Caffeine and related purine alkaloids: Biosynthesis,
catabolism, function and genetic engineering. PHYTOCHEMISTRY (Elsevier), December
2007: 841-856.
Ashihara, Hiroshi, Hisayo Shimizu, Yoshiyuki Takeda, Takeo Suzuki, Fiona M. Gillies, y Alan Crozier.
Caffeine Metabolism in High and Low Caffeine Containing Cultivars of Camellia sinensis.
Zeitschrift fr Naturforschung C (Verlag der Zeitschrift fr Naturforschung) 50c (1995): 602607.
Ashihara, Hiroshi, Misako Kato, y Alan Crozier. Distribution, Biosynthesis and Catabolism of
Methylxanthines in Plants. Vol. 200, cap. 2 de Handbook of Experimental Pharmacology
200, Methylxanthines, editado por Bertil B. Fredholm, 566. Springer, 2011.
Ashihara, Hiroshi, y Alan Crozier. Caffeine: a well known but little mentioned compound in plant
science. Editado por Susanne Brink. TRENDS in Plant Science (Elsevier Science Ltd.) 6, n 9
(September 2001): 407-413.
Asl, Bohlool Habibi, Haleh Vaez, Turan Imankhah, y Samin Hamidi. Impact of Caffeine on Weight
Changes Due to Ketotifen Administration. Editado por Hadi Valizadeh. Advanced
Pharmaceutical Bulletin (Tabriz University of Medical Sciences) 4, n 1 (March 2014): 83-89.
Baggenstoss, Juerg, Luigi Poisson, Ruth Kaegi, Rainer Perren, y Felix Escher. Coffee Roasting and
Aroma Formation: Application of Different Time-Temperature Conditions. Editado por
Thomas F. Hofmann. Journal of Agricultural and Food Chemistry (American Chemical
Society) 56, n 14 (June 2008): 5836-5846.
Bakuradze, T., y otros. Consumption of a dark roast coffee decreases the level of spontaneous
DNA strand breaks: a randomized controlled trial. Editado por Ian Rowland. European
Journal of Nutrition (Springer-Verlag Berlin Heidelberg) 54, n 1 (February 2015): 149-156.
Balammal, G., N.S. Midhuna Sagari, B.S. Manoj Kumar, y P. Jayachandra Reddy. A REVIEW ON
HISTORY OF CAFFEINE. International Journal of Pharmacological Screening Methods
(Pharma Intelligence) 3, n 1 (2013): 22-30.
73

Baldwin, Elizabeth A., Jinhe Bai, Anne Plotto, y Sharon Dea. Electronic Noses and Tongues:
Applications for the Food and Pharmaceutical Industries. Editado por Vittorio M.N.
Passaro. Sensors (mdpi.com) 11, n 5 (May 2011): 4744-4766.
Balvanera, Patricia, y otros. Conserving Biodiversity and Ecosystem Services. Editado por Cara
Tate. Science (American Association for the Advancement of Science) 291, n 5511 (March
2001).
Baumann, Thommas W. Some thoughts on the physiology of caffeine in coffee and a glimpse of
metabolite profiling. Brazilian Journal of Plant Physiology (Centro de Cincias e
Tecnologias Agropecurias, Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro UENF) 18, n 1 (2006): 243-251.
Bayln, Ana, Sonia Hernndez-Daz, Edmond K. Kabagambe, Xinia Siles, y Hannia Campos. Transient
Exposure to Coffee as a Trigger of a First Nonfatal Myocardial Infarction. Epidemiology
(Lippincott Williams & Wilkins) 17, n 5 (September 2006): 506-511.
Beck, Hans T. Caffeine, alcohol, and sweeteners. Cap. 10 de The Cultural History of Plants,
editado por Ghillean France, & Mark Nesbitt, pg. 173 y ss. New York-London: RoutledgeTaylor & Francis, 2005.
Bekedam, E. Koen. COFFEE BREW MELANOIDINS Structural and Functional Properties of BrownColored Coffee Compounds. Thesis, VLAG (Voeding, Levensmiddelentechnologie,
Agrobiotechnologie en Gezondheid), Wageningen Universiteit, Wageningen, 2008, 168
pgs.
Belitz, Hans-Dieter, Werner Grosch, y Peter Schieberle. Aroma Compounds. Cap. 5 de Food
Chemistry, de Hans-Dieter Belitz, Werner Grosch, & Peter Schieberle, 340-402. Berlin
Heidelberg: Springer-Verlag, 2009.
Berger, Stefan, y Dieter Sicker. Classics in Spectroscopy. Isolation and Structure Elucidation of
Natural Products. Editado por C. H. Beck. Wiley-VCH, 2009.
Bevan, Michael. The bugs from Brazil. Editado por Philip Campbell. Nature (Macmillan Magazines
Ltd) 406, n 6792 (July 2000): 140-141.
Bidel, Siamak, y Jaako Tuomilehto. The Emerging Health Benefits of Coffee with an Emphasis on
Type 2 Diabetes and Cardiovascular Disease. Editado por Carla Denaro. European
Endocrinology (Touch Digital Media Ltd) 9, n 2 (2012): 99-106.
Bisht, Shradha, y S.S. Sisodia. Coffea arabica: A wonder gift to medical science. Journal of Natural
Pharmaceuticals (Journal of Natural Pharmaceuticals) 1, n 1 (Octuber-December 2010):
58-63.

74

Bispo, Marcia S., Mrcia Cristina C. Veloso, Helosa Lcia C. Pinheiro, Rodolfo F.S. De Oliveira, y Jos
Oscar N. Reis. Simultaneous Determination of Caffeine, Theobromine, and Theophylline
by High-Performance Liquid Chromatography. Journal of Chromatographic Science (Oxford
University Press) 40 (January 2002): 45-48.
Blick, James. www.madridchow.com. Vers. original. www.madridchow.com. 22 de May de 2013.
http://www.madridchow.com/the-curious-case-of-spanish-coffee-or-how-i-learned-tostop-drinking-cafe-torrefacto (ltimo acceso: 15 de Julio de 2015).
Bohn, Mathilde, y otros. Effects of caffeine on stereoselectivities of high cell density
biotransformations of cyclic b-keto esters with Saccharomyces cerevisiae. Organic &
Biomolecular Chemistry (The Royal Society of Chemistry) 5 (2007): 34563463.
Bhn, Siv Kjlsrud, Rune Blomhoff, y Ingvild Paur. Coffee and cancer risk, epidemiological
evidence, and molecular mechanisms. Editado por Hans-Ulrich Humpf. Molecular
Nutrition & Food Research (WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA) 58, n 5 (May 2013): 915930.
Buffo, Roberto A., y Claudio Cardelli-Freire. Coffee flavour: an overview. Editado por Wiley
InterScience. FLAVOUR AND FRAGRANCE JOURNAL (John Wiley & Sons, Ltd.) 19 (February
2004): 99-104.
Buscariollo, Daniela L., Gregory A. Breuer, Christopher C. Wendler, y Scott A. Rivkees. Caffeine
Acts via A1 Adenosine Receptors to Disrupt Embryonic Cardiac Function. Editado por
Damian Pattinson. PLoS ONE (www.plosone.org) 6, n 12 (December 2011): 10 pgs.
Caruana, Douglas A., Georgia M. Alexander, y Serena M. Dudek. New insights into the regulation
of synaptic plasticity from an unexpected place: Hippocampal area CA2. Editado por John
H. Byrne. Learning & Memory (Cold Spring Harbor Laboratory Press) 19, n 9 (2012): 391400.
Chattopadhyay, Debprasad. Ethnomedicinal Antivirals: Scope and Opportunity. Cap. 15 de
Modern Phytomedicine, editado por Iqbal Ahmad, Farrukh Aqil, & Mohammad Owais, 313340. Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, 2006.
Choi, Hyon K., Walter Willett, y Gary Curhan. Coffee Consumption and Risk of Incident Gout in
Men, A Prospective Study. ARTHRITIS & RHEUMATISM (American College of
Rheumatology) 56, n 6 (June 2007): 2049-2055.
Chu, Yi-Fang, y otros. Bioactivities of crude caffeine: Antioxidant activity, cyclooxygenase-2
inhibition, and enhanced glucose uptake. Editado por G. G. Birch. Food Chemistry (Elsevier
Ltd.) 131 (2012) (September 2011): 564568.
Committee on Military Nutrition Research, Food and Nutrition Board - Institute of Medicine.
Caffeine for the Sustainment of Mental Task Performance: Formulations for Military
75

Operations. Editado por NATIONAL ACADEMY PRESS. Washington, D.C.: National Academy
of Sciences, 2001.
Contreras Daz, Rusby Guadalupe. Diversidad de pequeos mamferos no voladores en los
agosistemas cafetaleros de sombra en la Chinantla Alta, Oaxaca, Mxico. Tesis, Centro
Interdisciplinario para la Investigacin y el Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca,
Instituto Politcnico Nacional, Santa Cruz Xoxocotln, Oaxaca, Mxico, 2010, 59 + vi pgs.
Crdova Santamara, Martha Susana. Caf y Sociedad en Huatusco, La Cultura Cafetalera en una
Regin Veracruzana, 1900-1930. Editado por Eugenia Meyer Walestein. Mxico, D.F.:
Facultad de Filosofa y Letras, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 2002.
Corti, Roberto, y otros. Coffee Acutely Increases Sympathetic Nerve Activity and Blood Pressure
Independently of Caffeine Content. Circulation (American Heart Association, Inc.) 106
(November 2002): 2935-2940.
Cowan, Theresa E., y otros. Chronic coffee consumption in the diet-induced obese rat: impact on
gut microbiota and serum metabolomics. Editado por Bernhard Hennig. Journal of
Nutritional Biochemistry (Elsevier, Inc.) 25, n 4 (April 2014): 489-495.
Dal Ben, D., C. Lambertucci, S. Vittori, R. Volpini, y G. Cristalli. GPCRs as Therapeutic Targets: a
View on Adenosine Receptors Structure and Functions, and Molecular Modeling Support.
Editado por Shamsipur. Journal of the Iranian Chemical Society (Springer Berlin Heidelberg)
2, n 3 (September 2005): 176-188.
DaMatta, Fbio M., y Jos D. Cochicho Ramalho. Impacts of drought and temperature stress on
coffee physiology and production: a review. Brazilian Journal of Plant Physiology (Centro
de Cincias e Tecnologias Agropecurias, Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro - UENF) 18, n 1 (2006): 55-81.
Davies, Oluwafemi, Pedro Mendes, Kieran Smallbone, y Naglis Malys. Characterisation of multiple
substrate-specific (d)ITP/(d)XTPase and modelling of deaminated purine nucleotide
metabolism. Editado por Sung-Woo Cho. BMB Reports (Korean Society for Biochemistry
and Molecular Biology) 45, n 4 (Abril 2012): 259-264.
Davis, Aaron P., Tadesse Woldemariam Gole, Susana Baena, y Justin Moat. The Impact of Climate
Change on Indigenous Arabica Coffee (Coffea arabica): Predicting Future Trends and
Identifying Priorities. Editado por Damian Pattinson. PLoS ONE (www.plosone.org) 7, n 11
(November 2012): 13 pgs.
Davis, Aaron P., Tadesse Woldemariam Gole, Susana Baena, y Justin Moat. The Impact of Climate
Change on Indigenous Arabica Coffee (Coffea arabica): Predicting Future Trends and
Identifying Priorities. Editado por Aaron P Davis, Tadese Woldemariam Gole, Susana
Baena, & Justin Moat. PLOS ONE (www.plosone.org) 7, n 11 (November 2012): 13 pgs.

76

de Arago, Ndia M., Mrcia C.C. Veloso, Mrcia Souza Bispo, Srgio L.C. Ferreira, y Jailson B. de
Andrade. Multivariate optimisation of the experimental conditions for determination of
three methylxanthines by reversed-phase high-performance liquid chromatography.
Talanta (Elsevier B.V.) 67 (2005): 10071013.
De Castro, Renato D., y Pierre Marraccini. Cytology, biochemistry and molecular changes fruit
development during coffee fruit development. Brazilian Journal of Plant Phisiology 18, n
1 (2006): 175-199.
de Morais, Srgio Antnio Lemos, Trres de Aquino Trres de Aquino, Roberto Chang, Evandro
Afonso do Nascimento, Grasielle Silva de Oliveira, y Neide Carolina dos Santos. CHEMICAL
ANALYSIS OF ARABICA COFFEE (Coffea arabica L.) AND DEFECTIVE BEANS SUBMITTED TO
DIFFERENT DEGREES OF ROASTING. Coffee Science (Universidade Federal de LavrasConsrcio Pesquisa Caf) 2, n 2 (jul./dez. 2007): 97-111.
de Paulis, Tomas, y otros. 4-Caffeoyl-1,5-quinide in roasted coffee inhibits [3H]naloxone binding
and reverses anti-nociceptive effects of morphine in mice. Editado por T.W. Robbins, y
otros. Psychopharmacology (Springer-Verlag) 176 (April 2004): 146-153.
Dias de Oliveira, Luciane, Eloiza Helena da Silva Brandao, Luis Fernando Landucci, Christiane Yumi
Koga.Ito, y Antonio Olavo Cardoso Jorge. Effects of Coffea arabica on Streptococcus
mutans adherence to dental enamel and dentine. Editado por Dagmar de Paula Queluz.
Brazilian Journal of Oral Science (Piracicaba Dental School - UNICAMP) 6, n 23 (Oct-Dec
2007): 1438-1441.
Domnguez, Roco Berenice, Laura Moreno-Barn, Roberto Muoz, y Juan Manuel Gutirrez.
Voltammetric Electronic Tongue and Support Vector Machines for Identification of
Selected Features in Mexican Coffee. Editado por Vittorio M.N. Passaro. Sensors
(mdpi.com) 14, n 9 (September 2014): 17770-17785.
Drea, Jos G., y Teresa Helena M. da Costa. Is coffee a functional food? Editado por Jos G.
Drea, & Teresa Helena M. da Costa. British Journal of Nutrition (British Journal of
Nutrition) 93 (2005): 773782.
dos Santos Scholz, Maria Brgida, Joyce Vnia Nogueira da Silva, Vitria Ribeiro Garcia de
Figueiredo, y Cntia Sorane Good Kitzberger. SENSORY ATTRIBUTES AND PHYSICOCHEMICAL CHARACTERISTICS OF THE COFFEE BEVERAGE FROM THE IAPAR CULTIVARS.
Editado por Flvio Meira Borm. Coffee Science, Lavras (Universidade Federal de LavrasConsrcio Pesquisa Caf) 8, n 1 (jan./mar. 2013): 5-14.
Dranoff, Jonathan A., Jordan J. feld, lise G. Lavoie, y Michael Fauster. How Does Coffee Prevent
Liver Fibrosis? Biological Plausibility for Recent Epidemiological Observations. Editado por
Michael H. Nathanson. Hepatology (American Association for the Study of Liver Diseases,
John Wiley & Sons) 60, n 2 (2014): 464-467.
77

Drewnowski, Adam, y Carmen Gomez-Carneros. Bitter taste, phytonutrients, and the consumer: a
review. The American Journal of Clinical Nutrition (American Society for Clinical Nutrition)
72 (2000): 1424-1435.
Duarte, Joo M. N., Paula M. Agostinho, Rui A. Carvalho, y Rodrigo A. Cunha. Caffeine
Consumption Prevents Diabetes-Induced Memory Impairment and Synaptotoxicity in the
Hippocampus of NONcZNO10/LTJ Mice. PLoSONE 7, n 4 (2012).
Durak, Agata, y Urszula Gawlik-Dziki. The Study of Interactions between Active Compounds of
Coffee and Willow (Salix sp.) Bark Water Extract. BioMed Research International (Hindawi
Publishing Corporation) 2014 (2014): 11 pgs.
Echavarra, A.P., J. Pagn, y A. Ibarz. Melanoidins Formed by Maillard Reaction in Food and Their
Biological Activity. Editado por Gustavo V. Barbosa-Cnovas. Food Engineering Reviews
(Springer Science + Business Media, LLC.) 4, n 4 (December 2012): 203-223.
Echeverri, Daro, Flix R. Montes, Mariana Cabrera, Anglica Galn, y Anglica Prieto. Caffeines
Vascular Mechanisms of Action. International Journal of Vascular Medicine (Hindawi
Publishing Corporation) 2010 (2010): 1-10.
EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies (NDA). Scientific Opinion on the
substantiation of a health claim related to coffee C21 and reduction of spontaneous DNA
strand breaks pursuant to Article 13(5) of Regulation (EC) No 1924/2006. Editado por
Anthony Hardy. EFSA Journal (European Food Safety Authority (EFSA)) 9, n 12 (December
2011): 10.
Engelmann, Florent and Dulloo, Ehsan. Introduction. Cap. 1 de Conserving coffee genetic
resources, editado por F. Engelmann, M.E. Dulloo, C. Astorga, & S. and Anthony, F. Dussert.
Bioversity International, 2007.
Escamilla P., E., y otros. El agroecosistema caf orgnico en Mxico. Editado por Gabriela Gitli.
Manejo Integrado de Placas y Agroecologa (Costa Rica) (Centro Agronmico Tropical de
Investigacin y Enseanza (CATIE) ), n 76 (2005): 5-16.
Eskelinen, Marjo H., y Miia Kivipelto. Caffeine as a Protective Factor in Dementia and Alzheimers
Disease. Journal of Alzheimers Disease (IOS Press) 20 (2010): S167S174.
Espejo Serna, Adolfo, Ana Rosa Lpez-Ferrari, Rolando Jimpenez Machorro, y Luis Snchez Saldaa.
Las orqudeas de los cafetales en Mxico: una opcin para el uso sostenible de
ecosistemas tropicales. Revista de Biologa Tropical 53, n 1-2 (Junio 2005): 13 pgs.
Esquivel, P. & Jimnez, V.M. Functional properties of coffee and coffee by-products. Food
Research International (Elsevier) 46 (2012): 488-495.

78

Estork, Dirce M., y otros. First Chemical Evaluation and Toxicity of Casinga-cheirosa to Balb-c Male
Mice. Editado por McPhee, & Derek J. Molecules (www.mdpi.com) 19, n 4 (2014): 39733987.
Farah, Adriana. Coffee Constituents. Cap. 2 de Coffee: Emerging Health Effects and Disease
Prevention, de Institute of Food Technologists, editado por Yi-Fang Chu. John Wiley & Sons,
Inc./Blackwell Publishing Ltd., 2012.
Farfn Valencia, Fernando. Produccin de caf en sistemas agroforestales. Cap. 8 de Sistemas de
produccin de caf en Colombia, de Jaime Arcila P., Fernando Farfn V., Argemiro Moreno
B., Luis Fernando Salazar G., & Edgar Hincapi G., editado por Hctor Fabio Ospina O., &
Marn L. Sandra Milena, 309 pgs. Chinchin: FNC-Cenicaf, 2007.
Feijoodefigueiredo, Tifi. Venezuela Agraria. Vers. Libre. http://venezuelaagraria18301925.blogspot.mx. 5 de Octubre de 2012. http://venezuelaagraria18301925.blogspot.mx/2012/10/cacao-y-cafe.html (ltimo acceso: 25 de junio de 2015).
Fernandes Pinto Ferreira, Gabriel, Quelmo Silva de Novaes, Marcelo Ribeiro Malta, y Sandra
Elizabeth de Souza. Quality of coffee produced in the Southwest region of Bahia, Brazil
subjected to different forms of processing and drying. African Journal of Agricultural
Research (Academic Journals) 8, n 20 (May 2013): 2334-2339.
Ferrazzano, Gianmaria F., Ivana Amato, Aniello Ingenito, Armando Zarrelli, Gabriele Pinto, y
Antonino Pollio. Plant Polyphenols and Their Anti-Cariogenic Properties: A Review.
Editado por Derek J. McPhee. Molecules (www.mdpi.com) 16, n 2 (February 2011): 14861507.
Fischer, Emil. Syntheses in the purine and sugar group. Nobel Lecture, Stockholm, Sweden, 1902,
15.
Fisone, G., A. Borgkvist, y A. Usiello. Caffeine as a psychomotor stimulant: mechanism of action.
Editado por Klaus Eichmann. Cellular and Molecular Life Sciences (Birkhuser VerlagSpringer) 61, n 7-8 (April 2004): 857-872.
Flament, Ivon, y Yvonne Bessire-Thomas coll. Coffee Flavor Chemistry. Chichester, West Sussex:
John Wiley & Sons, Ltd., 2002.
Flannery, Nathan Parish. Trickle down economics: Can Fair trade coffe save Mexico's poorest
state? Fox News. 22 de January de 2014.
http://latino.foxnews.com/latino/money/2014/01/22/trickle-down-economics-can-fairtrade-coffee-save-mexicos-poorest-state (ltimo acceso: 30 de July de 2014).
Franchetti, Palmarisa, y otros. 2-C-Methyl Analogues of Selective Adenosine Receptor Agonists:
Synthesis and Binding Studies. Editado por Gunda I. Georg, & Shaomeng Wang. Journal of
Medicinal Chemistry (American Chemical Society) 41, n 10 (April 1998): 1708-1715.
79

Franco, Rafael, Ainhoa Oatibia-Astibia, y Eva Martnez-Pinilla. Health Benefits of Methylxanthines

in Cacao and Chocolate. Nutrients (mdpi.com) 5 (2013): 4159-4173.
Fredholm, Bertil B. Adenosine A Physiological Regulator and a Distress Signal. Editado por
Geoffrey Burnstock. The Open Neuroscience Journal (BENTHAM OPEN) 4 (2010): 53-57.
Fredholm, Bertil B. Notes on the History of Caffeine Use. En Handbook of Experimental
Pharmacology 200 Methylxanthines, editado por Bertil B. Fredholm, pgs. 1-10. Springer,
2011.
Fredholm, Bertil B., Karl Bttig, Janet Holmn, Astrid Nehlig, y Edwin E. Zvartau. Actions of
Caffeine in the Brain with Special Reference to Factors That Contribute to Its Widespread
Use. PHARMACOLOGICAL REVIEWS (The American Society for Pharmacology and
Experimental Therapeutics) 51, n 1 (1999): 83-133.
Fredholm, Bertil B., Rodrigo A. Cunha, y Per Svenningsson. Pharmacology of Adenosine A2a
Receptors and Therapeutic Applications. Editado por Allen B. Reitz. Current Topics in
Medicinal Chemistry (Bentham Science Publishers Ltd.) 3, n 1 (2002): 1349-1364.
Fredholm, Bertil B., y Kenneth A. Jacobson. Adenosine Receptors: The Contributions by John W.
Daly. HETEROCYCLES (The Japan Institute of Heterocyclic Chemistry) 79 (2009): 73-83.
Fredholm, Bertil B., y otros. Nomenclature and Clasifcation of Purinoceptors. Pharmacological
Reviews (The American Society for Pharmacology and Experimental Therapeutics) 46, n 2
(1994): 143-156.
Freedman, Neal D., y otros. Coffee Intake Is Associated with Lower Rates of Liver Disease
Progression in Chronic Hepatitis C. Editado por Michael H. Nathanson. HEPATOLOGY
(American Association for the Study of Liver Diseases, John Wiley & Sons) 50, n 5 (2009):
1360-1369.
Freire, E. S., y otros. Volatile Substances Produced by Fusarium oxysporum from Coffee
Rhizosphere and Other Microbes affect Meloidogyne incognita and Arthrobotrys
conoides. Editado por Kris Lambert. Journal of Nematology (The Society of Nematologists)
44, n 4 (December 2012): 321328.
Friedman, Mendel. Food Browning and its Prevention: An Overview. Editado por Thomas F.
Hofmann. Journal of Agricultural and Food Chemistry (American Chemical Society) 44, n 3
(March 1996): 631-653.
Garca Cceres, Rafael Guillermo, y rika Sofa Olaya Escobar. CARACTERIZACIN DE LAS CADENAS
DE VALOR Y ABASTECIMIENTO DEL SECTOR AGROINDUSTRIAL DEL CAF. Editado por
Florentino Malaver Rodrguez. Cuadernos de Administracin (DEPARTAMENTO DE
ADMINISTRACIN-FACULTAD DE CIENCIAS ECONMICAS Y ADMINISTRATIVAS-PONTIFICIA
UNIVERSIDAD JAVERIANA) 19, n 31 (enero-junio 2006): 197-217.
80

Gazzani, Gabriella, Maria Daglia, y Adele Papetti. Food components with anticaries activity.
Editado por Greg Stephanopoulos, & Jan Roelof van der Meer. Current Opinion in
Biotechnology (Elsevier) 22, n 2 (April 2012): 153-159.
Geiser, David M., Melanie L. Lewis Ivey, Georgina Hakiza, Jean H. Juba, y Sally A. Miller. Gibberella
xylarioides (anamorph: Fusarium xylarioides), a causative agent of coffee wilt disease in
Africa, is a previously unrecognized member of the G. fujikuroi species complex. Editado
por Christopher L. Schardl, Keith Seifert, Lee Taylor, & Frances Trail. Mycologia (The
Mycological Society of America) 97, n 1 (Jan-Feb 2005): 191-201.
Gelatti, Umberto, y otros. Coffee consumption reduces the risk of hepatocellular carcinoma
independently of its aetiology: a case-control study. Editado por D. Samuel. Journal of
Hepatology (European Association for the Study of the Liver) 42 (2005): 528534.
George, Sunita Elizabeth, Kulathooran Ramalakshmi, y Lingamallu Jagan Mohan Rao. A perception
of Health Benefits of Coffee. Editado por Fergus M. Clydesdale. Critical Reviews in Food
Science and Nutrition (Taylor and Francis Group, LLC) 48, n 6 (2008): 464-486.
Geromel, Clara, y otros. Biochemical and genomic analysis of sucrose metabolism during coffee
(Coffea arabica) fruit development. Editado por Christine Raines. Journal of Experimental
Botany (Oxford University Press [on behalf of the Society for Experimental Biology]) 57, n
12 (September 2006): 32433258.
Getahun, Amare, y A. D. Krikorian. Chat: Coffee's rival from Harar, Ethiopia. I. Botany,
Conservation and Use. Editado por New Yor Botannical Garden Press. Economic Botany
(Springer) 27, n 4 (October-December 1973): 353-377.
Gngora-Alfaro, Jos L., y otros. La cafena y los antagonistas de los receptores A2A de la
adenosina como posibles adyuvantes de la terapia anticolinrgica en la enfermedad de
Parkinson. Editado por Fernando I. Puerto MAnzano. Revista Biomdica (Universidad
Autnoma de Yucatn) 16, n 2 (Abril-Junio 2005): 99-111.
Gonzlez Snchez, Hctor Manuel, Salvador Gonzlez Palomares, y Tbata Rosales Reyes. CAF
(Coffea arabica L.): COMPUESTOS VOLTILES RELACIONADOS CON EL AROMA Y SABOR.
UNACAR TECNOCIENCIA 5, n 2 (JULIO-DICIEMBRE 2011): 35-45.
Gonzlez-Espinosa, M., J.A. Meave, N. Ramrez-Marcial, T. Toledo-Aceves, F.G. Lorea-Hernndez, y
G. Ibarra-Manrquez. Los bosques de niebla de Mxico: conservacin y restauracin de su
componente arbreo. Editado por Luis Cayuela. Ecosistemas (ASOCIACIN ESPAOLA DE
ECOLOGA TERRESTRE) 21, n 1-2 (Enero-Agosto 2012): 36-52.
Gordon, Caleb, Robert Manson, Jeffrey Sundberg, y Andrea Cruz-Angn. Biodiversity, profitability,
and vegetation structure in a Mexican coffee agroecosystem. Editado por J. Fuhrer.
Agriculture, Ecosystems and Environment (Elsevier B.V.) 118, n 4 (January 2007): 256266.

81

Goyal, Manoj, D. Sasmal, y B.P. Nagori. Ayurveda the Ancient Science of Healing: An Insight. Cap.
1 de DRUG DISCOVERY RESEARCH IN PHARMACOGNOSY, editado por Omboon Vallisuta, &
Suleiman M. Olimat, 1-10. Rijeka: InTech, 2012.
Gruenwald, Joerg. Novel botanical ingredients for beverages. Editado por L.C. Parish. Clinics in
Dermatology (Elsevier, Inc.) 27, n 2 (March 2009): 210-216.
Gu, Yeyi, William J. Hurst, David A. Stuart, y Joshua D. Lambert. Inhibition of Key Digestive
Enzymes by Cocoa Extracts 1 and Procyanidins. Editado por James N. Seiber. Journal of
Agricultural and Food Chemistry (American Chemical Society) 59, n 10 (May 2011): 5305
5311.
Hamerski, Lidilhone, Genise Vieira Somner, y Neusa Tamaio. Paullinia cupana Kunth
(Sapindaceae): A review of its ethnopharmacology, phytochemistry and pharmacology.
Editado por Akah Peter Achunike. Journal of Medicinal Plants Research (Academic Journals)
7, n 30 (August 2013): 2221-2229.
Hatzold, Thomas. Introduction. Cap. 1 de Coffee, Emerging Health Effects and Disease
Prevention, editado por Yi-Fang Chu, 341. IFT Press - Wiley Blackwell, 2012.
Hildebrand, Janet S., y otros. Coffee, Tea, and Fatal Oral/Pharyngeal Cancer in a Large Prospective
US Cohort. Editado por Janet S. Hildebrand, y otros. American Journal of Epidemiology
(Oxford University Press on behalf of the Johns Hopkins Bloomberg School of Public Health)
177, n 1 (April 2012): 50-58.
Hindorf, Holger, y Crispine O. Omondi. A review of three major fungal diseases of Coffea arabica L.
in the rainforests of Ethiopia and progress in breeding for resistance in Kenya. Editado por
Hussein M. Khaled. Journal of Advanced Research-University of El Cairo (Cairo University) 2,
n 2 (October 2011): 109-120.
Hocart, Charles H. Mass Spectrometry: An Essential Tool for Trace Identification and Quantification.
Vol. 9, cap. 10 de Comprehensive Natural Products II Chemistry and Biology, editado por L.
Mander, & H.-W. Lui, Comprehensive Natural Products II Chemistry and. Elsevier, Ltd.,
2010.
Hollingsworth, Robert G., John W. Armstrong, y Earl, Campbell. Caffeine as a repellent for slugs
and snails. Editado por DigitalCommons@University of Nebraska - Lincoln. Nature (Nature
Publishing Group), June 2002: 915-916.
Hsu, Chih W., Chin S. Wang, y Ted H. Chiu. RCesaeafrfceh ine and a selective adenosine A2A
receptor antagonist induce sensitization and cross-sensitization behavior associated with
increased striatal dopamine in mice. Editado por Wen-Chang Chang. Journal of Biomedical
Science (BioMed Central Ltd.) 17, n 4 (January 2010): 10 pgs.

82

Hu, Yan-Jun, Chao-Hui Chen, Shu Zhou, Ai-Min Bai, y Yu Ou-Yang. The specific binding of
chlorogenic acid to human serum albumin. Editado por Nilanjana Maulik. Molecular
Biology Reports (Springer Science+Business Media B.V. (Netherlands)) 39, n 3 (March
2012): 27812787.
Huat Tang, John Yew, y otros. Survivability of Vibrio cholerae O1 in Cooked Rice, Coffee and Tea.
International Journal of Food Science (Hindawi Publishing Corporation), 2013: 5 pgs.
Hughell, David, y Deanna Newsom. Impacts of Rainforest Alliance Impacts of Rainforest Alliance in
Colombia. Executive Summary, New York, NY: Rainforest Alliance, 2013, 24 pgs.
Hussey, Brian. Kun Reilu kauppa mailman valloitti. ["When fair trade conquered the world"]. En
Reilumman kaupan jljill: Kirjoituksia reilust kaupasta ja solidaarisesta
vaihdosta["Searching for fairer trade: Essays about fair trade and solidarity exchange"],
editado por Ehrstedt Johan, & Mervi Leppkorpi, 55-68. Helsinki: Into Kustannus, 2012.
ICO. Promotion and Market Development Committee 6th Meeting 9 September 2013. NATIONAL
QUALITY STANDARDS. Belo Horizonte: INTERNATIONAL COFFEE ORGANIZATION, 2013. 14.
ICO-APPC. Proposed framework for a global system to improve coffee quality. Reporte interno que
propone un marco de accin que mejore la calidad del caf de manera global, London,
England: ICO, 2001, 16.
Ilori, O. J., y O. O. Ilori. ALLELOCHEMICALS: TYPES, ACTIVITIES AND USAGE IN PEST CONTROL.
Journal of Science and Science Education (http://www.josseo.org) 3, n 1 (November 2012):
106 110.
INTERNATIONAL AGENCY FOR RESEARCH ON CANCER - WHO. Coffee, a monograph. Vol. 51, cap. 1.
Coffee de IARC MONOGRAPHS ON THE EVALUATION OF CARCINOGENIC RISKS TO HUMANS
Coffee, Tea, Mate, Methylxanthines and Methylglyoxal, de International Agency for
Research on Cancer, editado por lAC Working Group. Lyon: lnternational Agency for
Research on Cancer, 1991.
Jarrar, Sara Farhat, y Omar Ahmad Obeid. Timing of caffeine ingestion alters postprandial
metabolism in rats. Editado por Michael M. Meguid. Nutrition (Elsevier Inc.) 30, n 1
(2014): 107-111.
Ji, Hong-Fang, Xue-Juan Li, y Hong-Yu Zhang. Natural products and drug discovery. EMBO Reports
(European Molecular Biology Organization) 10, n 3 (2009): 194-200.
Jokanovi, Marija R., Natalija R. Dini, Biljana R. Cvetkovi, Slavica Gruji, y Boana Odakovi.
CHANGES OF PHYSICAL PROPERTIES OF COFFEE BEANS DURING ROASTING. Editado por
ivko Nikolov. Acta periodica technologica (Faculty of Technology, Novi Sad) 43 (2012): 2131.

83

Juddy, A.U., y otros. EFFECT OF CAFFEINATED COFFEE ON TEAR PRODUCTION. Editado por S.N.
Sharma. International Journal of Research (ShureShotPOST Online Publishing) 1, n 9
(October 2014): 1264-1268.
Kangire, Africano. Enhancing resistance to coffee wilt disease in Uganda the conventional way.
B4FA Biosciences for Farming in Africa. Editado por b4fa.org. 2014.
http://b4fa.org/enhancing-resistance-coffee-wilt-disease-uganda-conventional-way/
(ltimo acceso: 30 de septiembre de 2014).
Kar, Ashutosh. Pharmacognosy and Pharmacobiotechnology. 2nd. New Delhi: New Age
International (P) Ltd., Publishers, 2007.
Khakia, Tarek Ismail. ALKALOIDS AND ALKALOIDS PLANTS. http://tarek.kakhia.org. Editado por
Tarek Ismail Khakia. 25 de Julio de 2014.
http://tarek.kakhia.org/books_eng/Alkaloids.Tarek_Kakhia.pdf (ltimo acceso: 25 de Julio
de 2014).
Khazaei, M., y otros. Protective effects of subchronic caffeine administration on cisplatin induced
urogenital toxicity in male mice. Editado por rAJIV Mathur. Indian Journal of Experimental
Biology (CSIR, National Institute of Science Communication and Information Resources) 50
(September 2012): 638-644.
Kim, Yun-Soo, Yong-Eui Choi, y Hiroshi Sano. Plant vaccination, stimulation of defense system by
caffeine production in planta. Editado por Michael P. Lisanti. Plant Signaling & Behavior
(Landes Bioscience) 5, n 5 (2010): 489-493.
Kreicbergs, Viesturs, Fredijs Dimins, Velga Mikelsone, y Ingmars Cinkmanis. BIOLOGICALLY ACTIVE
COMPOUNDS IN ROASTED COFFEE. Innovations for Food Science and Production. Jelgava,
Latvia, 2011. 110-115.
Krikorian, A.D., y Amare Getahun. Chat: Coffee's Rival from Harar, Ethiopia. II. Chemical
Composition. Editado por New York Botannical Gardens Press. ECONOMIC BOTANY
(Springer) 27, n 4 (October-December 1973): 378-389.
Kulathooran, Ramalakshmi, y Raghavan Bashyam. Coffee: A Perspective on Processing and
Products. Cap. 24 de Handbook of Postharvest Technology - Cereals, Fruits, Vegetables,
Tea, and Spices, editado por Amalendu Chakraverty, Arun S. Mujumdar, G. S. Vijaya
Raghavan, & Hosahalli S. Ramaswamy, 907. New York, New York: Marcel Dekker, Inc., 2003.
Kulikowska, Ewa, Borys Kierdaszuk, y David Shugar. Xanthine, xanthosine and its nucleotides:
solution structures of neutral and ionic forms, and relevance to substrate properties in
various enzyme systems and metabolic pathways. Editado por Grzegorz Wgrzyn. Acta
Biochimica Polonica ( Pawel Pomorski and Polish Biochemical Society) 51, n 2 (May 2004):
493-531.

84

Kuwayama, Hidekazu. Arachidonic Acid Enhances Caffeine-Induced Cell Death via CaspaseIndependent Cell Death. Editado por Phillip Campbell. SCIENTIFIC REPORTS (Nature
Publishing Group-Macmillan Publishers Limited) 2, n 577 (August 2012): 1-6.
Kwon, Dae-Joong, y otros. Assessment of green coffee beanmetabolites dependent on coffee
quality using a 1H NMR-based metabolomics approach. Editado por Sant'Ana, & A. Food
Research International (Elsevier) 67 (January 2015): 175-182.
Kwon, Do Young, Kwon Hui Choi, Sun Ju Kim, Dal Woong Choi, Yeong Shik Kim, y Young Chul Kim.
Comparison of Peroxyl Radical Scavenging Capacity of Commonly Consumed Beverages.
Editado por Aree Moon. Archives of Pharmacal Research (Pharmaceutical Society of Korea Springer) 32, n 2 (February 2009): 283-287.
La Vecchia, Carlo. Coffee, liver enzymes, cirrhosis and liver cancer. Editado por D. Samuel. Journal
of Hepatology (European Association for the Study of the Liver) 42 (2005): 444-446.
Lai, G Y, y otros. The association of coffee intake with liver cancer incidence and chronic liver
disease mortality in male smokers. Editado por Adrian L Harris. British Journal of Cancer
(Cancer Research UK) 109, n 5 (July 2013): 1344-1351.
Lara-Nuez, Aurora, Ana Luisa Anaya, y Roco Cruz-Ortega. Allelochemical Stress Can Trigger
Oxidative Damage in Receptor Plants, Article Addendum. Plant Signaling & Behavior
(Landes Bioscience) 2, n 4 (July-August 2007): 269-270.
Lavedn, Antonio. Tratado de los Usos, Abusos, Propiedades y Virtudes del Tabaco, Caf, T y
Chocolate. Madrid: Imprenta Real, 1796.
Lee, Jin-Sung, Min-Sun Kim, Ho-Jae Shin, y Ki-Hwan Park. Analysis of Off-flavor Compounds from
Over-extracted Coffee. KOREAN JOURNAL OF FOOD SCIENCE AND TECHNOLOGY 43, n 3
(2011): 348~360.
Lee, Kwang-Geun, y Takayuki Shibamoto. Analysis of volatile components isolated from Hawaiian
green coffee beans (Coffea arabica L.). FLAVOUR AND FRAGRANCE JOURNAL (Wiley
InterScience) 17 (2002): 349-351.
Lindinger, Christian, y otros. When Machine Tastes Coffee: Instrumental Approach To Predict the
Sensory Profile of Espresso Coffee. Editado por Jonathan V. Sweedler. Analytical Chemistry
(ACS Publications) 80, n 5 (January 2008): 1574-1581.
Liu, Jiawang, Jayalakshmi Sridhar, y Maryam Foroozesh. Cytochrome P450 Family 1 Inhibitors and
Structure-Activity Relationships. Editado por McPhee, & Derek J. molecules (MDPI AG)
2013, n 18 (2013): 14470-14495.

85

Lopes, Fabrcio R., y otros. Transcriptional Activity, Chromosomal Distribution and Expression
Effects of Transposable Elements in Coffea Genomes. Editado por Damian Pattinson.
PLOSONE (www.plosone.org) 8, n 11 (November 2013): 16 Pgs.
Ludwig, Iziar A., Jimena Bravo, M. Paz De Pea, y Concepcin Cid. Effect of sugar addition
(torrefacto) during roasting process on antioxidant capacity and phenolics of coffee.
Editado por Rakesh K. Singh. LEBENSMITTEL-WISSENSCHAFT UND-TECHNOLOGIE-Food
Science and Technology ( Elsevier B.V.) 51, n 2 (May 2013): 553-559.
Ludwig, Iziar A., Michael N. Clifford, Michael E. J. Lean, Hiroshi Ashihara, y Alan Crozier. Coffee:
biochemistry and potential impact on health. Food & function (The Royal Society of
Chemistry) 5 (March 2014): 16951717.
Lunagariya, Nitin A., Neeraj K. Patel, Sneha C. Jagtap, y Kamlesh K. Bhutani. INHIBITORS OF
PANCREATIC LIPASE: STATE OF THE ART AND CLINICAL PERSPECTIVES. Editado por J. G.
Hengstler. EXCLI Journal (Leibniz Research Centre for Working Environment and Human
Factors) 13 (August 2014): 897-921.
Lyvers, Michel, Janine Brooks, y Deborah Matica. Effects of caffeine on cognitive and autonomic
measures in heavy and light caffeine consumers. Editado por Graham Tyson. Australian
Journal of Psychology (Faculty of Humanities and Social Sciences Bond University) 56, n 1
(January 2004): 33-41.
Magkos, Faidon, y Stavros A. Kavouras. Caffeine and Ephedrine, Physiological, Metabolic and
Performance-Enhancing Effects. Editado por Roger Olney. Sports Medicine (Adis Data
Information BV - Springer) 34, n 12 (November 2004): 871-889.
Mahendradatta, Meta, Zainal, Israyanti, y Abu Bakar Tawali. COMPARISON OF CHEMICAL
CHARACTERISTICS AND SENSORY VALUE BETWEEN LUWAK COFFEE AND ORIGINAL COFFEE
FROM ARABICA (Cafeea arabica. L (sic)) AND ROBUSTA (Cafeea canephora. L (sic))
VARIETIES). http://repository.unhas.ac.id/. Editado por Department of Agricultural
Technology Food Science and Technology Study Program. Hasanuddin University Faculty of
Agriculture. 14 de November de 2012.
http://repository.unhas.ac.id/bitstream/handle/123456789/2560/Meta%20Mahendradatt
a.pdf?sequence=1 (ltimo acceso: 7 de Julio de 2014).
Maluf, Mirian Perez, Carla Cristina da Silva, Michelle de Paula Abreu de Oliveira, Aline Gomes
Tavares, Maria Bernadete Silvarolla, y Oliveiro Guerreiro Filho. Altered expression of the
caffeine synthase gene in a naturally caffeine-free mutant of Coffea arabica. Genetics and
Molecular Biology (Sociedade Brasileira de Gentica) 32, n 4 (2009): 802-810.
Manson, Robert H., Armando Contreras Hernndez, y Fabiola Lpez-Barrera. Estudios de la
biodiversidad en cafetales. Cap. 1 de Agroecosistemas Cafetaleros en Veracruz Biodiversidad, Manejo y Conservacin, editado por Robert H. Manson, Vicente Hernndez86

Ortiz, Sonia Gallina, & Klaus Mehltreter, 1-14. Mxico, D.F.: INE-SEMARNAT, Instituto de
Ecologa, A.C., 2008.
Manson, Robert H., y Vinicio J., Contreras Hernndez, Armando Sosa. Efectos del manejo sobre la
biodiversidad: sntesis y conclusiones. Cap. 21 de AGROECOSISTEMAS CAFETALEROS DE
VERACRUZ BIODIVERSIDAD MANEJO Y CONSERVACIN, editado por Manson Robert H.,
Hernndez-Ortiz Vicente, Gallina Sonia, & Mehltreter Klaus. Mxico, D.F.: Instituto de
Ecologa A.C. (INECOL) - Instituto Nacional de Ecologa (INE-SEMARNAT), 2008.
Martnez, Luis Federico. QUALITY ENHANCEMENT OF COFFEE WITH ACID AND ENZYME
TREATMENT. Gainesville, Florida: University of Florida, 2007.
Martins, Ins L., Joana P. Miranda, Nuno G. Oliveira, Ana S. Fernandes, Sandrina Gonalves, y
Alexandra M. M. Antunes. Synthesis and Biological Activity of 6-Selenocaffeine: Potential
Modulator of Chemotherapeutic Drugs in Breast Cancer Cells. Editado por Derek J.
McPhee. molecules (www.mdpi.com) 18, n 5 (2013): 5251-5264.
Mayer, Florian, y Werner Grosch. Aroma simulation on the basis of the odourant composition of
roasted coffee headspace. Editado por Alain Chaintreau. FLAVOUR AND FRAGRANCE
JOURNAL (John Wiley & Sons, Ltd) 16, n 3 (May-June 2001): 180-190.
Mazid, M., T.A. Khan, y F. Mohammad. Role of secondary metabolites in defense mechanisms of
plants. Editado por Amina S. Woods, & Simon Kaja. Biology and Medicine (AstonJournals,
USA) 3, n 2 (Oct 2011): 232-249.
Mazzafera, Paulo. Catabolism of caffeine in plants and microorganisms. Editado por Siamak
Tabibzadeh. Frontiers in Bioscience (Frontiers in Bioscience) 9, n 5 (May 2004): 1348-1359.
Mazzafera, Paulo, Dirce Mithico Yamaoka-Yano, y Angela Pierre. PARA QUE SERVE A CAFENA EM
PLANTAS? Revista Brasileria de Fisiologia Vegetal (Sociedade Brasileira de Fisiologia
Vegetal) 8, n 1 (1996): 67-74.
McAvoy, Norma C., y Peter C. Hayres. Coffee intake linked to improved SVR in patients undergoing
treatment for hepatitis C. Editado por Ioannis E. Koutroubakis. Annals of Gastroenterology
(Hellenic Society of Gastroenterology) 24 (July 2011): 333-334.
McCall, A.L., W.R Millington, y R.J. Wurtman. Blood-brain barrier transport of caffeine: doserelated restriction of adenine transport. Life-Sciences (Pergamon Press, Ltd.) 31
(September 1982): 2709-2715.
Medio Amb Planif Terr Agric y Pesca, Depto del. Etiquetado de caf y derivados. Etiquetado de
caf y derivados.
http://www.elika.net/Etiquetado/uploads%5Cetiquetado_caf%C3%A9(1).pdf. Editado por
www.elika.net. Prod. Planificacin Territorial, Agricultura y Pesca Departamento del Medio
Ambiente. Pas Vasco-Euzkadi, 2001.
87

Mendizbal de Montenegro, Ana Luisa, Carmen Samayoa, y Carlos Rolz. Diferenciacin del caf de
Guatemala por medio de la composicin qumica del aroma. Editado por Carlos E. Rolz.
Revista de la Universidad del Valle de Guatemala (Universidad del Valle de Guatemala), n
25 (Agosto 2013): 7-18.
Messing, Russell H. The Coffee Berry Borer (Hypothenemus hampei) Invades Hawaii: Preliminary
Investigations on Trap Response and Alternate Hosts. Editado por Brian T. Forschler.
insects (www.mdpi.com) 3, n 3 (July 2012): 640-652.
Meyerhof, Wolfgang, y otros. The Molecular Receptive Ranges of Human TAS2R Bitter Taste
Receptors. Editado por Wolfgang Meyerhof, y otros. Chemical Senses (Oxford University
Press) 35 (December 2009): 157170.
Miethke, Marcus, y Mohamed A. Marahiel. Siderophore-Based Iron Acquisition and Pathogen
Control. Editado por Diana Downs. MICROBIOLOGY AND MOLECULAR BIOLOGY REVIEWS
(American Society for Microbiology) 71, n 3 (September 2007): 413451.
Moffatt, Barbara A., y Hiroshi Ashihara. The Arabidopsis Book. Vers. 1: e0018. Purine and
Pyrimidine Nucleotide Synthesis and Metabolism. Editado por American Society of Plant
Biologists. 4 de April de 2002. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243375/
(ltimo acceso: 15 de Julio de 2014).
Mondego, Jorge MC, y otros. An EST-based analysis identifies new genes and reveals distinctive
gene expression features of Coffea arabica and Coffea canephora. BMC Plant Biology
(http://www.biomedcentral.com) 11, n 30 (2011): 22 pgs.
Montagnon, Christophe, Pierre Marraccini, y Benoit Bertrand. Breeding for coffee quality. Cap.
2.3 de Specialty Coffee: Managing Quality, editado por Lderach P., Pohlan H.A.J., Cock J.
Oberthr T., 93-122. International Plant Nutrition Institute, 2014.
Montagnon, Christophe, T. Schilling, y J. Koziel. Why high tech breeding is an urgent need for high
quality coffees. GCQRI working document, October 2010. 3 de Julio de 2014.
http://worldcoffeeresearch.org/files/2010/12/44579550-Why-High-Tech-Breeding-Is-AnUrgent-Need-For-High-Quality-Coffees.pdf (ltimo acceso: 3 de Julio de 2014).
Montoya, Gina A., y otros. Modulation of 30,50-cyclic AMP homeostasis in human platelets by
coffee and individual coffee constituents. Editado por G.C. Burdge. British Journal of
Nutrition (Cambridge University Press) 112, n 9 (November 2014): 1427-1437.
Morales Migulez, Carmen. ecodes.org. ecodes.org. PANGEA CONSULTORES, S.C. Mayo de 2003.
http://ecodes.org/documentos/mercado%20caf%E9%20espa%F1a.pdf (ltimo acceso: 15
de Julio de 2015).

88

Moreira, Ana S.P., y otros. Chlorogenic acidarabinose hybrid domains in coffee melanoidins:
Evidences from a model system. Editado por G.G. Birch. Food Chemistry (Elsevier Ltd.)
185, n 15 (October 2015): 135-144.
Mouen Bedimo, J. A., D. Bieysse, C. Cilas, y J. L. Nottghem. Spatio-Temporal Dynamics of Arabica
Coffee Berry Disease Caused by Colletotrichum kahawae on a Plot Scale. Editado por Mark
L. Gleason. Plant Disease (The American Phytopathological Society) 91, n 10 (October
2007): 1229-1239.
Mouen Bedimo, J. A., D. Bieysse, S. Nyass, J. L. Nottghem, y C. Cilas. Role of rainfall in the
development of coffee berry disease in Coffea arabica caused by Colletotrichum kahawae,
in Cameroon. Editado por Matt Dickinson. Plant Pathology (British Society for Plant
Pathology, John Wiley and Sons) 59, n 2 (April 2010): 324-329.
Mudappa, Divya, Ajith Kumar, y Ravi Chellam. Diet and fruit choice of the brown palm civet
Paradoxurus jerdoni, a viverrid endemic to the Western Ghats rainforest, India. Editado
por Ajith Kumar and Ravi Chellam Divya Mudappa. Tropical Conservation Science
(www.tropicalconservationscience.org) 3, n 3 (September 2010): 282-300.
Mueller, Ulla, Tanja Sauer, Ingrid Weigel, Rohtraud Pichner, y Monika Pischetsrieder. Identification
of H2O2 as a major antimicrobial component in coffee. Editado por Kevin Croft. Food &
Function (The Royal Society of Chemistry) 2011, n 5 (May 2011): 265-272.
Mulaw, Temesgen Belayneh, Christian P. Kubicek, y Irina S. Druzhinina. The Rhizosphere of Coffea
Arabica in Its Native Highland Forests of Ethiopia Provides a Niche for a Distinguished
Diversity of Trichoderma. Editado por Michael Wink. diversity (www.mdpi.com) 2, n 4
(April 2010): 527-549.
Mulaw, Temesgen Belayneh, Irina S. Druzhinina, Christian P. Kubicek, y Lea Atanasova. Novel
Endophytic Trichoderma spp. Isolated from Healthy Coffea arabica Roots are Capable of
Controlling Coffee Tracheomycosis. Editado por Michael Wink. diversity (www.mdpi.com)
5, n 4 (October 2013): 750-766.
Nathanson, James A. Caffeine and Related Methylxanthines: Possible Ocurring Naturally
Pesticides. Editado por Philip H. Abelson. Science (The American Association for the
Advancement of Science) 226, n 4671 (1984): 184-187.
Nawrot, P., S. Jordan, J. Eastwood, J. Rotstein, y A. and Feeley, M. Hugenholtz. Effects of caffeine
on human health. Food Additives and Contaminants (Taylor & Francis Group) 20, n 1
(2003): 130.
Nehlig, Astrid, Jean-Luc Daval, y Grard Debry. Caffeine and the central nervous system:
mechanisms of action, biochemical, metabolic and psychoestimulant effects. Editado por
Irwin B. Levitan. Brain Research Reviews (Elsevier Science Publishers, B.V.) 17, n 2 (MayAugust 1992): 139-170.
89

Neilands, J.B. Siderophores: Structure and Function of Microbial Iron Transport Compounds.
Editado por Martha J. Fedor. THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY ( American Society
for Biochemistry and Molecular Biology) 270, n 44 (November 1995): 2672326726.
Norton, Scott A. Betel: Consumption and consequences. Editado por Bruce H. Thiers. Journal of
the American Academy of Dermatology (Elsevier Ltd.) 38, n 1 (January 1998): 81-88.
Noslov, G., L. Prisekov, E. Pauloviov, P., Matulov, M. Capek, L. Navarini, y F. Suggi
Liveranic. Antitussive and immunomodulating activities of instant coffee arabinogalactanprotein. Editado por A. Dong, & J.F. Kennedy. International Journal of Biological
Macromolecules (Elsevier B.V.) 49, n 4 (November 2011).
Nuhu, Abdulmumin A. Bioactive Micronutrients in Coffee: Recent Analytical Approaches for
Characterization and Quantification. International Scholarly Research Notices - Nutrition
(Hindawi Publishing Corporation) 2014 (2014): 13 pgs.
Nunn, Nathan, y Nancy Qian. The Columbian Exchange: A History of Disease, Food, and Ideas.
Editado por Enrico Moretti. Journal of Economic Perspectives (American Economic
Association) 24, n 2 (Spring 2010): 163-188.
Nez Gonzlez, Niurka. HISTORIA DEL CACAO Y EL CHOCOLATE EN CUBA. Vers. Libre.
www.unesco.lacult.org. 25 de junio de 2015.
www.unesco.lacult.org/docc/Historia_Cacao_Chocolate_Cuba.doc (ltimo acceso: 25 de
junio de 2015).
Ocampo, John, Geo Coppens dEeckenbrugge, y Andy Jarvis. Distribution of the Genus Passiflora L.
Diversity in Colombia and Its Potential as an Indicator for Biodiversity Management in the
Coffee Growing Zone. Editado por Michael Wink. diversity (www.mdpi.com) 2, n 11
(November 2010): 1158-1180.
Ogawa, Mikihiro, Yuka Herai, Nozomu Koizumi, y Tomonobu and Sano, Hiroshi Kusano. 7Methylxanthine Methyltransferase of Coffee Plants. THE JOURNAL OF BIOLOGICAL
CHEMISTRY (The American Society for Biochemistry and Molecular Biology, Inc.) 276, n 11
(March 2001): 82138218.
Ogita, Shinjiro, Hirotaka Uefuji, Masayuki Morimoto, y Hiroshi Sano. Application of RNAi to
confirm theobromine as the major intermediate for caffeine biosynthesis in coffee plants
with potential for construction of decaffeinated varieties. Plant Molecular Biology (Kluwer
Academic Publishers) 54 (May 2004): 931941.
Okeniyi, M.O. The current status of vascular wilt disease in coffee - Tracheomycosis in Nigeria.
African Crop Science Conference Proceedings. El-Minia, Egypt: African Crop Science Society,
2007. 833-834.

90

Ong, Arlinking, Vincent Wai-SunWong, Grace Lai-Hung Wong, y Henry Lik-Yuen Chan. The effect of
caffeine and alcohol consumption on liver fibrosis - a study of 1045 Asian hepatitis B
patients using transient elastography. Editado por Mario U. Mondelli. Liver International
(John Wiley & Sons Ltd) 31, n 7 (2011): 1047-1053.
Ongoa, E., y otros. Chemometric Discrimination of Philippine Civet Coffee Using Electronic Nose
and Gas Chromatography Mass Spectrometry. Editado por Elsevier Ltd. Selection and/or
peer-review under responsibility of the Symposium Cracoviense Sp. z.o.o. Procedia
Engineering (Elsevier Ltd.), September 2012: 977 980.
zdestan, zgl, y otros. Differentiation of specialty coffees by proton transfer Differentiation of
specialty coffees by proton transfer. Editado por A. Sant'Ana. Food Research International
(Elsevier Ltd.) 53, n 2 (October 2013): 433439.
Papamokos, George, Jens Dreyer, Luciano Navarini, y Paolo Carloni. Trapping Acrylamide by a
Michael Addition: A Computational Study of the Reaction between Acrylamide and Niacin.
Editado por Matteo Cavalleri. International journal of Quantum Chemistry (Wiley
Periodicals, Inc.) 114, n 9 (2014): 553-559.
Pardo Lozano, Ricardo, Yolanda lvarez Garca, Diego Barral Tafalla, y Mag Farr Albaladejo.
Cafena: un nutriente, un frmaco, o una droga de abuso. ADICCIONES (Socidrogalcohol)
19, n 3 (2007): 225-238.
Payen. Mmoire sur le caf. Troisime partie. Comptes rendus de l'Acadmie des sciences, Paris
23 (1846(c)): 244-251.
Pedroza, Ruth. www.revistapharmanews.com.mx. 28 de Abril de 2015.
http://www.revistapharmanews.com.mx (ltimo acceso: 28 de Abril de 2015).
Pendergrast, Mark. Uncommon Grounds The History of Coffee and How It Transformed the World.
2nd Ed. (Revised Ed.). Editado por Basic Books. New York, New York: Perseus Books Group,
2010.
Pereira, Mark A., Emily D. Parker, y Aaron R. Folsom. Coffee Consumption and Risk of Type 2
Diabetes Mellitus. ARCHIVES OF INTERNAL MEDICINE (American Medical Association) 166
(June 2006): 1311-1316.
Prez-Hernndez, Luca Margarita: Chvez-Quiroz, Karla, Luis ngel Medina-Jurez, y Nohem
Gmez-Rivera. Phenolic Characterization, Melanoidins, and Antioxidant Activity of Some
Commercial Coffees from Coffea arabica and Coffea canephora. Editado por Jos I. Bolvar
Goyanes. Journal of the Mexican Chemical Society (Sociedad Qumica de Mxico) 56, n 4
(2012): 430-435.
Petrovska, Biljana Bauer. Historical review of medicinal plants usage. Pharmacognosy Review
(Phcog.net) 6, n 11 (Jan-Jun 2012): 1-5.
91

Pineda-Lpez, Mara del Rosario, y otros. Adaptacin de la biodiversidad y cambio climtico.

Documento de Trabajo para la Consulta Pblica, Instituto de Biotecnologa y Ecologa
Aplicada de la Universidad Veracruzana, Universidad Veracruzana, Gobierno del Estado de
Veracruz, 2008, 57 pgs.
Pirastu, Nicola, y otros. Association Analysis of Bitter Receptor Genes in Five Isolated Populations
Identifies a Significant Correlation between TAS2R43 Variants and Coffee Liking. Editado
por Damian Pattinson. PLOSONE (www.plosone.org) 9, n 3 (March 2014): 7 pgs.
Prihastuti, H., L. Cai, H. Chen, E.H.C. McKenzie, y K.D. Hyde. Characterization of Colletotrichum
species associated with coffee berries in northern Thailand. Editado por Zhuliang Yang.
Fungal Diversity (Springer), 2009: 89-109.
Quan, Hai Yan, Do Yeon Kim, y Sung Hyun Chung. Caffeine attenuates lipid accumulation via
activation of AMP-activated protein kinase signaling pathway in HepG2 cells. Editado por
Sung-Woo Cho. BMB Reports (The Korean Society for Biochemistry and Molecular Biology)
46, n 4 (2013): 207-212.
Rabbani Haghighi, N., y D. Mehrabani. The protective effect of boiled coffee on liver enzymes AST,
ALT, ALP and total bilirubin in rats treated with thioacetamide. Editado por Y. Zahed
Pasha. Journal of Babol University of Medical Sciences (Babol University) 16, n 7 (July
2014): 41-49.
Reginatto, F.H., M.L. Athayde, G. Gosmann, y E.P. Schenkel. Methylxanthines Accumulation in Ilex
Species - Caffeine and Theobromine in Erva-Mate (Ilex paraguariensis) and Other Ilex
Species. Editado por Angela Ramalho Custodio. Journal of Brazilian Chemical Society
(Publicaes SBQ) 10, n 6 (1999): 443-446.
Ribeiro, Joaquim A., y Ana M. Sebastio. Caffeine and Adenosine. Journal of Alzheimers Disease
(IOS Press) 20 (2010): S3 - S15.
Rocher, Andr. AFTouch Cuisine. Vers. Dubarry, Stphane Tr. Coffee Tasting. 08 de April de 2009.
http://www.aftouch-cuisine.com/news/news-96-2.htm (ltimo acceso: 15 de Agosto de
2014).
Roehrs, Timothy, y Thomas Roth. Caffeine: Sleep and daytime sleepiness. Sleep Medicine Reviews
(Elsevier) 12 (2008): 153-162.
Rufin-Henares, Jos A., y Francisco J. Morales. Antimicrobial Activity of Melanoidins against
Escherichia coli Is Mediated by a Membrane-Damage Mechanism. Editado por James N.
Seiber. Journal of Agricultural and Food Chemistry (American Chemical Society) 56, n 7
(2008): 2357-2362.
Rufin-Henares, Jos ngel, Cristina Delgado-Andrade, y Francisco J. Morales. Non-enzymatic
browning: The case of the Maillard reaction. Cap. 1 de ASSESSING THE GENERATION AND
92

BIOACTIVITY OF NEO-FORMED COMPOUNDS IN THERMALLY TREATED FOODS, editado por

Jos ngel Rufin-Henares, & Cristina Delgado-Andrade, 9-32. Granada, Spain: Editorial
Atrio, S.L., 2009.
Rufin-Henares, Jos Antonio, y Silvia P. de la Cueva. Antimicrobial Activity of Coffee Melanoidinss
- A Study of Their Metal-Chelating Properties. Editado por James N. Seiber. Journal of
Agricultural and Food Chemistry (American Chemical Society) 57, n 2 (2009): 432438.
Runti, Giulia, Sabrina Pacor, Silvia Colomban, Renato Gennaro, Luciano Navarini, y Marco Scocchi.
Arabica coffee extract shows antibacterial activity against Staphylococcus epidermidis and
Enterococcus faecalis and low toxicity towards a human cell line. Editado por Rakesh K.
Singh. LWT - Food Science and Technology (Elsevier Ltd.) 62, n 1-1 (June 2015): 108-114.
Rush, James W. E., y Lawrence L. Spriet. Skeletal muscle glycogen phosphorylase a kinetics: effects
of adenine nucleotides and caffeine. Editado por Peter D. Wagner. Journal of Applied
Physiology (American Physiological Society) 91, n 5 (November 2001): 2071-2078.
Rutherford, Mike A. Current Knowledge of Coffee Wilt Disease, a Major Constraint to Coffee
Production in Africa. Editado por George W. Sundin. PHYTOPATHOLOGY (The American
Phytopathological Society) 96, n 6 (January 2006): 663-666.
Rutherford, Mike, Eduardo Hidalgo, y Abdul Rehman. Coffee wilt disease - The Fact Sheet.
cabi.org. Editado por Jeffery Bentley. 01 de enero de 2014.
http://www.plantwise.org/ShowPDF.aspx?PAN=20117800546 (ltimo acceso: 30 de
septiembre de 2014).
Saha, Samiran, Antara Banerjee, Aanchal Verma, y Chandan Kumar Jha. Oral Treatment with
Aqueous Solution of Coffea canephora Induce Protective Immune Response to Reduce
Parasite Burden in Experimental Visceral Leishmaniasis. Editado por Suvardhan Kanchi.
American Journal of Phytomedicine and Clinical Therapeutics 2, n 2 (2014): 242-251.
Santos Roseane, Maria Maia, Tracy Hunter, Nick Wright, y Roberto Andrade Lima Darcy. CAFFEINE
AND CHLOROGENIC ACIDS IN COFFEE AND EFFECTS ON SELECTED NEURODEGENERATIVE
DISEASES. Journal of Pharmaceutical and Scientific Innovation (Moksha Publishing House)
2, n 4 (JUL-AUG 2013): 9-17.
Sawynok, Jana. Caffeine and pain. Editado por Francis J. Keefe. PAIN-Journal of The International
Association for the Study of Pain (International Association for the Study of Pain - Elsevier
B.V.) 152, n 4 (2011): 726-729.
Sawynok, Jana. Methylxanthines and Pain. Vol. 1, de Handbook of Experimental Pharmacology 200
Mehtylxanthines, editado por Bertil B. Fredholm, pgs. 311-329. Springer Verlag, 2011.
SCAA. A BLUE PRINT TO END HUNGER IN THE COFFEE LANDS. SCAA SUSTAINABILITY COUNCIL,
2013.
93

Serafini, Mauro, y Maria Francesca Testa. Redox ingredients for oxidative stress prevention: the
unexplored potentiality of coffee. Editado por L.C. Parish. Clinics in Dermatology
(International Academy of Cosmetic Dermatology - Elsevier Inc.) 27, n 2 (March 2009):
225-229.
Sharan, Rajeshwar N., Ravi Mehrotra, Yashmin Choudhury, y Kamlesh Asotra. Association of Betel
Nut with Carcinogenesis: Revisit with a Clinical Perspective. Editado por Damian Pattinson.
PLOSONE (www.plosone.org) 7, n 8 (August 2012): e42759.
Shepherd, Chris R. Civets in trade in Medan, North Sumatra, Indonesia (19972001) with notes on
legal protection. Small Carnivore Conservation (The Journal of the IUCN SSC Small
Carnivore Specialist Group) 38 (2008): 3436.
Shepherd, Chris R. Observations of small carnivores in Jakarta wildlife markets, Indonesia, with
notes on trade in Javan Ferret Badger Melogale orientalis and on the increasing demand for
Common Palm Civet Paradoxurus hermaphroditus for civet coffee production. Small
Carnivore Conservation (The Journal of the IUCN SSC Small Carnivore Specialist Group) 47
(2012): 38-41.
Sheth, Sandeep, Rafael Brito, Debashree Mukherjea, Leonard P. Rybak, y Vickram Ramkumar.
Adenosine Receptors: Expression, Function and Regulation. Editado por Michael Iba.
International Journal of Molecular Sciences (www.mdpi.com) 15, n 2 (February 2014):
2024-2052.
Shi, Y., J. Johnson, M. O'Shea, y Y.-F. Chu. The Bioavailability and Metabolism of Phenolics, A Class
of Antioxidants Found in Grains. Editado por Craig F. Morris. CEREAL FOODS WORLD
(AACC International, Inc.) 59, n 2 (MARCH-APRIL 2014): 52-57.
Shukitt-Hale, Barbara, Marshall G. Miller, Yi-Fang Chu, Barbara J. Lyle, y James A. Joseph. Coffee,
but not caffeine, has positive effects on cognition and psychomotor behavior in aging.
Editado por Donald K. Ingram. Age (Springer), 2013.
Siegel, Shepard, Marta Sokolowska, y Joseph A. Kim. Caffeine and Coffee Tolerance. Circulation
(American Heart Association, Inc.), 2003: 1-3.
Silva, Diogo N., y otros. Host-jump drives rapid and recent ecological speciation of the emergent
fungal pathogen Colletotrichum kahawae. Editado por Loren Rieseberg. Molecular Ecology
(Blackwell Publishing, John Wiley & Sons Ltd) 21, n 11 (June 2012): 2655-2670.
Silva, Maria do Cu, y otros. Coffee resistance to the main diseases: leaf rust and coffee berry
disease. Editado por Ricardo Bressan-Smith. Brazilian Journal of Plant Physiology (Centro
de Cincias e Tecnologias Agropecurias, Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro - UENF) 18, n 1 (Jan-Mar 2006): 119-147.

94

Smit, Hendrik J., Elizabeth A. Gaffan, y Peter J. Rogers. Methylxanthines are the psychopharmacologically active constituents of chocolate. Editado por T.W. Robbins, y otros.
Psychopharmacology (Springer-Verlag) 176, n 3-4 (November-December 2004): 412-419.
Smith, Barry D., Uma Gupta, y B.S. Gupta. Arousal and Caffeine: Physiological, Behavioral, and
Pathological Effects. Cap. 1 de CAFFEINE AND ACTIVATION THEORY Effects on Health and
Behaviour, editado por Barry D. Smith, Uma Gupta, & B.S. Gupta eds., 1-4. Boca Raton, FA:
CRC Press, 2007.
Stauder, Monica, Adele Papetti, Dora Mascherpa, Anna Maria Schito, Gabriella Gazzani, y Carla
Pruzzo. Antiadhesion and Antibiofilm Activities of High Molecular Weight Cofee
Components against Streptococcus mutans. Editado por James N. Seiber. Journal of
Agricultural and Food Chemistry (The American Chemical Society ) 58, n 22 (November
2010): 11662-11666.
Suzuki, Takeo, y Eiichi Takahashi. Biosynthesis of caffeine by tea-leaf extracts. Biochemistry
Journal (Portland Press Ltd. on behalf the Biochemical Society) 146 (June 1975): 87-96.
Tavares, Cristiane, y Rioko Kimiko Sakata. Cafena para el Tratamiento del Dolor. Editado por
Mrio Jos da Conceio. Revista Brasilea de Anestesiologa (Elsevier Editora, Ltda.) 62, n
3 (Mayo-Junio 2012): 387-401.
Techale, B, A Musema, y M Kasahun. Prevalence of some coffee quality problems in Gomma
Woreda, Jimma Zone. Editado por Moustafa Ahmed El-Shenawy. International Journal of
Agricultural Sciences (International Scholars Journals) 3, n 8 (October 2013): 621-627.
Teekachunhatean, Supanimit, Nisanuch Tosri, Noppamas Rojanasthien, Somdet Srichairatanakool, y
Chaichan Sangdee. Pharmacokinetics of Caffeine following a Single Administration of
Coffee Enema versus Oral Coffee Consumption in Healthy Male Subjects. Editado por K. N.
Klotz, T. Kumai, & T. W Stone. International Scholarly Research Network Pharmacology
(Hindawi Publishing Corporation) 2013, n Article ID 147238 (2013): 7 pgs.
Tello Correa, Jazmn, y Luz Mara Silva. Wikipedia. Vers. Libre. Wikipedia. 28 de Abril de 2015.
https://es.wikipedia.org/wiki/Cocina_mexicana_en_el_siglo_XIX (ltimo acceso: 25 de 06
de 2015).
Tfouni, Silvia A.V., y otros. Polycyclic aromatic hydrocarbons in coffee brew: Influence of roasting
and brewing procedures in two Coffea cultivars. Editado por Katrin Hecht. LWT - Food
Science and Technology (Elsevier Ltd.) 50, n 2 (March 2013): 526-530.
Thompson, Tom. The dark story of poverty in your coffee cup. http://www.seattlepi.com/. 2015
Hearst Seattle Media, LLC. 4 de Febrero de 2006.
http://www.seattlepi.com/local/opinion/article/The-dark-story-of-poverty-in-your-coffeecup-1194935.php (ltimo acceso: 26 de Noviembre de 2014).

95

Tiski, Iris, Luiz F.P. Pereira, David Pot, Pierre R. Marraccini, y Luiz G.E. Vieira. ANLISE IN SILICO E
IN VIVO DA VIA DE ISOPRENIDES EM CAF. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
- Embrapa Caf. Embrapa Caf. Mayo de 2007.
http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/46687/1/Analise-in-silico-e-invivo.pdf (ltimo acceso: 16 de Febrero de 2015).
Trudeau, Kevin. Natural Cures "They" Don't Want You to Know About. Elk Grove Village, Illinois:
Alliance Publishing Group, Inc., 2004.
Tunjung Sari, Ariza Budi, Cahya Ismayadi, Teguh Wahyudi, y Amrita Sulihkanti. Analysis of Luwak
coffee volatile by using solid phase microextraction and gas chromatography.
INDONESIAN JOURNAL OF COFFEE AND CACAO RESEARCH 28, n 2 (2012): 111-118.
van Galen, Philip J. M., Gary L. Stiles, George Michaels, y Kenneth A. Jacobson. Adenosine A1 and
A2 Receptors: Structure-Function Relationships. Editado por Binghe Wang. Medicinal
Research Review (John Wiley & Sons, Inc) 12, n 5 (September 1992): 423471.
Vzquez Yez, Carlos, y Alma Orozco Segovia. http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/. Vers. 5a.
Reimpresin. La Ciencia Para Todos - Biblioteca Digital. Editado por Felipe Bracho Carpizo.
David De La Garza Leal. 12 de Noviembre de 2014.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/083/htm/destrucc.ht
m (ltimo acceso: 11 de Noviembre de 2014).
Vermeulen, Catherine: Gijs, Laurence, y Sonia Collin. Sensorial Contribution and Formation
Pathways of Thiols in Food: A Review. Editado por Richard W. Hartel. Food Reviews
International (Taylor& Francis, Inc.) 21, n 1 (2005): 69-137.
Vinson, Joe A., Bryan R. Burnham, y Mysore V. Nagendran. Randomized, double-blind, placebocontrolled, linear dose, crossover study to evaluate the efficacy and safety of a green coffee
bean extract in overweight subjects. Editado por Joe A. Vinson, Bryan R. Burnham, &
Mysore V. Nagendran. Diabetes, Metabolic Syndrome and Obesity: Targets and Therapy
(Dove Medical Press Ltd.) 2012, n 5 (January 2012): 21-27.
Wan Hasan, Wan Nuraini, Mi-Kyoung Kwak, Suzana Makpol, Wan Zurinah Wan Ngah, y Yasmin
Anum Mohd Yusof. Piper betle induces phase I & II genes through Nrf2/ARE signaling
pathway in mouse embryonic fibroblasts derived from wild type and Nrf2 knockout cells.
Editado por Torkel Falkenberg. BMC Complementary and Alternative Medicine (BioMed
Central Ltd. - Springer) 14, n 72 (February 2014): 9 pgs.
Wedick, Nicole M, Aoife M Brennan, Qi Sun, Frank B Hu, Christos S Mantzoros, y Rob M Van Dam.
Effects of caffeinated and decaffeinated coffee on biological risk factors for type 2
diabetes: a randomized controlled trial. Editado por Wedick et al. Nutrition Journal
(BioMed Central Ltd) 10, n 93 (2011).

96

Wei, Feifei, Kazuo Furihata, Takuya Miyakawa, Masanori Koda, Fangyu Hu, y Masaru Tanojura.
Comprehensive Analysis of Coffee Bean Extracts by NMR Spectroscopy. En Magnetic
Resonance in Food Science : Food for Thought, editado por John van Duynhoven, Peter S
Belton, G A Webb, & Henk van As, 183-192. Royal Society of Chemistry, 2013.
Weir, Tiffany L, Sang-Wook Park, y Jorge M Vivanco. Biochemical and physiological mechanisms
mediated by allelochemicals. Editado por Maria J Harrison, & Ian T Baldwin. Current
Opinion in Plant Biology (Elsevier) 7, n 4 (2004): 472479.
Wikiera, Agnieszka, Magdalena Mika, y Krzysztof ya. Methylxanthine Drugs Are Human
Pancreatic Lipase Inhibitors. Editado por Henryk Zieliski. Polish Journal of Food and
Nutrition Science (Institute of Animal Reproduction and Food Research of the Polish
Academy of Sciences) 62, n 2 (January 2012): 109-113.
Wikipedia. en.wikipedia.org/wiki/Cisplatin. 14 de Julio de 2014.
http://en.wikipedia.org/wiki/Cisplatin (ltimo acceso: 14 de Julio de 2014).
Willoughby, Lee, Henry Chung, Chris Lumb, Charles Robin, Philip Batterham, y Phillip J. Daborn. A
comparison of Drosophila melanogaster detoxification gene induction responses for six
insecticides, caffeine and phenobarbital. Editado por S. Gill. Insect Biochemistry and
Molecular Biology (Elsevier, Ltd.) 36, n 12 (December 2006): 934-942.
Winkler, Swantje, y otros. Modulation of inflammatory gene transcription after long-term coffee
consumption. Editado por A. Sant'Ana. Food Research International ( Elsevier B.V.) 63, n
Part C (September 2014): 428-438.
Wintgens, J. N. Cap. 1 de Coffee Growing, Processing, Sustainable Production, editado por Jean
Nicolas Wintgens, 975 +XXVIII. Weinheim: WILEY-VCH Verlag CmbH & Co. KCaA, 2004.
World Animal Protection. The True cost of the World's Most Expensive Coffee. Prod.
worldanimalprotection.org. London: World Society for the Protection of Animals., 18 de
June de 2014.
Wright, G. A., y otros. Caffeine in Floral Nectar Enhances a Pollinators Memory of Reward.
SCIENCE 339, n 1202 (2013): 1202-1204.
www.boe.es. Vers. Electrnica. www.boe.es. Ministerio de la Presidencia. 28 de Diciembre de
2015. http://www.boe.es/boe/dias/2012/12/28/pdfs/BOE-A-2012-15656.pdf (ltimo
acceso: 15 de Julio de 2015).
Yang, Xue, Shi-Lu Zhou, Ai-Cui Ma, Hai-Tao Xu, Hua-Shi Guan, y Hong-Bing Liu. Chemical Profiles
and Identification of Key Compound Caffeine in Marine-Derived Traditional Chinese
Medicine Ostreae concha. Marine Drugs (www.mdpi.com) 10 (2012): 1180-1191.

97

Yener, Sine, y otros. PTR-ToF-MS characterisation of roasted coffees (C. arabica) from different
geographic origins. Editado por Gianluca Giorgi. Journal of Mass Spectrometry (John Wiley
& Sons, Ltd.) 49, n 9 Special Issue 3rd Food Day (September 2014): 929-935.
Zhou, Ji-Yin, y Shi-Wen Zhou. Protection of Trigonelline on Experimental Diabetic Peripheral
Neuropathy. Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine (Hindawi
Publishing Corporation) 2012, n Article ID 164219 (2012): 8 pgs.
Zhou, Youbing, y otros. DIETARY SHIFTS IN RELATION TO FRUIT AVAILABILITY AMONG MASKED
PALM CIVETS (PAGUMA LARVATA) IN CENTRAL CHINA. Editado por Eileen A. Lacey. Journal
of Mammalogy (American Society of Mammalogists) 89, n 2 (2008): 435447.

Tabla 4 Ilustraciones
Ilustracin 1 El Nuevo Mundo del Caf: Cada maana me inyecto una abundante dosis de ese
negro brebaje a la americana.
4
Ilustracin 2 Las variadas formas como se consume el caf permite cierto distanciamiento de esta
bebida de otras no alcohlicas
6
Ilustracin 3 Escena en un caf londinense, a mediados del siglo XVII: lexprience de chaque
jour confirme que le caf, tout diffrent des boissons fortement alcooliques et des vapours
narcotiques qui enivrent et engourdissent les sens, semble runir ce quon peut trouver dagrable
dans les sensations des deux ordres, tout en excitant les facults de lintelligence au lieu de les
assoupir (Payen 1846(c)) << La experiencia de todos los das... confirma que el caf, muy
diferente de las bebidas altamente alcohlicas y vapores narcticos que embriagan y embotan los
sentidos, parece combinar las sensaciones agradables que se encuentran en ambos niveles,
mientras que excita las facultades de la mente en lugar de (permitir) la duermevela>> citado por
(Flament y Bessire-Thomas coll. 2002), pg. 5.
22
Ilustracin 4 Molcula de Cafena: La sustancia del caf involucra un marco purnico al que se han
aadido tomos de oxgeno cetnicos para ser parte de las xantinas y grupos metlicos, un detalle
que hace de la cafena una droga en el estricto sentido.
24
5 Frutos Maduros del Cafeto: La cafena abunda en la naturaleza, pero en el caf cereza de la
variedad arbiga solo representa un 2 % del peso en seco. En otras especies de caf y en otras
plantas, se presenta en mayor cantidad.
31
6 Ruta Biosinttica de la Cafena: En esta representacin se indican las enzimas involucradas,
obtenidas por expresin gentica a partir de Escherichia coli, por ello se rotula entre parntesis EC y
el nmero es el asignado segn se han ido identificando con sus homlogos naturales (Ogawa, y
otros 2001)
35

98

Apndice 1 La reaccin de Maillard

Los productos de la reaccin de Maillard pueden tener consecuencias diversas segn el mbito del
alimento o venida de que se trate. Por un lado infieren un tono caracterstico pardo a los jugos de
frutas aunque no son consecuencia de una reaccin enzimtica, ni una caramelizacin
propiamente dicha, que ocurre tambin en el tostado del caf, sino de la transformacin de
azcares reductores y protenas o aminocidos de los mismos en melanoidinas, compuestos
formados en las ltimas etapas de la reaccin de Maillard, que ocurre principalmente por efecto del
tratamiento trmico que sufren los jugos y zumos de fruta al ser concentrados trmicamente o
pasteurizados, an con los tratamientos de alta temperatura y bajo tiempo de residencia actuales
(HTLT). Por esto, en algunos casos, la reaccin de Maillard y las sustancias que genera a veces no
son deseadas, sobre todo si el tratamiento trmico del alimento (o bebida) es deseable, pero para
otros efectos, como la pasteurizacin. En casos como la elaboracin de alimentos horneados, como
pan u otros alimentos de diferentes granos, en el chocolate, en las nueces tostadas como las
castaas y las nueces del Brasil, en carnes elaboradas al horno, asadas o cocidas, es deseable la
generacin de diferentes sustancias que dan un sabor o una textura caracterstica al producto.
En el caso de la malta y del caf, as como del t y del chocolate, la reaccin de Maillard misma es
una serie de etapas en las que varias transformaciones con nombre propio ocurren para generar los
productos finales, principalmente en la forma de melanoidinas, entre otros compuestos, un grupo
de sustancias aninicas y cromforas que imparten el caracterstico color pardo obscuro al
alimento o bebida tratado trmicamente y tienen efectos benficos en la salud humana,
principalmente por su accin antioxidante (Echavarra, Pagn y Ibarz 2012). El tratamiento trmico
libera tambin perxido de hidrgeno, que en determinadas situaciones bien pudiera ser un
coadyuvante del extracto del caf para un tratamiento antimicrobiano en ciertos ambientes
(Mueller, y otros 2011)
De igual manera, la reaccin de Maillard libera ciertos compuestos aromticos caractersticos de
cada alimento y bebida en particular, pues los precursores de los mismos forman, en determinada
etapa de la serie de reacciones que la componen, sustancias netamente voltiles como steres
ligeros, cetonas o compuestos con anillos aromticos de bajo peso molecular, que imparten
determinadas de aroma, olor o sabor y las melanoidinas, compuestos formados a partir de los
steres de los cidos hidroxicinmicos con el cido qunico, los terminales carboxilo de las
ramificaciones de los azcares y carbohidratos de bajo peso molecular presentes en el seno del
alimento o de la bebida y los grupos amino presentes principalmente en los aminocidos, pptidos
y protenas de bajo peso molecular
En trminos generales la reaccin de Maillard tambin ocurre in vivo, ocasionando diversos
problemas de ndole mdico, como la interaccin de glucosa y hemoglobina en los diabticos, as
como la glucosilacin de las protenas del lente ocular, el cristalino, causando cataratas (Friedman
1996).

99

La mayor parte de las reacciones que forman la secuencia de la reaccin de Maillard siguen un
curso bien estudiado, pero dado que involucran muchos compuestos y complejos intermediarios, la
descripcin de la misma es muy somera. La mayora de las reacciones que ocurren en el interior del
alimento son competitivas entre s, entre azcares reductores y aminocidos, pptidos y protenas
y son una cascada que involucra reacciones orgnicas fundamentales como eliminaciones,
condensaciones aldlicas, fragmentaciones retroaldlicas, oxidaciones y reducciones. El hecho es
que ocurren de manera casi simultnea, cuyos intermediarios perviven solo un breve lapso para
terminar siendo en algunos casos, no en el caf, generadores de sustancias antinutritivas, nocivas o
txicas, porque disminuyen la digestibilidad del alimento, inhiben las enzimas proteolticas y
glicolticas y algunas sustancias, entre ellas varias heteroaminas cclicas, son txicas o anti
nutricionales (Arnoldi 2001).

O
NH2
HN

HO
H
H

H
OH
OH

NH

OH
NH2

OH

100