2.

6 ATP Y COMPUESTOS DE ALTA ENERGIA

El ATP como elemento de cambio energtico.
Las Clulas heterotrficas obtienen su energa libre en forma qumica a partir de la
degradacin (catabolismo) de las molculas nutrientes, como los carbohidratos y
las grasas y emplean esa energa para:
1. Sintetizar biomolculas a partir de precursores ms pequeos
2. Efectuar trabajo mecnico, como en la contraccin muscular
3. Transportar biomolculas o iones a travs de las membranas en sentido de las
concentraciones crecientes contra gradiente
El ATP es un nucletido que consta de una adenina, una ribosa y una unidad
trifosfato. La forma activa del ATP es normalmente un complejo del ATP con Mg 2+,
o Mn2+. Tanto el ATP como sus productos de la hidrlisis sucesiva, ADP y AMP son
nucletidos. Estos nucletidos estn constituidos por una base heterocclica de
purina o de pirimidina, un azcar de cinco carbonos y uno o ms grupos fosfato.
En el ATP, ADP, AMP, la base es la purina adenina y el azcar de 5 carbonos es la
D-ribosa.

ATP (adenosintrifosfato)

ADP (adenosindifosfato)

AMP (adenosinmonofosfato)

El ATP es una molcula rica en energa por que su unidad trifosfato contiene dos
enlaces anhdrido fosfrico. Por su naturaleza, el ATP es la molcula central del
flujo de energa qumica en las clulas vivas, pues se forma para almacenar
energa y se degrada para transferirla.
En la notacin qumica se acostumbra indicar las uniones de alta energa en un
compuesto mediante el signo ~.
Los fosfatos de alta energa son designados por smbolo ~P para indicar la
presencia de un enlace fosfato de alta energa. El smbolo seala que el grupo
adherido al enlace en la transferencia a un aceptor apropiado, produce el paso de
la mayor cantidad de energa libre. El ATP contiene dos grupos fosfato de alta
energa y el ADP contienen uno, mientras que el enlace fosfato del AMP es del tipo
de baja energa, ay que se trata de un enlace ster normal.
La energa de la unin fosfato en el ATP puede ser retenida en el organismo hasta
el momento en el cual este la requiera, puede ser transportada dentro de la clula
hacia sitios de utilizacin y ser trasferida a otros compuestos de alta energa como
el uridina trifosfato (UTP), la acil-coenzima A y otros.

Uridina Trifosfato (UTP)

Acil-Coenzima A

Resumen de la forma como el ATP almacena y degrada la energa.

El ATP es una combinacin de adenina, ribosa, tres radicales fosfatos. Los dos
ltimos fosfatos estn unidos al resto de la molcula por los llamados enlaces
ricos en energa cuyo smbolo es ~. La energa libre de cada uno de estos
enlaces es de unas 7300 caloras en condiciones ambientales, y de 12000 caloras
en las condiciones de temperatura y concentracin de reactivos del organismo.
Por lo tanto cada radical fosfato produce 12000 caloras de energa. Cuando el
ATP ha perdido un radical fosfato se le llama adenosinadifosfato (ADP), y cuando
ha perdido los dos, adenosinamonofosfato (AMP). Las interconversiones de ATP,
ADP y AMP son:
ATP

-12000 cal
+12000 cal

ADP
+
PO32-

-12000 cal
+12000 cal

AMP
+
PO32-

La degradacin de ATP a ADP implica perdida del grupo fosfato terminal del ATP;
la sntesis de ADP a ATP restablece dicho fosfato terminal.
Bioqumica del ATP.
Desde el punto de vista metablico, la forma activa del ATP es su sal Magnesio
MgATP2+. El ion magnesio divalente forma un complejo con los tomos de oxigeno
cargados negativamente, al inicio, en el extremo trifosfato, que es la parte de la
molcula que lleva a cabo los cambios estructurales durante la gran cantidad de
reacciones en las que participa el trifosfato de adenosina.
El ATP consta de un resto de adenosina, como se menciono anteriormente, al que
se encuentran unidos secuencialmente tres grupos fosforilo (-PO 32-), mediante un
enlace fosfosdister, seguidos de dos enlaces fosfoanhdrido. El adenosinafosfato
(ADP) y el 5-adenosina monofosfato (AMP) tienen una estructura similar pero
presentan tan solo dos y una unidades de fosforilo respectivamente.
A pH fisiolgico, 7.0, tanto el ATP como el ADP se encuentran en forma de
aniones, con carga negativa mltiple, ATP 4- y ADP3- ya que sus grupos fosfato se
hallan ionizados casi completamente a este pH. En general el ATP se considera un
trifosfato de nucletido altamente reactivo.
El nuclesido capacita a la molcula para reconocer y fijarse en enzimas
especificas, por otro lado, le brazo de trifosfatos confiere a la molcula reactividad
qumica.

Los proceso que suministran energa producen ATP, los que requieren utilizan ATP.
En estos sistemas biolgicos el ATP se usa como el principal donador inmediato
de energa libre, no como una forma de almacenamiento a lo largo plaza de la
energa. En una clula, cada molcula de ATP se consume dentro del minuto
siguiente a su formacin. El recambio de ATP es muy rpido. Un ser humano en
reposo consume unos 40 Kg de ATP en 24 horas. La hidrlisis del ATP es
exergnica.
Energas libres de hidrlisis de algunos compuestos fosforilados
G (Kcal/mol)
COMPUESTO
Fosfoenopiruvato
-14.8
Carbamilfosfato
-12.3
Acetilfosfato
-10.3
Creatina fosfato
-10.3
Pirofosfato
-8.0
ATP a ADP
-7.3
Glucosa 1-fosfato
-5.0
Glucosa 6-fosfato
-3.3
Glicerol 3-fosfato
-2.2
Consumo y Formacin del ATP por pasos.
1. Consumo de ATP.
1.1 Primeras etapas de la degradacin de nutrientes.
La hidrlisis exergnico del ATP a ADP puede estar acoplada enzimticamente a
al reaccin endergnica de fosforilacin para formar compuesto s de fosfato de
baja energa.
Un ejemplo es la formacin de la glucosa 6 fosfato catalizada por la hexoquinasa;
o bien, la fosforilacin de la fructuosa 6-fosfato catalizada por la fosfofructuosa
para formar fructuosa 1-6 bifosfato.
1.2 Interconversin de nuclesidos trifosfatos.
La sntesis de protenas y cidos nucleicos, requieren nuclesidos trifosfatos
distintos del ATP. Estos incluyen los ribonuclesidos trifosfatos CTP, GTP, UTP,
que junto con el ATP se utilizan, por ejemplo en la biosntesis de ARN y los
desoxirribonuclesidos trifosfatos precursoras del DNA. Todos estos nuclesidos
trifosfatos se sintetizan a partir del ATP y del correspondiente nuclesido trifosfato
(NTP) en reacciones catalizadas por la enzima inespecfico nuclesido difosfato
cinasa.

1.3 Procesos fisiolgicos.

La hidrlisis del ATP a ADP y Pi proporciona energa a muchos procesos
fisiolgicos endergnicos esenciales, como la contraccin muscular y el transporte
de molculas e iones en contra de gradientes de concentracin.
2. Formacin de ATP.
Para completar su funcin como intermediario metablico, el ATP debe ser
generado. Esto se consigue a travs de tres pasos.
2.1 Fosforilacin a nivel del sustrato.
El ATP puede formarse a partir de fosfoenolpiruvato, por transferencia directa de
un grupo fosforilo de un compuesto de alta energa al ADP. Tales reacciones que
se denominan fosforilaciones al nivel de sustrato, tienen lugar sobre todo en las
primeras etapas del metabolismo de los carbohidratos.
2.2 Fosforilacin oxidativa y fotofosforilacin.
Tanto el metabolismo oxidativo como la fotosntesis generan un gradiente de
concentracin de protones (H +) a travs de una membrana. La descarga de este
gradiente se encuentra acoplada enzimticamente a la formacin de ATP a partir
de ADP y Pi (proceso inverso a la hidrlisis del ATP). En el metabolismo oxidativo,
este proceso se denomina fosforilacin oxidativa, mientras que en la fotosntesis
se llama fosforilacin. La mayor parte del ATP producido por los organismos que
respiran y por los fotosintticos se genera de esta manera.
2.3 Reaccin de la adenilato cinasa.
El AMP resultante de la rotura pirofosfatoltica del ATP se transforma en ADP, en
una reaccin catalizada por el enzima adenilato cinasa:
AMP + ATP

2ADP

El ADP seguidamente se transforma en ATP a travs de la fosforilacin a nivel del

sustrato, la fosforilacin oxidativa a la fotofosforilacin.
Otros compuestos ricos en energa.
Acilfosfatos.
El acido 1,3-bifosfoglicerico es un ejemplo de un acilfosfato. Su energa libre
estndar de hidrolisis es de -11.8 kcal/mol. El enlace C=O del gruco acil fosfato
tienen un carcter polar considerable, debido a la tendencia de los electrones del
doble enlace a aproximarse al oxigeno electronegativo.

Enolfosfatos.
El elevado potencial de transferencia de grupos fosfato de los enolfosfatos, como
el fosfoenolpiruvato, deriva que el enol, producto de su hidrlisis, es menos
estable que el grupo ceto.
Fosfoguanidinas.
Los elevados potenciales de transferencia de fosfato de las fosfoguanidinas, como
la fosfocreatina y fosfoargininina, son el resultado, en gran parte, de la
competencia de resonancia, en sus grupos guanidino, que son aun mas
pronunciadas que en el grupo fosfato de los fosfoanhdridos.
Son 3 las fuentes principales de ~P que toma parte en la conservacin o captura
de la energa:
1. Fosforilacin oxidativa.
Es la fuente cuantitativa mayor de ~P en los organismos aerobios. La energa
libre para conducir este proceso procede de la oxidacin de la cadena respiratoria
dentro de las mitocondrias.
2. Gluclisis.
Hay una formacin neta de dos ~P como resultado de la formacin de lactato a
partir de una molcula de glucosa, generadas en dos reacciones catalizadas por la
fosfoglicerato cinasa y la piruvatocinasa, respectivamente.
3. Ciclo del acido ctrico.
En el se genera un ~P directamente en el paso catalizado por la succiniltiocinasa.
En resumen el ATP es un compuesto intermedio capaz de participar en muchas
reacciones acopladas, como los alimentos para obtener energa de los mismos; y
con mecanismos fisiolgicos diversos, para ceder esta energa, que les permitir
llevar a cabo su funcin. Por eso se le llama ATP la moneda de energa del
organismo, que se gana y se gasta una y otra vez.

Bibliografa referente a los temas de la Unidad 2.

Albert L., Lehninger, PRINCIPIOS DE BIOQUIMICA, segunda edicin 1995,
Editorial Omega, SA, Capitulo 13 pp. 364-399 Principios de bioenergtica